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Introdução

Desde os antigos povos sumérios analisa-se os aspectos positivos ou negativos que a água pode
oferecer aos vegetais. O estresse hídrico desenvolve-se na planta quando a taxa de transpiração
excede a taxa de absorção e o transporte de água na planta. As plantas desenvolvem mecanismos
de adaptação à seca como: fechamento estomático, redução da área foliar e aumento na
densidade e profundidade de raízes, comprometendo o crescimento e fotossíntese. A baixa
disponibilidade de água no solo acarreta desidratação, redução do crescimento e aceleração da
senescência dos tecidos na planta, comprometendo o crescimento por reduzir as taxas de
expansão foliar e fotossíntese. No entanto, o fechamento dos estômatos e a redução da área foliar
são mecanismos que limitam a produtividade, uma vez que provocam queda na absorção de CO 2
e na interceptação de luz, respectivamente.

Objectivos

Geral:

 Estudar os mecanismos de resposta da planta em relação ao stress da água

Específicos

 Identificar os tipos de mecanismos de resposta da planta em relação ao stress da água;

 Demonstrar como as plantas toleram e se adaptam ao stress da água
 Analiasar a redução da área foliar
 Avaliar o aumento da densidade e profundidade das raízes.
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Revisão bibliográfica

Stress é em geral definido como um factor externo, que exerce uma influência desvantajosa
sobre a planta. O conceito de estresse está intimamente relacionado ao de tolerância ao estresse,
que é a aptiddão da planta para enfrentar um ambiente desfavorável. (TAIZ e ZEIGER, 2006).

Existem várias definições para stress, (LEVITT, 1980 citado por BIANCHI, GERMINO e
SILVA, 2016) o define como todo fator ambiental desfavorável para os organismos vivos.

(LARCHER, 2000 citado por BIANCHI, GERMINO e SILVA, 2016) caracteriza como um
desvio significativo das condições ótimas para a vida, induzindo a mudanças e respostas em
todos os níveis funcionais do organismo, as quais são reversíveis a princípio, porém podem se
tornar permanentes, mesmo se uma condição de estresse for somente temporária.

(TURNER, 1986 Apud PIMENTEL, 2004), propõe três tipos de respostas adaptativas de plantas
sob estresse por deficiência hídrica, a saber: mecanismos de escape, mecanismos de tolerância
sob alto conteúdo de água, e mecanismos de tolerância sob baixo conteúdo de água.

Já mais recentemente, (SUBBARAO et al. 1995, Apud PIMENTEL 2004) classificaram os

mecanismos de adaptação à seca em três tipos: mecanismos de escape (“scape”), mecanismos de
evitamento (“avoidance”) e mecanismos de tolerância à seca propriamente ditos, que também
contemplam as mesmas características citadas acima.

Metodologia

Para a realizacão do presente relatório, recorreu-se a uma pesquisa bibliográfica, que consistiu na
recolha, análise e interpretação de várias obras que falam sobre o tema em questão, onde
conseguimos obter dados sobre o trabalho em destaque. Por tanto para realização deste relatório
foi seguido dos seguintes passos:

1. Levantamento da matéria bibliográfica;

2. Dinâmica do grupo;

3. Elaboração do trabalho e revisão ortográfica e metodológica.

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Mecanismos de resposta da planta em relação ao estresse da água

Com o decorrer dos tempos, as plantas foram submetidas a diversas condições

desfavoráveis para seu desenvolvimento, dentre estas a seca pode ser considerada uma das
principais condições prejudiciais ao seu crescimento.

Antes de definirmos os mecanismos de resposta em relação ao estresse de água, existem dois

conceitos que precisam ser definidos: aclimatação e adaptação à seca. Mas primeiramente vamos
definir a tolerância ao estresse.

Tolerância ao estresse é a aptidão da planta para enfrentar o ambiente desfavorável.

Aclimatação

Uma planta aclimatada tem sua tolerância aumentada como consequência de exposição anterior
ao estresse, sendo um processo considerado não hereditário, as quais as mudanças fenotípicas
produzidas são em detrimento às variações dos fatores ambientais. Como por exemplo,
aclimatação ao calor, ocorre rapidamente em resposta ao estresse provocado por altas
temperaturas, as mudanças para limites de temperatura mais elevadas podem se consumar dentro
de horas.

Fig1: Cyperus giganteus (planta aclimatada a ambientes aquáticos e ambientes sem água)

Adaptação

A adaptação, em geral é um nível de resistência geneticamente determinado, adquirido por

seleção natural durante muitas gerações, há uma série de processos que envolvem caracteres
herdáveis, levando à evolução da espécie.
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Fig2: Acanthocereus tetragonus, planta adaptada a ambientes com défice hídrico.

Défice hídrico e mecanismos de resposta da planta em relação ao déficit hídrico

A produtividade das plantas é limitada pela água, depende não só da quantidade de água
disponível, mas também da eficiência do seu uso pelo organismo.

Déficit hídrico é todo o conteúdo de água de um tecido/célula que está abaixo do conteúdo de
água mais alto exibido no estado de maior hidratação. Todos os processos vitais são afectados.
Há plantas que têm um retardo da desidratação, ou seja, têm a capacidade de manter a hidratação
do tecido. Entre estas há as que economizam água (têm consumo moderado) e as que despendem
água (têm consumo irrestrito, usam grandes quantidades).

Plantas tolerantes à desidratação têm a capacidade de funcionar enquanto desidratam. Plantas

que apresentam escape de seca são aquelas que completam seu ciclo durante a estação úmida,
antes do início da seca.

Turner (1986), baseado em Kramer (1980), propõe três tipos de respostas adaptativas de plantas
sob estresse por deficiência hídrica, a saber: mecanismos de escape, mecanismos de tolerância
sob alto conteúdo de água, e mecanismos de tolerância sob baixo conteúdo de água.
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Mecanismos de escape (habilidade da planta de completar o ciclo antes de ocorrer falta de

água severa):

a) Desenvolvimento fenológico rápido (durante o curto período de chuvas)

As espécies com desenvolvimento fenológico rápido completam o seu ciclo reprodutivo durante
o curto período de chuvas das regiões áridas e semi-árida. Quando ocorrem chuvas, desenvolvem
rapidamente suas flores e depois suas sementes, completando seu ciclo reprodutivo num curto
espaço de tempo. Estas sementes produzidas durante o período de chuvas ficam no solo até a
próxima estação de chuvas, quando germinarão rapidamente, para a instalação da planta, com o
sistema radicular o mais profundo possível, para garantir a sobrevivência da espécie durante o
próximo período seco, em estado vegetativo. As fases de desenvolvimento mais sensíveis à falta
de água, quais sejam, a germinação, a floração e frutificação só ocorrem durante o período de
chuvas, enquanto no período seco estas espécies ficam em estado vegetativo, menos sensível à
seca, ou melhor, ainda na forma de sementes, que são mais tolerantes à dessecação podendo
sobreviver com menos de 10% de água.

Fig3: Acanthocereus tetragonus, planta com desenvolvimento fenológico rápido

b) Plasticidade de desenvolvimento (encurtamento ou prolongamento do ciclo, quando

ocorre falta de água).

Algumas plantas efêmeras possuem a capacidade de produzir flores

com o mínimo de desenvolvimento vegetativo. Quando chove pouco, elas apresentam
reduzido crescimento vegetativo, produzindo um pequeno número de flores e sementes;
mas se a disponibilidade de água no solo é normal, elas apresentam vigoroso crescimento
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vegetativo, muitas flores e muitas sementes. É esta “versatilidade”, que tecnicamente se

denomina plasticidade de desenvolvimento.

Fig4: Abronia umbellata, planta com plasticidade de desenvolvimento.

Mecanismos de tolerância sob alto conteúdo de água (habilidade da planta de manter alta
hidratação, quando a precipitação é baixa):

a) Fechamento estomático (1ª linha de defesa)

O controle estomático é considerado um mecanismo da parte aérea, que tende a favorecer o

vegetal, quando o déficit hídrico tem um curto tempo de duração. Porém, se o estresse for de
longa duração, o fechamento estomático pode causar redução significativa na absorção de CO 2 e,
conseqüentemente, reduzir drasticamente a produção.

O fechamento estomático evita o dessecamento. Contudo, o fechamento estomático causa uma

maior redução do fluxo de H 2O para fora da folha do que no fluxo de CO 2 que chega aos
cloroplastos, reduzindo mais a taxa transpiratória que a taxa fotossintética. Fatores que adiam a
desidratação por reduzir a perda de água, como a redução na condutância estomática e no
crescimento foliar, são processos que reduzem também a produtividade.
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Fig5: Estoma aberto e estoma fechado.

b) Enrolamento da folha

O enrolamento de folhas diminui a superfície de transpiração, diminuindo as perdas de água, e

pode ser um indicador da necessidade de irrigação. Isto ocorre porque estas espécies apresentam
um sistema condutor foliar paralelinérveo e o dessecamento dos bordos da folha, provoca o
enrolamento desta.

Fig6: Zea mays, plantas com enrolamento das folhas.

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c) Enraizamento rápido e profundo (sobretudo sob o estresse, com diminuição da

expansão celular na folha e aumento da expansão celular da raiz)

Este é um mecanismo, que visa manter o potencial de água elevado nos tecidos. É conseguido
mantendo-se a absorção de água. Os mecanismos envolvidos visam a economia de água pelas
plantas (diminuir a transpiração e manter a absorção). Manutenção da absorção de água:
profundamento ou abrangência do sistema radicular, aumento da condutividade hidráulica, maior
relação raiz/parte aérea, osmorregulação nas raízes.

 Melhor absorção de água: Uma forma de melhorar a absorção de água é o

aprofundamento das raízes, sendo o ABA (ácido abscísico) o responsável por esta função,
as plântulas de milho com alta concentração de ABA e sob ondição de baixo potencial
hídrico (desidratação), as raízes apresentam um maior crescimento em relação a plântulas
de milho com baixa concentração de ABA. Outro exemplo disso são as raízes das plantas
de estepe e de deserto que são capazes de alcançar em média profundidades de 2 a 5 m.
Com o aumento das raízes, a relação raiz e parte aérea é elevada sob baixos potenciais
hídricos, o qual juntamente com o efeito do fechamento estomático pelo próprio ABA,
auxiliaa planta a enfrentar o estresse hídrico.
 Capacidade de condução de água: Para aumentar a capacidade de condução de água há
necessidade de ampliar a área de condução do sistema (maior quantidade de xilema e
densa venação das folhas) e reduzir a distância de transporte (internódios mais curtos). As
plantas quando submetidas a estresse hídrico em fase inicial de crescimento, ocorre
diminuição do número de colmos, ou seja, um tipo de mecanismo para a planta reduzir a
distância de condução de água e consequentemente aumentar a capacidade de condução.
 Redução da transpiração: Reduzir a perda de água quando há condições de deficiência
de água é uma medida tomada pelas plantas. Fechamento estomático, estômatos menores,
epiderme com parede celular densamente cutinizada e com espessa camada de cera,
pilosidade e o próprio enrolamento das folhas são típicas características apresentada por
elas, justamente para evitar a perda de água.
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d) Metabolismo CAM

Plantas CAM: Metabolismo ácido das Crassuláceas (via MAC), ou plantas com metabolismo
CAM (Crassulacean acid metabolism) representa um metabolismo fotossintético concentrador de
CO2, selecionado em resposta à aridez de ambientes terrestres e à limitação na disponibilidade
de CO2 em ambientes aquáticos. De maneira geral, plantas com este metabolismo tem
capacidade de manter estômatos aberto durante a noite e acumular CO 2 na forma de malato, sem
realizar a fotossíntese.

Durante o dia os estômatos se encontram fechado, libera-se CO 2 armazenado no malato, e

consequentemente ocorre a fotossíntese. Provavelmente todas as espécies de Crassuláceas e
Cactáceas possuem metabolismo CAM, em outras famílias pode-se encontrar plantas CAM
obrigatórias e facultativas, onde as facultativas são aquelas que apresentam esse tipo de
metabolismo em condições de seca, um exemplo seria as Bromeliáceas e Orquidáceas epífitas de
ecossistemas áridos ou florestas tropicais.

Fig7: A flor-de-cera (Hoya carnosa) é um exemplo de planta CAM

e) Manutenção da área foliar das folhas-fontes (stay green), na pré e pós floração, com
senescência das folhas mais velhas.
 Abscisão foliar: se ocorrer estresse após um desenvolvimento substancial da área foliar,
há senescência foliar e queda de folhas a fim de ajustar a área foliar.
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Fig8: Exemplo hipotético de abscisão foliar

Mecanismos de tolerância sob baixo conteúdo de água (habilidade da planta de se submeter

à baixa hidratação, quando a precipitação é baixa):

a) Menor área foliar

Resposta precoce. Menor expansão celular, menor área foliar, diminuição da
transpiração. Pode limitar o número de folhas porque diminui o número e a taxa de
crescimento dos ramos.
b) Acúmulo de carboidratos em raízes
Com a perda de água, ocorre a diminuição do volume celular e um agravamento dos
componentes citoplasmáticos, fazendo com que o conteúdo das células se torne cada vez
mais viscoso, aumentando a chance de interações moleculares que podem causar
desnaturação de proteínas e fusão de membranas. A prolina, glutamato, glicina-betaína,
carnitina, manitol, sorbitol, frutanos, polióis, trealose, sacarose e oligossacarídeos podem
impedir tais interações moleculares adversas. Apesar de serem quimicamente diferentes,
estes compostos são todos preferencialmente excluídos da superfície da proteína,
mantendo assim as proteínas preferencialmente hidratadas.

Fig9: Trealose.
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c) Ajustamento de parede e, ou osmótico

Osmose é um tipo especial de difusão em que a água difunde através de uma membrana
com permeabilidade diferencial de um meio com potencial hídrico maior para um meio
com potencial hídrico menor, onde a presença de solutos dissolvidos diminui a energia
livre da água, o que gera a passagem de água entre a membrana.

Em época de estresse hídrico, para manter a taxa assimilatória de CO 2 o turgor da planta

precisa ser mantido, isso ocorre através da diminuição do potencial osmótico em função
da alta concentração de açúcares, ácidos orgânicos e íons no protoplasma.
Plantas precisam abrir os estômatos para absorver CO 2 para então realizar a fotossíntese,
porém precisam fecha-los para evitar a perda de água, existem fatores externos que
afetam esse mecanismo de abertura e fechamento estomático, os quais são luz, teor de gás
carbônico, temperatura e teor de água nas folhas.

d) Transporte de água na raiz via aquaporinas, com redução da Lp da raiz

Descobertas por Dr. Peter Agre, as aquaporinas são canais de proteínas que facilitam o
transporte de água, sendo particularmente abundantes em plantas superiores.

Há fases nas plantas, que a água e os solutos são altamente regulados, sugerindo a
presença de aquaporinas, como por exemplo em estruturas reprodutivas, desenvolvimento
e germinação de sementes, e no próprio desenvolvimento de tecidos. Em sementes de
ervilha Schuurmans et al. (2003) demonstra o envolvimento de aquaporinas no fluxo de
água e solutos para o fornecimento de nutrientes desenvolve tecidos e composto de
reserva.
Já em raiz primária de milho, observou em geral um aumento de expressão na zona de
alongamento celular na presença de aquaporinas, em função do aumento da
condutividade hidráulica em raízes, pois a presença de hipoderme e endoderme
suberizada dificulta o transporte de água.
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Fig10: Aquaporina

Mecanismos de resposta ao estresse água por alagamento

As respostas da planta ao excesso de água no solo são determinadas pelo momento, duração e
intensidade (profundidade da água) do estresse e pelo genótipo da planta afetada.

Nas plantas, o impacto do excesso de água no solo é, na maioria dos casos, sentido diretamente
pelas raízes e indiretamente pela parte aérea. Na parte aérea o excesso de água no solo pode
induzir a clorose, murchamento prematuro, queda da capacidade fotossintética, do potencial
hídrico e da concentração de nutrientes nas folhas e diminuição no crescimento.

Em razão da hipoxia gerada na rizosfera, o alagamento reduz a absorção de água e a condutância

estomática, levando, em plantas intolerantes, à ocorrência de murchamento semelhante ao que
acontece durante o defcit hídrico.

Ademais, o excesso de água na zona das raízes inibe a respiração aeróbica com a simultânea
perda da síntese mitocondrial de ATP, reduzindo os níveis de energia da planta e,
consequentemente, a capacidade de absorção e transporte de água e nutrientes para a parte aérea.

a) Mecannismo de resposta ao estresse hídrico por alagamento do curto perído

 De metabolismo aeróbico para metabolismo anaeróbico
Sob anoxia, a planta reage modifcando imediatamente o metabolismo celular para a
geração de energia (ATP), passsando de oxidativo para não oxidativo. O metabolismo
anaeróbico (fosforilação de ADP para ATP) envolve, predominantemente, glicólise e
fermentação. Essa via de produção de energia, além de gerar subprodutos potencialmente
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tóxicos para a planta, como o etanol e olactato, é menos efciente, pois gera de duas a
quatro moléculas de ATP por molécula de hexose, comparada com 30 a 36 na
fosforilação oxidativa.
b) Mecanismos de resposta ao estresse água por alagamento de longo perído
 Formação de aerênquima
Aerênquimas são tecidos de aparência esponjosa em virtude de grandes espaços
intracelulares que oferecem baixa resistência à troca de gases entre a parte aérea aeróbica
e as raízes em ambiente anaeróbico.

A formação de aerênquima na planta facilita a troca gasosa entre a parte aérea e o sistema
radicular (e vice-versa), melhorando a difusão de gases pela planta, principalmente o
oxigênio e o etileno, de modo que o oxigênio para as raízes pode ser suprido pela
fotossíntese ou diretamente da atmosfera.

Espécies de habitats sujeitos a alagamento frequente têm maior proporção de

aerênquimas do que aquelas que nunca ou raramente sofrem alagamento. Além disso,
espécies de habitats frequentemente alagados mostram maior habilidade em responder ao
alagamento, aumentando a proporção de aerênquimas. Esse comportamento sugere que o
aerênquima tenha valor adaptativo.

Fig11: Aerênquima.
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 Formação de raízes adventícias

A formação de raízes adventícias como resposta adaptativa ao excesso de água no solo
está diretamente relacionada ao acúmulo de etileno na planta.

Raízes adventícias induzidas pelo alagamento diferem morfologicamente das raízes que
crescem em solos aerados, pois são geralmente brancas, densas, pouco ramificadas, sem
pelos absorventes, menos fibrosas, esponjosas, contém grandes espaços.

Fig12: raízes adventícias.

 Lenticelas hipertrofiadas
As lenticelas são estruturas comuns na periderme de caules e raízes, sendo formadas por
células com disposição relativamente aberta, apresentando numerosos espaços
intercelulares. Sob condições de alagamento, muitas espécies de árvores respondem ao
estresse hídrico, produzindo lenticelas hipertrofiadas que facilitam a troca de gases
dissolvidos na água. Essas estruturas são conectadas por uma continuidade de espaços
intercelulares no tecido cortical e floemático. Lenticelas hipertrofiadas aparentemente são
induzidas pelo acúmulo de etileno, como resposta ao alagamento. Essas estruturas
propiciam às raízes recém-formadas uma maior oxigenação, podendo com isso
restabelecer a permeabilidade da membrana e, conseqüentemente, a absorção de água.
Além disso, elas podem auxiliar na liberação de compostos tóxicos como o etileno e o
etanol, o que contribui para diminuir as injúrias causadas pelo alagamento.
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Fig13: Lenticelas hipertrofiadas

Conclusões
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Com o objectivo geral deste trabalho, que foi por estudar os mecanismos de resposta da planta
em relação ao stress da água, com vista a desenvolver conhecimento de como as plantas
respondem ao stress da água concluímos que:

Sob condições de suprimento inadequado de água ou quando a demanda evapotranspiratória é

excessiva, se faz necessária a presença de alguma estratégia em condições naturais, para garantir
a sobrevivência do vegetal. Algumas dessas estratégias permitem à planta evitar o período seco,
encurtando o ciclo, por exemplo; outras estratégias vão maximizar a absorção de água, através de
uma alta capacidade do sistema radicular em absorvê-la, ou estão associadas à otimização do uso
da água absorvida para a produção de matéria seca; e ainda um terceiro tipo de característica que
está relacionada à capacidade do tecido vegetal em tolerar um baixo conteúdo de água, mantendo
sua actividade metabólica.

Quando a planta enfrenta períodos relativamente longos de alagamento ou encharcamento do

solo, uma das respostas morfoanatômicas mais comuns à hipoxia e à anoxia é a formação de
aerênquima e raízes adventícias, que visam à captura e ao transporte de oxigênio para os tecidos
submersos.

Referências bibliográficas
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