BIOLOGÍA

2ºBATX

Asier Godino Duro

 BLOQUE I

BASE MOLECULAR Y
FÍSICO-QUÍMICA DE LA
VIDA

1- BIOELEMENTOS Y BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS

2- LOS GLÚCIDOS
3- LOS LÍPIDOS
4- LAS PROTEÍNAS
5- LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
TEMA 1: BIOELEMENTOS Y BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS

1. BIOELEMENTOS
Son los elementos químicos que constituyen la materia viva. Al unirse entre sí forman las biomoléculas.
Existe una gran diversidad biológica en nuestro planeta, pero los elementos químicos que componen los seres
vivos se repiten siempre.
Sin embargo, los elementos más abundantes en los seres vivos (C H, O, N, P y S) no son los mismos que los
mayoritarios en la litosfera (donde abunda por ejemplo el Si), en la atmósfera o en la hidrosfera.

Los bioelementos se clasifican en base a su proporción o abundancia en los seres vivos:

* Bioelementos Primarios (más del 95% del total de la materia viva --> CHONPS) (hay que sabérselos todos)
Son indispensables para la formación de las biomoléculas orgánicas o principios inmediatos (glúcidos, lípidos,
proteínas y ácidos nucleicos). Todos los bioelementos primarios necesitan electrones (e-) para completar su
capa de valencia y tienen baja masa atómica, por lo que forman enlaces que confieren estabilidad.

C Posee 4 e- desapareados con posibilidad de formar enlaces covalentes (forma de tetraedro) con
átomos como el H, O y N dando lugar a la gran variedad de grupos funcionales. Es capaz de formar
cadenas lineales, ramificadas y cíclicas de distintos tamaños y muy estables. Ningún otro elemento
químico puede formar moléculas con formas, tamaños y estructuras tridimensionales tan diferentes.
Esta diversidad molecular permite que el ser vivo pueda constituir estructuras como la membrana y
los demás orgánulos celulares y que, además, pueda reconocer la diversidad de moléculas externas.
La estabilidad de las largas cadenas formadas por C permiten que 1 sola molécula, como el ADN,
pueda contener toda la información del organismo y que al replicarse, transmita esta información a
los descendientes, acción imprescindible para la continuidad de la vida
H Junto al C forma las cadenas hidrocarbonadas. También forma parte del agua y es uno de los átomos
capaz de formar enlaces de H (d+) con átomos electronegativos (d-) como el O y el N.
O Tanto el O, N, P y S son elementos electronegativos que forman grupos polares al enlazarse de forma
covalente con H. El O forma H2O, CO2 y grupos funcionales (-OH,-CHO,-COOH) importantes p.ej.
en glúcidos
N En el grupo –NH2 de los aminoácidos (proteínas) y también forma parte de las bases nitrogenadas
(A, C, G, T, U) de ácidos nucleicos.
P En los grupos fosfato presentes en ácidos nucleicos como el ARN o el ADN. Además, también se
almacena energía química en los enlaces entre fosfatos del ATP.
S Forma el radical -SH de los aminoácidos como la cisteína que mediante el enlace disulfuro estabiliza
la estructura terciaria de las proteínas.

* Bioelementos Secundarios (alrededor del 4% del total de materia viva à Na K Cl Ca Mg) (entran los 5)
Están en menor proporción que los bioelementos primarios, aunque desempeñan funciones de vital
importancia. Son imprescindibles para la vida de la célula y se encuentran en todos los seres vivos.

Na, K Na+, K+ y Cl- son los iones más abundantes en el medio interno e interior celular. Mantienen el
y Cl equilibrio de cargas a ambos lados de la membrana, por lo que participan en la transmisión del
impulso nervioso
Ca Participa en contracción muscular y en forma de CaCO3 constituye las conchas, esqueletos y
caparazones
Mg Componente de muchos enzimas y del pigmento clorofila (participa en la fotosíntesis)
* Oligoelementos (menos del 0,1% del total de materia viva à Cu Co Zn Li I F y Fe)

Son imprescindibles para la vida de la célula y se encuentran en todos los seres vivos. Hay algunos
oligoelementos esenciales que aparecen en todos los seres vivos ( Fe, Cu, Zn o Co) y otros oligoelementos no
esenciales presentes únicamente en ciertos seres vivos y no en otros (I, F, Li...). Suelen ser necesarios para el
funcionamiento de algunas proteínas (grupos prostéticos) y, sin ellos, no se pueden dar ciertas reacciones
químicas (muchos oligoelementos son cofactores de enzimas implicados en las reacciones metabólicas).

Fe Forma parte de la hemoglobina, pigmento presente en los glóbulos rojos, que transporta el O2
en sangre
Cu Necesario para formar hemocianina, pigmento respiratorio de invertebrados acuáticos
Co Uno de los átomos presentes en la vitamina B12
Zn Abundante en frutos secos. Está presente en el cerebro, páncreas y órganos sexuales
I Necesario para formar las hormonas tiroideas, encargadas de regular el metabolismo
F Se acumula en huesos en forma de F- y le aporta más resistencia. También previene caries dental
Li Participa en la liberación de neurotransmisores, estabilizando el estado de ánimo

¡OJO! El Fe en algunos libros aparece como bioelemento secundario, pero normalmente se considera oligoelemento.

2. BIOMOLÉCULAS

• SIMPLES (con átomos del mismo elemento) --> O2 y N2 (inorgánicas).

• COMPUESTAS (con átomos diferentes) --> Pueden ser inorgánicas (como H2O, CO2, CaCO3, NaCl, etc.)
u orgánicas (si tienen C y H, como los glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos). Suele tratarse de
POLÍMEROS muy grandes formados por la unión de varias unidades llamadas MONÓMEROS.

3. EL AGUA
Es la biomolécula más importante en todos los seres vivos. Podemos encontrar el H2O en distintas formas:
circulante (savia, sangre...), intersticial (entre células y tejidos) o intracelular (dentro de la célula). Su proporción
varía entre el 50-95% del peso de los organismos, dependiendo de: la especie (medusas hasta el 99%), la edad
del individuo (más jóvenes mayor proporción) o el tipo de tejido /órgano (el cerebro posee mucha mayor % de
agua que los huesos). Es por esta razón que, aunque el C es la base de la vida, los bioelementos más abundantes
en los seres vivos son mayoritariamente el H y O.

Estructura química y formación de enlaces de H

La molécula de H2O está formada por 2 átomos de H y 1 de O,

unidos mediante enlaces covalentes que forman un ángulo
entre sí de 104,5o. El O es más electronegativo que el H, por lo
que atrae hacia sí los electrones compartidos del enlace y,
gracias a su geometría angular, se crea un dipolo con una región
electronegativa cercana al O (d-) y otra zona electropositiva
cerca del os H (d+). Por tanto, el H2O es una molécula polar
debido a su distribución desigual de los e-.
La existencia de estos dipolos en las moléculas de H2O hace que
las fuerzas de atracción establezcan entre ellas un tipo de
uniones débiles llamadas enlaces de hidrogeno (también
puentes de H). Gracias a los enlaces de H, el agua presenta unas
características únicas e imprescindibles para los seres vivos.
* Propiedades del H2O (Muchas de ellas se deben a la capacidad de formación de enlaces de H)

• Liquida a Tª ambiente (elevado punto de fusión y ebullición): Los enlaces de H mantienen una elevada
fuerza de cohesión entre las moléculas de H2O lo que permite que se mantenga liquida a Tª ambiente (a
diferencia de otras moléculas similares como el NH3 o CO2 que son gases). Esta propiedad es fundamental
en determinadas funciones del agua como por ejemplo la de servir de disolvente de moléculas hidrofílicas y
de medio de transporte.

• Alto poder disolvente: gracias a la polaridad de la molécula de H2O (elevada constate dieléctrica) es capaz
de disolver compuestos iónicos como las sales minerales y moléculas polares como la glucosa. Las
moléculas de H2O, gracias a su distribución desigual de electrones, se disponen alrededor de los grupos
polares del soluto, los átomos de O (d-) se sitúan cerca de los cationes y los de H (d+) cerca de los aniones,
produciendo el fenómeno de solvatación. De hecho, se considera al H2O como “el disolvente universal”.

• Elevada cohesión interna y alta capacidad de adhesión: Las moléculas de H2O están fuertemente
cohesionadas entre sí, gracias a la formación de enlaces de H. Estas fuerzas de cohesión oponen resistencia
a romperse y le confieren al H2O las siguientes características:
• Es un líquido incompresible porque debido a la elevada fuerza de cohesión entre sus moléculas, es
necesario altas presiones para comprimir el H2O. Por ello, funciona como esqueleto hidrostático en
vegetales, invertebrados, etc.
• Alta capilaridad porque las fuerzas de cohesión con los enlaces de H y la elevada adhesión del H2O a los
conductos, causa que pueda ascender por conductos estrechos sin que participe otra fuerza (p.ej. la
absorción en raíces).
• Alta tensión superficial: La cohesión entre las moléculas de la superficie del agua opone una resistencia
a romperse. De hecho, la superficie del agua se comporta como una membrana elástica tensa. Esto
posibilita que muchos seres vivos, como los zapateros, floten sobre la superficie del agua.

• Elevado calor específico: Es el calor necesario para elevar 1oC la Tª de 1 gramo de sustancia. Para poder
romper los enlaces de H, se necesita muchísimo calor. Esto permite que el agua se comporte como un
regulador térmico de los cambios bruscos de Tª. Este efecto termorregulador ocurre en el citosol de las
células y, también, en ambientes cercanos al mar, donde existen menos fluctuaciones de Tª y un clima más
suave que en zonas de interior.

• Alto calor de vaporización: Al ser necesario romper los enlaces de H, se necesita mucha energía para que
el H2O pase a vapor. Cuando las moléculas de agua consiguen pasar a vapor roban esa energía del entorno,
teniendo un poder refrigerante. Es lo que ocurre con el sudor, que al pasar a vapor actúa como refrigerante
corporal.

• Menor densidad del hielo que el agua líquida. El agua cuando se congela aumenta su volumen, por lo que
disminuye su densidad. De este modo, en los medios acuáticos solo se congela la parte superficial
permitiendo la vida por debajo.

• Bajo grado de ionización: Solo 1 de cada 10 millones de moléculas de H2O se encuentra ionizada, lo que
hace que al añadir una pequeña cantidad de un ácido o de una base, el pH del agua varíe drásticamente.
* Importancia biológica de las propiedades del H2O y su relación con las funciones del H2O

PROPIEDAD FUNCIONES RELACIONADAS / IMPORTANCIA BIOLÓGICA

Gran capacidad disolvente Función de transporte: como es líquida a temperatura ambiente y tiene
(elevada constante dieléctrica) gran capacidad disolvente, es el medio de transporte de sustancias entre el
y líquida a Tª ambiente (altos medio externo y el organismo y dentro del propio organismo, por ejemplo,
puntos de fusión y ebullición)
el transporte a través de la sangre.

Función disolvente: al ser líquida a temperatura ambiente y ser un dipolo,

facilita la disociación de las sales (iónicas) y de otros compuestos polares
(glúcidos, proteínas) por lo que es el medio en el que se realizan todas las
reacciones biológicas (reacciones metabólicas).

Función bioquímica: gracias a su gran reactividad química, interviene en

muchas reacciones químicas como la hidrólisis (en las que el H2O se disocia
en los iones H3O+ y OH- que rompen enlaces moleculares de tipo covalente)
o la fotosíntesis (utiliza el H2O como fuente de átomos de H).

Elevada cohesión interna y Función estructural: La elevada cohesión entre moléculas hacen que sea
alta capacidad de adhesión un líquido incompresible, lo que hace que sea utilizada como esqueleto
hidrostático por algunos seres vivos. Muchos organismos unicelulares y las
células que no poseen una pared celular rígida mantienen su forma gracias
a la presión que ejerce el agua (presión osmótica).

Función de amortiguador mecánico: Evita golpes o rozaduras (líquido

sinovial, líquido cefalorraquídeo, líquido amniótico).

Capilaridad: permite el ascenso de la savia bruta por el xilema desde las

raíces al resto de la planta, que es fundamental para la vida de las plantas
terrestres.

Elevado calor específico
Función termorreguladora (tampón térmico): Debido a su alto calor
específico, el H2O puede absorber calor sin aumentar mucho su
temperatura, por lo que es capaz de amortiguar los cambios de temperatura
y regula la temperatura del planeta (mares y océanos) y mantener a los
organismos (el citosol de las células) en unos límites de temperatura
adecuados incluso con grandes variaciones en el medio.

Elevado calor de vaporización
Función refrigerante: Debido a su elevado calor de vaporización, el H2O
permite disminuir la temperatura corporal a través de la sudoración. Las
gotas de sudor, para evaporarse en la superficie corporal, deben romper
todos los enlaces de H, y para ello necesitan energía que roban del entorno,
refrescando el cuerpo.

Mayor densidad en estado Supervivencia en masas de agua de climas muy fríos: Las grandes masas
líquido de H2O se congelan en la superficie y, al ser el hielo menos denso, flota
sobre el agua líquida. El hielo aísla las masas de agua por debajo de él,
permitiendo que la vida siga desarrollándose en su interior.
 4. DISOLUCIONES Y DISPERSIONES ACUOSAS

Los compuestos iónicos y las moléculas orgánicas polares de pequeño tamaño suelen disolverse en agua
formando DISOLUCIONES. Ej: Cuando se disuelve la sal de mesa (NaCl), los iones Na+ y Cl- se disocian y quedan
rodeados de una capa de moléculas de H2O (capa de solvatación). El etanol (CH3-CH2OH) también es hidrosoluble
porque sus moléculas forman puentes de hidrógeno con las moléculas de H2O adyacentes.
Las macromoléculas como las proteínas o los polisacáridos, debido a su mayor tamaño, no forman
disoluciones verdaderas. No obstante, sus grupos polares también establecen puentes de H con las moléculas
de H2O que se disponen en capas a su alrededor. Se trata de DISPERSIONES COLOIDALES, que suelen tener
aspecto translúcido y en las que las partículas de soluto dispersas pueden separarse del disolvente por
centrifugación.
Las dispersiones coloidales presentan una elevada viscosidad y pueden presentarse o bien en estado de sol
(estado líquido) o en estado de gel (semisólido y gelatinoso). P.ej. el citosol posee numerosas macromoléculas
dispersas normalmente en estado de sol. Pero en ocasiones puede pasar al estado de gel (gelificarse). Esta
transición entre ambos estados es la responsable de la emisión de pseudópodos y de movimientos celulares
como el de las amebas.

5. SALES MINERALES
En los seres vivos, las sales minerales se pueden encontrar de las siguientes formas:

§ Sales precipitadas: Constituyen estructuras sólidas, insolubles y con función esquelética como el CaCO3 de
las conchas o unido al Ca3(PO4)2 (fosfato cálcico) en los huesos.
§ Sales disueltas: Gracias a la capacidad de solvatación iónica del agua y a su elevada constante dieléctrica, al
disolverse en H2O, las sales se disocian en iones. Por tanto, están en forma de cationes (Ca2+,Na+,Mg2+, etc.) o
aniones (PO43-, HCO3-, Cl-, etc.). Sirven a la célula para mantener constante el medio interno (HOMEOSTASIS).
§ Asociadas a moléculas orgánicas: como el Fe en el grupo hemo de la hemoglobina, el Cu en la hemocianina...

5.1. FUNCIONES DE LAS SALES MINERALES DISUELTAS EN LOS SERES VIVOS:

Además de las funciones fisiológicas y bioquímicas concretas de cada uno de los distintos aniones y cationes
en la que las sales minerales se disocian en disolución (p.ej. el Ca2+ en la contracción muscular o el N+ y K+ en la
transmisión del impulso nervioso), las principales funciones de las sales minerales disueltas son:

§ Mantener la homeostasis, es decir, las sales disueltas mantienen un grado de salinidad constante en el
organismo y, por tanto, intervienen en la regulación de la presión osmótica y el volumen celular.
§ Estabilizar las dispersiones coloidales, es decir, aseguran la estabilidad de los coloides que se encuentran
en las células, generalmente de macromoléculas como proteínas, polisacáridos o ácidos nucleicos.
§ Regular la actividad enzimática, ya que determinados iones actúan como cofactores necesarios para el
funcionamiento de enzimas que participan en las reacciones metabólicas. De hecho, la presencia de
determinados iones (Zn2+, Ca2+, Fe2+ o Mg2+) activa las reacciones bioquímicas (función catalítica)
asociándose al sustrato o a la enzima. Un ejemplo es el rol imprescindible que tiene el Mg2+ para la RuBisCO,
la enzima más abundante de la naturaleza, encargada de fijar CO2 en la fase oscura de la fotosíntesis.
§ Generan potenciales eléctricos, creando una diferencia de cargas a un lado y otro de la membrana. Esta
diferencia de iones entre la parte externa de la membrana y la que está en contacto con el citosol, es el
denominado potencial de membrana, de vital importancia en muchos procesos celulares relacionados.
§ Regulan el pH ya que algunas sales poseen capacidad amortiguadora o tampón frente a los cambios de
acidez o alcalinidad del medio.
A continuación, veremos con detalle dos de las anteriores funciones de las sales minerales disueltas: el
efecto amortiguador de los cambios del pH y la regulación del equilibrio osmótico.
 5.2. IMPORTANCIA DEL pH EN LOS SERES VIVOS
El H2O puede ionizarse en H3O+ y OH-. Por tanto, aunque la gran mayoría son moléculas de H2O sin ionizar,
también aparecen algunos iones OH- e iones H3O+ que, por convenio, se simplifican como H+.
El pH está relacionado con la concentración de iones de H+ presentes en la solución y es una medida de la
acidez o alcalinidad de una disolución. Al ser el número de moléculas ionizadas tan pequeño, por comodidad, se
utiliza la escala de pH, donde à pH= - log [H+]. Debido a ese signo menos, si hay mucha [H+] el valor de pH será
bajo (ÁCIDO) y si hay poca [H+], el valor de pH será alto (BÁSICO o ALCALINO).
La escala de pH siempre tiene valores entre 0 y 14, siendo:
§ pH ácidos son pH que oscilan del 1 (ácidos fuertes) al 6 (ácidos débiles).
§ pH neutros son los valores cercanos a 7.
§ pH básicos son pH que oscilan del 8 (bases débiles) al 14 (bases fuertes).

¿Cómo afecta el pH a las células y las reacciones metabólicas?

• Si el pH variase, muchas reacciones químicas cambiarían el sentido de la reacción.
• Las proteínas pueden desnaturalizarse y perder su función debido a cambios de pH. Cada enzima de
nuestro cuerpo tiene un pH óptimo, en el cual desarrolla su máxima actividad. Si el pH varía, los enzimas
pueden reducir su velocidad, modificar su estructura tridimensional o dejar de funcionar (p.ej. si se
desnaturaliza y precipita).
• El organismo mantiene una concentración de electrolitos determinada, si varía el pH se puede
desencadenar una acidosis o alcalosis metabólica con graves consecuencias sobre la salud.
El organismo intenta evitar estos cambios y mantener una condición interna estable a través de los
mecanismos de HOMEOSTASIS, entre los que destacan la regulación del CO2, la reabsorción y excreción renal
y las disoluciones amortiguadoras o tampón.

Las DISOLUCIONES AMORTIGUADORAS O TAMPÓN están formadas por un ácido débil y su base
conjugada, o una base débil y su acido conjugado. Estas disoluciones tienen la capacidad de minimizar el
cambio de pH cuando se añaden al medio pequeñas cantidades de ácidos o bases. ¿Cómo lo hacen? Pueden
ionizarse en menor o mayor grado para contrarrestar el cambio, p.ej. liberando más H+ si el pH sube por la
adición de una base o viceversa. Los ejemplos más característicos son el tampón fosfato y el tampón
bicarbonato. ¡Hay que saberse las dos reacciones!
 El tampón bicarbonato se encarga de amortiguar los cambios de pH en el líquido extracelular y,
especialmente, en la sangre. Si la sangre se vuelve demasiado ácida, significa que hay exceso de H+, con lo cual
el bicarbonato HCO3- capta ese exceso de H+ transformándose en H2CO3 y luego en CO2 y H2O. Si la sangre tiene
un pH demasiado básico, es que la concentración de H+ es baja, así que ocurre lo contrario, el H2CO3 libera un H+
transformándose en HCO3-.
El tampón fosfato es importante para mantener un pH sin variaciones bruscas en el citosol. Capta H+ si el
pH intracelular es muy ácido transformándose en H2PO4 y, en el caso contrario, libera ese H+ si el pH se alcaliniza,
quedándose como HPO4-.

5.3. ÓSMOSIS Y DIFUSIÓN

DIFUSIÓN: reparto homogéneo de las partículas de un fluido (sea un gas o un líquido) cuando se introducen en
un medio en el que inicialmente no estaban. Ej: un ambientador difunde por toda la habitación.

ÓSMOSIS: capacidad de paso de un disolvente a través de una membrana semipermeable entre dos
disoluciones de diferente concentración, desde la menos concentrada a la más concentrada, hasta igualar
concentraciones.
La ósmosis es un tipo de difusión pasiva (pasiva porque no requiere gasto de energía) pero en la que son las
moléculas de H2O las que se mueve de un lado a otro de la membrana. El término difusión se emplea para
cualquier soluto.
* Presión osmótica: Presión que se sería necesaria para detener el flujo de agua a través de la membrana
semipermeable.

La membrana plasmática de las células se comporta como una membrana semipermeable, por lo que las
células vivas sufren ósmosis, dependiendo del medio en el que se encuentren:

• MEDIO ISOTÓNICO (concentración externa = interna) --> Cuando la concentración de solutos del medio
extracelular es igual a la concentración intracelular, no ocurre nada ya que el agua entra y sale de la célula
en la misma proporción. Hay un equilibrio entre la salida y entrada de agua a ambos lados de la membrana.
• MEDIO HIPOTÓNICO (concentración externa < interna) --> cuando el líquido extracelular está más diluido
que el interior celular, el H2O tiende a pasar al citoplasma a favor de gradiente hasta que se igualan las
concentraciones, la célula se hincha (turgencia) y en algunos casos incluso llega a romperse (lisis celular).

• MEDIO HIPERTÓNICO (concentración externa > interna) --> cuando el líquido extracelular está más
concentrado en solutos que el interior celular, el H2O intracelular tiende a salir a favor de gradiente hasta
igualar las concentraciones externa e interna, la célula pierde agua, se deshidrata y se encoge hasta morir
(plasmólisis).

Por tanto, el agua pasará de los medios hipotónicos a los hipertónicos, ejerciendo una presión sobre la
membrana que es la que conocemos como presión osmótica.
 En los glóbulos rojos, el fenómeno de ósmosis es muy importante a la hora de inyectar soluciones en
sangre (debe ser suero fisiológico isotónico con el interior de los hematíes) ya que la membrana plasmático de
los eritrocitos actúa como una membrana semipermeable. Puesto que inyectar fármacos en agua podría llevar
a la hemólisis (el medio hipotónico hace que las células se llenen de agua, se pongan turgentes e incluso se
rompan en pocos minutos).
El fenómeno contrario, la plasmólisis, en el caso concreto de los glóbulos rojos se denomina crenación.
En las células vegetales, la presencia de una pared celular rígida impide que las células lleguen a romperse
en medios hipotónicos aunque sí se observa la turgencia (aumenta muy poco su volumen total por la barrera
que presenta la pared). En el caso de medios hipertónicos, aunque la pared celular sigue en su sitio y
aparentemente no parece que haya sucedido gran cosa, sí que se da la plasmólisis.

* En algunos libros, podéis encontrar los términos isosmótico, hiposmótico o hiperosmótico con el mismo significado.

6. TÉCNICAS DE SEPARACIÓN DE BIOMOLÉCULAS

CENTRIFUGACIÓN: técnica utilizada para sedimentar de forma rápida orgánulos celulares o incluso células
enteras gracias al uso de fuerza centrífuga. Para ello se utilizan unos aparatos llamados centrífugas o
ultracentrífugas.

DIÁLISIS: En la hemodiálisis en enfermos del riñón, “se dializa” la sangre filtrándola , separando así las
moléculas más pequeñas que atraviesan una membrana (p.ej. desechos como la urea) de otros compuestos más
grandes que no atraviesan la membrana de diálisis.

CROMATOGRAFÍA: Método físico de separación de mezclas que consiste en hacer pasar una fase móvil por una
fase estacionaria que separa los componentes en base a su afinidad por cada fase. El ejemplo más típico es
separar los pigmentos en una cromatografía en papel (por ejemplo las clorofilas de las hojas de las plantas).

ELECTROFORESIS: Utilizando un gel en el

que se introducen las muestras y al que se
somete a un campo eléctrico, se separan
biomoléculas como ADN (con carga -) o
proteínas (tratadas con detergente para que
tengan carga -) en distintas bandas de distintos
tamaños, que se comparan con un patrón de
tamaños conocidos. Las moléculas más
pequeñas atraviesan más rápidamente el gel
desde el electrodo negativo hacia el positivo.

ESPECTROFOTOMETRÍA: Distintos métodos

basados en la cantidad de luz que absorbe o
emite una sustancia a una determinada
longitud de onda. Puede servir para hallar
concentraciones de sustancias comparando
con patrones. Para ello se utiliza un aparato
denominado espectrofotómetro.
TEMA 2: LOS GLÚCIDOS

* CLASIFICACIÓN DE LOS GLÚCIDOS:

Gliceraldehído,
ALDOSAS (el carbonilo es un aldehído)
-OSAS Ribosa, Glucosa
monosacáridos Dihidroxiacetona,
CETOSAS (el carbonilo es una cetona)
Ribulosa, Fructosa
OLIGOSACÁRIDOS
DISACÁRIDOS Maltosa, Sacarosa
(2-10
(2 monosacáridos) Lactosa, Celobiosa
monosacáridos)
Almidón, Celulosa,
HOLÓSIDOS HOMOPOLISACÁRIDOS
Glucógeno,
-ÓSIDOS (solo glúcidos) POLISACÁRIDOS (mismo monosacárido)
Quitina
monosacáridos (+ de 10
HETEROPOLISACÁRIDOS Pectina,
unidos entre sí monosacáridos)
(distintos Hemicelulosa,
por enlaces
O-glucosídicos
monosacáridos) Agar-agar
Cerebrósidos,
HETERÓSIDOS GLUCOLÍPIDOS (glúcido + lípido)
Gangliósidos
(combinados
Glucoproteínas de
con otras GLUCOPROTEÍNAS, PROTEOGLUCANOS,
membrana
biomoléculas) PEPTIDOGLUCANOS (glúcido + proteína) (glucocálix)

1. MONOSACÁRIDOS (osas):
Son los glúcidos más simples, constituidos por una sola cadena de 3 a 9 carbonos, y se caracterizan por:
• ser sólidos cristalinos de color blanco.
• tener sabor dulce.
• ser solubles en H2O gracias a la polaridad que le otorgan los grupos -OH.
• ser reductores debido a la presencia de un grupo carbonilo.
• adoptar estructura cíclica en solución acuosa (solamente si el ciclo es estable).

Se nombran de forma genérica según el grupo funcional y el número de carbonos que tengan en su cadena:

TRIOSA (3 C) à aldotriosa / cetotriosa

ALDOSA (aldehído)
TETROSA (4 C) à aldotetrosa / cetotetrosa
+
PENTOSA (5 C) à aldopentosa / cetopentosa
CETOSA (cetona)
HEXOSA (6 C) à aldohexosa / cetohexosa
 Todos los monosacáridos pueden oxidarse ya que poseen un grupo
carbonilo (aldehído o cetona), que puede desprender sus electrones (e). Por
eso, se dice que tienen poder reductor, ya que los e- que pierden, los ganan
otras sustancias reduciéndose.
Esta capacidad se utiliza en el laboratorio para identificar su presencia utilizando la reacción de
Fehling. Todos los monosacáridos y la mayoría de disacáridos (excepto la sacarosa) son capaces de
reducir el reactivo de Fehling, haciendo que los iones Cu2+ de una disolución azul de CuSO4 ganen un e-,
reduciéndose a Cu+ y formando Cu2O, un precipitado de color rojizo. En cambio, los polisacáridos dan
negativo en la reacción de Fehling, pues no son reductores y el líquido permanece
azul.
En la forma cíclica, el C=O desaparece como tal y pasa a llamarse C
anomérico. No obstante, mantiene su poder reductor siempre que el C
anomérico esté libre, como ocurre siempre en los monosacáridos. En el caso de
un disacárido, será reductor siempre que alguno de los dos C anoméricos de los
dos monosacáridos que se unen no forme parte del enlace y quede libre.

* ISOMERÍA Y ACTIVIDAD ÓPTICA à siempre que haya C asimétricos (=con los 4 radicales distintos).
Los estereoisómeros o isómeros espaciales tienen la misma fórmula molecular y justo la misma
secuencia de átomos enlazados entre sí (y los mismos grupos funcionales), pero no son superponibles por
tener distinta disposición de los átomos en el espacio. Para que una molécula presente estereoisómeros y,
por ello, actividad óptica, debe tener un C asimétrico o C quiral, es decir, unido a cuatro radicales diferentes
(en cada uno de los 4 enlaces del C se tiene que mirar todo el resto de molécula a lo que está unido, no solo si
es otro C, un O o un H). De hecho, el nº de estereoisómeros que presenta un monosacárido depende del nº
de carbonos asimétricos. Una molécula con n C asimétricos puede tener 2n estereoisómeros.
Existen varios tipos de estereoisómeros o isómeros espaciales en los monosacáridos: los enantiómeros,
los diastereoisómeros (y dentro de ellos los epímeros) y, en las estructuras cíclicas, los anómeros.
Cuando un isómero espacial o estereoisómero es la imagen especular del otro (como si se mirara en un
espejo) ambos se denominan ESTRUCTURAS ENANTIÓMORFAS o ENANTIÓMEROS. Hay dos tipos de
enantiómeros, la serie D- y la serie L-. Para determinar si un enantiómero es D o es L hay que fijarse en la
posición del grupo –OH (a la derecha: D y a la izquierda: L) del C asimétrico más alejado del grupo
funcional (que en la proyección lineal o proyección de Fischer debe estar siempre arriba). En las
aldotriosas no hay problema porque sólo hay un C asimétrico (21: 2 estereoisómeros).

*¡Recuerda El L-gliceraldehido y el D-gliceraldehido son enantiómeros. Si el monosacárido tuviera más C

asimétricos, para ser enantiómeros, tendrían que tener los –OH de todos los C asimétricos en posición opuesta.
Los estereoisómeros que no son superponibles pero tampoco son la imagen especular uno del otro se
denominan DIASTEREOISÓMEROS. Un tipo especial de diastereoisómeros son los epímeros, que son
moléculas casi iguales que solo se diferencian en la posición de los sustituyentes de uno de los C asimétricos
y los otros son completamente iguales.
 Los monosacáridos que poseen C asimétricos o quirales, además de presentar isomería espacial
o estereoisomería, presentan actividad óptica, es decir son capaces de desviar la luz polarizada:
s DEXTRÓGIROS (+): desvían la luz polarizada a la derecha.
s LEVÓGIROS (-): desvían la luz polarizada a la izquierda.

¡OJO! Ser dextrógiro o levógiro NO TIENE NADA QUE VER con ser un enantiómero D- /L-. A diferencia de lo que
ocurre con las formas enantiomorfas D-/ L-, es imposible saber si un monosacárido es dextrógiro (+) o levógiro (-)
solo mirando la fórmulaà Necesitas utilizar un polarímetro (un aparato especial que envía luz polarizada a una
solución del azúcar) y observar si se desvía la luz o no, y si lo hace, si es hacia la derecha (+) o hacia la izquierda (-).

1.1 Ciclación de las pentosas y de las hexosas: ENLACE HEMIACETAL/ HEMICETAL

Las triosas y tetrosas siempre presentan estructuras abiertas, pero a partir de 5 átomos de C las osas
suelen formar estructuras cíclicas al disolverse.
Se llama C anomérico al C que, en la estructura abierta formaba parte del -C=O (C1 en aldosas y C2 en
cetosas) y que al formarse el ciclo, queda unido a través de un O al penúltimo C de la cadena.
En la ciclación, reacciona el -OH del penúltimo carbono de la cadena atacando al C del grupo carbonilo
y se quedan ambos unidos mediante el enlace hemiacetal (si es una aldosa) o hemicetal (si es una cetosa).
Ese C ya no puede mantener el doble enlace con el O del carbonilo así que pasa a ser un enlace simple, y
el O del carbonilo se convierte en -OH al ganar un H+ del medio.

Tras la ciclación, el C1 anomérico (que antes no era asimétrico porque era un aldehído o una cetona)
se transforma en asimétrico y, por tanto, se generará una mezcla de dos estereoisómeros dependiendo de
si el grupo -OH queda en el mismo plano o no que el -CH2OH de la posición 6 que queda fuera del ciclo.
Estos estereoisómeros se denominan anómeros y pueden ser:
§ Si el -OH queda en distinto plano que el -CH2OH, es decir, si el monosacárido está en la proyección
de Haworth y el -OH queda hacia abajo, entonces es el anómero a.
§ Si el -OH queda en el mismo plano que el -CH2OH, es decir, si el monosacárido está en la
proyección de Haworth y el -OH queda hacia arriba, entonces es el anómero b.
 Además, los monosacáridos cambian de nomenclatura tras la
ciclación tomando el nombre de los anillos de pirano y furano,
según sean un hexágono o un pentágono respectivamente.

• Las CETOPENTOSAS, como las TETROSAS y TRIOSAS, no se ciclan porque no son estables.
• Las ALDOPENTOSAS suelen ciclarse en pentágonos: FURANOSAS. Ej: ribosa à ribofuranosa.
• Las HEXOSAS serán furanosas o piranosas dependiendo de si poseen un aldehído o cetona:

- ALDOHEXOSA (Ej: glucosa)à enlace hemiacetal à PIRANOSA (Ej: glucopiranosa).

- CETOHEXOSA (Ej: fructosa) à enlace hemicetal à FURANOSA (Ej: fructofuranosa).

1.2. Los monosacáridos más representativos (HAY QUE SABER RECONOCER LAS FORMULAS)

* D- GLUCOSA: Es una aldohexosa que en disolución acuosa se encuentra como glucopiranosa. Es tan
pequeña que puede atravesar las membranas celulares y aporta la mayor parte de la energía que necesitan
las células. Su concentración en sangre es la glucemia, especialmente importante en diabéticos. Forma
polisacáridos estructurales (celulosa) y de reserva energética (almidón y glucógeno).
* D- FRUCTOSA: Es una cetohexosa que en disolución acuosa se encuentra como fructofuranosa. Se
encuentra libre en las frutas y unida a la glucosa en el disacárido sacarosa. En el hígado se transforma en
glucosa, por ello los diabéticos pueden utilizarla como sustitutivo.
* OTRA ALDOHEXOSA es la D-GALACTOSA que con la glucosa forma el disacárido lactosa de la leche.
* En cuanto a las PENTOSAS, destaca la cetopentosa RIBULOSA (importante en la fase oscura de la
fotosíntesis ya que es el sustrato de la enzima RuBisCO) y, por supuesto, las aldopentosas D-RIBOSA y la
D-DESOXIRRIBOSA que forman parte del ARN y ADN respectivamente.
 * Tal y como se aprecia en las figuras, todos los monosacáridos (y, por tanto, todos los glúcidos en general)
que forman parte de los seres vivos y tienen importancia en su metabolismo son siempre los enantiómeros D-
.

2. EL ENLACE O-GLUCOSÍDICO
Es un enlace covalente en el que el grupo –OH del C anomérico (C1) de un monosacárido reacciona con
un -OH. Quedan unidos mediante un O y se libera una molécula de H2O.

El enlace O-glucosídico se denomina a-glucosídico cuando el 1º monosacárido es el anómero a y se

llama b-glucosídico cuando es el anómero b. El 2º monosacárido no importa. En el ejemplo anterior, la
maltosa, el enlace es a( 1à4). Entre paréntesis aparece el nº de los dos C que intervienen en el enlace.
 Los enlaces más comunes en los glúcidos importantes
en los seres vivos son los enlaces O- glucosídicos a(1-4) y
a(1-6) en el caso de los glúcidos de reserva energética. Los
enlaces a(1-4) forman cadenas y los enlaces a(1-6)
permiten que hayan ramificaciones. También abundan los
enlaces O- glucosídicos b(1-4), que debido a su mayor
resistencia, son comunes en glúcidos estructurales.

*¡OJO! En todos los enlaces anteriores, solamente interviene el –OH del C anomérico (también llamado C
carbonílico) del 1º monosacárido. Por esta razón, se les denomina enlaces monocarbonílicos.
No obstante, existen casos en los que los grupos -OH que reaccionan son los de ambos C anoméricos.
Por tanto, como en el enlace están implicados tanto el C carbonílico del 1º monosacárido como el C
carbonílico del 2º monosacárido, se dice entonces que son enlaces dicarbonílicos.

Cuando se produce un enlace dicarbonílico no queda ningún C anomérico libre y, como consecuencia,
ese disacárido no será capaz de reducir el reactivo de Fehling, dando negativo en esa reacción. Es el caso
de la sacarosa que presenta un enlace O- glucosídico a(1-2) en el que reacciona el C1 de la glucopiranosa
(es el C anomérico) y el C2 de la fructofuranosa, que al ser una cetosa es también su C anomérico. Por
tanto, la sacarosa es el único disacárido de los que estudiaremos que no es reductor.

* ENLACE N-GLUCOSÍDICO à Cuando el grupo alcohol (-OH) de un monosacárido reacciona con

una amina, y ambos carbonos quedan unidos por un N. P.ej. la N-acetilglucosamina (un monosacárido que
forma el polisacárido QUITINA). Este enlace N-glucosídico es también el que une la base nitrogenada a la
pentosa (ribosa o desoxirribosa) en los nucleótidos del ARN y ADN.
2.1. Los disacáridos más representativos, tipo de enlace y su función

* MALTOSA: Son 2 moléculas de glucosa (glucopiranosa en realidad) unidas por enlace O-glucosídico
a(1à4). Se obtiene por hidrólisis del almidón. En la naturaleza se encuentra sobre todo en la cebada. La
cebada se utiliza principalmente para elaborar cerveza y malta.

* LACTOSA: Una galactosa (galactopiranosa) unida a una glucosa (glucopiranosa) por enlace O-
glucosídico b(1à4). Se encuentra en la leche de mamíferos. Durante la digestión se hidroliza en galactosa
y glucosa gracias a una enzima denominada lactasa. El déficit de esta enzima produce la “intolerancia a la
lactosa”. Todos los recién nacidos expresan la lactasa para poder hidrolizar la lactosa de la leche materna,
pero pueden perder la capacidad de producir lactasa si no continúan tomando leche en su dieta.

* SACAROSA: Una glucosa (glucopiranosa) unida a una fructosa (fructofuranosa) por enlace O-glucosídico
a(1à2). Se encuentra en la caña de azúcar y en la remolacha. En el enlace a(1à2) no queda ningún C
anomérico libre (enlace dicarbonílico) por lo que la sacarosa es un disacárido sin carácter reductor.

Otros disacáridos importantes, aunque no tanto como los anteriores, son los siguientes:

* ISOMALTOSA: Son 2 moléculas de glucosa (glucopiranosa en realidad) unidas por enlace a(1à6).
* CELOBIOSA: Son 2 glucopiranosas unidas por enlace b(1à4). Se obtiene por hidrólisis de la celulosa

¡El enlace O-glucosídico también puede romperse! Existen enzimas hidrolasas que rompen de forma
específica los disacáridos o polisacáridos liberando sus monosacáridos à es la llamada HIDRÓLISIS.
(Ej: la lactasa hidroliza la lactosa, la celulasa hidroliza la celulosa o la amilasa que hidroliza el almidón).

2.2. Resto de oligosacáridos

Los oligosacáridos son la unión de 2 hasta 10 monosacáridos a través de enlaces O-glucosídicos. Por
tanto, dentro de los oligosacáridos se incluirían tanto los disacáridos anteriores como los trisacáridos,
tetrasacáridos, etc.
3. POLISACÁRIDOS
Los polisacáridos son glúcidos complejos formados por más de 10 monosacáridos (incluso 1000) o
derivados de ellos, unidos entre sí mediante enlaces O-glucosídicos. Se caracterizan por ser
macromoléculas de peso molecular elevado, y eso hace que no sean solubles en H2O (la celulosa es
completamente insoluble pero otros polisacáridos como el almidón sí que forman dispersiones coloidales).
No son dulces ni cristalizan y carecen de poder reductor (pues poseen un C anomérico al final de cada
cadena pero al ser moléculas muy grandes, el poder reductor de estos pocos C anoméricos es despreciable.

En los polisacáridos, la presencia de enlaces a o b determina su función ( de reserva de glucosas

para obtener energía o polisacárido con función estructural):
s Los enlaces a son fácilmente hidrolizables y los polisacáridos con enlaces a suelen ser de
reserva, porque pueden almacenar y luego liberar monosacáridos cuando sea necesario.
s En cambio, las enzimas que hidrolizan los enlaces b no son frecuentes y los polisacáridos con
enlaces b suelen ser resistentes a la hidrólisis: función estructural.

Se distinguen dos clases de polisacáridos: los homopolisacáridos constituidos por un único tipo de
monosacáridos y los heteropolisacáridos, formados por más de un tipo de monosacárido.

3.1. Homopolisacáridos importantes (excepto en la quitina siempre formados por glucosas)

Ø POLISACÁRIDOS DE RESERVA ENERGÉTICA: con enlaces a(1-4) y a veces ramificaciones a(1-6)

Entre los homopolisacáridos que almacenan glucosas como reserva energética destacan el
almidón en células vegetales y el glucógeno en células animales y hongos.

§ ALMIDÓN:
Es un homopolisacárido de reserva presente en células vegetales concentrado en gránulos de
almidón o en el interior de amiloplastos. Es abundante en semillas, cereales y tubérculos (patatas).
El almidón está formado por una mezcla de dos polímeros o moléculas:
§ Amilosa: Muchas glucopiranosas que
se unen con enlaces a(1-4). Estas
maltosas (pareja de glucosas) forman
cadenas sin ramificar que se disponen
enrolladas helicoidalmente.
§ Amilopectina: Está formada por
cadenas lineales de glucopiranosas
unidas mediante enlace a(1-4) que se
disponen helicoidalmente. De estas
cadenas salen ramificaciones también
de cadenas de glucopiranosas unidas
entre ellas por enlaces a(1-4). Las
ramificaciones se unen a la cadena
principal mediante enlaces a(1-6).
El almidón puede detectarse en el laboratorio porque reacciona con el lugol (mezcal de yodo
y yoduro potásico) dando un color violeta / azul intenso muy característico. El lugol no reacciona
con azúcares más simples (monosacáridos, disacáridos, etc.).
La hidrólisis del almidón se lleva a cabo por unas enzimas específicas, presentes en la saliva y
en el jugo pancreático, denominadas amilasas.
 El producto de la hidrólisis son maltosas y dextrinas (con ramificaciones). Finalmente se obtienen
glucopiranosas libres como resultado de la acción de otras enzimas como la maltasa (que
hidroliza la maltosa) y la enzima desramificante (que hidroliza las dextrinas límite).

Almidón à dextrinas à maltosas à glucopiranosas

La formación de almidón a partir de glucosas en las células vegetales se llama AMILOGÉNESIS.

§ GLUCÓGENO:
Es un homopolisacárido de reserva presente en células animales concretamente en hígado y
músculo (en gránulos citoplasmáticos). También es el polisacárido de reserva en hongos.
El glucógeno es un polímero de glucopiranosas similar a la amilopectina, es decir, con
enlaces a(1-4) y a(1-6), aunque con ramificaciones mucho más frecuentes.
La formación de glucógeno a partir de glucosas en el citosol de los hepatocitos y, en menor
medida, de las células musculares se denomina GLUCOGENOGÉNESIS.

Ø POLISACÁRIDOS CON FUNCIÓN ESTRUCTURAL: con enlaces b(1-4)

El polisacárido estructural más importante es la celulosa, presente en la pared celular de las
plantas, pero también destaca la quitina, presente en la pared celular de los hongos y exoesqueletos
de artrópodos. Ambos poseen enlaces b(1-4), más estables y difíciles de hidrolizar que los enlaces a.

§ CELULOSA:
Es un homopolisacárido estructural de células vegetales, especialmente en el tejido de sostén
de la pared celular. Es un polímero de glucopiranosas unidas mediante enlace O-glucosídico b(1-
4) formando cadenas lineales sin ramificaciones que se disponen paralelamente unidas por
enlaces de H. Cada pareja de glucosas constituye una celobiosa y todas unidas, la celulosa.
 Mientras que la mayoría de los organismos sí que tienen enzimas que permiten
descomponer el almidón en glucosa (por ello el almidón es una biomolécula de función energética
para todos los seres vivos), muy pocos organismos tienen enzimas capaces de romper los enlaces
b(1à4) de la celulosa, y entre ellos no se encuentran las personas. Solo los rumiantes y otros
herbívoros son capaces de hidrolizar la celulosa ya que poseen una microbiota en el tubo digestivo
que produce los enzimas capaces de hidrolizarla además de un tubo digestivo con una longitud
considerable. En nuestro caso, que no tenemos celulasas capaces de hidrolizar el enlace b, la
celulosa es expulsada en las heces al no ser digerida. Es lo que en nutrición se conoce como fibra
alimentaria.

§ QUITINA:
Es un homopolisacárido estructural que forma parte del exoesqueleto de los
artrópodos y de la pared celular de los hongos. Es el único hasta ahora que no
está formado por glucopiranosas sino por un derivado nitrogenado de la
glucosa, la N-acetil-glucosamina, unida mediante enlaces O-glucosídicos b(1-
4) en cadenas no ramificadas.

3.2. Heteropolisacáridos importantes (formados por monosacáridos distintos)

Muchos heteropolisacáridos forman parte de la pared celular de las plantas y otros suelen usarse
en la industria alimentaria por sus propiedades gelificantes:

• PECTINA: Está formada por ácido galacturónico entre otros. Forma parte de la pared celular
vegetal, siendo el principal componente de la lámina media. Abunda en manzanas, peras,
ciruelas, etc. En nutrición, es la llamada fibra alimentaria soluble y se usa en la industria
alimentaria como gelificante p.ej. en mermeladas.

• HEMICELULOSA: También forma parte de las paredes celulares, pero además de glucosa
contiene otros monosacáridos como la galactosa.

• AGAR- AGAR: Se extrae de algas rojas. Se usa en medios de cultivo y en industria alimentaria.

• GOMA ARÁBIGA: Exudado de las plantas que las protege de heridas/grietas. También se usa
en la industria alimentaria.

• MUCOPOLISACÁRIDOS: Se trata de heteropolisacáridos segregados por glándulas mucosas.

Los mucopolisacáridos aportan viscosidad a diversos líquidos corporales y contienen ácido
glucurónico y N-acetil-glucosamina. También se denominan glucosaminoglicanos (GAGs). Los
mucopolisacáridos más importantes son:

- Ácido hialurónico: heteropolisacárido que se encuentra en el tejido conectivo, en el

humor vitreo del ojo y en el líquido sinovial de las articulaciones.

- Sulfato de condroitina, está presente principalmente en tejidos que poseen una gran
matriz extracelular como los tejidos conectivos. De hecho, es el componente básico del
cartílago (le aporta resistencia a la compresión y sus propiedades mecánicas y elásticas).

- Heparina, sustancia anticoagulante que se localiza en los pulmones, hígado, etc. En

clínica la heparina es muy utilizada como anticoagulante inyectable.
3.3. Heterósidos y glúcidos asociados a otras moléculas
A veces encontramos glúcidos asociados a otras moléculas. Entre ellos destacan:

• Si los mono u oligosacáridos se unen a moléculas de bajo peso molecular à se llaman

HETERÓSIDOS p.ej. algunos antibióticos y principios activos de plantas medicinales
(digitalina).

• Si los monosacáridos u oligosacáridos se unen a lípidos à GLUCOLÍPIDOS de la membrana

plasmática, entre los que destacan los cerebrósidos y gangliósidos.

• Por último, las moléculas que poseen una fracción glucídica y otra proteica se denominan:
- GLUCOPROTEÍNAS (Fracción proteica >>> glucídica): muy importantes en la cara externa
de la membrana plasmática (glucocálix), abundantes en las mucinas de secreción. Otros
ejemplo relevantes son las glucoproteínas de la sangre y, por supuesto, las inmunoglobulinas
(=anticuerpos).

- PROTEOGLUCANOS (Fracción proteica < glucídica): cuya parte glucídica son

heteropolisacáridos, concretamente mucopolisacáridos como el ácido. hialurónico o la
condroitina. De hecho, la mayor parte de los mucopolisacáridos se encuentran asociados a
proteínas en forma de proteoglucanos.

- PEPTIDOGLUCANO (Fracción proteica << glucídica): constituye la pared celular bacteriana

4. FUNCIONES DE LOS GLÚCIDOS (ver también funciones de los monosacáridos)

• Función energética: Mediante la oxidación de monosacáridos (glucosa) y disacáridos, la célula
obtiene energía para realizar sus funciones. El valor energético de los glúcidos es de 4 Kcal/gr. Los
polisacáridos de reserva como el almidón y glucógeno constituyen un sistema perfecto para acumular
gran cantidad de glucosa en el interior de la célula, sin aumentar en exceso la presión osmótica.
Cuando la célula necesita energía se hidrolizan y se obtienen glucosas.
No obstante, los animales necesitamos disponer de gran cantidad de energía para realizar
nuestras funciones vitales y, en este sentido, la densidad de las grasas es menor que la de los
polisacáridos y eso favorece la movilidad en los animales. Además, a igualdad de volumen, las grasas
tienen mayor rendimiento energético (9 kcal/g) que los polisacáridos. Es por esta razón que
almacenar la mayor parte de energía en forma de lípidos responde de forma más eficiente a las
necesidades metabólicas de los animales.
• Función estructural: Los seres vivos los utilizan para fabricar estructuras, así tenemos:
- Celulosa y la pectina forman la pared de las células vegetales.
- Quitina forma el exoesqueleto de los artrópodos y la pared de los hongos.
- Peptidoglucano forma la pared celular bacteriana.
- Ribosa y desoxirribosa formando parte de los ácidos nucleicos.

• Especificidad en la membrana plasmática: Las glucoproteínas y glucolípidos de la cara externa de la

membrana plasmática (en la superficie celular) forman parte del glucocálix. Contribuyen a la
selección de determinadas sustancias que pueden entrar a la célula, actúan como receptores, etc.

• Otras funciones específicas: por ejemplo dentro del grupo de los heterósidos hay antibióticos y otros
principios activos de plantas medicinales como la digitalina. También hay proteoglucanos con
propiedades anticoagulantes de la sangre como la heparina, etc.
TEMA 3: LOS LÍPIDOS

¿Qué entendemos por LÍPIDO?

Son biomoléculas orgánicas formadas siempre por C y H de forma mayoritaria y en menor cantidad O.
En determinadas grupos, como en los fosfolípidos también aparece P y N; y en algunas lipoproteínas S.
Constituyen un grupo muy heterogéneo desde el punto de vista químico, pero todos tienen en común:
- Son poco o nada solubles en H2O (algunos lípidos forman estructuras llamadas micelas) pero sí
que se disuelven en disolventes orgánicos (apolares), como el éter, cloroformo, acetona, etc.
- Son poco densos (son menos densos que el H2O por lo que flotan en ella).
- Son untuosos al tacto.
Poseen diversas funciones, son los principales componentes de la membrana plasmática, actúan como
reserva energética, protegen mecánicamente de los golpes, aislantes térmicos, etc.

1. CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS

* Los LÍPIDOS SAPONIFICABLES contienen ácidos grasos en su composición y, por tanto, dan la reacción
de saponificación. Dentro de los lípidos saponificables diferenciamos:

• Lípidos saponificables simples o lípidos neutros (solamente ÁCIDOS GRASOS + ALCOHOL):

- Acilglicéridos (glicerina + 1,2 ó 3 ácidos grasos unidos mediante enlace éster).

- Céridos (éster de ácido graso y un alcohol de cadena larga).

• Lípidos saponificables complejos (ÁCIDOS GRASOS + ALCOHOL + OTRAS MOLÉCULAS):

- Fosfoglicéridos (aminoalcohol + grupo fosfato + glicerina+ 2 ácidos grasos).

- Fosfoesfingolípidos (aminoalcohol + grupo fosfato + esfingosina + 1 ácido graso).
- Glucoesfingolípidos (glúcido + esfingosina + 1 ácido graso)

* Los LÍPIDOS INSAPONIFICABLES no tienen ác. grasos así que es imposible que haya saponificación.

• Terpenos: cadenas de ISOPRENOS polimerizados. Desde el mentol hasta el caucho.

• Esteroides: derivados del ESTERANO. Son esteroles (p.ej. colesterol) y hormonas esteroideas.

• Prostaglandinas: anillo ciclopentano con 2 cadenas alifáticas. Median en la inflamación.

2. LOS ÁCIDOS GRASOS

Los ácidos grasos son ácidos orgánicos monocarboxílicos (con
un solo grupo -COOH) que contienen un número par de carbonos
(los más abundantes tienen 16-18 C) y que están formados por:

• Un grupo carboxílico terminal (situado en un extremo) que tiene carácter ácido.

• Una cadena hidrocarbonada más o menos larga que adopta la forma de zigzag.
 En función de que los ácidos grasos (AG) tengan o no dobles enlaces en la cadena se clasifican en:

• AG saturados: No tienen dobles enlaces, solo enlaces simples. En las grasas animales, los más
abundantes son el ácido palmítico de 16 C (16:0) y el ácido esteárico de 18 C (18:0).

• AG insaturados: Tienen dobles enlaces o insaturaciones. Cuando aparecen dobles enlaces la

cadena presenta cambios de dirección o codos. Según el número de dobles enlaces pueden ser:

§ monoinsaturados: tienen un solo

doble enlace como p.ej. el ácido
oleico de 18:1 (9) presente en el
aceite de oliva.
§ poliinsaturados: tienen varios
enlaces dobles como p.ej. el ácido
linoleico 18:2 (9,12) y el ácido a-
linolénico 18:3 (9, 12, 15). Abundan
en pescados azules y en grasas
vegetales como maíz, soja, girasol,
nueces, etc. Tanto el ácido linoleico
como el ácido a-linolénico son
ácidos grasos esenciales, imprescindibles para el funcionamiento del organismo. Los
mamíferos no los podemos sintetizar y, por tanto, debemos ingerirlos en la dieta.

* Independientemente de si son saturados o no, los AG siempre tienen un nº PAR de átomos de C (mayor que
8 y que oscila entre 12 y 24) y se numeran empezando por el grupo carboxilo. Respecto a la nomenclatura, se
suele poner el nº C: Nº insaturaciones (entre paréntesis se ponen los C donde están los dobles enlaces). En el
caso de los AG insaturados, dependiendo de donde se encuentre el último doble enlace, también se les puede
llamar omega-3, omega-6, etc.

* Propiedades de los ácidos grasos:

• Los AG no suelen encontrarse libres, sino que están formando parte de otros lípidos y se pueden
obtener por hidrólisis.
• Los AG son moléculas bipolares o anfipáticas, diferenciándose en ellos 2 regiones:
- Una cola hidrófoba apolar, representada por la cadena hidrocarbonada.
- Una cabeza hidrófila polar representada por el grupo carboxílico que se puede ionizar en
medio acuoso como cualquier ácido (-COOH à -COO-).

“Dios los crea y ellos se juntan”

¡OJO! Recordad que a lo polar le gusta lo polar (el H2O es polar) à las moléculas polares son hidrófilas.
Las moléculas apolares huyen del H2O (son hidrófobas) pero están cómodas con otras sustancias apolares.
En el caso de los ÁCIDOS GRASOS (y también los fosfolípidos) la cadena hidrocarbonada apolar se puede
unir con otras semejantes por fuerzas de Van der Waals. El grupo -COOH polar puede unirse con otros
grupos semejantes y con moléculas de H2O mediante enlaces de H.

Cuando los AG (o cualquier molécula anfipática como los fosfolípidos) se introducen en medio acuoso
se orientan de modo que siempre:
• las cabezas hidrófilas se sitúan en el exterior en contacto con el H2O.
• las colas hidrófobas se intentan alejar del H2O.
 Para ello pueden disponerse formando:
o una monocapa superficial sobre el H2O con las colas hidrófobas dirigidas hacia fuera y las
cabezas polares interaccionando con enlaces de H con el medio acuoso (2 fases).
o micelas monocapa: pequeñas esferas con las colas
hidrófobas dirigidas hacia dentro y las cabezas polares
interaccionando con el H2O. En su interior pueden
almacenarse otros lípidos o incluso aire (formación de
espuma). Si las micelas monocapa atrapan lípidos en su
interior, tienen un efecto emulsionante o detergente ( jabones
y sales biliares que emulsionan las grasas en medio acuoso).
o bicapas lipídicas en las que las moléculas anfipáticas, como
los fosfolípidos de membrana, se disponen enfrentadas en
una bicapa, de modo que las cabezas polares interaccionan
con el medio acuoso por ambos lados y las colas hidrófobas
evitan entrar en contacto con el H2O.
o micelas bicapa o liposomas en las que la bicapa se cierra sobre si misma formando una esfera.
Las cabezas polares se orientan hacia el exterior acuoso, pero también hacia el interior, por lo
que estas micelas bicapa pueden encerrar contenido acuoso. Los liposomas suelen formarse
con fosfolípidos, no con ácidos grasos simples.

• El punto de fusión de los ácidos grasos es más bajo cuanto más corta sea la cadena y cuanto mayor
sea el número de insaturaciones (dobles enlaces).
- El punto de fusión aumenta con la longitud de la cadena hidrocarbonada, debido a que
aumenta el nº de enlaces de Van der Waals entre la cadenas de los ácidos grasos próximos y
entonces más se atraen entre sí, se empaquetan y tienden a constituir sólidos.
- La presencia de dobles enlaces disminuye el punto de fusión, ya que estos provocan una
inclinación en las cadenas (“CODOS”) que dificulta la formación de enlaces de Van der Waals.
Por esta razón, los AG saturados y de cadena larga tienen una Tª de fusión más alta que los
insaturados y a Tª ambiente son sólidos mientras que los AG insaturados son líquidos.

• Existen dos tipos de reacciones muy importantes en los AG y en todos los lípidos saponificables
en general: la esterificación y la saponificación.
1) Esterificación: Se produce al reaccionar el ác. graso con un alcohol, formándose un éster
y agua. La reacción contraria se denomina hidrólisis, mediante ella, el éster se rompe.

2) Saponificación: Se produce al reaccionar un ác. graso (o éster) con una base fuerte
formándose la sal de dicho ácido graso y una molécula de H2O (o un alcohol). A estas sales
se las llama jabones.
 • Los dobles enlaces de los AG insaturados pueden oxidarse y romperse, originando aldehídos volátiles
responsables de olor y sabor a rancio. Estas oxidaciones en las células y, por tanto el enranciamiento,
se pueden evitar gracias a sustancias antioxidantes como la vitamina E.

3. LIPIDOS SAPONIFICABLES
Son lípidos que tienen ácidos grasos en su composición, por lo tanto, pueden dar la reacción de
saponificación. Dentro de ellos, atendiendo a su complejidad molecular, se diferencian dos grupos:

• Lípidos simples o neutros (hololípidos): solamente ÁCIDOS GRASOS + ALCOHOL.

• Lípidos complejos (heterolípidos): ÁCIDOS GRASOS + ALCOHOL + OTRAS MOLÉCULAS.

3.1. Lípidos simples o neutros (hololípidos)

Se trata de ésteres formados por la unión de ácidos grasos y un alcohol. Son moléculas muy poco
reactivas al no tener ningún otro tipo de componentes. Como no interviene ningún otro tipo de
molécula, únicamente contienen C. H y, en menor cantidad, también O.
Dependiendo de si el alcohol es el glicerol o un alcohol de cadena larga, se clasifican en:

* ACILGLICÉRIDOS O GRASAS:
Son los más importantes, se forman al esterificarse 3 ácidos grasos, que pueden ser iguales o
diferentes, con los tres grupos alcohol del glicerol o glicerina, formándose 3 enlaces éster que unen
a los ácidos grasos con la glicerina y liberándose 3 moléculas de H2O. Pueden ser grasas simples (AG
 iguales como la triestearina con 3 ácidos esteáricos a la trioleína con 3 ácido oleicos) o grasas mixtas
(un glicerol unido a tres AG diferentes).

Se diferencian tres tipos según cuántos AG se esterifiquen al glicerol:

• Monoacilglicéridos: 1 ác. graso unido a la glicerina mediante enlace éster.

• Diacilglicéridos: 2 ác. grasos unidos a la glicerina mediante enlaces éster.

• Triacilglicéridos: 3 ác. grasos unidos a la glicerina mediante enlaces éster.

Los triacilglicéridos (o TRIGLICÉRIDOS) son sin duda los más abundantes, son moléculas apolares y
por lo tanto insolubles en agua, ya que no tienen ningún grupo -OH de la glicerina libre, por ello
también se les denomina GRASAS NEUTRAS. No son anfipáticas por lo que no forman micelas.
A temperatura ambiente los triacilglicéridos o grasas pueden ser:
- Líquidas: Cuando contienen AG insaturados en la molécula, se las llama aceites, abundan en los
vegetales bien en el fruto (olivo) o en la semilla (girasol). También en pescados.
- Sólidas: Cuando los AG son saturados, se denominan sebos (sólidos) y mantecas (semisólidas) y
abundan en los tejidos animales.
Las grasas son sustancias de reserva energética que se acumulan en vacuolas de células
vegetales (en frutos y semillas, sobre todo) y en adipocitos de animales. Además, tienen función
aislante y protectora. La LIPOGÉNESIS es la reacción bioquímica por la que se sintetizan AG
(normalmente a partir de glúcidos) y se esterifican al glicerol para almacenarse como triglicéridos.

* CÉRIDOS O CERAS:
Son ÉSTERES de un ácido graso con un alcohol (con un solo grupo –OH que es el que participa en
el enlace éster) de cadena larga. Se trata de moléculas fuertemente hidrófobas, no son solubles en
H2O ni forman micelas. Forman la película que impermeabiliza la superficie de las hojas y frutos de
muchas plantas. Además, en los animales integran las cubiertas protectoras de la piel, pelo y plumas,
y recubren el exoesqueleto de muchos artrópodos. Son ejemplos de céridos la cera de abeja
(palmitato de miricilo), el cerumen del oído y la lanolina de la lana.

3.2. Lípidos complejos (heterolípidos)

Se caracterizan porque se componen de otras moléculas además de los ácidos grasos y los alcoholes.
Por tanto, además de C. H y O, también contienen otros bioelementos primarios como el P y el N.
 Los lípidos complejos son anfipáticos, con una cabeza polar y dos colas apolares. Se
disponen en forma de bicapas lipídicas en solución acuosa y forman parte de las membranas
celulares, por lo que también se les llama lípidos de membrana.
*¡OJO! Se llama FOSFOLÍPIDOS a todos aquellos lípidos que poseen un grupo fosfato:
fosfoglicéridos y fosfoesfingolípidos. Pero al hablar de fosfolípidos muchas veces se da por hecho
que hablamos de los fosfoglicéridos (mucho más abundantes).

* FOSFOGLICÉRIDOS (FOSFOLÍPIDOS):
Constan de 2 ácidos grasos, normalmente uno saturado y otro insaturado, unidos a la GLICERINA
(la unión de ambos forma el ácido fosfatídico) pero en vez de unirse a un 3º ácido graso como los
triglicéridos, la glicerina también se une a un grupo fosfato y un aminoalcohol. Ej: la lecitina (cuyo
aminoalcohol es la colina) y la cefalina (su aminoalcohol es la etanolamina) muy abundantes en las
membranas celulares.

Los fosfoglicéridos son moléculas anfipáticas en las que se pueden diferenciar dos regiones:
• Una cabeza hidrófila polar, soluble en H2O, que es son el aminoalcohol y el fosfato.
• Dos colas hidrófobas apolares, insolubles en H2O, que corresponden al glicerol unido mediante
enlace éster a dos ácidos grasos (generalmente uno saturado y otro insaturado).

Este carácter anfipático les permite desempeñar un papel fundamental en la formación de las
membranas biológicas, ya que en un medio acuoso tienden a formar espontáneamente bicapas
enfrentando sus extremos hidrófobos apolares y dejando en contacto con el agua las regiones
hidrófilas polares. Estas bicapas constituyen la estructura básica de las membranas celulares.
*¡OJO! Si preguntan los fosfolípidos en las PAU, completadlo con el cuadro sobre la membrana (ver el
apartado 5-Funciones de los lípidos: función estructural) y haced siempre un dibujo esquemático.

* FOSFOESFINGOLÍPIDOS

Son ÉSTERES formados por la unión de un ácido graso a la ESFINGOSINA, ambos en conjunto se
denominan CERAMIDA, y ésta a un grupo fosfato y un aminoalcohol como la colina. Son moléculas
anfipáticas que forman parte de las membranas y son especialmente importantes en el tejido
nervioso. La esfingosina y el ácido graso constituyen las dos colas apolares y, al igual que en los
fosfoglicéridos, el fosfato y el aminoalcohol constituyen la cabeza polar. El fosfoesfingolípido más
representativo es la esfingomielina (cuyo aminoalcohol es la colina) que abunda en las vainas de
mielina que recubren a los axones de las neuronas.
 * GLUCOESFINGOLÍPIDOS: (en general se denominan glucolípidos)
Son ÉSTERES formados por la unión de un ácido graso a la ESFINGOSINA (= CERAMIDA) y
ésta a un GLÚCIDO. Son moléculas anfipáticas que forman parte de la membrana plasmática (como
los fosfoesfingolípidos), abundantes en el cerebro. Las dos colas apolares son, al igual que en los
fosfoesfingolípidos, la esfingosina y el ácido graso. En cambio, la cabeza polar es un GLÚCIDO que
puede ser un monosacárido (p.ej. en cerebrósidos) o un oligosacárido (p.ej. en gangliósidos). En
glucolípidos (y también en glucoproteínas) la parte glucídica está relacionada con la especificidad y
el reconocimiento celular (forman parte del glucocálix, actuando como receptores y como antígenos
celulares: es una especie de “DNI celular” que “pide” y controla el sistema inmunitario).

Los tres tipos de lípidos de membrana o lípidos complejos se parecen dos a dos. Los fosfoglicéridos y
los fosfoesfingolípidos coinciden en su cabeza polar (fosfato y aminoalcohol) a diferencia de los
glucoesfingolípidos donde la cabeza polar es un glúcido (monosacárido en cerebrósidos o un
oligosacárido en gangliósidos). Por otro lado, los fosfoesfingolípidos y los glucoesfingolípidos tienen las
mismas dos colas apolares, una cola es la esfingosina y la otra cola el ácido graso, a diferencia de los
fosfoglicéridos que tiene dos ácidos grasos esterificados al glicerol como colas apolares.

4. LÍPIDOS NO SAPONIFICABLES
No contienen AG ni son ésteres. Se trata de un grupo de moléculas con estructuras químicas y
funciones muy variadas (gran actividad biológica). No forman micelas al carecer de grupos polares
significativos.

4.1. Terpenos
Son polímeros del ISOPRENO, presentan dobles enlaces alternos por lo que
frecuentemente son moléculas coloreadas. Los terpenos se clasifican en:

• Monoterpenos (2 isoprenos): Esencias vegetales (geraniol, mentol, eucaliptol, etc.).

• Diterpenos (4 isoprenos): vitaminas liposolubles A (importante para el crecimiento, buena
visión y el sistema inmunitario), E (antioxidante) y K (participa en coagulación).
• Tetraterpenos (8 isoprenos): Pigmentos como los carotenoides (rojo/anaranjado) y xantofilas
(amarillo). Se hallan en frutos maduros y en otras partes de la planta pero el verde de la clorofila
los enmascara (solo se pueden ver en otoño o en hojas secas).

• Politerpenos (+ de 1000 isoprenos) como el caucho.

4.2. Esteroides
Son derivados del ESTERANO (=ciclopentanoperhidrofenantreno).
Se diferencian unos de otros en el nº y posición de dobles enlaces y
en el tipo, nº y posición de los grupos funcionales sustituyentes.

4.2.1. Esteroles (tienen un grupo -OH en 3 y una cadena alifática en el extremo opuesto, el C 17):
• El COLESTEROL es el precursor de otros muchos esteroides, entre ellos las hormonas
esteroideas, sexuales y no sexuales. Se encuentra en las membranas celulares de las células
animales, intercalándose entre los fosfolípidos y estabilizando la estructura de la bicapa.
Aunque siempre se habla del colesterol de manera negativa, el
colesterol es imprescindible por su papel en las membranas y como
precursor de otros esteroides. Es el exceso de colesterol en la dieta lo
que no es recomendable.
Se transporta en las lipoproteínas del plasma sanguíneo: lipoproteínas
LDL (transportan colesterol hacia los tejidos: colesterol malo) y
lipoproteínas HDL (“sacan” el colesterol de vasos y tejidos llevándolo al
hígado: colesterol bueno). Su acumulación en las paredes de los vasos
sanguíneos es responsable de la aterosclerosis. El colesterol alto
también puede desencadenar otras enfermedades coronarias como el
infarto de miocardio.

• Los ÁCIDOS BILIARES son derivados del colesterol (de hecho, son una forma de eliminarlo del
organismo) que facilitan la emulsión de las grasas en la digestión. Las sales biliares presentes en
la bilis secretada por el hígado al duodeno son moléculas anfipáticas, de ahí que “rompan” la
grasa en gotitas muy pequeñas para facilitar que sea hidrolizada por las lipasas.

• El grupo de las VITAMINAS D, imprescindibles para la absorción de calcio, que pueden

sintetizarse gracias a la luz solar y cuyo déficit causa raquitismo (enfermedad caracterizada por
deformaciones óseas debidas a la falta de mineralización en los huesos).

4.2.2. Hormonas esteroideas (tienen un grupo C=O en alguno de los ciclos del esterano y se sintetizan
a partir del colesterol)

• Hormonas sexuales como la TESTOSTERONA (hormona masculina

que incrementa masa muscular, vello, etc.) o los ESTROGENOS y la
PROGESTERONA (hormonas femeninas que participan en el ciclo
menstrual y el embarazo).

• No sexuales (sintetizadas por las glándulas suprarrenales) como el

CORTISOL (liberado como respuesta al estrés, aumenta la glucosa
en sangre y suprime el sistema inmunitario) o la ALDOSTERONA
(regula la función renal y la reabsorción de Na+).

4.3. Prostaglandinas
Su estructura suele contener un anillo ciclopentano con 2
cadenas alifáticas (= cadenas hidrocarbonadas que no son
aromáticas, es decir, sin dobles enlaces conjugados).
 * ¡OJO! El ácido acetilsalicílico (aspirina) inhibe la síntesis de prostaglandinas así que, para acordaros
de las funciones de las prostaglandinas, recordad qué padecemos cuando necesitamos una aspirina!
Las prostaglandinas tienen funciones muy variadas, entre ellas destaca que:
- Sensibilizan los receptores del dolor e inducen la vasodilatación de capilares à Inflamación.
- Intervienen en la aparición de la fiebre como mecanismo de defensa.
- Regulan la presión sanguínea y provocan la agregación de las plaquetas, etc.

5. FUNCIONES DE LOS LÍPIDOS: (SÚPER IMPORTANTE)

* Reserva energética: Algunos lípidos, como las grasas, son utilizados como combustible para obtener
energía mediante su oxidación. Los lípidos tienen mayor valor energético que otras biomoléculas
pues proporcionan más de 9 Kcal/gr (los glúcidos y proteínas solo proporcionan alrededor de 4
Kcal/gr). Las grasas se almacenan como reserva energética en el tejido adiposo de animales (en los
adipocitos) y en los frutos y semillas de vegetales. Los animales almacenamos la mayor parte de la
energía en forma de grasas y muy poca en forma de glucógeno, porque la grasa es más energética y
necesitamos menor cantidad de masa de grasa para almacenar la misma energía (esto facilita la
movilidad del cuerpo porque el peso es menor que si almacenáramos la energía como glucógeno).

* Función estructural: Muchos lípidos como los fosfolípidos, los glucolípidos y el colesterol (en
animales) están formando parte de las membranas celulares (lípidos de membrana).
Las membranas celulares son bicapas lipídicas cuyo componente principal son
los fosfolípidos (fosfoglicéridos mayoritariamente y algunos fosfoesfingolípidos).
La bicapa separa dos medios acuosos (el líquido extracelular y el citoplasma) ya
que las colas hidrofóbicas de los fosfolípidos (moléculas anfipáticas) se orientan
hacia el interior y las cabezas polares son las que entran en contacto con el medio
acuoso de dentro y fuera de la célula. En células animales, el colesterol se
intercala entre los fosfolípidos, l0s fija, les confiere estabilidad y mantiene la fluidez de la membrana. El
único grupo polar de todo el colesterol (el –OH) tenderá a situarse hacia el exterior (afinidad por el H2O)
y el ciclo de esterano hacia el interior de la bicapa. En células no animales existen otro tipo de esteroles
que realizan la misma función, como p.ej. los fitoesteroles en células vegetales o el ergosterol en hongos.
Es importante recalcar que en la membrana aparecen otra serie de moléculas, como las glucoproteínas
y los glucolípidos, que permiten a la célula reconocer y unirse a ciertos receptores y que actúan como
una etiqueta de identificación que permite al cuerpo distinguir sus propias células sanas de tejidos
trasplantados, de organismos invasores y de células enfermas o cancerosas. Se trata de glucocálix.

* Función aislante y protectora: Las ceras forman cubiertas que revisten distintas partes de los
organismos como pelos, piel, hojas, frutos, etc. protegiéndolas e impermeabilizándolas. Las grasas
(acilglicéridos) que se acumulan en el tejido adiposo proporcionan aislamiento térmico. Además, se
acumulan alrededor de algunas vísceras y las protegen mecánicamente de los golpes.
* Función biocatalizadora: Algunos lípidos regulan procesos bioquímicos de gran importancia como las
hormonas esteroideas, las vitaminas A, D, E, K, etc.

* Función transportadora: Para llegar desde el intestino al resto del organismo, el colesterol, los
triglicéridos y otros lípidos se asocian a proteínas para facilitar su transporte (lipoproteínas). Existen
varios tipos de lipoproteínas, p.ej. las lipoproteínas de alta densidad (High Density Lipoproteins: HDL)
son “buenas” porque retiran el colesterol de las arterias para llevarlo al hígado. En cambio, las
lipoproteínas de baja densidad (Low Density Lipoproteins: LDL) son “las malas” porque favorecen la
acumulación del colesterol en las paredes de las arterias, la denominada aterosclerosis.
TEMA 4: LAS PROTEÍNAS

¿Qué entendemos por PROTEÍNA?

Son biomoléculas formadas por C, O, H, N y S y, en menor proporción,
también pueden presentar P e incluso, como grupos prostéticos, pueden
contener iones como el Fe, Cu, Mg, etc. Las proteínas son las moléculas
más abundantes en las células, de hecho, constituyen el componente
principal de los seres vivos (hasta el 50% del peso seco) y desempeñan una
gran variedad de funciones. Las proteínas son macromoléculas de elevado
peso molecular y están formadas por la unión de otras moléculas más
sencillas denominadas aminoácidos. Por consiguiente, las proteínas son
polímeros y los aminoácidos son los monómeros que las forman.

¿Qué entendemos por AMINOÁCIDO?

Los aminoácidos que constituyen las unidades estructurales de las proteínas siempre tiene en común:
• Un grupo ácido o carboxilo (-COOH).
• Un grupo amino (-NH2), en los aminoácidos proteicos se
une al Ca (es el carbono que se sitúa a continuación del
carbono carboxílico), por eso se llaman a-aminoácidos.
• Un átomo de H que se une también al Ca.
• Una cadena lateral (-R) más o menos compleja que
también se une al Ca. Esta cadena lateral es lo que varía
de unos aminoácidos a otros determinando sus
propiedades (polaridad, enlaces, etc.).
En solución acuosa, el grupo ácido suele perder un H+ y quedarse cargado negativamente (-COO-) y
el grupo amino, en cambio, se comporta como base y capta un H+ del medio quedando cargado
positivamente (- NH3+). Al tener una carga negativa y otra positiva, la carga neta del aa es cero.

Para designar los aa (= aminoácidos) suelen usarse abreviaturas, generalmente las 3 primeras letras del
nombre del aa en inglés. Ej: Gly (glicina), Met (metionina), Cys (cisteína) y Ser (serina). También puede
utilizarse un código de una sola letra. Ej: A (alanina), L (leucina), P (prolina) y W (triptófano).

1. CLASIFICACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS:

Los aa se clasifican en varios grupos atendiendo a las características de la cadena lateral -R:

AMINOÁCIDOS NEUTROS (SIN CARGA NETA a pH 7: puesto que -NH3+ y -COO- se neutralizan)
AMINOÁCIDOS CON –R HIDROFÓBICOS O APOLARES
Son aminoácidos en los que el radical -R es apolar (aunque el aa completo es
anfipático por la presencia de los grupos ácido y amino). Esta clasificación se
refiere solo a la polaridad de -R no a la del aa completo. A pH 7 su carga es cero.
Pueden ser cadenas alifáticas (cadenas hidrocarbonadas lineales) como el caso
de la alanina (Ala; R: -CH3) o un radical -R aromático como en el caso de la
fenilalanina (Phe). Otros aminoácidos apolares de este grupo como la prolina
(Pro) tienen ciclos voluminosos que impiden formar ciertas estructuras.
 AMINOÁCIDOS CON –R HIDROFÍLICOS O POLARES

En estos aminoácidos, los radicales -R son grupos polares sin carga como la serina
(Ser) que tiene un grupo -OH que le permite formar enlaces o puentes de H con el
agua. A pH 7 su carga es cero.
Cabe destacar la cisteína (Cys) que posee un grupo -SH que además de polaridad,
permite la formación de enlaces disulfuro (S-S) en la estructura terciaria.
Como las cadenas laterales presentan grupos polares capaces de formar enlaces de
H con el H2O, son más solubles que los aminoácidos hidrofóbicos.

AMINOÁCIDOS CON CARGA (tienen algún grupo amino o algún grupo ácido adicional)
AMINOÁCIDOS ÁCIDOS → con carga - AMINOÁCIDOS BÁSICOS → con carga +
Tienen carga negativa a pH=7. Tienen carga positiva a pH=7.
-
El radical -R posee algún grupo -COO adicional El radical -R posee algún grupo -NH3+ adicional
(aparte del propio del aa). (aparte del propio del aa).
Ej : Ácido aspártico (Asp). Ej : Lisina (Lys).

2. CARACTERÍSTICAS DE LOS AMINOÁCIDOS:

Los aminoácidos proteicos, es decir, los aa que forman las proteínas, son solamente 20. Son siempre
a-aminoácidos porque el grupo -NH2 y el -COOH se unen al mismo C, llamado Ca. Existen otros muchos
tipos de aa pero no se asocian formando macromoléculas.
Los aminoácidos esenciales son aquellos que los seres vivos heterótrofos no pueden sintetizar y deben
incorporarlos a través de la dieta como por ej. la valina (Val) y la fenilalanina (Phe).
Los aa presentan bajo peso molecular, punto de fusión elevado y son sólidos, solubles en agua,
cristalizables, incoloros, presentan estereoisomería, actividad óptica y comportamiento anfótero.

* Actividad óptica: Todos los aminoácidos excepto la glicina (en la que –R es otro –H) poseen un C
asimétrico, el Ca. La presencia del C asimétrico les confiere actividad óptica, es decir en disolución
son capaces de desviar el plano de la luz polarizada.
Al igual que en los glúcidos, podemos clasificarlos en:
§ Si desvían la luz polarizada hacia la derecha se llaman dextrógiros (+).
§ Si desvían la luz polarizada hacia la izquierda se llaman levógiros (-).

Al igual que ocurría en los glúcidos, no se debe confundir actividad óptica con la isomería D/L.
Un L-aminoácido podría ser dextrógiro. La actividad óptica no es posible dilucidarla con la fórmula.

* Estereoisomería: La presencia del carbono asimétrico, el Ca posibilita que cada aa posea dos
estereoisómeros D-/L. Para saber de cuál se trata, se debe situar la cadena lineal con el grupo -
COOH hacia arriba (proyección de Fischer):

§ Si el NH2 se sitúa a la derecha: configuración D.

§ Si el NH2 se sitúa a la izquierda: configuración L.

Los aminoácidos que forman las proteínas son todos de

configuración L-. De hecho, se llaman L-aminoácidos.
 * Comportamiento químico: Los aminoácidos son sustancias anfóteras, es decir, en disolución
acuosa se pueden comportar como ácidos o como bases dependiendo del pH. Son anfóteros
porque el grupo carboxílico tiene carácter ácido y el grupo amino tiene carácter básico.

Cuando están en disolución acuosa a pH próximo a la neutralidad los aa están ionizados

formando un ion dipolar o zwitterion, esto es así porque el grupo –COOH pierde un protón H+
(actúa como ácido) y el grupo –NH2 gana un H+ (actúa como base). En algunos aa en las cadenas
laterales existen otros grupos aminos y carboxílicos que también se ionizan.
Gracias a este carácter anfótero, los aminoácidos mantienen constante el pH del medio: tienen
efecto amortiguador o tampón:
+
• Si disminuye el pH, el medio se hace ácido, aumenta la concentración de H . El aa tiende a
neutralizar la acidez captando H+ y se carga positivamente, se comporta como base.

• Si aumenta el pH el medio se hace básico, disminuye la concentración de H+. El aa tiende a

neutralizar la basicidad, libera H+ y se carga negativamente, comportándose como un ácido.

¿Qué entendemos por PUNTO ISOELÉCTRICO?

El pH en el cual el aminoácido tiene forma dipolar neutra, es decir está ionizado pero tiene igual
número de cargas positivas que negativas, se denomina punto isoeléctrico (pI).

§ Cuando en el medio el pH > pI à el aminoácido se encuentra cargado negativamente.

§ Cuando en el medio el pH < pI à el aminoácido se encuentra cargado positivamente.

3. EL ENLACE PEPTÍDICO:
El enlace peptídico es el enlace que une entre sí a los aminoácidos para formar péptidos y proteínas. Se
produce por la condensación entre el grupo carboxilo (-COOH) de un aminoácido y el grupo amino (-NH2)
del siguiente, formándose un enlace amida y perdiéndose una molécula de H2O. La molécula de H2O que
se libera procede del -OH del carboxilo del 1º aminoácido y uno de los H del grupo amino del 2º aminoácido.
 El enlace peptídico se caracteriza por:

❖ Es un enlace covalente tipo AMIDA.

❖ Tiene carácter parcial de doble enlace, esto

hace que sea rígido no permitiendo rotaciones
entre los átomos que lo forman. La razón es
que el C=O y el -NH- que van unidos en el
enlace están en un mismo plano.

¡OJO! Para dibujar un enlace peptídico es recomendable

poner los aminoácidos con el grupo amino a la izquierda
y el grupo carboxilo a la derecha. Así, no os equivocaréis
y en el principio siempre estará el extremo N-terminal.

Según el nº de aa que se unan podemos distinguir:

- La unión de dos aminoácidos mediante un enlace peptídico se denomina dipéptido.
- Si el nº de aminoácidos es < 10 es un oligopéptido.
- Cuando se unen entre 10 y 1oo aminoácidos, hablamos de un polipéptido. Una proteína tiene
elevado peso molecular y más de 100 aminoácidos unidos por enlace peptídico.
* La clasificación anterior varía según autores, algunos consideran que > 50 aa ya son una proteína.

En la hidrólisis (química o enzimática) de las proteínas, el enlace peptídico se rompe y se obtienen los
aminoácidos que las forman. En el caso de que se trate de una hidrólisis enzimática, las enzimas específicas
que hidrolizan proteínas reciben el nombre de proteasas.

4. ESTRUCTURA DE PROTEÍNAS:
La función de las proteínas está relacionada con su estructura tridimensional. De hecho, la función
que desempeñan depende de esta forma que adoptan en el espacio o conformación nativa.
La configuración espacial de las proteínas viene determinada por cuatro niveles estructurales o
estructuras: primaria, secundaria, terciaria, cuaternaria.

4.1. Estructura primaria

Es la secuencia de aminoácidos de la proteína, indica que aminoácidos componen la cadena y el
orden en el que dichos aminoácidos se encuentran (viene determinado en el ADN).
El tipo de aminoácido condiciona los niveles estructurales siguientes. P.ej. una secuencia rica en
aminoácidos con radicales muy voluminosos como la prolina impedirá que se forme una estructura
secundaria a-hélice. Cualquier cambio en la secuencia daría lugar a proteínas diferentes. De hecho,
tan solo un único cambio en la secuencia de aminoácidos o estructura primaria de la hemoglobina
(en concreto un ácido glutámico en vez de una valina) es la causa de la anemia falciforme. En esta
enfermedad los glóbulos rojos tienen forma de hoz y ello conlleva diversas complicaciones.
La cadena polipeptídica se dispone en zigzag debido a la rigidez del enlace peptídico (C=O y NH
en el mismo plano) y a que el O del grupo carbonilo y el H del grupo amino presentan configuración
TRANS, que es aquella en la que se sitúan en lados opuestos del enlace. Las cadenas laterales de
los aminoácidos (R) salen de los Ca y se disponen alternativamente a uno y otro lado del eje.
 Todas las cadenas llevan en un extremo un
aminoácido con el grupo amino libre, a este extremo se
le llama N-inicial, N-terminal o amino-terminal y en
el otro extremo un aminoácido con el grupo carboxílico
libre, a este extremo se le llama C-terminal o carboxi-
terminal. Por convenio, los aminoácidos se numeran
desde el extremo N-terminal hacia el C-terminal. Esto
es debido a que en el ARNm, el primer codón que se
traduce en su extremo 5’ da lugar al aminoácido
metionina en eucariotas, que al enlazarse con los
siguientes aminoácidos mantiene su grupo amino libre.

4.2. Estructura secundaria

Es la disposición espacial en la que se dispone la cadena de aminoácidos (estructura primaria) al
establecerse enlaces o puentes de H entre los grupos carbonilo (C=O) y grupos amino (NH) de los
enlaces peptídicos.
Todos los enlaces de la cadena polipeptídica, excepto los enlaces peptídicos, permiten la rotación
de la molécula. De todas las conformaciones posibles solo algunas son estables. La mayoría de las
proteínas presentan los siguientes tres tipos de estructura secundaria:

* a-Hélice: La cadena polipeptídica se enrolla en espiral sobre sí misma en el sentido de las agujas del
reloj (dextrógira) gracias a la rotación del Ca. La hélice se mantiene estable gracias a que se
establecen enlaces de H entre el grupo -NH de un aa y el -C=O del cuarto aa que sigue en la
secuencia. Por tanto, la a-hélice presenta 3,6 aa por cada vuelta. Las cadenas laterales (-R) quedan
hacia el exterior de la a-hélice. Estos enlaces de H son intracatenarios (se forman entre grupos de
la misma cadena) hacen que la cadena se enrolle formando una hélice dextrógira. (¡Ojo! no tiene
nada que ver con la luz polarizada, en este caso se refiere simplemente a que gira hacia la derecha).
Ej.: la a-hélice es predominante en proteínas como la miosina de los músculos y la a-queratina de
lana, uñas y cabello.

* Conformación b / Hoja plegada b :

Esta estructura se produce cuando
varios segmentos de la misma
cadena polipeptídica (que se pliega
sobre sí misma a nivel del Ca en los
extremos) o segmentos procedentes
de distintas cadenas polipeptídicas
se disponen uno sobre otro en forma
de zigzag. La lámina b se estabiliza
también mediante puentes de H
entre los distintos segmentos de la
cadena polipeptídica (si se trata de la
misma cadena que se pliega son intracatenarios pero también pueden ser intercatenarios si se
dan entre cadenas distintas). En todos los casos los grupos -R se alternan hacia arriba y abajo. La
hoja plegada b es paralela si cada segmento tiene el mismo sentido (p.ej. todos van de N-terminal
a C-terminal) y antiparalela si tienen sentido contrario (una va de N-terminal a C-terminal y la otra
de C-terminal a N-terminal alternativamente). Ej.: la lámina plegada b es predominante en proteínas
como la b-queratina o fibroína de la seda.
* Hélice de colágeno: Es una hélice más abierta que la hélice-a debido a la
presencia de cadenas laterales voluminosas que desestabilizan la estructura.
La razón es que los -R poseen un gran nº de aminoácidos como la prolina que
no pueden formar a-hélices por su gran volumen à a esto se le llama en
química impedimento estérico. Una hélice de colágeno se enrolla en sentido
contrario a las agujas del reloj (es una hélice levógira). Para complicarlo todo
un poco más, las hélices no están aisladas, se asocian formando fibras de
colágeno. Una fibra de colágeno está formado por 3 hélices levógiras
enrolladas hacia la derecha. Ej.: como su propio nombre indica la hélice de
colágeno es característica de la proteína colágeno.

4.3. Estructura terciaria

Es la disposición que adopta en el espacio la estructura 2aria al plegarse sobre sí misma. Por
tanto, nos indica como es la configuración tridimensional o conformación de la proteína. La
estructura 3aria se mantiene gracias a diferentes enlaces que se establecen principalmente entre las
cadenas laterales (radicales -R) de los aa que forman la cadena polipeptídica. Estos enlaces son:

1) Enlaces disulfuro (-S-S-): unión covalente entre grupos tiol o sulfhidrilo -SH de 2 cisteínas (Cys).

2) Interacciones iónicas (fuerzas electrostáticas): Enlace débil entre grupos con carga opuesta.
Generalmente se dan en los aminoácidos ácidos (con carga negativa) y básicos (con carga
positiva) en su –R tienen grupos -NH3+ y -COO- adicionales.
3) Enlaces de H: en los que participan aa que tengan -R con grupos polares no iónicos.

4) Fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofóbicas: Uniones débiles entre grupos apolares
hidrófobos (cadenas hidrocarbonadas) de las cadenas laterales (-R) de los aa.

A veces aparecen combinaciones o subestructuras estables, que se repiten y aparecen en

diferentes proteínas, son los llamados DOMINIOS ESTRUCTURALES de las proteínas. Son
especialmente importantes en proteínas con actividad enzimática.
Enzimas con una función similar pueden tener en común ciertos dominios estructurales.
4.4. Estructura cuaternaria (solamente en proteínas oligoméricas)

Solo se presenta en las proteínas que están formadas por más de una cadena polipeptídica.
A cada una de estas cadenas se las denomina subunidades o protómeros y pueden ser iguales o no.
Las proteínas que tienen estructura cuaternaria se denominan oligoméricas, y según el número
de subunidades o protómeros que las formen serán: dímeros, trímeros, tetrámeros, etc.
La estructura se mantiene mediante enlaces similares a los que mantienen la estructura 3aria pero
en este caso se establecen entre los –R de aa pertenecientes a subunidades diferentes.

Un ejemplo de proteína oligomérica es la HEMOGLOBINA, tetrámero formado por 4 subunidades

iguales dos a dos (dos subunidades a y 2 subunidades b). La hemoglobina está implicada en el
transporte de oxígeno en sangre, gracias a que cada una de las 4 subunidades o protómeros está unida
a un grupo hemo, cuyo átomo de Fe es capaz de unirse de forma reversible a una molécula de O2. El Fe
es un grupo prostético, es decir, una parte no proteica que poseen algunas proteínas unida mediante
interacciones fuertes (enlaces covalentes) y que es imprescindible para que la proteína sea
biológicamente activa. Si la hemoglobina perdiera su grupo prostético dejaría de ser funcional, es decir,
no podría transportar oxígeno.

* CONFORMACIÓN DE LA PROTEÍNA (MUY IMPORTANTE: LOS EJEMPLOS HAY QUE SABERLOS TODOS)
En su estado nativo, la proteína adopta una forma característica o configuración tridimensional
que recibe el nombre de conformación. Esta conformación es una combinación de la estructura
primaria, secundaria, terciaria y, en el caso de que la tenga, también de la estructura cuaternaria. No
obstante, es la estructura terciaria la que tiene más peso en la conformación de la proteína y la que
permite clasificar las proteínas en dos tipos: las globulares y las fibrosas o filamentosas.
Normalmente, si en las proteínas predomina solo un tipo de estructura secundaria que se repite
(p.ej. la hélice a en la a-queratina, la lámina b en la b-queratina o fibroína, y las hélices de colágeno
en el colágeno), las proteínas no sufren grandes modificaciones en la estructura terciaria y dan lugar
a proteínas fibrosas o filamentosas. En cambio, si hay diversidad de estructuras, se favorece la
compactación y un alto grado de plegamiento en la estructura terciaria, haciendo que las proteínas
adopten una forma tridimensional compacta bastante esférica, como ocurre en proteínas globulares.
 ¿Qué diferencia una PROTEÍNA FILAMENTOSA de una PROTEÍNA GLOBULAR?
Las proteínas fibrosas tienen conformación
filamentosa, son alargadas y bastante resistentes,
insolubles en H2O debido a los grupos -R
hidrófobos y, generalmente, desempeñan una
función estructural. Destacan el colágeno del
tejido conjuntivo, cartilaginoso y óseo, la a-
queratina del cabello y uñas, la fibroína o b-
queratina de la seda, la fibrina que participa en la
coagulación sanguínea o la miosina, proteína
fibrosa que interviene en la contracción muscular.
Las proteínas globulares suelen estar muy plegadas y adoptan una forma tridimensional compacta
más o menos esférica. Las proteínas con conformación globular son solubles en H2O y en disoluciones
acuosas (porque los -R apolares se sitúan hacia el interior huyendo del contacto con el medio acuoso y
los grupos polares se disponen hacia el exterior favoreciendo la solubilidad). Las proteínas globulares
desempeñan funciones dinámicas. Por ejemplo, son proteínas globulares enzimas como la hexoquinasa
que participa en la glucólisis; las histonas que se asocian al ADN; las inmunoglobulinas o anticuerpos
con función de defensa; la hemoglobina que tiene estructura cuaternaria y posee grupos HEMO con Fe
que transporta el O2; la albúmina, proteína que transporta sustancias por sangre y actúa como reserva
de aminoácidos; la caseína de la leche, etc.

5. PROPIEDADES DE LAS PROTEÍNAS:

§ Solubilidad: La solubilidad depende de diversos factores como: grupos ionizados a dicho pH,
conformación globular o filamentosa, disposición de los -R en el espacio, etc. Las proteínas que tienen
conformación fibrosa (=filamentosa) son insolubles mientras, que las que tienen conformación
globular son solubles en H2O. Debido a su elevado peso molecular, las proteínas globulares suelen
formar dispersiones coloidales no disoluciones verdaderas (como le ocurre al polisacárido almidón).

§ Desnaturalización: Es el proceso mediante el cual las proteínas pierden su conformación nativa

(configuración espacial característica) y como consecuencia de la pérdida de la estructura
tridimensional, pierden también sus propiedades y dejan de realizar su función. Una proteína se
desnaturaliza cuando se ve sometida a variaciones de Tª, variaciones de pH, radiación, presencia de
disolventes orgánicos, etc. Se rompen los enlaces que mantienen las estructuras 2aria, 3aria y, en el caso
de proteínas con varias cadenas polipeptídicas, la estructura 4aria (es decir, se rompen los enlaces de
H, las atracciones electrostáticas, las interacciones hidrofóbicas, las fuerzas de Van der Waals y los
enlaces S-S, que aunque son covalentes son sensibles a los agentes desnaturalizantes) mientras que
los enlaces peptídicos al ser más fuertes (son de tipo covalente) no se ven afectados y, por tanto, no
se destruye la estructura primaria. Cuando la proteína se desnaturaliza, normalmente adopta una
conformación lineal y precipita (es insoluble).
Existen dos tipos de desnaturalización: reversible e irreversible. En las ocasiones en que la
desnaturalización es reversible, las condiciones desnaturalizantes son poco intensas o duran poco
tiempo y la proteína puede recuperar de nuevo su conformación original. A este proceso se le
denomina renaturalización. En la desnaturalización irreversible, la proteína no puede recuperar su
estructura tridimensional original y no puede renaturalizarse ni recuperar su función.
 P.ej. es una desnaturalización reversible la que ocurre en la queratina del cabello al moldear el pelo
con secador o plancha pero es de tipo irreversible la coagulación al calentar la albúmina de la clara del
huevo o la desnaturalización de la caseína al “cortarse la leche” debido a cambios de pH.

❖ Especificidad: Al contrario que los glúcidos y lípidos (que son iguales en todos los seres vivos), la
mayoría de proteínas son características de cada especie e incluso pueden variar de unos individuos a
otros. Se puede decir que las proteínas nos caracterizan y nos diferencian de los demás. De hecho,
cuando una proteína de un organismo se introduce en otro, actúa como un cuerpo extraño y el
organismo que la recibe se defiende atacándola (p.ej. en los rechazos de órganos). Se denomina
proteínas homólogas a aquellas que realizan una misma función pero en especies diferentes
(normalmente serán similares, pero pocas veces idénticas). La mayoría de veces son proteínas con la
misma función y una estructura tridimensional muy semejante, pero suelen tener una secuencia de
aminoácidos con alguna diferencia según el organismo del que se trate. Estos pequeños cambios
tienen gran relevancia a la hora de establecer parentescos evolutivos entre especies.

La especificidad cobra especial importancia en un tipo de proteínas, las enzimas, ya que cada enzima
solo reacciona con un sustrato determinado. P.ej. las enzimas son tan específicas que únicamente
atacarían a una L-prolina y no a su enantiómero, una D-prolina. En las enzimas, el conjunto de
aminoácidos que reconoce y contacta con el sustrato se denomina SITIO o CENTRO ACTIVO.
Cualquier cambio en la conformación del centro activo inactivaría la enzima.

§ Capacidad amortiguadora: Las proteínas, al estar formadas por aminoácidos, son también anfóteras,
es decir se pueden comportar como ácidos o como bases dependiendo del pH del medio. Ello se debe
a la presencia de grupos ionizables (-NH3+ y -COO-) que pueden captar y ceder H+, amortiguando las
variaciones de pH.

6. FUNCIONES DE LAS PROTEÍNAS (¡OJO! Hay que saberse todas las funciones con todos los ejemplos)

• Función estructural: Las proteínas, sobre todo las filamentosas, forman la mayoría de las estructuras
celulares. Las glucoproteínas forman parte de las membranas celulares (el famoso glucocálix). Las
histonas son imprescindibles para que el ADN se empaquete en cromatina y en los cromosomas. El
colágeno forma parte del tejido conjuntivo, cartilaginoso y óseo, es decir de tendones, cartílagos,
huesos etc.; la elastina forma parte de la pared de las arterias y de ciertos órganos; la a-queratina
forma estructuras dérmicas como la epidermis, el cabello, uñas, plumas y cuernos; la b-queratina o
fibroína confiere resistencia a la seda de los gusanos de seda o de las telas de araña.

• Función de transporte: Muchas proteínas se unen con otras moléculas e intervienen en su transporte.
Existen proteínas en las membranas celulares (proteínas transmembrana o permeasas) que
transportan sustancias entre el exterior y el interior de la célula. La hemoglobina transporta el O2 en
la sangre de los vertebrados, los citocromos transportan electrones en la cadena respiratoria (en el
interior de las mitocondrias) y en la fase luminosa de la fotosíntesis (en los cloroplastos); las
lipoproteínas LDL y HDL transportan por la sangre el colesterol, triglicéridos y otros lípidos; etc.
Por otro lado, tenemos las proteínas motoras como la dineína y la kinesina, que están asociadas a
los microtúbulos y participan en el movimiento de cilios y flagelos así como en el movimiento de los
cromosomas a lo largo del huso acromático en la división celular.

• Función enzimática: Algunas proteínas actúan como biocatalizadores (facilitando y acelerando las
reacciones químicas que tienen lugar en los seres vivos). Estas proteínas se denominan enzimas y
 constituyen el grupo más numeroso de proteínas y posiblemente el más importante. P.ej. la enzima
RuBisCO implicada en la fotosíntesis; la hexoquinasa que participa en la glucólisis; las amilasas que
hidrolizan el almidón; la lactasa que rompe la lactosa; la ADN-polimerasa, etc.

• Función contráctil: Los movimientos y la locomoción de los organismos tanto unicelulares como
pluricelulares se deben a la acción de algunas proteínas. P.ej. la actina y la miosina son responsables
de la contracción muscular y la flagelina forma parte del flagelo bacteriano.

• Función de defensa: Algunas proteínas realizan una función protectora para el organismo como un
tipo de globulinas, las inmunoglobulinas, que constituyen los anticuerpos. También las mucinas que
son unas glucoproteínas que crean una especie de red que retiene organismos patógenos o partículas
perjudiciales en la superficie de las mucosas o en fluidos como la saliva.

• Función hormonal: Algunas hormonas son proteínas y actúan regulando diversos procesos
metabólicos. Una hormona proteica es la insulina que regula el metabolismo de los glúcidos.

• Función homeostática: Las proteínas contribuyen a mantener constantes las condiciones del medio
interno. Intervienen en el mantenimiento del equilibrio osmótico y debido a su carácter anfótero
actúan como sistemas amortiguadores de pH (tampones orgánicos).

• Función de reserva: Algunas proteínas como la albúmina de la clara de huevo o la caseína de la leche
actúan como reserva de aminoácidos.

7. CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS

8. ENZIMAS (este apartado continuará y se desarrollará con mucho más detalle en el tema 9)

¿Qué entendemos por ENZIMA?

Los enzimas son biocatalizadores, es decir, aumentan la velocidad de las reacciones bioquímicas al
disminuir la energía de activación. Son de vital importancia en las reacciones metabólicas, pues catalizan
reacciones que sin enzimas, no podrían darse o se darían a una velocidad extremadamente lenta.
Respecto a su estructura química, la gran mayoría son proteínas globulares aunque también existen enzimas
formados por ARN (ribozimas).
Una reacción química se produce porque se rompen los enlaces de los reactivos y se forman nuevos enlaces
en los productos. El momento en el que se han roto enlaces, pero todavía no se han formado otros nuevos, se
denomina estado de transición. Se necesita una cantidad de energía llamada energía de activación para
conseguir alcanzar ese estado de transición y que la reacción se produzca.
Tal y como se explica en la imagen, los enzimas aceleran las reacciones porque consiguen disminuir la energía
de activación para que los reactivos logren transformarse en los productos.

8.1. Mecanismo y características de las ENZIMAS

Los enzimas actúan sobre unas moléculas determinadas llamadas SUSTRATOS. Al unirse enzima y
sustrato forman el complejo enzima-sustrato que luego dará lugar al enzima (listo para actuar otra vez)
y al producto: E + S → ES → E + P

Los enzimas poseen un centro activo (también llamado sitio activo) que es la zona específica de
la molécula a la que se une el sustrato y donde se produce la catálisis. La disposición de aminoácidos en
el centro activo es la que determina la especificidad del enzima. El sustrato se unirá al centro activo por
 interacciones electrostáticas, enlaces de H, interacciones
hidrofóbicas, fuerzas de Van der Waals, etc. Y para ello, el sustrato
debe encajar perfectamente en el centro activo (se trata de una
reacción con una elevada especificidad).
Existen varios modelos para explicar la unión entre enzima y
sustrato, pero las más importantes son el modelo de la llave y
cerradura (formas complementarias donde centro activo y sustrato
encajan a la perfección) y el modelo del ajuste inducido (la más aceptada, en la que la forma del centro
activo se adapta a la del sustrato cuando se produce la unión). También existe el modelo del apretón de
manos (tanto el sustrato como el enzima modifican su forma para acoplarse). Estos modelos no son
incompatibles; puede darse una mezcla entre ellos, dependiendo del grado de especificidad del enzima.

Las CARACTERÍSTICAS principales de los enzimas son:

Ø Gran poder catalítico: son muy activos. Una pequeña cantidad de enzima es capaz de catalizar la
transformación de una gran cantidad de sustrato. La catálisis enzimática se define como el aumento
de velocidad de una determinada reacción química gracias a la acción de un enzima específico.
Ø Aceleran la reacción porque reducen la energía de activación. Permiten que ciertas reacciones
transcurran de forma rápida y a Tª relativamente bajas (compatibles con la vida). De hecho, su Tª
optima de actuación suele ser la del ser vivo donde se encuentran.
Ø Tienen una alta especificidad, ya que solo reaccionan sobre un determinado sustrato. Para cada
sustrato hay una enzima diferente y cada reacción que se produce en el organismo es catalizada por
un enzima específico.
Ø No se consumen en la reacción por lo que pueden actuar repetidamente (se van reutilizando).
Ø Como son proteínas se desnaturalizan, es decir pierden su conformación nativa y por tanto, su
estructura tridimensional y su función. Por ello, son sensibles a los cambios de Tª y pH. Aunque esos
2 factores son los más importantes, los cambios en la presión atmosférica, presencia de detergentes
y algunos disolventes orgánicos también pueden causar la desnaturalización.
Ø Algunos enzimas presentan formas moleculares distintas, llamados ISOENZIMAS, que suelen
catalizar la misma reacción metabólica pero en distintas partes del cuerpo.
Ø Existen enzimas con una forma inactiva, llamada PROENZIMA o ZIMÓGENO, que necesita activarse.
P.ej. el pepsinógeno (inactivo) se activa con el HCl del estómago, transformándose en pepsina
(activa).

8.2. Clasificación de ENZIMAS

v Enzimas estrictamente proteicos (no necesitan nada más, simplemente son una proteína globular).

Holoenzimas constituidos por el

APOENZIMA (parte proteica) +
COFACTOR/GRUPO PROSTÉTICO
(parte no proteica). La parte proteica
de un holoenzima, es decir el
apoenzima, por sí solo es inactivo,
necesita unirse a un cofactor o un
grupo prostético para activarse y
poder catalizar las reacciones.
 Hay 2 tipos de cofactores:
§ Cofactores inorgánicos: Son iones metálicos. Ej.: Fe2+, Mg2+, Cu2+, Zn2+, etc.

§ Cofactores orgánicos: La gran mayoría son moléculas orgánicas de bajo peso molecular
llamadas coenzimas que son sintetizadas a partir de vitaminas en la mayoría de los casos y
cuya presencia es requerida por algunas enzimas para poder activarse y catalizar la reacción.
P.ej. el NADP+, el FAD o el coenzima A (CoA).

Mientras que un cofactor se une al centro activo del enzima por enlace no covalente (más débil)
colaborando en que la reacción se lleve a cabo, el grupo prostético, sea orgánico o inorgánico, se
encuentra fuertemente unido al apoenzima mediante un enlace covalente.

v Ribozimas (un tipo especial de enzimas que no son proteínas sino ARN con capacidad catalítica).

7.3. Nomenclatura y clases de ENZIMAS

Para nombrar los enzimas se suele aludir al sustrato y/o al tipo de reacción catalizada. A este
término se le añade el sufijo –asa. Por ejemplo, la lactasa cataliza la hidrólisis de la lactosa (es el
sustrato) en glucosa y galactosa (su déficit causa la intolerancia a la lactosa, ya que ésta no se puede
hidrolizar).
Según el tipo de reacción que catalizan, las enzimas se clasifican en 6 clases:

• OXIDO-REDUCTASAS (catalizan reacciones redox)

• TRANSFERASAS (transfieren grupos)

• HIDROLASAS (reacciones de hidrólisis)

• LIASAS (separan grupos pero sin que intervenga el H2O como en las hidrolasas)

• ISOMERASAS (transforman un isómero en otro).

• LIGASAS o SINTETASAS (unen moléculas, forman enlaces utilizando ATP)

* Actualmente, se conocen un gran número de enzimas (unos 2000 aprox.) y para su clasificación se utiliza
un sistema de nomenclatura especial, indicada por las letras EC (Enzyme Commision number) seguidas de
varias cifras. En este catálogo de enzimas, el 1º número indica que la enzima corresponde a una de las seis
clases principales de enzimas mencionadas anteriormente, seguidas de otros tres números que identifican
al enzima concreto. Ej: la hexoquinasa de la glucólisis es el E.C.2.7.1.1.
TEMA 5: LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

¿Qué entendemos por ÁCIDOS NUCLEICOS?

Son biomoléculas de elevado peso molecular formadas por C, H, O, N y P. Se encargan del
almacenamiento, interpretación y transmisión de la información genética. Los ácidos nucleicos son
polinucleótidos (polímeros formados por monómeros llamados nucleótidos). Normalmente se encuentran
asociados a proteínas, como las histonas o las protaminas presentes solo en los espermatozoides.

1. Estructura de los NUCLEÓTIDOS y NUCLEÓSIDOS:

Los nucleóTidos están formados por una pentosa, un ácido fosfórico y una base nitrogenada:

• Pentosa: Sus carbonos se numeran del 1’ al 5’ para diferenciarlos de los carbonos de la base
nitrogenada. La ribosa tiene un –OH en el carbono 2’ y está en el ARN. La desoxirribosa pierde ese –
OH, presentando solo dos –H en 2’ y forma parte del ADN.
• Ácido fosfórico: En los nucleótidos del ADN y ARN hay un
fosfato que se une a la pentosa por un enlace FOSFOÉSTER
al carbono 5’ de la pentosa. El ácido fosfórico, suele
comportarse como ácido, liberando H+ y quedando cargado
negativamente (por eso a los ácidos nucleicos se les llama
polianiones y se desplazan hacia el polo positivo en la
electroforesis de agarosa). En otras moléculas, puede haber
hasta 3 fosfatos como en el ATP (Adenosín-trifosfato/
Adenosina-5’-trifosfato).
• Base Nitrogenada: A / G son bases púricas (nombre pequeño -> fórmula grande: 2 ciclos con N) y las
bases pirimidínicas (nombre largo, fórmula pequeña con 1 solo ciclo) son C, T (ADN) y U (ARN). Se
une al carbono 1’ de la pentosa por un enlace N-glucosídico.

En cambio, los nucleóSidos están formados solo por la pentosa y la base nitrogenada (NO TIENEN
EL FOSFATO COMO LOS NUCLEÓTIDOS). Se denominan timidina, uridina y citidina (-idina si es base
pirimidina) y adenosina y guanosina (-osina si son purinas). Además se le añade el prefijo desoxi- si la
pentosa es la desoxirribosa por tanto:
• Ribonucleósidos : Adenosina, Guanosina, Citidina y Uridina.
• Desoxirribonucleósidos : Desoxiadenosina, Desoxiguanosina, Desoxicitidina y Desoxitimidina

Para nombrar el nucleótido correspondiente, se añade el fosfato p.ej. Desoxiadenosin-5’-monofosfato.

 ¿Qué es un ENLACE FOSFODIESTER o ÉSTER FOSFÓRICO'?
Se llama también enlace nucleotídico porque une nucleótidos en la cadena de un ácido nucleico. Un mismo
grupo fosfato forma un enlace fosfoéster con el -OH en posición 5’ de un nucleótido y con el –OH en posición
3’ del siguiente nucleótido de la cadena. Por eso se llama enlace FOSFODIÉSTER.

Por tanto, en una cadena de nucleótidos habrá́ siempre un extremo con el grupo 5’ libre (el del fosfato) y otro
con el grupo-OH libre en el carbono 3’. SI NO ESPECIFICA LO CONTRARIO, EL ADN SE ESCRIBE EN SENTIDO 5’->3’.

* ¡OJO! Existen nucleótidos que no forman parte de los ácidos nucleicos sino son moléculas energéticas
(ATP, GTP) o coenzimas (NADH, NADPH, FADH2) pero los veremos con más detalle en el tema 9.

2. Clasificación de los ÁCIDOS NUCLEICOS:

Los ácidos nucleicos pueden presentarse como una única cadena o hebra
(monocatenarios) o, debido a la complementariedad entre bases (C ≡ G y
A=T), como una doble cadena/ hebra (bicatenarios). Además pueden ser
lineales o circulares. Los virus son los únicos que tienen ADN
monocatenario, lineal o circular) y ARN bicatenario. La información
genética de varios virus, como los coronavirus, es ARN monocatenario al
igual que es ARN monocatenario el ARNm, ARNt y ARNr de organismos
eucariotas y procariotas.

, virus

, virus

Virus como el de la gripe, el VIH o los coronavirus

Reovirus --> lengua azul de las vacas

3. Estructura del ADN:

El ADN es una macromolécula de elevado peso molecular (también se llama polinucleótido) formada
por desoxirribonucleótidos, con desoxirribosa como pentosa y A, T, G y C como bases nitrogenadas. Al
igual que las proteínas presenta varios niveles estructurales, desde la estructura primaria (enlaces
fosfodiéster), estructura secundaria (doble hélice con enlaces de H) hasta la terciaria y otros niveles de
empaquetamiento.

3.1. Estructura primaria

Es la secuencia ordenada de nucleótidos de una cadena de ADN. Presenta un esqueleto de
fosfatos y pentosas del que parten las bases nitrogenadas (A, G, C, T). En la estructura primaria reside
la información necesaria para la síntesis de proteínas, por lo que cambios o mutaciones en la secuencia
de nucleótidos alterarán la información genética.

3.2. Estructura secundaria (doble hélice)

Es la disposición espacial que adoptan las dos cadenas de nucleótidos dispuestas en doble hélice
y con las bases enfrentadas y unidas mediante enlaces de H. Se trata de una especie de escalera de
caracol, siendo los lados de la escalera las cadenas lineales de nucleótidos unidos por enlaces
fosfodiéster mientras que los peldaños de la escalera son las bases nitrogenadas que sobresalen de
ambas cadenas unidas mediante enlaces de H (siempre se une una base púrica con una pirimidínica).

Esta estructura se dedujo a partir de los siguientes datos:

• En 1950, Chargaff llegó a la conclusión de que existe una regla constante en el ADN eucariota: la
proporción de bases púricas y pirimidínicas es siempre la misma y que A/T=1, G/C=1.

• En ese mismo año (1950) Wilkins y Rosalind Franklin dedujeron, al analizar el ADN mediante
difracción de rayos X, que era una molécula helicoidal con un diámetro constante de 2 nm
(nanómetros), o lo que es lo mismo 20 Å (Angström), ya que 1 nm= 10 Å = 1×10-9 m = 1×10-6 mm.

• A partir de esos datos, en 1953, Watson y Crick propusieron la estructura de doble hélice del ADN:
Ø Las cadenas presentan un esqueleto de pentosas y fosfatos hacia el exterior, con las bases
nitrogenadas de ambas cadenas hacia el interior y enfrentadas estableciendo enlaces de H.
Ø Es una hélice dextrógira (gira hacia la derecha).
Ø Las 2 hebras son antiparalelas (si una va en sentido 3’--> 5’ y la otra en 5’ --> 3’).
Ø Son complementarias (cada A de una cadena se une mediante dos enlaces de H a una T de la
otra cadena y cada G se une mediante tres enlaces de H a una C: (A=T, G≡C). Esta vez la Guardia
Civil NO va en pareja.
Ø El enrollamiento es plectonémico (las cadenas giran alrededor de un eje imaginario y no
pueden ser separadas sin desenrollar ambas a la vez).
Ø La doble hélice da una vuelta cada 3,4 nm (=34 Å) y su diámetro es de 2 nm (=20 Å).

Ø Presenta dos surcos de distinto tamaño, un surco mayor y uno menor, que se van repitiendo.

La anterior es la forma B del ADN, la más común y mayoritaria en las células. Pero además, el
ADN puede encontrase en forma Z (es levógira e irregular) y en forma A (es como la forma B pero
deshidratada, más ancha y corta y solo ha sido observada en el laboratorio).
3.3. Estructura terciaria del ADN y niveles de empaquetamiento
En el ADN circular de las bacterias, la estructura 3aria consiste en
un superenrollamiento de la doble hélice para así ahorrar espacio.
En el ADN eucariota, sí que se dan niveles superiores de
empaquetamiento gracias a la asociación de ADN con proteínas
(llamadas histonas; solo en espermatozoides el ADN se asocia a otras
proteínas más pequeñas, las protaminas).

Comenzamos con la doble hélice de ADN que tiene un diámetro de 2nm (=20 Å), esta se
empaqueta con ayuda de las histonas para formar la cromatina en el siguiente orden:

1º) Collar de perlas: Fibra de cromatina de 10 nm (100 Å) -->el ADN se encuentra así cuando la célula
está en interfase (reposo, pues no se está dividiendo). Consiste en una sucesión de nucleosomas (que
son como las perlas del collar) separadas por un ADN espaciador. Cada nucleosoma consta de ADN
enrollado a un octámero de histonas (2 histonas de tipo H2A, 2 de H2B, 2 de H3 y 2 histonas de tipo
H4: en total 8 histonas). Este modelo constituye la fibra de cromatina laxa. No obstante, cada
nucleosoma puede asociarse a una nueva histona, la histona H1, constituyendo la fibra de cromatina
condensada.

2º) Solenoide: Fibra de cromatina de 30 nm (300 Å) --> La fibra de

10 nm (=100 Å) se enrolla helicoidalmente presentando 6
nucleosomas por vuelta y las H1 se disponen formando el eje de la
hélice. En el núcleo de la célula toda la cromatina se encuentra como
fibra de 10 nm (=100 Å) y de 30 nm (=300 Å).

Las histonas son proteínas

básicas y tienen carga positiva,
de ahí su afinidad con los fosfatos
con carga negativa del ADN
 3º) Dominios en bucle --> Con la fibra de 30 nm (=300 Å) se reduce la longitud del ADN unas 40 veces.
En los cromosomas, gracias a que la fibra de 30 nm forma una serie de bucles que a su vez se
empaquetan en rosetas, la longitud del ADN se logra reducir hasta unas 10000 veces.

La cromatina interfásica, es decir la fibra de 10 nm y de 30 nm, se observa en el núcleo cuando

está en interfase (no se está dividiendo), presenta aspecto fibrilar, está poco compactada y es muy
activa metabólicamente (los genes se transcriben y se traducen). Sin embargo, cuando la célula va a
dividirse, la cromatina sigue condensándose en dominios en bucle y en rosetas hasta llegar a formar
cromosomas. Los cromosomas presentan el mayor grado de condensación de la cromatina, son ya
observables al microscopio óptico, y no son activos metabólicamente. Al dividirse, en la metafase, en
los cromosomas metafásicos se observan las dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero
situados en el plano ecuatorial de la célula.

4. Función del ADN:

El ADN es el portador de la información hereditaria, las instrucciones para la vida que se transmiten de
generación en generación. El conjunto de información que cumple esta función en un organismo se
denomina genoma, y el ADN que lo constituye, ADN genómico.

4.1. Propiedades del ADN:

Se encuentra en el núcleo celular de los eucariotas, además de pequeñas cantidades en las
mitocondrias y cloroplastos. En procariotas, el ADN se encuentra en un cuerpo de forma irregular
denominado nucleoide.
v Estabilidad: Aunque a veces se produzcan mutaciones, en condiciones normales, la molécula de
ADN es muy estable, ya que contiene la información biológica y, por tanto, no debe poder alterarse
con facilidad. Para duplicarse se separa en 2 hebras y cada una sirve de molde para la nueva cadena.

v Desnaturalización: Si el ADN se somete a Tª cercanas a los 90-100oC se rompen los enlaces de H

que unen las bases, separándose las dos cadenas (costará más de romper las uniones G≡C que las
A=T por el número de enlaces de H que las mantienen unidas). Ocurre lo mismo con variaciones de
pH que también consiguen desnaturalizar el ADN. Los enlaces fosfato-pentosa-base al ser
covalentes no se rompen (ni el enlace fosfodiéster ni el enlace N-glucosídico).
 v Renaturalización: Si se restablecen las condiciones iniciales, el ADN vuelve a reunirse porque las
bases son complementarias y se recupera su estructura. Esta es la base para la técnica de PCR.

v Hibridación: Si se desnaturaliza una mezcla de ADN de distintas especies, en la renaturalización

aparecerán formas híbridas. Esto se llama hibridación del ADN.

5. Estructura del ARN:

El ARN es un polinucleótido, de menor peso molecular que el ADN y menos estable, compuesto por
ribonucleótidos de adenina (A), guanina (G), citosina (C) y uracilo (U), nunca tiene timina (T). Excepto en
algunos virus (como los reovirus), el ARN es monocatenario, es decir, está formado por una sola cadena de
ribonucleótidos con estructura primaria que se unen siempre en el sentido 5’→ 3’. A veces, partes de la
cadena se enrollan en doble hélice, presentando estructura secundaria y otras veces el ARN se asocia a
proteínas, por lo que también presenta estructura terciaria. El ARN es más corto que el ADN y,
dependiendo del tipo de ARN del que se trate, puede localizarse tanto en el núcleo como en el citosol.

Las funciones del ARN están relacionadas con la interpretación del mensaje genético, ya que copia la
información del ADN y dirige la síntesis de proteínas a partir de esta información. Por tanto, el ARN
participa en los siguientes procesos:
• Transcripción: Formación de ARNm a partir del ADN.
• Traducción: Síntesis de proteínas según la información del ARNm (en la traducción también
participa el ARNr que forma los ribosomas y los ARNt que llevan unidos los aminoácidos que
corresponden a cada codón)

5.1. ARN mensajero (ARNm)

Es una molécula lineal que lleva una copia del mensaje genético contenido en el ADN al citoplasma,
donde se encuentran los ribosomas que lo emplearán como molde en el proceso de síntesis de proteínas
(traducción).
En procariotas, la transcripción se realiza en el citosol (porque el ADN no está envuelto de ninguna
envoltura nuclear) y el ARNm que se obtiene es traducido directamente por los ribosomas del citosol. Al
darse la transcripción y traducción en el citosol, pueden incluso realizarse de forma simultánea.
En el núcleo de los eucariotas, se forma primero un pre-ARNm (también llamado transcrito
primario o ARN heterogéneo nuclear) directamente a partir del ADN por una enzima ARN-polimerasa
siguiendo la complementariedad de bases (en la denominada transcripción). Este pre-ARNm o transcrito
primario contiene unos segmentos con información llamados exones y otros sin información llamados
intrones. Tras un proceso de maduración, se eliminan los intrones (en un proceso llamado de corte o
empalme o bien splicing) y se forma ya el ARNm, que tiene en su inicio una caperuza (un nucleótido
modificado, 7-metil-guanosina con 3 fosfatos) que constituye la señal de inicio de la síntesis proteica, y
al final una cola de poli A (muchas adeninas seguidas), que tiene función estabilizadora.
 La maduración no es la única diferencia entre el ARNm procariota y el eucariota. El ARNm de
eucariotas es monocistrónico, es decir que un ARNm solamente codifica para una única cadena
polipeptídica, mientras que en procariotas, el ARNm no tiene intrones y es policistrónico (un mismo
ARNm puede llevar toda la información para sintetizar varias proteínas seguidas).

5.2. ARN ribosómico (ARNr)

El ARNr es el más abundante y se encuentra asociado a
proteínas específicas, las proteínas ribosómicas, formando
los ribosomas. El ARNr presenta segmentos con estructura
primaria (monocatenarios) y algunos segmentos con
estructura secundaria en doble hélice debido a la
complementariedad entre las bases que se unen, como
siempre, por puentes o enlaces de H (A=U y C≡G).
La función del ARNr consiste en formar las dos subunidades
de los ribosomas donde se realizará la síntesis de proteínas.
Los ribosomas se diferencian por su velocidad de sedimentación, que se mide en unidades Svedberg.
v En células procariotas los ribosomas son 70S, formados por dos subunidades, 30S y 50S.
v En células eucariotas son un poco más grandes, 80S, con las subunidades 40S y 60S. Sin embargo,
no hay que olvidar que las mitocondrias y cloroplastos tienen sus propios ribosomas en su interior, y
dichos ribosomas son similares en tamaño a los ribosomas procariotas.

5.3. ARN de transferencia (ARNt)

Su función es captar aminoácidos específicos en el citoplasma y transportarlos hasta los ribosomas,
donde, siguiendo la secuencia dictada por el ARNm, se sintetizan las proteínas. Hay un ARNt específico
para cada aminoácido.
El ARNt es una molécula lineal pero que presenta zonas complementarias dentro de la misma
cadena, lo que hace que se apareen y se forme una estructura secundaria característica con forma de
trébol. Las zonas con estructura monocatenaria son los BUCLES (=LOOPS) y los segmentos que forman
una doble hélice son los BRAZOS. Posee, por tanto, 4 brazos, entre los que destacan el brazo del
anticodón y el brazo aceptor de aminoácidos en el extremo 3’. Son los siguientes:
§ Brazo D: se une a los enzimas que catalizan la unión del
ARNt con el aminoácido que le corresponde. Se llaman
aminoacil-ARNt-sintetasas y gastan energía (1 ATP).
§ Brazo T: se une al ribosoma durante la traducción.
§ Brazo anticodón: tiene un triplete anticodón que
determina que aminoácido se unirá́ a la molécula y es
complementario de algún codón del ARNm.
§ Brazo aceptor: es el único brazo que no tiene bucle. En
el extremos 5’ siempre hay guanina con el fosfato libre
y en el extremo 3’ contiene la secuencia CCA sin aparear
que actúa como aceptor del aminoácido especifico que
transportará al ribosoma.
No obstante, el “trébol” se pliega sobre sí mismo
formando una estructura terciaria con la forma
tridimensional de una L invertida (como un boomerang).
 Otra característica especial del ARNt es la presencia de hasta un 10% de bases diferentes de las
comunes (A, C, G y U) en sus ribonucleótidos como p.ej. las bases inosina (I) o pseudouridina (Y).

5.4. ARN nucleolar (ARNn)

Es una larga molécula de ARN que se encuentra asociado a diferentes proteínas formando el
nucléolo de las células eucariotas. Es el precursor de la mayor parte del ARN ribosómico (es una
molécula muy grande que se rompe para dar lugar a los diferentes tipos de ARNr).

5.5. Otros tipos de ARN

• ARN pequeño nuclear (ARNpn) --> Se encuentra en el núcleo de células eucariotas. Se une a
proteínas para formar la ribonucleoproteínas nucleares que eliminan los intrones del pre-ARNm.

• ARN de interferencia (ARNi) --> Es bicatenario y muy pequeño (entre 20-25 ribonucleótidos) y
reconoce a ciertos ARNm a los que se une, degradándolos e impidiendo que lleguen a los ribosomas
y se traduzcan en proteínas. Actualmente se utilizan en tratamientos de infecciones por virus, cáncer
y enfermedades hereditarias.

6. Funciones del ARN:

ü El ARNm transmite la información desde el ADN hasta los ribosomas. En la transcripción, las
enzimas ARN-polimerasas sintetizan el ARNm por complementariedad de bases con el ADN.
Posteriormente este ARNm se traducirá en proteínas en los ribosomas.
ü El ARNpn asociado a proteínas actúa eliminando los intrones del pre-ARNm o transcrito primario
en el proceso de maduración del ARNm.
ü En los ribosomas, se traduce la secuencia de ribonucleótidos del ARNm en una secuencia de
aminoácidos. En la traducción interviene, además del ARNm, el ARNr que constituye las 2
subunidades de los ribosomas y los ARNt que transportan los aminoácidos hasta los ribosomas.
ü El ARN almacena la información genética en algunos virus que no poseen ADN como p.ej. el virus
de la gripe, el coronavirus o el VIH. También hay virus con ARN bicatenario como los reovirus.

*Diferencias estructurales entre ADN y ARN:

ADN
Pentosa Desoxirribosa
Bases nitrogenadas Sin uracilo
Longitud de la cadena Generalmente más largas
Generalmente cadena doble
Tipo de molécula con bases nitrogenadas
enfrentadas A=T/C≡G
En el núcleo celular, siendo el
Localización en componente principal de los
la célula cromosomas. También hay en
mitocondrias y cloroplastos
Más estable debido al
Estabilidad enrollamiento en
doble hélice
ARN
Ribosa
Sin timina
Generalmente más cortas
Generalmente cadena simple, aunque
puede plegarse y tener tramos de doble
hélice intracatenarios (A=U/C≡G)
En el núcleo, disperso en el nucleoplasma
o concentrado en los nucléolos.
En el citoplasma, disperso en el citosol o
concentrado en los ribosomas
Menos estable, pues sus moléculas no
alcanzan grados de organización tan
compactos como la doble hélice
 BLOQUE II

ESTRUCTURA Y
FISIOLOGÍA CELULAR

6- CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS: EL NÚCLEO

7- LA MEMBRANA Y LOS ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS
8- LOS ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
9- INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO: ENZIMAS
10- RUTAS CATABÓLICAS
11- RUTAS ANABÓLICAS
TEMA 6: CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS: EL NÚCLEO

TEORÍA CELULAR:
• La célula es la unidad morfológica / estructural de los seres vivos (todos están formados por 1 o
más células).
• La célula es la unidad fisiológica / funcional de los seres vivos (intercambia materia y energía con
el medio pues en la célula se producen las reacciones químicas, y es la unidad más pequeña capaz
de realizar las funciones vitales).
• La célula es la unidad reproductiva (toda célula procede de otra ya existente) y la unidad genética
de los seres vivos (contiene la información hereditaria para su desarrollo y funcionamiento y es
capaz de transmitirla a sus células hijas).

1. Forma y tamaño de la CÉLULA:

La forma de las células es muy variable, de hecho, algunas células como las amebas o los leucocitos son
capaces de cambiar constantemente de forma al emitir prolongaciones citoplasmáticas. Otras, al presentar
pared celular rígida, presentan formas muy estables. La forma depende de la edad de la célula (las más
jóvenes son más globulares), de si están libres o formando parte de tejidos y, sobre todo, de la función que
realizan. Por ello, las células musculares son alargadas para facilitar la contracción, las neuronas presentan
dendritas y axón para transmitir el impulso nervioso y las células del epitelio intestinal presentan pliegues
para aumentar la superficie de absorción.
El tamaño de las células es extremadamente variable. El tamaño medio de una célula procariota oscila
entre 2-5 m, mientras que las células eucariotas son de media unas 10 veces más grandes (20-50 m). Las
hay más pequeñas y más grandes, como el óvulo (100-150 m) que es la célula más grande del ser humano.
En otras especies, hay células que pueden verse a simple vista como por ejemplo los ovocitos de las aves.
La relación superficie/volumen limita el tamaño de las células ya que un tamaño excesivo dificultaría la
entrada de suficientes nutrientes y la salida de desechos. Además, el incremento de tamaño celular no va
acompañado de un incremento de ADN, por lo que llegado cierto punto, el ADN del núcleo no podría
sintetizar suficientes enzimas para controlar las reacciones metabólicas. Es por ello que en las células siempre
debe existir una relación adecuada entre el volumen del núcleo y el volumen del citoplasma.
2. Tipos de ORGANIZACIÓN CELULAR:
Todas las células, procariotas y eucariotas, presentan estructuras comunes: la membrana plasmática (bicapa
lipídica que envuelve a la célula y regula el intercambio de sustancias con el exterior), el citoplasma
(contenido de la célula relleno de una matriz fluida llamada citosol) y el material genético (ácidos nucleicos).
ORGANIZACIÓN
PROCARIOTA
Tamaño celular 2-5 µm
más frecuente
COCOS (esféricos), BACILOS
Forma de las células (alargados), VIBRIOS (forma de
coma) o ESPIRILOS (hélices)
Número de células unicelulares (una excepción son las
colonias de cianobacterias)
Membrana no contienen colesterol
plasmática
Pared celular formada por peptidoglucano
(pseudopeptidoglucano en
arqueobacterias)
Estructuras de flagelos formados por flagelina.
locomoción Pueden poseer fimbrias (+cortas
y abundantes) para adherirse
a superficies y un pili para
intercambiar material
genético (conjugación).
Orgánulos No (salvo excepciones como los
membranosos tilacoides de las
cianobacterias)
Tipos de 70S: subunidad grande 50S +
ribosomas subunidad pequeña 30S)
Envoltura nuclear Ausente. El material genético
está en una región llamada
NUCLEOIDE
Nucléolo No aparece
Tipo de ADN Normalmente 1 sola molécula
circular (cromosoma
bacteriano) sin histonas (en
arqueobacterias sí que hay).
Pueden tener pequeños
plásmidos (fragmentos circulares
de ADN extracromosómicos).
División celular fisión binaria (bipartición)
Tipo de ARNm sin intrones (en arqueobacterias
sí) y policistrónico (varias
ORGANIZACIÓN
EUCARIOTA
20-50 µm
muy variable
unicelulares o pluricelulares
sí contiene colesterol (en
animales) o moléculas
similares (ESTEROLES).
constituida por celulosa en
células vegetales y
quitina en hongos
cilios y flagelos formados por
tubulina. Con axonema
9+2, zona de transición y
una base llamada
corpúsculo basal o
cinetosoma (estructura
similar a los centriolos)
Sí (aparato de Golgi, RER y
REL, vacuolas, lisosomas,
glioxisomas...)
80S: subunidad grande 60S +
subunidad pequeña 40S
2 membranas nucleares,
externa e interna, con
presencia de poros
Presente en el núcleo
Varias moléculas lineales
asociadas a histonas.
Forman la cromatina en
el interior del núcleo
celular que se condensa
en cromosomas.
mitosis y meiosis
con intrones y exones.
 cadenas polipeptídicas en el Monocistrónico (solo 1
mismo ARNm) cadena polipeptídica en un
mismo ARNm)
Tipo de ARN 1 solo tipo en bacterias y varias en varias ARN-polimerasas
polimerasa arqueobacterias

*Otras estructuras propias de las células PROCARIOTAS:

Algunas bacterias presentan, envolviendo a la pared, una

CÁPSULA BACTERIANA (formada por polisacáridos y que a
veces puede ser mucilaginosa).
Las células procariotas presentan, además, unas
invaginaciones en la membrana plasmática llamados
MESOSOMAS que, aunque se les había atribuido
numerosas funciones, parece ser que son un artefacto de los
métodos de microscopía utilizados para observar las células.
En su citoplasma, las células procariotas pueden
presentar: VACUOLAS DE GAS (regulan flotabilidad),
CARBOXISOMAS (con enzimas para incorporar CO2) o
estructuras con pigmentos para realizar la fotosíntesis como
los CLOROSOMAS o los TILACOIDES de las cianobacterias.

3. Particularidades de los distintos tipos de CÉLULAS EUCARIOTAS:

La presencia de una pared celular con plasmodesmos, plastos (entre los que destacan los cloroplastos
cuyos pigmentos permiten la fotosíntesis) y una gran vacuola central que desplaza lateralmente al núcleo
son las principales características que diferencian las células eucariotas vegetales de las animales.
Además, las células animales presentan un centrosoma con centriolos mientras que las vegetales tienen
un centrosoma sin centriolos donde no aparece ni el diplosoma (= conjunto de los 2 centriolos) ni el áster.
Por último, en las células vegetales no existen lisosomas como tales, pero si estructuras similares a
lisosomas que realizan la misma función.
Fuente: www.educando.edu.do
 En la tabla se resumen MÁS DIFERENCIAS / SEMEJANZAS entre células eucariotas animales y vegetales:

EUCARIOTA ANIMAL EUCARIOTA VEGETAL

algunas se rodean de pared celular celulósica
Capa externa a la una matriz extracelular con plasmodesmos
membrana plasmática (tejido conectivo) (comunicaciones)
Posición del núcleo con nucléolo central lateral (por la vacuola)
Centrosoma con centriolos sin centriolos
Estructuras de locomoción a veces, cilios ausentes (solo en
y/o flagelos anterozoides)
Microtúbulos, filamentos presentes presentes
intermedios y microfilamentos
del CITOESQUELETO
Inclusiones citoplasmáticas gránulos de gránulos de ALMIDÓN
GLUCÓGENO
Ribosomas 80S presentes (60 S + 40 S) presentes (60 S + 40S)
Orgánulos con doble membrana mitocondrias mitocondrias y
cloroplastos*
Orgánulos con membrana simple RER y REL presentes RER y REL presentes
aparato de Golgi grande aparato de Golgi
pequeño
vesículas de pequeño una VACUOLA grande
tamaño cuya membrana es el
TONOPLASTO
lisosomas poseen estructuras
similares
con peroxisomas** con peroxisomas**
no hay glioxisomas*** con glioxisomas***
* Se denominan PLASTOS en general a los orgánulos vegetales encargados de producir y almacenar sustancias.
Cuando son estimulados por la luz y se enriquecen con clorofila, se convierten en CLOROPLASTOS, solo
presentes en las partes verdes de la planta.
** Los PEROXISOMAS son vesículas con oxidasa y catalasas que se encargan de degradar ciertas sustancias
tóxicas como el H2O2.
*** Los GLIOXISOMAS son orgánulos membranosos que se hallan en los tejidos que almacenan lípidos en
semillas (y en algunos hongos).

¿Y qué ocurre con las células eucariotas fúngicas?

Las células de hongos, muchas veces olvidadas, al tratarse de seres
heterótrofos, son similares a las animales, pero tienen ciertas peculiaridades:
- Poseen una pared celular, pero a diferencia de la vegetal, está constituida por
quitina y glucano y no tiene plasmodesmos (no hay comunicación entre ambos lados
de la pared.)
- Como todas las eucariotas, poseen esteroles en su membrana, pero a veces, especialmente cuando
forman hifas, entre las células de la misma hifa no existen membranas y varios núcleos comparten el mismo
citoplasma.
- Generalmente carecen de cilios y flagelos y su polisacárido de reserva es el glucógeno.
4. Estudio de la CÉLULA: MICROSCOPIO ÓPTICO Y ELECTRÓNICO

El microscopio óptico es un instrumento que utiliza los fotones de la luz visible y está constituido por
2 lentes de aumento: el objetivo y el ocular. Normalmente, las muestras biológicas vivas suelen ser incoloras
o transparentes por lo que se usan diferentes tinciones que nos permiten ver los detalles. En el caso de
preparaciones histológicas (de tejidos), las muestras deben ser lo suficientemente finas para que la luz las
atraviese, así que previamente suelen cortarse finísimas capas con ayuda de microtomos.
No obstante, el poder de resolución (capacidad de distinguir 2 puntos muy próximos como separados
entre sí) del microscopio óptico no permite observar detalles de orgánulos ni ultraestructuras celulares. Para
ello se utiliza el microscopio electrónico que utiliza haces de electrones (e-) en vez de luz visible. Existen
microscopios electrónicos de barrido (los e- se reflejan por la superficie de la muestra y rebotan por lo que
proporciona imágenes 3D) y microscopios electrónicos de transmisión (los e- sí que atraviesan la muestra,
para ello, las finas láminas se obtienen con ultramicrotomos y la preparación de muestras es muy laboriosa).

* En las imágenes se observa un alga unicelular con sus 2 flagelos, incluida la estructura del axonema 9+2.

à Ejemplos de partes de la célula vistas con el microscopio electrónico de transmisión

Cloroplasto Ap. Golgi RER Vacuola Núcleo Mitocondria

5. EL NÚCLEO:

El núcleo está delimitado por una doble membrana con numerosos poros
nucleares, denominada envoltura nuclear. El medio interno se llama nucleoplasma
donde se encuentra la cromatina formada por ADN con histonas más o menos
condensado y se distingue una estructura más densa (a veces hay varios), llamada
nucléolo, que contiene gran cantidad de ARN, ya que es donde se sintetiza el ARNr.
El núcleo como tal sólo es visible al microscopio durante la interfase (= fase del ciclo celular en el que
la célula no se está dividiendo), es al que llamamos núcleo interfásico. Normalmente, tiene forma esférica
y ocupa una posición central (en la célula vegetal, la vacuola lo desplaza a un lateral). A veces aparecen
núcleos con formas muy variadas como p.ej. los núcleos polilobulados de los granulocitos (son un tipo de
leucocitos).

La relación entre el volumen del núcleo y del citoplasma es la llamada relación nucleoplasmática
(RNP) que es constante para cada célula. Si el volumen celular aumenta demasiado el núcleo no puede
controlar la célula, y entonces se inicia la división celular. Durante la división celular, en el núcleo en
división la envoltura nuclear se desintegra y la cromatina se condensa formando los cromosomas.

* Estructura de la envoltura nuclear:

• Membrana nuclear externa: con ribosomas en su cara citoplasmática y que se continúa con la membrana
del RE (existe una conexión entre ellas, entre el espacio perinuclear y el lumen del RE).
• Espacio intermembranoso o perinuclear: entre las 2 membranas y parecido al citosol.
• Membrana nuclear interna: tiene la cara interna cubierta por una red de fibras proteicas donde se une la
llamada lámina nuclear.
• Lamina nuclear o fibrosa: red de filamentos proteicos que sirve de anclaje a la cromatina, regula la
organización y crecimiento de la envoltura nuclear, así como su desaparición al iniciarse la mitosis.

• Poros nucleares: lugares donde se fusionan las 2

membranas. Cada poro es una estructura compleja,
rodeado por una estructura en forma de anillo de ocho
bloques de varias proteínas llamado complejo del poro
nuclear, además hay proteínas transportadoras centrales
y proteínas de anclaje a la membrana.
El espacio libre del poro es un canal central por el que,
de forma pasiva, sólo pueden pasar pequeñas partículas. El
tráfico de grandes moléculas es selectivo y requiere gasto
energético:
Ø Del interior del núcleo hacia citoplasma: ARNm y las subunidades ya formadas de los ribosomas.
Ø Del citoplasma pasan al núcleo: nucleótidos, proteínas ribosómicas y enzimas implicadas en la
duplicación/transcripción
 5.1. Nucléolo
El nucléolo es una estructura casi esférica, densa y de contorno irregular (sin membrana), inmerso
en el nucleoplasma, formado principalmente por proteínas y ARN. El nº de nucléolos varía, puede haber
de 1 a 3 (incluso más). Durante la división del núcleo, el nucléolo desaparece.
En el nucléolo se distinguen 2 regiones:
Ø Zona fibrilar: Está en el interior y se localiza alrededor de las fibras de cromatina donde se localizan
los grupos de genes de ADN que codifican para el ARNn (ARN nucleolar) y ARNr (ARN ribosómico).
Estos genes están en una parte del cromosoma llamada región organizadora nucleolar (NOR).
Ø Zona granular: Está en la zona periférica y es donde las subunidades del ribosoma se están formando
y madurando por separado (saldrán al citoplasma por un poro nuclear y será fuera del núcleo, en el
citosol, donde se unan para acoplarse al ARNm).

* Funciones del nucléolo:

Su función se relaciona con la construcción de ribosomas, pues en el nucléolo se sintetizan y procesan
primero los ARNn (ARN nucleolar), a partir de los cuales, por fragmentación se originarán los ARNr (ARN
ribosómico) que darán lugar a las subunidades ribosómicas. Estas subunidades se unen ya en el citosol
en el momento que se unen al ARNm (ARN mensajero). Tras la traducción, vuelven a soltarse.

5.2. Nucleoplasma
Es el medio interno del núcleo, donde hay disueltos: iones, ARN, nucleótidos, proteínas...

5.3. Cromatina
En el nucleoplasma se hallan también las fibras de cromatina, es decir, los filamentos de ADN unidos
a proteínas en diferentes grados de condensación.

*Recordad que el ADN se asocia a un octámero de histonas

formando unos complejos denominados nucleosomas, que
representaban las “perlas” del collar de perlas, cuyo hilo era
el ADN espaciador. Cuando la H1 se unía al nucleosoma, la
fibra se acortaba y compactaba, dando lugar a la forma
compacta en la que se encuentra la mayoría de la
eucromatina. Luego, seguía enrollándose helicoidalmente
hasta formar un solenoide o fibra de 30 nm, con 6
nucleosomas/ vuelta). Hasta este grado de
empaquetamiento, podemos hablar de cromatina. Ya en
niveles superiores de empaquetamiento, las fibras de 30 nm se
pliegan todavía más formando dominios en bucle, que se van
compactando y enrollando sucesivamente durante la división
del núcleo, hasta formar los cromosomas metafásicos.

En el núcleo interfásico las fibras de cromatina pueden presentar distinto grado de condensación:
• Eucromatina: corresponde las zonas de cromatina activas, presenta un aspecto laxo, poco empaquetado
y aparece como las zonas más claras del núcleo al microscopio electrónico de transmisión (MET). De
hecho, en la eucromatina el ADN está condensado como fibra nucleosómica, en la que un segmento de
ADN bicatenario se enrolla alrededor de los octámeros de histonas (dos de cada: H2A, H2B, H3, y H4)
 formando nucleosomas que junto al ADN espaciador forman el “collar de perlas”. La eucromatina activa
es el ADN que se está leyendo, por tanto, debe estar lo suficientemente distendido para permitir el acceso
de las enzimas implicadas en la transcripción En algunas zonas de eucromatina (las que no se están
transcribiendo) esta fibra se enrolla sobre sí misma gracias a las histonas H1 (fibra consensada).

• Heterocromatina: se visualiza como las zonas más oscuras del núcleo en el MET, pues corresponde al
ADN con mayor grado de empaquetamiento. Son zonas inactivas, en las que el ADN no se transcribe y
por tanto están mucho más condensadas que en la eucromatina.

§ La heterocromatina puede ser facultativa si puede

volver a descondensarse en algún momento. En este
caso, se inactiva de manera específica y varía de un
tipo celular a otro, p.ej. en los hepatocitos, los genes
específicos relacionados con la función neuronal no
se expresarán y estarán inactivos. Otro ejemplo es el
corpúsculo de Barr, una región muy condensada,
que aparece en los núcleos de las células somáticas
femeninas y es uno de los dos cromosomas X que se
inactiva.

§ La heterocromatina constitutiva es estructural, es decir está permanentemente inactiva y nunca se

transcribe (normalmente se modifica p.ej. con grupos metilo -CH3), como el ADN que formará los
centrómeros cuando se condensen los cromosomas.

* Funciones de la cromatina:
La cromatina contiene la información biológica sobre la estructura y funcionamiento del organismo,
así como la información genética necesaria para efectuar, a través de la transcripción, la síntesis de
varios ARNr. En las células eucariotas adultas, la fibra de cromatina se duplica durante la fase S de la
interfase, donde la S hace referencia a la síntesis de ADN.

5.4. Cromosomas

Tras la fase S, en la mitosis, concretamente en la profase, comienza la condensación del material

genético hasta formar unas estructuras altamente organizadas: los cromosomas. Los cromosomas se
hacen visibles en la metafase y son útiles para asegurar el reparto equitativo de información genética
entre las células hijas. En cada cromosoma se puede distinguir las siguientes partes:

1. Cromátida: cada una de las mitades simétricas y genéticamente

iguales de un cromosoma metafásico, formada cada una por el
empaquetamiento de una fibra de cromatina.
2. Centrómero: estrechamiento o constricción primaria donde se
unen las 2 cromátidas hermanas, que las divide
longitudinalmente en 2 fragmentos o brazos.
3. Brazos: cada una de las porciones, en las que el centrómero divide
al cromosoma o cromátida.
4. Constricción secundaria: estrechamiento cerca de su extremo
que se encuentra en algunos cromosomas.
5. Satélite: pequeña porción de un brazo situada entre la constricción secundaria y el extremo del
cromosoma. Normalmente, el ADN del satélite es NOR, formará parte del nucléolo.
6. Cinetocoros: discos proteicos que se sitúan a ambos lados del centrómero en cada cromátida. A ellos se
enganchan los microtúbulos del huso acromático / mitótico.
7. Telómeros: extremos protectores del cromosoma.
Corresponden a regiones de ADN no codificante que se
van acortando a medida que la célula se va dividiendo, de
modo que cuando el cromosoma pierde todo su
telómero, la célula muere.
8. Bandas: segmentos del cromosoma que aparecen más
oscuros, y que se tiñen con determinados colorantes.
Cada banda contiene una serie de genes determinados.

Según la longitud de los brazos, se distinguen los siguientes tipos de cromosomas:

v Metacéntricos: el centrómero se encuentra en la mitad del cromosoma.

v Submetacéntricos: si la longitud de un brazo es algo mayor que el otro.
v Acrocéntricos: el centrómero se sitúa muy cerca de un extremo.
v Telocéntricos: el centrómero está situado en el extremo del cromosoma.

El cariotipo es el conjunto de
cromosomas de cada especie
ordenados en base a sus
características físicas: tamaño,
tipo, forma, etc.

Cada pareja de cromosomas

(autosomas) se designa con un
número, excepto los cromosomas
sexuales o heterocromosomas que
se denominan con las letras X e Y.
Cada especie tiene un nº constante
de cromosomas. Las células
diploides (2n) poseen 2 juegos de cromosomas, uno aportado por cada progenitor, que se denominan
cromosomas homólogos. En la especie humana son 23 cromosomas aportados por el padre y otros 23
por la madre, con un total de 46 cromosomas (44 autosomas + XX / XY). Los gametos son haploides
(n=23) y las células somáticas diploides (2n=46).
TEMA 7: LA MEMBRANA Y LOS ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS

1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA:
La membrana plasmática es una fina película de 75 Å de grosor que rodea a la célula, separándola de su
medio externo y que controla el intercambio de sustancias entre el exterior y el interior celular. Se trata de
una bicapa lipídica formada por lípidos (fosfolípidos, glucolípidos y esteroles, concretamente colesterol en
las células animales), proteínas (periféricas o que atraviesan la membrana) y también glúcidos
(oligosacáridos del glucocálix). En las células eucariotas también existen membranas intracelulares que
delimitan a los orgánulos, separando el medio interno del orgánulo del citosol.

1.1. Estructura y composición de la membrana plasmática

El modelo aceptado actualmente es el “modelo del mosaico fluido” que representa a la membrana
como una bicapa lipídica dinámica en la que sus componentes, especialmente los fosfolípidos, no se quedan
estáticos, sino que pueden desplazarse libremente, confiriendo fluidez a la membrana.

* LÍPIDOS DE MEMBRANA:
v Las cabezas polares (hidrofílicas) de los fosfolípidos se sitúan hacia el exterior, es decir, en
contacto con el medio acuoso dentro y fuera de la célula, y las colas apolares (hidrofóbicas)
formadas por ácidos grasos se disponen enfrentadas en el interior de la doble capa.
v Los glucolípidos, al ser también anfipáticos, se disponen de igual manera con sus partes
glucídicas en contacto con el medio acuoso y los ácidos grasos huyendo del agua.
v En células animales el colesterol se intercala entre los fosfolípidos y tiende a mantener fijas y
ordenadas sus colas aumentando la estabilidad y la resistencia de la membrana. El colesterol
impide que las membranas se vuelvan rígidas con el frío o excesivamente fluidas con el calor. En
células vegetales y fúngicas otros esteroles cumplen la misma función.

* PROTEÍNAS DE MEMBRANA:
v Las proteínas integrales o intrínsecas están englobadas total o parcialmente en la bicapa. Si
atraviesan completamente la membrana se denominan proteínas transmembrana. Estas
proteínas tendrán sus aminoácidos hidrofóbicos en contacto con las colas apolares, mientras que
los aminoácidos polares se dispondrán hacia el interior y exterior celular.
v Las proteínas periféricas o extrínsecas suelen ser solubles y se sitúan adosadas a cualquiera de
las caras de la bicapa. En la capa externa, algunas de ellas están unidas a oligosacáridos.
* GLÚCIDOS DE MEMBRANA:
v Las glucoproteínas y los glucolípidos de membrana son proteínas y lípidos unidos mediante
enlace covalente a cadenas glucídicas (oligosacáridos). Generalmente se encuentran en la cara
externa de la bicapa, en contacto con otras células o el medio, formando el glucocálix.

¿Qué se entiende por GLUCOCÁLIX y cuáles son sus funciones?

El glucocálix es el conjunto de cadenas de oligosacáridos (bien formando parte de glucoproteínas o de
glucolípidos) que aparece en la cara externa de la membrana de muchas células animales. Tiene funciones
de reconocimiento celular indispensables para la fecundación, para la adhesión de células en la
formación de tejidos y, además, juega un rol primordial en los rechazos a trasplantes y transfusiones
sanguíneas. Ello se debe a que las células de nuestro sistema inmunitario van a reconocer las células que
son del propio organismo diferenciándolas de las ajenas gracias al glucocálix de la membrana plasmática.

1.2. Propiedades de la membrana plasmática

Ø Asimetría. Tanto las funciones como la composición lipídica, proteica y especialmente glucídica de las dos
caras de la bicapa son diferentes (debido, esencialmente, al glucocálix de la cara externa).
Ø Permeabilidad selectiva. Esta propiedad es consecuencia del ambiente hidrófobo interno de la
membrana creado por las cadenas de ácidos grasos de los lípidos, difícil de cruzar por las moléculas polares
o moléculas con carga eléctrica neta como los iones. Esto permite a las membranas crear compartimentos
intracelulares o mantener separados el medio intracelular del extracelular. Sin embargo, la permeabilidad
es selectiva. Las variables que más influyen son la polaridad y el tamaño de la molécula. Así, moléculas
pequeñas sin carga, por ejemplo el CO2, O2, o moléculas con alta solubilidad en lípidos como el etanol cruzan
por difusión pasiva las membranas prácticamente sin oposición, pero no las moléculas polares o iones que
necesitan servirse de proteínas transmembrana para poder atravesar la membrana.
Ø Fluidez. Los fosfolípidos pueden desplazarse por la bicapa (lo más frecuente es que se desplacen
lateralmente pero alguna vez también pueden realizar movimientos flip-flop y cambiar de monocapa,
aunque el movimiento flip-flop lo suele realizar el colesterol). La composición química de las membranas
influye en su fluidez. Generalmente, la menor longitud o la mayor cantidad de enlaces insaturados en las
colas de ácidos grasos hacen que las membranas sean más fluidas. El colesterol también influye en la fluidez
de la membrana, normalmente disminuyendo la fluidez, especialmente si aumenta la temperatura. En
cambio, a bajas temperaturas, una concentración elevada de colesterol favorece la fluidez.
Ø Especificidad funcional. Dependiendo de su composición, las membranas de los diferentes tipos
celulares desarrollarán funciones distintivas, p.ej. receptores de células dendríticas que reconocen virus. El
glucocálix es el responsable de este reconocimiento celular (es como el DNI celular).
Ø Reparación y renovación constante. La membrana se renueva constantemente, los lípidos son
fabricados en el REL, las proteínas en el RER o ribosomas y es el aparato de Golgi quien añade la parte
glucídica a los glucolípidos y a las glucoproteínas y los transporta a la superficie externa de la membrana.

1.3. Funciones de la membrana plasmática

Ø Separa la célula del medio externo y controla el intercambio de sustancias con el exterior
(entrada de nutrientes y salida de desechos) gracias a su permeabilidad selectiva.

Ø Realiza los procesos de endocitosis y exocitosis. La membrana está relacionada con la captación
de partículas de gran tamaño (endocitosis) y con la expulsión de sustancias al exterior (exocitosis).
Ø Controla y mantiene el gradiente electroquímico entre fuera y dentro de la célula. Al regular la
salida y entrada de iones genera y mantiene una diferencia de potencial entre el exterior e interior
de la célula, necesaria por ejemplo para la transmisión de los impulsos nerviosos.
Ø Intercambio de señales entre el medio externo y el medio celular. Esto se debe a que ciertas
proteínas de la superficie externa de la membrana actúan como receptores específicos que
reconocen determinadas moléculas (como hormonas, anticuerpos, partes de virus) que actúan
como señales, provocando el desencadenamiento de una respuesta en el interior de la célula.
Ø Inmunidad celular. En la membrana se localizan moléculas con propiedades antigénicas
relacionadas p.ej. con el rechazo en trasplantes de órganos o transfusiones sanguíneas de otros
individuos.
Ø Otras funciones de la membrana son: constituir puntos de anclaje para el citoesqueleto interno o
la matriz extracelular, realizar actividades enzimáticas, etc.

1.4. Transporte a través de la membrana

La permeabilidad selectiva de la membrana plasmática le permite controlar el intercambio de
sustancias entre el interior y exterior celular. La entrada y salida de agua a favor de gradiente a través
de una membrana semipermeable es la ósmosis. Pero cuando son los solutos los que atraviesan la
membrana, hablamos de:

* TRANSPORTE PASIVO:
No hay gasto de energía, ya que es un proceso espontáneo de difusión de sustancias a favor de
gradiente, es decir desde donde hay más sustancias hacia el medio donde hay menos.
• Difusión simple a través de la bicapa. Moléculas hidrófobas (algunas hormonas) y moléculas
y de bajo peso molecular, apolares o sin carga (gases como el O2, N2, el CO2, etc.) son
capaces de atravesar la membrana atravesando las colas apolares de los fosfolípidos. * El
H2O puede atravesar la membrana, pero muy lentamente y por ello NO es su vía preferente.

• Difusión facilitada. Es a favor de gradiente, pero favorecido por proteínas transmembrana

específicas. Dependiendo de la proteína puede ser de dos tipos:

• a través de canales: Los iones como el Na+, el K+, el Ca2+ o el Cl- al estar cargados no
pueden atravesar la bicapa y necesitan entrar por proteínas en forma de canal o canales
iónicos. Estos canales pueden estar siempre abiertos o bien ser dependientes del voltaje
existente o dependientes de la unión de un ligando a un receptor en el canal proteico.
En este caso, los canales están cerrados y solamente se abren:
§ Por voltaje: ciertos estímulos varían el potencial eléctrico de membrana.
Así entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-... (canales iónicos).
§ Por ligando: ciertas sustancias (neurotransmisores, hormonas…) se unen
a la proteína de canal e inducen su apertura.
Existen unas proteínas de canal especiales, llamadas acuaporinas, que permiten el
tránsito de H2O de un modo más rápido y efectivo que a través de la membrana.

*Recordad que el H2O al ser un disolvente y la membrana plasmática ser una membrana
semipermeable, en el caso concreto del paso del H2O, se habla de ósmosis. En la ósmosis, la
gran mayoría de moléculas de agua pasa a través de las acuaporinas y solo un pequeñísimo
 porcentaje consigue difundir con dificultad a través de las colas apolares de los fosfolípidos de
membrana. Obviamente, el paso es siempre a favor de gradiente.
• a través de permeasas o proteínas transportadoras: Existen unas proteínas
transmembrana específicas que permiten el paso de moléculas polares no demasiado
grandes como glucosa, sacarosa o aminoácidos. Se diferencian de los canales en que las
permeasas son más específicas para cada sustrato, ya que sufren un cambio
conformacional al unirse al sustrato que permite el paso a su través.

* TRANSPORTE ACTIVO:
Es un transporte en contra de gradiente de concentración porque las sustancias pasan del lado
menos concentrado al más concentrado. Por tanto, requiere gasto de energía que es
proporcionada por la hidrólisis de ATP en ADP + Pi que libera la energía contenida en el enlace. Lo
realizan proteínas transmembrana, gracias a cambios conformacionales controlados por la
hidrólisis de ATP, que reciben el nombre de bombas. Ej: la bomba de Na+/K+, la bomba de Ca2+ o la
bomba de H+. En la imagen se resume el funcionamiento de la BOMBA de Sodio / Potasio:
 Entre las funciones de la bomba Na+/K+ destaca el mantenimiento del equilibrio osmótico.
Además, mantiene un gradiente de Na+ y una diferencia de potencial entre los medios intra y
extracelular, necesario en la transmisión del impulso nervioso. Además, puede aprovecharse el
gradiente generado por la bomba para transportar otras sustancias sin tener que gastar más ATP,
transporte que se conoce como transporte activo secundario.

* ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS:

Cuando se trata de partículas de gran tamaño (macromoléculas, restos de células o incluso

bacterias) no es posible el paso a través de la bicapa lipídica ni caben a través de proteínas
transportadoras. En ese caso, la membrana debe deformarse con el gasto energético consiguiente.

* ENDOCITOSIS: Englobamiento de
grandes partículas (fagocitosis) o
gotitas de líquidos (pinocitosis) por
medio de prolongaciones de la
membrana plasmática llamadas
pseudópodos. Generalmente, la
endocitosis no es específica, pero en
determinados casos intervienen
receptores de membrana que hacen
que el proceso sea muy selectivo; es
la conocida como endocitosis mediada por receptor. Tras el reconocimiento de lo que se necesita
introducir, se forma un sistema reticular de clatrina, una proteína filamentosa que induce la
formación de la vesícula. La endocitosis mediada por receptor suele darse en regiones de la
membrana con ata concentración de clatrina.
* En la pinocitosis, la vesícula formada se denomina vesícula pinocítica. En la fagocitosis, la
vesícula se denomina fagosoma, posteriormente y con objeto de que su interior sea digerido, se
unirá a lisosomas con enzimas hidrolíticos formándose una vacuola digestiva o fagolisosoma.

* EXOCITOSIS: Salida de sustancias de la célula envueltos por una porción de membrana plasmática.
Permite expulsar materiales de gran tamaño que se envuelven en vesículas en el aparato de Golgi.
Las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vierten su contenido al exterior.
 1.5. Uniones entre membranas de células contiguas
Se distinguen varios tipos de uniones entre las membranas plasmáticas de células contiguas (por
ejemplo, aquellas células que forman un tejido).
- Uniones íntimas o estrechas: uniones
herméticas y muy estrechas. No hay
paso de sustancias por el espacio entre
las células (intercelular) porque no hay
espacio entre las membranas de las
células. Su función es mantener las
células fuertemente cohesionadas. Si
existe un pequeño espacio intercelular se
denominan uniones adherentes.
Ambos tipos están presentes en muchos
epitelios, pues mantienen cohesionadas
sus células.
- Desmosomas: Su misión es unir células
vecinas pero, a diferencia de las uniones
íntimas, no impiden el paso por el
espacio intercelular. Presentan una placa
a cada lado y numerosos filamentos
intermedios (proteicos) que van de
célula a célula. Estos filamentos otorgan a los desmosomas gran resistencia mecánica. Mientras
que los desmosomas unen células entre sí, se llaman hemidesmosomas a las uniones que
ensamblan las células epiteliales a la superficie basal (al tejido conjuntivo que está debajo).
- Uniones comunicantes (gap): En este caso, sí que se comunican las células entre sí. Las uniones
gap son canales proteicos intercelulares (formados por 2 conexones) que intercambian iones y
pequeñas moléculas entre células animales que estén contiguas. En las células vegetales, el
equivalente son los plasmodesmos de la pared celular, que también comunican las células
contiguas, permitiendo el intercambio de sustancias entre los citoplasmas de las células vecinas.

2. ESTRUCTURAS EXTRACELULARES: MATRIZ EXTRACELULAR Y PARED CELULAR

Las células producen una serie de sustancias que se depositan capa por capa sobre la superficie
externa de la membrana plasmática. Generalmente estas estructuras extracelulares les proporcionan
protección y favorecen la conexión entre células contiguas. Se distinguen 2 tipos: la matriz
extracelular en células de tejidos animales y la pared celular en células vegetales, de hongos y
procariotas.

2.1. Matriz extracelular

Sirve como nexo entre las células que forman los tejidos animales y rellena los espacios entre las
células manteniendo la cohesión entre ellas. Es especialmente abundante en los tejidos conectivos
como el conjuntivo y el cartilaginoso. La matriz extracelular está compuesta por:

Ø Sustancia fundamental amorfa: especie de gelatina formada por proteoglucanos que son
muy hidrófilos y retienen H2O e iones. Gracias al agua retenida, ofrecen resistencia a la
compresión.
 Ø Red de fibras proteicas: fibras de elastina y de colágeno (proteína formada por 3 hélices de
colágeno) están inmersas en la sustancia fundamental amorfa. Mientras que las fibras de
elastina confieren elasticidad a la matriz, las fibras de colágeno proporcionan consistencia y
resistencia.

2.2. Pared celular

Se trata de una cubierta rígida que recubre la membrana plasmática de las células vegetales, la de
los hongos, la de la mayoría de las algas y la de las bacterias.

PARED CELULAR VEGETAL --> Está formada por fibras de celulosa

PARED CELULAR HONGOS --> Está formada por quitina y glucano
PARED CELULAR BACTERIAS --> Está formada por peptidoglucano y puede ser gram
(+) o gram (-)
PARED CELULAR ARQUEOBACTERIAS --> Está formada por pseudopeptidoglucano

La rigidez de la pared celular vegetal condiciona la forma de las células vegetales, su crecimiento
y otros muchos procesos biológicos como el transporte de sustancias entre células (nutrición) y la
respuesta osmótica. En un medio hipotónico, por mucho H2O que entre en su interior, la célula
turgente nunca llega a lisarse (“explotar”) gracias a la existencia de la pared.

Ø Composición de la pared vegetal: Fibras de celulosa inmersas en una matriz de H2O, proteínas,
hemicelulosa y pectina. En muchos casos aparecen otro tipo de moléculas como la lignina
(endurece y da mayor soporte, presente en las partes leñosas, es decir en la madera), suberina
(presente en la corteza), cutina y ceras (impermeabilizan), etc.
Ø Estructura de la pared vegetal:
Ø Al crearse una nueva célula vegetal a partir de la
célula madre, lo 1º que se forma entre las 2
células adyacentes es la lámina media, gracias a
la llegada de vesículas de pectina desde el
aparato de Golgi.
Ø Posteriormente aparece la pared primaria,
propia de las células en crecimiento que contiene
fibras de celulosa inmersas en la matriz de
hemicelulosa y pectina. En algunas células,
puede constituye la pared definitiva de la célula.
Ø La pared secundaria aparece en las células cuando han alcanzado su madurez. Posee más
celulosa y menos hemicelulosa que la pared primaria. No tiene pectinas. Proporciona gran
resistencia porque está formada por varias capas de fibras de celulosa que se disponen en
direcciones diferentes. paralelamente.
*La pared celular no es continua, de hecho, existen zonas llamadas plasmodesmos que son
puentes que sirven de comunicación entre 2 células vecinas y las mantienen
interconectadas ya que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma
entre célula y célula. Se denominan punteaduras cuando sólo hay pared primaria. A veces,
una estructura cilíndrica especializada del retículo endoplasmático (desmotúbulo)
atraviesa de lado a lado el plasmodesmo
 Ø Funciones de la pared vegetal: Da forma a
las células y les proporciona una protección
mecánica. Evita la lisis de las células
vegetales frente a los procesos osmóticos.
Sirve de barrera frente a infecciones por
hongos y otros organismos.

3. CITOSOL:
El citoplasma es el espacio comprendido entre las membranas celular y nuclear.
Por otro lado, el citosol (también llamado hialoplasma) es el medio acuoso que rellena el citoplasma
y en el que se estructura el citoesqueleto y en el que están dispuestos los orgánulos. En el interior de
la célula está en estado de sol (más fluido) y en la parte externa en estado de gel (más viscoso).
Cuando se emiten pseudópodos la zona alrededor de la membrana pasa del estado gel a sol.
Se trata de un medio acuoso con un 85% de agua, y una gran cantidad de moléculas disueltas como
proteínas (enzimáticas y estructurales), ARNm y ARNt, iones, metabolitos, etc.
El citosol puede contener inclusiones citoplasmáticas como gotas lipídicas o gránulos de almidón
o glucógeno. Estas inclusiones citoplasmáticas sirven para acumular moléculas de reserva como
triglicéridos o polisacáridos de reserva y pueden estar rodeadas de membrana o no estarlo.

* Funciones del citosol:

Ø Actúa como una disolución tampón que amortigua los cambios de pH (que podrían
desnaturalizar e inactivar los enzimas del citosol).
Ø Es un almacén de sustancias de reserva (gotas de grasa, glucógeno, almidón).
Ø Tiene un alto contenido en enzimas porque en el citosol se producen muchas de las
reacciones metabólicas (glucólisis, fermentaciones, biosíntesis de proteínas, etc.).

4. CITOESQUELETO:
El citoesqueleto es una compleja red de filamentos proteicos que recorre el citoplasma.
* Funciones del citoesqueleto:
Ø Mantener la forma de la célula y posibilitar su desplazamiento mediante la emisión de
pseudópodos u otras estructuras de locomoción como cilios y flagelos.
Ø Realizar la contracción de las células musculares.
Ø Organizar los orgánulos en la célula y transportarlos (especialmente las vesículas) por el
citoplasma.
Ø Participa en el movimiento de los cromosomas durante la división celular (huso acromático).

El citoesqueleto está formado por 3 tipos de filamentos que se denominan, de menor a mayor grosor:
microfilamentos < filamentos intermedios < microtúbulos.

* ¡Recordad que los filamentos intermedios van en medio y que un filamento siempre será más pequeño que un tubo!
 Tamaño Proteína que Funciones principales
los forma
v Mantienen la forma de la célula.
p.ej. células cúbicas, redondeadas,
Microfilamentos 7 nm actina con vellosidades, etc.
v Se asocian a los filamentos de
miosina en la contracción de las
fibras musculares.
v Intervienen en procesos de la
motilidad celular como la emisión
de pseudópodos, en la endocitosis y
exocitosis, etc.
v Forman el anillo contráctil en la
citocinesis.
v Forman estructuras sometidas a
proteínas
Filamentos ≈ 10 esfuerzos mecánicos como los
fibrosas
intermedios nm desmosomas y los
alargadas
hemidesmosomas.
como la
v Proporcionan resistencia a la
queratina
tracción.
v Axones de las neuronas.
v Mantienen la forma de las células y
Microtúbulos 25 nm a y b- la distribución del contenido celular.
tubulina v Transporte intracelular de
sustancias, mediante proteínas
motoras como la dineína.
v En interior de cilios, flagelos y
centriolos.
v Huso acromático durante la mitosis

En la imagen se muestra la distribución celular de cada componente del citoesqueleto en una

célula animal (diferente a las células vegetales). Los microfilamentos (a veces llamados filamentos
de actina) suelen disponerse próximos a la membrana. Los microtúbulos parten del centrosoma y
suelen adoptar una disposición
radial. Los filamentos intermedios
suelen anclarse a la membrana y
también en el núcleo, atravesando
todo el citosol. Esta disposición es
muy variable.

5. CENTROSOMA:
El centrosoma, estructura de las células animales que ejerce como centro organizador de
microtúbulos (COM), genera los microtúbulos y por tanto es responsable del citoesqueleto y de los
movimientos celulares, tanto internos (p.ej. el movimiento de cromosomas en mitosis) como externos
(movimiento de cilios y flagelos).

5.1. Centrosoma con centriolos en animales y mayoría de protozoos

En las células animales, dentro de los centrosomas con centriolos se diferencian:
 Ø Material denso que constituye el centro
organizados de microtúbulos (COM).
Ø Diplosoma: Conjunto de 2 centriolos
dispuestos de forma perpendicular.
Cada centriolo consta de 9 tripletes de
microtúbulos (estabilizados por
proteínas) formando un cilindro.
Ø Áster: Microtúbulos radiales (con forma de estrella) que parten del material denso en el que
están inmersos los 2 centriolos (el diplosoma).

5.2. Centro organizador de microtúbulos en plantas y hongos

Las hongos y las plantas no tienen centrosoma ni centriolos por lo que utilizan otro tipo de
estructuras para organizar sus microtúbulos. Por tanto, sí que poseen unas zonas (sin áster) que
funcionan como centro organizador de microtúbulos. A partir de estas zonas se forman los
microtúbulos del huso acromático (se llaman también casquetes polares) en la división celular.

6. CILIOS Y FLAGELOS:

Los cilios y flagelos, en conjunto llamados undulipodios, son prolongaciones citoplasmáticas

(apéndices) móviles que presentan algunas células en la superficie celular. No hay que confundirlos
con las fimbrias o pili procariotas ni con los flagelos bacterianos. El flagelo bacteriano tiene una
estructura mucho más simple que los flagelos eucariotas. En las bacterias, el flagelo es un filamento
proteico (formado por la proteína flagelina) y que no está rodeado de membrana. En cambio, los cilios
y flagelos eucariotas tienen microtúbulos en su interior y además están rodeados por la membrana
plasmática, ya que son prolongaciones del citoplasma. En eucariotas, tanto los cilios como los flagelos
presentan la misma estructura interna y el mismo grosor, pero los cilios son cortos y numerosos y los
flagelos son largos y escasos. Al estar formados por microtúbulos, las proteínas que los forman son la
α y β tubulina, aunque también presentan otras proteínas como la dineína, una proteína motora con
actividad ATP-asa.

* Estructura: Su tallo está formado

por un axonema (eje interno con 9
dobletes de microtúbulos que rodean a
un par central: estructura 9+2) rodeado
de membrana plasmática. Entre los
dobletes de microtúbulos se disponen
otras proteínas, como la dineína. A
continuación del axonema poseen una
zona de transición que une el tallo al
corpúsculo basal o cinetosoma, con
estructura interna como un centriolo (9
tripletes) que lo conecta a la superficie
celular y genera el movimiento.
7. RIBOSOMAS:
Los ribosomas son estructuras globulares sin membrana formados por ARN ribosómico
(codificado en el nucléolo) asociado a varios tipos de proteínas. Están presentes en eucariotas y
procariotas, con un tamaño de 80s y 70s respectivamente (S: unidad Svedberg que mide la velocidad
de sedimentación).
En procariotas siempre están libres en el citoplasma, pero en eucariotas, también aparecen en
gran cantidad unidos a las membranas del RER, a través de unas proteínas llamadas riboforinas.
Además, en eucariotas, también aparecen ribosomas propios, similares a los procariotas, en el interior
de las mitocondrias y de los cloroplastos (una de las pruebas que avalan la teoría endosimbiótica).
* Estructura: Cada ribosoma está formado por 2 subunidades, una grande y una pequeña. En el
citoplasma, las 2 subunidades se encuentran separadas y solo se unen en el momento en el que van
a sintetizar proteínas, cuando el ARNm se asocia a la subunidad pequeña. Luego se acopla la
subunidad grande y comienza la traducción.
• Subunidad grande: En eucariotas es 60 S y en procariotas 50S.
• Subunidad pequeña: En eucariotas es 40 S y en procariotas 30S.

* Función de los ribosomas:

Los ribosomas sintetizan proteínas
(con los aminoácidos transportados por los
diferentes ARNt) a partir de la información
contenida en el ARNm (traducción).
Normalmente, son varios ribosomas los que
van traduciendo un mismo ARNm, estos
polirribosoma complejos son llamados polirribosomas o
o polisoma
polisomas.

8. PROTEASOMA o PROTEOSOMA:
Son complejos proteicos presentes en todas las células eucariotas y arqueas, así como en algunas
bacterias. Son grandes estructuras proteicas con forma de túnel, no están rodeados de membrana y
suelen encontrarse en el citosol. Su función es degradar las proteínas defectuosas o sobrantes. Por
tanto, tienen actividad proteolítica. Las proteínas que deben ser degradadas son marcadas (se les une
una pequeña molécula llamada ubiquitina) que les hace entrar por el túnel y allí son degradadas
completamente en el interior del proteasoma.
TEMA 8: LOS ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

1. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE):

El RE, junto a la envoltura nuclear y el aparato de Golgi, forma parte del conocido como sistema de
endomembranas o sistema vacuolar. Junto a los lisosomas, también se les conoce por sus siglas en inglés
“complejo GERL” (Golgi - Endoplasmic Reticulum- Lysosomal complex).
Se trata de conjunto de membranas, más delgadas que la membrana celular, que delimitan túbulos y
sacos aplanados, comunicados entre sí por vesículas de transporte, formando una compleja red que
atraviesa el citoplasma. Estas membranas presentan continuidad estructural con la membrana nuclear.
La función principal del RE es la síntesis y transporte de sustancias. El RE está en continua renovación
debido a las constantes perdidas de membrana provocadas por la formación de las vesículas de secreción
y de transición. Se diferencian 2 tipos, dependiendo de si poseen ribosomas adheridos a su membrana
(rugoso, RER) o no (liso, REL). Las proteínas son formadas en el RER y los lípidos en el REL (REL: L de
Lípidos).

1.1. Retículo endoplasmático rugoso (RER)

El RER presenta sáculos con ribosomas adheridos a la cara de su membrana que está hacia el
citoplasma, gracias a unas proteínas llamadas riboforinas. El RER se comunica con el retículo
endoplasmático liso y con la cara externa de la envoltura nuclear. Aparece en todas las células eucariotas
(excepto glóbulos rojos) pero es más abundante en las células con una intensa actividad de síntesis
proteica como por ejemplo células pancreáticas encargadas de secretar enzimas digestivos.

* Funciones del RER:

v Síntesis, almacenamiento y modificación de proteínas. En el citosol, las 2 subunidades de los
ribosomas se unen acoplándose a un ARNm. Comienza la síntesis proteica y, si en el extremo inicial la
proteína posee un péptido de señalización, este es reconocido por la membrana del RER y hace que ese
ribosoma se una fuertemente al RER. Las proteínas sintetizadas se van almacenando en el lumen del RER
(es decir, en el interior de los sáculos) y se transportarán hacia otros orgánulos en vesículas de transición.
En el RER las proteínas se acaban de plegar, por ejemplo allí pueden unirse las diferentes subunidades
proteicas en proteínas con estructura 4aria . Otras proteínas sufren modificaciones post-traduccionales en
el RER, como en el caso de glucoproteínas, la adición de glúcidos o glucosilación, que se completará en
el aparato de Golgi.
* Hay proteínas que no siguen esta vía,
es decir no poseen péptido señal en su
extremo amino (inicio de la proteína
codificada por el extremo 5’ del ARNm) y
por tanto los ribosomas que las traducen
no se unen al RER. Esas proteínas
sintetizadas por ribosomas libres son las
que se quedan en el citosol, las enzimas
que deben entrar de nuevo al núcleo por
los poros nucleares, las proteínas de los
peroxisomas, etc. En cambio, siguen la
vía del RER-Golgi, las proteínas de
dichos orgánulos, las proteínas/enzimas
 de los lisosomas, las proteínas de la membrana (p.ej. glucoproteínas del glucocálix) y las proteínas que se
secretan al exterior.

1.2. Retículo endoplasmático liso (REL)

El REL no presenta ribosomas adheridos y posee unas cisternas tubulares o túbulos. Tiene gran
importancia en las células que sintetizan hormonas esteroideas (son lípidos) como las de ovarios y testículos,
las que se encargan de detoxificar como los hepatocitos y en las fibras musculares estriadas.

* Funciones del REL:

v Síntesis, almacén y transporte de lípidos y derivados: lípidos de membrana (fosfolípidos, glucolípidos y

colesterol), hormonas lipídicas como las esteroideas a partir del colesterol, etc.
v Detoxificación: las sustancias tóxicas son transformadas en otras menos toxicas y fácilmente
eliminables, principalmente en los hepatocitos del hígado.
v Interviene en la contracción muscular bombeando iones Ca2+, por ello es muy abundante en el músculo
donde recibe el nombre específico de retículo sarcoplasmático o sarcoplásmico.

2. APARATO DE GOLGI:
El aparato o complejo de Golgi está formado por una serie de apilamientos de cisternas rodeadas de
una gran cantidad de vesículas. Cada apilamiento de 5-10 cisternas y sus vesículas se denomina dictiosoma.
Dependiendo de la célula, el ap. de Golgi puede contener una cantidad variable de dictiosomas. Es un
orgánulo polarizado, pues presenta 2 caras, con diferente estructura y función:

v Cara CIS o de formación: más próxima al núcleo con cisternas convexas, recibe vesículas procedentes
del RER (vesículas de transición o transferencia).
v Cara TRANS o de maduración: es la que se orienta hacia la membrana plasmática con cisternas más
gruesas (cóncavas) a partir de las cuales se forman vesículas de secreción (de mayor tamaño).

* Funciones del aparato de Golgi:

v Modificación de las proteínas sintetizadas en el RER (maduración y acumulación).
v Adición de oligosacáridos o glucosilación de lípidos y proteínas (que ya había empezado en el RER).
v Origina la pared vegetal (vesículas de pectina que formaban la lámina media) y el glucocálix
(glucoproteínas y glucolípidos que viajan en vesículas a la cara externa de la membrana).
 v Formación de lisosomas, que no son más que vesículas con proteínas dentro (enzimas hidrolíticas).
v Secreción de proteínas: las proteínas pasan, mediante vesículas intercisterna, desde la cara CIS, cisterna
a cisterna, hasta la cara TRANS. Es en la cara TRANS donde, ya modificadas y acumuladas, las proteínas
se dirigen en el interior de vesículas de secreción hacia su destino. Pueden dirigirse hacia la membrana,
bien para integrarse y formar parte de ella o para liberar su contenido en el exterior celular mediante
EXOCITOSIS al fusionarse con la membrana plasmática. En otros casos, están señalizadas para dirigirse
a otros orgánulos celulares.

1. Vesículas de transición o de transferencia, llenas de

proteínas o lípidos, y que vienen del RE, llegan a la cara
CIS del ap. de Golgi y van de cisterna a cisterna
mediante vesículas intercisterna, modificándose y
acumulándose en la cara TRANS.

2. Las vesículas de secreción se dirigen a la membrana

plasmática.
3. Las vesículas pueden dirigirse a otras partes de la célula,
según como estén señalizadas. Si las proteínas que
contienen son un tipo de enzimas hidrolíticos
específicos, estas vesículas se denominan lisosomas y permanecen en el citosol

4. Las glucoproteínas y otros lípidos y proteínas de membrana, que han realizado todo el proceso a través
del RE y del ap. de Golgi llegan a la membrana plasmática, donde se integran.

5. Una vesícula de secreción se fusiona con la membrana plasmática y libera su contenido al exterior
(exocitosis).

* Resumen de vía de secreción de una glucoproteína mediante el sistema de endomembranas:

En el esquema se muestra una célula pancreática secretora de enzimas digestivos a la que se le ha
añadido aminoácidos marcados radiactivamente. Después, se mide a distintos tiempos donde aparece la
marca radiactiva

1. Se transcribe el gen que codifica la glucoproteína y el ARNm obtenido madura en el núcleo

2. El ARNm maduro sale por un poro nuclear al citosol.
3. Ensamblaje de la subunidad menor y mayor del ribosoma al encontrarse al ARNm en el citosol.
4. Se inicia la traducción del péptido señal por el ribosoma en el citosol.
5. El péptido señal hace que el ribosoma se ancle al RER y siga traduciendo el resto de la proteína.
 6. La proteína se va introduciendo en el RER, allí se elimina el péptido señal y la proteína comienza a
modificarse: acumulándose y plegándose. Se puede incluso iniciar su glucosilación.
7. La proteína se transporta mediante vesículas a la cara CIS del Aparato de Golgi.
8. La glucoproteína acaba de glucosilarse y se acumula al ir pasando, a través de vesículas intercisterna,
por las cisternas del dictiosoma hasta llegar a la cara TRANS.
9. La glucoproteína se transporta mediante una vesícula de secreción desde la cara TRANS del aparato de
Golgi hacia la membrana plasmática.
10. La vesícula se fusiona con la membrana y por exocitosis la glucoproteína llega a la parte exterior de la
membrana o se secreta al exterior celular, dependiendo de su función y destino.

3. LISOSOMAS:
Los lisosomas son pequeñas vesículas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas
hidrolíticos como las hidrolasas ácidas (proteínas formadas en el RER que pasan al ap. de Golgi y allí se
modifican y activan). Entre todas estas enzimas digestivas destaca la fosfatasa ácida, capaz de liberar grupos
fosfato. Están presentes en todas las células, pero son más abundantes en aquellas que tienen alta capacidad
fagocitaria, como son las células del sistema inmunitario.
Para que los enzimas de su interior no actúen sobre el propio lisosoma, la cara interna de la membrana
de los lisosomas tiene muchas glucoproteínas para evitar verse atacado por los enzimas que contiene.
Existen 2 tipos de lisosomas:
v Lisosomas primarios: son lisosomas recién formados, en su interior solo contienen enzimas. Ej.: el
lisosoma 1ario especial presente en el acrosoma del espermatozoide para poder penetrar en el óvulo.
v Lisosomas secundarios: resultan de la unión de un lisosoma primario con otro tipo de vesículas,
normalmente con materia orgánica. Por tanto, su contenido es heterogéneo y es en los que se
producirán procesos de digestión celular. Se llaman también vacuolas digestivas y pueden ser:
• Vacuolas digestivas heterofágicas: proceden de la unión de un lisosoma primario con un
fagosoma, formado por endocitosis (la membrana reconoce la partícula, se invagina y, al
estrangularse, forma una vesícula que contiene partículas provenientes del exterior de la célula).
En este caso, al ser un fagosoma + un lisosoma, los lisosomas 2arios se llaman fagolisosomas.
• Vacuolas digestivas autofágicas: resultan de la unión de un lisosoma primario con una vesícula
que contiene moléculas u orgánulos propios llamada autofagosoma (p.ej. una mitocondria que no
funciona correctamente) que han sido rodeados por la membrana del RE. En este caso, al ser un
autofagosoma + un lisosoma, los lisosomas 2arios se llaman autofagolisosomas.
Según se formen vacuolas digestivas heterofágicas o autofágicas se habla del proceso de heterofagia
(en la que la célula incorpora material del exterior y lo digiere) o autofagia (la célula envuelve con
membrana del RE orgánulos defectuosos o estructuras propias que quiere digerir). También se puede
hablar de heterofagocitosis o autofagocitosis respectivamente.
❖ Cuerpos residuales: en ocasiones, los desechos no digeridos se expulsan de la célula por exocitosis, al
fusionarse esta vesícula de secreción, llamada cuerpo residual, a la membrana plasmática.

* Funciones de los lisosomas:

v Digestión de materia orgánica (por eso necesitan un pH ácido). La digestión puede ser extracelular si
expulsan sus enzimas al citoplasma (p.ej. en hongos o en las células del tubo digestivo) o digestión
intracelular si se unen a la vacuola que contiene la sustancia a digerir (que puede ser tanto la autofagia
de orgánulos defectuosos como la heterofagia de partículas fagocitadas e incluso patógenos).
*En vegetales, no existen lisosomas propiamente dichos pero si unas vacuolas vegetales que tienen una
función equivalente de digestión intarcelular.
4. PEROXISOMAS:
Los peroxisomas son orgánulos pequeños delimitados por una membrana sencilla y que presentan un
núcleo cristalizado. En el interior de los peroxisomas existen enzimas oxidantes que se encargan de degradar
ciertas bases nitrogenadas, ácidos grasos, aminoácidos y compuestos orgánicos perjudiciales. En los
peroxisomas también se dan algunas reacciones metabólicas importantes como la b-oxidación de ácidos
grasos. En definitiva, son vesículas con enzimas oxidativos en su interior, como la oxidasa. Algunas de las
reacciones de oxidación que ocurren en su interior, como la oxidación de ácidos grasos de cadena larga,
producen sustancias reactivas del O2 que deben eliminarse, como los peróxidos (p.ej. el agua oxigenada,
H2O2), que son muy tóxicos para la célula. Afortunadamente, los peroxisomas también poseen enzimas como
la catalasa que los descomponen evitando cualquier daño.
* La catalasa es la que crea burbujitas cuando te pones agua oxigenada en una herida.

5. GLIOXISOMAS:
Los glioxisomas son un tipo de peroxisomas (es decir, vesículas con enzimas oxidativas en su interior)
que permiten sintetizar glúcidos a partir de lípidos. Solo existen en hongos filamentosos y plantas, en las que
permiten sintetizar glucosa para el embrión a partir de las reservas lipídicas de las semillas en germinación.
Los enzimas de los glioxisomas son capaces de hidrolizar y oxidar los ácidos grasos y, mediante la llamada vía
del glioxilato, se obtienen productos intermedios para la gluconeogénesis (= obtención de glucosa a partir de
otros compuestos no glucídicos).

6. VACUOLAS / VESÍCULAS:
Las vacuolas son vesículas constituidas por una membrana que se forma a partir del RE, del aparato de
Golgi o de invaginaciones de la membrana plasmática.
En células animales, las vacuolas suelen ser pequeñas y normalmente se denominan vesículas.
En células vegetales suelen ser muy grandes ocupando incluso el 90% del volumen celular. Suele haber
solo una por célula (a veces hay dos) y su membrana recibe el nombre de tonoplasto.
 * Funciones de las vesículas/vacuolas en general:

v Las vesículas en general almacenan y transportan sustancias entre el RER, el aparato de Golgi, y el
medio externo (vesículas fagocíticas, pinocíticas, etc.). A veces, incluyen algún tipo de sustancia de
forma predominante y entonces se habla de inclusiones citoplasmáticas.
v En cuanto a algunos protozoos, sus vacuolas pulsátiles expulsan continuamente H2O del citoplasma
para solucionar el problema que sufren al vivir en un medio hipotónico.

* Funciones de vacuolas vegetales:

v Las vacuolas vegetales almacenan tanto productos de desecho, productos de reserva y otras
sustancias, como los pigmentos que proporcionan color a los pétalos, sustancias tóxicas para
protegerse de depredadores, etc.
v La gran vacuola central presente en células vegetales ayuda a mantener el equilibrio osmótico. El H2O
entra a las vacuolas por ósmosis y contribuye a mantener la célula turgente. Esta turgencia proporciona
soporte a las plantas herbáceas, complementando a la rigidez que da la pared celular.

(A PARTIR DE AQUÍ SON ORGÁNULOS CON DOBLE MEMBRANA)

7. MITOCONDRIAS:
Las mitocondrias aparecen en todas las células eucariotas. Intervienen en el metabolismo respiratorio
aerobio (con O2) para la obtención de energía. Son más abundantes en células que necesitan un elevado
aporte energético (como las fibras musculares o los espermatozoides).
*Hasta hace poco tiempo, se pensaba que las mitocondrias se heredaban solo de la madre, pues provenían
exclusivamente del óvulo en la fecundación (el espermatozoide no introducía sus mitocondrias, sólo su ADN).
Sin embargo, estudios recientes han demostrado que esto puede no ser así, pues se han dado casos de
transmisión de enfermedades mitocondriales (debidas al ADN mitocondrial) de padre a hijo. La ciencia se va
rehaciendo cada día.
Su origen se explica según la teoría endosimbiótica (Lynn Margulis) que propone que provienen de
procariotas aerobias que entraron en la célula eucariota primitiva mediante endocitosis, permaneciendo
en su interior como mitocondrias al establecer una relación de simbiosis. Las pruebas que apoyan esta
teoría son: la existencia de ADN mitocondrial (circular de doble cadena y sin histonas como el bacteriano),
ribosomas propios similares a los bacterianos y la propia existencia de la doble membrana, con la
membrana mitocondrial interna sin colesterol (como la de las bacterias).

* Estructura de la mitocondria (del exterior al interior):

• Membrana mitocondrial externa: parecida a la
de otros orgánulos, muy permeable y contiene
proteínas de transporte.
• Espacio intermembranoso: entre las 2
membranas y con composición parecida al
citoplasma.
• Membrana mitocondrial interna: Presenta
crestas o invaginaciones (aumenta la superficie
en la que se darán las reacciones metabólicas).
Carece de colesterol y es más impermeable.
Contiene proteínas de transporte de electrones y enzimas, como la ATP sintasa (síntesis de ATP).
• Matriz mitocondrial: En ella, aparecen un gran número de enzimas (implicadas en reacciones metabólicas),
ribosomas mitocondriales similares a los bacterianos (mitorribosomas) que sintetizarán las proteínas
mitocondriales y ADN mitocondrial. El ADN mitocondrial es una molécula más pequeña y con menor nº de
genes que el ADN del núcleo, además es circular cerrado. Es de doble cadena como el ADN nuclear pero que
no está tan condensado ni unido a histonas. Al tener su propio ADN y sus propios ribosomas, dentro de las
mitocondrias se dan los procesos de replicación, transcripción y traducción para sintetizar las proteínas
propias de la mitocondria.

* Función de las mitocondrias:

v Producen energía mediante la oxidación

de la materia orgánica, principalmente
monosacáridos y ácidos grasos, utilizando
O2 y desprendiendo CO2 y H2O. Este
proceso se conoce como respiración
celular y consta de varias reacciones entre
las que destacan:
• el ciclo de Krebs y la β-oxidación
de los ácidos grasos que
transcurren en la matriz
mitocondrial.
• Acumulación de H+ y, por tanto, generación de un gradiente de H+ que luego permitirá sintetizar
ATP en el espacio intermembranoso.
• la cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa que sucede en las crestas de la
membrana mitocondrial interna.

8. CLOROPLASTOS:
Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos vegetales denominados en general
plastos. Se distinguen varios tipos:

Ø Cromoplastos: contienen pigmentos como los cromoplastos del tomate.

Ø Leucoplastos: incoloros y almacenan sustancias de reserva. Los amiloplastos almacenan almidón.
Los cloroplastos son plastos que contienen clorofila, un pigmento de color verde, gracias al cual
realizan la fotosíntesis. Se encuentran en las zonas verdes de las plantas (hojas y tallos verdes) y también
en las algas.
Su origen se explica, al igual que el de las mitocondrias, mediante la teoría endosimbiótica (Lynn
Margulis) que propone que los cloroplastos provienen de cianobacterias fotosintéticas que entraron en la
célula eucariota primitiva mediante endocitosis, permaneciendo en su interior al establecer una relación
de simbiosis. Las pruebas que apoyan esta teoría son: la existencia de ADN plastidial (circular de doble
cadena y sin histonas como el bacteriano), ribosomas propios similares a los bacterianos y la propia
existencia de la doble membrana, con la membrana plastidial interna sin colesterol (como en bacterias).

* Estructura del cloroplasto (desde el exterior al interior):

• Membrana plastidial externa: parecida a la de otros orgánulos, muy permeable y con proteínas de
transporte.
• Espacio intermembranoso: entre las 2
membranas y con composición parecida al
citosol.
• Membrana plastidial interna: Es mucho
menos permeable pero permite el paso de
determinadas moléculas a través de
numerosas permeasas. No tiene crestas ni
colesterol como la de las cianobacterias.
• Estroma: matriz interna del cloroplasto con
un gran nº de enzimas (implicadas en reacciones metabólicas como el ciclo de Calvin), inclusiones de
almidón, gotas lipídicas, ARN, ADN plastidial y ribosomas (son como los bacterianos y se denominan
también plastorribosomas) que sintetizarán las proteínas del cloroplasto. Al tener su propio ADN y sus
propios ribosomas, dentro de los cloroplastos se dan los procesos de replicación, transcripción y
traducción.
En el estroma están inmersos los tilacoides:
* Tilacoides: Sáculos membranosos internos interconectados entre sí. Están rodeados de membrana
tilacoidal y el espacio interno o lumen de los tilacoides es el espacio intratilacoidal. Existen dos tipos
los tilacoides: los tilacoides que atraviesan longitudinalmente el estroma (tilacoides de estroma o
lamelas) y los tilacoides de grana que se agrupan formando pilas denominadas grana, En la
membrana tilacoidal están los pigmentos fotosintéticos (la clorofila) y las ATP sintasas, similares a
las de las mitocondrias, implicadas en este caso en el proceso de fotofosforilación.

* El cloroplasto tiene 3 membranas (externa, interna y tilacoidal) y 3 espacios ≠ (intermembranoso, estroma

y tilacoidal). El lumen de los tilacoides puede llamarse espacio intratilacoidal o tilacoidal.

* Función de los cloroplastos:

En los cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis, que ocurre en dos etapas:

v Fase lumínica: se da en la membrana tilacoidal donde se encuentran la clorofila, los

fotosistemas, así como las cadenas de transporte de electrones y las ATP sintasas implicadas en
 la fotofosforilación. En esta fase, se convierte la energía lumínica en energía química (ATP) y se
genera poder reductor (NADPH). Además, también durante esta fase, en el lumen de los
tilacoides o espacio intratilacoidal, se acumulan H+ para generar el gradiente electroquímico y
también se da la fotólisis del H2O que liberará O2 como producto de desecho.
v Fase oscura: no necesita luz y tiene lugar en el estroma. Es el ciclo de Calvin, es decir, la fijación
del CO2 en moléculas orgánicas (glucosa y su posterior almacenamiento en forma de almidón).

TEMA 9: INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO: ENZIMAS

El metabolismo comprende una serie de transformaciones químicas y procesos energéticos que

ocurren en el ser vivo. Para que puedan ocurrir cada una de estas transformaciones, es necesario la
actuación de enzimas que catalicen las reacciones.
Una ruta metabólica o vía metabólica es una sucesión de reacciones químicas, catalizadas por
enzimas, que conducen de un sustrato inicial a uno o
varios productos finales, a través de una serie de
metabolitos intermediarios. Por tanto, son
secuenciales (el producto de una reacción es el
sustrato de la siguiente) aunque pueden ramificarse.

1. Tipos de rutas metabólicas: CATABOLISMO y ANABOLISMO

CATABOLISMO ANABOLISMO

Ø Es un proceso destructivo. Son reacciones Ø Es un proceso constructivo. Son reacciones

de degradación en las que, a partir de
moléculas orgánicas complejas se obtienen
moléculas más sencillas.
Ø Suelen ser reacciones de oxidación en las
que se libera energía que se almacena en
forma de ATP y también se generan
coenzimas reducidas con poder reductor
(en el cuerpo se forma la molécula NADH +
H+ a partir de la reducción del NAD+ y/o
FADH2 a partir de la reducción del FAD).
Ø Ej: Glucolisis + ciclo de Krebs + cadena de
transporte de e- / Fermentaciones láctica y
alcohólica/ b-Oxidación de ácidos grasos.
de síntesis en las que, a partir de moléculas
sencillas se obtienen otras moléculas
orgánicas más complejas.
Ø Suelen ser reacciones de reducción en las que
normalmente se necesita energía, así que se
gasta ATP. Además, para reducirse
consumen los coenzimas reducidos con
poder reductor obtenidos en el catabolismo
(el NADH + H+ se oxida de nuevo a NAD+ y el
FADH2 pierde 2 electrones y 2 H+ oxidándose
a FAD).
Ø Ej: Fotosíntesis / Quimiosíntesis en bacterias/
Gluconeogénesis / Glucogenogénesis.
 * Clasificación de los seres vivos según su tipo de metabolismo (fuente de energía y de carbono):

fuente de Carbono: CO2 fuente de Carbono:

(inorgánico) compuestos orgánicos
FOTOAUTÓTROFOS FOTOHETERÓTROFOS

Son las plantas, las algas y

Son las bacterias púrpuras no
algunas bacterias como las
sulfuradas (utilizan compuestos
cianobacterias (realizan
orgánicos o H2 como donadores de
fuente FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA: tienen
electrones, pero nunca S. Viven en
de H2O como fuente de electrones por lo
ambientes acuáticos ricos en
energía: que liberan O2).
materia orgánica y con bajos niveles
luz solar Las bacterias verdes y púrpuras de sulfuros).
del azufre (realizan FOTOSÍNTESIS
ANOXIGÉNICA: tienen el H2S como
fuente de electrones por lo que liberan
S que forma precipitados)

fuente de QUIMIOAUTÓTROFOS QUIMIOHETERÓTROFOS

energía: Son las bacterias nitrificantes, Son los animales, los
reacciones las bacterias incoloras del azufre y protozoos, los hongos, y la
de otras bacterias (realizan mayoría de las bacterias (obtienen
oxidación QUIMIOSÍNTESIS: usan la energía materia orgánica al alimentarse de
de liberada en reacciones químicas: otros seres vivos y obtienen la
compuestos redox) energía de reacciones de oxidación
químicos de compuestos orgánicos)

Según su tipo de metabolismo, los organismos pueden ser autótrofos (utilizan compuestos inorgánicos como
fuente de C) que a su vez pueden ser fotosintéticos (utilizan la luz solar como fuente de energía) o quimiosintéticos
(su fuente de energía son las reacciones de oxidación de compuestos químicos). Los organismos heterótrofos, en
cambio, utilizan como fuente de C los compuestos prgánicos que contienen la energía disponible en sus enlaces.
Suelen obtener la energía a partir de reacciones redox (quimioheterótrofos) pero hay determinadas bacterias
heterótrofas que usan la luz como fuente de energía.

2. Adenosín Trifosfato (ATP)

El ATP es un ribonucleótido cuya base nitrogenada

es la adenina y la pentosa una ribosa. Dependiendo de si
posee 1, 2 o 3 grupos fosfatos, se denomina AMP
(adenosín 5’monofosfato), ADP (adenosín 5’ difosfato) o
ATP (adenosin 5’ trifosfato) respectivamente.
Los enlaces éster fosfóricos entre los grupos fosfato
son covalentes, por tanto, fuertes y ricos en energía, y
por eso, son capaces de almacenar la energía que se
genera en las reacciones metabólicas. Al romperse los
enlaces de alta energía, se libera dicha energía y el ATP
se transforma en ADP y un grupo fosfato inorgánico.

ATP ↔ ADP + Pi + Energía (7,3 kcal/mol)

Esta energía la puede utilizar la célula cuando la necesite para transporte activo, reacciones anabólicas,
transferencia de grupos P, activación de moléculas, etc.
El ATP se produce de forma continua y es de uso inmediato. Si la energía no se necesita inmediatamente,
la célula usa otras biomoléculas capaces de almacenar más energía por gramo:
Ø ATP (uso inmediato)

Ø POLISACÁRIDOS DE RESERVA (4 Kcal/g): En vegetales, el almidón se almacena en gránulos

citoplasmáticos o en amiloplastos. En animales, el glucógeno se almacena sobre todo en hepatocitos y
células musculares.
Ø TRIGLICÉRIDOS: En adipocitos o algunos frutos y semillas. Es la molécula más eficiente para almacenar
energía: 9 Kcal/g.

2.1.¿Cómo se forma el ATP a partir del ADP?

Ø FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO: se utiliza la energía que se libera de otra molécula al

romperse alguno de sus enlaces ricos en energía para unir el 3ª grupo fosfato al ADP y formar ATP. Ej: en
ciertas reacciones de la glucólisis, del ciclo de Krebs...
Ø MEDIANTE ATP-SINTASAS: son enzimas que sintetizan ATP en las crestas de la membrana
mitocondrial interna (fosforilación oxidativa) o en las membranas de los tilacoides (fotofosforilación). En
la cadena de transporte de e-, se generan también H+ que se van acumulando a un lado de la membrana.
Se genera un gradiente y posterior flujo de H+ que sirve para sintetizar ATP mediante unas enzimas
especiales llamadas ATP-sintasas.

3. Coenzimas que intervienen en procesos de oxidación- reducción

Estas moléculas captan electrones (e-) de moléculas a las que oxidan y los ceden a otras moléculas a las
que a su vez reducen. Así, se transportan e- de aquellas reacciones en las que se desprende a aquellas en las que
se necesitan. Pueden aparecer en 2 formas: oxidada o reducida.
 COENZIMAS CON FORMA FORMA REDUCIDA
PODER REDUCTOR OXIDADA (tras ganar 2 e- y 2 H+)
Nicotinamida Adenina NAD+ NADH + H+
Dinucleótido
Nicotinamida Adenina NADP+ NADPH + H+
Dinucleótido Fosfato
Flavina Adenina Dinucleótido FAD FADH2

También hay otras coenzimas que, en vez de transferir e-, transfieren otros grupos como p.ej el coenzima
A (CoA) que transfiere grupos acilo. Cuando una molécula de coenzima A lleva un grupo acetilo se denomina
acetil-CoA, muy importante en el metabolismo, p.ej. de ácidos grasos.

3.1. Vitaminas
Tanto las coenzimas con poder reductor (NADH, NADPH y FADH2) como el coenzima A (CoA) son
derivados de vitaminas del grupo B. Las vitaminas son un grupo muy heterogéneo de moléculas que se
consideran imprescindibles para la vida. El déficit de vitaminas se denomina hipovitaminosis mientras que
el nivel excesivo de vitaminas se denomina hipervitaminosis. Dependiendo de su solubilidad en agua o en
lípidos se clasifican en:

Ø HIDROSOLUBLES: son las vitaminas del grupo B (muy importantes en el metabolismo celular pues
algunas son precursoras de coenzimas) y la vitamina C (en cítricos, con gran poder antioxidante y cuya
deficiencia provoca sangrado de encías y, en casos graves, escorbuto).

Ø LIPOSOLUBLES: son la vitamina D (perteneciente al grupo de los esteroles, esencial para el

metabolismo del Ca y mineralización ósea, se sintetiza en la piel por la acción de los radiación solar) y
las vitaminas que contienen isoprenoides (=terpenos) en su estructura como son: la vitamina A
(presente en zanahorias, importante en el buen funcionamiento de la visión y utilizado en terapias
dermatológicas), la vitamina E (potente antioxidante, en aceite de oliva) y la vitamina K (interviene en
la coagulación sanguínea).

4. ENZIMAS:

Volviendo al tema del

metabolismo, las rutas metabólicas
son una serie de reacciones químicas
controladas por unas sustancias que
posibilitan las reacciones biológicas:
los enzimas. Las reacciones
metabólicas se dan siempre en medio
acuoso, como p.ej. en los distintos
compartimentos celulares.
Los enzimas son biocatalizadores, es decir, aumentan la velocidad de las reacciones bioquímicas
porque consiguen disminuir la energía de activación. Respecto a su estructura química, la gran mayoría son
proteínas globulares aunque también existen enzimas formados por ARN (ribozimas).
Los enzimas actúan sobre unas moléculas determinadas llamadas SUSTRATOS. Al unirse enzima y
sustrato forman el complejo enzima-sustrato que luego dará lugar al enzima (listo para actuar otra vez) y al
producto: E + S → ES → E + P
 *¡OJO! En el tema 4 aparecen detalladas las características y la clasificación de los enzimas.

4.1. Cinética enzimática

En una reacción enzimática con una concentración de enzima constante, si se incrementa la

concentración del sustrato, se produce un aumento de la velocidad de reacción. Esto es debido a que, al
haber más moléculas de sustrato por unidad de volumen, aumenta la probabilidad de encuentro entre el
sustrato y el enzima.
No obstante, si se sigue aumentando la concentración del sustrato, se llega a una velocidad máxima
(Vmáx) que ya se mantiene constante. Esto se debe a que todas las moléculas de la enzima ya están
ocupadas por moléculas de sustrato, formando complejos enzima-sustrato. (saturación del enzima).
Por tanto, en la mayoría de las enzimas, la representación gráfica de la velocidad de reacción en función
de la concentración de sustrato corresponde a una hipérbola.
La constante de Michaelis-Menten (Km) es la concentración del
sustrato a la cual la velocidad de reacción es la mitad de la velocidad
máxima. La constante Km depende del grado de afinidad que hay
entre la enzima y su sustrato. De hecho, a mayor KM, menor afinidad
del enzima por el sustrato.
 4.2. Factores que influyen en la actividad enzimática

Ø Temperatura: La velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas aumenta a medida que se eleva
la Tª hasta llegar a una determinada Tª, llamada Tª óptima, donde alcanza su máxima actividad. Si
sigue aumentando la Tª, la actividad caerá bruscamente ya que el enzima se desnaturaliza (pues es
una proteína) perdiendo su estructura y, por tanto, su actividad. A temperaturas muy bajas, la
velocidad de la enzima se ralentiza llegando incluso a inhibirse por completo, pero no se desnaturaliza.

Ø pH: Cada enzima tiene un pH óptimo para el cual la actividad es máxima. Si el pH disminuye o
aumenta, lo hace también gradualmente la actividad. El pH óptimo depende de cada enzima, por
ejemplo, la PEPSINA, enzima que participa en la digestión de proteínas actúa al pH ácido del
estómago.

Ø Presencia de inhibidores: Sustancias que impiden o reducen la actividad de un enzima. Pueden ser:

o Irreversibles: El inhibidor se une permanentemente al enzima por un enlace covalente. Ej:

algunos venenose e insecticidas.

o Reversibles: Cuando el inhibidor desparece, el enzima puede actuar de nuevo. Puede ser:
§ Inhibición competitiva. El inhibidor se une temporalmente al centro activo y entonces impide
que se una el sustrato. Estos inhibidores tienen una estructura muy similar al sustrato. Al
competir por el sitio activo, si aumenta mucho la concentración de sustrato [S], el efecto del
inhibidor se minimiza, pudiéndose llegar a la Vmax.
§ Inhibición no competitiva. El inhibidor se une a un lugar distinto del centro activo (enzimas
alostéricos). Esta unión modifica la estructura del enzima e impide que se pueda unir el
sustrato. En este caso, por mucho que aumente la [S] nunca se llegará a alcanzar la Vmax de
la reacción que se alcanza con el enzima sin inhibidor.
§ Inhibición por bloqueo del complejo E-S (acompetitiva). En este caso el inhibidor se fija al
complejo enzima-sustrato e impide la formación de los productos.
 Imagen: Khan Academy

Como veremos en los temas del metabolismo, es súper importante regular la actividad de los enzimas
para evitar su acción cuando no son necesarios los productos que generan.
Las vías metabólicas están sujetas a una regulación muy compleja, en el ser vivo “nadie trabaja si no
hace falta” así que normalmente, se aumenta o disminuye la síntesis de enzimas a partir de los genes
correspondientes dependiendo de las necesidades de la célula. Además, las altas concentraciones de producto
inhiben las reacciones (regulación por retroinhibición o inhibición feed back) y las altas concentraciones de
sustrato inicial activan las reacciones (inducción enzimática).

* ALOSTERISMO

Además del centro activo, algunos enzimas, llamados enzimas alostéricos, presentan un punto de
unión para un LIGANDO o modulador alostérico que al unirse modifica la conformación del enzima. El
modulador puede ser un inhibidor (como ocurre en la inhibición reversible no competitiva) pero también
puede ser un activador del enzima. De hecho, el término alosterismo casi siempre se reserva para la
activación porque si lo que hace es inhibir, entonces se habla generalmente de inhibición no competitiva.

Los enzimas alostéricos suelen localizarse en puntos clave de las rutas metabólicas para así intervenir
en la regulación. Son capaces de regular la actividad ya que al unirse el ligando a un lugar del enzima
alostérico distinto al centro activo, hace que el enzima pase de una conformación inactiva a otra activa.
 TEMA 10: RUTAS CATABÓLICAS

El catabolismo comprende una serie de reacciones oxidativas mediante las cuales los compuestos
orgánicos complejos (ricos en energía) se degradan transformándose en otros compuestos más sencillos (con
menos energía). Por tanto, se libera energía.

AB ¾¾® A + B + Energía
Los procesos catabólicos son, por tanto, exergónicos (liberan energía que luego se almacenará en lo
enlaces entre fosfatos del ATP) y son también oxidativos (los sustratos se oxidan y los e- que pierden se los
ceden a coenzimas como el FAD+, NAD+ o NADP+ generando sus formas reducidas: poder reductor).
Los procesos catabólicos son similares en los seres autótrofos y en los heterótrofos.

En las rutas catabólicas

* TIPOS DE PROCESOS CATABÓLICOS: obtengo ATP y poder reductor
(NADH, NADPH, FADH2)
Según el grado de oxidación del sustrato y del aceptor
final de los electrones que se desprenden en las oxidaciones, se
diferencian dos tipos de procesos catabólicos:
• La respiración celular à el sustrato (compuesto orgánico) se oxida completamente, convirtiéndose en
compuestos inorgánicos (CO2, H2O, etc.) liberándose mucha energía que se almacena en forma de ATP. El
ATP se obtiene o bien por fosforilación a nivel de sustrato o bien mediante la ATP-sintasa de la cadena de
transporte de e- (en este caso se llama fosforilación oxidativa).
El aceptor final de los electrones que se desprenden en estas oxidaciones es un compuesto inorgánico,
según cuál sea podemos diferenciar:
-Respiración aerobia: El aceptor final de los electrones es el oxígeno (O2) que al aceptarlos se reduce
a H2O. Este es el proceso que más frecuentemente utilizan los seres vivos para obtener energía.
-Respiración anaerobia: El aceptor final de los e- no es el O2 sino otros compuestos inorgánicos tales
como: el NO3-, SO4=, etc., por ello no es necesario O2. Sólo se da en algunos microorganismos.

• Las fermentaciones à La oxidación del sustrato (compuestos orgánicos) es incompleta, por ello como
producto final se sigue obteniendo un compuesto orgánico y por lo tanto se libera menos cantidad de energía
que en la respiración. Según cual sea el compuesto orgánico final puede ser: láctica, alcohólica, etc.
En este proceso el aceptor final de los e- es un compuesto orgánico, así que no es necesario la presencia
de O2. Ciertas bacterias y las levaduras son anaerobias facultativas, es decir, en presencia de O2 respiran y,
en ausencia de O2, fermentan.

1. CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

Es el conjunto de reacciones oxidativas mediante las que los glúcidos se degradan, transformándose
en otros compuestos más sencillos liberando la energía que contienen. Las vías catabólicas más
importantes comienzan a partir de la glucosa y se diferencian varias etapas:

* EN EL CITOSOL o HIALOPLASMA:
1) Glucólisis: la glucosa se degrada a 2 moléculas de ácido pirúvico o piruvato, generando un balance
final de 2 ATP (fosforilación a nivel de sustrato) y 2 NADH (coenzimas reducidos con poder
reductor).
2a) En condiciones anaerobias, es decir sin O2, las 2 moléculas de ácido pirúvico siguen la vía
fermentativa (dando lugar a lactato, a etanol, etc.) que tiene como objetivo regenerar el NAD+
para poder continuar obteniendo ATP a través de la glucólisis únicamente. (OXIDACIÓN
INCOMPLETA)

* EN LAS MITOCONDRIAS:
2b) En condiciones aerobias, se sigue la vía de la respiración celular (OXIDACIÓN COMPLETA). Por
tanto, en presencia de O2, después de la glucólisis, habrá 3 etapas en el interior de las
mitocondrias:
Ø Descarboxilación oxidativa de las 2 moléculas de ácido pirúvico a 2 Acetil-CoA
Ø Por cada Acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs, se forma 1 GTP (fosforilación a nivel de
sustrato), y 3 NADH y 1 FADH2 que pasarán a la cadena de transporte de e- (estos productos
se generan x2).
Ø Todos los NADH y FADH2 generados en todas las etapas, pasan a la cadena de transporte de
electrones (donde el aceptor final de e- es el O2) generando un gradiente electroquímico que
será utilizado por la ATP-sintasa, para generar más ATP por fosforilación oxidativa. En
concreto, se obtendrán 34 ATP más, aparte de los 2 GTP del ciclo de Krebs y los 2ATP obtenidos
en la glucólisis.

1.1.GLUCÓLISIS

En la glucólisis (10 reacciones) se parte de la glucosa y se obtienen 2 piruvatos. Se diferencian 2 etapas:

• En la 1ª etapa (etapa preparatoria o de activación) la glucosa se fosforila y fragmenta. Para ello, se
necesita energía. De hecho, se consumen 2 ATP que ceden sus grupos fosfato.

• En las reacciones posteriores, se forman 2 NADH y 4 ATP mediante fosforilación a nivel de

sustrato (si les restamos los 2 ATP anteriores, el balance final son + 2 ATP)

Balance total de la glucólisis:

1 glucosa + 2 NAD+ + 2 (ADP + Pi) ¾® 2 Piruvato + 2 ATP + 2 (NADH+ H+)

 Significado Inicio de la oxidación de la glucosa
biológico para obtener energía
Lugar en el En el citosol de las células
que se realiza
Tipo de Se puede producir con o sin O2 (la
metabolismo usaban microorganismos primitivos
en ausencia de O2)
Sustrato inicial GLUCOSA
(también se necesita ADP, Pi y
NAD+)
Producto final 2 moléculas de ÁCIDO PIRÚVICO
(piruvato)
Balance energético Al final, se obtienen 2 ATP
(fosforilación a nivel de sustrato) y 2
(NADH + H+)

Destino del ácido pirúvico y del NADH:

à El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis puede seguir la

vía de la respiración celular (con O2) o la vía de las
fermentaciones (sin O2).

à Generalmente, el NADH obtenido en la glucólisis vuelve a

oxidarse a NAD+ cediendo sus e- o bien a la cadena
respiratoria o bien a compuestos orgánicos en las
fermentaciones.
¡OJO! SIEMPRE CITAD LA IMPORTANCIA DE LAS
ENZIMAS QUE INTERVIENEN EN LAS RUTAS Y CÓMO
PUEDEN ACTIVARSE POR LA PRESENCIA DE ALTA [ ] DE
SUSTRATO O INHIBIRSE POR ALTA [ ] DE PRODUCTO

1.2. OXIDACIÓN DEL ÁCIDO PIRÚVICO A ACETIL-COA (en presencia de O2)

En condiciones aerobias, el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis
sigue la vía de la respiración celular y penetra en las mitocondrias. Una
vez en la matriz mitocondrial, el piruvato reacciona con el coenzimaA
generando Acetil-CoA que entrará en el ciclo de Krebs. Es una
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA ya que cada ácido pirúvico se
descarboxila (pierde un CO2) a la vez que se oxida, cediendo sus e- a una
molécula de NAD+ que se reduce a (NADH + H+) y cuyo destino será la
cadena de transporte de e-.

Significado Es el lazo entre la glucólisis y el ciclo

biológico de Krebs
Lugar en el En la matriz mitocondrial
que se realiza
Tipo de Se produce con O2
metabolismo (en condiciones aerobias)
Sustratos que ÁCIDO PIRÚVICO + Coenzima A
intervienen (también se utiliza NAD+)
 Producto final Por cada ácido pirúvico se libera CO2 +
Acetil-CoA (será x 2 ya que de una
glucosa salían 2 piruvatos)
Balance Como se parte de 2 ácidos pirúvicos, al
energético final se obtienen 2 (NADH + H+)

1.3. CICLO DE KREBS (en presencia de O2)

Se le denomina así en honor a su descubridor, también se le denomina ciclo del ácido cítrico o ciclo de
los ácidos tricarboxílicos.
Es una ruta catabólica cíclica (ciclo con 8 reacciones) en las que el acetil-CoA cede 2 C al oxalacetato
que luego se eliminarán en forma de 2 CO2, liberándose a su vez e- y H+ que son captados por el FAD y por
3 NAD+ que se reducen a 1 FADH2 y a 3 (NADH + H+).

Significado Es un ciclo donde confluyen el catabolismo de glúcidos, ácidos

biológico grasos y aminoácidos con la finalidad de obtener CO2, poder reductor y GTP.
Además, también es una vía anabólica porque proporciona precursores para
muchas biomoléculas, p.ej. ciertos aminoácidos.
Lugar en el que se En la matriz mitocondrial eucariota
realiza
Tipo de Siempre va acoplado a la fosforilación oxidativa que sí necesita O2
metabolismo
Sustratos que Acetil-CoA (también se utiliza GDP, NAD+ y FAD)
intervienen
Por cada Acetil-CoA se liberan 2 CO2 y se regenera el coenzima A (que volverá
Balance energético a reaccionar con el ácido pirúvico en la descarboxilación oxidativa)
A partir de 2 Acetil-CoA, se obtienen 2 GTP, 6 (NADH + H+) y 2 FADH2

• Balance del ciclo de Krebs (por cada glucosa se obtienen 2 Acetil-CoA à se conseguiría el doble)

1 Acetil-CoA + 3 NAD+ + 1 FAD + GDP + Pi ¾® 2 CO2 + 3(NADH + H+) + 1 FADH2 + GTP + coenzimaA

Los 6 (NADH+H+) y los 2 FADH2 obtenidos en las oxidaciones del ciclo de Krebs, transferirán sus e- y H+
a la cadena respiratoria que los transportará hasta el O2. En este transporte se generará un gradiente
electroquímico que se aprovechará para sintetizar ATP (fosforilación oxidativa) a través de la ATP-sintasa.

Al ciclo de Krebs se le considera el centro del metabolismo aerobio, porque en el confluyen la mayoría
de los procesos catabólicos e incluso algunas vías anabólicas. Por ejemplo, el acetil-CoA, puede proceder
de la oxidación del ácido pirúvico o bien de la b-oxidación de ácidos grasos, de la degradación de
aminoácidos, etc.

Si todos los caminos llevan a Roma… En el metabolismo aerobio, Roma sería el ciclo de Krebs

Además, el ciclo de Krebs también tiene función anabólica, ya que gracias a él se obtienen
compuestos necesarios para la síntesis de otras biomoléculas. Por eso, se dice que es una ruta anfibólica,
es decir, tanto catabólica como anabólica.
 modificado de Khan Academy

1.4. CADENA RESPIRATORIA y FOSFORILACION OXIDATIVA (en presencia de O2)

La cadena de transporte de e- (cadena respiratoria) está formada por una serie de proteínas ancladas
a la membrana mitocondrial interna a través de las cuales son transportados los e- (que se han ido
liberando en las oxidaciones del catabolismo y almacenado en el poder reductor) hasta el O2 que es el
aceptor final de los mismos.

Significado Las coenzimas con poder reductor (NADH y FADH2) entran en la

biológico cadena de transporte de e-. Los e- llegan al O2 (aceptor final) que se
reduce a H2O. El flujo de e- genera un gradiente electroquímico de H+
que, gracias a la fosforilación oxidativa, realizada por las ATP-
sintasas, genera ATP.
Lugar en el En la membrana mitocondrial interna
que se realiza
Tipo de Se produce con O2 (es el aceptor final de los e-)
metabolismo
Sustratos que O2, FADH2 y ( NADH + H+) (también se utiliza ADP y Pi)
intervienen
Producto final H2O, ATP (también se obtienen los coenzimas oxidados FAD y NAD+)
Balance energético Se obtienen 2 ATP por cada FADH2 y 3 ATP por cada (NADH + H+)
clásico mediante la fosforilación oxidativa llevada a cabo por ATP-sintasas
 v Los e- que entran en la cadena respiratoria proceden de coenzimas reducidos NADH (+ H+) que al oxidarse,
ceden sus e- al complejo I. Cuando el complejo I recibe los e- se reduce, y luego los transfiere a los complejos
proteicos siguientes, oxidándose. El paso de e- atrae a los H+ y provoca que se bombeen H+ al espacio
intermembranoso.
v El FADH2 cede sus e- directamente al complejo II. Por medio de la ubiquinona , los e- procedentes del
complejo I y II pasan al complejo III. Posteriormente, los e- pasan al citocromo C y de ahí al complejo IV.
v El aceptor final de los e- que vienen del complejo IV es el O2, reduciéndose a H2O.

En las sucesivas reacciones redox, se generan H+ que se van acumulando en el espacio intermembrana
(entre la membrana interna y la externa mitocondriales). Se crea un doble desequilibrio (de cargas (+) y de pH
entre el espacio intermembranoso y la matriz mitocondrial) que se denomina gradiente electroquímico.
Cuando esta [H+] es elevada, los H+ solo tienen una manera de volver a la matriz mitocondrial y es siendo
bombeados a través de unos canales con enzimas acopladas llamados ATP-sintasas (para así lograr recuperar
el equilibrio).
Este flujo de H+ pasando a favor de gradiente (QUIMIÓSMOSIS o HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA de
Mitchell) a través de las ATP-sintasas (similares a una turbina), libera energía que se aprovecha para fosforilar
el ADP y sintetizar ATP. A este proceso se le denomina fosforilación oxidativa. Es decir, es el paso de H+ a favor
de gradiente electroquímico, también llamado fuerza protón-motriz, el que provoca la síntesis de ATP.

Mediante el bombeo de H+ de las ATP-sintasas (FOSFORILACIÓN OXIDATIVA), por cada NADH se

obtienen 3ATP y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP (ya que el FADH2 entra directamente al complejo II). Pero
esta cantidad de ATP es una aproximación y, además, se trata de una cifra máxima teórica.

Por tanto, en el balance clásico, se obtendrán 4 ATP por fosforilación a nivel de sustrato (2 ATP de la
glucólisis y 2 ATP/GTP el ciclo de Krebs) y unos 34 a partir del NADH y FADH2 que entra a la cadena de
transporte electrónica. No obstante, en la actualidad se sabe que en condiciones de células reales el
rendimiento es menor. Se cree que, en realidad, a partir de una glucosa se obtienen unos 30 ATP
aproximadamente (2,5 ATP por cada NADH+H+ y 1,5 ATP por cada FADH2).
 BALANCE ENERGÉTICO DE LA RESPIRACIÓN DE 1 MOLÉCULA DE GLUCOSA:

Sumando miembro a miembro y simplificando:

1Glucosa + 6 O2 ¾® 6 CO2 + 6 H2O + 36ATP + 2GTP

Teniendo en cuenta que el GTP es equivalente a ATP:

1Glucosa + 6 O2 ¾® 6 CO2 + 6 H2O + 38ATP

1.5. FERMENTACIONES
En condiciones de anaerobiosis (o cuando las necesidades energéticas en las fibras musculares son
elevadas), el ácido pirúvico, que se obtenía al final de la glucólisis, puede seguir degradándose por vía
anaerobia dando lugar a las fermentaciones. Las fermentaciones reciben distintos nombres, según el
compuesto orgánico que se obtiene al final. Las más importantes son: la láctica y la alcohólica.

Las fermentaciones son vías catabólicas que tienen las siguientes características:
v Son procesos anaerobios que ocurren en el citosol.

v Son procesos catabólicos, en los que los compuestos orgánicos se oxidan de forma incompleta (con la
glucólisis) y, por tanto, los productos finales no son CO2 y H2O, sino otros compuestos orgánicos. Por
ejemplo, el ácido láctico en la fermentación láctica o el etanol en la fermentación alcohólica.

v El aceptor final de los e- y H+ desprendidos no es el O2 sino un compuesto orgánico. En la fermentación

láctica es el ácido pirúvico que se reduce a ácido láctico. En la fermentación alcohólica, el aceptor final
de los e- es el acetaldehído que se reduce a etanol.

v Se libera mucha menos energía que en la respiración, pues la oxidación es incompleta. De hecho, los 2
ATP conseguidos proceden de la glucólisis. Lo único que se consigue con la fermentación láctica o
alcohólica es regenerar coenzimas oxidados ( NAD+) para que la glucólisis pueda seguir realizándose.

Los microorganismos anaerobios estrictos, utilizan esta vía metabólica como la única forma de
obtener energía. Los anaerobios facultativos como las levaduras la utilizan durante períodos en los que no
disponen de O2. En humanos, solo se da la fermentación láctica (nunca la alcohólica) en células musculares.

1.5.1. Fermentación láctica

Esta fermentación es típica de las bacterias ácido-lácticas, como las del género Lactobacillus, que son
las responsables de la obtención de muchos derivados lácteos: yogur, queso, kéfir, etc. ). La lactosa es
fermentada a ácido láctico que aumenta la acidez y precipita las proteínas de la leche.
 También, realizan este tipo de fermentación las células musculares esqueléticas cuando no reciben
suficiente O2 (sobreesfuerzo físico).

Significado Forma de obtener energía en

biológico ausencia de O2 (más rápida que la
respiración aerobia pero con mucho
menor rendimiento energético)
Lugar en el que En el citosol
se realiza
Tipo de Se produce sin O2 (ANAEROBIOSIS).
metabolismo El aceptor final de e- es el ÁCIDO
PIRÚVICO.
Sustratos que El ÁCIDO PIRÚVICO procedente
intervienen de la glucólisis (también NADH +
H+)
Producto final ÁCIDO LÁCTICO o LACTATO
(también se regenera el NAD+)
Balance En la glucólisis (glucosa à2 ác.
energético pirúvico) se obtienen 2 ATP y 2
(NADH + H+) y después del paso
de ác. pirúvico a ác. láctico se
gastan esos 2 (NADH + H+)
oxidándose a 2 NAD+ (se regenera y
el proceso no se detiene)

El paso de ác. pirúvico a ác. láctico esta catalizado por la lactato-deshidrogenasa (enzima que
presenta isoenzimas diferentes en el músculo que en el corazón).

* Los microorganismos de la leche como Lactobacillus bulgaricus o Streptococcus casei utilizan la

lactosa de la leche, que hidrolizan en glucosa y galactosa. La galactosa a su vez se isomeriza dando
glucosa. Estas 2 glucosas entrarán en la vía de la glucólisis (generando 2 ATP cada una) y posterior
fermentación láctica.

Lactosa + H2O 2Glucosa + 4(ADP + Pi) 4 Ác. láctico + 4ATP

1.5.2. Fermentación alcohólica

La realizan, principalmente, levaduras del género Saccharomyces (anaerobias facultativas). Este

proceso tiene lugar en la fabricación del vino y la cerveza en grandes fermentadores industriales. También
ocurre en la fabricación del pan, en la que el etanol se evapora en el horno y las burbujas de CO2 confieren al
pan su textura esponjosa.
Se parte de la glucosa, de la que, gracias a la glucólisis, se obtienen 2 moléculas de ácido pirúvico,
liberándose 2 ATP y 2 NADH+ H+. El ác. pirúvico pierde CO2 y se transforma en acetaldehído.
Posteriormente, el acetaldehído se reduce por acción del NADH+ H+ que se obtuvo en la glucólisis y se
transforma en etanol (y se regenera el NAD+).

Glucosa + 2 (ADP + Pi) 2 Etanol + 2 CO2 + + 2 ATP

 Significado Forma de obtener energía en ausencia
biológico de O2 (más rápida que la respiración
aerobia pero con mucho menor
rendimiento energético)
Lugar en el que En el citosol
se realiza
Tipo de Se produce sin O2 (ANAEROBIOSIS)
metabolismo
Sustratos que El ÁCIDO PIRÚVICO procedente de la
intervienen glucólisis . En la 1ª reacción perderá un
C en forma de CO2 dando lugar a
ACETALDEHÍDO.
Luego el acetaldehído aceptará los e-
del NADH + H+, reduciéndose a etanol.
Producto final 2 ETANOL y 2 CO2 (y se regenera el
NAD+)
Balance En la glucólisis (glucosa à2 ác.
energético pirúvico) se obtienen 2 ATP y 2 (NADH
+ H+). En el paso de acetaldehído a
etanol se gastan esos 2 (NADH + H+)
oxidándose a 2 NAD+ (se regenera y el
proceso no se detiene)

2. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

La principal reserva energética de las células animales son los triglicéridos, que se acumulan en el
tejido adiposo (proporciona 9 Kcal/g), concretamente en unas células llamadas adipocitos.

El 1º paso en el catabolismo de los triglicéridos es su hidrólisis, por acción de las lipasas, en glicerol y ác. grasos.

A la hidrólisis de los lípidos en ácidos grasos y glicerol (=glicerina), también se puede denominar LIPÓLISIS.

2.1. Catabolismo de los ácidos grasos à activación + ß-oxidación

En 1º lugar, los ácidos grasos deben activarse en el citosol uniéndose a una molécula de coenzima
A. Esta activación requiere energía y consume 2 ATP por cada ácido graso. Una vez activados, los ácidos
grasos se introducen en las mitocondrias a través de una proteína llamada carnitina para el siguiente paso,
la b-oxidación.
 La b-oxidación consiste en la degradación por
etapas de los ácidos grasos para formar moléculas de
Acetil-CoA que podrán entrar posteriormente al ciclo
de Krebs y ser oxidadas. En las células animales, la b-
oxidación se desarrolla principalmente en la matriz
mitocondrial aunque también puede darse en los
peroxisomas. En cambio, en células vegetales y en
levaduras solamente tiene lugar en los peroxisomas.
En cada una de las etapas de la b-oxidación se
oxida el carbono b del ácido graso, liberando una
molécula de Acetil-CoA. El resultado es que en cada
etapa ,el ácido graso tiene 2 átomos de C menos y
además se liberan 2 moléculas de coenzimas
reducidos (FADH2 y NADH). Por ejemplo, en un
ácido graso de 16 C como el ácido palmítico, se
obtendrán 8 moléculas de Acetil-CoA tras 7 etapas de
oxidación que darán lugar a 7 moléculas de NADH y 7
moléculas de FADH2. Tanto el Acetil-CoA que se
produzca (que entrará al ciclo de Krebs) como todo el
NADH y FADH2 producido, generarán ATP a través
de la cadena de transporte de e-. De hecho, de la b-
oxidación del ácido palmítico se obtienen 130 ATP:

• Activación del ácido palmítico con el CoA: - 1 ATP / -2 ATP

• 7 etapas de la b-oxidación: 7 FADH2: + 14 ATP

7 NADH: + 21 ATP

• 8 Acetil-CoA en el ciclo de Krebs: 8 GTP: + 8 ATP por cada Acetil-CoA se obtienen 1 GTP
24 NADH: + 72 ATP por cada Acetil-CoA se obtienen 3 (NADH +H+)
8 FADH2: + 16 ATP por cada Acetil-CoA se obtienen 1 FADH2

BALANCE TOTAL: 130 ATP

Significado Forma de obtener energía a partir de ác. grasos (quemando grasas)

biológico
Lugar en el que se Principalmente en la matriz mitocondrial y peroxisomas
realiza
Tipo de Con O2 porque está acoplado a ciclo de Krebs y cadena respiratoria
metabolismo
Sustratos que Los ÁC. GRASOS se activan en el citosol al reaccionar con el coenzimaA, y
intervienen posteriormente se oxidan (b-oxidación) en mitocondrias /peroxisomas
Producto final Tras una serie de reacciones se forma Acetil-CoA , FADH2 y (NADH + H+)
Balance Se obtiene FADH2 y (NADH + H+) el nº depende del tamaño del ácido
energético graso. En último término, se genera ATP por fosforilación oxidativa.
 3. CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS Y ÁCIDOS NUCLÉICOS
Si hay aminoácidos en exceso, como no se pueden almacenar ni excretar, son utilizados como fuente de
energía (catabolismo). También en casos de ayuno prolongado, se pueden empezar a degradar proteínas para
obtener energía (aunque puede peligrar la salud). En los lisosomas y proteasomas, las proteínas se hidrolizan en
aminoácidos (proteólisis). En la degradación de los aminoácidos, en 1º lugar se elimina el grupo amino mediante
una desaminación o una transaminación (transferirle el grupo amino a otra molécula).

Al perder el grupo amino, los compuestos resultantes pueden ir a parar al ciclo de Krebs (en el catabolismo
muchas rutas son convergentes, p.ej. productos metabólicos procedentes tanto del catabolismo de glúcidos
como del de lípidos y de proteínas van a converger en el ciclo de Krebs.

En sus etapas finales, el catabolismo de proteínas acaba generando restos nitrogenados que se excretan
como urea y ácido úrico a través de la orina.

TEMA 11: RUTAS ANABÓLICAS

Es el conjunto de reacciones metabólicas mediante las cuales a partir de compuestos sencillos (orgánicos
o inorgánicos), llamados metabolitos sencillos o precursores, se sintetizan moléculas más complejas.
Los procesos anabólicos son endergónicos (necesitan la energía
En las rutas anabólicas
se gasta el ATP almacenada en lo enlaces del ATP que se libera cuando se rompen dando
obtenido gracias al ADP + Pi) y son también reductores (los e- que ganan provienen de
catabolismo
coenzimas reducidos como el FADH2, (NADH + H+) o (NADPH+ H+)).

A diferencia del catabolismo, el anabolismo no es igual en seres autótrofos y heterótrofos.

* Tipos de procesos anabólicos:

• Anabolismo autótrofo (plantas, algas y algunas bacterias): Consiste en sintetizar a partir de moléculas
inorgánicas (CO2, H2O, NO3-) moléculas orgánicas sencillas (monosacáridos, aminoácidos, etc.). Según
la fuente de energía que se utilice se diferencia:

Ø Fotosíntesis: Utiliza la energía solar (la realizan organismos fotoautótrofos como plantas, algas y
algunas bacterias como las cianobacterias).
Ø Quimiosíntesis: Utiliza la energía química que se desprende en reacciones de oxidación de
compuestos inorgánicos (la realizan algunas bacterias quimioautótrofas como las bacterias
nitrificantes o bacterias incoloras del S) para generar ATP.

• Anabolismo heterótrofo (en organismos heterótrofos como nosotros): Es el proceso mediante el cual a
partir de moléculas orgánicas sencillas (más oxidadas) se sintetizan moléculas orgánicas más
complejas (muy reducidas). La energía necesaria se obtiene de la hidrólisis del ATP que se obtuvo en el
catabolismo. Este proceso es similar en organismos autótrofos, la diferencia radica en que los organismos
heterótrofos obtienen las moléculas orgánicas sencillas (ya sintetizadas) a través de los alimentos
ingeridos y no a partir de moléculas inorgánicas.
La mayoría de las rutas del anabolismo heterótrofo tienen lugar en el citosol.
1. ANABOLISMO AUTÓTROFO: LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso anabólico que permite que las células capten la energía luminosa del sol y la
transformen en energía química, la única energía útil para cualquier ruta metabólica. La energía es aprovechada
para la biosíntesis de moléculas (glucosa y otras moléculas orgánicas) y la que no se utiliza se almacena en
moléculas energéticas como el ATP.

* IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS
ü La fotosíntesis es probablemente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera, ya que
constituye la fuente primaria de materia orgánica. Además, la energía solar captada por los organismos
fotosintéticos (PRODUCTORES) no sólo constituye su propia fuente de energía, sino que es además la
fuente de energía de casi todos los organismos heterótrofos (CONSUMIDORES) y, por tanto, la base de
las cadenas tróficas. La síntesis de moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas permite que,
a partir de los organismos autótrofos, puedan subsistir los heterótrofos.
ü La fotosíntesis (principalmente de las cianobacterias) fue la responsable del cambio producido en la
atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora pero al llenarse de O2 se hizo oxidante, posibilitando
el desarrollo de organismos aerobios.
ü Es responsable de la captación del CO2 atmosférico, principal gas causante del efecto invernadero
(millones de toneladas de CO2 son fijadas anualmente en compuestos orgánicos).
ü A la fotosíntesis se debe también la energía almacenada en los combustibles fósiles como el carbón,
petróleo y el gas natural, cuyo origen está directamente vinculado a seres vivos fotosintéticos que
quedaron enterrados bajo pesadas capas de sedimentos hace millones de años (algas y plancton en el
caso del petróleo y materia vegetal en el caso del carbón).

1.1. PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Las moléculas capaces de capturar los fotones se llaman pigmentos
fotosintéticos y contienen un cromatóforo o grupo químico capaz de
absorber la luz de distintas longitudes de onda del espectro visible.

Estos pigmentos pueden ser:

• clorofilas (a y b) son absorben luz de las regiones azul y el roja del espectro, por lo que las vemos de color
verde. En su estructura aparece un anillo de porfirina con un átomo de Mg2+.

• xantofilas y carotenoides, que absorben el verde y azul, por lo que las vemos de color amarillo-naranja-
rojizo. Están siempre presentes, y son los causantes de la coloración de las hojas en otoño.

En las células eucariotas (algas y plantas superiores), la fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos. En su
estroma están los tilacoides, sáculos en los que se encuentran los pigmentos fotosintéticos (principalmente
clorofila pero también carotenoides y xantofilas).
Las cianobacterias no tienen orgánulos pero sí tienen tilacoides en su citosol (¡acordaos de la teoría
endosimbiótica de Lynn Margulis!!) que contienen también clorofila.

Las bacterias que realizan fotosíntesis anoxigénica tienen CLOROSOMAS cuyo pigmento fotosintético es
la denominada bacterioclorofila.
 1.2. FOTOSISTEMAS I y II (PS I y PS II)

Los fotosistemas están formados por la agrupación de pigmentos fotosintéticos y algunas proteínas.
Se localizan en la membrana de los tilacoides. Los fotosistemas están constituidos por un complejo antena
que absorbe la energía de la luz a diferentes l y la transmite hacia el centro de reacción, donde la clorofila
a es capaz de oxidarse y ceder e-. Por tanto, también participan un dador y un aceptor de e-.
El complejo antena está formado por varios cientos de moléculas de clorofila y otros pigmentos como
los carotenoides, unidos a proteínas de membrana.

Sobre estos pigmentos inciden fotones que

hacen saltar sus e- hacia un orbital de mayor energía,
provocando una reacción en cadena al ir
transfiriéndose esa energía a las moléculas vecinas.
De este modo, el complejo antena “amplifica la
señal” y cuando la energía llega al centro de
reacción, que siempre es una molécula de clorofila
a unida a una proteína transmembrana, ya hay
suficiente energía para arrancarle e- de alta energía.

En los vegetales superiores, en la membrana tilacoidal existen dos clases de fotosistemas: el

fotosistema I (PS I), llamado P700
(capta fotones de l ≤ 700nm) y el
fotosistema II (PS II), llamado P680
porque tiene su máximo de absorción a
680 nm.
Cuando los fotones inciden sobre el
PS I o el PS II, finalmente los e- de la
clorofila a se excitan y ésta sólo puede
volver a su estado inicial cediendo esos
e- al siguiente aceptor en la cadena
fotosintética. Así, la energía luminosa
se transforma en energía química. La
clorofila a es el dador de e-, y al
oxidarse deja un “hueco electrónico” que ha de ser rellenado. Como veremos en la siguiente etapa, es el H2O
el que le repone esos e- a la clorofila, oxidándose a O2.

1.3. FASES DE LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis se lleva a cabo por organismos autótrofos fotosintetizadores (fotoautótrofos) y consta de

dos fases : la fase luminosa o fotoquímica y la fase oscura o biosintetizadora (ciclo de Calvin).

1.3.1. Fase luminosa o fotoquímica

Se produce solo en presencia de luz y se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se localizan
los pigmentos fotosintéticos, la cadena fotosintética transportadora de e- y la ATP-sintasa.

Durante esta fase, los pigmentos fotosintéticos presentes en los fotosistemas captan la energía de la luz
y la transforman en energía química: en forma de poder reductor (12 NADPH + H+) y energía (18 ATP). En
esta fase se libera O2 a la atmósfera procedente de la hidrólisis de moléculas de H2O (fotólisis del H2O).
 En la fase luminosa se distinguen dos procesos: una fase acíclica en la que se obtiene ATP, NADPH y
se libera O2 y una fase cíclica en la que únicamente se obtiene el ATP extra que hará falta para la fase oscura.

1.3.1.1. Fotofosforilación no cíclica (oxigénica)

En la fase acíclica, la más importante, participan los fotosistemas I y II , se genera ATP, NADPH y O2
y consta de las siguientes fases:

a) Captación de la luz por los fotosistemas:

Al incidir la luz sobre el fotosistema II (PS II), los pigmentos del complejo antena transfieren la
energía al centro de reacción y la clorofila P680 desprende sus e- que son captados por otras moléculas de
la cadena de transporte de e-. Los e- van pasando por distintas moléculas entre ellas la feofitina, la
plastoquinona (PQ) que al reducirse (PQH2) consigue introducir 2 H+ al lumen del tilacoide, el citocromo
b6-f y la plastocianina (Pc). No obstante, al pasar de una molécula a otra, los e- van perdiendo parte de
su energía así que al llegar al fotosistema I (PS I), necesitarán de nuevo un nuevo aporte de energía que
será de nuevo suministrada por la luz. Al incidir la luz sobre el fotosistema I (PS I), los e- de la clorofila
P700 se desprenderán y volverán a ser transferidos a otras moléculas como la ferredoxina hasta llegar a la
NADP-reductasa (en realidad se denomina ferredoxina-NADP-reductasa).

b) Reducción del NADP+ y fotólisis del H2O:

Los e- desprendidos por el fotosistema I (PS I) son captados por otras moléculas que finalmente
los transfieren al NADP+, formando NADPH + H+ (poder reductor):

NADP+ + 2 H+ + 2 e- NADPH + H+

La enzima que recibe los e- y los transfiere al NADP+ reduciéndolo a NADPH es la NADP-
reductasa. Ya sabemos que los e- que se desprenden al incidir la luz sobre el fotosistema I (PS I) al final
se van a utilizar para reducir el NADP+ a NADPH + H+.
 Pero la clorofila P700 del PS I ha perdido esos e-, dejando un “hueco electrónico” que necesita rellenar.
¿Cómo recupera la clorofila P700 esos e-? Muy fácil, le llegan los e- que se habían desprendido de la
clorofila P680 del PS II por la cadena de transporte (la plastocianina, Pc, se los transfiere). Recordad que
cuando un fotón incide sobre el PS II, los e- desprendidos atraviesan una cadena de transportadores que
van reduciéndose y oxidándose y el aceptor final de los e- es el PS I que recupera así sus e- perdidos.

No obstante, el PS II sigue estando oxidado y necesita recuperar sus e-. ¿Cómo rellena ese hueco
electrónico la clorofila P680 del PS II ? Una molécula de H2O es la que le da esos e-, oxidándose a O2 que
se libera como producto de esa reacción. Es la fotólisis del H2O, es decir la hidrólisis de una molécula de
H2O por la acción de la luz, que genera los e- que requiere el PS II liberando 2 H+ y ½ O2.

H2O ½ O2 + 2 H+ + 2 e-

c) Fotofosforilación
El paso de e- por la cadena, genera también un flujo de H+ que van pasando del estroma al interior
del tilacoide y se van acumulando. Se genera un gradiente electroquímico, ya que hay un exceso de H+ (y
de cargas positivas) en el interior del tilacoide. Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell (y al igual
que ocurría en la fosforilación oxidativa de la mitocondria), el flujo de H+ a favor de gradiente desde el
espacio tilacoidal ( o lumen del tilacoide) al estroma a través de la ATP-sintasa, genera ATP.
De hecho, por cada 2 e- que se mueven por la cadena, se acumulan 2 H+ (que pasa la plastoquinona
hacia el lumen) y 2 H+ más procedentes de la fotólisis del H2O en el interior del tilacoide (4 H+ en total).
Los H+ vuelven al estroma gracias a la ATP-sintasa que aprovecha ese flujo de e- para mover una
especie de turbina y utilizar la energía generada para sintetizar ATP.

ADP + Pi ATP + H2O

1.3.1.2. Fotofosforilación cíclica (anoxigénica)

Para fijar 6 moléculas de CO2 en una molécula de glucosa, en la fase oscura de la fotosíntesis se
necesitan 18 ATP y 12 NADPH + H+.

Por tanto, se necesita una cantidad suplementaria de ATP que se consigue aumentando el
gradiente electroquímico de H+ pero sin que se obtenga más O2 ni más NADPH.

En este caso, solo interviene el

fotosistema I (PS I) sobre el que incide la luz
desprendiendo los e- de la clorofila P700 .que
pasan a la ferredoxina (Fd). No obstante,
esos e- en vez de ir hacia la NADP-reductasa
vuelven al citocromo b6-f y la plastoquinona
(PQ) que consigue transportar H+ al lumen
del tilacoide. Luego la plastocianina
devuelve los e- que había perdido la clorofila
P700 del PS I cerrándose el ciclo. Se consigue
aumentar el gradiente de H+ y por tanto
obtener ATP sin obtener O2 ni NADPH.
 ü En la fase luminosa acíclica se necesitan los dos fotosistemas, el PS I y el PS II.
ü En la fase luminosa cíclica sólo interviene el fotosistema I, creándose un flujo cíclico de e- que, en
cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP. No hay fotólisis del H2O y tampoco se genera NADPH, ni
se desprende O2.
La finalidad de la fase cíclica es generar más ATP porque en la fase oscura posterior no es suficiente
con el ATP generado en la fase acíclica, se necesita mayor cantidad para sintetizar la materia orgánica.

1.3.2. Fase oscura o biosintetizadora

Se produce en el estroma del cloroplasto y es independiente de la luz (puede darse de día o de noche).
Consiste en la reducción de moléculas inorgánicas normalmente CO2 para obtener glucosa y otras moléculas
orgánicas, utilizando la energía producida en la fase luminosa (12 NADPH y 18 ATP).
El principal sustrato utilizado en la fase oscura es el CO2, que es reducido a monosacáridos sencillos,
precursores del resto de moléculas orgánicas. Sin embargo, los vegetales superiores son capaces de reducir
otros sustratos inorgánicos, como los nitratos (NO3-) a NH3 y los sulfatos (SO4 2-) a H2S, que incorporan a sus
aminoácidos.

* Ciclo de Calvin
La reducción del CO2 en la fase oscura de la fotosíntesis se realiza a través de una ruta cíclica llamada
ciclo de Calvin, en honor a su descubridor. El ciclo de Calvin es un proceso de reducción del CO2 atmosférico
que se realiza en el estroma del cloroplasto.
En el ciclo de Calvin intervienen muchos metabolitos intermediarios que, al final, fijan el CO2 atmosférico
(introducido en el vegetal por los estomas de las hojas) a compuestos existentes en el estroma del cloroplasto
y que conducen a la síntesis de materia orgánica compleja (pentosas, hexosas, disacáridos, almidón, ácidos
grasos y aminoácidos).
En 1º lugar, el CO2 es fijado por una molécula orgánica de 5 átomos de carbono, una pentosa especial, la
ribulosa 1,5 bisfosfato, dando un compuesto de 6 átomos de carbono, muy inestable, que se rompe en 2
moléculas de 3 áts. de carbono. Esta 1ª reacción la cataliza la enzima Ribulosa 1,5 Bisfosfato Carboxilasa
Oxigenasa (RuBisCO) que es la enzima más abundante de la naturaleza y la encargada de fijar el CO2.

Posteriormente, tras una serie de reacciones que necesitan el poder reductor del NADPH y la energía del
ATP procedentes de la fase luminosa, se obtienen 2 moléculas de gliceraldehído 3- fosfato, triosa que se
considera el producto final del proceso. El ciclo se repite 6 veces, una por cada CO2 que interviene para formar
una glucosa.

Por tanto, el ciclo de Calvin consta de 3 fases:

1. Fijación del CO2 atmosférico a la ribulosa 1,5 bisfosfato mediante la enzima RuBisCO.
2. Reducción, gracias a los e- del NADPH que pasa a NADP+, hasta obtener gliceraldehído 3- fosfato.
3. Regeneración de la ribulosa 1,5 bisfosfato utilizando la energía del ATP y, finalmente, síntesis de
una hexosa

Las moléculas de gliceraldehído-3-P producidas en el ciclo de Calvin se incorporan a las distintas rutas
del metabolismo celular donde:
ü Frecuentemente se usan para fabricar glucosa y fructosa. Estas moléculas son utilizadas por las
plantas para la síntesis de polisacáridos (almidón y celulosa).
 ü Se usan para regenerar las moléculas de ribulosa 1,5 bisfosfato y poder continuar fijando CO2 y seguir
realizando el ciclo de Calvin.
ü También se utilizan para la síntesis de ácidos grasos y aminoácidos.

* La síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados y azufrados se realiza mediante la reducción de

iones NO3- y SO42- del suelo, gracias al ATP y al NADPH sintetizados en la fase luminosa.

modificado de Khan Academy

** En definitiva, la ecuación general del ciclo de Calvin es la siguiente:

* Balance general de la fotosíntesis:

En definitiva, el balance general de la fotosíntesis, teniendo en cuenta tanto la fase luminosa como la
fase oscura es el siguiente:

Glucosa (C6H12O6) + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energía (ATP)

1.4. Factores que influyen en la fotosíntesis

El rendimiento de la fotosíntesis puede verse afectado por distintos factores como la concentración de
CO2 y/o de O2 en el medio, la intensidad luminosa, la temperatura y la disponibilidad de H2O.
 ü Concentración de CO2 en el medio:

Si la intensidad luminosa es constante y suficiente,

la actividad fotosintética aumenta al aumentar la
concentración de CO2 en el medio, hasta llegar a un
límite en que se hace constante (se satura).

ü Intensidad luminosa:

En general la actividad fotosintética aumenta al

aumentar la intensidad luminosa. Pero cada especie
está adaptada a unas condiciones óptimas de
iluminación, y superados ciertos límites se pueden
deteriorar los pigmentos fotosintéticos. Así, hay especies heliófilas que precisan una fuerte iluminación
mientras que otras especies, en cambio, prefieren zonas de penumbra.

ü Concentración de O2:
El rendimiento de la fotosíntesis disminuye cuando aumenta la concentración de O2 porque el O2
activa la fotorrespiración. La fotorrespiración es un proceso dependiente de la luz en el que la RuBisCO
(que es una enzima reversible), en vez de fijar CO2, cataliza la unión de O2 a la ribulosa 1,5 bisfosfato,
y, por tanto, en lugar de fijar el CO2 lo desprende. Hay un tipo especial de plantas común en climas
cálidos, las plantas C4, que evitan el problema de la “derrochadora” fotorrespiración (y la disminución
de la eficacia de la fotosíntesis que conlleva) con otro sistema adicional para fijar CO2.

ü Temperatura:
Las reacciones fotosintéticas, como todas las reacciones químicas catalizadas por un enzima,
aumentan su velocidad con la temperatura hasta alcanzar un valor máximo que varía de unas especies
a otras, por encima del cual las enzimas se desnaturalizan y el rendimiento disminuye drásticamente.
La temperatura óptima es aquella a la que se alcance un valor máximo.

ü Escasez de H2O:
La humedad tanto en el suelo como en el ambiente influye de manera determinante en el
rendimiento fotosintético. Si la humedad en el ambiente es escasa se cierran los estomas para evitar la
pérdida de H2O y por tanto afecta al intercambio de gases y, como consecuencia, al rendimiento
fotosintético.

1.5. Tipos de fotosíntesis: oxigénica y anoxigénica

La fotosíntesis puede considerarse como un proceso de oxido-reducción, en el que un compuesto

se oxida y cede e- (generalmente el H2O pero también otros como el H2S) y otro compuesto los acepta y se
reduce (normalmente el CO2 y otros como NO3-, SO42-).

ü Fotosíntesis oxigénica: Es propia de plantas superiores, algas y cianobacterias, donde el dador de e- es una
molécula de H2O que se descompone y, como consecuencia, se desprende O2.

H2O 2H+ + 2 e- + ½ O2
 ü Fotosíntesis anoxigénica: La realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que en dador de e-
es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y por tanto, no se liberará O2 sino azufre, que puede ser acumulado en el
interior de la bacteria o expulsado.

H2S 2H+ + 2 e- + S

2. ANABOLISMO HETERÓTROFO: Glucogenogénesis y Gluconeogénesis

Aparte de la fotosíntesis y la quimiosíntesis, que son procesos anabólicos exclusivos de los organismos
autótrofos, existen otras rutas anabólicas que son similares en autótrofos y en heterótrofos. Son rutas
mediante las que a partir de moléculas orgánicas sencillas (generalmente obtenidas a partir del catabolismo)
se sintetizan todas las moléculas orgánicas complejas (lípidos, ácidos nucleicos, glúcidos y proteínas).
Entre estas rutas hay que destacar: la gluconeogénesis y la glucogenogénesis (ambas se dan
principalmente en el CITOSOL). Aunque existen otras como el ciclo de Cori o la vía del glioxilato.

2.1. Gluconeogénesis

Es una ruta anabólica mediante la que se sintetiza glucosa a partir de compuestos orgánicos no
glucídicos, como el ácido láctico, los aminoácidos y el glicerol. En los vegetales también se genera glucosa
“nueva” partir de los ácidos grasos (¡acordaros de los glioxisomas en semillas!).

En los mamíferos la gluconeogénesis, ocurre principalmente en el citosol de las células del hígado y
contribuye a mantener constante el nivel de glucosa en sangre incluso en periodos de ayuno.

2.2. Glucogenogénesis (síntesis de glucógeno)

La ruta anabólica mediante la cual se sintetiza glucógeno a partir de la glucosa se denomina

glucogenogénesis. Se lleva a cabo principalmente en el citosol de las células del hígado, y en menor
medida en el citosol de las células musculares. Se van añadiendo glucosas-6-P al glucógeno.
** En células vegetales, el almidón se origina de forma similar al glucógeno en un proceso llamado
amilogénesis.
 BLOQUE III

LA HERENCIA
BIOLÓGICA GENÉTICA
CLÁSICA Y MOLECULAR

12- EL CICLO CELULAR. MITOSIS Y MEIOSIS

13- GENÉTICA MENDELIANA
14- EXPRESIÓN GÉNICA: REPLICACIÓN, TRANSCRIPCIÓN Y
TRADUCCIÓN
15- MUTACIONES. APLICACIONES DE LA BIOTECNOLOGÍA E
INGENIERÍA GENÉTICA
TEMA 12: EL CICLO CELULAR. MITOSIS Y MEIOSIS

En la vida celular se diferencian 4 etapas: nacimiento, crecimiento,

diferenciación y reproducción. Tanto si se reproduce como si no (en ese
caso acabará por darse la muerte celular) la célula inicial deja de existir.
El ritmo con el que una célula se divide depende sobre todo del tipo
de célula, pero también del tamaño total que alcanza, de la relación entre
el volumen de núcleo y del citoplasma (el núcleo no puede controlar un
citoplasma demasiado grande), de la disponibilidad de espacio y de un
sustrato al que anclarse y de la presencia de factores de crecimiento o
agentes que estimulen la división celular.
En condiciones normales, la muerte celular se produce por apoptosis
(muerte celular programada), es decir, por autolisis a partir de la ruptura
de sus propios lisosomas. La célula queda fragmentada en cuerpos
apoptóticos que son ingeridos por las células vecinas o por macrófagos
(células “carroñeras”). La apoptosis es una muerte programada y natural en la que las células se
autodestruyen cuando les llega el momento. No obstante, cuando las células sufren una muerte
accidental, a causa de una lesión que impide que la sangre llegue al tejido, por exposición a radiación o por
alguna sustancia química nociva, se habla entonces de necrosis.

Si una célula se salta los controles celulares y no entra en

apoptosis, a pesar de que no funcione correctamente o de que
haya llegado al final de su ciclo vital, entonces sigue dividiéndose
indefinidamente y se vuelve “inmortal”, transformándose en
cancerosa. Las células cancerosas se dividen incesantemente y
sin ningún tipo de control, formando masas de células anormales
denominadas tumores. Si una de estas células cancerosas
abandona el tumor primario y consigue introducirse en el
torrente sanguíneo, puede diseminarse por la sangre y proliferar
en otras zonas del cuerpo formando tumores nuevos o
secundarios (metástasis).

1. CICLO CELULAR
El ciclo celular de una célula eucariota comprende el periodo de tiempo que transcurre desde que se
forma, es decir, desde que nace, hasta que se divide y genera otras células nuevas. Se diferencian claramente
dos periodos: la interfase (periodo de no división en el que la célula crece y hace una copia de su ADN) y la
división o fase M que engloba la mitosis (=cariocinesis o división del núcleo) seguida de la citocinesis (división
del citoplasma). La duración del ciclo celular varía mucho de un tipo celular a otro, por ejemplo, las células del
embrión temprano o las que recubren el intestino se dividen muy rápido mientras que otras, como las neuronas
o las células musculares esqueléticas pueden incluso no llegar a dividirse.

En la interfase, el ADN está en forma de cromatina dentro del núcleo, en cuyo interior puede distinguirse
una zona más oscura: el/los nucleolos. En cambio, únicamente cuando la célula va a dividirse, las fibras de
cromatina se condensan en unas estructuras altamente organizadas: los cromosomas.
 1.1. INTERFASE
Es la etapa de no división y la más larga del ciclo celular. En el núcleo interfásico no se distinguen los
cromosomas. Se subdivide en la fase G1, la fase S y la fase G2:

❖ Fase G1 (G de Gap = intervalo): es el periodo comprendido entre el final de la mitosis y el comienzo de la

síntesis de ADN. Se trata, por tanto, de la fase de desarrollo de la célula en la que los genes se transcriben
de acuerdo con las necesidades metabólicas que la célula presenta en cada momento. Hay una intensa
actividad biosintética con gran producción de ARNm y proteínas. La célula
(si es animal) solo presenta un centrosoma (con 2 centriolos). Al final de la
fase G1, cuando la célula ha aumentado su tamaño lo suficiente, se llega a
un punto de control de no retorno, a partir del cual la célula necesariamente
se dividirá́. Por ello, antes de llegar a sobrepasar dicho punto, las células
pueden entrar temporal o indefinidamente en una fase de reposo llamada
G0, donde se da la diferenciación celular (se expresan genes concretos
según el tipo de célula que hacen que se especialice). Las células cuya tasa
de reproducción es muy baja o incluso no llegan a reproducirse pueden
permanecer en G0 de forma indefinida.

* Fase G0: Aunque se denomina fase de reposo, en realidad es una fase super activa metabólicamente
donde las células ya diferenciadas están realizando las funciones propias de su especialidad como p.ej.
transmitir el impuso nervioso, transportar O2, fagocitar cuerpos extraños, etc. Además, la mayoría de células
solamente se dividen en circunstancias especiales (cicatrización, regeneración, etc.) así que permanecen
temporalmente en esta fase G0 hasta que determinados factores mitóticos las estimulan para reanudar su
división. Otras células, como las neuronas o células muscuares esqueléticas, al salir del ciclo celular, pierden
su capacidad de división así que permanecen indefinidamente en fase G0. Las células madre, en cambio, se
dividen constantemente sin entrar nunca en la fase de reposo G0 para dar lugar a células hijas que podrán
diferenciarse o permanecer como células madre y seguir a su vez dividiéndose.

❖ Fase S: una vez la célula ha doblado prácticamente su tamaño, comienza la síntesis de ADN para que cada
célula hija contenga una copia idéntica del genoma. La doble hélice se abre en diversos puntos y comienza
la replicación. Se sintetizan también ARNm e histonas y comienzan a duplicarse los centriolos. A partir de
la fase S, y hasta la fase M o mitosis, la célula contendrá doble cantidad de ADN.

❖ Fase G2: es el periodo comprendido entre el final de la síntesis del ADN y el comienzo de la mitosis. La fase
G2 finaliza cuando se empiezan a distinguir los cromosomas, ya duplicados, dentro del núcleo. Durante la
fase G2 continúa la síntesis de ARNm, proteínas y otros componentes necesarios para la mitosis. Por
ejemplo, se transcriben y traducen los genes que darán lugar a las proteínas que formarán el huso o los que
codifican proteínas que posibilitan la condensación de la cromatina (que se da justo antes de la mitosis).
*A lo largo del ciclo celular existen puntos de control (check point) en los que se controla que la célula esté
funcionando adecuadamente y esté preparada para dividirse correctamente. Las células cancerosas se saltan estos
controles y por eso son capaces de dividirse incesantemente a pesar de tener su función alterada y no funcionar bien.

* DIFERENCIAS ENTRE LA CROMATINA INTERFÁSICA Y LOS CROMOSOMAS

Al observarse un núcleo de una célula en interfase con un microscopio electrónico de transmisión (MET)
aparecen zonas claras y oscuras. Las zonas oscuras constituyen la denominada heterocromatina, que suele
situarse en la periferia y cerca del nucleolo, y donde se localizan genes que normalmente no se expresan por lo
que está muy compactada y densa. En las zonas claras, la cromatina está menos empaquetada (y por eso se le
une menos colorante), se denomina eucromatina y se corresponde con regiones del ADN muy activas
metabólicamente, que están transcribiéndose a ARNm y traduciéndose a proteínas.
Todavía existe un grado de compactación mayor al de la heterocromatina: los cromosomas. En la fase
M o de división celular, tanto la heterocromatina como la eucromatina se empaquetan para formar los
cromosomas, que constituyen el máximo grado de condensación de la cromatina.
 Los cromosomas comienzan a condensarse una vez concluida la fase S del ciclo celular y, por tanto,
contienen el ADN ya duplicado para que pueda distribuirse equitativamente entre las dos células hijas. Por esta
razón, suelen presentar forma de X con dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero. Es decir, al
comenzar la fase M, las dos cromátidas de un cromosoma son una réplica la una de la otra y contienen
exactamente la misma información, por eso se llaman “hermanas” (excepto en pasos posteriores de la meiosis,
donde tras la recombinación genética, dejan de ser idénticas entre sí).
¡OJO! QUE UN CROMOSOMA TENGA UNA O DOS CROMÁTIDAS NO TIENE NADA QUE VER CON SER HAPLOIDE O
DIPLOIDE, DEPENDE DEL MOMENTO DE LA DIVISIÓN CELULAR EN QUE SE ENCUENTRE (METAFASE O ANAFASE).

Al centrómero se le unen unas proteínas llamadas cinetocoros, a las que se unirán los microtúbulos del
huso para separar las dos cromátidas y llevarlas a las células hijas. Nótese que a partir de ese momento los
cromosomas solo tienen una única cromátida, que volverá a duplicarse cuando a la célula hija le llegue el
momento de duplicar su ADN y dividirse.

Por tanto, la cromatina interfásica que se observa en el núcleo interfásico presenta aspecto fibrilar (= de fibras),
está poco compactada y es muy activa metabólicamente (en concreto, la eucromatina, en la que los genes se
transcriben y se traducen) mientras que el cromosoma metafásico presenta el mayor grado de condensación de la
cromatina y se observan las dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero, se sitúa en el plano ecuatorial de la
célula y no es activa metabólicamente.

1.2. DIVISIÓN CELULAR: FASE M (MITOSIS + CITOCINESIS)

Se trata de un proceso complejo que garantiza la separación del material genético y el resto de los
componentes celulares en dos partes iguales. La división o fase M incluye dos procesos: la mitosis propiamente
dicha o cariocinesis (división del núcleo) y la posterior citocinesis (división del citoplasma). Se produce en las
células somáticas, es decir, en todas menos en las células germinales que darán lugar a los gametos.

La mitosis es un sistema de reparto equitativo e idéntico de la información genética. Ambas células hijas
tendrán la misma información genética que, además, será igual que la que poseía la célula madre. Por tanto, la
mitosis dará lugar a 2 células hijas con el mismo nº de cromosomas que su progenitora que podrán ser
haploides (n) o diploides (2n) según cual fuera la dotación cromosómica de la célula inicial.

A nivel celular y, por tanto, también en organismos unicelulares, la mitosis permite la perpetuación de una
estirpe celular y la formación de colonias de células (clones celulares) mediante reproducción asexual.

En seres pluricelulares, la mitosis permite el crecimiento y desarrollo de tejidos y órganos, así como la
reparación y regeneración de los mismos.
 Aunque se trata de un proceso continuo, para facilitar su estudio se divide en varias fases:

¬ Profase
▪ Es la etapa inicial y una fase bastante larga.
▪ Las fibras de ADN que forman la cromatina van acortándose y engrosándose, por
lo que ya se pueden distinguir los cromosomas con sus 2 cromátidas unidas por el
centrómero (que se duplicaron en la fase S del ciclo celular).
▪ Se desintegra el nucléolo ya que este se ha repartido entre los distintos
cromosomas con regiones organizadoras del nucléolo (NOR), que suelen estar en satélites separados por
constricciones secundarias del resto del cromosoma, y también desaparece la envoltura nuclear.
▪ Cada uno de los dos centrosomas (también duplicados en la fase S) se van alejando uno del otro
impulsados por el alargamiento de las fibras o microtúbulos polares (se forman por adición de la proteína
tubulina). Por tanto, los dos pares de centriolos migrarán hacia los polos y entre ellos se irán formando
las fibras o microtúbulos polares.
▪ En los cromosomas, a la altura del centrómero, se forman unas estructuras proteicas llamadas
cinetocoros a los que se anclarán los microtúbulos polares que se dirigen hacia los cromosomas como si
quisieran “pescarlos”. Una vez se unen a los cinetocoros, pasan a denominarse fibras o microtúbulos
cinetocóricos (que mediante un tira y afloja irán moviendo los cromosomas hacia el centro de la célula).

¬ Metafase
▪ Es la fase más larga de toda la mitosis.
▪ Los microtúbulos cinetocóricos se alargan y forman, junto con los microtúbulos
polares y los microtúbulos astrales que salen de cada centrosoma, el denominado
huso acromático o mitótico.
*En las células vegetales, al no existir centriolos, el huso se forma independientemente de ellos, a partir de
unas zonas más densas del citoplasma que ejercen como centros organizadores de microtúbulos. En este
caso, la mitosis se denomina anastral (porque no tiene ni centriolos ni áster, que es como se denomina la
estructura formada por los centriolos y las fibras o microtúbulos astrales que los rodean).
▪ Los cromosomas se sitúan en el ecuador de la célula con sus cromátidas dirigidas hacia los polos
formando la placa ecuatorial, estructura que es característica de la metafase. Los cromosomas
metafásicos son los que presentan el máximo grado de empaquetamiento, con sus 2 cromátidas
dispuestas en forma de X.

¬ Anafase
▪ Es la fase más corta de la mitosis, y en la que se da la segregación.
▪ Gracias a una combinación de movimientos de los microtúbulos polares y los
cinetocóricos, las cromátidas hermanas se separan (se divide el cromosoma en dos
por el centrómero) y migran hacia los polos de la célula. A partir de este momento,
cada cromátida se transforma en un cromosoma individual.
▪ El movimiento hacia los polos se produce gracias a proteínas motoras que se fijan al cinetocoro y lo
desplazan a lo largo de los microtúbulos cinetocóricos como si estos fueran raíles del ferrocarril.

¬ Telofase
▪ Los cromosomas empiezan a descondensarse de nuevo en cromatina que se
rodea de pequeños fragmentos de envoltura nuclear que posteriormente se
fusionarán para envolver al núcleo.
▪ Además de la envoltura nuclear, también se forma la lámina nuclear y
reaparecen los nucléolos gracias a los centros organizadores de nucléolos.
 ▪ Simultáneamente, comienza ya la citocinesis, es decir, la separación del
citoplasma en dos partes iguales. Los restos de microtúbulos se van
situando en la zona intermedia entre los núcleos y esta acumulación de
proteínas en la interzona es la que posibilitará la posterior citocinesis.

¬ CITOCINESIS

▪ En las células animales la citocinesis ocurre por una

constricción en la zona ecuatorial. Se produce una
estrangulación del citoplasma. Esto es debido a que se
forma un anillo contráctil de microfilamentos
(=filamentos de actina) en la zona ecuatorial. Este surco
o anillo se va cerrando y termina por separar el
citoplasma entre las 2 células hijas.

▪ En las células vegetales, debido a la existencia de la

pared celular, el proceso es más complejo y se lleva cabo
mediante una tabicación del citoplasma. Numerosas
vesículas cargadas de hemicelulosa y pectina
(procedentes del ap. de Golgi) interaccionan con los
microtúbulos del huso hasta formar una estructura
llamada placa celular o fragmoplasto. El fragmoplasto
crece progresivamente hacia la periferia dando lugar a la
lámina media de la pared celular recién formada. Esta
separación no es continua, sino que está interrumpida
por puentes de comunicación llamados plasmodesmos.

à Cambios del contenido de ADN durante el ciclo celular:

En la fase G1 las células animales son diploides, es

decir poseen un par de cromosomas homólogos, uno
procedente del padre y otro de la madre, para cada uno de
sus cromosomas. Se dice que su cantidad de ADN es 2n
siendo n el contenido de ADN haploide en el genoma. En
esta fase, el ADN se mantiene constante porque la célula
solo está creciendo y sintetizando proteínas.
Durante la fase S, se duplica la cantidad de ADN,
pasando de 2n a 4n, debido a que la ADN polimerasa está
llevando a cabo la replicación de todo el genoma.
En la fase G2 la célula se prepara para la división y por
tanto su ADN no varía. De hecho, el contenido de ADN se
mantiene en 4n durante la fase G2 y hasta el final de la fase
M que se reduce de nuevo a 2n tras la separación de las
cromátidas hermanas y la citocinesis.

1.3. Cálculo del número de cromátidas y cromosomas en la mitosis

Es importante conocer el número de cromosomas que existe en cada fase y si estos poseen una o dos
cromátidas. Si partimos de una célula diploide con 3 pares de cromosomas, es decir, con una dotación
cromosómica 2n=6, entonces se cumplirá que:
 • En la fase G1 del ciclo celular, la célula tendrá su ADN en forma de cromatina y no serán visibles los
cromosomas. Pero si los empaquetáramos tendría la cantidad de ADN correspondiente a 3 pares de
cromosomas (6 cromosomas) pero que no se habrán duplicado todavía, por lo tanto, si estuvieran
condensados, solo tendrían una cromátida cada uno à 6 cromátidas.

• A partir de la fase S, se duplicará el ADN. Seguirán sin ser visibles los cromosomas, pero si las fibras de
cromatina se condensasen, cada cromosoma poseería ahora 2 cromátidas hermanas, siendo una
cromátida la copia exacta de la otra. Como la célula es diploide, si condensáramos su cromatina poseería
6 cromosomas (3 del padre y 3 de la madre, es decir 3 pares de cromosomas homólogos) de 2 cromátidas
à tendríamos 12 cromátidas en total.

• En la fase G2 y al inicio de la mitosis, es decir en la profase, la célula seguirá teniendo 6 cromosomas (3

del padre y 3 de la madre) con 2 cromátidas cada uno (pero esta vez ya visibilizándose) à 12 cromátidas.
• En la metafase, los 6 cromosomas metafásicos (3 del padre y 3 de la madre) están ya totalmente
condensados y visibles, se colocan en la placa ecuatorial y cada uno cuenta con 2 cromátidas à 12
cromátidas.
• En la anafase se separan las dos cromátidas hermanas por el centrómero así que, a partir de aquí, y en la
telofase, el resultado serán 2 núcleos con 6 cromosomas anafásicos (3 del padre y 3 de la madre) de una
única cromátida cada unoà 6 cromátidas en cada uno de sus núcleos. Nótese que las células hijas
continúan teniendo 3 cromosomas del padre y 3 de la madre por lo que la ploidía o dotación cromosómica
no ha variado. Con la mitosis, de una célula diploide se obtienen 2 células hijas también diploides. Si
hubiéramos partido de una célula haploide, hubiésemos obtenido 2 células hijas haploides también.

1.4. PLEUROMITOSIS, ENDOMITOSIS y AMITOSIS

Después de la duplicación del ADN, no siempre se produce una mitosis, pueden darse otros procesos:

• PLEUROMITOSIS: es una mitosis intranuclear, en la que no se rompe la envoltura nuclear. Los

cromosomas se separan y luego el núcleo se divide por constricción. Se da en protozoos ciliados.

• ENDOMITOSIS: Se duplica el ADN, pero no se reparte entre las células hijas, se queda en el mismo
núcleo. Puede generar poliploidía (p.ej. núcleos tetraploides: 4n) o cromosomas que no se separan y
se quedan unidos entre sí formando cromosomas gigantes. Se da en ciertos insectos como la mosca
de la fruta, Drosophila melanogaster.

• AMITOSIS: división del núcleo por estrangulación sin separación previa de los cromosomas. Por
tanto, los cromosomas no se reparten equitativamente en las células hijas. Ej: protozoos ciliados.

2. LA MEIOSIS
Es un proceso de división celular en el que se obtienen células hijas con la mitad de cromosomas que la
célula inicial. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas: cada una de ellas con una división del núcleo
(cariocinesis) y una posterior división del citoplasma (citocinesis).
Antes de iniciarse la primera división meiótica hay un periodo de interfase durante el que se duplica el ADN.
En cambio, como paso previo a la segunda división meiótica no se produce duplicación del material genético,
aunque sí que hay reparto entre las células hijas. Por tanto, se partirá siempre de células diploides (2n) que, tras
dos divisiones meióticas sucesivas, originarán cuatro células haploides (n).
La meiosis tiene un papel fundamental en la producción de los gametos y por ello se da en los organismos
con reproducción sexual, ya que así se consigue que, tras la fecundación, el cigoto no duplique cada vez sus
cromosomas y se mantenga constante el nº de cromosomas de generación en generación.
 Respecto a la reproducción sexual, otra característica muy importante
de la meiosis es que se produce la recombinación genética o intercambio
de material genético entre los cromosomas homólogos.
Los cromosomas homólogos son cada par de cromosomas (uno que
aporta la madre y otro el padre) que contienen la misma disposición de
la secuencia de ADN de un extremo a otro, pero distintos alelos y que se
emparejan durante la meiosis. P.ej. el cromosoma 21 de la madre y el
cromosoma 21 del padre son homólogos, tienen una misma secuencia
determinada de genes, pero no la misma variante de cada gen (≠ alelos).

2.1. Primera división meiótica o MEIOSIS I

La 1ª división meiótica es una división reduccional, en la que las células hijas se quedarán ya con la mitad
de cromosomas que la célula progenitora inicial. En esta 1ª división, además, tendrá lugar la recombinación del
material hereditario. La meiosis I se divide en las siguientes fases:

¬ Profase I: en esta fase suceden los acontecimientos más característicos de la meiosis. La envoltura nuclear
se conserva hasta el final de la fase que es cuando se desintegra, al mismo tiempo desaparece el nucléolo y
se forma el huso. Dada su duración y complejidad se subdivide en cinco etapas:

▪ Leptoteno: los cromosomas duplicados comienzan a condensarse y los homólogos se aproximan. Cada
cromosoma ya tiene 2 cromátidas, pero aún no se observan bien diferenciadas al microscopio óptico.
Los cromosomas permanecen unidos por un extremo a la lámina nuclear o fibrosa.

▪ Zigoteno: en esta etapa se inicia la sinapsis, en la que los cromosomas homólogos se aparean, cada
gen con su gen homólogo, en toda su longitud. Este apareamiento entre los cromosomas homólogos
se mantiene gracias a unas estructuras proteicas que forman el complejo sinaptonémico, de una forma
similar a una cremallera que se cierra.

▪ Paquiteno: los pares de cromosomas homólogos aparecen ya íntimamente unidos formando unas
estructuras características llamadas pares bivalentes. Se produce el intercambio de fragmentos
cromatídicos entre las cromátidas no hermanas, este proceso es el llamado entrecruzamiento o
sobrecruzamiento (crossing-over) y supone una redistribución cromosómica del material genético. Por
tanto, es en el paquiteno donde se da la recombinación genética. Desde ese momento, una de las
cromátidas de cada cromosoma será mixta, es decir, estará formada por segmentos alternos maternos
y paternos.

▪ Diploteno: los complejos sinaptonémicos desaparecen y las 2 cromátidas de cada cromosoma son ya
bastante visibles así que, a partir de ese momento, a los bivalentes se les suele llamar tétradas. Los
cromosomas comienzan a separarse, aunque todavía se mantienen unidos por los puntos donde tuvo
lugar el entrecruzamiento, estas uniones en forma de X reciben ahora el nombre de quiasmas. En cada
tétrada o par de cromosomas homólogos pueden persistir uno o varios quiasmas, depende de cuántos
entrecruzamientos se hayan dado a lo largo del bivalente.
 ▪ Diacinesis: las tétradas, unidas en los quiasmas, alcanzan su máxima condensación. Se acentúa la
repulsión entre los cromosomas homólogos así que en cada tétrada se observan perfectamente las 4
cromátidas: las cromátidas hermanas unidas por los centrómeros y las cromátidas no hermanas
(homólogas) unidas por los quiasmas. Al final de esta fase, desaparece la envoltura nuclear y nucléolo,
y empiezan a formarse los microtúbulos del huso.

Al final de la profase I, la envoltura nuclear ya ha desaparecido totalmente y se ha formado el huso

mitótico o acromático con los microtúbulos polares y cinetocóricos.

¬ Metafase I: las tétradas se disponen sobre el ecuador en la placa ecuatorial, pero lo hacen de tal forma que
los dos cinetocoros que tiene cada homologo se fusionan en uno solo que se orienta hacia el mismo polo,
que es el opuesto hacia el que se orientan los cinetocoros fusionados del otro homólogo. Los microtúbulos
polares de cada polo se unen únicamente al cinetocoro orientado a ese polo y así, en la anafase I no se
separarán las cromátidas hermanas (que permanecerán unidas por el centrómero) sino únicamente se
separarán los cromosomas homólogos entre sí, rompiendo la tétrada.

¬ Anafase I: se rompen los quiasmas y se separa cada cromosoma homólogo con sus 2 cromátidas (y no las
cromátidas como en una mitosis normal) migrando cada uno al polo opuesto de la célula. No se separan 2n
cromátidas, sino n cromosomas dobles. Esta disyunción o separación de los cromosomas, se denomina
segregación cromosómica, y da lugar a una reducción cromosómica. La distribución al azar de los
cromosomas es una de las fuentes de variabilidad
genética, ya que una gran variedad de gametos distintos
puede producirse como consecuencia de este proceso.
Además, en cada cromosoma, una cromátida conserva su
naturaleza inicial, sea materna o paterna, pero la otra es
mixta, ya que se ha recombinado.

¬ Telofase I: es una telofase que da lugar a dos células hijas cuyos núcleos tienen cada una de ellas un único
juego completo de cromosomas homólogos, cada uno con sus dos cromátidas. En algunas especies, los
cromosomas se descondensan durante un breve periodo de tiempo, aunque en otras, los cromosomas
todavía condensados inician directamente la 2ª división meiótica.

Tras la citocinesis I, tiene lugar una pequeña y breve interfase, en la que no hay duplicación de ADN. El periodo
de tiempo entre la telofase I y la profase II se denomina intercinesis (separa meiosis I y meiosis II).
 2.2. Segunda división meiótica o MEIOSIS II
Se produce sin duplicación del ADN previa. Es similar a una división mitótica, pero únicamente hay un
cromosoma homólogo de cada pareja. Se distinguen las 4 fases típicas de cualquier división:

¬ Profase II: se desintegran las envolturas nucleares de ambas células hijas y se forma un huso
acromático con los microtúbulos polares y cinetocóricos en cada una de ellas.

¬ Metafase II: mediante el “tira y afloja” de los microtúbulos, los cromosomas se disponen en la región
ecuatorial de ambas células hijas.

¬ Anafase II: se rompen los centrómeros y, en cada célula, las dos cromátidas de cada cromosoma se
separan y migran hacia los polos, atraídas por las fibras ancladas a su cinetocoro.

¬ Telofase II: los cromosomas se descondensan y se forman las envolturas nucleares alrededor de los
4 núcleos. Solo faltará la separación de los citoplasmas en la siguiente fase, la citocinesis II.

El último paso será la citocinesis II que dará como resultado final cuatro células hijas con la mitad de
dotación cromosómica que la célula progenitora y en las que, cerca de la mitad de sus cromosomas son
producto de la recombinación genética entre las cromátidas de los cromosomas homólogos.

2.3. Sentido biológico de la MEIOSIS

Tras la mitosis, las dos células hijas resultantes son clones idénticos de la célula original. Por tanto, para
aquellos organismos que solamente se reproducen asexualmente, las posibilidades de variabilidad genética y,
en consecuencia, de adaptación y evolución son muy limitadas (solo por mutaciones) especialmente en un
medio inestable que cambie con frecuencia.
Sin embargo, en los organismos con reproducción sexual, la fusión de dos gametos haploides distintos, uno
del padre y otro de la madre, permite recuperar la dotación cromosómica original de la especie formándose un
cigoto diploide con información genética que procede de la recombinación de los dos núcleos parentales. Cada
gameto posee una combinación génica distinta y por tanto una gran plasticidad evolutiva.
 Si existe variabilidad genética entre individuos de una especie, es más probable que si el medio cambia y
se vuelve hostil, exista algún individuo con la información genética necesaria para poder adaptarse a los nuevos
cambios y sobrevivir.
En definitiva, la variabilidad genética generada en la reproducción sexual se debe a:
✓ La recombinación y el intercambio de información genética producidos en la profase I (concretamente
en el sobrecruzamiento del paquiteno)
✓ Las distintas posibilidades de reparto en la segregación de los cromosomas parentales que tiene lugar
durante la anafase I (en la que se segregan los cromosomas homólogos).

2.4. Cálculo del número de cromátidas, cromosomas y bivalentes en la 1ª y 2ª división meiótica

Es importante conocer el número de cromosomas que existe en cada fase y si estos poseen una o dos
cromátidas, así como la existencia de bivalentes. También es importante saber cuando la célula todavía sigue
siendo diploide (2n) y cuando deja de serlo para convertirse en un gameto haploide (n).
Si partimos de una célula diploide con 3 pares de cromosomas, es decir, con una dotación cromosómica
2n=6, entonces se cumplirá que:
• En la fase G1 del ciclo celular, la célula tendrá su ADN en forma de cromatina y no serán visibles los
cromosomas. Pero si los condensásemos tendría la cantidad de ADN correspondiente a 3 pares de
cromosomas (6 cromosomas) pero que no se habrán duplicado todavía, por lo tanto, si estuvieran
condensados, solo tendrían una cromátida cada uno à 6 cromátidas.

• A partir de la fase S, se duplicará el ADN y seguirán sin ser visibles los cromosomas, pero si las fibras de
cromatina se condensasen, cada cromosoma poseería 2 cromátidas hermanas, siendo una cromátida la
copia exacta de la otra. Como la célula es diploide, si condensáramos su cromatina poseería 6
cromosomas (3 del padre y 3 de la madre) de 2 cromátidas à tendríamos 12 cromátidas.

• En la fase G2 y al inicio de la 1ª división meiótica, es decir en la profase I, la célula seguirá teniendo, pero
esta vez ya visibilizándose, 6 cromosomas (3 pares de cromosomas homólogos) con 2 cromátidas cada
uno (que además se buscan y forman 3 pares bivalentes o tétradas) à 12 cromátidas.
• En la metafase I, los 3 bivalentes o tétradas se colocan en la placa ecuatorial y la célula aún sigue siendo
diploide, tiene 6 cromosomas metafásicos (3 pares) con 2 cromátidas à 12 cromátidas.
• En la anafase I y telofase I, se separan los cromosomas homólogos con sus 2 cromátidas así que, a partir
de aquí, no habrá ya ningún bivalente. Finalmente, el resultado serán 2 núcleos con 3 cromosomas de
dos cromátidas cada unoà 6 cromátidas en cada uno de sus núcleos. La anafase I es importante porque
se separan los cromosomas homólogos, así que desde ese momento, las células tendrán una dotación
n=3, y por tanto, a partir de aquí, las células hijas pasarán de ser diploides a haploides.

• A partir de la citocinesis I, las 2 células hijas dividirán su citoplasma, y cada célula haploide resultante
tendrá ya solo 3 cromosomas con 2 cromátidas cada uno à 6 cromátidas pero que estarán
descondensándose en cromatina para entrar en la meiosis II.

• En la 2ª división meiótica, tanto en la profase II como en la metafase II, las 2 células haploides (n=3)
continuarán teniendo 3 cromosomas con 2 cromátidas cada uno à 6 cromátidas. No hay ya bivalentes.

• En la anafase II y posterior telofase II, se rompen los centrómeros y cada cromátida se segrega y migra
hacia los polos, aunque las células no se han dividido todavía, en cada uno de los nuevos 4 núcleos
formados habrá 3 cromosomas anafásicos de una sola cromátidaà 3 cromátidas que se descondensan.

• Tras la citocinesis II, ya se dividirán los citoplasmas y por tanto de cada una de las 2 células hijas de la 1ª
división meiótica se formarán otras 2 células hijas, 4 en total. Cada una de estas 4 células resultantes serán
gametos haploides (n=3) y sus 3 cromosomas solo tendrán una cromátida (anafásicos) à 3 cromátidas
que se han ya descondensado en cromatina. Las 4 células hijas serán todas diferentes entre sí debido a la
recombinación génica.
 Siguiendo con el ejemplo de una célula diploide con una dotación cromosómica 2n=6, las imágenes A, B y C
representan una anafase (de una mitosis o de una de las 2 divisiones meióticas) pero, ¿cuál?

• En C, se trata de la anafase de una mitosis en la que se separan las cromátidas hermanas de los 6 cromosomas
y las células hijas tendrán igual dotación cromosómica (2n=6) que la célula original aunque los cromosomas de
las células hijas solo tendrán 1 cromátida hasta que entren en la fase S del ciclo celular. En cambio, A y B son
ambas representaciones de una anafase en la meiosis.

• En la 1ª división meiótica se parte de bivalentes y se termina con cromosomas, así que A es la anafase I, donde
se están separando cromosomas enteros y no cromátidas.

• En la 2ª división meiótica se parte de cromosomas con 2 cromátidas y se acaba con cromosomas de 1 única
cromátida, por lo que la B es una anafase II en la que se rompen los centrómeros y se separan las cromátidas.

* CUADRO RESUMEN CON LAS PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

MITOSIS MEIOSIS
Definición Tipo de división celular ecuacional Tipo de división celular reduccional
ya que las células hijas conservan el pues el nº de cromosomas se reduce a la
nº de cromosomas de la célula mitad debido a la separación de los
progenitora de partida cromosomas homólogos
Células de partida Se produce en las células Se da solo en células germinales
somáticas, es decir, todas menos (producen gametos) y es exclusiva de
las sexuales. eucariotas con reproducción sexual.
Puede ocurrir en células Se produce exclusivamente a partir de
haploides (n) o diploides (2n) células diploides (2n), porque si no sería
imposible el entrecruzamiento entre
cromosomas homólogos (las células
haploides tienen un cromosoma de
cada, no tienen homólogos)
2 células hijas 4 células hijas haploides
Resultado y clones idénticos de la célula y diferentes entre sí
Dotación genética original
nº de cromosomas Permanece constante Se reduce a la mitad
Fases Profase, metafase, anafase y Meiosis I (profase I, metafase I, anafase I
telofase y telofase I) y Meiosis II (profase II,
metafase II, anafase II y telofase II)
nº de divisiones Una única división Dos divisiones sucesivas
Emparejamiento homólogos No Sí, en la profase I
Recombinación genética No Sí, en el paquiteno de la profase I
 Tipo de reproducción Asexual Sexual (aunque las células somáticas de
los organismos con reproducción sexual
se reproducen por mitosis)
Función Reproducción celular, crecimiento y Formación de células reproductoras
reparación de tejidos especializadas (haploides)
Significado biológico Origina descendientes que son Las células haploides formadas por
idénticos genéticamente a sus meiosis tienen nuevas combinaciones
progenitores y entre sí. Esto genéticas gracias al sobrecruzamiento en
garantiza la supervivencia de la la profase I y la segregación aleatoria de
especie en poblaciones adaptadas las cromátidas durante su migración a los
a ambientes estables. La única polos en las anafases I y II. La variabilidad
posibilidad de variabilidad genética en las poblaciones aumenta su
genética son las mutaciones probabilidad de supervivencia frente a
(errores en la replicación del ADN) cambios ambientales (fundamental en
el proceso evolutivo)
Similitudes Se requiere una fase previa de duplicación de ADN (fase S del ciclo celular),
ya que, al comienzo de ambas, los cromosomas deben estar duplicados
y contar con las 2 cromátidas hermanas
Los cromosomas están en la misma posición relativa en cada una de las fases

3. CICLOS BIOLÓGICOS

Un ciclo biológico de un organismo abarca toda su vida, desde las estructuras reproductivas que lo originan
hasta el momento que alcanza la madurez y es capaz de formar nuevas estructuras reproductivas, similares a las
primeras. Cuando hay reproducción sexual, en todo ciclo biológico se alterna una fase haploide (n juegos de
cromosomas) y una fase diploide (2n juegos de cromosomas). El ciclo biológico se denominará de una manera u otra
dependiendo de cuál de las dos fases predomine. P.ej. nosotros tenemos ciclo diplonte porque somos organismos
que pasamos pasa casi toda nuestra vida en fase diploide (solo son haploides los gametos que nos formaron).

Los distintos ciclos biológicos que pueden presentar los organismos se diferencian dependiendo del
instante en que se produce la meiosis:

• Ciclo haplonte: este ciclo se da en algunas algas y ciertos hongos. Es propio de las especies que sólo
tienen organismos haploides y, tras la fecundación, el cigoto diploide es el que experimenta meiosis.
Cada una de las 4 células haploides resultantes dará́ lugar a un individuo adulto haploide. En el adulto
se formarán gametos por mitosis que, al unirse con los de otro individuo, formarán un cigoto diploide,
comenzando de nuevo el ciclo.
• Ciclo diplohaplonte (=haplodiplonte): este ciclo se da en los vegetales superiores. La meiosis tiene
lugar al formarse las esporas. Una forma adulta de planta diploide, denominada esporofito, desarrolla
unos esporangios, donde células diploides producen por meiosis esporas haploides (meiosporas). Estas
esporas, al germinar, dan lugar a una forma adulta haploide, denominada gametofito, en la que se
forman los gametos haploides. Tras la fecundación, el cigoto diploide da lugar a una nueva fase
esporofítica diploide. Se da, por tanto, una alternancia de generaciones.

• Ciclo diplonte: este ciclo se da en casi todos los animales (humanos incluidos), muchos protozoos y,
excepcionalmente, en algunas plantas, hongos y algas. La meiosis tiene lugar al formarse los gametos.
Tras la fecundación, el cigoto diploide origina un adulto diploide. En este ciclo, solo los gametos
presentan una dotación cromosómica haploide.
TEMA 13: GENÉTICA MENDELIANA

1. CONCEPTOS BÁSICOS EN GENÉTICA CLÁSICA

• GENES: Son las unidades que determinan los distintos caracteres hereditarios. Son fragmentos
de ADN que ocupan una posición fija en el cromosoma, que se llama locus.
• LOCUS: Es el lugar que ocupa cada gen a lo largo del cromosoma (en plural es loci).
• ALELOS: Se trata de cada una de las variantes de un gen. Todos los alelos de un gen controlan el
mismo carácter y, por tanto, se localizan en un mismo locus cromosómico.
• SERIES ALÉLICAS: Una serie alélica aparece cuando existen más de dos alternativas (más de 2
alelos distintos) para un mismo carácter. Por tanto, una serie alélica es el conjunto de alelos que
controlan un mismo carácter. (Ej.: grupos sanguíneos IA; IB; i).
• CARACTERES GENÉTICOS: Son los rasgos o características que resultan de la expresión de los
genes. Los caracteres que estudió Mendel eran cualitativos, es decir o se tenían o no, p.ej. un
guisante es liso o no, pero no existe una gradación intermedia. Sin embargo, hay otros caracteres
que son cuantitativos pues presentan una variación continua en la población p.ej. la altura o el
color de la piel (normalmente dependen de más de un gen).
• GENOTIPO: Es el conjunto de genes de un organismo. Los organismos diploides, al poseer dos
juegos de cromosomas, presentan 2 alelos para cada carácter, uno heredado del padre y otro de
la madre.
• FENOTIPO: Es la totalidad de rasgos o caracteres observables en un organismo. Depende de la
interacción entre el genotipo y el ambiente.

Las especies diploides, debido a la existencia de parejas de cromosomas homólogos, presentan dos
alelos para cada carácter y pueden clasificarse en:

• HOMOCIGOTOS (raza pura): Poseen dos alelos idénticos para un carácter. P.ej. AA
(homocigótico dominante) o aa (homocigótico recesivo).
• HETEROCIGOTOS (híbrido): Poseen dos alelos diferentes para un carácter. P.ej. Aa. Se conoce
como dihíbridos aquellos heterocigóticos para dos caracteres concretos (AaBb).

La interacción génica o relación entre los alelos para un mismo gen puede ser:

• DOMINANCIA: Un alelo domina o enmascara al otro. Es el caso que observó Mendel en los
guisantes. El alelo que se expresa se llama dominante y se representa con la letra en mayúscula, A.
El alelo que queda enmascarado se denomina recesivo y se representa con la letra en minúscula, a.
• HERENCIA INTERMEDIA / DOMINANCIA INCOMPLETA: Los dos alelos, A1 y A2, tienen la misma
intensidad, por lo que cuando aparecen juntos, el fenotipo es una mezcla de ambos.
• CODOMINANCIA: Los dos alelos, A1 y A2, tienen la misma intensidad, de manera que cuando
aparecen juntos, se expresan ambos por igual y por tanto el resultado fenotípico es la suma de
ambos no su mezcla.
 Otras definiciones que conviene conocer sobre genética:

• ALELISMO MÚLTIPLE: Se da cuando existe una serie alélica, es decir cuando existen más de
2 alelos diferentes para el mismo gen. P.ej. sistema AB0 en grupos sanguíneos en las que existe
codominancia entre los alelos IA = IB y ambas dominan sobre el alelo i.
• HERENCIA POLIGÉNICA: Los caracteres cuantitativos que están controlados por un gran nº
de genes (no alelos) situados en el mismo o en distinto par de cromosomas se llaman
poligénicos. Cuando la manifestación de un carácter es debida a la acción de más de un gen
(poligenes), se habla de herencia poligénica. P.ej. el color de los ojos en humanos.
• RETROCRUZAMIENTO o CRUZAMIENTO PRUEBA: Permite determinar si un individuo que
exhibe el fenotipo del gen dominante es homocigótico (AA) o heterocigótico (Aa). Consiste en
cruzar el individuo con el fenotipo dominante con un homocigoto recesivo para averiguar,
analizando las proporciones fenotípicas en la descendencia, si se trata de un heterocigoto
(híbrido) o bien es de raza pura (homocigoto).
• GENES LETALES: Presentan alguna variedad alélica, surgida por mutación, que provoca la
muerte del organismo que los porta. Pueden ser dominantes o recesivos.
• GENES LIGADOS: Se llaman ligados porque al estar en el mismo cromosoma y muy cercanos
el uno del otro hay más probabilidad de que se transmitan juntos a la descendencia.

2. LEYES DE MENDEL

➢ 1ª LEY DE MENDEL: Ley de uniformidad de los híbridos de la primera generación filial

Cuando se cruzan dos individuos de raza pura

para un determinado carácter (es decir, el homocigoto
dominante AA con el homocigótico recesivo aa), la 1ª
generación resultante (F1) es uniforme. Ya que todos
los descendientes son iguales fenotípica y
genotípicamente (heterocigóticos, Aa). Mendel llego a
esta conclusión al cruzar variedades (parentales: P)
puras de guisantes amarillos (AA) y verdes (aa) y
siempre obtener guisantes amarillos (Aa).

➢ 2ª LEY DE MENDEL: Ley o principio de la segregación

Mendel tomó las plantas con guisantes amarillos (Aa) de la primera generación (F1) del
experimento anterior y las polinizo entre sí. Del cruce obtuvo semillas amarillas y verdes en la
proporción 3:1 (75% amarillas y 25% verdes). Así pues, aunque el alelo que determina la
coloración verde de las semillas parecía haber desaparecido en la F1 (estaba enmascarado) volvía
a manifestarse en la F2.
La pareja de alelos de cada gen (procedentes de la generación parental) que estaban unidos
en los híbridos de la F1, en la F2 se separan y se reparten en gametos diferentes.
 Este es el fenómeno fundamental de la
herencia mendeliana y no debe confundirse con la
separación de los caracteres que se indica en la 3ª ley
(aquí se hace referencia a la separación del par de
alelos de cada gen y en el otro a la separación de los
distintos genes). En realidad, actualmente (y no en
tiempos de Mendel donde todavía no se conocían
los cromosomas), conociendo la meiosis como el
proceso fundamental en la formación de los
gametos, esta 2ª ley resulta evidente.

➢ 3ª LEY DE MENDEL: Ley de la independencia de los caracteres y de su combinación libre

en la segunda generación filial
Para enunciar esta 3ª ley, Mendel ya no se fijó únicamente en un solo carácter (color
amarillo o verde del guisante) sino también en si eran lisos o rugosos. Por tanto, Mendel realizó
cruzamientos entre guisantes que se diferenciaban en dos caracteres, cada uno determinado
por un gen, y cuyo locus (lugar físico que ocupan los genes en los cromosomas) estaba en pares
de cromosomas homólogos distintos. Descubrió que las formas alélicas de dos caracteres
distintos se distribuyen independientemente unas de otras en los gametos.

* Para ello, en la generación parental, cruzó dos variedades puras de plantas de guisantes; una
con guisantes amarillos y lisos (homocigótica para ambos caracteres, AALL) con otra de guisantes
verdes y rugosos (homocigótica para ambos caracteres, aall). Como en los casos anteriores, en la
F1 obtuvo el 100% de guisantes amarillos y lisos (todos ellos uniformes y dihíbridos, AaLl).
Posteriormente, en la F2 cruzó dos de estos descendientes dihíbridos (AaLl x AaLl) y contabilizó
los descendientes, obteniendo una segregación 9:3:3:1. Por consiguiente, la F2 resultante consta
de individuos que presentan todas las combinaciones posibles de los dos caracteres (AL, Al, aL y
al) por ello, la 3ª ley es “de la independencia de los caracteres y su combinación libre en la F2”.
3. TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA
Cuando Mendel realizó sus experiencias, se desconocía la naturaleza de los genes y cuando
publicó sus resultados en 1866 no le hicieron demasiado caso. Varias décadas después, gracias a los
experimentos de Morgan entre otros, se retomaron los experimentos de Mendel y se estableció un
paralelismo entre sus leyes y el comportamiento de los cromosomas durante la meiosis. La unión del
conocimiento sobre los cromosomas y las leyes de herencia mendeliana se conoce como la teoría
cromosómica de la herencia, cuyos principales postulados son:

• Los caracteres del fenotipo vienen determinados por genes que están en los cromosomas.
• Los genes se localizan dispuestos linealmente a lo largo de los cromosomas y cada gen ocupa
un lugar específico o locus dentro de un cromosoma concreto.
• Los genes que están localizados en un mismo cromosoma tienden a heredarse juntos y se
denominan genes ligados. Da la casualidad de que Mendel estudió caracteres situados
siempre en cromosomas separados y por eso se heredaban siempre de forma independiente.
Sin embargo, cuando se estudian genes ligados, se observa que tienden a heredarse juntos y
no cumplen las proporciones fenotípicas esperadas en la 3ª Ley de Mendel. En este sentido,
Morgan comprobó que en la meiosis se daba la recombinación génica gracias a los genes
ligados. Demostró que genes ligados que antes se heredaban juntos, tras el entrecruzamiento
se heredaban por separado y, por tanto, habían cambiado de lugar (por el sobrecruzamiento).

• En los organismos diploides cada carácter está regido por un par de genes alelos, que se
encuentran en el mismo locus de la pareja de cromosomas homólogos.

De este modo, la 2ª ley de Mendel de la segregación de los alelos puede explicarse por la
segregación de los cromosomas homólogos durante la meiosis. La distribución independiente
propuesta en la 3ª ley también puede explicarse si los genes están dispuestos en distintos pares de
cromosomas (no son genes ligados).

4. HERENCIA AUTOSÓMICA
La herencia autosómica es el tipo de herencia en la que están involucrados los autosomas, es
decir, cualquier cromosoma del cariotipo exceptuando los cromosomas sexuales. Existen
enfermedades autosómicas dominantes en las que el alelo alterado es dominante sobre el normal y
basta una sola copia para que se exprese la enfermedad como es el caso de la acondroplasia (tipo de
enanismo). Por el contrario, en las enfermedades autosómicas recesivas como el albinismo, los
individuos deben ser homocigóticos recesivos para manifestar la enfermedad.

5. HERENCIA LIGADA AL SEXO

Se trata de la herencia de genes que están en los heterocromosomas, es decir, los cromosomas
sexuales. En la especie humana el sexo viene determinado por la pareja cromosómica XY. El
cromosoma Y es de mucho menor tamaño y contiene menos genes que el cromosoma X. El ser
humano posee un ciclo diplonte donde las mujeres son XX (por lo que todos los óvulos haploides
tendrán siempre un cromosoma X) mientras que los hombres son XY (la mitad de sus espermatozoides
haploides llevará el cromosoma X y la otra mitad el cromosoma Y).
 El sistema XX-XY aparece también en otros mamíferos, sin embargo, hay otros sistemas de
determinación de sexo como el ZZ-ZW en aves y reptiles, etc.

Respecto a los heterocromosomas X e Y, cabe destacar que poseen

segmentos homólogas y segmentos diferenciales. Es necesario que existan
zonas homólogas entre el cromosoma X y el Y porque si no, los cromosomas
sexuales no podrían aparearse en la profase I de la meiosis. Los genes que se
sitúan en las regiones homólogas se heredan como cualquier otro gen de los
autosomas, sin embargo, cuando los genes están en las partes diferenciales
del cromosoma X o del Y, se habla de herencia ligada al sexo.

La herencia ligada al sexo, al igual que la herencia autosómica, puede

ser de tipo dominante o recesiva y, dependiendo del cromosoma sexual al que
afecte, se habla de:

• Genes ligados al cromosoma X: Destacan la hemofilia (recesivo) que es un trastorno en la

coagulación y cicatrización por la falta de los factores VIII o IX de la coagulación sanguínea y el
daltonismo (recesivo)que dificulta la distinción de colores. En estos casos, p.ej. en el
daltonismo, los hombres podrán estar enfermos XdY o sanos XY, mientras que pueden existir
mujeres sanas XX, portadoras XdX o enfermas XdXd.

Podéis utilizar también la nomenclatura: hombres enfermos XdY o sanos XDY y mujeres sanas
XDXD, portadoras XDXd o enfermas XdXd. En los problemas de herencia ligada al sexo, las
probabilidades se dan en hombres y mujeres por separado.

• Genes ligados al cromosoma Y: Las enfermedades ligadas al cromosoma Y son muy poco
comunes y solo pueden transmitirse de padres a hijos varones, ya que las mujeres carecen de
cromosoma Y. Por tanto, se mantienen en TODA la descendencia masculina. Este tipo de
herencia es menos importante y mucho menos común que la herencia ligada al cromosoma X.
Un ejemplo de herencia holándrica o ligada al cromosoma Y, aunque existe controversia al
respecto (algunos autores la consideran autosómica), es la hipertricosis auricular (pelo en el
pabellón auditivo).

5.1. CARACTERES INFLUIDOS POR EL SEXO

Son genes autosómicos cuya manifestación depende del sexo del individuo que los porta. Es el
caso de la calvicie en el hombre, que actúa como dominante en el sexo masculino y recesivo en el
femenino. Por tanto, mientras que en un hombre, solo una copia del gen dará lugar a la pérdida del
pelo, en mujeres deberán estar los dos alelos de la calvicie para que esta se manifieste.
TEMA 14: EXPRESIÓN GÉNICA: REPLICACIÓN, TRANSCRIPCIÓN Y TRADUCCIÓN

1. PAPEL DEL ADN Y LOS GENES EN LA HERENCIA

A principios del siglo XX ya se sabía que los genes se encuentran en los cromosomas, pero la confirmación
de que el ADN es la molécula portadora de información genética llegó durante las décadas siguientes con varios
experimentos, entre los que destacan:

Ø Experimentos de Griffith: Investigó cepas patógenas y no patógenas de neumonía

(Streptoccocus pneumoniae) en ratones. Inyectando bacterias no patógenas vivas a
ratones, los ratones sobrevivían mientras que si inyectaba bacterias vivas de la cepa
patógena, se producía la muerte de los ratones. No obstante, los ratones no morían si
se les inyectaba la cepa patógena muerta. Lo relevante para Griffith fue cuando
descubrió que inyectando bacterias patógenas muertas junto a bacterias vivas no
patógenas, los ratones seguían muriendo, por lo que existía un factor transformante
que pasaba de las bacterias patógenas muertas a las otras bacterias vivas que en
principio no causaban enfermedad.

Ø Experimentos de Avery, McLeod y McCarty: Descubrieron que el ADN era ese factor transformante que
transformaba las bacterias vivas no patógenas en patógenas.

Ø Experimento de Hershey y Chase: Demostraron, marcando radiactivamente el ADN, que el ADN de un

fago era el que se introducía en la célula bacteriana para la reproducción viral.

En cuanto a la relación de los genes con las proteínas, varios investigadores demostraron que había un
paralelismo entre los genes o secuencias de ADN y las cadenas de polipéptidos (proteínas o enzimas):

Ø Hipótesis “un gen - una enzima” de Beadle y Tatum: Estudiando el metabolismo del moho rojo del pan
observaron que cada mutación en un gen (inducida con rayos X) podía ser relacionada con la perdida de
función de un enzima de una determinada vía metabólica.

Ø Hipótesis de la colinealidad de Crick: Tras averiguar junto a Watson (y a Rosalind Franklin) la estructura
de la doble hélice del ADN, Crick estableció que existe una correspondencia entre la secuencia de bases
en el ADN y la secuencia de aminoácidos en las proteínas.

¿Qué es un GEN?
En la genética clásica o mendeliana, el gen se define como la unidad elemental de la herencia,
responsable de una característica concreta (un carácter).
En genética molecular, un gen es una región del genoma que contiene la información necesaria
para sintetizar un polipéptido. La mayoría de los genes son fragmentos de ADN que codifican una
cadena polipeptídica (proteína), pero también existen otros genes que realizan funciones reguladoras.
En eucariotas, los genes poseen regiones codificantes llamadas exones (es decir porciones del gen
que sí que codifican aminoácidos), alternadas con otras regiones no codificantes denominadas
intrones, que se transcriben a ARNm pero que no se traducen a aminoácidos. Los exones son
eliminados del transcrito primario (también preARNm o ARNhn) como paso previo a la traducción (en
la maduración de los ARNm eucariotas) en un proceso llamado splicing.
2. DOGMA CENTRAL DE LA BIOLOGÍA MOLECULAR

El dogma central de la biología molecular fue

enunciado inicialmente por Crick y, posteriormente, se ha
replanteado, añadiendo nuevos conceptos como la
transcripción inversa o la duplicación del ARN.

El dogma central postula que el ADN puede duplicarse (REPLICACIÓN) y, por tanto, reproducirse y
transmitir la información genética a la descendencia.

Además, el ADN se transcribe a ARNm (TRANSCRIPCIÓN) y este ARNm se traduce a una cadena
polipeptídica o proteína (TRADUCCIÓN), que finalmente realizará la acción celular. Existen virus como el VIH,
llamados retrovirus, en los que la información codificada por el ARN es capaz de transcribirse a ADN
(TRANSCRIPCIÓN INVERSA). En algunos ribozimas, el ARN también es capaz de replicarse a sí mismo.

En definitiva, una secuencia del ADN determina la secuencia de aminoácidos (aa) de un polipéptido. La
secuencia de aa determina la estructura tridimensional de la proteína y, por tanto, su funcionalidad. Una
alteración en la secuencia del ADN (mutación) puede alterar también la secuencia de aas de la proteína y su
estructura tridimensional, lo que puede provocar la perdida de su función.

3. REPLICACIÓN DEL ADN

Es necesario que el ADN se transmita fielmente a las células hijas, por lo que debe originar copias exactas
de sí mismo. Este proceso se denomina replicación o duplicación del ADN. En un principio, se propusieron
varias hipótesis sobre cómo se producía la replicación:

Ø Hipótesis conservativa: la doble cadena original se mantiene y se sintetiza otra nueva doble cadena.

Ø Hipótesis dispersiva: las células hijas reciben fragmentos nuevos y antiguos al azar.

Ø Hipótesis semiconservativa: formulada por Watson y Crick, afirma que la doble hélice
se separa y se fabrica una nueva hebra a partir de cada hebra original. De este modo,
cada célula hija conserva una hebra original de la célula madre y una hebra nueva
recién sintetizada (es la hipótesis aceptada actualmente).

Gracias a los experimentos de Meselson y Stahl se comprobó que la hipótesis semiconservativa era la
correcta. Marcaron radiactivamente los nucleótidos con 15N (isótopo más pesado que el 14N, más común)
mientras las bacterias duplicaban su ADN, y midiendo la proporción entre 15N/14N de las distintas generaciones,
corroboraron que al replicarse, el ADN conserva una hebra original y sintetiza la otra hebra nueva.

3.1. Mecanismo de la replicación del ADN

La replicación se da durante la fase S del ciclo celular y se caracteriza principalmente porque:

Ø Es semiconservativa (se conserva una hebra original junto a una hebra nueva recién sintetizada).

Ø Se realiza en las dos hebras del ADN, aunque una hebra se replica de forma continua y la otra
lo hace de forma discontinua.

Ø Es bidireccional ya las hebras del ADN original se separan en ambas direcciones a partir del
origen de replicación, creando una horquilla de replicación hacia cada lado.

Ø El proceso es ligeramente distinto en procariotas y eucariotas (ya que se da en el núcleo).

 Podemos dividir la replicación en la fase de iniciación, la fase de elongación y la finalización/ terminación:

• Fase de iniciación:
Existe una secuencia de nucleótidos en el ADN, llamada origen de
replicación que actúa como señal de inicio. Interviene entonces una enzima
llamada helicasa que rompe los enlaces de hidrógeno entre las bases y separa
las dos hebras.

Otras enzimas llamadas topoisomerasas eliminan las tensiones que se

crean al desenrollar el ADN. Una vez separadas las dos hebras, se mantienen
separadas gracias a pequeñas proteínas estabilizadoras (SSB).

Se inicia así la formación de una horquilla de replicación. Como el proceso es bidireccional, hay una
helicasa que actúa en un sentido y otra en el contrario. Por tanto, aparecen dos horquillas de replicación
enfrentadas que en conjunto llamado burbuja de replicación.

proteínas SSB topoisomerasa

helicasa

Horquilla de replicación ß à Horquilla de replicación

• Fase de elongación:
Además de las enzimas anteriores, en esta fase también intervienen ADN-polimerasas y ARN-
polimerasas. Cada una de las hebras abiertas funciona como molde de una nueva. La ADN-polimerasa III
es la enzima principal, encargada de ir colocando los nucleótidos (activados en forma de desoxinucleótidos
trifosfato) complementarios a la hebra molde, formando así dos nuevas hebras.

No obstante, en la elongación aparecen dos pequeños inconvenientes:

1. La ADN-polimerasa puede alargar cadenas, pero no iniciarlas sin tener algo a lo que amarrarse. Por
tanto, necesita un fragmento con algún extremo 3 ́ (-OH) al que empezar a añadir nucleótidos de
ADN. Este fragmento de unos 10 nucleótidos es de ARN y se llama cebador o primer, y lo sintetiza
una enzima llamada primasa (es una ARN-polimerasa) que sí puede trabajar sin extremo 3 .́

2. Todas las polimerasas añaden nucleótidos solamente en sentido 5’ --> 3’. Las polimerasas catalizan
un enlace entre el OH del carbono 3’- del último nucleótido de la cadena y el grupo fosfato en 5’ (-
PO4) del nuevo nucleótido que se une a la cadena. Las cadenas del ADN son antiparalelas, por lo
que las polimerasas leerán la cadena siempre en sentido contrario, es decir leerán de 3’ --> 5’.

Por consiguiente, las dos cadenas no se replican del mismo modo. Existe una hebra conductora o
adelantada, que tiene crecimiento continuo, puesto que va sintetizándose en el mismo sentido que la
horquilla se abre (la que va sintetizando de 5’ --> 3’).

Sin embargo, la otra hebra deberá fabricarse a trozos, de forma discontinua, debido a que la ADN-
polimerasa se mueve en sentido contrario a la horquilla de replicación. Se va sintetizando a pequeños
fragmentos, cada uno con su cebador, denominados fragmentos de Okazaki. Esta cadena va
duplicándose más lentamente, y por ello se denomina hebra retardada.
 Para completar la replicación se eliminan los cebadores, la ADN-polimerasa I, que actúa como
exonucleasa, elimina el fragmento del cebador anterior y lo sustituye por nucleótidos de ADN rellenando
el hueco. * Las enzimas exonucleasas rompen enlaces fosfodiéster de los extremos de un ácido nucleico
mientras que las endonucleasas son capaces de romper la cadena de ácido nucleico en cualquier posición.

Finalmente, la ADN-ligasa se encarga de unir los fragmentos mediante enlace fosfodiéster.

*Fase de finalización o terminación:

Se van separando todas las enzimas implicadas y cada hebra se vuelve a enrollar con su
complementaria formando ahora dos nuevas cadenas de ADN.

*Corrección de errores:
La tasa de errores de las ADN-polimerasas es muy baja ya que debe asegurarse la fiabilidad de la nueva
cadena sintetizada. La ADN-polimerasa tiene también actividad exonucleasa, así que antes de colocar un
nucleótido nuevo revisa el anterior y si es erróneo lo retira y lo reemplaza por el nucleótido correcto.

Además, existen otros sistemas de corrección de errores complementarios en los que intervienen otras
enzimas como p.ej. endonucleasas que cortan el segmento erróneo (no hace falta que esté al extremo
como en una exonucleasa) o el sistema SOS (cuando el ADN está muy dañado) entre otros.

¬ DIFERENCIAS ENTRE LA REPLICACIÓN DE EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS:

Las células eucariotas tienen varios cromosomas (lineales y de mayor tamaño) y presentan el ADN
altamente empaquetado y con histonas, mientras que en procariotas suele existir un único cromosoma
circular, de menor tamaño y sin histonas (aunque en arqueas si hay histonas). Es por ello que en el proceso
de replicación aparecen algunas diferencias:

ü En procariotas suele haber un solo origen de replicación mientras que en eucariotas existen múltiples
orígenes de replicación (cientos o miles). Cada una de las zonas de replicación se llama replicón. Esto
permite completar la replicación de los cromosomas eucariotas en un tiempo razonable pues la
replicación en eucariotas es bastante más lenta que en procariotas, posiblemente debido al
empaquetamiento con histonas y no solamente a su mayor tamaño.

ü Los fragmentos de Okazaki en eucariotas son pequeños de 100 a 200 nucleótidos, mientras que en
procariotas son mayores, de unos 1000 a 2000 nucleótidos.

ü Las enzimas polimerasas nos son iguales. En procariotas existen 3 tipos de ADN polimerasas (I, II y
III), mientras que los eucariotas tienen cinco (denominadas con letras griegas: α, β, γ, δ y ε). En
procariotas, la ADN-polimerasa III es la principal enzima polimerasa activa durante la replicación del
ADN mientras que la ADN-polimerasa I es la que elimina el cebador reemplazándolo por ADN y,
también actúa durante los procesos de reparación.
 4. TRANSCRIPCIÓN DE ADN A ARNm

La transcripción del ADN es la formación de ARNm a partir del ADN y constituye un mecanismo
fundamental para el control celular y para la expresión de la información genética.

La transcripción permite que la información del ADN llegue al resto de orgánulos celulares y, en el caso
de los eucariotas, salga del núcleo. Las enzimas encargadas de pasar de una secuencia de bases de ADN a otra
de ARN son las ARN-polimerasas. El proceso es parecido a la replicación, pero se caracteriza por:

Ø No hace falta copiar cada vez toda la información del cromosoma sino únicamente la del gen o genes que
interesan en cada momento, por lo que se trata de un proceso selectivo.

Ø Cuando es necesario sintetizar una cantidad

abundante de alguna proteína, se transcribe de
forma reiterada el mismo gen.

Ø Solo se transcribe una de las hebras de ADN, llamada

hebra molde. La hebra que no se transcribe se llama
hebra codificante, pues es idéntica en secuencia de
bases al ARN transcrito, pero en vez de T tiene U.
También se le puede llamar hebra sin sentido.

Ø Por la razón anterior, es un proceso asimétrico ya que, dependiendo del gen, cualquiera de las dos hebras
puede ser la hebra molde. No siempre es la misma cadena la que tiene la hebra molde para cada ARNm.

4.1. Mecanismo de la transcripción del ADN

El ARNm sintetizado tendrá́ una secuencia de nucleótidos complementaria a la del fragmento de ADN que
constituye el gen. En eucariotas, la transcripción tiene lugar en el núcleo de la célula, generalmente durante la
interfase del ciclo celular.

Las enzimas y precursores que intervienen en la replicación son:

§ ADN original que sirve de molde para ser copiado.

§ ARN-polimerasa: al igual que el resto de polimerasas solo puede unir nucleótidos en 3’ por lo que
sintetiza en sentido 5’ --> 3’. Necesita un catión divalente (Mg2+ o Mn2+) y ribonucleótidos trifosfato
(ATP, GTP, CTP, UTP) pero, a diferencia de la ADN-polimerasa, no le hace falta un cebador para
poder comenzar.

En este caso, la transcripción se divide en 4 fases: iniciación, elongación, terminación y maduración.

*Fase de iniciación:
La ARN-polimerasa, con la ayuda de unas proteínas llamadas factores de iniciación, reconoce y se acopla a
una secuencia especifica llamada promotor, situada por delante del gen que se va a transcribir. Las secuencias
de los promotores no son idénticas pero, en muchas bacterias, ciertas secuencias son particularmente comunes
en ciertas posiciones (se denominan secuencias consenso).

La doble hélice del ADN se desenrolla formado el bucle de transcripción, de tal forma que solamente una de
las dos cadenas es la que transcribe la información al ARNm.

*Recordad que la ARN-polimerasa, como todas las polimerasas, añade nuevos nucleótidos en 3’, por lo que leerá el
ADN molde en sentido contrario, de 3' --> 5'. Si os dan la hebra de ADN en sentido 3' --> 5', podéis sacar directamente
el ARNm (creando la cadena complementaria del ADN). En cambio, si te dan el ADN en sentido 5' --> 3', deberéis
escribir la hebra complementaria de ADN de 3' --> 5' y ya de ahí sacar el ARNm complementario.

*Fase de elongación:
La enzima ARN-polimerasa continúa añadiendo nucleótidos en sentido 5' --> 3' según la complementariedad.
La energía necesaria para formar los enlaces proviene de la hidrólisis de los dos fosfatos terminales de los
nucleótidos trifosfato activados que se van incorporando. A medida que la ARN polimerasa recorre la hebra de
ADN molde, se va desenrollando parcialmente el ADN de la región que se está transcribiendo y la que ya se ha
leído se enrolla de nuevo.

*Fase de terminación o finalización:

La ARN-polimerasa continúa con la transcripción hasta que llega a una zona en la que hay una secuencia de
ADN que funciona como señal de finalización (secuencia de terminación), y entonces un factor de liberación,
provoca la separación del ARNm recién sintetizado. Este ARNm inicial recibe el nombre de pre-ARNm o
transcrito primario (también llamado ARN heterogéneo nuclear, abreviado como ARNhn).

*Maduración del ARNm en eucariotas:

En eucariotas, el ARNhn, pre-ARNm o transcrito primario que se ha formado durante el proceso de
transcripción debe madurar para transformarse en un ARNm activo.
Esta maduración consiste en la adición de una caperuza de 7-metil-guanosina trifosfato en el extremo 5’
que servirá como señal de inicio en el posterior proceso de traducción. Tras separarse el ARN del ADN, en
eucariotas, una poli-A-polimerasa añadirá un segmento de nucleótidos con muchas adeninas, denominado cola
poliA en el extremo 3' final que promueve el transporte del ARNm desde el núcleo al ribosoma. La caperuza y la
cola ayudan al ARNm a unirse al ribosoma y protegen la molécula de la digestión enzimática.

Además, cada gen eucariota consta de varios fragmentos de intrones y exones intercalados, por lo que será
necesario eliminar los intrones (regiones no codificantes) del transcrito primario. Los intrones son eliminados a
través de un proceso de “corte y empalme” llamado splicing. Un complejo enzimático, la ribonucleoproteína
pequeña nuclear, reconoce, corta y retira los intrones (se forman complejos llamados espliceosomas) y las ARN-
ligasas unen los exones resultantes, formándose finalmente el ARNm maduro o transcrito.

¬ DIFERENCIAS ENTRE LA TRANSCRIPCIÓN DE EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS:

ü Como en procariotas no hay núcleo, la transcripción y traducción tienen lugar a la vez y en el mismo sitio:
el citoplasma. En eucariotas son procesos separados en el espacio y en el tiempo, mientras que la
transcripción tiene lugar en el núcleo, los ARNm ya formados salen al citosol para encontrarse con las
subunidades del ribosoma que se ensamblan y comienzan la traducción (en el citoplasma).

ü En eucariotas hay 3 clases de ARN-polimerasas mientras que en procariotas solo hay una.

ü En eucariotas, la ARN polimerasa II se fija a una región promotora, que en muchos genes consta de una
secuencia consenso llamada caja TATA. Para que se pueda acoplar la ARN-polimerasa, antes se deben
fijar unas proteínas llamadas factores de transcripción, con un papel fundamental en la regulación de la
 expresión génica, pues pueden activar o inhibir la transcripción de determinados genes en función de las
necesidades de la célula.

ü En eucariotas maduran todos los tipos de ARN pero, como en procariotas (bacterias) no hay exones ni
intrones, solo maduran los ARNt y ARNr, nunca el ARNm.

ü En eucariotas todos los ARNm son monocistrónicos (solo llevan información de una cadena
polipeptídica) mientras que en procariotas pueden ser policistrónicos (un mismo ARNm codifica para
más de un polipéptido).

5. TRADUCCIÓN DE ARNm A PROTEÍNA

La traducción es el proceso mediante el cual la información contenida en el ARNm especifica la síntesis

de una proteína. Se traduce el lenguaje de nucleótidos del ARNm a un nuevo lenguaje que es el de los
aminoácidos que formarán un polipéptido o proteína. Para poder traducir de un lenguaje a otro se necesita una
correspondencia entre ambos lenguajes, el código genético, y un traductor que comprenda los dos lenguajes:
el ARN de transferencia (ARNt).

¿Qué es el CÓDIGO GENÉTICO?

El código genético es la relación entre los tripletes de nucleótidos del ARNm y los aminoácidos que forman
las proteínas. Cada triplete de nucleótidos del ARNm se denomina codón. En el ARN de transferencia, al triplete
de nucleótidos del ARNt complementario al codón del ARNm, se le llama anticodón. Cada ARNt tiene unido
un determinado aminoácido en su extremo 3′ asociado a los tres nucleótidos de su anticodón y, por tanto, cada
se corresponde a un codón del ARNm. El código genético define la relación entre cada codón y cada aa:

Las proteínas están formadas por 20 aa distintos, pero solo hay 4 nucleótidos. Por tanto, para que pueda
haber una correspondencia entre ambos, los nucleótidos deben ir de 3 en 3 (tripletes). De este modo, hay 43
posibilidades diferentes, es decir existen un total de 64 tripletes o codones posibles. Si los nucleótidos fueran
de 2 en 2, solo habría 42 posibilidades diferentes, es decir 16 tripletes, y no habría suficientes para los 20 aas.
*Características principales del código genético:

ü Es universal (es igual en todos los seres vivos).

ü Es degenerado o redundante porque un mismo aminoácido puede estar codificado por más de un
codón (hay 64 tripletes posibles para únicamente 20 aa y 3 codones STOP, así que “sobran”).

ü No es ambiguo (ningún codón codifica más de un aminoácido).

ü El triplete AUG actúa como señal de inicio de la traducción. El codón AUG codifica para el aa metionina,
así que en las proteínas inicialmente siempre aparecerá un residuo de metionina en el extremo N-
terminal. En procariotas, en cambio, aparece una formilmetionina.
ü Los tripletes UAA, UAG y el UGA no codifican para ningún aa sino que marcan el final de la traducción
(son las señales de terminación o de STOP). Son los codones de terminación o codones “sin sentido”.

5.1. Mecanismo de la traducción del ARNm

La traducción requiere la interacción coordinada de varios tipos de moléculas. Hay tres tipos de ARN que
participan en la síntesis proteica: en los ribosomas (ARNr) se va leyendo el ARNm de 5’ a 3’, incorporando a la
cadena polipeptídica los aminoácidos correspondientes a cada codón a través de los ARNt, desde el codón de
inicio (AUG) hasta llegar hasta el codón de stop (UAG, UAA y UGA) donde finaliza la síntesis de la proteína.

Por tanto, los tipos de ARN que intervienen en la traducción son:

§ ARNt: antes de la traducción, los ARNt deben activarse uniéndose al aa específico marcado por su
anticodón, formándose los aminoacil-ARNt. Para ello, una enzima llamada aminoacil-ARNt-sintetasa
une el aminoácido a través de su grupo ácido (-COOH) al grupo -OH del extremo 3’ del ARNt. Este
proceso de activación de cada ARNt requiere energía en forma de ATP.

§ ARNm que lleva la información genética transcrita y actúa como molde.

§ Ribosomas (ARNr): son los orgánulos responsables del proceso de traducción. En el complejo ribosomal,
existen 3 lugares en los cuales se unen los aminoacil-ARNt:

- el centro P: centro peptidil donde al principio se une el 1º

aminoacil-ARNt y posteriormente el aminoacil-ARNt que
lleva la cadena polipeptídica que está sintetizándose.

- el centro A: centro aceptor o aminoacil, donde se ubica el

aminoacil-ARNt que lleva el siguiente aa que se va a añadir
a la cadena.

- el centro E: centro de salida donde se sitúa el ARNt vacío

que acaba de dar su aa y que está a punto de salir del
ribosoma.

La traducción se divide en 3 fases: iniciación, elongación y terminación.

*Fase de iniciación:
La subunidad pequeña del ribosoma se une a la región líder (región inicial del ARNm que en eucariotas
lleva la caperuza de 7-metil-guanosina trifosfato).
 El ARNm se va desplazando hasta llegar al codón de iniciación AUG. Se les une el complejo formado por
el ARNt-Metionina. La unión se da entre el codón del ARNm y el anticodón del ARNt que transporta el aa.

Por último, se une la subunidad mayor completándose el complejo ribosomal. Por tanto, es importante
destacar que las subunidades del ribosoma se ensamblan una vez llega el ARNm, en el citosol.

*Fase de elongación:
El siguiente aminoacil-ARNt se sitúa frente al
codón correspondiente y se une al centro aceptor o
aminoacil (centro A).
Se forma el enlace peptídico y la metionina se
une al segundo aa. El ARNm se traslada como una
cinta transportadora y el aminoacil-ARNt que lleva la
cadena con la metionina inicial unida al 2ª aa queda
situado en el centro peptidil (centro P) del ribosoma.
El centro aceptor queda libre entonces para la
entrada del siguiente aminoacil-ARNt con el 3º aa.
Mientras tanto, el ARNt vacío que antes llevaba la
metionina, ha pasado al centro de salida (centro E) y se libera del complejo.
De este mismo modo, van a ir añadiéndose sucesivamente el resto de los aa que constituyen la cadena
polipeptídica hasta llegar al codón de finalización (STOP).

*Fase de finalización o terminación:

Cuando el ribosoma llega al codón de finalización (uno de los codones STOP o codones sin sentido: UAA,
UAG o UGA), no hay ningún aminoacil-ARNt cuyo anticodón le sea complementario. Se une entonces un factor
proteico de liberación en el centro A, provocando que la proteína se libere y las subunidades del ribosoma se
disocien y se separen del ARNm. A partir de aquí, algunas proteínas ya sintetizadas pueden sufrir
modificaciones posteriores como la maduración o plegamiento post-traduccionales

Imagen: Khan Academy

* Tanto en procariotas como eucariotas, un mismo ARNm suele ser traducido por varios ribosomas a la vez. Este
conjunto de ribosomas traduciendo un mismo ARNm se llama polirribosoma o polisoma.
¡OJO! EN LAS CÉLULAS EUCARIOTAS, ADEMÁS DE LA REPLICACIÓN Y TRANSCRIPCIÓN DEL ADN NUCLEAR
(AMBOS PROCESOS DENTRO DEL NÚCLEO) Y SU POSTERIOR TRADUCCIÓN EN EL CITOSOL, EXISTE TAMBIÉN
REPLICACIÓN, TRANSCRIPCIÓN Y TRADUCCIÓN DEL ADN MITOCONDRIAL (EN LA MATRIZ MITOCONDRIAL) Y EN
LAS CÉLULAS VEGETALES, ADEMÁS, TAMBIÉN DEL ADN PLASTIDIAL (EN EL ESTROMA DEL CLOROPLASTO).

6. REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA

Cada célula solo expresa una pequeña proporción de los genes que contiene, en función de sus
necesidades. La energía es muy valiosa y una célula nunca va a gastar sus recursos en sintetizar algo que no
necesita. Por esta razón, la expresión génica está muy regulada tanto en procariotas como en eucariotas.

6.1. Regulación de la expresión génica en procariotas: el OPERÓN

En procariotas es relativamente sencillo regular qué genes se expresan y cuáles no. Uno de los ejemplos
de regulación más estudiado es el modelo del operón.
En un operón, los genes que codifican para proteínas con una función relacionada (generalmente
enzimas) aparecen agrupados en la misma zona del genoma bacteriano. Dependiendo de las condiciones del
medio, una bacteria o bien necesita todos los genes que forman parte del operón, o no le hace falta ninguno.
Teniéndolos todos, uno detrás de otro, en un operón, facilita que se pueda inhibir su transcripción y traducción
de forma conjunta o activar todos a la vez cuando sea necesario.
Un ejemplo es el operón Lac, que regula la expresión de tres proteínas implicadas en el metabolismo de la
lactosa (p.ej. un gen codifica para la permeasa que introduce la lactosa en la célula y otro para la enzima que la
hidroliza en glucosa y galactosa). Las tres proteínas del operón Lac, van precedidos de un promotor (región
donde se une la ARN-polimerasa) y un operador (región que regula la expresión de los genes que le siguen).
Si hay suficiente glucosa en el medio o no hay lactosa, la bacteria no necesitará para nada estas proteínas,
así que una molécula (llamada represor) se unirá al operador e impedirá que la ARN-polimerasa transcriba los
genes de las proteínas.
Si sí que hay lactosa en el medio, el represor cambia de conformación y ya no puede unirse al operador,
así que la ARN-polimerasa si transcribe las tres proteínas del operón necesarias para metabolizar la lactosa.
6.2. Regulación de la expresión génica en eucariotas:
Aunque todas las células eucariotas de un organismo poseen el mismo ADN (excepto los gametos que
poseen la mitad), no todos los genes permanecen activos todo el tiempo. De hecho, unos genes se expresan y
otros no dependiendo de varios factores, como p.ej. el tejido al que pertenecen las células. Un hepatocito no
va a necesitar (y por tanto no expresará) las mismas enzimas que una célula del epitelio gástrico. Existen genes
que sí permanecen activos en todas las células todo el tiempo (p.ej. para mantener los componentes esenciales
de sus estructuras) pero otros son susceptibles de ser regulados (se activan o se inhiben dependiendo de las
circunstancias).

Los eucariotas regulan la expresión génica a través de:

§ Epigenética: es el estudio de los mecanismos que regulan la expresión de los genes sin una modificación
en la secuencia del ADN que los compone. Establece la relación entre las influencias genéticas y
ambientales que determinan un fenotipo, es decir, la epigenética estudia cómo el ambiente, p.ej. la dieta
o el tabaco, puede “modificar químicamente” el ADN y que dichas modificaciones sean heredadas por la
descendencia. Se suele regular la expresión de un determinado gen, p.ej. silenciarlo, añadiendo grupos
químicos al ADN. La metilación (introducir un grupo -CH3) y la acetilación (introducir un grupo acilo) del
ADN son ejemplos típicos de modificaciones epigenéticas.

§ Hormonas lipídicas: atraviesan fácilmente la membrana puesto que por su carácter apolar no les cuesta
pasar a través de las colas de los fosfolípidos de la bicapa. En el interior celular, se unen a receptores
proteicos y se fijan sobre secuencias de ADN, induciendo o reprimiendo la expresión de determinados
genes. P.ej. las hormonas anabolizantes inducen la expresión de proteínas musculares.

§ Hormonas proteicas: Por su tamaño y polaridad no atraviesan las membranas, pero se unen a proteínas
receptoras específicas de la membrana que desencadenan una cascada de señales. Esto produce un
aumento del AMPcíclico en el interior celular que regula la expresión génica en el núcleo.
TEMA 15: MUTACIONES. APLICACIONES DE LA BIOTECNOLOGÍA E INGENIERÍA GENÉTICA

¿Qué entendemos por MUTACIÓN?

Una mutación es todo cambio en el material genético, es decir, cualquier alteración de
la secuencia de nucleótidos del ADN, de la estructura de los cromosomas o de su número.
Una alteración en la secuencia de bases de un fragmento de ADN puede producir un cambio en la
secuencia de aminoácidos de una cadena polipeptídica y, por tanto, puede originar una proteína
diferente y un fenotipo distinto en el individuo que porta la mutación.

Una mutación puede afectar a las células somáticas o a las células germinales. Las mutaciones
somáticas no suelen tener repercusiones para el individuo a no ser que tal mutación transforme la célula en
cancerosa. Las mutaciones germinales sí son trascendentales pues son heredables y todas las células del
nuevo organismo tendrán la misma información que el cigoto. En cambio, las mutaciones en células
somáticas se extinguen con el propio individuo, excepto en los organismos con reproducción asexual.
Las mutaciones pueden ser: naturales (espontáneas, p.ej. por errores durante la replicación y la
reparación del ADN, en la meiosis o provocadas por mutágenos endógenos) o inducidas (provocadas
artificialmente por radiaciones, sustancias químicas u otros agentes mutágenos). En el ser humano, la tasa
de mutación espontánea hace que, nazcamos con un número variable de nuevas mutaciones que no tenían
nuestros progenitores. Además, la tasa de errores aumenta con edad debido al deterioro de los enzimas
responsables de los sistemas de reparación del ADN.

* Importancia biológica de las mutaciones: A pesar de que a corto plazo las mutaciones pueden
considerarse como algo perjudicial, a largo plazo las mutaciones son esenciales para nuestra existencia. Sin
mutación no habría cambio y sin cambio la vida no podría evolucionar. Si el ADN fuese inmutable no hubiera
existido la evolución de las especies.
Para que la selección natural pueda actuar en una población, deben existir diferencias entre los
distintos individuos del grupo. La fuente de esta variabilidad genética son las mutaciones y en individuos
con reproducción sexual, también la recombinación genética (durante la meiosis).
Si la mutación es beneficiosa y además afecta a las células germinales, el individuo portador de la
mutación contará con una ventaja respecto al resto, por tanto, tendrá más probabilidad de tener
descendencia y de transmitir a sus descendientes esta característica ventajosa. En cambio, las mutaciones
perjudiciales tienden a ser eliminadas por la acción de la selección natural y sólo se mantienen en la
población cuando tienen carácter recesivo. Si la mutación se da en una célula somática no se transmitirá a
los descendientes. ¡LAS MUTACIONES SOLO SON HEREDABLES SI AFECTAN A CÉLULAS GERMINALES!
1. MUTACIONES GÉNICAS O PUNTUALES
Son aquellas que producen alteraciones en la secuencia de nucleótidos de un gen.
A veces, la mutación de algún nucleótido en la secuencia del ADN no afecta a la secuencia de
aminoácidos (aa). Como el código genético está degenerado puede darse el caso de que varíe una de
las bases del codón (normalmente la 3ª) y siga codificándose el mismo aminoácido. Otras veces, se
altera la secuencia de aa de la proteína, pero el aa intercambiado (la mutación) no es imprescindible
para que la proteína realice bien su función, p.ej. un aa que está lejos del centro activo de un enzima y
no afecta a su actividad catalítica ni a su afinidad por el sustrato.

*TIPOS DE MUTACIONES GÉNICAS:

a) Sustituciones de pares de bases. Mutaciones en las que se reemplaza una base por otra. Durante
la replicación, la ADN polimerasa puede cometer un error, colocar una base equivocada y que dicho
error pase desapercibido a los sistemas de reparación. Normalmente se altera un único triplete
(como máximo un aa). Las sustituciones se dividen en 2 tipos:
▪ transiciones: cuando una base púrica es reemplazada por otra base púrica (A×G) o una base
pirimidínica es sustituida por otra base pirimidínica (C×T).
▪ transversiones: si hay un cambio de una base púrica por una pirimidínica, o viceversa.

Pueden ser mutaciones silenciosas, si el nucleótido erróneo no acarrea posteriormente

consecuencias en la proteína traducida. Son mutaciones con sentido erróneo si ese único cambio
en un nucleótido se traduce en el cambio de un aa y con él, se da la pérdida del correcto
funcionamiento de la proteína. Un ejemplo es el famoso caso de la anemia falciforme, en el que
el cambio de un único nucleótido (una A por una T) conlleva la síntesis de hemoglobina
defectuosa. Por último, si cambia
cualquier base que convierta el triplete en
un codón de terminación prematuro, se
frena la síntesis proteica, y entonces es
una mutación sin sentido.

b) Perdida o inserción de nucleótidos (INDEL). Este tipo

de mutación produce un corrimiento en el orden de
lectura (cambio del marco de lectura) y sus
consecuencias suelen ser más graves que las
anteriores, puesto que todos los aminoácidos de la
secuencia proteica a partir de dicho punto serán
diferentes. Pueden ser:
▪ Inserciones génicas: Es la adición de algún
nucleótido en la secuencia del gen.
▪ Deleciones génicas: Es la pérdida de algún nucleótido.

* Estos cambios de bases pueden deberse a que algunos de los átomos de H de las bases pueden
cambiar sus posiciones (cambiando así de posición también los dobles enlaces) para originar formas
tautoméricas que permiten apareamientos erróneos de bases.
 Los agentes mutagénicos también pueden producir cambios de nucleótidos como por ejemplo:

▪ Desaminación espontánea en la que se pierde un grupo -NH2 transformándose la

citosina en uracilo y que se da por el mero hecho de que el humano está a 37ºC de Tª.
La desaminación también puede darse tras la acción de algunos agentes mutágenos.
▪ Los radicales libres procedentes del metabolismo, sobre todo derivados del O2, que
son muy reactivos y pueden lesionar el ADN, especialmente el de las mitocondrias.
▪ La radiación UV forma dímeros de timina (dos timinas unidas entre sí covalentemente
T=T) que acortan la distancia normal del enlace deformando la cadena.

2. MUTACIONES CROMOSÓMICAS
Son los cambios en la estructura interna de los cromosomas. Se pueden detectar gracias
al bandeo cromosómico (teñir los cromosomas) y se agrupan en:

a) Deleción cromosómica: es la pérdida de un

segmento del cromosoma.

b) Duplicación de segmentos o partes del

cromosoma.

c) Inversión: Aparición de segmentos en posición

invertida.
d) Translocación de un segmento de un
cromosoma a otro, es decir, variaciones en la
distribución de segmentos de los cromosomas.

En el genoma existen ciertos segmentos móviles de ADN, denominados transposones, que

pueden cambiar de posición. Son “genes saltarines” que saltan de un sitio a otro, trasladándose a otro
lugar dentro del mismo u otro cromosoma y causando transposiciones.

3. MUTACIONES GENÓMICAS O CARIOTÍPICAS

Son alteraciones a mayor escala, en el nº de cromosomas. Suelen darse por errores en la división
celular, p.ej. durante la separación de cromosomas homólogos en la meiosis.

Las mutaciones genómicas se clasifican en:

a) Euploidías: cambia el nº de juegos completos de cromosomas:

- Monoploidía: Si las células presentan un solo juego (n) de cromosomas cuando no
deberían. Se deben distinguir de las células haploides que sí deben tener solo un juego
de cromosomas como los gametos.

- Poliploidía: Si presentan más de 2 juegos de cromosomas, es decir, en vez de diploides

(2n) son tetraploides (4n) si tienen 4 juegos, triploides (3n) si tienen 3, etc.
(aunque en plantas estas células pueden ser viables, en animales no suele darse).

b) Aneuploidías: Se dan cuando el cigoto presenta accidentalmente cromosomas de más o de

menos sin llegar a alcanzar la dotación de un juego completo. Las aneuploidías pueden darse
 tanto en los autosomas (p.ej.: trisomía del 21 → síndrome de Down), como en
heterocromosomas / cromosomas sexuales (p.ej.: monosomía X → síndrome de Turner).

4. AGENTES MUTÁGENOS o MUTAGÉNICOS

Un agente mutágeno es todo factor capaz de aumentar la frecuencia de mutación natural.

Se consideran como agentes mutágenos o mutagénicos todos aquellos agentes que sean
capaces de alterar el material genético (modifiquen la secuencia del ADN).
Las mutaciones que se producen por la acción de agentes mutágenos exógenos sean físicos,
químicos o biológicos, se conocen como mutaciones inducidas. No obstante, también existen
mutaciones espontáneas, provocadas por agentes mutágenos endógenos, que se producen de
forma natural como consecuencia de la propia actividad celular.

Los agentes mutagénicos o mutágenos exógenos se clasifican en:

▪ Agentes físicos: Son radiaciones de alta energía capaces de dañar el ADN y causar mutaciones.
Entre los agentes mutágenos físicos más importantes destacan:
• Las radiaciones ionizantes como los rayos X y los rayos gamma son radiaciones muy
energéticas y de longitud de onda muy corta. Pueden provocar desde mutaciones puntuales
hasta incluso romper cromosomas. Normalmente las células que están dividiéndose son más
sensibles a la radiación que las células que están en interfase, por esta razón, se utiliza la
radioterapia en el cáncer, para atacar a las células cancerosas que se dividen sin control. No
obstante, la radioterapia también afecta a otras células del organismo que se dividen y no son
cancerosas, como las células del bulbo piloso o los leucocitos, de ahí sus efectos secundarios,
también presentes en la quimioterapia.
• La radiación corpuscular por desintegración de isótopos radiactivos que emiten partículas
que, de forma similar a las radiaciones g o rayos X, pueden alterar el ADN. La exposición a estos
elementos radiactivos, que se da p.ej. en accidentes de centrales nucleares como Chernóbil,
hace que dichos elementos radiactivos se incorporen a los tejidos del organismo a través de
las cadenas tróficas y causen mutaciones en el ADN, normalmente provocando la aparición de
tumores cancerígenos.
• Las radiaciones no ionizantes como la radiación UV también puede provocar la aparición de
mutaciones como los dímeros de timina (dos timinas unidas entre sí covalentemente T=T que
desorganizan la cadena de ADN a su alrededor) e incrementar la formación de radicales libres
que son también mutágenos. Por dichas razones, las mutaciones que provoca la radiación UV
pueden causar cáncer de piel.

▪ Agentes químicos: Numerosas sustancias químicas tienen acción mutagénica. Estos

compuestos reaccionan con el ADN y provocan la modificación química de sus bases, lo que da
lugar a sustituciones, inserciones o deleciones. Algunos ejemplos son:
o Modificaciones de las bases nitrogenadas p.ej. el ácido nitroso provoca la
desaminación de las bases y el gas mostaza añade grupos metilo en las bases.
 o Sustituciones de bases. Algunas sustancias se parecen a las bases y provocan un
emparejamiento erróneo durante la replicación. (P.ej. el 5-bromouracilo puede
incorporarse al ADN en vez de timina cuando haya una adenina en la hebra molde).
o Ciertas moléculas se intercalan en la cadena del ADN y provocan mutaciones por
inserción o deleción. P.ej. el benzopireno, presente en el humo del tabaco y en
alquitranes.

▪ Otros agentes o agentes “biológicos”: Actúan dañando la estructura del ADN y/o aumentando
la tasa espontánea de mutación. Entre ellos destacan:
o Los virus mutagénicos pueden insertar segmentos de ADN en el genoma y producir
cambios en la expresión de algunos genes. En este sentido, algunos virus animales,
llamados oncovirus, son capaces de desarrollar cáncer. La infección por el virus de
papiloma humano está implicada en la aparición de cáncer de cuello de útero, los virus
de la hepatitis B y C en la aparición de cáncer de hígado, o el virus de Epstein-Barr,
causante de la mononucleosis infecciosa (enfermedad del beso) predispone al linfoma de
Burkitt y, según estudios recientes, incluso a la esclerosis múltiple.

Dentro de los agentes mutágenos endógenos, se engloban las fluctuaciones de temperatura, la

presencia de radicales libres o los transposones. Los transposones son segmentos móviles de ADN
que pueden cambiar de posición, trasladándose a otro lugar dentro del mismo u otro cromosoma.

4. MECANISMOS DE REPARACIÓN DEL ADN

La ADN polimerasa al replicar el ADN puede cometer errores, pero gracias a su actividad exonucleasa,
puede volver hacia atrás y corregirlos. Sin embargo, la ARN polimerasa no posee esta capacidad de
autocorrección. Ello puede deberse a que los posibles errores en la transcripción a ARNm (molécula que
no perdura pues se dirige a los ribosomas a traducirse) no son tan graves como los errores en la
duplicación del ADN que sí que perduran en el tiempo. Durante la transcripción se realizan muchas
copias de mRNA a partir del mismo gen, por lo que si la copia es incorrecta no tiene demasiada
repercusión. En cambio, en la replicación, la DNA polimerasa debe hacer una copia exacta de todo el
ADN para las células hijas: la información debe ser lo más fiel posible y sin errores.
Las células cuentan con otros mecanismos, normalmente con la intervención de diversos grupos de
enzimas, para reparar las alteraciones ocasionadas en su ADN. P.ej. los enzimas fotorreactivos que
rompen dímeros de timina o la respuesta SOS cuando el ADN tiene numerosas lesiones.

5. MUTACIONES Y CÁNCER
El cáncer es una enfermedad causada por un proceso de división celular sin control de forma que
algunas células se multiplican de forma rápida y desorganizada lo que conduce a la formación de una
masa de células llamada tumor (puede diseminarse a otras partes del organismo: metástasis). Las
células tumorales no reaccionan positivamente a los mensajes químicos externos de regulación y se
dividen indefinidamente (pueden incluso llegar a ser inmortales).
Todavía no se conocen todos los factores y mecanismos que conducen al cáncer, pero se sabe
que ciertos agentes mutagénicos provocan alteraciones del material genético que desencadenan
procesos cancerosos.
 No obstante, no basta la mutación de cualquier gen para que se forme un cáncer. Las células
solo se transforman en cancerosas cuando se producen mutaciones en unos genes concretos:

• PROTOONCOGENES: Se trata de genes que contienen la información para la síntesis de

proteínas implicadas en la división celular. Las mutaciones en los protooncogenes provocan su
transformación en oncogenes y afectan al crecimiento y la diferenciación celular.
• GENES SUPRESORES DE TUMORES: Codifican proteínas inhibidoras de la división celular.
Las mutaciones en estos genes provocan un aumento del ritmo reproductor de las células.

* Cáncer producido por virus → Como se ha mencionado anteriormente, se conocen ciertos virus
(ONCOVIRUS) que favorecen la aparición de células cancerígenas, debido a que producen alteraciones en el
genoma que pueden afectar a protooncogenes o a genes supresores de tumores. Ej.: el virus del papiloma y su
relación con el cáncer de cuello de útero // el virus de Epstein-Barr (enfermedad del beso) y el linfoma de Burkitt.
La transformación cancerosa no solo se debe a mutaciones génicas, también puede originarse
por cambios epigenéticos, es decir modificaciones como la metilación de las bases, la modificación de
las histonas o cambios en la regulación de la expresión génica. Los cambios epigenéticos no afectan
directamente a la secuencia de nucleótidos pero provocan la hiperexpresión e un gen o su
silenciamiento. Los factores que influyen en estos cambios epigenéticos son el tipo de dieta, los
hábitos sociales, la acción hormonal, etc.

7. BIOTECNOLOGÍA E INGENIERÍA GENÉTICA

La biotecnología se puede definir como el conjunto de técnicas y procesos que permiten

manipular y utilizar organismos vivos (o compuestos obtenidos de organismos vivos) para obtener
productos de interés para los seres humanos o para el medio natural.
La ingeniería genética puede definirse como un conjunto de técnicas que permiten manipular el
genoma de un ser vivo. Se utilizan distintas técnicas para acceder, aislar y modificar el ADN de un
determinado organismo o para introducir genes de unos organismos en otros distintos.
La tecnología del ADN recombinante es el conjunto de técnicas que permiten la obtención de
moléculas de ADN, combinando fragmentos de nucleótidos de distintos organismos. Es decir, cuando
se combinan genes de varias especies, el organismo resultante contendrá un ADN recombinante,
mezcla del suyo propio y del de la otra especie utilizada.
Los organismos transgénicos son aquellos que han sido modificados por ingeniería genética, es
decir, poseen características genéticas nuevas debido a la transferencia de genes (DNA) de otra
especie. Se les llama organismos genéticamente modificados o OGM. Ej: maíz Bt, soja transgénica...

Para poder modificar el ADN son necesarios enzimas (enzimas de restricción, ADN polimerasas,
ligasas), vectores que transfieran el ADN de una célula a otra (plásmidos, bacteriófagos o cósmidos)
y diversas técnicas como la secuenciación de ADN, la Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR), el
CRISPR, la clonación, etc.

• ENZIMAS DE RESTRICCIÓN: son endonucleasas presentes en microorganismos capaces de

"cortar" el ADN en puntos concretos para defenderse y “destrozar” la invasión de ADN ajeno.
Los enzimas de restricción reconocen secuencias determinadas de nucleótidos (secuencias
palindrómicas = capicúa) y producen cortes que pueden generar extremos cohesivos o
extremos romos (= rectos). Ej.: EcoRI extraída de Escherichia coli.
 extremose cohesivos
os os

• VECTORES DE CLONACIÓN: son los plásmidos (pequeñas moléculas de ADN circular

presentes en la mayoría de las bacterias que pueden replicarse con independencia del
cromosoma bacteriano) y fagos (o bacteriófagos, es decir virus que inyectan su material
genético en bacterias). Estos vectores se suelen cortar con las mismas enzimas de restricción
que los genes que se quieren introducir/ clonar. Luego, se unen con ligasas (enzimas que unen
fragmentos de ADN) y para distinguir que vectores han incorporado el gen deseado de los que
no, los vectores suelen llevar otros genes, denominados marcadores, como p.ej. la resistencia
a un determinado antibiótico.

• Las CÉLULAS UTILIZADAS suelen ser bacterias (Escherichia coli) ya que poseen un
crecimiento rápido, pueden incorporar ADN del medio (transformación) y es fácil y económico
cultivarlas. También suelen utilizarse células eucariotas como las levaduras (Saccharomyces
cerevisiae). Normalmente se les introduce el vector por una microinyección o por
electroporación (descargas eléctricas que abren poros en la membrana).

• TÉCNICAS MÁS UTILIZADAS EN INGENIERÍA GENÉTICA: destacan la secuenciación de

ADN que permite obtener la secuencia de nucleótidos de un determinado fragmento de ADN
y la Reacción de Cadena de la Polimerasa (PCR).

*Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR):

La PCR permite aumentar el nº de copias de un fragmento determinado de ADN, por
lo tanto, con una mínima cantidad de muestra de ADN, se puede conseguir toda la que se
necesite para un determinado estudio. También se puede detectar la presencia de
determinados segmentos de ADN y amplificarlos, aunque sea una cantidad mínima, de ahí
su utilidad como prueba diagnóstica de la infección por virus. Ej. PCR + en COVID.
Para realizar una PCR se necesita: el ADN muestra, nucleótidos libres, una ADN
polimerasa termorresistente y cebadores o primers (son secuencias complementarias
que delimitan el fragmento de ADN a amplificar). Con ayuda de un aparato llamado
termociclador, se somete al ADN muestra a una serie de ciclos que alternan altas Tª para
desnaturalizarlo (se separan las 2 hebras) y luego temperaturas óptimas para que los
cebadores se unan al ADN y la ADN polimerasa elongue la cadena. Tras varios ciclos se
obtienen millones de copias del fragmento de ADN situado entre los cebadores.
La ADN polimerasa termorresistente se extrae de bacterias que resisten altas Tª (en
aguas termales) y por eso, a pesar de ser una proteína, no se desnaturaliza a Tª ≈ 90ºC.

* La prueba PCR que determina positivo por infección COVID-19 es algo diferente. Se
denomina RT-PCR porque intenta amplificar el material genético del coronavirus que es ARN,
no ADN. Pero el fundamento es el mismo. Se intenta amplificar el ARN de alguna partícula
vírica en la muestra, por eso es más sensible que los tests de antígenos.
 *Edición genética con CRISPR:
La tecnología CRISPR (o CRISPR/Cas9) es una novedosa herramienta molecular utilizada para
editar o corregir el genoma de cualquier célula, gracias a unas tijeras moleculares que cortan el
ADN de una manera precisa y controlada. Es decir, con el sistema CRISPR puedes elegir la
localización exacta donde cortar un segmento del genoma y, p.ej. insertar otro segmento en su
lugar, es una especie de “corta y pega” molecular. Se trata de una tecnología barata y sencilla de
usar, actualmente disponible en prácticamente todos los laboratorios de genética mundiales. Se
basa en un sistema que poseen las bacterias para defenderse del ADN de bacteriófagos (detectan
secuencias ajenas de estos virus y las cortan para inactivarlas) y en cuyo desarrollo ha contribuido
el investigador Francisco Mojica (Elche). Las dos científicas que aplicaron el descubrimiento de
Mojica a la edición génica, Doudna y Charpentier, recibieron el Nobel de Química en 2020.

8. GENOMA, TRANSCRIPTOMA Y PROTEOMA

• El genoma es la secuencia total del material genético (ADN) que posee un organismo. En los
procariotas comprende el ADN de su nucleoide. En eucariotas, el genoma comprende el ADN
contenido en el núcleo, y el genoma de las mitocondrias y los cloroplastos.

• El transcriptoma es el conjunto de todas las moléculas de ARN que se están transcribiendo

en una célula o grupo de células en un momento determinado.

• El proteoma es el conjunto total de proteínas expresadas en una célula bajo determinadas

condiciones. El proteoma de una célula es siempre un subconjunto de su transcriptoma, el
cual es a su vez un subconjunto de su genoma, por lo que los tres términos están relacionados.

Las ciencias como la Genómica (estudia el genoma), la Trancriptómica (estudia el trancriptoma),

y la Proteómica (estudia el proteoma), están en auge actualmente por su gran potencial.
Últimamente también se estudia el metaboloma (conjunto total de metabolitos) o el microbioma
(conjunto total de microorganismos en un hábitat determinado como en la microbiota intestinal).
9. APLICACIONES DE LA INGENIERÍA GENÉTICA

Son numerosas las aplicaciones prácticas y comerciales de la ingeniería genética. Se abre un

campo que nos ofrece la posibilidad de utilizar plantas y animales transgénicos cuyas características
hayan sido modificadas y mejoradas, así como microorganismos modificados genéticamente para
producir fármacos u otros productos de utilidad para el hombre.

• Aplicaciones de la ingeniería genética en Agricultura y Ganadería:

El uso de organismos modificados genéticamente en agricultura (=cultivos transgénicos)
intenta aumentar la productividad de los cultivos y obtener productos con las características
mejoradas. Por ejemplo, mediante la ingeniería genética se ha conseguido:
▪ Cultivos resistentes a herbicidas como la soja transgénica (permite que los herbicidas no
dañen el cultivo y sí a las malas hierbas).
▪ Conseguir plantas resistentes a los insectos como el maíz Bt al que se le ha introducido
un gen que le hace producir una proteína con propiedades insecticidas.
▪ Modificar las características de las plantas (maduración, resistencia a heladas y sequías,
etc.) o las características organolépticas y nutritivas del producto. En cuanto a animales,
estas técnicas se experimentan más en peces porque la fecundación es externa (carpas
transgénicas que crecen más rápido o salmones que resisten bajas Tª).

En ganadería, es mucho más complejo obtener organismos modificados genéticamente,

especialmente en mamíferos. Es un campo todavía en estudio y aunque se han obtenido
resultados prometedores en laboratorio (especialmente con ratones), en la actualidad, todavía
no hay ningún animal transgénico aprobado para el consumo humano.

• Aplicaciones de la ingeniería genética en el campo de las Ciencias de la Salud:

Algunas enfermedades humanas tienen su origen en la carencia de una proteína.
Mediante técnicas de ingeniería genética se ha conseguido insertar en bacterias los genes
humanos que codifican para esas proteínas. En el esquema aparece representado el proceso de
obtención de insulina recombinante a partir de Escherichia coli.
 De este modo, se ha conseguido producir no solo insulina para el tratamiento de la diabetes
sino también otras proteínas terapéuticas como hormona de crecimiento para tratar algunos
casos de enanismo, interferón para infecciones víricas o factor VIII de coagulación para tratar la
hemofilia.
La ingeniería genética permite también la obtención de anticuerpos monoclonales (que
son proteínas) para tratar infecciones o para diagnosticar enfermedades. Además, es posible
desarrollar nuevas vacunas gracias a la obtención de antígenos específicos (proteínas) a partir
de organismos no patógenos. En la vacuna, por tanto, ya no sería necesario inyectar bacterias o
virus muertos /atenuados sino sus proteínas obtenidas mediante ingeniería genética.
Por otro lado, la terapia génica consiste en la introducción de genes correctos en seres
humanos con el fin de corregir alguna enfermedad de origen genético. Lo que se pretende es
restaurar la función de algún gen defectuoso. La terapia génica en células somáticas (la
modificación no pasaría entonces a la descendencia) todavía está en desarrollo, aunque ya ha
habido algún tratamiento con éxito (p.ej. en la “enfermedad de los niños burbuja”). Los posibles
“malos” usos de la terapia génica en células germinales hacen que no esté autorizada en
prácticamente ningún país (por sus implicaciones éticas y sociales).

• La clonación
La clonación persigue conseguir animales genéticamente iguales a otro, a partir de una
célula adulta. El caso más emblemático es la clonación de la oveja Dolly mediante transferencia
nuclear. Dolly murió antes de lo normal y se especuló que fue porque tenía los telómeros
acortados (con la edad de la oveja original) pero los últimos estudios lo desmienten. En 2018 se
clonaron los 2 primeros monos de la historia en China. No obstante, la clonación es
extremadamente difícil y mueren cientos de embriones para conseguir que uno sobreviva.

Se está investigando mucho actualmente en clonación terapéutica, que consiste en la

creación de embriones por clonación para usarlos como materia prima en distintas terapias. Este
tipo de clonación consiste en fusionar el núcleo de una célula adulta y un ovocito al que se le ha
extraído el núcleo, para crear un embrión con el que conseguir tejidos y órganos que poder
trasplantar al paciente donante de la célula original y curar así ciertas enfermedades.

* Si extraes el núcleo de una célula A y le introduces el núcleo de una célula B. La célula A tendrá la
información genética de B no de A y, por tanto, ya no se parecerá a cómo era A genéticamente.
• Proyecto del Genoma Humano. Implicaciones éticas.
El genoma comprende el conjunto de genes de un ser vivo, el juego completo de
instrucciones hereditarias para la construcción y mantenimiento de un organismo.
El Proyecto Genoma Humano fue uno de los mayores hitos científicos y el mayor
proyecto de colaboración científica del siglo XX, en el que decenas de Universidades e Institutos
científicos de diferentes países, lograron secuenciar todo el genoma humano. Desde 2003, los
datos se abrieron al público en una base de datos en Internet, generando un abanico de
posibilidades médicas, puesto que se conoce la localización exacta de cada gen.
No obstante, la secuenciación por el genoma no sólo produjo notorios avances en
materia de análisis bioinformáticos, sino condujo también a un serio debate ético y social, del
que nació la Declaración Universal sobre el Genoma Humano y los Derechos Humanos,
redactada por la UNESCO en 1997. De hecho, también existe un Comité de Bioética en España
que se encarga de valorar las implicaciones éticas de estas técnicas genéticas, especialmente si
se quieren emplear en humanos.
Un ejemplo es el caso del científico chino He Jiankui que, en 2018, modificó 2 embriones
humanos cuyo padre era VIH+ mediante CRISPR para introducirles una mutación que les
confiriese resistencia al VIH. Nacieron 2 gemelas supuestamente sanas, pero al saltarse las
normas y desconocerse los efectos a largo plazo del CRISPR, se le inhabilitó y encarceló.

* El año pasado fue noticia la completa secuenciación del genoma humano. En realidad, únicamente faltaba
por esclarecer un 8% del genoma que estaba lleno de repeticiones y era difícil de secuenciar (como completar
un puzle con miles de piezas casi idénticas). No obstante, un nuevo sistema ha permitido ya descifrar todos
esos fragmentos. Ahora ya sí se ha secuenciado todo el genoma humano.
 BLOQUE IV

MICROORGANISMOS E
INMUNOLOGÍA.
APLICACIONES

16- MICROBIOLOGÍA Y SUS APLICACIONES

17- INMUNOLOGÍA: EL SISTEMA INMUNITARIO
Y SUS TRASTORNOS
TEMA 16: MICROBIOLOGÍA Y SUS APLICACIONES

Los microorganismos son aquellos seres vivos cuyo tamaño es tan pequeño que solamente los podemos
observar con la ayuda de un microscopio. La ciencia que estudia los microorganismos es la Microbiología.
El término microorganismo carece de implicación taxonómica e incluye a un grupo muy heterogéneo de
organismos. De hecho, hay microorganismos en cualquiera de los tres dominios: Archaea, Eubacteria y
Eukarya. Aunque la clasificación en cinco reinos está en desuso y se prefiere hablar de los tres dominios,
existen microorganismos procariotas que pertenecerían al reino Moneras como las bacterias y las arqueas.
Los microorganismos eucariotas se incluirían en el reino Protoctistas o en el reino Hongos/Fungi.

Un microbio o microorganismo es un ser vivo que se caracteriza por: su tamaño microscópico, su

capacidad para desarrollar todas las funciones vitales como células individuales o agrupaciones simples
de células, y por la metodología empleada para su estudio.
A pesar de ser los más conocidos, los microorganismos patógenos, es decir los que causan
enfermedades, constituyen solo una pequeña parte de la totalidad de microorganismos existentes.

Los principales GRUPOS DE MICROORGANISMOS son:

▪ Bacterias (dominios Archaea y Eubacteria / ambos incluidos en el antiguo reino Moneras): son
organismos unicelulares procariotas cuyas células están rodeadas por una pared de peptidoglucano
(= mureína) y que pueden ser autótrofos, como las cianobacterias, o heterótrofos. Ej: Escherichia coli,
bacilo Gram - que forma parte de la microbiota intestinal (aunque hay algunas cepas patógenas que
causan la diarrea del viajero) y que es utilizado como organismo modelo en el laboratorio.
▪ Protozoos (dominio Eukarya / reino Protoctistas): microorganismos unicelulares eucariotas
generalmente móviles y heterótrofos. Ej: especies del protozoo Plasmodium, que es transmitido por
la picadura del mosquito Anopheles y que causa la malaria o paludismo.
▪ Hongos (dominio Eukarya / reino Fungi): grupo de microorganismos eucariotas, tanto unicelulares
como pluricelulares, con pared celular de quitina y nutrición heterótrofa. En este grupo están
microorganismos como las levaduras y los mohos. Ej. Saccharomyces cerevisiae, la levadura del pan,
cerveza y vino, anaerobia facultativa que realiza la fermentación alcohólica.
▪ Algas microscópicas (dominio Eukarya / reino Protoctistas): organismos unicelulares eucariotas,
autótrofos (realizan la fotosíntesis) y acuáticos o de ambientes muy húmedos. Ej: diatomeas.
..............................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Virus: algunos autores los consideran microorganismos aunque la gran mayoría no consideran seres
vivos a los virus. Se trata de estructuras acelulares formadas por una cubierta proteica que envuelve
al ácido nucleico. Son parásitos intracelulares obligados ya que requieren introducirse dentro de la
célula hospedadora y utilizar su maquinaria biosintética para poder reproducirse. Ej: retrovirus que
realizan transcripción inversa como el VIH (virus de la inmunodeficiencia humana), causante del SIDA.

Además, según su forma de vida, los microorganismos en general pueden clasificarse en:
Parásitos: microorganismos que obtienen beneficio de otro ser vivo, llamado hospedador o huésped, al
que suelen causar algún trastorno más o menos grave en algún momento de su ciclo vital (generalmente
una enfermedad). Hay parásitos obligados, como los virus, que no pueden vivir sin el hospedador porque
lo necesitan para completar su fase vital. En cambio, los parásitos facultativos pueden vivir también de
forma libre. Ej: la bacteria Salmonella o el protozoo Plasmodium. ¡Ojo! No solamente los animales
podemos ser parasitados, también existen parásitos de plantas, de hongos, de bacterias, etc.
 Mutualistas: microorganismos que establecen relaciones con otro organismo en las que ambos salen
beneficiados. Aunque la mayoría de veces se utiliza el término simbiosis como sinónimo de mutualismo,
en sentido estricto, se habla de mutualismo cuando la relación entre los organismos es conveniente
pero no obligada para la supervivencia, mientras que en la simbiosis la relación es indispensable puesto
que los organismos no sobreviven por separado. Cabe destacar algunos ejemplos de mutualistas como:
• Micorrizas: simbiosis de hongos con raíces de las plantas.
• Líquenes: simbiosis entre algas y hongos. Las algas proporcionan los productos de la fotosíntesis
para que se nutran los hongos y estos, a cambio, protegen al alga de la desecación y le ayudan a
obtener agua y nutrientes.
• Enterobacterias como Escherichia coli que forman parte de la microbiota intestinal, ayudando a
absorber y sintetizar nutrientes. Además, evitan la colonización del intestino por otros patógenos.
• bacterias como Rhizobium que viven en el suelo y son capaces de fijar N2 atmosférico y establecer
relaciones simbióticas mutualistas con las plantas (leguminosas) al transformar el N2 atmosférico
en nitrógeno orgánico asimilable por la plantas.

Saprófitos: microorganismos que se alimentan de la degradación extracelular de restos y materia

orgánica muerta. Son beneficiosos a nivel de ecosistema porque descomponen la materia orgánica y
reintroducen los nutrientes en los ciclos biogeoquímicos. Ej: bacterias descomponedoras del suelo.

Oportunistas: microorganismos (exógenos o parte de la propia microbiota) que normalmente son

inocuos y no causan infecciones pero que pueden transformarse en patógenos cuando las defensas del
hospedador están debilitadas (hospedador comprometido). Ej: ciertas bacterias del intestino, hongos
de la piel y mucosas, etc. Un típico parásito oportunista es la levadura Candida albicans que, aunque
vive normalmente en la piel sin causar problemas, tras un tratamiento con antibióticos que acabe con
las bacterias del aparato reproductor femenino, aprovecha para proliferar y causar candidiasis vaginal.

*DIFERENCIAS ENTRE MICROORGANISMOS DE LOS DOMINIOS ARCHAEA, EUBACTERIA Y EUKARYA:

Durante mucho tiempo se pensó que todos los microorganismos procariotas eran bacterias y se clasificaron
dentro del reino Moneras. Sin embargo, el análisis del ARNr de las subunidades pequeñas de los ribosomas de
diversos grupos de procariotas demostró que, en realidad, los procariotas son muy diversos y heterogéneos. La
secuenciación de los genes que codifican para el ARNr se utiliza para buscar relaciones filogenéticas porque son
genes que aparecen en todos los seres vivos (todos tenemos ribosomas) y, además, su secuencia de nucleótidos
ha cambiado muy poco con el tiempo (están muy conservados). El análisis de las variaciones en la secuencia de
estos genes permite construir la historia evolutiva de los seres vivos pero, además, puso de manifiesto la
existencia de un tipo de procariotas hasta entonces desconocido: las arqueas o arqueobacterias.
Los estudios del ARNr, llevados a cabo por el profesor Carl Woese, dejaron en evidencia la clasificación en
cinco reinos (Animales, Plantas, Hongos, Protoctistas y Moneras) y surgió un nuevo taxón filogenético por
encima de la categoría del reino: el dominio. Se reagrupó a los seres vivos en tres dominios representando tres
linajes evolutivos que divergen de un mismo ancestro común LUCA (Last Universal Common Ancestor) que son:
Eubacteria formado por las bacterias.
Archaea constituido por las arqueas o arqueobacterias.
Eukarya que incluye a todos los organismos eucariotas (reinos Protoctista, Hongos, Animales y Plantas).

* Según el ARNr, aunque al microscopio parezcan idénticos, hay mayor distancia evolutiva entre un procariota del
dominio Archaea y otro del dominio Bacteria que entre cualquier eucariota entre sí por distinto que nos parezca,
como p.ej. una jirafa y el moho verde de las naranjas. No obstante, existe un grupo de biólogos críticos con el sistema
de tres dominios que creen que el ARNr exagera demasiado las diferencias entre las arqueas y las bacterias.
 ARCHAEA
DEFINICIÓN, Las arqueobacterias tienen
FORMA, morfología procariota y son
Y TIPO DE extremófilas. Se consideran
NUTRICIÓN “fósiles vivientes” porque
viven en hábitats similares
supuestamente a la Tierra
primitiva (como en las
fumarolas de las dorsales
oceánicas).
Según el hábitat en el que
viven se clasifican en:
▪ Halófilas: viven en aguas
hipersalinas como en el
Mar Muerto.
▪ Termófilas: soportan Tª
extremas como en aguas
termales o fumarolas
volcánicas ricas en
azufre.
▪ Metanógenas: viven en
anaerobiosis y producen
metano a partir de
distintos sustratos como
el CO2. Ej: arqueas
metanógenas del intestino
de rumiantes y humanos
que liberan CH4.
* Tanto las arqueobacterias
(del dominio Archaea) como las
bacterias (dominio Eubacteria)
estaban incluidas en el reino ▪ bacterias comensales (no aportan
Moneras, pero la clasificación
en 5 reinos se prefiere evitar
en la actualidad.
TIPO DE Se reproducen asexualmente
REPRODUCCIÓN por fisión binaria,
fragmentación o gemación.
Pueden intercambiar
plásmidos.
No forman esporas
MATERIAL ADN único y circular,
GENÉTICO con presencia de plásmidos
“histonas” distintas a Eukarya
***¿Presencia de nucléolo?
PARED Pseudopeptidoglucano
CELULAR
MEMBRANA Lípidos con enlace éter
TRADUCCIÓN Aa de inicio: metionina
EUBACTERIA
Las bacterias son procariotas
adaptadas a casi cualquier ambiente.
De hecho, pueden vivir
prácticamente en cualquier hábitat.
La mayoría son unicelulares, pero
algunas pueden formar colonias. Las
hay de varias formas: cocos, bacilos,
espirilos y vibrios.
La mayoría de bacterias de vida libre
son saprófitas: viven sobre materia
orgánica en descomposición.
Otras viven en relación con otros
organismos como:
beneficio ni perjudican al
hospedador).
▪ bacterias simbiontes (hay
beneficio mutuo).
▪ bacterias parásitas (producen
perjuicio al hospedador).
Se reproducen por bipartición o
fisión binaria (asexual) pero
también pueden tener mecanismos
de trasmisión horizontal de genes:
conjugación, transformación y
transducción
Si las condiciones son adversas,
forman endosporas / exosporas
que son formas de resistencia.
ADN generalmente único y
circular, con presencia de
plásmidos y sin histonas
Peptidoglucano (también se le
conoce como mureína)
Lípidos con enlace éster
Aa de inicio: formilmetionina
EUKARYA
Entre los microorganismos
eucariotas existen: protozoos y
algas microscópicas (ambos
reino Protoctistas) y hongos
microscópicos (reino Hongos)
▪ Los protozoos son
unicelulares de forma y
tamaño variables, p.ej.
algunos tienen vacuolas
contráctiles, otros caparazón
silíceo, otros son ciliados…
Suelen formar quistes en
condiciones desfavorables.
▪ Las algas microscópicas
realizan la fotosíntesis y
forman parte importante del
fitoplancton. Ej.: euglenas
unicelulares con flagelo o las
diatomeas de mar o agua
dulce que tienen un caparazón
de sílice (formado por 2 piezas
que encajan como una caja).
▪ Los hongos microscópicos
poseen una pared de quitina y
son heterótrofos. Las
levaduras son unicelulares.
Los mohos forman hifas
(filamentos) que pueden
ramificarse y ser tabicadas o
no. El conjunto de hifas del
hongo se llama micelio. La
mayoría de hongos son
saprófitos (descomponen
materia orgánica), otros son
simbiontes (micorrizas con
raíces o líquenes con algas) y
otros parásitos.
Generalmente su reproducción
es asexual. En protozoos por
fisión binaria y en algas y hongos
microscópicos por gemación
(células hijas a partir de pequeñas
gemas), esporulación (forman
esporas) o fragmentación (nuevo
ser vivo a partir de un fragmento).
La mayoría también poseen
reproducción sexual.
ADN con histonas fragmentado
en cromosomas múltiples
Algunas levaduras tienen plásmidos
En hongos de quitina
En algas de celulosa
Lípidos con enlace éster
Aa de inicio: metionina
¿Cuál es el origen del dominio Eukarya?

La teoría endosimbiótica (Lynn Margulis, publicada en 1967) explica el origen de las células eucariotas
basándose el parecido de las mitocondrias y los cloroplastos con las bacterias. Ambos orgánulos no solo tienen un
tamaño similar a las bacterias, sino que poseen hebras circulares de ADN que se replican de forma independiente
y ribosomas similares a los procariotas en su interior. Además, tanto las mitocondrias como los cloroplastos están
rodeados por una doble membrana lo que sugiere que fueron fagocitados (la membrana interna sería la original
de la bacteria y la externa la de la vesícula fagocítica). En cuanto al origen de las mitocondrias, una célula
primitiva, que perdió su pared celular aumentando de tamaño, englobó con su membrana una pequeña bacteria
aerobia, fagocitándola. Sin embargo, esta bacteria no fue digerida y se incorporó a su interior estableciendo una
relación de simbiosis (beneficio mutuo) que permitió a la célula primitiva utilizar el metabolismo aerobio (con O2).
Posteriormente, en células vegetales ocurrió otra incorporación, pero esta vez de una bacteria fotosintética (una
cianobacteria) que, por el mismo proceso, dio lugar a los actuales cloroplastos.

1. LAS BACTERIAS

1.1. ESTRUCTURA GENERAL DE LAS BACTERIAS

Debido a su pequeño tamaño, la estructura interna de las bacterias solo se puede apreciar con detalle
mediante el uso del microscopio electrónico. Los componentes estructurales básicos de las bacterias son:

CÁPSULA BACTERIANA: Es una capa de

glucoproteínas y polisacáridos que
envuelve externamente a la pared celular.
Puede ser rígida o mucilaginosa (se llama
entonces capa mucosa). Solamente la
presentan ciertas bacterias y algunas
pueden sintetizarla o no dependiendo del
medio de cultivo. Está presente en la
mayoría de bacterias patógenas y se
considera un factor de virulencia porque
protege a las bacterias que la poseen de
ser reconocidas por los anticuerpos y de
ser fagocitadas por los leucocitos del
hospedador.

PARED CELULAR: Cubierta rígida compuesta principalmente por peptidoglucano (mureína) que da
forma a las bacterias y las protege de fenómenos osmóticos. A diferencia de la cápsula, todas las
bacterias poseen pared celular (excepto los micoplasmas). De hecho, muchos antibióticos actúan
interfiriendo en la síntesis de la pared (es una diana para atacar bacterias sin afectar a nuestras células).
La tinción de Gram permite diferenciar dos tipos de bacterias según la estructura de su pared celular:
§ Gram-positivas: pared gruesa debido a su alto % de peptidoglucano y, en algunos casos, la
presencia de ácidos teicoicos. Se tiñen de color violeta con la tinción de Gram.
§ Gram-negativas: pared más fina por su menor % de peptidoglucano. Además, tienen una
membrana externa formada por lipoproteínas y lipopolisacárido. Aparecen teñidas de rosa.

* En la tinción de Gram, 1º se tiñe con un colorante violeta, que teñirá la parte más externa de la bacteria: en el
caso de las Gram+ el peptidoglucano y en el caso de las Gram – la membrana externa de lipopolisacárido. Luego
se pone alcohol que desintegrará la membrana externa de las Gram – y quedarán incoloras (el peptidoglucano
de las Gram+ seguirá violeta) y por último se tiñe con colorante rosa de contraste.
MEMBRANA PLASMÁTICA: Membrana lipoproteica con estructura similar a la membrana eucariota,
pero sin colesterol ni otros esteroles. Gracias a su permeabilidad selectiva, mantiene constante el medio
interno. Posee numerosos enzimas que intervienen en diversos procesos metabólicos. A veces se
observan invaginaciones en la membrana, los mesosomas, que aunque se les atribuyeron numerosas
funciones, actualmente se consideran simples artefactos causados por las técnicas de microscopía. No
obstante, todavía existe algo de controversia respecto a su posible función.
CROMOSOMA BACTERIANO: Las bacterias son haploides y contienen la información genética en ADN
bicatenario que se condensa en una región denominada nucleoide. La mayoría contienen un único
cromosoma circular, constituido por una doble cadena circular de ADN, como es el caso de la famosa
Escherichia coli. Sin embargo, existen bacterias con cromosoma lineal como la bacteria Agrobacterium
tumefaciens, utilizada en ingeniería genética de plantas. Por otro lado, otras bacterias, como Vibrio
cholerae, agente causal del cólera, poseen dos cromosomas en vez de solamente uno.
Aparte del cromosoma, algunas bacterias (e incluso algunas levaduras eucariotas) también poseen
plásmidos. Los plásmidos son pequeñas moléculas de ADN circular bicatenario extracromosómico que
se replican independientemente del cromosoma. Su número es variable: puede haber muchas copias,
hasta 40 en plásmidos pequeños, o si son muy grandes solo 1-2 por bacteria. También se han descrito
casos poco comunes de plásmidos lineales en ciertas bacterias. A pesar de que la información genética
que contienen no es esencial para el crecimiento ni la reproducción, pueden contener genes que aporten
alguna ventaja selectiva a la bacteria que los porta, como p.ej. la resistencia a antibióticos.
Algunos de estos plásmidos son capaces de integrarse, de forma reversible, en el cromosoma
bacteriano y entonces pasan a llamarse episomas que se replican al mismo tiempo que el cromosoma
bacteriano. Por otro lado, los plásmidos conjugativos son aquellos que contienen genes que codifican
pili sexuales que permiten a la bacteria acercarse, interaccionar y transferir copias del plásmido a otra
bacteria a través de un proceso llamado conjugación. Son plásmidos conjugativos p.ej. el factor R que
transfiere resistencia a antibióticos o el factor F o de fertilidad que fue clave para dilucidar el proceso de
conjugación y que es también un episoma, puesto que además se integra en el cromosoma bacteriano.
* En ingeniería genética, se utilizan los plásmidos como vectores de clonación, es decir, moléculas
transportadoras que transfieren y replican fragmentos de ADN que llevan insertados mediante técnicas de ADN
recombinante. Para poder introducir un gen determinado en un plásmido, se realiza una digestión con los mismos
enzimas de restricción tanto del plásmido como del fragmento de ADN con el gen de interés.
Posteriormente se lleva a cabo una ligación con ADN ligasas para unirlos entre sí, ya que el plásmido abierto y los
extremos del gen de interés presentarán extremos compatibles (normalmente cohesivos). Los plásmidos suelen
contener marcadores como resistencias a antibióticos para diferenciar aquellos plásmidos que se han cerrado otra
vez vacíos de aquellos que sí que contienen el gen de interés insertado.
 RIBOSOMAS 70S: formados por ARNr y proteínas que
constituyen una subunidad mayor de 50S y otra menor de
30S, ambas más pequeñas que en eucariotas. Los
ribosomas realizan la traducción, es decir, sintetizan
proteínas, bien de forma libre en el citosol o bien
formando largas cadenas denominadas polisomas o
polirribosomas que no son más que un conjunto de
ribosomas asociados a una misma molécula de ARNm y
que la traducen, de principio a fin, de forma simultánea.

INCLUSIONES: gránulos de sustancias de reserva fabricadas por la bacteria que no se rodean de

membrana. Ej: gotas lipídicas, gránulos de almidón, de polifosfatos, etc.

OTRAS ESTRUCTURAS: como vacuolas de gas (que les permite flotar en el agua), carboxisomas (con
la enzima RuBisCO que fija el CO2 en la fase oscura de la fotosíntesis, presentes en cianobacterias y otras
bacterias fotosintéticas), clorosomas (con un pigmento especial, la bacterioclorofila, presente en
bacterias verdes y púrpuras del S que realizan la fotosíntesis anoxigénica), magnetosomas (con cristales
de magnetita que les permite orientarse en campos magnéticos: “magnetotaxia”), etc.

FLAGELOS: apéndices filiformes de gran longitud que otorgan movilidad a la bacteria y permiten su
locomoción. Tienen una estructura diferente a los flagelos eucariotas, puesto que están formados
básicamente por una proteína llamada flagelina. Se presentan en número y disposición variable, unidos
por un corpúsculo basal a la membrana y pared de la bacteria.

PILI: apéndices más cortos que los flagelos que aparecen en muchas bacterias. Se distinguen las fimbrias
(sirven para unirse a sustratos o crear corrientes para alimentarse) y los pili o pelos sexuales (más largos
e intervienen en la conjugación bacteriana). *¡OJO!: ¡Los cilios son exclusivamente eucariotas y tienen otra
estructura interna completamente distinta con 9+2 pares de microtúbulos!

* Las bacterias también poseen citoesqueleto constituido por proteínas homólogas a la actina y a la tubulina que
forman el citoesqueleto de células eucariotas. El citoesqueleto ayuda a las bacterias a empujar cada cromosoma a
los polos tras la replicación y a formar el septo de separación entre células durante la bipartición.

1.2. CLASIFICACIÓN: GRUPOS IMPORTANTES EN BACTERIAS

La clasificación de las bacterias es muy compleja y va variando constantemente a medida que se avanza
en el conocimiento de los distintos grupos de bacterias. No se realiza únicamente en base a características
morfológicas o si tienen pared Gram + o Gram - sino también teniendo en cuenta los análisis bioquímicos,
genéticos y moleculares. Algunos de los grupos de bacterias más importantes son:
▪ bacterias entéricas o enterobacterias: forman parte de la microbiota intestinal, contribuyendo a la
formación de excrementos y la digestión/absorción de ciertos nutrientes como la vitamina K. La más
importante es el bacilo Gram- Escherichia coli, habitante normal del colon humano y que, aun siendo una
bacteria mutualista, presenta ciertas cepas patógenas que pueden causar la diarrea del viajero.
▪ bacterias fijadoras de N2 atmosférico y bacterias nitrificantes: participan en el ciclo biogeoquímico del
nitrógeno y son muy importantes para los ecosistemas. Destaca Rhizobium, bacteria simbiótica presente en
las raíces de algunas plantas (leguminosas) y que fija el N2 atmosférico, reduciéndolo a nitrógeno orgánico,
que ya puede ser asimilado por las plantas.
▪ bacterias del ácido láctico: son bacterias Gram+ que realizan la fermentación láctica. Algunas especies
viven en los conductos urogenitales humanos y otras como Lactobacillus se utilizan en la elaboración de
queso, yogur y otros productos fermentados.
▪ cianobacterias: comprenden un grupo heterogéneo de microorganismos autótrofos que antiguamente se
conocían como algas verdeazuladas, pero son procariotas. Pueden vivir aisladas o formando colonias y se
reproducen por gemación, fisión binaria o fragmentación. Son fotoautótrofos oxigénicos ya que en su
citoplasma poseen tilacoides, llenos de pigmentos fotosintéticos, y carboxisomas que les permiten realizar
la fotosíntesis. Además, poseen vesículas de gas en su citoplasma que les permiten flotar y situarse siempre
en las zonas más iluminadas. Han sido de vital
importancia en la historia de la Tierra, pues fueron las
responsables de incorporar el O2 a la atmósfera
primitiva. Existen cianobacterias especializadas que
forman heterocistes, estructuras capaces de fijar el N2
atmosférico, como las cianobacterias del género
Anabaena que pueden vivir en simbiosis con ciertas
plantas como por ejemplo algunos helechos flotantes.
En la actualidad, algunas cianobacterias como
Spirulina sp. se utilizan como fuente de alimento.

1.3. FUNCIÓN DE NUTRICIÓN EN BACTERIAS

Las bacterias pueden presentar todos los tipos de metabolismo conocidos. Ciertas bacterias incluso
pueden cambiar su tipo de metabolismo dependiendo de las características del medio. En la tabla se
resumen los principales tipos de bacterias atendiendo a la fuente de carbono y de energía:

fuente de Carbono: CO2 (inorgánico) fuente de Carbono: compuestos orgánicos

FOTOAUTÓTROFOS
Las cianobacterias (realizan FOTOSÍNTESIS
OXIGÉNICA: tienen H2O como fuente de
fuente de energía: electrones por lo que liberan O2).
luz solar Las bacterias verdes y púrpuras del azufre
(realizan la FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA:
tienen el H2S como fuente de electrones por lo que
liberan S que forma precipitados)
FOTOHETERÓTROFOS
Son las bacterias púrpuras no sulfuradas
(utilizan compuestos orgánicos o el H2 como
donadores de electrones, pero nunca S. Viven en
ambientes acuáticos ricos en materia orgánica y con
bajos niveles de sulfuros).

fuente de energía: QUIMIOAUTÓTROFOS QUIMIOHETERÓTROFOS

reacciones de
Son las bacterias nitrificantes, las Son la mayoría de las bacterias (obtienen
oxidación de
bacterias incoloras del azufre y otras materia orgánica al alimentarse de otros seres
compuestos
bacterias (realizan la QUIMIOSÍNTESIS: usan la vivos y obtienen la energía de reacciones de
químicos energía liberada en reacciones químicas: redox) oxidación de compuestos orgánicos)

Además, en función de su tolerancia al O2 las bacterias (y los microorganismos en general) se clasifican en:
Aerobios: realizan la respiración celular (en procariotas las enzimas respiratorias están en la
membrana, no en las mitocondrias obviamente). Sin O2 mueren.
Anaerobios: el O2 les resulta tóxico así que necesitan ambientes sin O2 para poder crecer. Un ejemplo
de bacterias anaerobias son las pertenecientes al género Clostridium al que pertenecen las especies
causantes del tétanos y del botulismo (latas de conserva sin O2 que se abomban).
Anaerobios facultativos: Algunas bacterias pueden vivir tanto en condiciones aerobias como
anaerobias. Otras bacterias (y algunas levaduras), en cambio, en presencia de O2 realizan la
respiración celular y cuando el O2 escasea pues entonces fermentan para obtener energía.
*¡OJO!: Ser aerobio o anaerobio es una clasificación diferente e independiente de la del cuadro de los 4 tipos de
microorganismos según su metabolismo. Por ejemplo, en los organismos quimioheterótrofos, aunque la mayoría
son aerobios estrictos como los animales, hay anaerobios facultativos como las levaduras e incluso algunas
bacterias con respiración anaerobia (en la que el aceptor final de e- de la cadena respiratoria no es el O2) o que
simplemente no tienen cadena de transporte de e- y únicamente fermentan como p.ej. Clostridium.
1.4. FUNCIÓN DE RELACIÓN EN BACTERIAS
Las bacterias pueden desplazarse a través de flagelos pero también mediante movimientos de
contracción-dilatación o incluso reptando por sustratos sólidos. Además, algunas bacterias reaccionan
frente a estímulos ambientales con desplazamientos llamados taxias, p.ej. como respuesta a la luz
(fototaxia) o a sustancias químicas (quimiotaxia), moviéndose hacia el estímulo o en dirección contraria.
Ante unas condiciones adversas en el medio, algunas bacterias
ralentizan su metabolismo (entran en estado latente) y forman esporas
de resistencia, que, al ser intracelulares, se denominan endosporas. Las
endosporas bacterianas son estructuras destinadas proteger el ADN, de
hecho, pueden resistir altas temperaturas (hasta 800C), la desecación,
la acción de sustancias químicas, las radiaciones, etc. Además, si
endosporas de Clostridium tetani, vuelven las condiciones favorables, pueden recuperar su actividad muy
agente causal del tétanos
rápidamente, dando lugar a la forma vegetativa de la bacteria.
*¡Las endosporas en bacterias son formas de resistencia y no de reproducción como lo son en hongos o plantas!

1.5. FUNCIÓN DE REPRODUCCIÓN EN BACTERIAS

La reproducción asexual por bipartición o fisión binaria es el modo más habitual de reproducción
bacteriana. Como paso previo se produce la replicación del ADN bacteriano y, luego se separan los
cromosomas bacterianos equitativamente en las dos nuevas bacterias. Sin embargo, las bacterias poseen
mecanismos de transferencia horizontal de genes para poder transferirse fragmentos de ADN de una a
otra. Antiguamente se hablaba de mecanismos parasexuales o de intercambio de información genética
pero esa terminología es incorrecta. Al no haber meiosis ni generarse un cigoto no se puede hablar de
sexualidad. Asimismo, no existe ningún intercambio recíproco de material genético sino únicamente una
transferencia unidireccional de una bacteria donadora a otra bacteria receptora.
Al no tener reproducción sexual, estos mecanismos juegan un papel clave en la evolución de las
bacterias. De hecho, la transferencia horizontal de genes es la razón principal de la propagación entre
bacterias de resistencias a antibióticos y de que ciertas bacterias consigan adaptarse y comenzar a
degradar compuestos nuevos como algunos pesticidas creados por los humanos.

Los mecanismos conocidos de transferencia horizontal de información genética entre bacterias son:
CONJUGACIÓN: los investigadores que descubrieron la conjugación hablaban de un factor de fertilidad
que poseían solo algunas bacterias que las hacía capaces de transferir material genético a otras bacterias
receptoras. Posteriormente, se descubrió que ese factor de fertilidad era en realidad un plásmido al que
se le denominó plásmido F (de Fertilidad). La conjugación es el mecanismo mediante el cual una bacteria
donadora con un plásmido F (llamada F+) transmite dicho plásmido F a otra bacteria receptora F- (que no
tenía antes el plásmido F). Para ello, previamente duplicará el plásmido F para no perderlo. La bacteria F
-
se transformará en F+ al tener ya el plásmido F y podrá transferírselo a otras bacterias receptoras F-.
Esto se posible porque el plásmido F posee genes que codifican para la emisión en las bacterias
donadoras F+ de un pelo sexual o conjugativo que interacciona con la bacteria receptora F-. Es
importante recalcar que la transferencia de material genético no se da a través de un canal interno del
pelo sexual ni nada parecido, sino que el pelo solo sirve para aproximar las superficies de ambas bacterias
y que se forme agreguen entre ellas. El pelo sexual aparece en bacterias Gram- pero no en bacterias
Gram+, en las que el contacto necesario para que se produzca la conjugación no necesita el pelo sexual.
Hay veces que el plásmido F consigue insertarse en el cromosoma bacteriano (se dice que entonces está
en forma de episoma), por lo que cuando se libere para duplicarse y transferirse puede llevarse por error
los genes que tenga al lado. En este caso, la bacteria F- adquirirá también los genes de la bacteria
donadora que hayan pasado junto al plásmido F. Por eso, las bacterias con el plásmido F insertado en el
 cromosoma se llaman células Hfr del inglés: high frequency recombination ya que pueden transferir parte
de su cromosoma a otras bacterias receptoras (“recombinarse”).
*Es importante destacar que hay muchos más tipos de plásmidos conjugativos, no solo el plásmido F.

TRANSFORMACIÓN: intercambio de material genético que se produce cuando una bacteria capta
fragmentos de ADN de otra bacteria que se encuentran dispersos en el medio (normalmente tras su lisis).
El ADN de la bacteria muerta penetra en la bacteria viva y, tras evitar la digestión en el citoplasma, se
incorpora al ADN de la bacteria viva, transformándola. No todas las bacterias pueden ser transformadas,
las que sí son capaces de captar fragmentos de ADN se llaman competentes. La transformación es básica
en ingeniería genética, pues se recurre a técnicas como la electroporación para convertir a las bacterias
en competentes e introducir en su interior vectores de clonación como plásmidos con insertos de genes.

TRANSDUCCIÓN: transferencia de material genético de una bacteria a otra en la que interviene un virus
bacteriófago, que actúa como el agente transmisor. Un bacteriófago o fago es un tipo de virus que
infecta a bacterias. El fago inserta su genoma en la bacteria y emplea la maquinaría biosintética de la
bacteria para hacer copias de sí mismo. En el citosol, una vez todas las partes de las partículas víricas
están ya sintetizadas, se autoensamblan y forman nuevos fagos. Algunos de estos bacteriófagos pueden
quedarse por azar con un trozo del genoma de la bacteria a la que infectan. Después, al continuar su ciclo
lítico y producirse la lisis de la bacteria, se liberan los nuevos fagos al medio. Cuando uno de esos viriones
infecta a otra bacteria, le puede transmitir parte del genoma de la bacteria anteriormente infectada,
comportándose como un vector intermediario que le transfiere material genético.

2. PARTÍCULAS ACELULARES

2.1. VIROIDES
Son extremadamente sencillos y su tamaño es hasta mil veces menor que los virus más pequeños.
No poseen ni proteínas ni lípidos, únicamente una cadena corta de ARN, circular o con forma de varilla,
que carece de cápsida. Por tanto, un viroide es simplemente ARN desnudo tanto en su forma
extracelular como cuando invade a la célula hospedadora y utiliza sus enzimas para replicarse (forma
intracelular). Solo se han detectado en plantas, a las que causan varias enfermedades como “la
enfermedad del tubérculo fusiforme de la patata” cuyo agente causal fue el 1º viroide descubierto.
*¡OJO!: Un viroide NO es un virión. Un virión es una partícula vírica completa que ya se ha autoensamblado.

2.2. PRIONES
Son agentes infecciosos constituidos por pequeñas partículas
proteicas (sin ningún ácido nucleico, solo una proteína anómala) que
afectan al sistema nervioso, provocando encefalopatías espongiformes
transmisibles en mamíferos (caracterizadas por la presencia de huecos
o cavidades en el cerebro que lo dejan como una esponja). Un prion tiene
la misma secuencia de aa que una proteína normal, pero presenta una
estructura 3aria diferente. El problema es que la presencia de esta
proteína anómala induce, por un mecanismo aún desconocido, la
transformación de proteínas normales en anómalas.
Desgraciadamente, este cambio de estructura afecta al funcionamiento de la proteína, que comienza a
acumularse en las células del tejido nervioso y provoca su muerte. Ejemplos de encefalopatías
espongiformes son por ejemplo el mal de las vacas locas, el scrapie de las ovejas o en humanos la
enfermedad de Creutzfeldt-Jakob (muy grave y con pronóstico mortal).

2.3. VIRUS
Los virus son estructuras acelulares muy pequeñas que solamente son visibles a través del
microscopio electrónico. Los virus no se nutren ni relacionan y carecen de metabolismo propio por lo
que no pueden considerarse como seres vivos propiamente dichos. Gracias a sus formas geométricas
precisas, cristalizan como la materia mineral, pero, por otro lado, son también capaces de reproducirse
utilizando la maquinaria biosintética de la célula a la que parasitan. Los virus marcan, por tanto, la
barrera entre lo vivo y lo inerte. De hecho, hay mucha controversia al respecto.
Los virus son parásitos intracelulares obligados, ya que necesitan infectar e introducirse en una
célula para utilizar su maquinaria enzimática y replicarse. Pueden afectar tanto a bacterias (en este caso
se llaman bacteriófagos o fagos) como a cualquier célula eucariota (animales, vegetales, fúngicas...).
En los virus puede diferenciarse una fase intracelular activa en la que se replican dentro de la célula
hospedadora y una fase extracelular en la que son totalmente inertes y donde reciben el nombre de
viriones o partículas víricas. Por tanto, un virión es la forma extracelular del virus, una partícula vírica
morfológicamente completa e infecciosa, compuesta por el ácido nucleico, la cubierta proteica o cápside
y, según el tipo de virus del que se trate, también una cubierta lipídica o membranosa.

2.3.1. Estructura y composición del virión o partícula vírica

Las partículas víricas están formadas por un genoma vírico (ADN o ARN) rodeado de una cápsida
proteica y, en algunas ocasiones, una envoltura o cubierta membranosa (lipídica/proteica):
▪ GENOMA VÍRICO: Se compone de una o más moléculas de ácido nucleico, que puede ser ARN o ADN
(aunque nunca los dos a la vez), monocatenario o bicatenario y lineal o circular. Lo más frecuente es
ADN bicatenario, lineal o circular, o bien ARN monocatenario, siempre lineal.
▪ CÁPSIDA o CÁPSIDE: Rodea al ácido nucleico y está constituida por capsómeros. Cada capsómero
puede estar formado por una o más subunidades proteicas. Al conjunto del ácido nucleico y la cápsida
se le llama nucleocápsida. Según la cápsida, los virus se clasifican en: virus helicoidales, virus
poliédricos o icosaédricos y virus complejos que combinan estructuras de los dos anteriores.
 Virus helicoidales
Estos virus poseen una cápsida
alargada formada por solo un tipo
de capsómero. Los capsómeros
idénticos se disponen de forma
helicoidal alrededor del ácido
nucleico. Ej.: Virus de la rabia y virus
del mosaico del tabaco.
Virus poliédricos
Los más simples son los virus
icosaédricos que poseen dos
tipos de capsómeros distintos
que forman una estructura
poliédrica que tiene veinte caras
triangulares (un icosaedro). Ej: el
virus de la polio y virus del resfriado
común.
Virus complejos
Poseen una cabeza icosaédrica con sus
capsómeros, que contiene el ácido nucleico (en
bacteriófagos suele ser ADN de doble cadena
como las bacterias) que está unida a través de un
cuello o collar a una cola o vaina helicoidal
hueca. En la parte de abajo, tienen una placa
basal con unas espículas o espinas basales y
unas fibras de la cola o fibras caudales que
sirven al virus para adherirse a la pared de la
célula e inyectarle el ácido nucleico. Es la
estructura característica de los bacteriófagos.

§ ENVOLTURA O CUBIERTA MEMBRANOSA: Suele derivar de la membrana lipídica de la célula

parasitada. Esta bicapa lipídica posee unas glucoproteínas codificadas por el virus, dispuestas
hacia el exterior a modo de espículas. Son muy importantes desde el punto de vista inmunológico,
pues constituyen el sistema de anclaje del virus en los receptores de membrana de las células
hospedadoras. Muchos virus patógenos poseen envoltura como el de la gripe, el herpes o el VIH.
*¡OJO!: Los virus tienen CÁPSIDA (o CÁPSIDE) y ciertas bacterias presentan CÁPSULA. ¡No es lo mismo!

à El sistema inmunitario suele reaccionar frente a moléculas de la superficie de los agentes infecciosos
(antígenos) generando anticuerpos frente a ellos. Las estructuras más internas serán menos accesibles y no
generarán tanta respuesta inmunitaria. Por ello, si vas a sintetizar una vacuna para un virus que posee
cubierta membranosa, será más efectiva si genera anticuerpos frente a moléculas de dicha cubierta lipídica
que frente a proteínas de la cápsida que están debajo, no en la capa más superficial.

2.3.2. Ciclos infectivos de los virus

Los virus no poseen metabolismo propio así que infectan células con el fin de producir copias y copias
de sí mismos, dirigiendo el metabolismo de las células en su propio beneficio. Una vez han introducido
su ácido nucleico en la célula hospedadora, pueden seguir dos caminos: o multiplicarse y originar
nuevos virus rápidamente lisando la célula (ciclo lítico) o bien integrar su ácido nucleico en el genoma
de la célula hospedadora y adoptar entonces la forma de profago (ciclo lisogénico).

CICLO LÍTICO: Conduce a la lisis de la célula, liberándose al exterior copias y copias de viriones, es por
ello que a los bacteriófagos que desencadenan un ciclo lítico se les llama virulentos. Veremos como ejemplo
las fases en las que un bacteriófago con ciclo lítico infecta y lisa una bacteria:

1. Fase de fijación o adsorción. La cola del fago se fija a receptores específicos de la pared bacteriana. La
enzima endolisina que hay en la placa basal del virus debilita la pared bacteriana.
2. Fase de inyección del ácido nucleico: Se contrae la vaina helicoidal, lo que provoca la inyección del
ácido nucleico que atraviesa la pared celular de la bacteria.
3. Fase de eclipse (síntesis): el ADN del virus utilizando ARN-polimerasas y nucleótidos de la bacteria,
transcribe gran cantidad de ARNm viral que sirve de base para la síntesis de las proteínas del virus
 (capsómeros, endolisina, glucoproteínas de membrana, etc.). Además, el ADN vírico, usando los
complejos enzimáticos de la bacteria, se replica muchas veces. Para conseguir todo esto, el virus
interrumpe el metabolismo bacteriano e incluso degrada el ADN bacteriano para que no interfiera en
su objetivo final: fabricar múltiples copias de sí mismo.
4. Fase de ensamblaje y maduración: Los nuevos capsómeros sintetizados se ensamblan alrededor de
las moléculas del ácido nucleico, dando lugar a nuevos virus.
5. Fase de lisis y liberación: Enzimas como la endolisina rompen la pared bacteriana (la bacteria muere)
y los virus son liberados para así infectar nuevas células.

CICLO LÍSOGÉNICO: En este tipo de ciclo, tanto el reconocimiento de los receptores como la inyección
del ácido nucleico ocurre de igual forma que en el ciclo lítico. Es decir, se da una 1ª fase de adsorción y
luego una 2ª fase de inyección del ácido nucleico. Sin embargo, llegados a este punto, existen ciertos fagos
atemperados o atenuados que en vez de entrar en la fase de elipse y comenzar a duplicarse de forma
masiva, se integran en el ADN bacteriano por entrecruzamiento de regiones idénticas entre el fago y la
bacteria. Los fagos integrados en el cromosoma bacteriano pasan a denominarse profagos (en el caso de
virus lisogénicos que infectan a células eucariotas se denominan provirus). Los profagos se replican cada
vez que se duplica el ADN de la bacteria en cada división celular. Las bacterias con un profago insertado
en su genoma se denominan bacterias lisogénicas. La célula infectada sigue su ciclo normal, pero es
inmune al fago. En ciertas condiciones, puede escindirse el profago del genoma bacteriano y
desencadenarse un ciclo lítico. Una vez el ADN del fago se libera otra vez al citosol de la bacteria, comienza
la fase de eclipse hasta llegar a la lisis de la bacteria y liberación de nuevos viriones que infectarán a las
bacterias adyacentes.

* El ciclo lítico está representado con las flechas de color rojo a la izquierda de la imagen (1 -> 2 -> 3 -> 4 -> y vuelta
a comenzar). Los bacteriófagos atemperados con ciclo lisogénico que en algún momento entren en ciclo lítico están
representados con las flechas azules y describirán un recorrido como el símbolo del infinito (1 -> 2 -> 3b -> 4b -> 5 -
> 3 -> 4 -> y vuelta a comenzar).
*En virus que infectan eucariotas, la cosa se complica un poco más. Entre otras cosas porque, p.ej. las células
animales carecemos de pared celular y los virus que nos infectan suelen poseer envoltura membranosa. Aunque cada
virus es diferente en cuanto al tipo de ácido nucleico y cápsida, las fases del ciclo lítico y lisogénico coinciden bastante.

- Ciclo de un retrovirus en una célula eucariota:

Los retrovirus como el VIH tienen ARN como ácido nucleico, cápsida y
envoltura lipídica con glucoproteínas dispuestas hacia el exterior a modo de
espinas. Además, poseen la enzima transcriptasa inversa o retrotranscriptasa,
capaz de sintetizar ADN a partir del ARN. La importancia de esta enzima en el
ciclo de los retrovirus es vital. Sin la enzima transcriptasa inversa, el material
genético del virus, al ser ARN, nunca podría insertarse en el ADN de la célula
huésped y el retrovirus no podría replicarse.
▪ En 1º lugar se produce el contacto entre las glucoproteínas de la envoltura membranosa y los receptores de
la célula eucariota hospedadora. Por ejemplo, las glucoproteínas del VIH reconocen los receptores de
membrana de los linfocitos T CD4. Una mutación en dichos receptores de los linfocitos TCD4 es la causa de la
curación del paciente Londres, del paciente Berlín y del paciente Düsseldorf tras un trasplante de médula ósea.
▪ Se fusionan las membranas y, una vez dentro, el virus se despoja de su cápsida proteica y quedan libres las
hebras de ARN y la enzima transcriptasa inversa (también denominada retrotranscriptasa o transcriptasa
reversa). Esta enzima hace una copia del ARN (formando un híbrido ARN-ADN) y luego sintetiza la doble
hélice de ADN (se invierte el proceso normal de transcripción). Este proceso es fundamental ya que el ADN
sintetizado por retrotranscripción podrá insertarse en el paso siguiente en el ADN de la célula infectada
entrando en la fase lisogénica.
▪ Este ADN se adentra en el núcleo y se integra en el cromosoma celular, donde puede permanecer en estado
latente en forma de provirus durante un tiempo más o menos prolongado.
▪ En cierto momento, comenzará la fase lítica en la que el ADN comienza a transcribirse a ARNm para fabricar
nuevas copias de ARN vírico, transcriptasa inversa, proteínas de la cápsida y de la envoltura.
▪ Los componentes se ensamblan y los viriones abandonan la célula mediante un proceso de gemación que les
permite adquirir de nuevo su cubierta membranosa.
 - Ciclo del coronavirus SARS-CoV-2 en una célula eucariota:
El virus causante de la Covid-19, el coronavirus SARS-CoV-2, es un virus de ARN monocatenario positivo, es
decir, ARN idéntico al ARNm y que, por tanto, puede ser inmediatamente traducido. Este ARN posee los genes
que codifican para las proteínas que forman la nucleocápsida y la envoltura proteica del virus, entre ellas las
proteínas S o espículas que le dan al virión la forma característica de “corona”.
1. La proteína S (glucoproteína que forma las espículas o “spike proteins”) se une a un receptor celular específico
presente en las células del hospedador (llamado ACE-2) que abre la entrada del coronavirus a la célula.
2. Se internaliza el virus, pierde su envoltura y el ARN vírico es liberado dentro de la célula.
3. El ARN se dirige a los ribosomas de la célula hospedadora que directamente traducen y sintetizan las
proteínas virales, poniéndose “al servicio” del virus.
4. Entre las proteínas virales sintetizadas hay una enzima, la ARN polimerasa viral, que replica el ARN del virus
(es una ARN polimerasa ARN dependiente, es decir, capaz de sintetizar ARN a partir de otro ARN y no de
ADN como sería lo normal en células eucariotas y procariotas).
5. Se ensamblan nuevos virus con el material recién sintetizado, tanto las copias de ARN que se han replicado
como el resto de componentes de su envoltura proteica.
6. Los virus producidos por la célula infectada se propagan para comenzar un nuevo ciclo de infección en las
células vecinas (salen de la célula mediante exocitosis).

3. MICROORGANISMOS Y ENFERMEDADES: AGENTES INFECCIOSOS

Una enfermedad se define como un estado caracterizado por una alteración en la salud de la persona. Las
enfermedades causadas por microorganismos se denominan enfermedades infecciosas.

Una infección es el proceso en el que un microorganismo invade y coloniza a otro, independientemente de

si le causa un daño o alteración o no lo hace (infecciones asintomáticas). En cambio, se habla de enfermedad
infecciosa solamente si existe necesariamente un perjuicio en el huésped. A pesar de la existencia de infecciones
asintomáticas, frecuentemente una infección se manifiesta con un cuadro clínico característico en el hospedador
o huésped (enfermedad infecciosa). El microorganismo puede localizarse cerca del punto de entrada (foco de
infección) o bien, si es una infección sistémica, extenderse a todo el cuerpo.

Se habla de EPIDEMIA cuando al mismo tiempo se dan muchos casos de la misma enfermedad infecciosa
en una determinada comunidad o un área geográfica determinada (p.ej. el brote de ébola en África Occidental en
2014) pero no significa que esa enfermedad solo ocurra en esa zona. En cambio, una PANDEMIA es una
enfermedad infecciosa distribuida por una zona extremadamente amplia de la Tierra (como la COVID-19 o el SIDA
en la actualidad). Si una enfermedad infecciosa afecta de manera constante a una determinada comunidad, pero
con una incidencia no muy alta, se dice que es una ENDEMIA (la fiebre amarilla es endémica en zonas de África).

*CONCEPTOS IMPORTANTES RELACIONADOS CON LOS MICROORGANISMOS Y LA ENFERMEDAD:

Hospedador o huésped: aquel organismo que alberga a otro, ya sea estableciendo una relación de
parasitismo (+,-), de comensalismo (+,0) o de mutualismo/simbiosis (+,+). Los microorganismos
comensales viven en el hospedador, beneficiándose de él, pero sin causarle ningún daño. En cambio, los
organismos parásitos obtienen beneficios de su hospedador, pero en su ciclo de vida le causan algún daño
o perjuicio. En el caso de las enfermedades infecciosas, los hospedadores son los animales o plantas a los
que un microorganismo infecta y en los que se reproduce, produciéndoles alguna alteración. En algunas
enfermedades, existe un hospedador intermediario (que puede no sufrir la enfermedad) y otro definitivo.
Agentes infecciosos: Son los microorganismos patógenos, es decir aquellos capaces de causar
enfermedades infecciosas en otros organismos cuando se encuentran en su interior. Otros
microorganismos, denominados oportunistas, forman parte de la microbiota normal y normalmente son
inocuos y no causan daño, pero aprovechan ciertas condiciones (p.ej. cuando disminuyen las defensas del
hospedador) para proliferar y causar alguna enfermedad.
 Factores de virulencia: Son los mecanismos por los que un microorganismo es patógeno. La virulencia es
la capacidad de un microorganismos patógeno para producir alteraciones en el hospedador. Cuánto más
virulenta sea una cepa, más capacidad tendrá para infectar a su hospedador. Algunos factores de virulencia
son: la presencia de cápsula en bacterias, la producción de enzimas (p.ej. hemolisinas que lisan glóbulos
rojos) y las toxinas. Los factores de virulencia determinan la patogenicidad de un microorganismo
determinado, es decir, la capacidad de un microrganismo parásito para producir la enfermedad. Para
fabricar vacunas, a veces se utilizan microorganismos atenuados, a los que se ha inhibido su virulencia.
Resistencia: es la susceptibilidad del huésped a la acción del parásito que puede estar influida por diversos
factores como el estado del sistema inmunitario, predisposición genética, condiciones ambientales, etc.

Toxinas: Son sustancias nocivas de naturaleza química muy diversa (las hay proteicas, lipídicas, etc.)
liberadas por microorganismos patógenos y consideradas uno de los factores de virulencia más relevante
pues son capaces de causar daño en el hospedador. Existen toxinas de dos tipos:
§ Exotoxinas: proteínas solubles que fabrica la bacteria y libera al medio. Se caracterizan por ser
muy tóxicas incluso a dosis muy bajas (a menudo mortales). Destacan las neurotoxinas que
atacan al sistema nervioso (p.ej. la toxina botulínica o la toxina tetánica), las enterotoxinas (como
la toxina del cólera) que atacan al aparato digestivo, etc.
§ Endotoxinas: moléculas presentes en la propia membrana externa de bacterias Gram– que se
caracterizan por ser poco toxicas (raramente mortales). Destaca el lipopolisacárido bacteriano
de la membrana externa que puede causar fiebre pero solo se libera si se lisa la bacteria. Otro
ejemplo son las endotoxinas de Salmonella typhi que causan la fiebre tifoidea.

Reservorio: Lugar (agua, suelo, platos sucios, animales, etc.) donde los microorganismos patógenos
pueden subsistir (fuera del hospedador) y desde donde inician la infección.

Vector: Seres vivos (mosquitos, chinches, pulgas, etc.) imprescindibles para la transmisión del
microorganismo patógeno hasta el hospedador definitivo. P.ej. transmisión del protozoo (Plasmodium)
que causa la malaria a través de la picadura de la hembra del mosquito Anopheles.

Vía de contagio o de transmisión: Medio por el que el microorganismo patógeno consigue introducirse en
el hospedador o huésped. Las enfermedades pueden transmitirse por contacto directo (por la piel o
heridas), por el aire, por la sangre, por transmisión sexual o por la ingesta de agua o alimentos
contaminados. Otras enfermedades, llamadas zoonosis, pueden transmitirse por contacto con animales,
bien por medio de otros seres vivos que actúan como vectores o simplemente por contacto directo con el
animal enfermo.

3.1. MICROORGANISMOS CAUSANTES DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS

En la siguiente tabla se enumeran ejemplos de enfermedades infecciosas según el tipo de microorganismo
que las causa: virus bacterias u otros agentes infecciosos.

ENFERMEDADES INFECCIOSAS CAUSADAS POR VIRUS

Enfermedad Tipo de virus Vía de trasmisión Sintomatología
ARN, cápsida Causa COVID-19. Los síntomas son
Secreciones respiratorias
SARS-CoV-2 y envoltura fiebre, tos, pérdida de gusto y olfato.
y aerosoles En casos graves neumonía bilateral.
ARN, transcriptasa Causa SIDA. Disminución de las
transmisión sexual /
VIH inversa, cápsida y defensas inmunológicas por el
sangre ataque del virus a los linfocitos T CD4
envoltura (retrovirus)
Infección de las vías respiratorias
GRIPE ARN, cápsida y envoltura trasmitido por el aire superiores. Cursa con debilidad, tos,
dolores musculares, etc.
 ARN, cápsida helicoidal mordedura de perros, Existe vacuna. Cursa con fiebre,
RABIA (no icosaédrica como el gatos o murciélagos hidrofobia, alucinaciones, muerte...
resto)
Infecta a las células del hígado. No es
ADN bicatenario, alimentos o aguas
HEPATITIS A crónica como la hepatitis B o la C. Es
cápsida y envoltura contaminadas
menos grave, cursa con ictericia
Por contacto directo/ Causa las “calenturas”, vesículas o
ADN bicatenario,
HERPES Transmisión sexual en úlceras dolorosas. Es una infección
cápsida y envoltura
herpes genital latente. Reaparece de por vida.
ADN bicatenario Provoca verrugas en los órganos
PAPILOMA y cápsida transmisión sexual genitales. Ciertas cepas aumentan el
(oncovirus) riesgo de cáncer de cuello de útero

ENFERMEDADES INFECCIOSAS CAUSADAS POR BACTERIAS

Enfermedad Bacteria Vía de trasmisión Sintomatología
Agua o comida Aparición de diarrea con deposiciones
DIARREA DEL Ciertas cepas patógenas
contaminada con líquidas, muy frecuentes, calambres
VIAJERO de Escherichia coli abdominales, hinchazón…
restos fecales
La bacteria libera una neurotoxina que
Clostridium botulinum alimentos
impide al sistema nervioso poder
BOTULISMO (bacilo anaerobio contaminados
controlar la contracción muscular.
con endospora) (conservas hinchadas)
Se trata con una antitoxina.
Clostridium tetani (bacilo Hay vacuna. La toxina afecta al sist.
contacto directo en nervioso y provoca una contracción
TÉTANOS anaerobio
heridas de la piel muscular violenta y generalizada.
con endospora)
alimentos Gastroenteritis provocada por la
especies de Salmonella
SALMONELOSIS contaminados proliferación de la bacteria en el
(bacilo Gram -)
(huevos, leche y deriv.) intestino. Diarrea, vómitos, etc.
Lesiones en genitales llamadas
Treponema pallidum
SÍFILIS transmisión sexual chancros. Puede generalizarse y llegar
(espiroqueta)
a la piel y al sistema nervioso.
Vibrio cholerae (forma alimentos o aguas Diarrea acuosa muy intensa que lleva a
CÓLERA
de coma) contaminadas la deshidratación del organismo.

ENFERMEDADES INFECCIOSAS CAUSADAS POR OTROS AGENTES INFECCIOSOS

Enfermedad Agente causal Vía de trasmisión Sintomatología
ENCEFALOPATÍA consumo de tejidos Proteína anómala que precipita en el
ESPONGIFORME PRIÓN nerviosos de animales sistema nervioso y causa el mal de las
BOVINA infectados vacas locas. Pronóstico mortal.
CANDIDIASIS Candida albicans No suele haber, es un Inflamación de los genitales femeninos
VAGINAL (HONGOS) hongo oportunista con flujo vaginal espeso.
Enrojecimiento, picor constante y
contacto directo
PIE DE ATLETA dermatófitos (HONGOS) aparición de grietas en las plantas y
(piscinas, duchas, etc.)
entre los dedos de los pies.
especies de Cursa con fiebre, escalofríos,
vector (picadura de la
MALARIA Plasmodium sudoración, dolor de cabeza. Puede ser
mosquito Anopheles)
(PROTOZOOS) mortal, especialmente en niños.
especies de Empieza con una úlcera cutánea para
ENFERMEDAD DEL vector (picadura de la
Trypanosoma luego afectar al sistema nervioso con
SUEÑO mosca tse-tse)
(PROTOZOOS) cambios de humor, somnolencia...
 La microbiota (no flora porque no son plantas) es el conjunto de todos los microorganismos residentes en el cuerpo
humano. Según el órgano donde se alojen encontramos microbiota intestinal, epidérmica, vaginal, etc.
La microbiota puede protegernos de la invasión de microorganismos patógenos y bloquear el proceso infectivo, p.ej.,
la microbiota intestinal no solo disminuye el pH dificultando el crecimiento de otras bacterias sin0 que, además, secreta
pequeños péptidos con capacidad antibacteriana y antifúngica que interfieren en el desarrollo de los “intrusos”
¡OJO! No confundir con el microbioma que es el conjunto de genes de microorganismos existentes en nuestro cuerpo.

3.2. MÉTODOS PARA ELIMINAR MICROORGANISMOS

Tanto en la industria alimentaria como en el sector sanitario y farmacéutico resulta imprescindible evitar la
contaminación o el crecimiento de microorganismos no deseados. Obviamente, se desea eliminar aquellos que
son patógenos para evitar la transmisión de enfermedades infecciosas, pero también acabar con
microorganismos no patógenos cuyo crecimiento pueda alterar las características del producto.
ESTERILIZACIÓN: elimina completamente cualquier microorganismo presente y sus formas de resistencia
(esporas). Es el método elegido cuando quieres asegurarte de que no haya ni microorganismos ni esporas.
PASTEURIZACIÓN: proceso utilizado sobre todo en la industria alimentaria en líquidos como la leche que
pueden deteriorarse si se someten a temperaturas muy elevadas, para eliminar la mayoría de
microorganismos, pero no acaba con algunas formas de resistencia o esporas.
DESINFECCIÓN: destruye o desactiva los microorganismos que hay en una superficie o en un objeto no vivo.
Es un método no tan extremo como la esterilización ya que no destruye todas las esporas. Cuando las
sustancias antimicrobianas se aplican a un tejido vivo o sobre la piel para reducir la posibilidad de infección
se habla de antisépticos.
Existen varios métodos de eliminación de microorganismos dependiendo del agente empleado:
§ Agentes físicos: El calor es uno de los métodos más utilizados para esterilizar ya que la exposición a altas
temperaturas tiene un efecto letal sobre los microorganismos. Generalmente, en los laboratorios de
Microbiología se utiliza un aparato llamados autoclave. Durante el autoclavado, se trabaja a altas presiones
y se esteriliza con vapor de H2O (calor húmedo). También la exposición a radiaciones (ionizantes y no
ionizantes como la radiación UV) puede eliminar microorganismos de las superficies e incluso de alimentos
como las fresas. También puede esterilizarse una muestra generalmente líquida por filtración, separando
los microorganismos de una muestra por su tamaño.
§ Agentes químicos: La mayoría de productos químicos son desinfectantes como el agua oxigenada, la lejía,
el alcohol o incluso el ozono. Muchos de ellos deben utilizarse con precaución porque pueden ser tóxicos
tanto para el ser humano como para medio ambiente.

* En la industria alimentaria, es necesario evitar la proliferación de los microorganismos en muchos

alimentos susceptibles de contaminarse que puedan servir como medio de cultivo para el crecimiento de
microorganismos. La conservación de los alimentos es esencial pues los microorganismos no deseados
pueden alterar las características organolépticas del alimento o incluso causar intoxicaciones alimentarias
en la población. Los métodos de conservación más utilizados son:
- la esterilización por calor p.ej. en latas de conservas.
- la desecación como p.ej. en alimentos deshidratados ya que sin agua se dificulta la vida.
- las bajas temperaturas que proporciona la refrigeración o la congelación disminuyen la velocidad de las
reacciones químicas y enlentecen el metabolismo de los microorganismos y, por tanto, su crecimiento.
- la acidificación ya que la disminución del pH dificulta el crecimiento de microorganismos.
- las altas concentraciones de azúcar (como en la miel o mermeladas) o de sal (como en los salazones o el
jamón serrano) conservan los alimentos debido a fenómenos osmóticos (el medio hipertónico hace que el
agua tienda a salir de las células dándose la plasmólisis del microorganismo).
- adición de productos conservantes, ahumado, etc.
4. MICROORGANISMOS EN BIOTECNOLOGÍA: APLICACIONES

La biotecnología consiste en el uso y aprovechamiento de organismos vivos (o compuestos obtenidos de

organismos vivos) para obtener productos de interés para los seres humanos o para el medio natural.

Se han empleado microorganismos para fabricar pan, vino o cerveza desde la antigüedad. No obstante,
con las mejoras tecnológicas a nivel industrial y la aparición de la ingeniería genética, las aplicaciones de la
biotecnología se han disparado en las últimas décadas.
Para poder cultivar microorganismos en el laboratorio, es necesario contar con
medios de cultivo que contengan todos los nutrientes necesarios para el crecimiento del
microorganismo. Estos medios pueden ser líquidos (se mide la cantidad de crecimiento del
microorganismo a partir de la densidad óptica) o medios de cultivo sólidos (p.ej. placas Petri que contienen
agar y en el que los microorganismos forman colonias). Todo medio debe mantenerse a la Tª adecuada (en
estufas a Tª constante).
Cuando se inoculan los microorganismos en un
medio de cultivo, existe una pequeña fase inicial de
latencia o adaptación al medio y posteriormente, los
microorganismos ya comienzan a crecer de forma
exponencial hasta estabilizarse en la llamada fase
estacionaria. Pasado un tiempo, cuando los nutrientes
comienzan a escasear y se acumulan desechos en el
medio, los microorganismos mueren. En la industria, se
cultivan microorganismos a gran escala en grandes
fermentadores o biorreactores con el medio de cultivo
ideal y con todos los parámetros bajo control (pH, Tª, O2,
nutrientes, etc.).
Los microorganismos escogidos para aplicaciones biotecnológicas deben ser inocuos, no tener
excesivas exigencias nutricionales y, en el caso de que se utilicen técnicas de ADN recombinante, ser
fácilmente manipulados genéticamente. Además, interesa que los microorganismos produzcan grandes
cantidades de las sustancias de interés en poco tiempo. Por ello, es necesario que crezcan rápidamente y
puedan mantenerse estables en los medios de cultivo líquidos utilizados normalmente en la industria.

4.1. APLICACIONES EN LA INDUSTRIA ALIMENTARIA

Fermentación alcohólica: Proceso por el que, a partir del piruvato obtenido en la glucólisis a partir de la
glucosa, se obtiene etanol, liberándose además CO2 (la reacción regenera el poder reductor NAD+). No
necesita presencia de O2 (metabolismo anaerobio).

Glucosa + 2 (ADP + Pi) 2 Etanol + 2 CO2 + 2 ATP

Es realizada principalmente por levaduras anaerobias facultativas, entre las que destaca Saccharomyces
cerevisiae, que se emplea en la fabricación de vino, cerveza, alcoholes industriales y pan.

§ El vino se obtiene de la fermentación alcohólica de los azucares del zumo de uva.

§ La cerveza se elabora a partir de cereales (principalmente cebada) cuyos granos se hacen
germinar para que se degrade el almidón a glucosa (del proceso se obtiene malta). La glucosa en
fermentada por Saccharomyces, que la transforma en etanol.
§ Las bebidas alcohólicas de mayor graduación se obtienen mediante la destilación del alcohol
obtenido por fermentación de diversos productos.
 § En el pan, Saccharomyces fermenta los azucares de la harina de trigo, generando etanol y CO2.
El CO2 liberado aumenta el volumen de la masa y le proporciona el aspecto esponjoso al pan. La
cocción evapora el alcohol y destruye las levaduras.

Fermentación láctica: Proceso por el que el piruvato obtenido en la glucólisis a partir de la glucosa, se
reduce a ácido láctico (la reacción es catalizada por la enzima lactato deshidrogenasa y se regenera el
poder reductor NAD+). Para la fermentación, no es necesaria la presencia de O2. La leche contiene el
disacárido lactosa que se hidroliza a galactosa y glucosa. Posteriormente, la galactosa se isomeriza
dando glucosa gracias a una enzima isomerasa. Estas 2 glucosas entrarán en la vía de la glucólisis
(generando 2 ATP cada una) y posteriormente es cuando se produce la fermentación láctica:

Lactosa + H2O 2 Glucosa + 4 (ADP + Pi) 4 Ác. láctico + 4 ATP

La realizan principalmente las bacterias ácido-lácticas, principalmente del género Lactobacillus (y

también del género Streptoccocus), presentes de forma natural en la leche. El sustrato es la glucosa
obtenida a partir de la lactosa de la leche, que es fermentada a ácido láctico La formación de ácido láctico
disminuye el pH, precipita las proteínas de la leche y protege al alimento de que otras bacterias lo
deterioren (el aumento de acidez actúa como conservante). La fermentación láctica se utiliza en la
elaboración de derivados lácteos (queso, yogur, cuajada, kéfir, etc.).

Fermentación acética: Ciertas bacterias aeróbicas (p.ej. Acetobacter) transforman el etanol en ácido
acético, proceso que se aprovecha en la elaboración del vinagre. La formación del vinagre durante la
fermentación del vino es un proceso no deseado que degrada las cualidades del vino, un fallo debido a
un exceso de oxígeno que hace proliferar a Acetobacter, que transforma el etanol en ácido acético.

4.2. APLICACIONES EN LA INDUSTRIA FARMACÉUTICA

Producción de ANTIBIÓTICOS: Los antibióticos son sustancias químicas, producidas de forma natural
por ciertos microorganismos como ciertos hongos y bacterias del suelo, que matan (bactericidas) o
inhiben el crecimiento (bacteriostáticos) de otros microorganismos (nunca de virus). Tienen como
objetivo aumentar la supervivencia de las especies que los producen en situaciones de competencia con
otros microorganismos de su entorno, debido a la falta de nutrientes. De forma natural, los antibióticos
se pueden obtener a través del cultivo de hongos (p.ej. Penicillium produce la penicilina) y también de
algunas bacterias (p.ej. Streptomyces produce la estreptomicina). En la industria farmacéutica también
se utilizan como antibióticos derivados sintéticos fabricados en el laboratorio (agentes
quimioterápicos).
Normalmente la diana de un antibiótico es algún componente bacteriano que las células humanas no
posean (y así no se vean afectadas) como p.ej. la pared celular. También pueden alterar la síntesis
proteica o replicación del ADN.
La resistencia a los antibióticos se produce cuando las bacterias mutan en respuesta a su exposición a
ellos, de manera que se hacen insensibles a futuros tratamientos con esos antibióticos. Las bacterias
pueden transferirse genes que confieran resistencia a antibióticos por ejemplo mediante plásmidos. En
la actualidad, existe un gran problema con las superbacterias, microorganismos que se han hecho
resistentes a prácticamente todos los antibióticos que suelen utilizarse en clínica y que suelen causar
infecciones nosocomiales (infecciones que se dan en pacientes ingresados en el hospital).

Producción industrial de vacunas y sueros: para intentar evitar la inoculación de virus o bacterias
atenuadas, se investigan varias vacunas en las que se inyectan únicamente las proteínas que
desencadenan la respuesta inmunológica, obtenidas por medio de ingeniería genética.
 Producción de hormonas, factores de coagulación, vitaminas y otros fármacos: Se obtienen a partir
de cultivos de microorganismos en los que se ha insertado el gen que codifica para la sustancia mediante
ingeniería genética. Ej: síntesis de insulina con cultivos de E. coli en la industria farmacéutica.

4.3. APLICACIONES EN BIOTECNOLOGÍA Y MEDIO AMBIENTE: BIORREMEDIACIÓN

Tratamiento de residuos: En las plantas depuradoras de aguas residuales (EDAR), se utilizan bacterias
biodegradantes, que en el medio natural intervienen en los procesos de autodepuración de ríos y lagos,
y se combinan con diversos tratamientos fisicoquímicos para eliminar la materia orgánica y las sustancias
toxicas antes de devolver el agua a la naturaleza. Otras bacterias biodegradantes degradan residuos
(p.ej. papel) y se utilizan en la mejora del medio ambiente. También se utilizan bacterias y hongos
descomponedores en el compostaje o fabricación de compost (= especie de abono) a partir de restos
orgánicos (agrícolas o urbanos).
La BIORREMEDIACIÓN se basa en la utilización de organismos vivos - o enzimas derivadas de ellos -
para retornar un medio ambiente que se ha contaminado a su estado natural.
§ Eliminación de mareas negras: Bacterias como Pseudomonas son capaces de degradar el petróleo por
lo que pueden ser empleadas para ayudar a eliminar vertidos en el mar.
§ Eliminación de metales pesados: existen microorganismos capaces de transformar metales pesados
en otras formas químicas menos tóxicas. P.ej. en residuos líquidos de la minería.

5. MICROORGANISMOS EN ECOLOGÍA Y EN LOS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS

Sin la intervención de microorganismos como las bacterias y los hongos, no podría cerrarse el ciclo de
la materia en la biosfera. Descomponen la materia orgánica procedente de restos vegetales y animales
(excrementos y cadáveres), transformándola en materia inorgánica que es reutilizada por los productores.
Por tanto, la acción de los descomponedores es la que permite que la materia se recicle. Si la materia no se
reciclase, los nutrientes se agotarían y sería imposible el mantenimiento de la vida en la Tierra. Algunos
microorganismos son los únicos capaces de reciclar ciertos bioelementos, por lo que juegan un rol esencial en
los ciclos biogeoquímicos.
Un ciclo biogeoquímico es el
movimiento cíclico de un
elemento químico (C, N, O, S, P),
en sus diversas formas, entre los
seres vivos y la atmósfera,
geosfera e hidrosfera.

5.1. CICLO DEL CARBONO

La fijación del CO2 atmosférico
se lleva a cabo por organismos
autótrofos, en su mayoría algas y
cianobacterias del fitoplancton,
con fotosíntesis oxigénica.
Otras bacterias fijan CO2 a través de la fotosíntesis anoxigénica (bacterias verdes y púrpuras del S) o
de la quimiosíntesis (quimioautótrofas).
El C pasa a formar parte de sus estructuras (materia orgánica) y vuelve a la atmósfera por la respiración
(aerobia y anaerobia). Además, las bacterias y hongos descomponedores liberan CO2 a la atmósfera al
degradar los restos de materia orgánica muerta.
 Con transformaciones anaeróbicas, ciertos microrganismos pueden dar lugar también a combustibles
fósiles cuando actúan sobre grandes acumulaciones de restos vegetales (carbón) o de plancton (petróleo)
que quedan enterrados. Por último, las arqueas metanógenas sintetizan CH4 (metano) a partir del CO2. El
proceso inverso se lleva a cabo por bacterias oxidantes que pasan de nuevo el CH4 a CO2, cerrando el ciclo.
* Aunque también participan en los ciclos, no se citarán animales ni plantas por no tratarse de microorganismos.

5.2. CICLO DEL NITRÓGENO

El principal reservorio de N es el N2 presente en la atmósfera (78%). Sin embargo, la mayoría de seres
vivos no pueden utilizar N2 directamente, deben intervenir las bacterias fijadoras de N2 atmosférico (p.ej.
Rhizobium presente en las raíces de leguminosas) que lo transforman en amoniaco (NH3). Rhizobium es un
ejemplo de bacteria simbionte (= mutualista) por la relación que establece con las raíces de las plantas.
Las bacterias nitrificantes presentes en el suelo son capaces de oxidar ese NH3, en 1º lugar a nitritos
(NO2-) y luego a nitratos (NO3-). Los nitratos pueden ser ya asimilados por las raíces de las plantas, entrando
a formar parte de la cadena trófica. El N en los seres vivos se presenta en forma de compuestos orgánicos
nitrogenados como proteínas y ácidos nucleicos. Cuando los seres vivos mueren, las bacterias y hongos
descomponedores son capaces de transformar ese N orgánico en inorgánico, en forma de NH3. El ciclo se
cierra por las bacterias desnitrificantes que, degradando NO3-, liberan el N2 a la atmósfera.

* En los esquemas de los ciclos del C y del N, los procesos aerobios aparecen en rojo y los anaerobios en negro. En
violeta, se representan los procesos en los que intervienen tanto bacterias aerobias como anaerobias.

5.3. CICLO DEL AZUFRE

Los organismos utilizan el S para incorporarlo a sus proteínas. El S llega a la cadena trófica al
absorberse del suelo por las raíces de las plantas en forma de sulfatos (SO42-), procedente normalmente de
las erupciones volcánicas y posterior deposición con la lluvia.
Tras la muerte, las bacterias responsables del proceso de putrefacción liberan ácido sulfhídrico (H2S),
devolviendo S a la atmósfera. En las fuentes hidrotermales de las dorsales oceánicas, hay bacterias verdes
y púrpuras de S que oxidan H2S y utilizan la energía liberada para fijar el CO2 (fotosíntesis anoxigénica).
También se les puede llamar “sulfobacterias”.
TEMA 17: INMUNOLOGÍA: EL SISTEMA INMUNITARIO Y SUS TRASTORNOS

Existen microorganismos patógenos capaces de invadir, instalarse y crecer en el hospedador, provocando

enfermedades. Por esta razón, los seres vivos han ido desarrollando mecanismos de defensa que les permiten
diferenciar las células ajenas de las suyas propias (y también células de su propio organismo que no funcionen
correctamente como las cancerosas) para así luchar contra ellas.
La inmunidad es el conjunto de mecanismos de defensa que un individuo posee para enfrentarse a la
invasión de cualquier cuerpo extraño y para hacer frente a la aparición de tumores.
La inmunidad innata (también llamada congénita o inespecífica) se obtiene desde el momento del
nacimiento y actúa contra cualquier tipo de microorganismo. P.ej. barreras primarias como la piel o mucosas
y barreras secundarias como las células fagocíticas.
La inmunidad adquirida (adaptativa o específica) se adquiere solo tras un 1º contacto con el
microorganismo cuando este ha conseguido superar las barreras anteriores. En este caso, las células del
sistema inmunitario reconocen moléculas específicas del microorganismo llamadas antígenos. P.ej. respuesta
desencadenada por linfocitos B y T.

Inmunidad innata o inespecífica Inmunidad adaptativa, adquirida o específica

- No es específica para cada patógeno - Es específica para cada patógeno concreto

- Está siempre presente
- Es una respuesta rápida / inmediata
- No genera memoria inmunológica
- Llevada a cabo por células fagocitarias
(neutrófilos, macrófagos y células
dendríticas)
- Se activa solo en presencia del patógeno
- Es una respuesta mucho más lenta (tarda
entre 3 y 4 días en ser efectiva)
- Genera memoria inmunológica
- Llevada a cabo por linfocitos (respuesta
humoral por linfocitos B y respuesta
celular por linfocitos T)

1. INMUNIDAD INNATA: DEFENSAS INESPECÍFICAS

Son el conjunto de mecanismos o barreras defensivas que tienden a evitar la invasión de los
microorganismos. Si el microorganismo se salta estas barreras, independientemente de que el hospedador
sea dañado o no, se dice que se ha producido una infección. Se habla ya de enfermedad infecciosa cuando la
infección produce necesariamente un perjuicio en el hospedador. La inmunidad innata es de vital importancia
en la fase inicial de las infecciones por su inmediatez. Es inespecífica (para cualquier patógeno en general) y
natural (presente desde el nacimiento). Se distinguen 2 tipos de barreras inespecíficas frente a infecciones:
Barreras primarias --> impiden la entrada del agente invasor.
Barreras secundarias --> combaten al agente invasor una vez que ha penetrado.

1.1. BARRERAS PRIMARIAS

Son la primera línea defensiva frente a la entrada de agentes infecciosos y se clasifican en:
Barreras físicas o mecánicas: La piel es una barrera casi infranqueable (excepto si hay heridas) pues su
grosor y las continuas descamaciones que sufre la capa de queratina evitan que penetren y proliferen los
microorganismos. Los pelos de la nariz y de los conductos auditivos, el mucus que recubre las vías
digestivas y respiratorias, así como los cilios del epitelio respiratorio también impiden mecánicamente la
entrada de invasores.
*Aumentar la temperatura corporal, mediante la fiebre, dificulta la multiplicación de ciertos virus y bacterias
y estimula la respuesta inmunitaria inespecífica, adaptativa, o adquirida.
 Barreras químicas: Destacan el sudor, la lisozima (enzima capaz de destruir la pared bacteriana que está
presente en la saliva y en las lágrimas) y las secreciones ácidas del estómago y de la vagina que al bajar
el pH dificultan la supervivencia de los microorganismos. Existen otras proteínas antimicrobianas como
las defensinas que atrapan a los microbios o partículas extrañas y facilitan su expulsión por el movimiento
ciliar, la tos o los estornudos.

Barreras biológicas: Las bacterias que, de forma natural, forman parte de la microbiota normal compiten
con los microorganismos patógenos por el espacio y por los nutrientes, impidiendo que los patógenos se
instalen y se multipliquen.

1.2. BARRERAS SECUNDARIAS

Cuando el agente extraño consigue atravesar las barreras primarias, encuentra otras barreras innatas e
inespecíficas que incluyen tanto la acción de células (fagocitos o células NK) como la secreción de proteínas
defensivas (sistema de complemento e interferón).

Proteínas defensivas: son principalmente el complemento y los interferones:

• Sistema de complemento: Conjunto de unas 30 proteínas plasmáticas

(C1, C2, C3, ...) que circulan por la sangre y en ausencia de antígenos
están inactivas. En presencia de antígenos, como los de la superficie
bacteriana, se van activando de forma secuencial, en cascada,
favoreciendo la respuesta inflamatoria, la fagocitosis, la activación de
los macrófagos y la lisis celular. Reconocen componentes básicos de los
microorganismos, fijándose a ellos y favoreciendo su fagocitosis. Esta
vía se conoce como la “vía alternativa” de activación del complemento y
por ello, a veces, se conoce también al sistema de complemento como
“inmunidad innata humoral”.
Sin embargo, además de intervenir en la respuesta inmunitaria innata o inespecífica, las proteínas
del complemento también reconocen una zona de la región constante de las anticuerpos (vía clásica de
activación) participando en la respuesta inmune
adquirida o específica. En este caso, reaccionan frente
a los complejos antígeno-anticuerpo posibilitando la
formación de poros en el microorganismo y su
posterior lisis (atacan la membrana y hacen que por
esos poros entre agua y sustancias iónicas provocando
finalmente la citólisis).

• Interferón: son pequeñas glucoproteínas segregadas por células infectadas por virus, generalmente
leucocitos o fibroblastos, capaces de proteger de la infección viral a las células adyacentes. Ello se debe
a que interfieren en la replicación de los virus en el interior de las células. En humanos, hay 3 tipos de
interferones: interferón alfa (a), beta (b) e interferón gamma (g).

à Las citocinas o citoquinas son pequeños péptidos secretados por células del sistema inmunitario como los
macrófagos, linfocitos Th (colaboradores) o linfocitos Ts (reguladores o supresores) que actúan como mensajeros
químicos y constituyen el lenguaje de comunicación entre las células del sistema inmunitario. Las citocinas
controlan procesos como la inflamación, quimiotaxis (atraen a macrófagos, neutrófilos y linfocitos al lugar de la
infección), la apoptosis, etc. Existen distintos tipos de citocinas como p.ej. las interleucinas que actúan como
mensajeros entre leucocitos o el interferón, producido por células infectadas por virus o presencia de células
cancerosas (se utilizan en terapéutica contra virus o contra el cáncer).
Células asesinas o Natural Killers (NK): son la primera defensa frente a virus y algunos tumores, pues
ralentizan las infecciones mientras la respuesta inmunitaria se desarrolla por completo. Son parte de la
respuesta inmunitaria innata, ya que no tienen especificidad por un antígeno, específico, simplemente
detectan cambios en la membranas plasmática de las células infectadas o cancerosas. Presentan una
actividad citotóxica, es decir, cuando detectan estos cambios en la membrana de células infectadas por
virus y de células cancerosas, provocan su lisis, a través de perforinas y otras sustancias citotóxicas que
crean poros en la membrana, destruyendo las células por lisis directa o induciendo la apoptosis También
participan en la destrucción de células tras un rechazo a un trasplante de órganos.
Leucocitos con capacidad fagocítica: son glóbulos blancos
capaces de engullir por endocitosis y digerir en su interior las
partículas fagocitadas o microorganismos gracias a la acción
de sus lisosomas. Como curiosidad, el pus está formado por
una mezcla de suero sanguíneo, bacterias muertas y glóbulos
blancos, muertos después de fagocitar grandes cantidades
de bacterias, células dañadas y sustancias extrañas. Los
fagocitos más abundantes son un tipo de granulocito: los
neutrófilos, que pueden viajar por la sangre y salir de los
capilares por diapédesis moviéndose hacia los tejidos.
Otros fagocitos importantes son las células dendríticas, que actúan como vigilantes en tejidos
especialmente expuestos a los antígenos, como son las mucosas y los pulmones. Cuando detectan algún
patógeno, lo fagocitan y se dirigen a los ganglios linfáticos o al bazo (órganos linfoides secundarios) para
enseñárselo a los linfocitos Th y así activarlos. Es allí, en los órganos linfoides 2arios donde adquieren su
forma ramificada característica “con dendritas”. Se les llama células presentadoras de antígenos (CPA).
Otro tipo de fagocitos menos abundantes son los monocitos, fagocitos sanguíneos que migran a los
tejidos, aumentando de tamaño, y transformándose en macrófagos. Los macrófagos son de vital
importancia pues intervienen tanto en la respuesta inmunitaria innata o inespecífica fagocitando
partículas extrañas y células propias dañadas como en la respuesta específica interviniendo como células
presentadoras de antígenos. Además, tienen función secretora y producen citocinas que activan a otras
células del sistema inmunitario. Los macrófagos se encuentran repartidos por todo el organismo y acuden
al foco de infección atraídos por quimiotaxis, donde llevan a cabo la destrucción de los patógenos por
fagocitosis (parte de la respuesta inmunitaria innata). También alertan de la presencia de “intrusos” ya que
al actuar como células presentadoras de antígeno, estimulan a otras células del sistema inmunitario para
que lleven a cabo la respuesta inmunitaria específica, adaptativa o adquirida.
Respuesta inflamatoria: Cuando se lesiona un tejido, se liberan sustancias químicas que dilatan los vasos
sanguíneos y aumentan la permeabilidad vascular. P.ej. las prostaglandinas o la histamina liberada por
unas células llamadas mastocitos o células cebadas. Con la vasodilatación y el aumento de permeabilidad
vascular, llega más sangre a la zona, y viajando en ella más leucocitos con capacidad fagocítica y proteínas
defensivas que entran al foco de infección por diapédesis. La inflamación cursa con calor, tumor
(hinchazón debido a que se acumula líquido en el medio extracelular), rubor (enrojecimiento por el
aumento del flujo sanguíneo) y dolor. En definitiva, la reacción inflamatoria intenta impedir que los
patógenos se diseminen por la sangre y los obliga a dirigirse por el sistema linfático a los ganglios, donde
les esperan los linfocitos para dar lugar a la respuesta inmunitaria específica, adaptativa o adquirida.
* Hay más células implicadas en la respuesta inmunitaria, p.ej. los neutrófilos son un tipo de leucocitos llamados
granulocitos que presentan un núcleo lobulado (polimorfonucleares) y granulaciones en su citoplasma. Hay 3 tipos
de granulocitos cuyo nombre depende de su afinidad por los colorantes: neutrófilos (fagocitos que se tiñen con
colorantes neutros), basófilos (se tiñen con colorantes básicos y secretan citocinas que contribuyen a la inflamación)
y los eosinófilos (se tiñen con colorantes ácidos, tienen importancia en alergias y frente a parásitos como la Tenia).
2. INMUNIDAD ADQUIRIDA o ADAPTATIVA: DEFENSAS ESPECÍFICAS
Si los microorganismos consiguen superar la barrera fagocítica se activa la respuesta inmunitaria
específica. A diferencia de la inmunidad innata, la inmunidad adquirida se caracteriza por:

Especificidad: los linfocitos reconocen específicamente determinadas moléculas llamadas antígenos y

fabrican anticuerpos, capaces de unirse a un antígeno concreto y no a otros.
Memoria: Tras entrar en contacto por primera vez con un antígeno, el sistema inmunitario “recuerda” ese
antígeno de forma que, ante una segunda infección por ese mismo antígeno en el futuro, la respuesta es
más rápida, más potente y eficaz. Mientras que los mecanismos inespecíficos siempre están presentes, la
respuesta específica o adquirida solo se desarrolla como respuesta a la invasión por un agente extraño
concreto y se detiene cuando desaparece el antígeno y se supera la infección.
Selección clonal: Existen cientos de millones de clones de linfocitos, ya preformados, cada uno con un
receptor de membrana distinto y específico contra un antígeno concretos. Estos receptores se llaman TCR
“T-Cell-Receptor” en los linfocitos T y BCR “B-Cell-Receptor” en los linfocitos B. Cuando un agente invasor
penetra en el organismo, debe presentarse a los linfocitos generalmente a través de una célula
presentadora de antígenos (un macrófago o una célula dendrítica). Este 1º encuentro de los linfocitos con
el antígeno tiene lugar en órganos linfoides secundarios como los ganglios linfáticos o el bazo. Allí, estarán
esperándole un elevado número de linfocitos distintos, cada uno con un receptor de membrana (BCR o
TCR) diferente. No obstante, el antígeno presentado solo será reconocido por el linfocito que tenga los
receptores de membrana específicos para ese antígeno. Por tanto, cuando un linfocito tiene el receptor de
membrana específico para un antígeno, se activa, se selecciona y se multiplica, generando numerosas
copias y originando un clon o línea celular. Todos los linfocitos de esa línea celular poseerán los mismos
receptores de membrana (ejércitos “clónicos” iguales genéticamente de linfocitos T con el mismo TCR o
de linfocitos B con el mismo BCR) que reconocerán y combatirán al mismo antígeno. Este proceso se llama
selección clonal y suele darse en los órganos linfoides 2arios (donde se da el 1º contacto con el antígeno).

Tolerancia inmunológica o autotolerancia: El sistema

inmunitario tiene la capacidad de diferenciar los
componentes de su propio organismo de los elementos

C imagen de www.alymphslife.com
extraños o no propios. Por tanto, las células del sistema
inmune (tanto los linfocitos T como los B) tienen que
aprender a distinguir las células propias y no destruirlas, si
no se corre el riesgo de padecer enfermedades
autoinmunes. La tolerancia inmunológica es un proceso de
selección negativa que elimina todos los linfocitos cuyos
receptores antigénicos se pueden unir a los receptores de
membrana de las células propias. Esto ocurre durante la
etapa embrionaria y como resultado, se eliminan todos los
posibles linfocitos que podrían producir anticuerpos frente
a los antígenos propios. Es decir, si un linfocito es autorreactivo sufrirá apoptosis (muerte celular
programada). Cuando esta propiedad del sistema inmunitario falla, se originan enfermedades
autoinmunes. Este mecanismo también tiene gran importancia en rechazos a trasplantes.

2.1. Antígenos
Un ANTÍGENO es una molécula, generalmente una proteína o un polisacárido, que el sistema inmunitario
adquirido reconoce como extraña por lo que se desencadena una respuesta inmunitaria específica.
 Generalmente, los antígenos están localizados en la superficie de los patógenos e inducen la formación
de anticuerpos frente a ellos. Los antígenos poseen regiones concretas, constituidas por un nº reducido de
aminoácidos o de monosacáridos, que son las reconocidas por anticuerpos específicos y a las que se
denomina epítopo o determinante antigénico. Un mismo antígeno puede tener varios determinantes
antigénicos. La región del anticuerpo que se une al antígeno (interacciona con el epítopo) se llama parátopo.

2.2. Linfocitos
Los linfocitos son el tipo de leucocitos (=glóbulos blancos) responsables de la especificidad inmunitaria.
Los linfocitos se originan a partir de células madre indiferenciadas (hematopoyéticas) en la medula ósea roja
(línea linfoide) como el resto de células sanguíneas. A continuación, deben completar su diferenciación y
maduración en los órganos linfoides primarios (los linfocitos T en el timo y los linfocitos B en la propia médula
ósea). Es en estos órganos linfoides primarios, el timo y la médula ósea, donde se dan procesos tan relevantes
como el desarrollo de la tolerancia inmunológica (distinguir lo propio de lo ajeno y no atacar a los tejidos
propios). El timo se encuentra en la zona superior del tórax y reduce mucho su tamaño después de los primeros
años de vida. Por ello, la respuesta inmunitaria frente a la infección disminuye su eficacia con la edad.
Una vez los linfocitos han completado la diferenciación celular y su maduración, abandonan estos órganos
linfoides primarios y se desplazan a través del sistema linfático (sistema secundario de transporte formado
por vasos linfáticos en los que circula la linfa) hasta los órganos linfoides secundarios (como los ganglios
linfáticos, el bazo, las amígdalas, tejidos linfoides asociados a mucosas: MALT, etc.) en los que los linfocitos
se van acumulando. Estos órganos linfoides secundarios, p.ej. los ganglios linfáticos, presentan el entorno
adecuado para que los linfocitos B y T interaccionen entre sí y se pongan en contacto por 1ª vez con el antígeno
mostrado por las células presentadoras de antígenos (como los macrófagos o las células dendríticas) y se de
la selección clonal. Existen 2 clases principales de linfocitos:

Linfocitos B: Se originan y maduran en la médula ósea, excepto en aves, en las que maduran en la llamada
Bolsa de Fabricio. Son responsables de la llamada respuesta inmune humoral o inmunidad mediada por
anticuerpos. Existe una inmensa variedad de linfocitos B, cada uno de los cuales tiene en su superficie un
anticuerpo diferente. Cuando un antígeno extraño penetra en el organismo acaba encontrando un linfocito
que posee el anticuerpo capaz de reaccionar con él. Paraque un linfocito B pueda producir anticuerpos es
absolutamente necesaria la intervención y colaboración de los linfocitos Th (que veremos a continuación).

La unión con el antígeno provoca la división y diferenciación de linfocitos B en 2 clases de células:

Células plasmáticas: son los linfocitos B activos; han aumentado de tamaño y tienen el RER muy
desarrollado. Sintetizan y segregan grandes cantidades de anticuerpos.
Células de memoria: no se transforman en células plasmáticas y permanecen en circulación, incluso
cuando la infección ha desaparecido. Permiten reaccionar más rápido si se produce una 2ª infección por
el mismo antígeno.
 Linfocitos T: maduran en el timo y son los responsables de la respuesta inmune celular, atacando las
células alteradas o infectadas. Cada linfocito T puede reaccionar a un antígeno específico, aumentando de
volumen, dividiéndose activamente y creando un clon de linfocitos T frente a ese antígeno. Existen 4 tipos:

§ Linfocitos T8, T CD8+, Tc o citotóxicos: actúan directamente destruyendo células del propio
organismo, o bien infectadas o cancerosas, aunque también actúan frente a células eucariotas no
propias (trasplantes). Saben que las células son peligrosas pues reconocen antígenos en su superficie
(presentados por el Complejo Mayor de Histocompatibilidad, MHC tipo I). Las células T8 o Tc activas
secretan perforinas, que son unas proteínas que inducen la formación de poros en la membrana de
la célula infectada.

§ Linfocitos T4, T CD4+, Th o colaboradores: responsables

de la puesta en marcha de la respuesta inmunitaria,
ayudan a la proliferación de linfocitos T8 citotóxicos y
también activan a los macrófagos y la producción de
anticuerpos por los linfocitos B. Son los principales
afectados por el VIH.

§ Linfocitos Ts supresores o reguladores: inhiben la

respuesta inmune cuando esta ya no es necesaria. Lo
hacen p.ej. secretando citocinas que suprimen la
respuesta inmune.
C imagen de www.alymphslife.com

* Existen también linfocitos T o células T de memoria. Una pequeña parte de cada clon de linfocitos Th y Tc
(al igual que ocurría con los linfocitos B) permanece alerta durante varios años o toda la vida como linfocitos
de memoria, dispuestos a desencadenar una respuesta inmune secundaria, más rápida y eficaz, ante la
presencia del mismo antígeno por segunda vez.

Células asesinas naturales o NK (natural killer): A veces se

llaman linfocitos NK aunque no son linfocitos como tal, ya que,
como hemos visto, pertenecen a la inmunidad innata o
inespecífica. Se diferencian a partir de los linfocitos T
inmaduros, sin haber madurado en el timo. Presentan
actividad citotóxica. Cuando detectan cambios en la
membrana de células infectadas por virus y de células
cancerosas, provocan su lisis, a través de perforinas y otras
sustancias citotóxicas. Son las mayores responsables de
eliminar células cancerosas y también en el rechazo a
trasplantes, junto a los linfocitos Tc.
C imagen de www.alymphslife.com

2.3. Células presentadoras de antígenos: Complejo Mayor de Histocompatibilidad

Son células capaces de activar los linfocitos T al “presentarles” moléculas de antígenos unidas a unas
macromoléculas de su membrana, llamadas el Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH o MHC del
inglés). Se trata de un conjunto de proteínas de membrana que funcionan como un carnet de identidad celular
pues cada individuo presenta una combinación de proteínas única y distinta.

En humanos, existen 2 tipos de complejo mayor de histocompatibilidad: el MHC-I y el MHC-II. Ambos se

diferencian en el tipo de células en las que se encuentran y en el tipo de linfocitos que los reconocen (Tc o Th).
 MHC-I: presentes en prácticamente todas las células, juegan un gran papel en la tolerancia
inmunológica y el rechazo a trasplantes. Cuando una célula es infectada por virus o se convierte en
cancerosa, expone antígenos “peligrosos" a través de las proteínas de membrana del MHC-I. En este
caso, los reconocerán linfocitos T8 citotóxicos (Tc) que atacarán la célula, provocando su lisis.

MHC-II: solo en células especializadas del sistema inmunitario, especialmente células fagocíticas como
los macrófagos y las células dendríticas. Estas células presentadoras de antígenos fagocitan agentes
extraños (p.ej. bacterias) en una vacuola fagocítica o fagosoma que se une al lisosoma primario, formando
el fagolisosoma o lisosoma secundario. Las enzimas hidrolíticas del lisosoma degradan entonces la
bacteria o el agente extraño en pequeños fragmentos peptídicos. Parte de esos fragmentos van a parar a
la membrana y son expuestos, mediante proteínas de membrana del MHC-II a los linfocitos T4
colaboradores (Th o T helpers) que segregarán interleucinas, citocinas que activarán tanto a los linfocitos
B como a los propios linfocitos T, haciendo que proliferen.

* Por tanto, una deficiencia en macrófagos va a afectar a las

defensas innata y adquirida de una persona. Un déficit de
macrófagos hará que la persona afectada sufra infecciones
frecuentes, debido a la baja respuesta innata (fagocitosis
disminuida) y también debido a una escasa respuesta adquirida,
ya que los macrófagos son los encargados de la presentación de
antígenos a los linfocitos T4 colaboradores. Por tanto, la baja
presencia de macrófagos disminuirá́, a su vez, la activación de
estos linfocitos T4 colaboradores o Th en la síntesis de citoquinas
y en la estimulación de otros tipos de linfocitos (p.ej. no
activarán a los linfocitos B que no secretarán anticuerpos).
 2.4. Anticuerpos o inmunoglobulinas (Ig)
Son glucoproteínas globulares, en forma de Y, formadas por cuatro cadenas polipeptídicas a las que se
unen glúcidos mediante enlaces O-glucosídicos o N-glucosídicos. Se encuentran en el plasma sanguíneo, la
linfa y en secreciones corporales. Son fabricadas por las células plasmáticas (linfocitos B activados) como
respuesta a la entrada de un antígeno específico en el organismo, para destruirlo o neutralizarlo.

* Estructura de una inmunoglobulina:

Cada anticuerpo está constituido por 4
cadenas polipeptídicas iguales dos a dos: 2
cadenas pesadas (más largas) y otras 2
cadenas ligeras. Las cadenas pesadas (H)
están unidas entre sí mediante una zona
bisagra con enlaces disulfuro (S-S). Las
cadenas ligeras (L) se unen a los brazos de
las cadenas pesadas también mediante
enlaces disulfuro.
Cada una de las 4 cadenas posee una
región o dominio constante en el extremo
carboxi-terminal (-COOH) y otra variable
en el extremo amino-terminal (-NH2). Las
regiones variables de las cadenas ligeras y
pesadas se localizan en la misma zona y
constituyen los sitios de unión al antígeno.
Los anticuerpos son bivalentes pues tienen
dos zonas de unión a antígenos.

*La extensa población y diversidad de anticuerpos se genera por combinaciones al azar de un juego de
segmentos génicos que codifican esas regiones variables diferentes que se unen al antígeno (parátopo). Además,
dichos segmentos sufren mutaciones aleatorias, lo cual origina una diversidad aún mayor.

Los anticuerpos son glucoproteínas que deben secretarse al exterior celular por lo que siguen la vía de secreción
de proteínas, desde el RER (donde comenzarán a glucosilarse) al aparato de Golgi (donde se acaban de glucosilar
y empaquetar) y luego se envían mediante vesículas de secreción a la membrana plasmática para su exocitosis.

* Tipos de inmunoglobulinas:
Existen 5 tipos de inmunoglobulinas: IgG, IgM, IgD, IgA e IgE. Se diferencian en su estructura, en su
localización y en sus funciones. Pueden ser:
• monómeros (1): las inmunoglobulinas G (IgG) son las más abundantes que
circulan libres en el plasma. Las IgG son las únicas que atraviesan la placenta y
que participan en la memoria inmunológica. También son monómeros las IgE
implicadas en las reacciones alérgicas y las IgD que aparecen en la superficie
de los linfocitos B que no han sido expuestos todavía a los antígenos.

• dímeros (2): las inmunoglobulinas A (IgA) están presentes en secreciones

como la saliva, lágrimas y en la leche materna.

• pentámeros (5): la inmunoglobulina M (IgM) se produce en la 1ª exposición al

antígeno por tanto está vinculada a la respuesta primaria.
 * Reacción antígeno-anticuerpo:
Cuando los antígenos reaccionan con los anticuerpos forman complejos antígeno-anticuerpo. La unión
es rápida, específica y también reversible porque se trata de enlaces débiles (enlaces de H, fuerzas de Van der
Waals, interacciones electrostáticas, hidrofóbicas...). La afinidad de un anticuerpo por un antígeno depende
de las interacciones que se establezcan entre el epítopo del antígeno y el parátopo del anticuerpo.
* La mayoría de antígenos poseen muchos epítopos o determinantes antigénicos distintos. Sin embargo, un
linfocito B produce anticuerpos que reconocen solamente un único epítopo o determinante antigénico. Por esa
razón, un antígeno suele activar a muchos linfocitos B distintos y conduce a la producción de una gran variedad
de anticuerpos contra los diversos determinantes antigénicos que presenta el antígeno.

Hay varios tipos de reacción antígeno-anticuerpo o funciones efectoras de los anticuerpos:

* Reacción de precipitación: cuando los antígenos son solubles y tienen

varios determinantes antigénicos (varios sitios de unión Ag-Ab) al
reaccionar con los anticuerpos se forman grandes complejos
antígeno-anticuerpo que son insolubles y que precipitan.

*Reacción de aglutinación: los antígenos que están

situados en la superficie de bacterias u otras células, pueden
ser aglutinógenos, es decir que al reaccionar con los
anticuerpos (en este caso llamados también aglutininas)
forman agregados o agrupaciones de células.

*Reacción de neutralización: ocurre principalmente con toxinas, que son

reconocidas por los anticuerpos que se unen a ellas bloqueando su acción y
sus efectos tóxicos al no dejarlas actuar.
También se da la neutralización p.ej. en infecciones por virus en los que el
anticuerpo se une a los antígenos de la cápsida vírica haciendo que los virus
pierdan su capacidad de fijarse a la célula hospedadora.

*Reacción de opsonización: la unión de los anticuerpos (opsoninas) a la superficie

del patógeno favorece la fagocitosis. Los microorganismos o partículas antigénicas
opsonizados son más fácilmente fagocitados porque los complejos antígeno-
anticuerpo aumentan la adherencia a la superficie de los macrófagos. Al tener
adheridos anticuerpos en su superficie serán reconocidos rápidamente como diana
y atacadas de forma más eficaz por los fagocitos.

*Activación del complemento: Una región de las

inmunoglobulinas (IgG e IgM) activa el sistema de
complemento (vía clásica de activación), lo que
inicia una cascada de acontecimientos que acaban
con la destrucción de los microorganismos (por
poros en su membrana y citólisis).
 * Producción de anticuerpos monoclonales:
Para obtener anticuerpos monoclonales (procedentes de un mismo clon de linfocito B que produce un
único tipo de anticuerpo frente a solo uno de los epítopos o determinantes antigénicos que presenta un
antígeno) se utiliza una técnica en la que el antígeno se inyecta a un ratón o animal de laboratorio. Algunos de
sus linfocitos B se transformarán en células plasmáticas y comenzarán a producir anticuerpos específicos
contra ese antígeno. Se extraen estas células plasmáticas del suero y se hibridan con células tumorales para
que se dividan incesantemente en cultivos de laboratorio, produciendo grandes cantidades de un solo tipo de
anticuerpo. Estos anticuerpos monoclonales se utilizan en tratamientos contra ciertos tipos de cáncer y en
pruebas diagnósticas para detectar anticuerpos séricos.

2.5. Respuesta humoral y celular frente a los patógenos

Como hemos visto, el sistema inmunitario no reacciona igual dependiendo de si el patógeno es extracelular
(como una bacteria, un parásito o una toxina) o si se trata de un patógeno intracelular (como las células
infectadas por virus) o una célula cancerosa.
Frente a invasores fuera de las células, predomina la inmunidad humoral, es decir la mediada por las
células plasmáticas (linfocitos B activados y productores de anticuerpos) aunque en ella también participan
otras células del sistema inmunitario como los macrófagos o los linfocitos T4, Th o colaboradores.
Frente a invasores intracelulares, la estrategia es diferente ya que en este caso se debe atacar y destruir
la propia célula infectada para acabar con la amenaza. En este caso predomina la llamada inmunidad celular
mediada por los linfocitos Tc, T8 o citotóxicos.

2.5.1. Inmunidad humoral: linfocitos B y anticuerpos frente a patógenos extracelulares

1. Un fagocito o célula fagocítica, p.ej. un macrófago, reconoce a un microorganismo (cualquier patógeno
extracelular p.ej. una bacteria o una toxina) y lo fagocita, presentando sus antígenos a través del MHC-
II a un determinado linfocito Th, T4 o colaborador que se activa. La unión se lleva a cabo por las proteínas
CD4 de los linfocitos T4.
2. Este linfocito Th, T4 o colaborador activado, al reconocer al linfocito B que presenta ese mismo
antígeno en su membrana, liberará interleucinas (un tipo de mensajeros químicos que actúan sobre
células inmunológicas) que lo activarán.
3. El linfocito B activado se multiplicará y se diferenciará en un gran número de células plasmáticas
(producirán abundantes anticuerpos contra ese antígeno) y un pequeño número de células de memoria.
4. Las células plasmáticas liberarán grandes cantidades de anticuerpo específico, que provocará la
opsonización del antígeno (lo marcan para que pueda ser localizado, identificado y fagocitado por los
macrófagos y otras células fagocitarias) y la fijación del sistema del complemento con la posterior
citólisis (vía clásica de activación del complemento).
5. Después de haber destruido al agente patógeno, la mayor parte de los linfocitos Th y las células
plasmáticas desaparecen quedando solo las llamadas células B de memoria y linfocitos Th de memoria
que pueden permanecer durante largo tiempo, incluso años, para responder de inmediato a futuras
entradas del agente invasor (memoria inmunológica).

2.5.2. Inmunidad celular: linfocitos T citotóxicos frente a células infectadas o cancerosas

1. La célula diana (infectada por virus, cancerosa o de un tejido trasplantado) expone mediante las
proteínas MHC-I un antígeno específico en su membrana que es reconocido por un linfocito T8 citotóxico
específico (a través de las proteínas CD8 que tienen en la superficie los linfocitos T citotóxicos).

2. El linfocito T citotóxico prolifera, generando más linfocitos T8 que se unen a otras células afectadas.
Además, liberan perforinas que originan poros en la membrana y acaban lisando las células diana y
acabando con ellas.

3. Una vez eliminada la amenaza, algunos linfocitos T se quedan como células de memoria.

* Por último, y en ambos casos, harán su aparición los linfocitos Ts supresores o reguladores que detienen
la respuesta inmunitaria y eliminan el exceso de linfocitos que ya no hacen falta.

En resumen, el papel de los tres tipos de linfocitos en la respuesta inmunitaria es el siguiente:

 2.6. Respuesta inmune primaria y secundaria: fundamento de las vacunas
Existe una inmensa variedad en la población de linfocitos B (respuesta humoral), cada uno de los cuales
tiene en su superficie un anticuerpo diferente (los receptores de membrana de los linfocitos B, llamados BCR,
tienen en su estructura un determinado anticuerpo o inmunoglobulina, como p.ej. una IgD, que reaccionará y
reconocerá a un antígeno específico). Cuando un antígeno extraño penetra en el organismo acaba
encontrando un linfocito B de toda la población existente que posee el anticuerpo en su superficie celular
capaz de reaccionar con él. Es decir, los receptores (BCR) ya están preformados y a la entrada de un
determinado antígeno se seleccionará aquel que reaccione contra el antígeno específico de entre todo el
inmenso repertorio de linfocitos B con receptores diferentes que posee el sistema inmunitario. La unión con
el antígeno, junto a la participación de un linfocito Thelper, provoca la división (teoría de la selección clonal) y
diferenciación del linfocito B seleccionado en células plasmáticas (linfocitos B activos que sintetizan y
segregan grandes cantidades de anticuerpos) y en un pequeño número de células de memoria (que
permanecerán en circulación y permitirán reaccionar más rápido si se produce la misma infección por 2ª vez).
Lo mismo ocurre con los linfocitos T, durante el 1º contacto con el antígeno, de la inmensa variedad de
linfocitos T con receptores diferentes (TCR) preformados solo se selecciona y multiplica aquel linfocito T con
el receptor que reconozca al antígeno específico. Esto genera un ejército de clones genéticamente iguales que
es específico contra ese determinado antígeno. Una vez eliminada la amenaza, también queda una pequeña
parte de linfocitos T como células de memoria.

Todos estos procesos de selección clonal tras el primer contacto con el antígeno se engloban en la
denominada respuesta inmune primaria y llevan su tiempo (es una respuesta más lenta).
La formación de células de memoria tras ese primer contacto con el antígeno (respuesta primaria), permite
que la reacción del sistema inmune sea mucho más rápida e intensa en un segundo contacto (respuesta
inmune secundaria), incluso varios años después.

Veamos lo que ocurre en ambas respuestas en lo que respecta a la cantidad y tipo de anticuerpos:

RESPUESTA INMUNE PRIMARIA:

Se produce tras el 1º contacto con el antígeno. Este contacto provoca la proliferación de linfocitos y la
formación de células de memoria (responsables de la memoria inmunológica). Existe entonces un pequeño
periodo de latencia y, al cabo de varios días del contacto, empiezan a aparecer anticuerpos en sangre,
especialmente IgM (pentámeros) aunque también IgG, cuya producción va aumentando de forma
exponencial, luego se estabiliza y finalmente empieza a declinar. La disminución de la concentración de
anticuerpos indica que la infección ha sido eliminada. Una parte de linfocitos B se ha diferenciado en células
de memoria que permanecerán en sangre.

RESPUESTA INMUNE SECUNDARIA:

Se produce cuando un antígeno accede por
segunda vez al organismo. Su fase de latencia es
mucho más corta que en la respuesta primaria. Las
células de memoria reconocen enseguida al antígeno
y proliferan rápidamente. Se generan IgG de forma
más rápida y con mucha mayor intensidad. Además,
las IgG pueden perdurar largo tiempo en la sangre.
Este tipo de respuesta inmune indica que existe
una memoria inmunológica y es la base del
funcionamiento de las vacunas.
 Con la administración de una vacuna (inmunización artificial activa) a una persona que no ha entrado antes
en contacto con un antígeno determinado se consigue desencadenar una respuesta inmune primaria. Cuando
el verdadero patógeno real nos infecte, tendremos ya células de memoria circulando en sangre y se
desencadenará una respuesta inmune secundaria mucho más potente y rápida.
El antígeno administrado mediante la vacunación hace que, mediante los linfocitos Th o colaboradores, se
activen los linfocitos B con el receptor específico para luchar contra ese antígeno transformándose en células
plasmáticas productoras de anticuerpos. Algunos de estos linfocitos B activados quedarán como células de
memoria, de forma que la persona vacunada adquiere memoria inmunológica y podrá generar con rapidez y
gran eficacia una respuesta secundaria en caso de nueva entrada del antígeno (en una infección “real”). Por
tanto, las vacunas son un métodos preventivo y no curativo como p.ej. los sueros.

En resumen, las principales diferencias entre ambas respuestas son:

RESPUESTA PRIMARIA RESPUESTA SECUNDARIA

Periodo de latencia variable Periodo de latencia acortado
Producción escasa de anticuerpos Producción de anticuerpos elevada
Predominio de IgM Predominio de IgG
De duración variable y menos eficaz Eficaz y rápida

La duración de la memoria inmunológica originada por una infección natural o gracias a la vacunación es
variable dependiendo de la enfermedad que se trate. Hay casos, como el del virus de la varicela, en los que la
inmunidad adquirida suele durar toda la vida del individuo. Una vez que te vacunas de la varicela o la padeces
en la niñez, el organismo genera células de memoria que mantienes toda la vida. Si vuelves a entrar en
contacto con el virus, estas células de memoria lo reconocerán rápidamente, activando inmediatamente la
respuesta secundaria y produciendo una gran cantidad de anticuerpos específicos contra él.
No obstante, en otras enfermedades, la inmunidad adquirida puede no perdurar para siempre y sí que
importa cuánto tiempo hace de la primera exposición. La memoria inmunológica puede durar desde muchos
años hasta periodos muy cortos de tiempo, dependiendo de la permanencia de las células de memoria o
bien porque se produzcan variaciones en el microorganismo que la causa. Este es el caso de virus como el
de la gripe o del VIH que mutan con bastante frecuencia (tienen un gran “fondo de armario” por lo que dejan
de exhibir los mismos antígenos en su capa más superficial, sea la cápsida o la cubierta membranosa según
el tipo de virus). Por ejemplo, el virus de la gripe muta con mucha frecuencia y además existen muchas
variantes distintas que se van alternando cada año. Es por ello que la vacuna de la gripe debe repetirse cada
año, ya que la variante del virus en circulación puede ser diferente a la del año anterior y los anticuerpos
producidos contra él en el pasado no sirven frente a los antígenos de los nuevos virus.

* Como bien sabemos tras la pandemia, existen numerosas estrategias para producir vacunas. No solo hay vacunas
con virus muertos o atenuados sino, actualmente, también se pueden obtener vacunas por tecnología del ADN
recombinante (p.ej. purificando las proteínas antigénicas del patógeno que se han fabricado en microorganismos
inocuos como las levaduras, o haciendo que virus inocuos expresen cierta proteína antigénica en su superficie capaz
de desencadenar la respuesta inmunitaria y generar anticuerpos). Otra alternativa que se ha mostrado eficaz frente
al SARS-Cov2 son las vacunas de ARNm, en las que se introduce dentro de partículas lipídicas, moléculas de ARNm
modificadas que producen alguna proteína antigénica del virus al ser traducidos por los ribosomas de nuestras células.
En todos los casos, las vacunas deben ser capaces de crear una respuesta inmunitaria y generar anticuerpos (células
B de memoria pero también linfocitos T de memoria) frente a antígenos que se encuentren en la superficie de los
patógenos (la parte más accesible). Por ejemplo anticuerpos frente a antígenos de la envoltura o cubierta membranosa
de un virus con envoltura serán más efectivos que anticuerpos frente a antígenos de su nucleocápsida (que se
encuentra por debajo de la envoltura y no en la superficie expuesta).
 3. TIPOS DE INMUNIZACIÓN
Un organismo se considera inmune a un antígeno determinado cuando tiene la capacidad de anularlo o
desactivarlo sin que se produzca una reacción patológica. La adquisición o desarrollo de inmunidad adaptativa
o adquirida se conoce con el nombre de inmunización y puede ser:
Tipos de INMUNIZACIÓN o INMUNIDAD
ACTIVA
(generada por el propio organismo)
Son los propios mecanismos
inmunológicos del organismo los que
logran la inmunidad. Tras una infección, el
sistema inmunitario genera células de
NATURAL
memoria frente al microorganismo
(se consigue
invasor. Si se vence la invasión se está
sin ninguna
inmunizado frente a ese patógeno
intervención
durante el tiempo que permanezcan las
médica)
células de memoria en sangre. En el
segundo contacto con el antígeno, la
respuesta secundaria será más rápida y
eficaz (por la memoria inmunológica).
VACUNACIÓN: Es un método preventivo
que consiste en inyectar virus, bacterias
muertas o atenuadas o cualquier otro
método que contenga antígenos de la
enfermedad que se quiere prevenir para
activar el sistema inmunitario.
Administrando la vacuna, se desencadena
una respuesta inmune primaria que acaba
generando células de memoria (tanto de
linfocitos B activados productores de
anticuerpos como de linfocitos T) para
que, si llega el patógeno real, se
ARTIFICIAL
desencadene una respuesta secundaria
(se obtiene
mucho más rápida y potente. No es un
mediante
método curativo, solo una medida
técnicas
profiláctica ya que el organismo tarda
ajenas al
unos días en desencadenar los procesos
organismo)
propios de la inmunidad adquirida y en
generar células de memoria (fase de
latencia). Sus efectos son bastante
duraderos. La vacunación generalizada
proporciona inmunidad de grupo, cuanta
más gente haya vacunada en una
sociedad, menor probabilidad de aquellos
que no pueden vacunarse (p.ej. inmuno-
deprimidos o recién nacidos) de contraer
la enfermedad. Ej: vacuna del sarampión,
papiloma, tétanos, rabia, vacunas de
ARNm frente al COVID, etc.
PASIVA
(generada por otros)
Los anticuerpos no los produce el propio
individuo, sino que los toma del exterior. El
feto de los mamíferos adquiere inmunidad
natural pasiva a través de la placenta
puesto que recibe anticuerpos (igG) de la
sangre materna. Con la lactancia materna
la madre también transfiere anticuerpos al
bebé y, por eso, es tan importante en los
primeros meses (los recién nacidos todavía
no tienen su sistema inmune totalmente
desarrollado). No induce memoria y
funciona solo mientras se amamanta.
SUEROTERAPIA: administración de
sueros con anticuerpos específicos para
los antígenos que producen la
enfermedad. Es un tratamiento curativo
pues es administrado cuando el paciente
ya está enfermo. La sueroterapia tiene
una duración limitada pues no induce
memoria (solo funciona mientras se
administre el suero). Esto se debe a que
los anticuerpos administrados actúan de
forma inmediata contra el patógeno pero,
transcurrido un tiempo, se degradan. Al
no ser sintetizados por el propio sistema
inmunitario del individuo, no se generan
células de memoria y, si se interrumpe el
tratamiento, el individuo vuelve a quedar
tan desprotegido como al principio ya que
no ha generado sus propias células de
memoria. Ej: suero contra la toxina
botulínica, contra veneno de serpiente,
suero con anticuerpos frente al ébola...
Los anticuerpos utilizados en la
sueroterapia se obtienen mediante
técnicas de clonación a partir de linfocitos
capaces de producirlos (anticuerpos
monoclonales) o a partir de suero de
animales o personas que han estado en
contacto con el antígeno y han generado
anticuerpos específicos contra él.
*En la tabla de la pág. anterior se resumen los tipos de inmunización (activa/pasiva o natural/artificial) pero
en la PAU a veces se refieren a ellos como tipos de inmunidad (¡leed bien las preguntas antes de contestar!).

4. ANOMALÍAS DEL SISTEMA INMUNITARIO

Si el sistema inmunitario no funciona adecuadamente, se producen diversas anomalías entre las que
destacan: las enfermedades autoinmunes, la hipersensibilidad en alergias, las inmunodeficiencias innatas o
adquiridas, el rechazo a trasplantes o el desarrollo de cánceres.

4.1. Enfermedades autoinmunes

La capacidad de distinguir los antígenos propios y de no reaccionar contra ellos se conoce como
autotolerancia o tolerancia inmunológica y se da gracias a la selección negativa de los linfocitos, que elimina
todos aquellos linfocitos cuyos receptores antigénicos se pueden unir a los receptores de membrana de las
células propias. Cuando este mecanismo falla, el organismo sintetiza anticuerpos contra moléculas propias,
denominados autoanticuerpos, que acaban por dañar diferentes tejidos.
La esclerosis múltiple (autoanticuerpos que atacan la mielina que recubre los axones de las neuronas), la
artritis reumatoide y el lupus son ejemplos típicos de enfermedades autoinmunes.

4.2. Reacciones de hipersensibilidad: alergias y shock anafiláctico

Las reacciones de hipersensibilidad son respuestas inapropiadas y exageradas del sistema inmune ante un
antígeno que normalmente es inofensivo. Las alergias consisten en una reacción de hipersensibilidad frente a
antígenos que generalmente son inocuos, la mayoría de los cuales son ambientales. Las sustancias que
pueden producir reacciones alérgicas suelen tener naturaleza proteica y se denominan alérgenos como p.ej.
el polen, la caspa de los animales, el polvo, el veneno de abejas, antibióticos como la penicilina y diversos
alimentos. Algunos síntomas frecuentes son la rinitis, conjuntivitis, edema, urticaria, etc.
En algunos casos, se llega a dar un shock anafiláctico, la reacción alérgica más grave, en la que si no se
actúa a tiempo la vida del individuo corre peligro al verse comprometidos los aparatos respiratorio y
cardiovascular. Es necesario un primer contacto con el alérgeno en el que se produce la sensibilización, y ya
en el segundo contacto es cuando se desencadena la reacción alérgica. Este proceso empieza cuando los
macrófagos degradan el alérgeno y, como buenas células presentadoras de antígenos, muestran los
fragmentos resultantes a los linfocitos T. Estos segregan citocinas (interleucinas porque son “entre linfocitos”)
que hacen que los linfocitos B se transformen en células plasmáticas que secretan inmunoglobulinas.

En este caso son IgE, capaces

de unirse a los mastocitos y
hacer que liberen histamina, la
molécula responsable de los
síntomas de la alergia. Por eso,
para evitar las alergias, se
recetan antihistamínicos.

4.3. Inmunodeficiencias congénitas y adquiridas

La inmunodeficiencia consiste en la incapacidad para desarrollar una respuesta inmunitaria adecuada ante
la presencia de antígenos extraños. Las personas afectadas tienen mayor predisposición a contraer
infecciones, incluso algunas debidas a organismos que, en condiciones normales, no son patógenos.
 Las inmunodeficiencias pueden ser de dos tipos:
▪ Primarias o congénitas: son debidas a un defecto genético, presente desde el nacimiento. P.ej. la
enfermedad de los niños burbuja.
▪ Secundarias o adquiridas: son consecuencia de diversos factores, como el tratamiento prolongado con
fármacos inmunosupresores o con quimioterapia, infecciones por virus como el VIH, etc.

El SIDA (Síndrome de InmunoDeficiencia Adquirida) es una inmunodeficiencia secundaria o adquirida

provocada por el ataque del retrovirus VIH principalmente a los linfocitos T4, Th o colaboradores (el virus se
une a las proteínas CD4 de su superficie). La enfermedad se transmite por sangre, semen o fluido vaginal y en
el contacto madre-hijo. En las primeras semanas tras haberse producido la infección, aumenta rápidamente
el nº de virus presentes en la sangre, al tiempo que disminuye el nº de linfocitos Th4. En esta etapa, los
linfocitos B activados por los T4 colaboradores producen anticuerpos en respuesta a los antígenos del virus.
Estos anticuerpos permiten detectar las personas seropositivas, es decir, infectados por el VIH. No hay que
confundir ser seropositivo con ser enfermo de SIDA. Tras una fase de latencia clínica (sin síntomas, pero con
capacidad infectiva) que puede durar años, la fase de SIDA se produce cuando el número de linfocitos T4
desciende por debajo de un valor crítico y deja al organismo expuesto a la infección por microorganismos
oportunistas y cánceres como el sarcoma de Kaposi. Actualmente, en los países desarrollados, existe
tratamiento con antirretrovirales y ser VIH positivo se considera como una especie de enfermedad crónica.

4.4. Rechazo de trasplantes

Un trasplante es una técnica quirúrgica en la que se implanta un tejido u órgano procedente de un donante
a un receptor con el fin de curar una enfermedad grave o sustituir el propio que ha dejado de ser funcional. A
los trasplantes se les denomina también injertos. Tanto en los trasplantes como en las transfusiones
sanguíneas, el sistema inmune del receptor puede reconocer glucoproteínas de la membrana celular del
donante como no propias (a través del MHC o Complejo Mayor de Histocompatibilidad) y atacarlas
provocando el rechazo al órgano o tejido trasplantado. En el rechazo, por tanto, se genera una respuesta
inmunitaria celular específica producida por los linfocitos T que no reconocen el MHC tipo I como propio e
intentan eliminar las células extrañas porque no las reconocen como propias y son “una amenaza”.
Con tal de evitar el rechazo se realiza un test de compatibilidad y se dan tratamientos con fármacos
inmunosupresores precisamente para inhibir esta respuesta inmunitaria específica.
Existen varios tipos de trasplantes dependiendo del donante: los autotrasplantes o autoinjertos (de una
parte, del cuerpo a otra) e isotrasplantes o isoinjertos (entre gemelos univitelinos o clones) no causan
rechazo, mientras que los alotrasplantes o aloinjertos (entre 2 individuos diferentes de la misma especie) y
los xenotrasplantes o xenoinjertos (entre individuos de distinta especie) sí pueden producir rechazo.

4.5. El sistema inmunitario y el cáncer

El cáncer es una enfermedad que en que las células se dividen sin control, originando tumores, que son
masas de células anormales que destruyen los tejidos sanos. Si alguna de esas células cancerosas se desprende
del tumor y pasa al torrente sanguíneo puede invadir y extenderse a otras zonas del cuerpo, proceso conocido
como metástasis.
El sistema inmunitario está siempre en alerta y evita la aparición de tumores, ya que las células cancerosas
presentan antígenos especiales en su superficie (a través del MHC-1) que pueden ser detectados como
extraños por los linfocitos Tc, T8 o citotóxicos que las eliminan. Las células NK que, aunque derivan de los
linfocitos pertenecen al sistema inmunitario innato, también detectan células cancerosas por reconocimiento
del glucocálix anómalo y las eliminan por citólisis. De hecho, una de las terapias con más potencial en la lucha
contra el cáncer es la inmunoterapia, que se basa en potenciar las propias defensas del paciente.