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  • Arteaga - Cap 10 - DE Somítico. de La Tercera A La Octava Semana.

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    Arteaga_Cap 10_DE somítico. De la tercera a la octava semana.

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    CAPITULO 10 DESARROLLO EMBRIONARIO SOMITICO: DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA (ETAPA DE ORGANOGENESIS) ier at) e Isabel Garcia Pel + Describir el proceso que determina que el embrién, de tener una morfologia discoidal y plana, adopte la forma tubular 0 cilindrica que tiene el cuerpo humano definitvo. Sefialar los rasgos morfoldgicos principales que caracterizan al embridn en cada tno de los estadios del desarrollo entre la cuarta yla octava semana posfertilizacion. Reconacer los pasos a seguir y los instrumentos que ee nececitan para estimar la edad morfoldgica real de un embrién fuera del claustro materno. INTRODUCCION PLEGAMIENTO O TUBULACION DEL EMBRION, Plegamiento cefilico y caudal Plegamiento lateral MORFOLOGIA DEL EMBRION EN LA ETAPA EMBRIONARIA SOMITICA | 125 Semana 3 Semana 4 Semana 5 Semana 6 or Semana 7 Semana 8 ESTIMACION DE LA EDAD MORFOLOGICA DEL EMBRION RESUMEN. LECTURAS RECOMENDADAS AUTOEVALUACION ee hole UU RA elke LT ol tho} @ INTRODUCCION Fl desarrollo embrionario somitico comprende del final de Ja tercera sera al final de la octava semrar Es en este perio- doen el que todos los segments corparales y todas los érganos internos inician su desarrollo, motivo por el cual se le conside- a como el periodo de la organogénesis. Sin embargo, hay que resaltar el hecho de que si bien los drganos han comenzado formarse ¢ incluso algunos inician su funcién, atin necesitan aadguitit mayor madurez que le» permite prepararye para a vida posnatal; esta madurez la van a alcanzar durante la etapa fetal (de la novena semana en adelante). En este periodo del desarrollo prenatal, el embridn es susceptible a los agentes te ratogénicos, los cuales pueden producitle retraso o alteraciones en su desarrollo general o de algtin(os) érgano(s) que pueden provocar dismorfias mayores incluso la muerte del err que desencadena la pérdida del embarazo (véase Aborto). Al igual que en el periodo presomitico, entre la tercera y la ‘octava semana los cambios morfol6gicos del embrién son muy ripidas, produciendlo importantes modificaciones en la mor- fologia embrionaria de un dia para otro que determinan que la apariencia de un embridn del inicio de una semana sea total- mente diferente ala que presenta al final de esa mista semana al periodo embrionario somitico corresponden los estadios 9 al 23, cuyas caracterfticas principales serén tratadas en forma breve en este capitula y serin presentadas en forma detalla- da en los capitulos correspondientes de la segunda mitad de este libro. Y asorto Se define como aborto a la interrupcién del embarazo par cualquiae madi antes de que al embridn/fata ects suficientemente maduro para poder sobrevivr fuera del liter materno; esto es con edad gestacional menor de 20 semanas 0 con un peso corporal del producto menor de 500 g. Se considera aborto precoz 0 temprano a la pérdida del embarazo desde la fertilizacion hasta la novena semana, y aharte tardia de la dcima semana en adelante. El aborto puede ser espontineo o inducido. Aborto espontdéneo Se considera como aborto esponténeo a la pérdida inwoluntaria del embarazo en las condiciones antes sefaladas, y en la que por lo tanto no ha habido ninguna aecién mater ni da ninguna ata persona para detener el embarazo. En embarazos reconocidos, la frecuencia del aborto espontineo oscila entre 10 y 20%, presentindose la mayor incidencia entre la octava y la décimo segunda semana de gestacién. De los factores conocidos que pueden provocar un aborto espontaneo, exlsten algunos ligadas al embrién/feto y otros. da origen mateo 12 © paterno. Entre los problemas del embrién/feto se ‘encuentran las alteraciones cromosémicas (triploidias © ‘risomias)ylas no cromosémicas alteraciones morfolagicas ‘© funcionales de uno 0 varios de sus érganos vitals); entre log factoras maternne, las infeccianes, enfermedades ‘r6nicas, alteraciones del aparato reproductor materno, problemas hormonales, alteraciones _ cromosémicas eestructurales balanceadss, nutricién deficiente, consumo de alcohol, tabaco y otras drogas, trastornos inmunitarios, ‘traumas (fsicos 0 psiqulcos), procedimientos diagnosticos, 0 terapéuticas, etcétera; y entre los factores paternos, las alteraciones cromosémicas estructurales balanceadas. Sila ha tenia tree 9 més ahartae sepontinecs, se habla de un aborto de repeticién Si juntamos la tasa de pérdidas ‘tempranas del embrién presomitico en embarazos no reconocidos (véase Trastornos de la Implantacién en el Cap. 8) a del aborto esponténeo, la suma es de 30 a 50%. Lo amerior quiere decir que aproximadamente la mitad de los évulos fetlizados se pierden antes de que el producto sea viable, constituyendo el aborto la complicacién mas frecuente dal embarazo Aborto inducido Se considera aborto inducide a la interrupcién del ‘embarazo antes del tlempo de viabilidad fetal mediante la utiizacién de algiin procedimienta intencional. Puede ser de varios tipos: 1) terapéutico, el cual tiene que ser indicado por un comité de ética para proteger la vida o la salud de la madre (cardiopatias maternas no controladas, hipertensién arterial grave, neoplasias, etcétera) 0 por maiformacion fetal grave (anencefalia, encefalocele masivo, acardia, etcétera); 2) elective © voluntario, que se realiza a peticién de la madre, pero no par rarones de ealud materna 0 enfermedad fotal, y colo puede ser llevado a cabo en los paises o estados donde esta legalmente establecido; 3) legal, en el cual debe haber dictamen de un juez y aprobacién de un comité de ética (en casos como violacién); y 4) eriminal, que se realiza en forma clandestina, sin mediacién ni dictamen de ningtin comité de ética, y que puede ser realizado: por profesionales sanitarios © por cualquier otra persona de dudosa calidad ética y moral; este tipo de aborto inducido tiene una tasa elevada de mortalidad materna y es perseguido por la Ley. En las tres primeras modalidades de aborto Inducido, este puede ser instrumental (legrado uterine), por aspiracién © provocande centracciones uterinas (con aplicacién de soluciones por via parenteral) Fn al ahoria criminal, ol aborte puede sor realizado por cualquiera de los procedimientos anteriores 0 provocando contracciones uterinas mediante soluciones ‘© medicamentos por via oral, rotura instrumental de las membranas corioamnidtieas, inyeccién de soluciones en la cavidad amniética, o cualquier otro medio que rompa la hhameostasis embrionaria/fetal Pe ede Geko cod Tea Oe aN © PLEGAMIENTO O TUBULACION DEL EMBRION Es el mecanismo mediante el cual el embrion adopta una morfologia tubular a partir de Ia forma plana o discoidal que tenia hasta la etapa de gastrulacién. Este proceso comienza al final de la tercera semana y concluye durante la cuarta semana Concluida la gastrulacién, comienza el proceso de plega- miento o tubulacién embrionarla, mediante el cual el cuerpo del embrién, de tener la forma de un disco aplanado, va a adop- tar una apariencia tubular que mantendra de aqui en adelante. Este plegamiento ocurre tanto en el plano coronal coma en el transversal, y va llevando a los extremos cefilico y caudal y a los bordes laterales derecho e izquierdo del disco embrionario una posicién ventral y cada vez mas préximos entre st. Duran- te este proceso existe un répido crecimiento del embrién que produce un importante incremento en la longitud craneocau- dal, asi como un cambio constante en la forma y las relaciones de los segmentos del cuerpo embrionario. Durante este periodo también se produce una disminucién relativa en el tamafio de la unién que tiene el embrién con el saco vitelino, y el amnios envuelve todo el cuerpo del embrién y no solo su porcién dor- sal, como lo hacia durante la gastrulacién. Comienza aproxi- ‘madamente al dia 21 # I con la formacién de cuatro pliegues en los bordes del disco embrionario, que en conjunto prodtcen los plogamientos cefilico, caudal y laterales del embrién PLEGAMIENTO CEFALICO Y CAUDAL Los plegamientos cefilico y caudal del embrin se producen ppor el crecimiento de la porcion craneal y caudal del embrion, junto con la formacién de un pliegue en cada extremo en la tunién del disco embrionario con el amnios y la pared del saco vitelino: ol pliogue cofilico y cl pliegue caudal. Dichos plie- ‘gues crecen en direccién ventral y van llevando répidamente a los bordes cefilico y caudal del disco embrionario en direccién ventrocaudal y ventrocefilica, respectivamente, realizando un giro de més o menos 180° (figs. 10-1 y 10-2), Pliegue cofélico En el inicio de la cuarta semana se ha formado ya la pla- ca neural, que con su forma piriforme ocupa toda la region dorsomedial del ectodermo y gran parte de las regiones dor- solaterales (fig. 10-1). La placa neural se continua craneal- ‘mente con la membrana bucofaringea, la cual a su vez se une con la cavidad pericérdica (en cuyo interior se esta formando el tubo cardiaco primitivo), y finalmente esta diltima con el ta- bique transverso, que termina en la unién con el amnios y la pared del saco vitelino. Justo a nivel de dicha unidn del tabique transverso com las paredes de las cavidades amnigtica y vitelina es donde se forma el pliegue cefalico, el cual se vaair haciendo mas profundo en direccion ventral (Ng, 10-28). Mientras se esté profundizando este pliegue, aproximada- 123 ‘mente al dia 23 + 1, la porcién craneal de la placa neural (futuro prosencéfalo) esta creciendo muy répidanente proyectindose hacia la cavidad amnistica, y junto con el desarrollo del pliegue cefélico van cambiando la orientacién craneucaudal que exis- tia entre Ia placa neural, la membrana hucafaringea, la cavi dad pericérdica y el tabique transverse, que ahora alcanza una crientacién dorsoventral, habiendo girado aproximadamente ‘90° respecto de su posicidn original (fig, 10-2B). El desarrollo continia y el pliegue cefilicu ve hace cala vee mis profundo, mientras que el prosencéfalo es ya muy promi: nente, Alrededor del dia 26 + 1, el prosencéfalo, la membra- na bucofaringea, la cavidad pericdrdica y el tahique traneverso presentan nuevamente una orientacién craneocaudal, pero ha- biendo invertido el orden en el que se encontraban original- ‘mente, ya que ahora se encuentran en secuencia cefalocaudal: el prosencéfalo, la membrana bucofaringea, la cavidad pericér- dica (con el corazén en su interior) y el tabique transverse, Ira~ biendo tenido un giro total de 180° desde su posicién original (figs. 10-1G,D y 10-26,D). Este plegamiento cefilico del embridn da también como re- sultado que la porcién craneal del techo del saco vitelino vaya quedando atrapada dentro del embrién entre la notocorda (ventral con respecto ala placa neural) y la membrana bucofa~ ringea, la cavidad pericérdicay el tabique transverso, form clintestina anterior Fst. falico termina en la membrana bucofaringea, mientras que por su extremo caudal se continia con el intestino medio, que se ubica frente a la unién con el saco vitelino y que, aunque se lia estrechado, mantiene conexién con el saco vitelino a través del pediculo vitelino (fig. 10-2). resting anterior, en sit extrema ce. Pliegue caudal ‘También en el inicio de la cuarta semana se forma otro plie- ‘gue, ahora en el extremo opuesto del disco embrionario, que recibe el nombre de pliegue caudal, en el sitio de union de la membrana cloacal con las paredes de la cavidad amniética y del saco vitelino, Cefélico a la membrana cloacal, queda el vew- tigio della linea primitiva, que ha involucionada después de la gastrulacién y por arriba de esta la notocorda (fig. 10-1A). De ‘manera simulténea, en la pared dorsocaudal del saco vitelino, cerca de su unién con el embrién, se forma una evaginaci en forma de salchicha, la alantoides, que posteriormente seri incorporada dentro del embridn y participara en el desarrollo de la vejiga urinaria (fig. 10-2A); la alantoides, conforme crece, se proyecta al interior del pediculo o tallo de conexién, que ‘une al embrin com la pared del eaca caridnica El pliegue caudal, al igual que el pliegue cefilico, se va diri- giendo en direccién ventral y posteriormente ventrocefilica, y junto con el crecimiento de la porcidn caudal de la placa neural (que esta formando la médula espinal), va a tr desplazando a lo que originalmente era el extrema candal del disco emby rio a una posicién ventrocefilica con respecto a la membrana a ene Rae kec eum el ike Celoma intraembrionsrio cA Placa ural Linea primitva Piegue caudal SG D Arcos faringeos - Arcos cation Preseetee » 2? seco viteine _Pedieulo vitelino Primordio de Talo de Cordén rmiambra superior fjacion umbilical Fig 10-1. Exquemes de entries de la carta semana que muta proce de phagamieho del erin. A. Vata sl de un ebsiin de 21 = 1 oles, Néteoe la posicen dela place neural el piegue eflco, el plegue caudal la nea pri en proceso de invluco.B. Vista dors de un embvén de 23 = 1 cas, Han ‘parecigo ya ls tes prmeros pres Ge somite Se second del ado derecho e ams para mostra e cela inraembionaro(lechas) en forma de heradure ‘Srededor de! pieguecfaico€. Vista aterl aquieda de un embvin de 26 +1 dias. Se obseran ya los prmeros aos faingeok yo embricn comienza a cuvaree fen drecién venta, Vita lateral acviews de un emibrén de 28 = | die, Se avec sxirci del memrosvoeriey se han unio padicula da faci pedicle vitelna pare formar el cordon umbial: nétse franca incunacién del embrion ya aproximacin de aus ecremce cella eau al corn ural 128 oe en ee cod tea a Oe teary cloacal, y caudal a esta tiltima va a quedar el remanente de la linea primitiva, Este pliegue también es responsable de que el tallo de conexién con la alantoides en su interior vaya siendo dexplazady en diseccion cefiica, justo caudal al pediculo vite- Tino, asi camo de que la porcién mas caudal del techo del saco vitelino vaya quedando atrapada en esa zona para formar el in- testino posterior. Todos estos cambios ocurren en el transcurso dela cuarta semana, entre los dias 23 y 26 11 (figs. 10-1 y 10-2), PLEGAMIENTO LATERAL Pliegues laterales Los pliegues laterales derecho € izquierdo se forman también durante la cuarta semana en la unién de los bordes laterales del disco embrionario con las paredes de la cavidad amniética y el saco vitelino. De manera simulténea a la for- iG de estus pliegues, se estén constituyendo los pliegues cefilico y caudal, el tubo neural y los somites. Los pliegues late- rales se van profundizando primero ventralmente y ventrome: dialmente después, de tal manera que cambiaran la morfologia plana que tenia el embrién a una forma tubular. Ademés, iran estrechando poco a poco en este plano la conexidn del saco Vitelino con el embrién, haciendo que la continuidad entre el saco vitelino y el embridn quede reducida a un estrecho tallo vo pediculo vitelino (fig, 10-3), estrechamiento que se va a su- ‘mar con el que le estan produciendo también el desplazamien- to de los extremos cefilico y caudal del embrién. A la porcién del saco vitelino que queda atrapada en medio del embrién frente al pediculo vitelino se le lama intestino medio, que se continia ceflicamente con el intestino anterior y caudalmente onl intestiny posterior (figs. 10-2 y 10-3). ‘A medida que progresan los pliegues cefilic, caudal y late- tales, estos van arrastrando consigo a la membrana amnidtica que va envolviendo el cuerpo del embrién y no solo su cara dorsal, como lo hacia en la etapa de disco embrionario, lo que determina que cuando termine este proceso de plegamiento del embrién, la totalidad del cuerpo embrionario quede incluida 4. El amnios que envuelve al embrién se refleja en el cordén umbilical. formandole una cubierta epite- lial también a este anexo. © MORFOLOGIA DEL EMBRION EN LA ETAPA EMBRIONARIA SOMITICA cei la cavidad ami La etapa embrionaria somitica corresponde a los estadios 9 2.23 de Streeter. Comienza en el momento en el que aparece fl primar par de somites, aproximadamente al dia 20 + 1 (final de la tercera semana), y concluye al dia 56 + 1 (final de la oc- tava semana). Durante esta etapa ocurre la morfogénesis prin-

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