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PRINCIPIOS NTEGRALES
DE ZO LooiA
Decimocuarta edición

1r

Jt,
 Principios integrales de

Is

( l ia ecl3 DECIMOCUARTA EDICIÓN

Cleveland P·LHickman,fr.+
WASHINGTON AND LEE UNIVERSITY

Larry S·LRoberts
FLORIDA INTERNATIONAL UNIVERSITY

Susan LLKeen+
UNIVERSITY OF CALIFORNIA AT DAVIS
L

AllanLLarsonE
WASH1NGTON UNIVERSITY

Helen ILAnson
WASHINGTON AND LEE UNIVERSITY

David j.gEisenhour
MOREHEAD STATE UNIVERSITY

Ilustraciones originales de
WILLIAMC. OBER,M.D.
Washington and Lee University and Shoals Marine Laboratory

CIAIRE W. GARRISON, B.A.

Shoals Marine Laboratory, Cornell University

K
t) Mc MADRID•BOGOT•
BUENOS AIRES•CARACAS•GUATEMALA•LISBOA•MÉXICO

& Graw NUEVAYORK•PANAMÁ•SAN JUAN•SANTIAGO•SÃO

AUCKLAND•HAMBURGO•LONDRES•MILAN•
PAULO
MONTREAL•NUEVA DELHI•PARIS
9 Hill SAN FRANCISCO•SIDNEY•SINGAPUR•SAN LUIS•TOKIO•TORONTO
Dimctor de la edición espaAola
R.•rnandoPardas Martines
.

Pinfesor del Departamento de Boolagla

universkind
Complutense de Madrkl'

JesúsBenko Salklo
Profesor del Depanamento de zooiqala
Universidad compluteme de Madrki
Juan Bautista jesús Ud6n
Pañesor del Departamento de zooiqgla .

Universidad Complutense de Madrid

Femando I%nlos Maniner

Profesor del Depanamento de hiuksgla
Universklad Compiutense de Madrid
Cannen Ruldin Comelo
Profesois det Departamento de amingin .

Universklad Compiutense de Madrid

I * * 08 INTEGRAI.ESDE SOOIDGiA

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r
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INTEGRATED PRINCIPLES OF ZOOIDGY -

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Onnpusición: EI)ITEC
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IMPRENO EN ENIDVENIA PRINTED IN 51DVENIA

-

L

Cigüeñas en vuelo nocturno de emigración.
Un largo viaje para veranear
Quizás estaba escrito que las aves, tras dominar el vuelo, pudieran
utilizar esta facultad para !Jevar a cabo largas y arduas migraciones
estacionales. El viajar entre regiones de invernada en el sur y regiones
de cría en el none durante el verano, con largos días y abundancia de
insectos, pennite a los padres alimentar cumplidamente a las crías. En
el norte, los depredadores de aves no son especialmente abundantes,
y la aparición breve, una vez al año, de pollos vulnerables no facilita
el crecimiento de las poblaciones de depredadores. Las migr.iciones
también incrementan enormemente la cantidad de espacio disponi­
ble para la actividad reproductora, reduciendo así la agresividad por
motivos territoriales. Finalmente, la migración favorece la ho1neosta­
sis (el equilibrio de procesos fisiológicos que mantiene la estabilidad
interna) al pern1itir a las aves evitar los dimas extren1os.
Las aves
• FILO CORDADOS
• CLASE AVES
-- --
--
i:;;-¡'
éordados
Todavía nos siguen asombrando las n1igraciones, y aún queda
1nucho que aprender sobre sus mecanismos. ¿Cómo se decide el
momento de migrar, y qué determina que cada ave almacene las
reservas suficientes para el viaje? ¿Cómo se originaron las rutas
migratorias, a veces difíciles y complicadas, y qué instrumentos utili­
zan las aves para orientarse? ¿Cuál es el origen de la fuerza instintiva
que les hace seguir la retirada del invierno hacia el norte? Porque
es el instinto el que guía las olas migratorias en primavera y otoño,
una obediencia instintiva y ciega que Ueva a la mayoría de las aves
con éxito hasta su destino en el norte, 1niéntras muchas otras caen y
mueren, víctimas de la siempre desafiante naturaleza.
De
586 PARTETRES La diversidadde los animales

todos los vertebrados, las aves (L. plural de avis, pá¡aro)
son el grupo mâs fácil de observar, mâs melodioso y muchos
piensan que también el más hermoso. Con más de 9700
especies distribuidas sobre prácticamente todo el globo, las aves son
el grupo más numeroso de vertebrados, con excepclôn de los peces,
Las aves se encuentran en bosques y en desiertos, en montañas
y en praderas, y sobre todos los océanos. Cuatro especies visitan
con regularidad el polo Norte y una, un eskua, ha sido visto en el
po1o Sur. Algunas aves viven en total oscuridad en cuevas, orien-
tändose gracias a la ecolocalización, mientras que otras bucean a
profundidades de más de 45 m para capturar animales acuåticos.
El colibri abeja de Cuba, que ûnicamente pesa 1.8 g, es uno de los
vertebrados endotermos más pequeños,
La ûnica caracteristica que diferencia a las aves de otros animales
son las plumas. Si un animal tiene plumas es un ave; si carece de
ellas, no lo es. Ningún otro grupo de vertebrados lleva una etique-
ta de identificación tan fäcilmente reconocible como esta. Algunos
dinosaurios terópodos también tenían plumas, pero no eran estruc-
turas capaces de soportar el vuelo.
Existe una gran uniformidad de estructura entre las aves. A pesar
de los aproximadamente 150 millones de años de evolución, durante
los cuales proliferaron y se adaptaron a diferentes géneros de vida
especializados, no tenemos ninguna dificultad para reconocer a un
ave como tal. Además de las plumas, todas presentan extremidades
anteriores modificadas como alas (aunque éstas no siempre sean uti-
lizadas para el vuelo), todas tienen extremidades posteriores adapta-
das para la marcha, la natación o para posarse sobre las ramas; todas
tienen picos córneos, y todas ponen huevos. La razón para esta gran
uniformidad estructural y funcional es que las aves han evolucionado
como máquinas voladoras, 10que restringe en gran manera la diversi-
dad morfológica, mucho más patente en otras clases de vertebrados.
Toda la anatomía de las aves está diseñada en torno al vuelo.
Una vida aérea para un vertebrado grande es un reto evolutivo muy
importante. Un ave debe, por supuesto, tener alas para sostenerse y
propulsarse. Los huesos deben ser ligeros y huecos y, sin embargo,
servir como un ele de soporte rigido. El sistema respiratorio debe ser
altamente enciente para contrarrestar la intensa demanda metabólica
del vuelo y también servir como un instrumento termorregulador
que mantenga una temperatura corporal constante. Un ave debe
tener un sistema digestivo rápido y eficiente para procesar una dieta
rica en energía. Debe tener una alta tasa metabólica y un sistema
circulatorio de alta presión. Pero por encima de todo, debe poseer
un sistema nervioso muy desarrollado y sentidos agudos, especial-
mente la visión, que debe ser excelente, para poder enfrentarse a los
complejos problemas de un vuelo a altas velocidades.
ORIGEN Y RETACIONES
Hace aproximadamente 147 millones de años, un animal volador
se ahogó y quedó sobre el fondo de un lago tropical en lo que es
actualmente Baviera (Alemania): fue rápidamente cubierto con finos
sedimentos y llegó a fosilizar. En este estado permaneció hasta que
fue descubierto en 1861 por un obrero que se encontraba extra-
yendo pizarra en una cantera caliza. El fósil era de aproximada-
mente el tamaño de un cuervo, con un cráneo no muy diferente al
de las aves modernas, excepto en que las mandibulas en forna de
pico tenían pequeños dientes óseos situados dentro de alvéolos, al
igual que ocurre en los reptiles {Figura 27-1), El esqueleto era deci-
didamente reptiliano, con una larga cola ósea, dedos con uñas y cos-
tillas abdominales. Pudo perfectamente haber sido clasificado como
un dinosaurio terópodo, salvo porque llevaba el sello inconfundi-
ble de las plumas, esas maravillas de la ingeniería biológica que

B
I

I
Figura 27- I
Archaeoptery, el antecesor de las aves modernas con 147 millones de anos de
edad. A. Molde del segundo y más perfecto fósil de Archaeopteryx, que fue
descubierto en una cantera de caliza bávara. Se han descubierto un total de diez
ejemplares, el más reciente en 2007. 8, Reconstrucción de Archaeoptery×.
I

I
www.mhhe.com/hickmanlpz l 4e CAPÍTULO 27 las aves 587

sólo poseen las aves. Archaeopteryx lithographica (en griego quiere + gnathos, mandíbula), las aves voladoras que presentan un ester­
decir, -.antigua ala grabada en piedra-), co1no se llan1ó al fósil, fue un nón con quilla en el que se insertan los poderosos músculos del
descubrin1iento particulannente afortunado, ya que la secuencia fósil vuelo. Existen varias aves neognatas no voladoras, algunas de las
de las aves es notoria1nente pobre. El hallazgo era revolucionario cuales carecen incluso de quilla (Figura 27-4). La incapacidad para el
porque probaba, más allá de toda duda razonable, la relación filoge­ vuelo ha aparecido independientemente dentro de muchos grupos
nética entre las aves y los dinosaurios terópodos. de aves; el registro fósil revela la existencia de chochines, palomas,
Los zoólogos han reconocido desde antiguo la se1nejanza de papagayos, grullas, patos, alcas e incluso lechuzas incapacitadas
aves y reptiles. Los cráneos de ambos se unen a la prin1era vérte­ para volar; los pingüinos no vuelan, pero usan sus alas para •volar
bra del cuello mediante una única articulación •en bola•, el cóndilo en el agua• (p. 208). La pérdida de la capacidad de vuelo casi siem­
occipital (los mamíferos tienen dos cóndilos). Las aves y los repti­ pre ha evolucionado en islas en donde existen pocos depredadores
les tienen un único hueso en el oído medio, el estribo (los 1namífe­ terrestres. Las únicas aves ápteras que viven en los continentes hoy
ros tienen tres huesos en el oído medio). Tanto aves como reptiles son las grandes paleognatas, tales con10 el avestruz, el ñandú, el
poseen una n1andibula inferior compuesta por cinco o seis huesos, casuario y el en1ú, capaces de desarrollar grandes velocidades a la
mientras que la de los mamíferos presenta un único hueso, el den­ carrera para huir de sus depredadores. El avestruz puede correr a 70
tario. Las aves y los reptiles eliminan sus desechos nitrogenados k1n/h, y se pretende haber registrado velocidades de 96 km/h. La
en forma de ácido úrico, los mamíferos lo hacen con10 urea. Tanto evolución y la dispersión de las aves no voladoras se discuten en las
aves como reptiles ponen huevos similares, con yema, en los que pp. 115 y 819, respectivamente.
el embrión comienza su desarrollo en la superficie, con divisiones
poco profundas.
El gran zoólogo inglés Thomas Henry Huxley estaba tan impre­ Los cuerpos de las aves no voladoras están rediseñados de fom1a
sionado con éstas y otras semejanzas anatómicas y fisiológicas entre espectacular. Todas las restricciones para el vuelo han sido eli­
aves y reptiles que llamó a las prin1eras •reptiles glorificados• y las minadas. La quilla del este1nón se pierde, así como los n1úsculos
clasificó dentro de un grupo de dinosaurios denominados terópodos poderosos del vuelo (hasta el 17% del peso corporal en las aves
(Figuras 27-2 y 27-3). Estos dinosaurios comparten muchos caracteres voladoras), al tiempo que otros aparatos especializados de vuelo
derivados con las aves, el más obvio de los cuales es un cuello largo desaparecen. Como el peso corporal ya no es una restricción, las
y móvil, en forma de S. aves no voladoras tienden a ser grandes. Algunas aves no volado­
Los Dromeosaurios, un grupo de terópodos entre los que se ras extinguidas eran enonnes: las moas gigantes de Nueva Zelanda
encuentra Velociraptor, comparten con las aves muchos caracteres pesaban más de 225 kg, y el pájaro elefante de Madagascar, la
derivados adicionales, como la fúrcula (clavículas fusionadas) y los mayor ave que haya existido jan1ás, posible1nente llegaba a los 450
huesos lunares del carpo, que permiten ciertos movimientos durante kg y cenía 2 rn de altura.
el vuelo (figura 27-3). Hay más pruebas que ligan a los dromeo­
saurios con las aves, procedentes de los fósiles de finales del Jurá­
sico y principios del Cretácico descubiertos recientemente en la
provincia de Liaoning, en China. Estos espectaculares fósiles, como
Protarchaeopteryx y Caudipteryx, son terópodos semejantes a los
dromeosaurios, pero ¡con plumas! Sin embargo, no es probable que
estos dinosaurios emplumados pudieran volar, ya que tenían extre­
midades anteriores cortas y los vexilos de las plumas eran sin1étricos
(las plumas de vuelo de las aves modernas son asimétricas). Aunque
estas plumas no pudieran utilizarse para el vuelo activo, podrían
ser adecuadas para controlar planeos o descensos desde los árbo­
les. Las plumas primitivas, al igual que las actuales, pudieron estar
coloreadas y tener funciones de exhibíción social. Otros dinosaurios
terópodos recientemente desenterrados en China, como Sinosaurop­
teryx, aparecen cubiertos con filamentos que parecen homólogos
a las plumas. La cobertura filamentosa de estos dinosaurios proba­
blemente tuvo funciones de aislamiento y es un precursor de las
plumas con vexilo. Otros fósiles de aves, procedentes de España y
Argentina, son más avanzados que Archaeopte1yx, y documentan
el desarrollo de un esternón aquillado y un álula (Figura 27-7), la
pérdida de los dientes y la fusión de huesos característica de las aves
modernas. Queda claro que una clasificación de tipo filogenético
debería incluir a las aves con los dinosaurios terópodos. De acuerdo
con ello, los dinosaurios no se han extinguido: ¡están con nosotros
y son las aves!
Las aves vivas (Neornites) se dividen en dos grandes grupos: (1)
Paleognatas (Gr. palaios, antiguo, + gnathos, mandíbula), las gran­
des aves no voladoras semejantes al avestruz y los kiwis, a n1enudo
denominadas ratites, que tienen un esternón plano con tnúsculos
pectorales mal desarrollados, y (2) las Neognatas (Gr. neos, nuevo,
588 PARTETRES La diversidadde los animales

Pájaros canores

Colibries, vencejas

---- Charranes, gaviotas, alcas,

frailecillos, gallinetas, becadas

Omist Iõe

Gallos,pavos

'N- Patos, gansos, cigûeñas,

garzas, flamencos

', Alcatraces,
pelicanos,
'
'
¯

cormoranes,
fragatas

'N, Águilas,halcones,
's buitres
Saunsquios
.

s, Aparición de
25 órdenes
Dinosaurios \ modernos -
Albatros,
potreles, collmbos,
pingûlnos

Avestruz, ermús,
. kiwa i

Archaeopteryx

Terciarle C rio

|
Figura 27-2
Evolución de las aves modernas. De los 30 órdenes actuales, solamente se muestran los 9 mayores. El ave más antigua que se conoce,
Archaeopteryx, vivió en el Jurásico superior, hace aproximadamente 147 millones de años. Archaeopteryx comparte muchos aspectos especializados
de su esqueleto con los dinosaurios terápodos, y se considera que evolucionó dentro de su Ifnea. La evolución de los modernos 6rdenes de aves se
produjo de forma muy rápida durante los períodos Cretático y Terclario inferior.
I
I
I
 I
Aves
Neomitas

mm+

Dromeosauriost
Saurópodost Terópodost Sinosauropteryxt (como Protarchaeopteryxt Archaeopteryx† Aves no voladoras Aves neognatas
Velociraptor)

Reorganización
palatal

Esternón con quilla; Alula;

sinsacro; vértebras
caudales reducidas al
pigostifo; pérdida
de los dientes
Plumas de vuelo asimétricas

Plumas con vexilo simétricas

Huesos lunares de la muñeca; fúrcula

ProtoplUmas filamentosas

Bípedos; cuello largo y móvilen forma de S; huesos neumáticos huecos;

articulación del talón intertarsal; pie tridáctilocon postura digitígrada

Pelvis saurisquia

†Grupos extintos

Figura 27-3
Gadograma de los Saurisquios, que muestra las relaciones de varios taxones con las aves modernas. Se citan algunos caracteres derivados compartidos, fundamentalmente los
relacionados con el vuelo, que se han utilizado para reconstruir la genealogia. Los ornitisguios son el grupo hermano de los saurisquios y todos ellos son miembros del clado Arcosaurios
(Figura 26-1, p. 565, y 26-2. p. 566).
590 PARTE TRES La diversidad de los animales

Figura 27-4
Una de las más raras aves Características de la clase Aves
en una tierra extraña es el
cormorán áptero de las islas 1. Cuerpo nom1almente fusiforme, con cuatro regiones: cabeza,
Galápagos (Nannopterum cuello, tronco y cola; cuello largo y en forma de S.
harrisl) que aquí está secando 2. Dos pares de extre1niclades, las anteriores normalmente
sus alas después de una adaptadas para el vuelo; las posteriores adaptadas de varias
incursión de buceo en busca formas para posarse, andar y nadar; pie con cuatro dedos
de comida. Es un excelente (dos o tres en algunos).
nadador que se propulsa a
través del agua con sus patas 3. Cobertura epidémuca formada por plumas y escamas en las
para cazar peces y pulpos. patas; tegumento fino de epidermis y dennis; sin glándulas
El cormorán áptero es un sudoríparas; una glándula sebácea o aceitosa sobre la base de
ejemplo de ave carenada (que la cola, en la rabadilla; plu.mítas del oído rudimentarias.
tiene un esternón con quilla), 4. Esqueleto totalmente osificado con cavidades
que ha perdido la quilla y la neumáticas; huesos del cráneo fusionados con un cóndilo
capacidad para volar. occipital¡ cráneo diápsido con ventana anteorbital; cada
mandíbula cubierta con una vaina córnea, formando un pico;
sin dientes; costillas con salientes de refuerzo, los saJientes
uncinados, que unen las costillas adyacentes; cola corta,
reducida al pigostilo; el esternón está bien desarrollado, con
una quilla; un único hueso en el oído medio.
5. Sistema nervioso bien desarrollado, con 12 pares de nervios
craneales y un encéfalo con un gran cerebelo y lóbulos
ópticos.
6. Sistema circulatorio con un corazón cuatripartito, con
dos atrios y dos ventrículos; circuitos pulmonar y sisténuco
completamente separados; persistencia del cayado aórtico
derecho con10 aorta dorsal; eritrocitos nudeados.
7. Endotermos. .
8. Respiración mediante pulmones ligeramente expansibles
(parabronquios), provistos de delgados sacos aéreos
entre los órganos viscerales y el esqueleto; siringe (aparato
fonador) próxima al punto de unión entre la tráquea y los
bronquios.
9. Sistema excretor de riñón metanefrítico; los uréteres se abren
en la cloaca; no existe vejiga; orina semisóüda; el principal
residuo nitrogenado es el ácido úrico.
10. Sexos separados; testículos pares, con los vasos deferentes
desembocando en la cloaca; las hembras sólo presentan
el ovario y el oviducto izquierdos; órgano copulador en
patos, gansos, paleognatas, y en pocos tnás.
11. Fecundación interna, huevos amnióticos con mucho
vitelo y cáscaras duras, calcáreas; incubación
extel'!1a; los jóvenes pueden ser activos en el momento
de la eclosión (precoces) o estar desnudos e indefensos
(altriciales)¡ determinismo sexual cromosómico (hembras
heterogaméticas).

Origen y desarrollo
Igual que una escama de reptil, de la que es hon1óloga, la pluma
crece a partir de una elevación epidérmica superpuesta a una papila
dérmica que la nutre (Figura 27-SA). Sin embargo, en vez de apla­
narse igual que una escama, la pluma se enrolla como un cilindro o
esbozo de pluma que se hunde en un folículo plumoso a partir del
cual crecerá. Durante el crecimiento en el folículo se acumulan pig­
mentos (lipocromos y n1elanina) a Las células epidérmicas. Conforme
la pluma se hace más grande, y al final de su crecimiento, las barbas
y el raquis, blandos, se endurecen por el depósito de queratina. La
funda protectora se rasga, lo que permite que salga el extremo de
la pluma y se desplieguen las barbas.
594 PARTE TRES La diversidad de los animales

Alimento, alimentación y digestión

Al principio de su evolución, la mayor parte de las aves eran
carní­voras y se alimentaban principaln1ente de insectos, que estaban
bien establecidos en la superficie de la tierra, tanto en variedad
como en número, mucho antes de que las aves hiciesen su
aparición y, por canto, representaban una enorme y valiosa fuente
de alimentos que era explotada sólo parcialmente por los anfibios
y los repti­les. Gracias al vuelo, las aves podían cazar insectos y
alcanzar sus escondites en lugares que resultaban totalmente
inaccesibles para sus compañeros tetrápodos ligados a la tierra.
Hoy existe un ave para cazar prácticamente cualquier insecto;
algunas perforan la tie­rra, otras buscan en la madera, otras se
dedican a husmear todas las hojas o ramitas, e incluso unas pocas
perforan las galerías de los insectos que están escondidas en los
troncos de los árboles.
Muchas aves también se alimentan de otros animales (lombrices
de tierra, moluscos, crustáceos, peces, ranas, reptiles, mamíferos, e
incluso de otras aves). Un grupo muy grande, casi un quinto de todas
las aves, se alimenta de néctar. Algunas aves son omnívoras (a 1nenudo
denominadas eurífagas, o •de arnplio espectro trófico•), y pueden
comer todo lo que sea estacionalmente abundante. Sin embargo, las
aves omnívoras deben competir con muchos otros omnívoros para el
misn10 amplio espec�ro de alimento. Otras son especialistas
(denomina­das estenófagas o -de alimentación estricta•), que tienen
una ventaja,

1
De Brown, L. 1970. Eagles. New York, Arco Publishing.
www.mhhe.com/híckmanipz l 4e CAPÍTULO 27 Las aves 595

Figura 27-1 1
Algunos picos de
aves, que muestran
una gran variedad de
adaptaciones.

CueNo Cardenal Avoceta americana

Pico generalizado Rompe Busca en galerías de gusanos
semillas

pero también un precio. En el caso de que la comida se reduzca o

desaparezca por alguna razón (enfermedades, climas adversos, etc.), la
supervivencia de muchas especies puede verse seriamente amenazada. •

Los picos de las aves están fuertemente adaptados para diferen­ 1

\
'
tes hábitos alimentarios, desde los más con1unes, como los fuertes y
apuntados de los cuervos, a los grotescos y altamente especializados
de flamencos, pelícanos y avocetas (Figura 27-11). El pico de un pica­
Pelícano
maderos o pájaro carpintero es recto, duro y con aspecto de cortafríos. Red de pesca
Agarrado a un tronco y sirviéndose también de su cola como apoyo,
un picamaderos puede perforar la madera para construir nidos o para
dejar expuestas las galerías de los insectos barrenadores; a continuación
utilizan sus largas, erizadas y flexibles lenguas para extraer los insec­
tos de sus escondrijos. El cráneo del picamaderos está especialmente
engrosado para absorber los impactos.
¿Cuánto comen las aves? Por una curiosa paradoja, la frase -comer
como un pájaro• es sinónima de un apetito minúsculo; sin embargo,
debido a su intenso metabolismo, son animales voraces. Las aves
pequeñas comen relativamente más que las grandes, ya que su tasa
metabólica es también mayor. Esto se debe a que el consumo de oxí­ Loro
Rompe nueces
geno sólo aumenta el 75% de la rapidez con que lo hace el peso corpo­
ral. Por ejemplo, la tasa metabólica de reposo (oxígeno consurnido por
gramo de peso corporal) de un colibrí es 12 veces la de una paloma y
25 veces la de un gallo. Un colibrí de 3 g puede consumir el 10()0/4 de su
peso corporal en comida todos los días; un herrerillo de 11 g, un 300/4,
y un ga!Jo de 1880 g, sólo el 3.4%. Obviamente, el peso del alin1ento
consumido también depende del contenido en agua de la comida, ya
que ésta no tiene valor nutritivo. Un ampelis bohemio de 57 g se calculó
que devoraba 170 g de bayas acuosas del género Cotoneaster por día, Flamenco
Filtra fango
lo que representa ¡tres veces su peso! Los pájaros granívoros de tamaños
equivalentes quizá coman solamente 8 g de semillas diariamente.
Las aves procesan rápidamente su alimento mediante un sistema
digestivo muy eficaz. Un alcaudón puede digerir un ratón en tres horas
y las bayas pueden pasar completamente a lo largo del tracto diges­
tivo de un mirlo en tan sólo 30 minutos. Además, las aves utilizan un
alto porcentaje de la comida que ingieren. No hay dientes en la boca
y las mal desarrolladas glándulas salivales segregan principalmente
un moco para humedecer la comida y la lengua coriácea y delgada.
Hay pocas papilas gustativas, aunque casi todas las aves pueden tener Anhinga
sentido del gusto en mayor o menor medida. Los colibríes y otras aves Arponea peces
tienen lenguas adhesivas, y los picamaderos las tienen terminadas en
estiletes. A la corca faringe le sigue un largo, musculoso y elástico esó­
fago que comunica con el estómago. Muchas aves presentan en este
punto una dilatación (buche) en el extremo inferior del esófago que
sirve como cámara de almacenamiento de alimentos.
En tórtolas, palomas y loros el buche no solan1ente almacena
comida, sino que también produce una "leche" rica en lípidos y
proteínas gracias a la descan1aci6n de las células epiteliales que lo
tapizan. Tanto los machos como las he1nbras regurgitan en la boca Aguila
de los jóvenes pichones esta •leche de buche• tras la eclosión. Desgarra carne
596 PARTE TRES La diversidad de los animales
El estómago en sí está dividido en un proventriculo que
segrega jugos gástricos, y una molleja muscular tapizada con pla­
cas comificadas que sirven como piedras de molino para triturar la
comida. Para ayudar en el proceso de trituración, las aves ingieren
pequeñas piedrecillas u objetos n1gosos y duros que almacenan en
la molleja. Ciertas aves de presa, como las lechuzas, forman pelotas
de materiales indigeribles, o egagrópilas, por ejemplo, de pieles y
de huesos, en el proventrículo, y las expulsan por la boca. En la
unión del intestino con el recto aparecen un par de ciegos; éstos
están bien desarrollados en las aves herbívoras, en las que funcio­
nan como cámaras de fermentación. La porción terminal del sistema
digestivo es la cloaca, que también recibe los conductos genitales y
los uréteres; en las aves jóvenes, la pared dorsal de la cloaca con­
tiene la bolsa de Fabricio, un órgano productor de linfocitos B,
que son importantes en la respuesta inmunitaria (p. 774).
Sistema circulatorio
El plan general de la circulación de las aves no es sustancialmente
diferente del de los mamíferos, aunque algunas características deri­
vadas comunes a ambos evolucionaron de forma paralela. El cora­
zón cuatripartito es grande y con paredes ventriculares fuertes; por
tanto, Las aves comparten con los mamíferos una separación total de
las circulaciones respiratoria y sistémica. Sin embargo, en las aves es
el cayado aórtico derecho, en vez del izquierdo, como en los mamí­
feros, el que conduce a la aorta dorsal. Las dos venas yugulares del
cuello están conectadas por una vena transversa, que es una adapta­
ción para desviar la sangre de una vena yugular a la otra, a medida
que se gira la cabeza. Las arterias braquiales y pectorales, de las alas.
y el pecho, son increíblemente grandes.
La frecuencia de los latidos cardíacos es extremadamente rápida,
y al igual que en los mamíferos, hay una reacción inversa entre fre­
cuencia cardíaca y peso corporal. Por ejemplo, un pavo tiene una
tasa cardíaca en los momentos de descanso de 93 pulsaciones por
minuto, aproximada.mente; un gallo, 250; y un chochín pequeño,
500 cuando está descansando, que puede ser aumentada a la increí­
blemente rápida tasa de 1000 pulsaciones por minuto durante la fase
Sacos
aéreos
anteriores
Tráquea
tf
Inspiración, ciclo 1
Sacos
aéreos
anteriores
Sacos aéreos
posteriores
A B Espiración, clclo 2
Figura 27-12
Sistema respiratorio de un ave. A, Pulmones y sacos a_éreos. Solamente se muestra un lado del sistema t>ilateral de sacos aéreos. B, Movimiento de
un único volumen de aire a través del sistema respiratorio del ave. Se necesitan dos delos respiratorios completos para que el aire pase aitré!v�s del·
sistema.
de ejercicio. La presión sanguínea en las aves es aproximadamente
equivalente a la de los mamíferos de tallas similares.
La sangre de las ,aves contiene eritrocitos nucleados bicon­
vexos. Los mamíferos, los otros vertebrados endotérmicos, tienen
eritrocitos bicóncavos y anucleados, algo más pequeños que los de
las aves. Los fagocitos o células ameboides móviles de la sangre
son increíble1nente activos y eficientes para la reparación de heridas,
así como para la destrucción de microbios.
Sistema respiratorio
El sistema respiratorio de las aves difiere radicalmente de los pul­
mones de reptiles y mamíferos, y está maravillosamente adaptado
para enfrentarse a las altas demandas metabólicas del vuelo. En las
aves, las finas ramificaciones de los bronquios, en lugar de termi­
nar en alvéolos como en los mamíferos, se desarrollan como una
especie de tubos, los parabronquios, a través de los cuales el aire
fluye continuamente. También es exclusivo el gran sistema de nueve
sacos aéreos interconectados, que están localizados por pares en el
tórax y el abdomen, y que incluso se extienden a través de diminu­
tos tubos dentro de las médulas de los huesos largos (Figura 27-12).
Los sacos aéreos están conectados a los pulmones de tal forma que
la mayor parte del aire inspirado pasa de largo por los pulmones, y
fluye cürectamente dentro de los sacos aéreos posteriores, que servi­
rán como reservorios de aire fresco. Al espirar, este aire oxigenado
es canalizado a través del pulmón y recogido en los sacos aéreos
anteriores, desde los ·que fluye directamente al exterior. Así, el aire
de una inspiración necesita de dos ciclos respiratorios completos
para pasar a través de todo el sistema, lo que permite un flujo conti­
nuo y unidireccional a través de las cámaras de intercambio respira­
torio, los parabronquios (Figura 27-12). La ventaja de tal disposición
es que los pulmones reciben aíre fresco tanto durante la inspiración
como durante la espiración. Una corriente casi continua de aire oxi­
genado pasa a través del sistema de parabronquios altamente vas­
cularizados. Aunque muchos detalles del sistema respiratorio de las
aves todavía no se han comprendido totalmente, está claro que se
trata de un sistema más eficaz que el de cualquier otro vertebrado.
Pulmón Sacos
con aéreos
parabronquios posteriores
r
'
Espiración, ciclo 1
t
Inspiración, ciclo 2 W __,.•
v, •·
www.mhhe.com/hickmanipz l 4e CAPÍTULO 27 Las aves 597

Lóbulo
La enonne eficacia del siste1na respiratorio de Las aves se pone
de manifiesto en el caso de los gansos de cabeza barrada que Glándula
de la sal
migran rutinariamente sobre las montañas del Himalaya; han sido
vistas sobre el Everest (8848 m), en condiciones de hipoxia grave.
Alcanzan altitudes de 9000 m en menos de un día, sin el proceso
de aclimatación que resulta imprescindible en las personas sólo
para acercarse a las estribaciones del Everesr. Canal
central

Aparte de desarrollar la principal función respiratoria, el sis­

tema de sacos aéreos ayuda a enfriar al ave durante el ejercicio
prolongado. Una paloma, por ejemplo, produce aproximadamente
27 veces más calor cuando vuela que cuando está posada. Los sacos
aéreos presentan numerosos divertículos, que se extienden dentro
de los mayores huesos neumáticos de las cinturas pectorales y pel­
vianas, las alas y las patas. Debido a que contienen aire recalentado, � Solución
proporcionan al ave una considerable capacidad de flotación. salina

Sistema excretor
La orina se forma en los riñones metanéfricos, pares y relativamente
grandes, mediante una filtración glon1erular, seguida de una modifi­ Figura 27-13
cación selectiva del filtrado en el túbulo (los detalles de esta secuen­ Glándulas salinas de un ave marina (gaviota). Hay una glándula salina
cia están descritos en las pp. 674 a 679). La orina pasa a la cloaca a por encima de cada ojo. La glándula está formada por una serie de
través de los uréteres, sin que exista vejiga urinaria. lóbulos dispuestos paralelamente. Uno de estos lóbulos se ha dibujado
Las aves, igual que los reptiles, excretan sus desechos nitro­ en sección transversal muy aumentada. La sal es segregada a los
genados como ácido úrico en vez de como urea. En el huevo con numerosos túbulos dispuestos radialmente y, a conti nuaci ón, fluye
hacia un canal central que conduce a la narina.
cáscara, todos los productos de excreción deben permanecer en la
cáscara junto con el embrión. El ácido úrico, sin embargo, cristaliza
fuera de la solución y puede ser almacenado sin peligro dentro de la
cáscara. Dado que el ácido úrico presenta una baja solubilidad, un
ave puede excretar 1 g de ácido úrico con sólo 1.5 ó 3 mi de agua,
mientras que en un mamífero puede requerir hasta 60 mi de agua
para excretar 1 g de urea. La concentración de ácido úrico ocurre
prácticamente en su totalidad dentro de la cloaca, donde se co,nbina
con materias fecales, y el agua se reabsorbe.
Los riñones de las aves son mucho menos efectivos como órga­
nos concentradores de solutos que los de los mamíferos, principal­
mente iones sodio, potasio y cloruro. La mayoría de los mamíferos
pueden concentrar solutos entre 6 y 8 veces más que en su sangre,
y algunos, como ciertos roedores desertícolas, pueden excretar su
orina hasta 25 veces más concentrada que la sangre. En compara­
ción, la mayoría de las aves concentran sus solutos solamente algo
más que en la sangre (la mejor marca de concentración de un ave es
aproximada1nente 6 veces la de la sangre).
Para compensar la débil capacidad concentradora del riñón,
algunas aves, especialn1ente las aves n1arinas, han desarrollado una
original solución para excretar las grandes cantidades de sal ingeri­
das con el alimento y con el agua que beben. El problema se solu­
ciona gracias a la presencia de glándulas salinas, que se localizan
cada una sobre un ojo (Figura 27-13). Estas glándulas son capaces de
excretar una solución altamente concentrada de cloruro sódico, casi
el doble de la concentración del agua marina. La solución salina pasa
de las narinas internas a las externas, proporcionándoles a gaviotas,
petreles y otras aves n1arinas una nariz perpetuamente moqueante.
El desarrollo de la glándula salina, en algunas aves, depende de la
cantidad de sal que contenga su dieta. Por eje1nplo, una raza de
azulones que vivía en un hábitat semimarino en Groenlandia tenía
glándulas de la sal 10 veces mayores que las de los azulones corrien­
tes habitantes de las aguas dulces.
(MlN PARTI TRES I_adiversidad de los ammales

Clasificadónde las aves actuales

La dase Aves estä formada por más de 9700 especies distribuitlas en
30 ördenes de aves vivas. Ha sido difícil comprender las relaciones
de las aves actuales, y en consecuencia, situarlas en un esquema de
clasificación, debido a la rápida diversiñcación que Itan sufrido en el
Cretácico y principios del Terciario. Hasta los estudios de hibridación
del DNA de Sibley y Alquest (1990), las clasincaciones se han basado
en semejanzas morfológicas. 1.a clasificación propuesta por Sibley
y Alquest ha sido ampliamente adoptada. aunque este estudio
sugiere varias relaciones sorprendentes. como la consideración de
grupos hermanos a las Anseriformes (patos y gansos) y las ratites.
Se han utilizado muchos tipos de datos para dilucidar las relaciones
superiores de las aves, pero principalmente las secuencias de DNA
mitocondrial y nuclear. La clasificación y los números de especies
actuales en los órdenes respectivos que se ofrecen aqui siguen
fundamentalmente los datos de Gill (2006). a su vez hasados en los
estudios de Sibley y Alguest y en otras reconstocciones filogenéticas
más recientes. Elay que señalar que la determinación de las
relaciones de las aves en los niveles superiores es un área de estudio
muy activa, y que la comprensión de estas relaciones probablemente
cambiará en un futuro próximo.
Clase Aves (L. avis, ave)
gallinas. Son aves vegetarianas con fuertes picos y robustas
patas. que nidifican en tierra. El colín de cola blanca ( Colinus
cupinianus) se encuentra por toda la mitad oriental de
Estados Unidos. El gallo de bosque (Bonasa umbellus) habita
también en la misma región. sólo que en los bosques en vez
de en las zonas abiertas y en los campos de grano que la
codorniz y el colin frecuentan. Unas 290 especies. distribuciön
mundial.
Orden Esfenisciformes (Gr. Sphimiskos. diminutivo de
sphen, cuña, aludiendo a la cortedad de las alas, + forma).
pingüinos o pájaros niño. Tienen los pies palmeados y nadan
en los mares meridionales. desde la Antártida hasta las islas
Galápagos. Aunque son aves carenadas, utilizan sus alas como
1¯'
remos más que para el vuelo. Unas especies.
Orden Gaviformes (L garia, ave, posiblemente gaviota.
+ forma): colimbos. Las cinco especies de colimbos son
extraordinarios buceadores y nadadores. con cortas patas
posteriores y cuerpos robustos. Viven exclusivamente de
peces y de pequeños animales acuàticos El conocido
w . .

Superorden Paleognados (Gr. palaios. antiguo. + guarbos-

mandibula). Aves modernas con paladar de tipo arcosaurio.
Ratites, como el avestruz. ñandúes, casuarios. emúes y kiwis (con
estemón sin quilla) y tinamnes (con esternón aquillado)
Orden Estrucioniformes (L struthio, avestniz, + fonna. -

forma): avestruz. El avestruz africano S/mthio camelus

(Figura 27-31) es la mayor ave viva, con algunos individuos
que alcanzan los 2A m de altura y pesan L35kg. Los pies
están provistos con sólo dos dedos de distinto tamaño
cublenOS COn COpnel¢¾ QUC Îë¾pffmiten Vla|ar rapidamente a
través de terreno arenoso.
Orden Reiformes (Gr. rhea. rea, + forma): ñandúes. Dos
especies de grandes aves no voladoras de las praderas de
América del Sur.
Orden Casuariformes: casuarios, emú. Las tres especies
de casuarios viven en selvas del none de Australia y i
Nueva Guinea. El emú es la segunda ave más grande en la
actualidad, confinado en Australia. Ninguna de ellas vuela.
Orden Dinornitiformes. (Gr. din. terrible, + Gr. ornith, are
+ forma): kiwis. Los kiwis, del tamaño de una gallina, sólo
presentan un mero vestigio de las alas. Este orden también
incluye a los extintos rnoas, algunos de los cuales llegaban a . .

medir dos metros en la cruz. Tres especies actuales. todas de

Nueva Zelanda.
Orden Tinamiformes (N.L: Tinamus, género tipo, + forma):
tinamûes. Éstasson aves voladoras que se encuentran en .
·

América Central y del Sur. Unas 47 especies.

Superorden Neognatas (Gr. neos, nuevo. + gnathos. ·

mandibula). Aves modernas, con paladar flexible.

Orden Ansertformes (L anser, ganso, + forma): cisnes, .

gansos y patos. Los miembros de este orden presentan -

anchos picos con crestas ñltradoras en sus rnârgenes, una

membrana digital que queda limitada a los dedos anteriores,
y un largo esternón con una baja quilla. Unas 162 especies;
distribución mundial. Figura27-3 I
Orden Galliformes (L gallus. gallo. + forma): codornices, Avestruz africano, Struthio camelus. La mayor de todas las aves
gallos de las praderas, faisanes, perdices nivales, pavos, actuales. Orden Estrucioniformes.
www.mhhe.com/hickrnanipz l 4e CAPÍTULO 27 las aves 609

---------------------------------------------------- -,-.........__,
..

Clasificación de las aves actuales ----- f

colimbo grande ( Gavia hnmer) se encuentra principalmente en
las aguas de Norteamérica y Eurasia.
Orden Podicipedifonnes (L. podex, trasera, + pes. pedis, pie):
j
zampullines. Son buceadores paticortos. con los dedos de las
patas lobulados. El somormujo patialbo (Podylin1bus podiceps)
es un ejen1plo común de este orden. Los zampullines son
frecuentes en las viejas charcas, donde construyen sus nidos
flotantes a n1odo de balsa. Existen 22 especies, de distribución
mundial.
Orden Fenicopterifonnes. (Gr. phoenico, rojo púrpura,
+ pte,; aJa, + forma): flamencos (Figura 27-32) Grandes y
coloridas aves vadeadoras, que utilizan unas !amelas de su pico
para filtrar el plancton del agua. Cinco especies.
Orden Procelariformes (L. proce/la, tempestad, + fom1a): Figura 27-32
albatros, petreles, fulmares y pardelas. Son aves marinas
Grupo de flamencos, Phoenicopterus ruber, en un lago alcalino del
con picos ganchudos y narinas tubulares. Por envergadura alar este de África. Orden Fenicopteriformes.
(más de 3.6 m en algunos), los albatros son las mayores de las
aves voladoras. Unas 112 especies con distribución mundial. Orden Musofagifonnes (L. ,nusa, plátano, + Gr. phago,
Orden Pelecaniformes (Gr. pelekan, pelícano, + fonna): comer, + forma): turacos. Aves de tamaño n1ediano o gra nde
pelícanos, cormoranes, alcatraces, etc. Son aves coloniales de las selvas densas, con una conspicu� mancha carn,esí en
ictiófagas con una bolsa guiar y con los cuatro dedos incluidos las amplias alas. Pico brillanten1ente coloreado, alas cortas y
dentro de una me,nbrana común. Unas 65 especies y redondeadas. Veintitrés especies, todas africanas.
distribución mundial, especialmente en los trópicos. Orden Cuculifonnes (L. cuculus, cuco. + forma): cucos,
Orden Ciconiformes (1. ciconia, cigüeña, + forn1a): garzas, correcaminos. El cuco común (Cuculus canontS) pone sus
avetoros, cigüeñas, íbices, espátuJas, buitres. Son aves huevos en los nidos de aves de menor tamaño, que luego le
coloniales vadeadoras, con cuellos y patas muy largos, además crían a los polluelos. Los cucos a1nericanos de pico negro y
de los buitres. Una representante frecuente en el este de los pico amarillo normalmente crían a su prole. Unas 138 especies,
Estados Unidos es la gran garza azul (Ardea herodias), que distribución mundial.
frecuenta los pantanos y las charcas. Unas 116 especies y Orden Estrigiformes (L. strix, autillo, + fonna): búhos
distribución mundial. y lechuzas. Son depredadores nocturnos de gra ndes ojos,
Orden Falconifonnes (L. falco, halcón, + forma): águilas, poderosos picos y patas, y vuelo silencioso. Unas 180 especies.
halcones, cernícalos, cóndores y ratoneros. Son las grandes de distribución mundial.
aves de presa diurnas. Todas son robustas voladoras con muy Orden CaprirnuJgiformes (L. caprilnu/gus, chotacab ras, +
buena visión y garras curvas. Unas 304 especies, distribución fonna): chotacabras. Las aves de este grupo son nocrurnas
mundial. y crepusculares con pequeñas y débiles paras. y a,nplias
Orden Gruiformes (L. grus, grulla, + forma): grullas, bocas bordeadas de cerdas prominentes. Algunos chotacabras
rascones, fochas, gallinas de agua. Son aves de pradera o (Antrostomus oocifentS) son corrientes en los bosques de los
de pantanos. Unas 212 especies, distribución mundial. estados del este, y otros (Chordeiles mino,� normalmente se
Orden Caradriformes (N.L.: Charadrius, género de los ven y oyen volando por las noches alrededor de edificios en la
chorlitos, + forma): gaviotas (Figura 27-33), ostreros, ciudades. Unas 118 especies, distribución mundial.
chorlitos, limícolas, charranes, chochas, perdices,
vuelvepiedras, avocetas, falaropos, skuas, alcas,
frailecillos. Todos son aves de costa. Son buenos voladores
y normalmente coloniaJes. Unas 367 especies, dist1ibución
mundial.
Orden Columbifonnes (L. colu1nba, paloma, + forma):
tórtolas y palomas. Todas tienen cortos el cuello y las patas,
t1
y el pico fino. El dado, Rapbus cucullatus, de las islas Mau1icio 1
f
fue un ave no voladora que se e>..'tinguió en 1681. Unas 308 1

especies, distribución mundial. '

Orden Psitacifonnes (L. psittacus, loro, + forma): cacatúas,

1
;
;
papagayos y loros. Aves con la n1andíbula articulada y móvil e
y la lengua carnosa. Unas 364 especies, distribución pantropical.
Orden Opistocomifonnes (Gr. opistho, posterior, + L. comos,
largos cabellos, + fom1a): hoatzin. Las relaciones de la única
especie de este orden con las otras aves no está clara. Los
jóvenes de este pájaro herbívoro de Sudamérica tienen largas Figura 27-33
uñas en las alas, que utilizan para trepar a los árboles. Gaviotas reidoras, Larus atricil/a, en vuelo. Orden Caradriformes.

L..-------------------------------------------�---
610 PARTE TRES La diversidad de los animales

Clasificación de las aves actuales

Orden Apodiformes (Gr. apous, sin patas, + forma): Orden Paseriformes (L. passer, gorrión, + forn1a): aves
vencejos, colibáes. Son pequeñas aves con patas corras canoras (Figura 27-34). Este orden es el más numeroso de
y rápido batido alar. El conocido vencejo de las chimeneas la clase: contiene 56 familias, que representan el 600/o de
norteamericanas, Chaetura pelagia, fija su nido en las todas las aves. La mayor parte de eUas tiene una siringe bien
chimeneas por medio de la saliva. Un vencejo de China desarrollada. Sus pies están adaptados P:3!3 posarse sobre
(Co/localia) construye un nido de saliva que es utilizado por delgadas ramas y troncos. Los jóvenes son altriciales. A este
los chinos para hacer la famosa sopa de nidos de golondrina. orden pertenecen muchas aves con melodiosos cantos, tales
La mayor parte de los colibríes se encuentran en los trópicos, como la alondra, el ruiseñor, el mirlo, el petirrojo, etc. Otras
pero hay 14 especies en los Estados Unidos, de las cuales especies de este orden, tales como la golondrina, la urraca,
sólo una, el colibrí de garganta de rubí, se encuentra en la el estornino o el cuervo, no tienen canto alguno digno de
parte este del país. Unas 429 especies, distribución mundial. mención. Más de 5750 especies, distribución 1nundial.
Orden Colifonnes (Gr. kolios, pican1aderos verde, + fonna):
aves ratón. Son un pequeño grupo de aves de relaciones
inciertas. Seis especies, restringidas al sur de África.
Orden Trogonifonnes (Gr. trogon, n1asticar, + forrna):
trogones. Aves de vivos colores y largas colas. Unas 39
especies, distribución pantropical.
Orden Coraciformes (N.L. coracíi del Gr. korakias, un tipo
de chova, + forma): martines pescadores, calaos, etc.
Estas aves tienen fuertes y prominentes picos y anidan en
agujeros. En la mitad oriental de los Estados Unidos vive el
martín pescador de collar (Megacery/e a/cyon), común en la
mayor parte de los cursos de agua de cualquier tipo. Unas
209 especies, distribución mundial.
Orden Piciformes (L. picus, picamaderos, + forma):
picamaderos, tucanes, indicadores, etc. Las aves de este
orden tienen dos de los dedos dirigidos hacia adelante y dos
hacia atrás, y un pico altam. ente especializado. Todos anidan
en cavidades. Existen n1uchas éspecies de pájaros carpinteros
o picamaderos en Nortea1nérica, los más corrientes son el
de vientre rojo, el de cabeza roja y el de vientre amarillo. El
mayor de todos es el picamaderos pileado, que habita en Figura 27-34
las zonas más profundas de la espesura. Unas 398 especies, Pinzón terrestre, Geospiza fuliginosa, uno de los famosos pinzones
distribución mundial. de Darwin de las islas Galápagos. Orden Paseriformes.

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