ARTHROPODOLOGIE

ARTHROPODOLOGIE GENERALE ET SYSTEMATIQUE

Ces notes devraient être présentées après que l'essentiel des notions de zoologie descriptive
des Invertébrés aient été donné dans la rubrique correspondante.

Je m'y prend déjà maintenant pour achalander le plus simultanément possible chaque rubrique
du site.

A.NOTES D'ARTHROPODOLOGIE GENERALE

L'embranchement des Arthropodes est celui qui a le plus de succès sur notre planète. On
retrouve des Arthropodes en abondance dans tous les habitats, des pics de montagne neigeux
aux fosses abyssales, et des déserts aux forêts tropicales

I . ARTHROPODES : GENERALITES

I.1 Caractères généraux communs à tous les Arthropodes

- Métazoaires

- Triploblastiques

- Coelomates

- Hyponeuriens

- Protostomiens

- Corps métamérisé

- Corps présentant une symétrie bilatérale

- Développement embryonnaire de type « spiralia » rapprochant ces animaux des Annélides.

- Exosquelette riche en chitine, épais, rigide et articulé aux bords antérieurs et postérieurs de
chaque métamère ainsi qu’entre les articles successifs des appendices.

- Primitivement, chaque métamère est pourvu d’une paire d’appendices à fonction multiple.

- Musculature striée à faisceaux indépendants

- Système nerveux construit sur un plan annélidien

- Cœur constitué à partir d’un vaisseau dorsal pourvu d’ostioles, appareil circulatoire ouvert.

- Mues avec métamorphoses

- Respiration par trachées.

Remarque : la segmentation de type spiral n’est conservée que chez les formes primitives.

NB : le sens de ces notions peut être retrouvé dans la rubrique zoologie descriptive.
Invertébrés .

I.2 L’Embranchement des Arthropodes

Comme nous l’avons signalé, ce phylum est important et très diversifié . Il semble donc
bénéfique de présenter d’emblée, en le réduisant à la portion congrue, un schéma
systématique de l’Embranchement des Arthropodes. Les grands groupes d’arthropodes sont
identifiés à l’aide de critères morphologiques simples non mentionnés ici ( présence de
chélicères, d’antennes, régions du corps…), nous approfondirons ces aspects systématiques
plus loin.

1.2.1 Les Proarthropodes

SOUS EMBRANCHEMENT TRILOBITES

Un groupe éteint, ils étaient très abondants pendant l'Ère Paléozoïque

Fossiles :

Ce groupe pourrait constituer l'ancêtre des arthropodes modernes

1.2.2 Les Euarthropodes

SOUS EMBRANCHEMENT CHELICÉRATES

Classe des Arachnides (araignée, scorpions…)

Classe des Mérostomes ou xiphosures ( Limules)

Classe des Pycnogonides (araignées de mer)

SOUS-EMBRANCHEMENT DES UNIRAMIENS (MANDIBULES)

Classe des Myriapodes ( Scolopendres, Iules…)

Classe des Insectes

SOUS-EMBRANCHEMENT DES BIRAMIENS

Classe des Crustacés ( Crabes, Homards, Cloportes, Crevettes)

-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
---------------------------------------------------------------------------------------

S.E Trilobitomorphe
,

Remarque : Crustacés et Uniramiens sont souvent repris dans le même sous embranchement
des Mandibulates ( Antennates)
I.3 Morpho-anatomie générale des arthropodes

I.3.1 Métamérie

I.3.1.1 Définition

Il s’agit du type d’organisation qui correspond à et résulte de la juxtaposition longitudinale

d’éléments identiques tant sur le plan morphologique qu’anatomique

Ces éléments identiques sont appelés métamères .

Figure 1 : Métamères ( anneaux) in biologie animale ( 1983 Beaumont Cassier T 2 p 479)

Comme le montre la figure 1, chaque métamère est encadré par plusieurs plaques
squelettiques :

1) Pièce dorsale en « toit » : le Tergite

2) Pièce ventrale convexe : le Sternite

3) Pièce latérale dorsale : le Pleurite

4) Pièce latérale ventrale : l’épimérite

Ces pièces sont assemblées par l’intermédiaire de zones articulaires souples et minces qui
existent également au limites antérieures et postérieures de chaque métamère

Au point de vue anatomique, chaque métamère est traversé par le tube digestif, la chaîne
nerveuse ventrale qui, y présente en principe deux ganglions, et le vaisseaux dorsal . La
musculature est constituée de quatre faisceaux longitudinaux insérés sur des replis chitineux
ou apodèmes .

Chaque métamère possède une paire d’appendices symétriques, pluriarticulés et insérés entre
l’épimérite et le sternite correspondant.
Les métamères s’organisent autour d’une paire de sac coelomiques dont les parois se
désorganisent partiellement au cours du développement.

Chaque métamère présente donc un « tronçon » des principales fonctions physiologiques

( tube digestif, chaîne nerveuse, appareil circulatoire…). Tous ces constituants du métamère
sont intimement liés ; le métamère ne résulte pas d’une simple juxtaposition des organes
mentionnés, mais d’une réelle intégration anatomique et physiologique.

La série de métamères est précédée et suivie par deux anneaux, l’acron et le telson qui n’ont
pas valeur de métamère. L’acron ou prostomium, habituellement indiscernable , renferme le
cerveau primitif dorsal ( protocérébron ou archicérébron) ; il ne contient jamais de sacs
coelomiques pairs ; la bouche s’ouvre en arrière de l’acron, au niveau des premiers
métamères. Le telson ou pygidium toujours bien visible est dépourvu de ganglions nerveux et
de vésicules coelomiques ; il porte l’anus. La région située entre le telson et l’acron est
appelée stroma

I.3.1.2 Altération de la métamérie - céphalisation

Malgré les homologies existant entre les Annélides et les Arthropodes au niveau de la
métamérisation, celle-ci revêt pour les deux embranchements des modalités différentes. En
effet, chez les Annélides errantes, la métamérisation associe des anneaux semblables
( métamérie homonome ), alors que chez les Arthropodes, les métamères associés sont
dissemblables ( métamérie hétéronome ) et s’ordonnent de manière à former des régions
morphologiquement distinctes. Cette spécialisation est à ,divers niveaux, accompagnée d’une
fusion des métamères dont les appendices participent à une même fonction ( perception
sensorielle, mastication, locomotion, reproduction) ; ces ensembles d’ordre supérieur
constituent les tagmes. Il faut noter qu’il est courant que certains tagmes perdent relativement
complètement, du moins en apparence , la segmentation ( tête des arthropodes, céphalothorax
de nombreux crustacés, prosoma des chélicérates, opistosoma des aranéides).
Figure 2 : Tagmes , in © BIODIDAC

La tête en tant que tagme est présente chez une grande majorité des athropodes et toujours
chez les hexapodes ( insectes).

Celle-ci résulte de la coalescence du prostomium et d’un nombre variable selon les classes
considérées de métamères dont les appendices perdent ainsi leur fonction d’origine et se
spécialisent dans un sens sensoriel ( antennes, antennules) ou dans un sens masticateur
préhenseur . Cette céphalisation est accompagnée d’une disparition de la segmentation
externe. Les plaques squelettiques fusionnées constituent une capsule céphalique rigide
comprennant sous forme de lignes plus ou moins visibles des traces externes de zones de
renforcement mécaniques ( apodèmes) et zones de moindre résistance au niveau desquelles
s’effectue la rupture des téguments au moment de la mue.

Pratiquement, aucune de ces lignes improprement appelées sutures ne correspondent à une des
limites intersegmentaire, de sorte que le nombre de métamères céphalisés ne peut se
déterminer que sur des bases embryologiques ( cavités coelomiques), sur le décompte des
appendices modifiés , l’étude de l’émergence et du parcours des nerfs céphaliques.
Le processus de céphalisation s’accompagne également d’une fusion des ganglions nerveux
appartenant à chacun des métamères annexés à l’acron ; il en résulte la formation d’une
volumineuse masse nerveuse impaire , dorsale par rapport au tube digestif , le cerveau qui
innerve les organes sensoriels.

En général , La tête résulte de la fusion de l’acron avec les cinq premiers métamères. L’acron
porte les ocelles et les yeux composés. Les métamères 1 à 5 portent les appendices spécialisés
dans les fonctions sensorielles (exemples : antennes et antennules) et/ou dans les fonctions
masticatrices (exemples : mandibules, pattes-mâchoires).

Les métamères 1 et 2 sont en position pré-orale et leurs centres nerveux (deuto et

tritocérébron) vont fusionner avec le protocérébron pour former le cerveau.

Les métamères 3 à 5 sont post-oraux et leurs ganglions fusionnent en un ganglion sous-

œsophagien innervant les pièces masticatrices.

Ces deux ensembles sont liés par un collier péri-œsophagien. La tête des arthropodes reste
controversée sur plusieurs points. Les formes primitives étaient proches des crustacés
céphalocarides : une tête bien individualisée avec un acron plus cinq métamères. La tête est
séparée du premier métamère thoracique par une limite inter segmentaire. On admet que cette
disposition représente la structure fondamentale des arthropodes. Cette structure fondamentale
est conservée chez les myriapodes avec une meilleure individualisation, grâce à un cou. C’est
la même chose chez les insectes.

Toutefois, la tête de nombreux crustacés et de tout les chélicérates s’éloigne de ce type

fondamental. Les crustacés ont une céphalisation qui fait intervenir les deux premiers
segments du tronc qui vont se souder à la tête primitive. La partie dorsale de la carapace
recouvre plus ou moins l’ensemble du corps. Les premiers appendices thoraciques forment
des pattes-mâchoires (PMX) venant participer à la mastication. La tête est une unité
anatomique mais aussi fonctionnelle. Elle regroupe les éléments pour les fonctions nerveuses
(et sensorielles) et de nutrition.

Chez les chélicérates, la partie antérieure est longue, d’un seul tenant. De l’avant vers
l’arrière, on trouve une paire de chélicères, une paire de pédipalpes (deuxième métamère plus
bouche) puis quatre paires locomotrices. Le premier segment est dépourvu d’appendice. Le
premier métamère porte les chélicères. Tout cet ensemble peut être assimilé à une tête
primitive mais il assure aussi la fonction locomotrice. On doit admettre que les pattes
locomotrices correspondent à des segments du tronc ayant fusionné avec la tête ; l’ensemble
formant le prosoma. Nous étudierons de manière plus particulière la céphalisation chez
l’insecte.

I.3.1.3 Réalisation de la métamérie au cours du développement

Il existe deux modalités pour la réalisation de cette métamérie au cours du développement :

Etat épimorphe : L’animal qui voit le jour sort de l’œuf avec l’ensemble des segments qu’il
portera à l’âge adulte (p.ex. les insectes).

Etat anamorphe : L’animal (p.ex. crustacés) fera l’acquisition de nouveaux segments après
chaque mue.
I.3.2 Tégument et cuticule

I.3.2.1 Approche générale

La cuticule, qui est sécrétée par l'épiderme, est rigide. Elle est composée de deux couches
principales: l'épicuticule et la procuticule (subdivisée en exocuticule et endocuticule). La
rigidité de la cuticule provient de la procuticule composée de chitine (hydrate de carbone
similaire à la cellulose) dans une matrice de protéines. L'ensemble est durci (tanné) par
l'action de phénols oxydés en quinones qui relient la matrice de fibrilles de chitine aux autres
protéines de l'endo et exocuticule. Cette réaction est appelée sclérification. Chez les Crustacés
s'ajoutent des dépôts de carbonate de calcium et de phosphate de calcium. L'épicuticule est
formée de protéines et de cires hydrophobes (surtout chez les Insectes); son rôle est
d'imperméabiliser la cuticule.

Figure 3 : La cuticule des Arthropodes. La mince épicuticule est imprégnée de cires qui
l'imperméabilisent. In © BIODIDAC
Comparativement au squelette des Annélides, par exemple, l'exosquelette des Arthropodes est
beaucoup plus robuste et permet des mouvements plus efficaces. Toutefois la sécrétion de la
cuticule exige un investissement d'énergie considérable, et le squelette ajoute beaucoup de
poids à l'animal. La présence d'un exosquelette ne permet pas une croissance continue; les
Arthropodes doivent donc muer.

I.3.2.2 Structure du tégument

De l’intérieur vers l’extérieur :

I.3.2.2.1 La membrane basale est constituée de mucopolysaccharides neutres (Protéoglycanes)

et de collagène. Elle sépare l’épiderme de l’hémolymphe.

Mucopolysaccharides = protéoglycanes = glycosaminoglycanes + noyau protéique

Les protéoglycanes

Les glycosaminoglycanes sont des longues chaînes polysaccharidiques qui sont composées
d’unités disaccharidiques répétitives. Ces longues chaînes suivant leurs compositions donnent
les différentes classes de glycosaminoglycanes. Toutes ont en commun:

- Une forte charge négative

- Une hydrophilie (capable d’absorber une grande quantité d’eau).

Ces glycosaminoglycanes se lient à des protéines pour former des protéoglycanes (jusqu’à
95% de glycosaminoglycanes). Ce sont des structures hétérogènes, extrêmement polymorphes
avec des poids moléculaires très différents. L’association de ces protéoglycanes forme une
sorte de maille, de tamis (qui réglera la circulation des cellules et des molécules).

Ce sont des polysaccharides (ou glycosaminoglycanes) liés à des protéines. Les

protéoglycanes forment la substance fondamentale du milieu extra cellulaire et sont plus ou
moins hydratées. Il en existe 4 types:

- L’acide hyaluronique: C’est le plus répandu. Il se trouve dans tous les types de tissus
conjonctif (peau cartilage). C’est une substance avide d’eau donc responsable de la viscosité
du tissu conjonctif. Il agit au niveau de la migration des cellules (plus facile si la substance
fondamentale est plus fluide). Des bactéries agissent sur l’acide hyaluronique pour pénétrer
plus facilement.

- Le chondroïtine sulfate: Il forme des gel plus ou moins fermes qui se combinent avec le
collagène pour donner des structures cémentantes (solide).

- Le dermatane sulfate: Il est associé au collagène.

- L’héparane sulfate: On le voit associé à des fibres de collagène fines (la réticuline).

- Le kératane sulfate: On le trouve dans le cartilage et la cornée.

Collagène

Le collagène est une protéine fibreuse insoluble de la matrice extracellulaire et du tissu

conjonctif. C'est la protéine la plus abondante du règne animal. Sa famille compte jusqu'à
présent 23 types de collagènes, assemblés à partir de 38 chaînes a génétiquement distinctes.

Structure primaire du collagène

La structure primaire, ou séquence en acides aminés, du collagène est caractérisée par une très
grande abondance en glycine et en proline, des acides aminés qu'on ne retrouve presque
jamais dans les hélices a ou les feuillets b. Chaque 3e position dans la séquence d'une chaîne
de collagène est une glycine.

... Gly-Pro-Met-Gly-Pro-Ser-Gly-Pro-Arg-Gly-

Leu-Hyp-Gly-Pro-Hyp-Gly-Ala-Hyp-Gly-Pro-Gln-Gly-

Phe-Gln-Gly-Pro-Hyp-Gly-Glu-Hyp-Gly-Glu-Hyp-Gly-

Ala-Ser-Gly-Pro-Met-Gly-Pro-Arg-Gly-Pro-Hyp-Gly-

Pro-Hyp-Gly-Lys-Asn-Gly-Asp-Asp...

Séquence primaire de la chaîne a1(I) de collagène, qu'on retrouve dans le collagène de type I, du 13e au 66e
acide aminé. Notez que la glycine se retrouve régulièrement tout le long de la séquence, séparée des ses voisines
par deux acides aminés. Notez aussi la très grande richesse en proline et la présence d'hydroxyproline, une
proline hydroxylée post-traductionnellement.
Hélice de collagène. Cette hélice est de pas gauche (elle tourne en montant dans le sens des aiguilles d'une
montre). À chaque trois acides aminés on tombe sur une glycine; l'hélice est aussi très riche en proline et en
hydroxyproline. Notez qu'au contraire de ce qui se passe dans une hélice α, on ne retrouve pas de ponts
hydrogènes stabilisants entre les résidus d'une même hélice de collagène.L'hélice de collagène s'élève de 0,29nm
par résidu et elle compte un peu moins de trois résidus par tour alors que l'hélice α ne s'élève que de 0,15nm par
résidu et compte 3,6 résidus par tour.

Structure tertiaire du collagène

La molécule de collagène est une microfibrille consistant de trois sous-unités: trois hélices
comptant chacune 1050 acides aminés et tournant l'une autour de l'autre en une super-hélice
orientée dans le sens de la main droite. (L'hélice de collagène individuelle tourne dans le sens
de la main gauche, mais les trois hélices tournent l'une autour de l'autre dans l'autre sens). La
forme mature de cette triple hélice longue de 300nm s'appelle tropocollagène.

La structure en triple hélice du tropocollagène est stabilisée par des ponts hydrogènes entre les
hélices. Elle est très dépendante de la présence d'hydroxyproline. En l'absence
d'hydroxyproline, la triple hélice est très instable à température de la pièce et ne se forme
pratiquement pas à la température du corps. Puisque l'hydroxylation de la proline, qui a lieu
dans le réticulum endoplasmique pendant la maturation du collagène, dépend de l'acide
ascorbique (un cofacteur de l'enzyme prolyl hydroxylase), une carence en cette vitamine (il
s'agit bien sûr de la vitamine C) conduit à une très mauvaise synthèse de collagène, ce qui
conduit à la fragilité des vaisseaux sanguins, des tendons, et de la peau -les symptômes
caractéristiques du scorbut chez l'ëtre humain.
En plus de l'hydroxylation des prolines, on note une hydroxylation de certaines lysines (donnant des résidus
d'hydroxylysine) qui serviront à stabiliser les structures supermoléculaires des microfibrilles de collagène (voir
ci-dessous). Certaines de ces hydroxylysines sont O-glycosylées alors que le propetide de la partie C-terminale
du procollagène est N-glycosylé. Chacune des trois chaînes, de façon concomitante à sa traduction, est transférée
dans le lumen du réticulum endoplasmique. À cette étape précoce, elle consiste La région contenant la triple
hélice est flanquée d'un peptide signal et d'un propeptide N-terminal, ainsi que d'un propeptide C-terminal; ces
deux dernières parties aideront la maturation de la protéine.
Une fois dans le réticulum endoplasmique, le peptide signal est coupé (étape 1 de la figure ci-dessous). Ensuite,
plusieurs prolines et lysines du polypeptide sont hydroxylés. Le propeptide C-terminal est modifié par N-
glycosylation. Certaines hydroxylysines sont O-glycosylées (étape 2). Les différentes modifications et la
formation de ponts disulfure entre les propeptides C-terminaux de trois chaînes permettent ensuite leur
alignement (étape 3). Une fois sa base bien alignée, la triple hélice s'enroule alors comme une fermeture éclair,
en direction du N-terminus. (étape 4). Dans l'appareil de Golgi, étape qui suit le voyage dans le réticulum
endoplasmique, la triple hélice est flanquée de part et d'autre de régions non-hélicales qui ont aidé à sa
maturation (étape 5). Le propeptide est alors éjecté par exocytose dans l'espace extracellulaire, où des
procollagène peptidases coupent les propeptides N- et C-terminaux et libèrent une triple hélice mature de
tropocollagène de 1050 a.a. ou 300 nm de longueur (étape 6).

Les molécules de tropocollagène s'assemblent côte à côte mais avec un décallage de 67 nm. Des lysines de la
partie N-terminale d'une molécule sont pontées de façon covalente à d'autres lysines de la partrie C-terminale
d'une voisine par l'action de la Lysyl oxydase
I.3.2.2.2 Les Oenocytes

Cellules situées à la base de l’épiderme d’origine ectodermique , celles-ci sont en relation

avec le cycle des mues ( participent à la sécrétion de cuticuline) .

I.3.2.2.3 L’épiderme

Les cellules épidermiques sont disposées en une seule couche continue

Fig 4 : cellule épidermique d’Athropode in Beaumont Cassier T2

La plupart des cellules épidermiques participent à la sécrétion du revêtement squelettique ,

d’autres se sont spécialisées pour réaliser des structures sensorielles, un certain nombre
d’entre elles ont une fonction glandulaire et enfin de nombreuses cellules épidermiques
contiennent des granules de pigments et peuvent contribuer à donner la coloration de
l’insecte.

La cellule trichogène et la cellule tormogène sécrètent respectivement le poil et la membrane

articulaire
Fig 5 : tégument d’Arthropode in Beaumont Cassier T2

I.3.2.2.4 La cuticule

Sécrétée par l’épiderme sous jacent, elle est responsable de l’aspect de l’insecte et fait
apparaître à se surface tout un relief caractéristique : soies articulées, crètes, granulations,
microtriches… . elle contient également des pigments intervenant dans la coloration de
l’insecte.

La cuticule se compose de deux couches principales :

a) la procuticule interne , épaisse et chitineuse

b) l’épicuticule externe , mince et non chitineuse

La procuticule contient de la chitine et des protéines formation de complexes glycoprotéiques.

Le terme «chitine» a été proposé en 1823 par Odier, pour désigner le matériel organique
obtenu en traitant une cuticule d'insecte par de la potasse à chaud.

La chitine est un homoglycane, de structure linéaire. C'est un polymère de N-acétyl-

glucosamine (2-acétamido-2-déoxyglucose) dont les unités sont liées entre elles par des ponts
b-(1,4) glycosidiques
Les structures chitineuses ne sont jamais constituées de chitine seule. La chitine est
généralement complexée à des protéines sous la forme de glycoprotéines, ce qui confère des
propriétés de rigidité ou de souplesse aux cuticules.

La procuticule se subdivise elle même en deux couches

1. L’endocuticule , incolore, souple et relativement élastique par suite de l’absence de

sclérotine, cette couche est formée de lamelles superposées

2. L’exocuticule, contient de la sclérotine , qui lui confère dureté et rigidité

Les protéines cuticulaires et les complexes chitino-protéiques.

Les arthropodines

prédominent au niveau des membranes articulaires et de l'endocuticule; remplacées par les

sclérotines dans l'exocuticule. Les arthropodines sont liées à la chitine par des liaisons
covalentes.

Les sclérotines ( Scléroprotéines)

scléroprotéine n. fém. Protéine de structure fibreuse, riche en glycocolle, dépourvue de

tryptophane. Le collagène, les kératines sont des scléroprotéines.

Les chaînes d'arthropodines sont transformées en sclérotines par tannage quinonique. Les
quinones proviennent de l'oxydation de phénols (tyrosine, phénylalanine) prélevés dans
l"hémolymphe sous l'action de phénoloxydases. Cette réaction se produit après l'exuviation en
présence d'oxygène. Le degré de sclérotinisation détermine le degré de rigidité.

Remarque : La procuticule est traversée dans toute son épaisseur par les canaux des
différentes glandes dermiques.
Malgré son extrême finesse ( 0,03 μ 4 μ ) , elle a une structure complexe .

Elle comprend, de l’intérieur vers l’extérieur :

Une épicuticule interne , homogène et dense , de nature protéique et contenant des composés
aromatiques.

Une couche de cuticuline, de nature lipidique ( lipoprotéine tannée )

Une couche de cire : mélange de paraffines avec des esters d’acides gras et d’alcools.

Une couche de cément : sécrétée par les glandes dermiques , elle constitue un revêtement
protecteur pour la couche de cire.
Remarque : Chez les Crustacés et de nombreux Myriapodes, la dureté de la cuticule résulte de
la sclérotinisation des protéines cuticulaires comme chez les Insectes , mais également d’une
imprégnation ( minéralisation) par des sels de Calcium ( Phosphates et surtout carbonates).

I.3.3 LES APPENDICES DES ARTHROPODES

Théoriquement chaque segment possède une paire d'appendices. Ceux-ci sont ancestralement
de type Biramé : ils se composent d'une série impaire d'articles, la Protopodite, sur laquelle
s'insèrent deux rames d'articles, l'une du côté externe, appelée Exopodite, l'autre du côté
interne, appelée Endopodite.

L'appendice ne se présente pas toujours sous cette forme, loin s'en faut, mais chez les
Arthropodes très anciens, les Trilobites, il prend clairement cette structure biramée. La partie
la plus sujette à disparaître est l'exopodite ; parfois les deux rames tombent et il ne reste plus
que le moignon basal.

L'appendice des Arthropodes Vrais s'articule avec le corps grâce à une cavité articulaire bien
différenciée.
Souvent on assiste à un ajout de formations supplémentaires à l'appendice primitif. Du côté
externe ces ajouts prennent le nom d'Exites et du côté interne ce sont les Endites. Les uns
comme les autres remplissent des fonctions diverses.

Fig 8 : exemple d’appendice , appendice biramé de Crustacé

Voyons comment ce type archaïque d’appendice à évolué dans les différentes classes
d’Arthropodes.
fig 10 : Evolution des appendices biramés

I.3.4 LES PARTICULARITES ANATOMIQUES DES ARTHROPODES

I.3.4.1 Le coelome ( fig 1)

Chez les Arthropodes, les parois des vésicules coelomiques métamérisées se dissocient
précocement et donnent des muscles et du tissus conjonctif, de telle sorte que le coelome et le
blastocoele fusionnent. Cette cavité générale ou hémocoele est occupée par un liquide sanguin
particulier , qui comparativement aux Vertébrés joue le même rôle que celui du sang et de la
lymphe.

I.3.4.2 La musculature ( fig 1)

Il n’existe pas chez les Arthropodes de couche musculaire circulaire externe . La musculature
est représentée par des faisceaux musculaires indépendants , à disposition périodique ,
métamériques et appendiculaires qui s’insèrent au voisinage des surfaces d’articulation des
replis internes saillants de la cuticule, les apodèmes . Chez les Arthropodes, les muscles sont
toujours des muscles striés
L’innervation des muscles d’Arthropodes diffère de celle des muscles de Vertébrés par trois
points essentiels :

1. Un muscle d’Arthropode ne reçoit que quelques fibres nerveuses alors que tout muscle de
Vertébrés en reçoit plusieurs centaines.
2. Chez les Crustacés, au moins chaque muscle reçoit des fibres motrices , des fibres
sensorielles et une fibre inhibitrice de la contraction musculaire

3. Une fibre nerveuse peut contracter plusieurs liaisons synaptiques avec une même fibre
musculaire ce qui doit assurer des contractions locales de la fibre.. Il n’existe pas de plaque
motrice chez les Insectes .

I.3.4.3 L’appareil circulatoire ( fig 11)

L’appareil circulatoire des Arthropodes n’est pas clos et généralement réduit à un long tube
contractile dorsal ou cœur présentant des perforations à disposition métamérique, les ostioles.
Comme le vaisseau dorsal des Annélides, il propulse le sang d’arrière en avant.

Le sang est déversé dans des lacunes ou baignent les organes et fait retour au cœur par
l’intermédiaire d’un sinus péricardique . Ce sinus n’est pas l’équivalent du péricarde des
Mollusques et de Vertébrés ; ce n’est pas un vestige coelomique, mais le résultat du
cloisonnement de l’espace hémocoelique
Fig 11 : appareil circulatoire d’Arthropode.

schizocoelique ; la formation de ce septum pourrait s’expliquer par la confluence des

vaisseaux latéraux afférents.

fig 12 : Formation d’un cœur d’Arthrtopode

Les Arthropodes ont un coeur Neurogénique fonctionnant sous la dépendance du système

nerveux central.

I.3.4.4 L’appareil respiratoire

La respiration est l’étude des mécanismes et des structures grâce auxquelles l’oxygène est
capté. Les arthropodes ont colonisé tous les milieux (aquatiques et terrestres). Il faut donc
considérer deux situations différentes. Les animaux vont prélever de l’oxygène soit sous
forme dissoute dans l’eau, soit sous forme gazeuse dans l’air. Il existe deux problèmes
fondamentaux :

- Problème pour les animaux vivant dans les zones de balancement de marées (crabes)

- Retour au milieu aquatique sur une partie du cycle de développement (larve aquatique et
adulte terrestre).

I\ Les arthropodes aquatiques stricts.

Dans l’eau, l’oxygène est présent sous forme dissoute. Il provient d’une part de la production
par des autotrophes et d’autre part, de la diffusion depuis la surface. Ce gaz est présent en
faible concentration. Les structures les plus efficaces pour capter l’oxygène sont les branchies.
Ce sont toujours des expansions du tégument très fines, dont le but est d’augmenter la surface
d’échange avec le milieu extérieur.

Même chez les arthropodes, des branchies devront toujours répondre à trois exigences :

- La surface d’échange doit être rapport avec la consommation d’oxygène.

- La barrière entre le milieu intérieur et le milieu extérieur doit être amincie à épithélium
branchial mince.

- L’animal doit mettre en œuvre une convection externe : la ventilation. Il y a création de

mouvements d’eau continus autour des branchies. Il doit aussi y avoir une circulation
sanguine qui permet le transport de l’oxygène.

Ces problèmes sont résolus par les crustacés : ce sont des arthropodes à respiration branchiale.

A\ Les crustacés : organes et mécanismes respiratoires.

L’exosquelette forme une barrière à la diffusion des gaz, sauf chez les formes de petite taille
comme le zooplancton où la cuticule est très mince et permet des échanges à son travers.

L’épiderme ne porte pas de cils. La ventilation branchiale ne peut pas être réalisée par des
courants ciliaires typiques des invertébrés.

On constate une augmentation des surfaces spécialisées (branchies) qui vont progressivement
devenir internes avec pour étape ultime, la cavité branchiale des décapodes. Les
branchéostèges sont des expansions latérales de la carapace. La ventilation est assurée par le
jeu d’appendices spécialisés ou non.

On distingue trois types de respiration.

1\ La respiration palléale.

Ce type de respiration est rencontré chez les crustacés primitifs (Ostracodes) et chez les
formes fixées (Cirripèdes). Le corps est enfermé dans la cavité délimitée par un repli
tégumentaire latérale qui va former un manteau comparable à celui des mollusques.

L’hématose (oxygénation du sang) se fait directement au travers de la face interne du

manteau. Ce dernier prend le rôle de branchie.

Chez les cirripèdes, la ventilation est assurée par les mouvements de va et vient thoraciques
liés à la prise de nourriture (activité trophique).

Chez les ostracodes, la face interne de la carapace qui joue le rôle de branchie (elle est mince
et vascularisée). La ventilation est assurée par l’exopodite (ou lame branchiale) de la Mx1.

2\ La respiration appendiculaire.

Ce type de respiration est trouvé chez les crustacés branchiopodes dits « phyllopodes » (ex :
Artenia).

Les branchies sont localisées au niveau des appareils locomoteurs, ce qui permet à la fois la
ventilation et l’extraction de l’oxygène (plus locomotion et nutrition).

C’est un dispositif qui ne permet pas la marche benthique vu que les surfaces branchiales sont
vulnérables. Ce sont donc des formes nageuses.
3\ La respiration branchiale.

Cette respiration fait intervenir l’apparition de courants ventilatoires propres aux branchies et
à la cavité branchiale.

Les branchies les plus simples sont observées chez les amphipodes. Ce sont simplement des
différenciations des épipodites et elles ne bénéficient d’aucune protection. La ventilation est
assurée par le mouvement des appendices eux-mêmes.

Chez les malacostracés, on trouve de véritables branchies distinctes des appendices

locomoteurs. Elles y restent quand même associées par le fonctionnement. Les branchies sont
protégées par un repli du tégument : le branchiostège. Ce dernier va former une cavité
branchiale qui est soustraite aux courants. La ventilation sera assurée par les épipodites et les
exopodites des appendices antérieurs.

Le dispositif le plus complexe est présent chez les décapodes.

B\ L’appareil respiratoire des décapodes.

1\ Les branchies.

Les branchies sont directement associées aux péréiopodes et peuvent s’insérer à trois niveaux
différents :

- sur le coxa (article basal) : on parle de podobranchies ;

- sur une membrane articulaire, entre l’appendice et le corps : ce sont les arthrobranchies ;

- sur un pleurite : ce sont des pleurobranchies.

Chaque branchie possède un axe vasculaire (le raphé) qui porte un ensemble de ramifications
constituant une surface d’échanges. Sur le bord interne, on trouve des vaisseaux efférents
alors que sur le bord externe, on a des vaisseaux afférents.

Le sang est collecté dans le corps par un sinus ventral puis, amené aux branchies. A la sortie
de ces dernières, le sang oxygéné passe dans la cavité péricardique.

Il existe deux types morphologiques de branchies : les trichobranchies (Homard) et les

phyllobranchies (Crabe).
Pour les trichobranchies, les ramifications sont des filaments disposés de part et d’autre du
raphé : « brosse ». Chaque filament est divisé par une cloison axiale, déterminant le trajet en «
U » du flux sanguin dans les filaments.

Pour les phyllobranchies, le raphé est aplati et porte latéralement des lamelles disposées par
paire symétrique. Les deux épithéliums de chaque lamelle sont écartés par des faisceaux de
fibres conjonctives.

2\ La cavité branchiale et la ventilation.

La disposition des branchies délimite deux compartiments : le compartiment situé entre la

face interne des branchies et le pleurite est le compartiment hypobranchial, afférent. Le
compartiment entre la face externe et le bronchiostège forme le compartiment épibranchial
qui est efférent.

L’eau entre dans le compartiment hypobranchial en passant entre les bases des péréiopodes.
Elle traverse les filaments et les lamelles des branchies et se retrouve dans le compartiment
épibranchial avant d’être évacuée.

Ces mouvements de circulation sont entretenus par les battements de l’exopodite du maxille 2
(le scaphognathite). Ce dernier est également capable d’inverser brièvement son sens de
battement et provoquant ainsi le nettoyage de la cavité branchiale. La fréquence des
battements est fonction de la concentration en O2.

II\ La vie de la zone de balancement des marées.

Ces variations de marée soumettent des organismes à des exondations. Là, ces animaux ont
deux solution :

- Résister à l’anoxie et se placer en anaérobiose.

- Développer des structures spécialisées leur permettant de consommer l’O2 de l’air.

è On retrouve ce dernier cas chez des décapodes comme le crabe qui présentent un appareil
respiratoire permettant la consommation d’O2 dissout ou gazeux.
Cet appareil respiratoire présente trois étapes évolutives : respiration branchiale à respiration
tégumentaire à respiration pulmonaire.

A\ La respiration branchiale.

Quand les animaux sont exondés, ils modifient l’approvisionnement en O2 des branchies. Il
existe deux procédés différents :

- Aération de l’eau prisonnière dans la cavités branchiale. Ce cas existe chez les crabes de nos
côtes (Carcinus maenas). C’est l’inversion du mouvement du scaphognathite qui permet
l’aération de l’eau mise en réserve.

- Aération en dehors de la cavité branchiale. On trouve ça chez les crabes pompeurs de la

famille des Grapsidés et des Ocypodidés. Quand ils sont exondés, ces animaux pompent l’eau
par une fissure se trouvant dans la partie postérieure du corps. L’eau circule vers la cavité
branchiale puis est rejetée par des orifices exhalants dans la région antérieure. Cette eau va
s’écouler le long de sillons latéraux sur la carapace. Pendant ce trajet, elle se ré-oxygène et est
récupérée par la fissure d’aspiration postérieure.

B\ La respiration tégumentaire.

Les structures de respiration tégumentaire sont chez les formes tropicales.

Chez les crabes Scopimera, les péréiopodes ont une surface élargie et déprimée. La cuticule y
est très amincie et la veine drainant l’hémolymphe se capillarise et se plaque contre
l’épiderme. Ce système assure 60% des besoins en O2.

Chez les pagures (genre Cœnobita), ce type de respiration tégumentaire est localisée sur la
face dorsale de l’abdomen. Le principe est lui, toujours le même.

C\ La respiration pulmonaire.

Certains phénomènes sont rencontrés chez des crabes menant une vie particulièrement
terrestre : ils présentent une réduction du nombre et du

volume de branchies. Ils vont alors développer des organes respiratoires de substitution. Ces
organes se localisent dans la cavité branchiale qui se transforme en un poumon.

Ce phénomène implique quatre modifications :

- Le bronchiostège se bombe dorsalement et peut ainsi délimiter une vaste chambre

épibranchiale. Le compartiment pulmonaire s’isole des branchies par un repli tégumentaire et
se situe dans la partie inférieure du bronchiostège.

- La face interne du bronchiostège acquière un rôle respiratoire. Elle se plisse et se hérisse de

microvillosités. L’ensemble prend un aspect spongieux.

- La vascularisation des poumons implique une modification de l’appareil circulatoire :

apparition de vaisseaux afférents et efférents. Dans tous les cas, la circulation pulmonaire
n’est qu’une dérivation par rapport au schéma de base des arthropodes.
- La ventilation est assurée par un scaphognathite mais le rôle ventilatoire est essentiellement
pris en charge par la musculature du bronchiostège : elle soulève la paroi en créant ainsi des
appels d’air.

III\ Les arthropodes terrestres.

Ces arthropodes trouvent de l’O2 en quantité « illimitée ». Leur seul problème est de
maintenir humides les surfaces d’échange (afin de faciliter les échanges gazeux). Il doit donc
y avoir une lutte contre la dessiccation : appareil respiratoire d’origine tégumentaire et
appareil trachéen.

A\ L’appareil tégumentaire.

Les appareils tégumentaires sont les plus simples, primitifs. On note une absence de
ventilation. Les pertes d’eau sont mal maîtrisées. Les animaux possédant ce mode de
respiration vivent en milieu humide.

Par exemple, les araignées et les scorpions possèdent au niveau de l’opisthosoma plusieurs
paires d’appareils respiratoires : les phyllotrachées (= poumons). Chaque poumon est une
invagination du tégument dont la paroi forme de nombreux replis se disposant en lames
successives.

Au niveau des lamelles, la cuticule est mince et les espaces inter-lamellaires communiquent
avec une cavité (l’atrium) s’ouvrant à l’extérieur par un spiracle. è Les échanges respiratoires
se font par simple diffusion.

On observe des pulsations rythmiques au niveau des replis pulmonaires. Ces pulsations sont
déterminées par le rythme cardiaque. C’est un phénomène typique des chélicérates

Chez certaines araignées très actives, il semble que l’approvisionnement par la voie
pulmonaire soit insuffisant. Elles ont donc développé un système trachéen vrai qui amène
l’O2 gazeux directement à proximité des tissus consommateurs. Ces ramifications peuvent
même atteindre les pattes. Le développement de cet appareil est fonction du comportement
actif de l’espèce.

B\ Les appareils trachéens.

C’est le système de la plupart des arthropodes terrestres et des péripattes. Cet appareil
trachéen amène l’O2 gazeux aux tissus consommateurs et, approvisionnent les cellules par
simple diffusion. Le sang va perdre une partie de son rôle de transporteur et ainsi perdre ses
pigments.

1\ La structure des trachées.

Les trachées sont des invaginations tubulaires de l’épiderme qui communiquent avec
l’extérieur par un stigmate. La lumière est recouverte d’une fine couche de cuticule, en
continuité avec l’exosquelette : elle est soumise aux mues.

Dans les trachées, la cuticule forme des anneaux épaissis (les taenidis) qui maintiennent ces
trachées ouvertes.

Les trachées se ramifient en diminuant de diamètre. Les ramifications ultimes mesurent 3 à 5

µm et aboutissent à une cellule trachéolaire étoilée, se ramifiant en trachéole. Ce sont les
extrémités aveugles des trachéoles qui sont au contact des tissus. La partie terminale de ces
trachéoles est remplie d’un liquide dans lequel l’O2 se diffuse avant de pénétrer dans le tissu.

L’avantage de l’O2 gazeux est qu’il diffuse plus vite que l’O2 dissout.

2\ Les appareils trachéens.

L’appareil trachéen comprend tout le réseau de trachées. On distingue deux situations :

- Chez les péripattes, araignées, diplopodes et insectes aptérygotes, les trachées sont
indépendantes et peu ramifiées. Elles conservent leur disposition métamérique, chacune se
terminant par un stigmate qui lui est propre.

- Chez les arthropodes les plus évolués, les trachées vont se ramifier afin d’accroître la
distribution locale d’O2. Chaque trachée va se diviser en trois systèmes de distribution :

• F : Un système de ramification dorsale qui irrigue les muscles pariétaux et le cœur.

• G : Un système latéral irriguant les viscères.

• H : Un système ventral qui irrigue les muscles pariétaux et la chaîne nerveuse ventrale.
Tous ces systèmes trachéens, métamériques, sont reliés par des troncs longitudinaux et
transversaux. Par conséquent, l’approvisionnement d’un organe en O2 est indépendant de la
localisation des stigmates.

Les stigmates :

Chez les aptérygotes, ces stigmates sont l’ouverture directe des trachées sur le milieu
extérieur. Chez les formes les plus évoluées, les stigmates s’ouvrent sur une petite cavité,
l’atrium, qui assure l’isolation et la protection des conduits respiratoires. Le stigmate peut être
refermé par une lèvre chitineuse mobile. Chez les fourmis, des muscles sont responsables de
l’ouverture et de la fermeture des stigmates.

3\ Le fonctionnement.

Le principal avantage de l’appareil trachéen est la vitesse de diffusion de l’O2 gazeux.

L’élimination du CO2 se fait par les mêmes voies mais ce gaz diffuse facilement au travers
des tissus : une part importante de CO2 est éliminée en passant par les trachées, puis dans
l’hémolymphe puis dans le milieu extérieur.

Les mouvements ventilatoires.

Les mouvements ventilatoires améliorent la circulation en O2. Les trachées sont en relation
avec des muscles locomoteurs, ce qui accroît la circulation de l’air. L’expiration est active et
c’est la contraction des muscles abdominaux dorsaux-ventraux qui font diminuer le volume de
la cavité viscérale et donc, expulser l’air vers l’extérieur. Les muscles longitudinaux peuvent
intervenir en télescopant les métamères abdominaux.

L’inspiration est passive, résultant du relâchement de ces mêmes muscles.

L’intensité des mouvements musculaires dépend des besoins en O2. Un criquet (migrateur)
pompe entre 40 et 250mL/g/h selon son activité. Une abeille a un volume maximum de
ventilation de dépassant 400 fois le volume de repos.

La consommation d’O2 est à peu près constante mais le CO2 est rejeté de façon cyclique : les
insectes évolués ont une respiration cyclique. La périodicité de CO2 est variable selon
l’espèce (30 secondes à plusieurs heures). Entre les expirations, la quantité de CO2 rejetée est
très faible. Dans le même temps, la consommation d’O2 peut être jusqu’à 100 fois plus
importante.

Puisque le bilan respiratoire est déséquilibré, on peut se demander ce que devient le CO2
formé pendant que l’O2 est consommé. Comment les stigmates permettent un flux constant
d’O2 en ne laissant pas sortir d’O2 ?

Les réponses ne sont que des hypothèses :

- L’excès de CO2 serait stocké sous forme dissoute dans l’hémolymphe et les tissus ; puis,
serait brusquement libéré à l’ouverture des stigmates.

- On constante que pendant un cycle respiratoire, les stigmates sont ouverts au moment de
l’expulsion de CO2, puis, se ferment hermétiquement et après quelques minutes, on observe
une série de palpitations très rapides qui se prolongent jusqu’à l’ouverture suivante.

Pendant l’ouverture, la pression gazeuse trachéenne devient égale à la pression

atmosphérique. Lors de la seconde phase, celle de fermeture des stigmates, la pression
trachéenne diminue car l’O2 est consommé. Pendant les palpitations, la dépression du
mélange gazeux provoque des appels d’air et la pression interne se rapproche progressivement
de la pression atmosphérique : le flux entrant est donc faible, mais aussi constant.

La teneur en CO2 varie : environ 6,5% en fin de cycle et 3% pendant la fermeture des
stigmates. La majeure partie étant dans les tissus et l’hémolymphe, sa concentration dans le
mélange gazeux augmente progressivement jusqu’à l’ouverture de stigmates (décharge de
CO2).

On trouve aussi un mécanisme cyclique pour l’économie de l’eau, réduisant le temps pendant
lequel la vapeur d’eau est dissipée.

IV\ Le retour au milieu aquatique.

Même si de nombreux arthropodes se sont affranchis du milieu aquatique, un certain nombre

d’espèces y reste inféodé. Ce sont surtout des insectes à adulte aérien et à larve aquatique. Par
exemple, on peut citer les odonates (libellule), les éphémères, les coléoptères, les dycticidae.
Dans tous ces cas, l’adulte reste proche du milieu aquatique. D’autres espèces vont être tout le
temps dans l’eau.

Dans tous les cas, selon l’importance de la phase aquatique, les modifications de l’appareil
respiratoire seront plus ou moins importantes : il y obligatoirement réapprovisionnement à la
surface.

Certaines espèces ont des structures néoformées leur permettant la consommation d’O2
dissout : c’est alors un véritable retour à la vie aquatique.

A\ Utilisation de l’O2 atmosphérique.

L’appareil respiratoire n’est pas modifié ; l’approvisionnement en O2 est assuré soit par des
siphons en surface, soit par des réserves emportées pendant la plongée.

1\ Les siphons respiratoires.

Chez les espèces à siphons, les stigmates ont disparu sauf la dernière paire abdominale. Ils
sont portés par le siphon. Ces stigmates s’ouvrent à la base du siphon (Hétéroptères, Nèpes),
soit à l’extrémité (larves de Culicidae [moustiques], larves de Dycticidae, larves d’Eristoles
[diptères]). Chez les Eristoles, les siphons sont extensibles jusqu’à vingt fois la longueur du
corps.

Parfois, les orifices respiratoires sont entourés de soies hydrophobes qui permettent la retenue
de l’eau à l’extérieur.
2\ Les réserves immergées.

L’animal constitue une réserves d’air sous forme d’une bulle qu’il emmène avec lui. Ce
moyen de respiration est fréquent chez les adultes (Dyctidae, Gyrinidae). La bulle permet
l’utilisation de l’O2 par les stigmates qui sont non modifiés. Cette bulle peut être sous les
élytres ou à l’extrémité de l’abdomen.

Chez les Notonectes, la bulle est retenue par un tapis de soies microscopiques hydrophobes.
Chez les Coléoptères Elmidae, les adultes sont aquatiques, vivant dans des eaux courantes,
froides et oxygénées. La bulle est localisée au niveau du sternum : elle forme le « plastron »
qui joue un rôle de branchie physique. Du fait de la respiration (où l’O2 est consommé), la
pression en O2 diminue dans la bulle et devient inférieure à la pression en O2 dissout, donc,
l’O2 dissout diffuse dans la bulle.

L’azote gazeux est beaucoup plus soluble que l’O2 et s’échappe de la bulle : l’animal doit
alors remonter pour reconstituer sa réserve en azote.

Chez certains arthropodes, on trouve des animaux qui vivent dans des cavités remplies d’air.
C’est le cas de l’Argyronète (araignée de mer) et là, la bulle est maintenue dans un tissage de
soie.

B\ Utilisation de l’O2 dissout.

Dans ce cas, on note l’apparition de structures néoformées. Il s’agit souvent de larves

d’insectes dont l’adulte est aérien. On y trouve les Ephémères, les Odonates et les Plécoptères.
Le système trachéen existe chez les formes larvaires mais les stigmates sont clos.

1\ Les trachéo-branchies.

Les trachées sont approvisionnées en O2 après la diffusion au travers des structures néo-
formées rappelant les branchies. Ce sont de simples expansions de tégument renfermant des
trachées fines et très découpées. Elles sont reliées au système trachéen comme chez les formes
terrestres.

Chez les Odonates anisoptères, la surface respiratoire est localisée au niveau de la cavité
rectale. La musculature rectale assure le renouvellement de l’eau par des mouvements
d’aspiration et de rejet.

2\ La respiration branchiale ou cutanée.

L’appareil de respiration aérienne disparaît (exemple : Hydracoriens). Dans le cas où il

persiste, il sera remplie d’hémolymphe et clos. C’est le cas des Diptères chironome et simulie.
L’O2 va pénétrer à travers le tégument au niveau des organes d’échanges et va diffuser dans
l’hémolymphe è ce sont des « branchies sanguines ».

L’intérêt de cet appareil : les chironomes peuvent vivre dans un milieu avec une concentration
en O2 très faible car ils vont synthétiser un pigment respiratoire.

I.3.4.5 L’appareil digestif

Chez les Arthropodes, l'appareil digestif, nettement distinct, se compose d'un oesophage et
d'un estomac, sauvent accompagné de glandes salivaires et d'appendices hépatiques, puis d'un
intestin plus au mains compliqué, qui débouche à l’extrémité postérieure du corps, tantôt à la
face dorsale, tantôt à la face ventrale. La bouche est située à la face inférieure de la tête et
entourée des pièces buccales . A l'intestin sont annexés, chez les Insectes, les Arachnides et
les Myriapodes des organes spéciaux chargés de la sécrétion urinaire; ce sont des tubes
filiformes désignés sous le nom de Canaux de Malpighi. Chez les Crustacés, ces organes
urinaires sont remplacés sait par des cellules spéciales qui revêtent les parois intestinales
(Crustacés inférieurs), soit par des glandes situées à la base des antennes postérieures
(Malacostracés) et qui s'ouvrent directement au dehors a la façon des organes segmentaires
des Vers.

Typiquement le tube digestif est constitué de trois régions :

1. La région antérieure ou stomodeum

D’origine ectodermique, est intérieurement tapissée par une intima cuticulaire renouvelée à
chaque mue, ornementée de saillies , denticules ou râpes , qui participent à la trituration des
aliments . Elle présente fréquemment des zones spécialisées ( œsophage, pharynx, jabot,
gésier, moulin gastrique…) des caecums et des glandes lui sont annexés.

2. La région moyenne ou mésentéron

Est d’origine endodermique ; les cellules constitutives sécrètent les enzymes digestifs et
absorbent les produits de la digestion. Elles sont souvent en relation avec un hépato-pancréas.

3. La région postérieure ou proctodeum

D’origine ectodermique, est également tapissée par une intima cuticulaire .

Le chorion de la paroi digestive est pourvu comme chez les vers, de muscles circulaires
internes et longitudinaux externes, assurant les mouvements péristaltiques.
I.3.4.6 L’appareil excréteur

L'excrétion se fait par des organes spécialisés , on rencontre par exemple, des coelomoductes
qui sont des canalicules d’origine mésodermique établissant une communication entre les
vésicules coelomiques vestigiales et l’extérieur. Ces dispositifs constituent des canaux
excréteurs souvent comparables aux néphrons glomérulaires des Vertébrés. Ces formations
ont perdu , chez les formes actuelles, leur disposition métamérique primitive et ne subsistent
que dans quelques segments : glandes antennaires de Crustacés, reins labiaux ou maxillaires
de Diplopodes, de Chilopodes anamorphes des Insectes aptérygotes ; glandes coxales des
Chélicérates

Les araignées ont des glandes coxales et éliminent leurs déchets sous forme d'urée ou d'acide
urique. Les Crustacés ont des glandes antennaires et éliminent leurs déchets azotés sous forme
d'ammoniac.

Figure 19. Glande antennaire de l'écrevisse. © BIODIDAC

Les Insectes ont un organe caractéristique: les tubes de Malpighi. Les déchets azotés sont
rejetés sous la forme de cristaux d'acide urique qui précipitent dans l'intestin à cause du faible
pH. Ils peuvent donc éliminer les déchets azotés avec un minimum de pertes d'eau.

Les tubes de Malpighi sont des structures tubulaires s'ouvrant sur le rectum et fermées à
l'autre bout que l'on retrouve chez de nombreux arthropodes (insectes notamment). (figures 18
et 19 )

L'entrée d'eau dans les tubes de Malpighi s'effectue non par ultrafiltration mais par
mouvement osmotique d'eau suivant un gradient établi par transport actif de K+. Une
réabsorption d'eau et d'ions s'effectue au niveau du rectum. Chez certaines espèces, la
réabsorption d'eau est tellement efficace que les résidus excrétés sont solides. Par exemple,
chez le vers de farine (larve de Ténébrio molitor), une espèce qui peut vivre sans aucun accès
à l'eau, la réabsorption d'eau est optimalisée par une organisation particulière des tubes de
Malpighi en un complexe dit "cryptonéphridial". Les tubes, au lieu de baigner dans la cavité
générale, sont repliés, la partie terminale s'alignant le long de la paroi du rectum. L'ensemble
est entouré d'une épaisse membrane périnéphritique formant une chambre périrectale. Cette
membrane paraît imperméable à l'eau et être le siège d'un intense transport de K+. Le liquide
de la chambre périrectale peut ainsi atteindre une osmolarité allant jusqu'à 4000 mOsm/l
(contre quelque 300 dans l'hémolymphe!), générant un important gradient avec le fluide
rectal. L'eau paraît passer essentiellement du rectum vers le fluide périrectal et de là dans les
portions terminales des tubes de Malpighi. L'eau retournerait vers l'hémolymphe dans une
partie plus antérieure des tubes qui serait les siège d'un transport de K+ de la lumière du
tubule vers le sang

I.3.4.7 Système nerveux

Les Arthropodes ont un système nerveux bâti sur le plan annélidien (la chaîne nerveuse est
ventrale, reliée au « cerveau » par le collier péri-œsophagien). Le cerveau est hautement
différencié et divisé en trois vésicules : protocérébron, deutérocérébron, tritocérébron qui sont
plus ou moins fusionnés.

Le protocérébron est en relation avec les ocelles, les yeux composés ; informations visuelles ;
Il contient de volumineux ganglions optiques.

Le corps central , les corps pédonculés et le pont protocérébral , sont en rapport avec
l’association et l’intégration ( insectes sociaux)

Le deutérocérébron est en rapport avec les antennules des Crustacés et les antennes des
Insectes.

Le Tritocérébron est le dernier neuromère céphalisé et ce processus est en général imparfait ;

en effet, la commissure tritocérébrale est encore postoesophagienne, ventrale par rapport au
tube digestif. Le tritocérébron innerve les antennes des Crustacés, les chélicères des
Chélicérates, le labre des Insectes et des Myriapodes.

Le tritocérébron est en rapport avec le système symphatique antérieur ( ou stomogastrique)

qui innerve la partie antérieure du tube digestif ; ce système comprend le ganglion
oesophagien des Crustacés , le ganglion frontal des Insectes et ou plusieurs ganglions
secondaires . Il est réduit chez les Myriapodes et plus encore chez les Chélicérates.

En ce qui concerne la chaîne nerveuse ventrale , elle comporte en principe une paire de
ganglions par métamère reliée par une courte commissure transversale et à ceux des segments
antérieurs et postérieurs par des connectifs longitudinaux.

La disposition métamérique primitive est fréquemment altérée par suite de la réalisation

d’unités fonctionnelles d’ordre supérieur, les tagmes, de la fusion des ganglions d’une même
paire et de la soudure des connectifs longitudinaux.

La figure suivante montre une anatomie générale très sommaire de l’arthropode.

C. Description des différents ordres d’Arachnides

I.3.4.8 Les organes des sens

Deux types d’organes des sens selon qu’ils recueillent des informations venant du milieu
extérieur ou de l’organisme ( intéroceptifs, proprioceptifs).

Dans la gamme des organes des sens extéroceptifs, il est possible d’après la nature du
stimulus, de distinguer des organes photorécepteurs, gustatifs, olfactifs, thermosensibles,
auditifs ou tympaniques, des organes d’équilibration ( statocystes, organes de Johnson, etc.).
Ces appareils sont tous construit sur le même type. D’origine ectodermique, ils comprennent
trois éléments constitutifs :

1) Une ou plusieurs cellules sensorielles . Ces cellules épidermiques spécialisées ,

périphériques sont reliées par des fibres nerveuses sensitives à un centre nerveux et
constituent le point de départ d’un arc réflexe avec un neurone d’association et un neurone
moteur.

2) Une formation cuticulaire de forme et de propriétés variables selon les organes ; elle assure
la transmission du stimulus externe vers la cellule sensorielle.

3) Des éléments annexes représentés par une ou plusieurs cellules épidermiques associées à la
cellule sensorielle et dont la fonction est de secréter des élément cuticulaires ou d’isoler la
cellule sensorielle du milieu ambiant. Cet ensemble de trois composants forment un sensille .
Tous les sensilles du fait de leur origine épidermique sont périphériques et disposés dans les
portions ectodermiques y compris de l’appareil digestif . Leur variété est extrême, il
conditionnent le comportement des Arthropodes.

La plus simple des sensilles est la soie innervée . Elle comporte une cellule trichogène qui
sécrète la soie plus ou moins modifiée dans laquelle s’enfonce une cellule sensorielle , une
cellule tormogène qui sécrète la membrane articulaire unissant la soie à la cuticule générale.
•La soie : +/- longue • Le neurone sensoriel : bipolaire 20 à 30µm Æ• les trois cellules annexes :•- cellule
téchogène : produit la gaine qui protège la dendrite.

- cellule trichogène : sécrète la soie - cellule tormogène : élabore les structures permettant l’articulation de la soie

Fig 22 : structure d’un sensille

I.3.4.9 Organes génitaux

Les Arthropodes sont en principe gonochoriques, bien que de nombreux Crustacés soient
hermaphrodites ; la fécondation est également interne. Il possèdent une paire de gonades qui
peuvent secondairement fusionner dans un plan sagittal. De nombreux Arthropodes ont un
développement parthénogénétique.

Des caractères sexuels secondaires peuvent exister , traduisant un dimorphisme sexuel

( pinces de nombreux crabes, pièces copulatrices, mandibules des Lucanidae…) dont la
manifestation est indépendante ( insectes) ou liée à des sécrétions hormonales.
II. ETUDE PARTICULIERE DES ARTHROPODES

Cet embranchement très ancien est représenté dès le Silurien par des formes aquatiques ; les
Arthropodes terrestres apparaissent plus tardivement, les Myriapodes au Silurien et les
Insectes au Dévonien.

II.1 Premier niveau : embranchement

Caractéristiques générales des Arthropodes ( voir I.1)

Embranchement : Arthropodes

II.2 Second niveau : sous embranchement et classes

II.2.1 Sous embranchement des Trilobitomorphes

- Arthropodes primitifs

- aquatiques

- antennes préorales

- appendices biramés , presque identiques sur chaque métamère

Tous fossiles

Sous embranchement : Proarthropodes ou Trilobitomorphes

II.2.1.1 Les Trilobites

Les animaux les plus représentatifs de ce sous embranchement sont les Trilobites (classe),
ceux-ci sont malgré tout trop spécialisés pour constituer l’ancêtre des Arthropodes actuels.Ces
animaux marins fossiles ont vécu pendant pratiquement toute l'ère primaire (paléozoïque, de -
570 à -250 millions d'années) puis ont totalement disparu. Les trilobites avaient des yeux
composés (à facettes) comme les insectes. Pour se protéger, certains pouvaient s'enrouler en
boule comme les cloportes actuels. Certaines espèces devaient vivre sur les fonds marins peu
profonds, d'autres étaient certainement de bons nageurs.

Les fossiles de trilobites existent dans de nombreux terrains du Primaire. Cependant, la

plupart du temps, ce ne sont que des fragments de l'animal que l'on retrouve car, à leur mort,
les différentes parties de leur carapace s'éparpillaient si l'enfouissement et la fossilisation
n'étaient pas relativement rapides pour "protéger" le cadavre.
Rôle géologique

L'évolution rapide et très diversifiée de ces animaux largement répandus dans le monde entier
permet, par comparaison des fossiles, de déterminer la chronologie de différentes strates
rocheuses marines du Primaire, en particulier celles du paléozoïque inférieur.

Plèvre 1,bouclier céphalique 2,thorax 3,pygidium 4,bordure céphalique 5,glabelle 6,suture

jugale 7,joue mobile 8,œil 9,lobe palpébral 10,joue fixe11,segment occipital 12, sillon
glabellaire 13, pointe génale 14, sillon axial 15, segment axial 16
Complément Encyclopedia universalis

Les Trilobites forment une classe d’Arthropodes marins primitifs composant, avec quelques
petits groupes surtout cambriens (les Trilobitoïdes), le sous-embranchement des
Trilobitomorphes. Cet ensemble est caractérisé par la possession d’antennes ou plus
précisément d’antennules et d’appendices biramés comprenant un exopodite branchial attaché
sur l’article basilaire (sympodite) de la patte locomotrice (endopodite). Les Trilobites sont
tous fossiles: on les connaît depuis le Cambrien inférieur jusqu’au Permien supérieur
(Murghabien). Ils doivent leur nom aux deux divisions en trois parties (d’avant en arrière et
transversalement) qui affectent leur corps.

Morphologie

Carapace

Sauf de rares exceptions, la carapace est seule conservée. Elle est constituée surtout par du
carbonate de calcium très finement fibreux, avec un certain pourcentage de phosphate de
chaux (pas plus de 30 p. 100) et de matière organique (chitine).

Elle se divise en trois parties d’avant en arrière: le céphalon ou céphalothorax, l’abdomen ou

thorax, seul articulé, et le pygidium. On note aussi trois parties dans le sens transversal: au
milieu, le rachis de l’abdomen, toujours renflé, se prolongeant à l’avant par la glabelle du
céphalon et en arrière par un mucron ou un axe allongé dans le plan de symétrie du pygidium;
sur les côtés, les plèvres, libres au niveau de l’abdomen, soudées dans la céphalon et le
pygidium (cf. figure).

À la différence de la carapace des autres Arthropodes et surtout de celle des Crustacés,

pourtant de composition voisine, celle des Trilobites n’enferme pas tout le corps mais revêt
seulement sa face dorsale. Sa position est donc comparable à celle des tergites des Crustacés.
Elle est complétée sur les bords de la face inférieure par des replis de la carapace dorsale, les
doublures, ainsi que par une pièce impaire suspendue à la doublure antérieure par une plaque
rostrale, l’hypostome, qui présente d’ailleurs des zones visuelles et pourrait être l’homologue
du labrum des insectes, continuée parfois par un métastome situé en arrière de l’hypostome.
On peut considérer la plaque rostrale ou hypostome et le métastome, celui-ci en voie de
régression, comme des sternites appartenant au segment oculaire au même titre que les joues
mobiles.

Segmentation

Comme les autres Arthropodes et comme les Annélides, les Trilobites sont segmentés et la
carapace le montre bien. Les sillons visibles à la surface de celle-ci pourraient ne pas
correspondre toujours à la vraie limite des segments, sauf au niveau du rachis. Le nombre de
segments abdominaux est souvent fixe pour un genre donné, mais varie entre les familles et
suivant les genres de chaque famille.

Les segments antérieurs des Trilobites sont soudés pour former le céphalon. La céphalisation
est d’autant plus poussée que le segment considéré se situe plus en avant. Selon le degré
d’évolution, des segments céphaliques, en nombre plus ou moins grand, perdent tous leurs
caractères individuels; le segment occipital, tout à fait à l’arrière du céphalon, est très
semblable au premier segment abdominal. Quel que soit le groupe de Trilobites, la glabelle
est toujours nette et les sillons séparant les segments y restent plus longtemps visibles au
cours du développement de l’animal. Les plèvres sont soudées en un large bouclier céphalique
qui se prolonge souvent en avant de la glabelle par un limbe ou un champ préglabellaire.
Cependant, à chacun de ses angles postérieurs, le céphalon possède une pointe plus ou moins
longue, la pointe génale. En arrière, des segments en nombre variable se soudent pour former
un bouclier pygidial selon un processus de telsonisation . Le bouclier pygidial et le bouclier
céphalique s’équilibrent parfois. Mais le pygidium des formes primitives demeure très petit.
Chez beaucoup de Trilobites, il se termine par une pointe caudale.

Appendices

Les appendices ne possédaient pas de cuticule minéralisée. Ils n’ont donc été que rarement
préservés (Olenoides du Cambrien moyen, Calymene de l’Ordovicien inférieur, Ceraurus de
l’Ordovicien moyen, Triarthrus , Cryptolithus et Asaphus de l’Ordovicien supérieur, Phacops
du Dévonien inférieur). Le type biramé est constant. Chaque segment abdominal en porte une
paire, extérieurement marquée par l’invagination du tergite correspondant aux apodèmes des
muscles dorsiventraux au niveau du sillon dorsal séparant le rachis des plèvres. Dans le
céphalon, des impressions semblables se rencontrent de chaque côté de la glabelle, dans de
nombreux genres: elles correspondent aux apodèmes de suspension des muscles antennulaires
et des quatre paires d’appendices des segments postoraux, lesquels n’ont subi aucune
transformation dans le sens de la préhension ou de la mastication.

À l’avant une paire d’antennules uniramées, à l’arrière une paire de cerques sont également
articulés.

Organes des sens

La partie préorale du céphalon est munie des principaux capteurs sensoriels. Probablement les
antennules, comme celles des autres Arthropodes antennates, étaient-elles les organes d’un
sens chimique. Les cerques pygidiales pourraient avoir eu un rôle comparable.

Les organes sensoriels les mieux connus sont les aires visuelles. Du côté dorsal, celles-ci sont
disposées symétriquement par rapport à la glabelle, sur les joues libres où elles forment des
yeux d’importance variable. D’autre part, la surface de l’hypostome offre des taches (maculae
), qui paraissent aussi dans certains cas d’ordre oculaire.

Les yeux dorsaux peuvent manquer; ils sont parfois de très petite taille, ou au contraire
énormes. En tout cas, ce sont des yeux composés comme ceux des autres Arthropodes. On
distingue des yeux holochroaux composés de nombreuses lentilles jointives en «nid d’abeille»
(jusqu’à 15 000 chez Remopleurides ), recouvertes par une pellicule cornéenne unique, et des
yeux schizochroaux composés de lentilles plus grandes, moins nombreuses et surtout
possédant des cornées individuelles, placées dans des alvéoles séparés les uns des autres par
des parois sclérotiques. Cette indépendance a favorisé, dans les groupes où elle se présente, la
réduction des yeux, jusqu’à un seul ocelle ou même jusqu’à disparition de l’organe dans le cas
des Phacopidés.

Les maculae de l’hypostome, structures également symétriques, ont parfois des facettes en
lentilles de type oculaire (Asaphus ); celles qui sont lisses peuvent être considérées comme
dégénérées.
Au milieu de la glabelle se trouve aussi un tubercule particulier, probablement sensoriel, la
«pustule», quelquefois percé de petits trous; c’est peut-être un ocelle, peut-être un complexe
sensoriel, qui semble développé dans certains stades larvaires.

Certains organes des Trilobites se présentent comme des indicateurs tactiles, les nombreuses
épines par exemple, et aussi les «organes de Pander», encoches disposées sur les plèvres de
divers genres ordoviciens et dévoniens.

Développement

Stades larvaires

Le développement des Trilobites est bien connu. À partir de l’œuf, la première larve à
posséder une carapace minéralisée est la Protaspis , composée de deux parties qui deviendront
respectivement le céphalon, dont la glabelle est segmentée, et le pygidium. À ce stade,la
partie dorsale de la larve ressemble assez à celle d’une trochophore annélidienne, au stade où
la zone buccale sépare le prosome (acron) du télosome (telson). Dans les stades plus âgés,
larves Meraspis , les segments abdominaux apparaissent un à un. Finalement, quand
l’abdomen est complet, la larve atteint le stade de l’«adolescence»: c’est l’Holaspis , qui devra
encore être complétée par plusieurs mues et surtout atteindre la taille adulte.

Mues

Comme tous les Arthropodes à carapace, les Trilobites subissaient des mues, et c’est pourquoi
la plupart des restes que l’on en recueille sont souvent fragmentaires, car ce ne sont que des
exuvies.

La carapace présente donc des lignes de déhiscence le long desquelles l’exuvie laisse passer
l’animal à un nouveau stade dimensionnel. Dans le céphalon, ces lignes de déhiscence sont les
sutures qui constituent deux systèmes symétriques par rapport à la glabelle. La base de celle-
ci est séparée de la partie visuelle de l’œil par la suture faciale; elle atteint le bord antérieur du
limbe et passe à la face inférieure où elle coupe la doublure de part et d’autre du rostre. Vers
l’arrière, elle coupe le bord postérieur du céphalon en un point différent selon le groupe, point
qu’il est possible de repérer par rapport à la position de la pointe génale. La surface du
céphalon se trouve ainsi divisée en trois parties qui se séparent lors de la mue: la zone centrale
comprenant la glabelle (cranidium ) reste soudée à deux zones fixées symétriques, les
fixigènes ou joues fixes portant les lobes oculaires mais non les yeux; les deux zones latérales
deviennent indépendantes et forment les librigènes ou joues libres où se trouvent les yeux.

Phylogénie

Styles d’évolution

L’essentiel de l’évolution des Trilobites semble reconstituable en tenant compte de la

disposition de la suture faciale, en particulier du point où sa branche postérieure coupe le bord
du céphalon. Dans le type primitif, dit opisthoparié , la branche postérieure de la suture faciale
coupe le bord du céphalon tout à fait en arrière, c’est-à-dire entre la pointe génale et la
glabelle: ici la pointe génale appartient donc au librigène, autrement dit au segment oculaire.
Les plus anciens Trilobites (Redlichiacés) et ceux qui se sont éteints le plus tardivement
(Proétacés) sont opisthopariés. Chez certains Trilobites primitifs, comme les Olenellides
Kjerulfia et Fallotaspis , il semble que la branche antérieure de la suture soit détournée, elle
aussi, en arrière de la pointe génale, le librigène étant réduit. C’est le type métaparié . La
pointe génale appartiendrait à une grande plaque rostrale en croissant. Dans un certain nombre
de groupes, généralement plus récents, la branche postérieure de la suture faciale coupe le
bord du céphalon en avant de la pointe génale: c’est le type proparié (comme les Phacopidés).
La pointe génale fait donc alors partie d’un segment postérieur au segment oculaire. Comme
certains Trilobites à des stades larvaires montrent que le céphalon porte initialement trois
paires de pointes, il y a de grandes chances que les pointes génales de l’adulte ne dérivent pas
de la même paire selon le type de suture du groupe auquel il appartient.

Dans l’ensemble, les modifications évolutives des Trilobites sont apparentes dans le jeune
âge. Une partie d’entre elles peuvent être rapportées à des paedomorphoses. D’un autre côté,
des caractères larvaires peuvent être conservés chez l’adulte (néoténie): par exemple, le
céphalon d’Olenelloides du Cambrien inférieur a conservé les trois paires d’épines larvaires.

Tout le groupe des Miomera (type Agnostus ) compte des Trilobites de petite taille n’offrant
que deux segments abdominaux (caractère de larve Meraspis jeune) avec un céphalon et un
pygidium évolués. Le modèle de leurs appendices non biramés les situerait plutôt hors des
Trilobites, auprès des Crustacés primitifs (?).

Apparus au Cambrien inférieur, les Trilobites ont eu leur apogée au Cambrien supérieur-
Ordovicien. Puis ils ont décru avec quelques regains quantitatifs, au Siluronien par exemple.
Aucun n’a atteint le Trias.

Affinités

Les Trilobites comptent parmi les plus primitifs des Arthropodes. Comme tels, bien qu’ils
soient Antennates, ils offrent des points communs avec les Chélicérates primitifs comme les
Aglaspides et les Xiphosures: une ressemblance morphologique, sans plus, existe entre les
Trilobites et la larve des Limules (dite «trilobitique»), mais leur segmentation céphalique
préorale s’éloigne des Chélicérates. Cependant, on peut comparer les yeux hypostomiens de la
larve de Limule et ceux des Trilobites. La présence d’une épine (pseudo-telson), terminale ou
non, est commune aux Aglaspides-Xiphosures et aux Trilobites primitifs. On peut donc dire
que, déjà Antennates, les Trilobites sont tout près de la bifurcation des Arthropodes vers les
Chélicérates.

D’un autre côté, les plus primitifs des Trilobites montrent une ressemblance indéniable avec
des Annélides. La segmentation d’un Redlichiacé (Redlichia , Olenellus , Paradoxides ) dont
le pygidium ne comprend qu’un très petit nombre de segments montre une métamérie
comparable à celle des Polychètes errantes, avec des segments macropleuraux (à plèvres plus
grandes que les autres) répartis plus ou moins régulièrement, et, en arrière d’une dernière
«épine rachidienne» ou pseudo-telson, une suite de segments presque uniquement rachidiens
ressemblant aux «stolons» de la reproduction asexuée des Annélides épitoques. Enfin, une
large ouverture à l’arrière du petit pygidium de certains Olenello-redlichides semble avoir
laissé passer un cirre correspondant au vrai telson d’une Annélide.

Cette évidente parenté entre Trilobites cambriens et Annélides polychètes suggère de

remonter jusqu’à l’Édiacarien, où Spriggina , classé parmi les Annélides parce qu’il n’a pas
de carapace minéralisée, possède des caractères de Trilobite primitif, et où Parvancorina offre
quelque ressemblance avec un stade protaspis précoce (cf. règne ANIMAL – Évolution
animale, fig. 1).

Écologie

La subdivision en Miomera (deux ou trois segments thoraciques, dimensions faibles) et

Polymera (de plus grande taille, plus de trois segments thoraciques) se traduit aussi dans le
mode de vie. Les Miomera , légers et petits, ont été facilement transportés par les courants, au
même titre que les larves. On les rencontre souvent en très grand nombre dans des sédiments à
grain fin déposés assez loin du rivage. Les Polymera adultes ont presque tous vécu sur le fond
de la mer, souvent même en s’enfouissant plus ou moins, leurs antennes et leurs yeux
dépassant seuls de la vase. Les traces de stations de repos (Rusophycus ) ou de progression
sur le sédiment meuble (Bilobites ) sont fréquentes dans le Cambrien et l’Ordovicien. La
présence d’yeux développés indique une vie benthique, dans une zone bien éclairée, donc sans
doute riche en vie végétale. L’étude de la disposition des lentilles sur les champs oculaires a
permis de reconstituer l’attitude favorite de l’animal (Phacopacés, Sélénopeltacés). Ces yeux,
parfois démesurés (Aeglina ), peut-être chez des types pélagiques, finissent par se rejoindre
sur la ligne médiane comme ceux de certains insectes diptères. Mais on assiste à la disparition
progressive des yeux schizochroaux des Phacopacés siluro-dévoniens, probablement par un
retour à un épibios sombre relativement profond, voire à un endobios (enfouissement). La
possession de longues épines pleurales convient à la vie sur un milieu mouvant comme la vase
ou au contraire au transport par les courants dans une zone pélagique. Les Trilobites semblent
d’ailleurs s’être adaptés à des milieux peu favorables à la vie ordinaire. Ainsi, à l’exception
des types fouisseurs du Cambrien, ceux dont le céphalon et le pygidium sont subégaux
peuvent se plier en deux (Illaenidés, Miomera ), tandis que nombre d’autres s’enroulent sur
eux-mêmes (Calyménidés, Phacopidés). La face ventrale, mal protégée, se trouvait de la sorte
à l’abri dans les biotopes de mer agitée. Une autre adaptation inhabituelle est celle des
Olénidés qui furent toujours associés à un milieu faiblement aéré, riche en hydrogène sulfuré
(sulphuretum ), mais sous-jacent à de grandes algueraies flottantes, comme les schistes
alunifères du Cambrien supérieur de Scandinavie. L’environnement défavorable a suscité une
spéciation importante et surtout, dans ce milieu pauvre en oxygène, un considérable
développement des branchies.

Complément : La nouvelle classification des Trilobites

Les trilobites sont parmi les plus anciens arthropodes apparus au Cambrien inférieur
(Tommotien) et plusieurs de dizaines de milliers d'espèces regroupées en 3600 genres se sont
développées et adaptées en 300 millions d'années pour atteindre leur apogée à l'Ordovicien.
Bien qu'il n'existe pas de classification totalement satisfaisante, celles préconisées par
Romano et al. (1993) puis Fortey (1997) sont essentiellement basées sur les caractères
céphaliques axiaux qui forment un complexe de caractères dérivés de première importance
dans la discrimination des lignes phylogénétiques.

La classification de Fortey reconnaît 170 familles regroupées en huit ordres et 4 familles non
affiliées.
La Classe Trilobita peut être définie par une combinaison de 7 à 9 synapomorphies :
pygidium, plaque rostrale, yeux à structures lenticulaires calcifiées, cuticule calcifiée, suture
circumoculaire, crêtes oculaires, hypostome à ailes antérieures..., terrasses cuticulaires..etc.

Ordre Agnostida

Il regroupe des trilobites isopyges communs et trés variés dont la longueur est voisine de 6/7
mm. Les trilobites du sous-ordre Agnostina (Cambrien et Ordovicien) sont aveugles et
dépourvus de suture faciale. Ceux du sous-ordre des Eodiscina (Cambrien inférieur et moyen)
de petite taille possédent 2 ou 3 segments thoraciques de forme normale avec un glabelle bien
définie subcylindrique ou rétrécie.

Ordre Redlichiida

Il regroupe des trilobites primitifs micropyges principalement caractérisés par un hypostome

flottant ou coincident, une trés grande plaque rostrale et de nombreux segments thoraciques.
Le sous-ordre des Olenellina (Cambrien inférieur) qui regroupe 7 familles est discuté quant à
son appartenance à la classe Trilobita. Les Redlichiina (Cambrien inférieur et moyen).

Ordre Corynexochida

Il regroupe les sous ordres Corynexochina (Cambrien), Lliænina (Cambrien supérieur à

Dévonien) et Leiostegiina (Cambrien moyen à Ordovicien) dont tous les représentants
possédent un hypostome coincident ou suspendu.

Ordre Lichida

Il regroupe les sous-ordres Lichoidea (Cambrien moyen à Dévonien moyen),

Odontopleuroidea (Cambrien supérieur à dévonien) et Dameselloidea (Cambrien moyen et
supérieur) qui sont tous des formes opisthopariales à carapace le plus souvent ornée d'épines
et de tubercules et à hypostome coincident.

Ordre Phacopida

Constitué des sous-ordres Calymenina, Phacopina et Cheirurina généralement considérés

comme monophylétiques.

Les Calymenina (Ordovicien à dévonien) sont des trilobites gonatopariaux ou opisthopariaux

généralement de taille moyenne.

Les Phacopina (Ordovicien à Dévonien) possédent des yeux schizochroaux, un thorax formé
de 10 à 11 segments.

Les Cheirurina (Ordovicien à dévonien moyen) sont des trilobites de dimensions petites et
moyennes à carapace tubéreuse.

Sous-classe Libristoma. Créée par Fortey en 1990, elle regroupe les trilobites possédant un
hypostome flottant; mais l'absence d'analyses pour déterminer les autres clades de même
niveau hiérarchique ont empéché l'auteur de retenir cette sous-classe.
Introduit par Fortey & Owens en 1975, il regroupe des libristomes dont les protaspides ont
une glabelle fisiforme et un hypostome dont la condition flottante est atteinte trés tôt lors du
développement ontogénique (protaspis proeyide).

La super famille des Proetidea (Ordovicien à Permien) regroupe des petites formes
opisthopariales à céphalon semi-circulaire, parabolique à rectangulaire. La super famille des
Aulacopleuroidea (Ordovicien à Permien) regroupe les trilobites à céphalon bombé, semi-
circulaire à semi-elliptique et les Bathyuroidea (Cambrien à Ordovicien) ont le céphalon large
et convexe pourvu d'une bordure marginale distincte.

Ordre Asaphida

Il regroupe des libristomes à suture médiane ventrale apparaissant trés tôt lors de l'ontogénie (
environ 20% des espèces de trilobites). Cet ordre regroupe six super-familles :

• Anomocaroidea (Cambrien moyen à Ordovicien moyen) - Asaphida les plus anciens

• Asaphoidea (Cambrien moyen à Ordovicien) - tubercule glabellaire bien développé

• Dikelokephaloidea (Cambrien supérieur) - glabelle tronquée antérieurement

• Remopleuridioidea (Cambrien sup. à Ordovicien) - glabelle bombée transversale.

• Cyclopygoidea (Cambrien sup. à Ordovicien) - glabelle allongée sagittalement

• Trinucleoidea (Cambrien sup. à Silurien moy.) - glabelle convexe et piriforme

Ordre Ptychopariida

Ce taxa regroupe les trilobites présentant un Bauplan uniforme caractérisé par un céphalon
muni de pointes génales, une glabelle rétrécie frontalement...Deux super familles sont
différenciées

• Ellisocephaloidea (Cambrien) disposant de longues crêtes oculaires

• Ptychoparioidea (Cambrien à Ordovicien) avec un exosquelette allongé et ovale..

II.2.2 Sous embranchement des Chélicérates

- Arthropodes primitifs

- pas d’antennes

- appendices préhensiles en avant de la bouches : Chélicères

- une paire d’appendices tactiles : les pédipalpes

- pas de région céphalique individualisée

- pas d’appendices masticateurs

- Yeux latéraux, sans cône cristallin

Sous embranchement : Chélicérates

Ce sous embranchement regroupe les classes suivantes :

Respiration branchiale : classe des Mérostomes

Respiration aérienne : classe des Arachnides

Il semble que l’on doive y adjoindre la classe des Pycnogonides

II.2.2.1 Les Mérostomes

II.2.2.1.1 Sous classe des Xyphosures

Ils sont tous aquatiques. Le type en est Xiphosura polyphemus ou Limule.

Le corps

Il se compose d'un prosome formant dorsalement une carapace en bouclier et portant

ventralement une paire de chélicères triarticulée, cinq paires d'appendices locomoteurs
hexarticulés dont l'extrémité forme une pince.

L'opisthosome présente une carapace dorsale portant une bordure griffue à rugosité orientée
vers l'arrière et ventralement d'avant en arrière une paire d'appendices rudimentaires, les
Chilaria, et cinq paires de pattes à rôle natatoire et respiratoire.

Le segment postérieur, ou Telson, ne porte pas d'appendices et se termine par un aiguillon. Il

représente à lui seul entre le tiers et la moitié de la longueur de l'animal.

organisation générale d’un Chélicérate

Morphologie d'un Xyphosure

Le système nerveux

Il est simple et caractéristique de l'embranchement. En position antérieure existe un cerveau

résultant de la fusion de trois neuromères, prolongé par une chaine nerveuse sous-intestinale
portant au niveau du prosome un ganglion nerveux résultant de la fusion de cinq neuromères
et trois ganglions au niveau de l'opisthosome.

Les organes des sens

Il existe une paire d'Ocelles ou yeux simples, médians et une paire d'yeux composés chacun
de sept ou huit Ommatidies disposées en quartiers d'orange. Chaque ommatidie comprend une
Cornéule ou facette, différenciation de la cuticule qui devient transparente, un système
dioptrique équivalent à un cristallin rudimentaire et une assise de cellules ou Rétinule,
porteuses de pigment photosensible, la rhodopsine. Chaque ommatidie est isolée des autres
par un manchon opaque de pigment et la rétinule est en contact direct avec la structure
réfringente : la vision est de type juxtaposée.

Les Limules n'ont pas différencié de pédipalpes.

Le tube digestif

La bouche est située sur la face ventrale du prosome et s'ouvre entre les troisième et quatrième
paires d'appendices locomoteurs. Elle est prolongée par un pharynx, puis par un oesophage
orienté vers l'avant et qui débouche dans un Gésier situé en avant du cerveau. Un intestin
linéaire suit le gésier et s'ouvre par un anus à l'extrémité postérieure de l'opisthosome. Entre
l'intestin et la chaine nerveuse existe une masse cartilagineuse, l'Endosternum.
L'appareil respiratoire

Les Limules ont une respiration branchiale dont les organes sont situés au niveau des pattes
foliacées branchifères de l'opisthosome.
L'appareil circulatoire

Le coeur est archaïque, il est représenté par le vaisseau sanguin dorsal qui a acquis des
propriétés contractiles. Il envoie antérieurement une aorte antérieure et envoie latéralement
une artère au niveau de chaque segment et reçoit autant de veines homologues.

L'appareil génital

Sur l'opisthosome s'ouvre un Opercule génital. Les sexes sont séparés, mais l’appareil génital
est construit sur le même plan chez les mâles et les femelles . La gonade située dans la moitié
postérieure du prosoma et dans l’abdomen, au dessus du tube digestif , est constituée par un
réseau symétrique de tubules ovariens ou de sacs et conduits spermatiques . Les gamètes
arrivent aux pores génitaux au moyens de deux courts gonoductes.

Reproduction

En période de reproduction , les Limules se rassemblent dans la zone intertidale, le long des
baies et des estuaires. Le mâle grimpe sur la carapace abdominale de la femelle où il se
maintient à l’aide de ses premières pattes ambulatoires modifiées en crochets.

La femelle creuse une cavité dans le sable et dépose 200 à 300 œufs de grande dimension que
le mâle féconde.

Les œufs centrolécithes ( 2 à 3 mm diamètre) , entourés d’un épais chorion subissent une
segmentation totale .

A l’éclosion le larve dite trilobitique , mesure 1 cm. Elle est active, nage sur le dos et creuse
dans le sable ; son telson ne forme pas un aiguillon et elle ne possède que deux branchies .
Des mues successives assurent la croissance, l’apparition des autres branchies et la formation
du telson.
Biologie et Classification

Il existe un seul ordre actuel de Mérostomes, celui des Xiphosures. Les genres en sont
Xiphosura ou Limulus, espèce littorale présente dans l'Atlantique Nord-Ouest, Tachypleus vit
en Malaisie et Mer de Chine, Carcinoscorpius est présent du Golfe de Bengale aux
Philippines.

Dans le passé, ils prospérèrent dès le Cambrien.

II.2.2.1.2 Sous classe des Gigantrostracés (Euryptérydés)

Cette classe regroupe des genres fossiles de l’ère primaire éteinte depuis le Permo-
Carbonifère. Ce sont les plus gros Arthropodes connus, puisque certains dépassaient 2 m de
longueur. Les espèces connues sont primitivement marines et littorales ( Ordovicien ) mais
elles colonisent secondairement les eaux saumâtres , les eaux douces et finalement sans doute
les terres émergées.

- Ces animaux se rattachent à la souche centrale des Xyphosures, étant donné qu’ils en
conservent le plan d’organisation. Ils s’en distinguent cependant par l’absence d’expansions
pleurales, la persistance de la segmentation abdominale et la subdivision de l’abdomen en un
mésosome ( 7 segments ) et un métasome ( 5 segments).

- 5 paires d’appendices ambulatoires et une paire de chélicères soit 6 paires d’appendices

portées par le céphalothorax portant lui même deux gros yeux latéraux et deux ocelles
médians. Les chélicères sont terminées par une pince, petites et grèles en général, mais
atteignent chez Ptérygotus une dimension importante.

- Les appendices ambulatoires ou gnathopodes , uniramés dont la taille augmente de l’avant

vers l’arrière sont terminés par une griffe ( 4 premières paires) ou une palette natatoire
( cinquième paire).

- La bouche est limitée en arrière par une pièce impaire, l’endostome et dissimulée par une
pièce postorale, le métasome, propre aux Gigantostracés.

- Mésosome ou préabdomen : 7 segments, 6 paires d’appendices . La paire 1 constitue

l’opercule génital, les paires 2 à 6 sont lamelleuses et branchifères ; le métamère 7 est apode.

- Métasome ou postabdomen : 5 métamères distincts apodes et étroits.

- Telson : recourbé en forme d’aiguillon ou en forme de palette horizontale.

II.2.2.2 Les Arachnides

Caractères généraux des Chélicérates ( voir II.2.2)

Respiration aérienne

Classe des Arachnides ( ordres les plus importants )

II.2.2.2.1 Systématique

A ) PATTES MACHOIRES ( pédipalpes) A TEGUMENTS DURS, TERMINEES EN

PINCES.

A.1 Corps à trois régions, postabdomen terminé par un aiguillon venimeux recourbé

→O. SCORPIONIDAE.

A.2 Corps à 2 régions ( pas de postabdomen), abdomen arrondi

→O. PSEUDOSCORPIONIDAE

B ) PATTES MACHOIRE EN FORME DE PATTES

B.1 Présence d’un pédicule marqué ( étranglement) entre prosoma et opisthosoma

→ O. ARANEIDES

B.2 Pas de pédicule

B.2.1 Pattes longue et grêles

→ O. OPILIONS (PHALANGIDES)

B.2.2 Pattes courtes

→ O. ACARIENS

B.3 Présence d’un pédicule atténué, dispositif adhésif au bout des pattes mâchoires, chélicères
énormes plus longues que le prosoma

→O. SOLIFUGES ( GALEODES).

Citons encore les ordres des PALPIGRADES, des UROPYGES et des AMBLYPYGES, de
moindre importance . Pour plus de détails concernant ces trois derniers ordres, consulter, «
Biologie animale : des Protozoaires aux Métazoaires épithélioneuriens » de A. BEAUMONT
et P. CASSIER.

II.2.2.2.2 Morpho-Anatomie générale Arachnides

CARACTERES GENERAUX

- Quantitativement , classe la plus importante de Chélicérates.

- Malgré la diversité apparente, classe bien définie.

- Organismes essentiellement terrestre, mais quelques adaptations secondaire à la vie

aquatique.

- Ils dérivent probablement de Gigantostracés marins qui se sont adaptés au milieu terrestre et
dulcicole avec acquisition d’une respiration aérienne.

- Organismes très anciens ( Scorpions au Silurien )

STRUCTURE GENERALE ET PHYSIOLOGIE DES ARACHNIDES.

A) Morphologie externe

Le corps des Arachnides comporte deux régions distinctes : le prosoma et l’opisthosoma.

A.1) Prosoma ou Céphalothorax

- Partie supérieure : 6 segments formant une carapace continue

- Partie inférieure ( ventrale) : 1 ou plusieurs sternites ou protégée par les coxopodites

contigus des appendices.

- Ce prosoma comporte des yeux simples et ventralement 6 paires d’appendices : une paire de
Chélicères, une paire de pédipalpes, 4 paires de pattes ambulatoires.

- Les chélicères sont homologues des antennes des Crustacés et présentent les mêmes
connexions avec le protocérébron.

- Les pédipalpes ont de multiples fonctions .

- Le nombre d’articles aux pattes varie selon les ordres.

- Les yeux sont toujours des yeux simples ( ocelles ) sans équivalents chez les autres
Arthropodes.

A.2) Opisthosoma ou abdomen.

Constitué de 13 segments, il est initialement segmenté et divisé en préabdomen et

postabdomen. Ces subdivisions et la métamérie tendent à s’estomper et même à disparaître
par suite d’une fusion des métamères. L’ophistosoma peut même se souder au prosoma
( Acariens )

L’abdomen porte l’orifice génital, l’anus, des stigmates et des organes spécialisés

( peigne des scorpions, filières etc… )

B) Anatomie interne

B.1 ) Tube digestif et nutrition.

- Organismes carnivores

- Digestion partiellement extra-corporelle ( prédigestion)

- Proies capturées et tuées par chélicères et pédipalpes.

- Digestion extra corporelle par des enzymes régurgitées par le mésentéron.

- Aspiration des produits de la digestion dans la cavité prébuccale constituée en sa partie

antérieure du labre du prosoma, postérieurement d’une plaque sternale et latéralement par les
coxopodites des pédipalpes.

- Passage dans le stomodeum comportant un pharynx à fonction aspiratrice et un œsophage.

-.Arrivée dans le mésentéron d’origine endodermique en relation avec des diverticules
latéraux situés dans le céphalothorax et l’abdomen et ou s’accumule le liquide nutritif. La
paroi intestinale comporte des cellules sécrétrices qui élaborent les enzymes digestives et des
cellules absorbantes . Les produits de la digestion sont utilisés immédiatement ou

Sont stockés dans les cellules intersticielles qui entourent les diverticules.

- L’intestin postérieur ou proctodeum est court et aboutit à l’anus

B.2) Appareil excréteur et excrétion

L’excrétion chez les Arachnides est assurée par les glandes coxales ( 4 paires au maximum) et
par les tubes de Malpighi, le développement relatif de ces deux systèmes complémentaires
varie en fonction des groupes.

Les glandes coxales débouchent à l’extérieur au niveau des coxopodites des appendices et
sont localisées dans le prosema. Elles comportent un saccule proximal d’origine
mésodermique , siège de la filtration de l’urine primaire , et un labyrinthe, coelomoducte
tubulaire contourné , ou s’effectue la réabsorption de l’eau et des ions.

Les tubes de Malpighi sont des tubes flexueux qui aboutissent dans le tube digestif à la
jonction du mésentéron et du proctodéum ; ils éliminent les déchets sous forme de cristaux de
guanine. Les Arachnides possèdent aussi des néphrocytes.

Allure schématique d’une glande coxale

B.3) Le système nerveux.

Concentré et caractérisé par une évolution régressive ( les corps pédonculés ont disparu chez
les Acariens et certaines araignées).

Le cerveau résulte de la fusion du protocérébron qui contient les centres optiques et du

tritocérébron qui innerve les chélicères, les arachnides sont dépourvus de deutérocérébron.

Les autres formations nerveuses sont situées sous le tube digestif. Généralement, la majorité
ou la totalité des ganglions migre vers l’avant et forme une masse sous oesophagienne qui
dessert les pédipalpes et les appendices.. L’ensemble des centre nerveux constitue donc une
sorte d’anneau autour de l’œsophage . Primitivement, chaque ganglion ventral émet deux
paires de nerfs, une paire ventrale, en relation avec les poumons, les appendices les muscles
ventraux, et une paire dorsale , plus petite, qui dessert les viscères.

B.4 Les organes des sens

1) Les soies sensorielles, tactiles, mobiles ou fixes , dont la base renflée est logée dans une
petite dépression cuticulaire et contient le prolongement d’une cellule sensorielle épidermique
, sont présentes sur le corps et particulièrement abondantes au niveau des appendices . elles
constituent l’appareil sensoriel le plus important des arachnides. Des soies longues et grêles
ou Trichobothries, peuvent détecter les déplacement de l’air et certainement les vibrations
sonores.

2) Les yeux des arachnides sont tous équivalents . Ils comprennent une cornée, zone
cuticulaire transparente en continuité avec la cuticule générale , une vitrée, couche
épidermique formée de cellules transparentes , un rétine formée de cellules photosensibles
d’origine épidermique et une membrane basale anhiste, postrétinienne.

La portion photosensible des cellules visuelles est dirigée vers la source lumineuse ( œil direct
) ou vers la membrane basale ( rétine inversée, œil indirect. Dans ce dernier cas, la membrane
basale constitue un miroir ou tapetum qui réfléchit les rayons lumineux . Selon les ordres, les
arachnides possèdent un seul ou les deux types d’yeux. Les récepteurs sensoriels peuvent être
séparés les uns des autres par des cellules pigmentaires ou rassemblés.
3) Les organes lyriformes sont certainement des chémorécepteurs. Ce sont des petites fissures
rectilignes, courbes ou en « fer à cheval », situées sur le corps ou les appendices. Elles sont
recouvertes par une fine membrane en relation par sa face inférieure avec un processus
capillaire issu d’une cellule sensorielle épidermique. Certains de ces organes sont sensibles au
sons et aux déformations du corps .

B.5) Appareil respiratoire et respiration.

Les arachnides possèdent soit des « poumons lamellaires » soit des trachées soit ces deux
types d’appareils . Les poumons représentent des invaginations tégumentaires globuleuses ,
tapissées de feuillets parallèles où circule l’hémolymphe ; ces tissus issus d’une seule face de
la cavité sont maintenus écartés par des piliers qui permettent la circulation de l’air. Les
poumons sont localisés à la face ventrale de l’abdomen, et les arachnides en possèdent au
maximum 4 paires. La ventilation et assurée par les contractions ( aspiration) et le
relachement ( expiration) d’un muscle particulier attaché à la face dorsale du poumon.

Le système trachéen est comparable à celui des Insectes ( voir plus loin ) mais dérive pour une
part des poumons . Il est en relation avec l’extérieur par des stigmates disposés
symétriquement par paires sur un nombre variable de segments. Ces stigmates débouchent
dans une chambre trachéale ou atrium ou dans un gros tronc trachéen. L’ouverture des
trachées est maintenue béante par une ténidie spiralée ou annulaire . Les trachéoles remplies
de liquide ne possèdent pas de ténidie.
B.6) La circulation

Le cœur des arachnides est comme celui des autres arthropodes , dorsal et contractile, inclus
dans une chambre péricardiale ; il est situé dans la moitié antérieure de l’abdomen .
Primitivement, le cœur est segmenté, chaque élément correspondant à un métamère
abdominal et possédant deux ostioles latéraux symétriques. Le nombre maximum de 7
segments cardiaques est réalisé chez les scorpions , cependant, en général, la disparition de la
métamérie abdominale est accompagnée de celle de la métamérie cardiaque. Le cœur disparaît
chez certains acariens.

Le cœur propulse le sang dans une grosse artère antérieure qui se rend au céphalothorax , dans
une petite artère postérieure qui dessert la moitié postérieure de l’abdomen et dans chaque
segment cardiaque dans une paire De petites artères abdominales. Le sang baigne directement
les cellules. Une ou plusieurs paires de sinus veineux recueillent le sang au niveau des
poumons ou d’un sinus ventral et le conduisent dans la cavité cardiaque . Le sang des
arachnides est plus ou moins incolore , il contient des amoebocytes mais aucun pigment
respiratoire.

B.7 ) Appareil génital et reproduction.

Chez les arachnides, les sexes sont séparés , et à l’exception des acariens et des tiques , se
trouve au niveau du second segment abdominal ( 8ème métamère) en position ventrale.
Le développement se fait sans métamorphose, le coeloblaste donne naissance à deux
bandelettes mésodermiques symétriques qui se segmentent en autant de cavités que de
métamères externe. Par ce caractère, les arachnides se rapprochent plus des annélides que ne
le font par exemple les crustacés.

La classe des arachnides est divisée en 11 ordres :

1/ LES ARAIGNEES (Araneida):

Chez les représentants de cet ordre, le céphalothorax et l'abdomen sont nettement distincts, et
reliés l'un à l'autre par un fin pédicule. Les yeux sont simples et généralement disposés en
deux rangées de quatre, à l'avant du céphalothorax, sur une capsule occulaire.

Les pédipalpes des mâles supportent les organes copulateurs, qui sont introduits dans l'orifice
génital de la femelle afin de transférer le sperme, au moment de la copulation.

Les araignées sont toutes dotées de glandes à venin dont l'orifice débouche à l'extrémité
interne des crochets venimeux, articulés sous la partie supérieure des chélicères. Les glandes
séricigènes, situées à l'intérieur de l'abdomen, à la base des filières, leur permettent de
produire la soie.

Cette soie, très polyvalente peut être utilisée pour la prédation, l'étayage des galeries et bien
d'autres usages.

L'alimentation des araignées est soumise à la pré-digestion externe des proies, l'oesophage
étant bien trop étroit pour qu'elles puissent absorber toute nourriture solide. Cette digestion
préalable peut se faire de deux façons, selon

les familles d'araignées :

- Dilacération de la proie à l'aide des chélicères et imbibation des sucs digestifs à l'issue de
quoi l'ensemble des parties digérées et liquéfiées, est ingéré. Il ne reste après le repas qu'une
boulette informe composée des parties restées solides. Ce mode d'alimentation est celui que
l'on retrouve chez la majorité des araignées.

- Injection des sucs digestifs dont l'action se fera, par l'intermédiaire des crochets venimeux, à
l'intérieur de la proie sans que l'enveloppe de celle-ci ne soit déformée. L'exosquelette de la
proie reste alors intact . C'est le mode d'alimentation des veuves noires (Latrodectus), par
exemple.

L'ordre des araignées est divisé en deux sous-ordres, différenciés par la configuration
articulaire des chélicères :

- "Aranéomorphes", ou "Labidognathes": Ce sont les "araignées vraies", dont l'articulation

crochets-partie supérieure des chélicères se fait dans un angle perpendiculaire à l'axe
longitudinal du corps. Il existe un grand nombre de familles ; par exemple Araneidae (épeires,
néphiles), Theridiidae (veuves), Lycosidae (araignées-loups), Agelenidae (araignées des
caves), Dysderidae, Segestriidae, Salticidae, Heteropodidae, Thomisidae, Eresidae etc...
- "Mygalomorphes" ou "Orthognathes" : Ce sont les mygales (incorrectement appelées
"tarentules"), dont l'articulation crochets-partie supérieure des chélicères se fait dans un angle
parallèle à l'axe longitudinal du corps. Plusieurs familles composent le sous ordre :
Theraphosidae (celles que l'on retrouve le plus frequement en élevage), Atypidae, Nemesidae
et Ctenizidae (représentées en France), Dipluridae, Barychelidae, Hexathelidae, etc...

A noter que la plus grande araignée du monde est une mygale, de la famille des
Theraphosidae : Theraphosa leblondi, dépasse les douze centimètres de longueur de corps, et
est originaire de Guyane.

2/ LES SCORPIONS ( Scorpionida) :

Le corps des scorpions est également divisé en deux parties, céphalothorax (ou prosoma) et
abdomen (ou opisthosoma). Cependant, l'abdomen est segmenté et lui-même divisé en deux
parties :

- Une antérieure, large, faisant suite au céphalothorax sans étranglement, et composé de 7

articles : le mesosoma.
- Une postérieure, fine et longue, ressemblant à une queue, composée de 5 articles dont le
dernier porte une vésicule et un aiguillon venimeux appelés telson : le metasoma.

Les yeux, simples, sont positionnés en deux groupes sur la partie antérieure du prosoma, et
tous les scorpions ne possèdent pas le même nombre dans chaque localisation.

Ce dernier supporte les chélicères, mais à la différence des araignées il sont plus petits, non
venimeux, et ont une fonction de dilacération des proies en vue d'une ingestion directe, sans
pré-digestion externe.

Les pédipalpes des scorpions se présentent sous la forme de larges pinces utilisées
principalement pour la capture et le maintient des proies, la parade nuptiale et le combat.

Plusieurs familles en composent l'ordre : Buthidae, Scorpionidae, Vaejovidae, Diplocentridae,

Chactidae et Iuridae, pour près de 1600 espèces. Suivant les auteurs actuels, de 12 à 14
familles En France métropolitaine, les 5 espèces sont à classer dans les 3 familles suivantes :
Buthidae (1 sp.), Euscorpiidae (3 sp.) et Troglotayiosidae (1 sp.). Le plus grand scorpion,
Pandinus imperator, mesure jusqu'à dix sept centimètres et provient d'Afrique tropicale (de la
Guinée au Nigéria).
3/ AMBLYPYGES ET 4/ UROPYGES (Pedipalpida):

Ces deux sous ordres peuvent selon les auteurs, représenter deux ordres distincts. Leurs
caractères communs sont la présence de chélicères de petite taille (fonction et mode
d'alimentation similaire aux scorpions) ; de plus, les deux derniers segments des pédipalpes
forment des pinces utilisées pour la prédation. Enfin, la première paire de pattes est
transformée en organes tactiles, particulièrement longs chez les Amblypyges à tel point qu'ils
peuvent être alors confondus avec des antennes.

Les amblypyges, également appelés "phrynes", sont aplatis et possèdent de très longues pattes
particulièrement fragiles. Ils ne sont pas venimeux et ne représentent donc aucun danger pour
l'Homme en dépit de leur morphologie inquiétante. Ils sont lucifuges et apprécient les zones
fraîches et humides telles qu'entrées des grottes, caves et sous bois.

La reproduction se fait de manière similaire à celle des scorpions, par transfert indirect au
cours duquel le mâle dépose un spermatophore au sol et y dirige la femelle, qui l'absorbe.

Le sous-ordre est divisé en 3 familles (Charontidae, Phrynichidae et Phrynidae) pour une

centaine d'espèces, réparties majoritairement dans les zones tropicales humides des quatre
continents.

La plus grande espèce, Acanthophrynus coronatus, est originaire du Mexique et mesure

jusqu'à 5 cm de longueur du corps.

Les uropyges, également appelés "scorpions à fouet" ou "vinaigriers", ont une morphologie
beaucoup plus allongée que celle les amblypyges ; ils s'en diffé
II.3.2.3 Arachnides

Pour les caractères généraux des Arachnides, se référer à (II.2.2.2).

II.3.2.3.1 Les Scorpionides

L’ ordre des Scorpionides comporte des organismes qui comptent parmi les Arthropodes les
plus primitifs et on trouve dans ce phylum ceux qui les premiers ont conquis l’habitat
terrestre.

Ils présentent des affinités indiscutables avec les Xyphosures et surtout les Gigantostracés et
leurs restes fossiles ont été découverts dans les dépôts marins de l’époque silurienne ; à partir
du carbonifère ils sont exclusivement terrestres et en tous points comparables aux scorpions
actuels.

Les Scorpions sont très largement répandus mais particulièrement fréquents dans les zones
tropicales et subtropicales sèches. Ils sont nocturnes et se cachent le jour sous les pierres , les
écorces ou dans les crevasses du sol.

Il existe des espèces hygrophiles ( ex : Euscorpius flavicaudis) et des espèces cavernicoles

( Belisarius)

MORPHOLOGIE EXTERNE

A. Le prosoma

Dénommé également Céphalo-thorax résulte de la coalescence d’un lobe préoral et des 6

premiers métamères.

La fusion des tergites constitue une carapace dorsale trapézoïdale, où toute trace de la
métamérie originelle a disparu ; cette carapace est lisse chez les scorpionides, granuleuse chez
les Buthides. Elle porte deux yeux médio dorsaux de grande taille situés sur des tubercules et,
vers le bord antérieur, 2 groupes symétriques de 2 à 5 yeux latéraux.

Les sternites sont réduits et représentés par une petite plaque médiane de sorte que les
coxopodites des appendices occupent la majeure partie de la face ventrale.

Le prosoma est pourvu en accord avec sa métamérie primitive , de 6 paires d’appendices. Les
chélicères sont des appendices grêles triarticulés, terminés par une pince horizontale à doigt
externe mobile . Les pédipalpes sont en revanche les plus développés des appendices et
caractérisent les Scorpionides.
Ils sont formés de 6 articles et les deux derniers constituent une pince dont le doigt mobile est
aussi externe. Cette pince élargie est utilisée pour la capture des proies. Les pattes
ambulatoires sont composées de huit articles ( coxa, trochanter, préfémur, fémur, tibia,
basitarse, tarse, post tarse) ; le dernier article peu développé est muni de deux griffes. Les
coxae des pattes 1 et 2 portent des lames masticatrices tournées vers le vestibule buccal qui
est bordé vers l’arrière par un sternum de forme variable, pentagonal ou triangulaire.

B. Le mésosoma ou préabdomen

Comporte 7 métamères dont les sternites et les tergites réunis par des pleurites membraneux
sont bien distincts. Le premier segment abdominal visible ou segment génital porte
ventralement l’opercule génital ; ce métamère est donc comparativement aux autres
Arachnides le 8ème segment corporel ou le secon segment abdominal, de sorte que le premier
segment abdominal ou segment prégénital a disparu chez les Scorpionides. L’opercule génital
est formé de deux petites plaques contigües , voire soudées dans certaines espèces, il recouvre
l’orifice génital et constitue une paire de segments modifiés.
Le second segment abdominal porte ventralement des organes sensoriels connus, à cause de
leur forme, sous le nom de peignes. Ces peignes sont constitués de trois séries longitudinales
de pièces chitineuses sur lesquelles viennent s’insérer de dents ou lamelles orientées vers la
ligne médio ventrale.Les peignes contiennent des muscles, une artère et un nerf qui envoient
des ramifications dans chaque dent ; les peignes sont pourvus de nombreux éléments
sensoriels. Voir le site http://perso.wanadoo.fr/eycb/scorpions/Gmacro.htm . Leur rôle reste
énigmatique ; au cours des déplacement des scorpions, ils sont écartés et les dents touchent le
sol. Parmi les multiples fonctions proposées, citons l’équilibration, le tact, la chémoréception,
la reconnaissance des sexes.

Les métamères abdominaux 3 à 6, présentent ventralement une paire de stigmates qui

correspondent aux poumons. Le dernier métamère, tronçonique ne présente aucune
différenciation remarquable.

C. Le métasoma ou postabdomen

- Etroit mobile, constitué de 5 segments articulés apodes et susceptible de se relever au dessus

du corps

- Sternites, tergites et pleurites sont complètement fusionnés et forment un manchon

cylindrique ou polygonal continu.

- Le dernier métamère porte l’orifice anal et le telson renflé modifié en dard venimeux.

- Le dard comprend une partie basale renflée et un aiguillon acéré courbe .. Il contient deux
glandes venimeuses ovoïdes entourées chacune par une couche de fibres musculaire dont la
contraction chasse le venin dans un canal inoculateur commun sclérotinisé, qui débouche à
l’extérieur près de l’extrémité de l’aiguillon. La plupart des scorpions ne sont pas dangereux
pur l’homme hormis une vingtaine de représentants ( Androctunus, Centruroïdes) , leur venin
est cependant mortel pour de nombreux Invertébrés.

ANATOMIE

A. Le système nerveux

Le cerveau composé de trois neuromères se trouve au-dessus de la racine des chélicères. Trois
connectifs qui fusionnent le relient aux ganglions des chélicères situés en avant de cinq paires
de ganglions sous-oesophagiens plus ou moins fusionnés qui envoient des ramifications dans
les pédipalpes et les appendices locomoteurs.

Ce système se prolonge par une chaine nerveuse ventrale portant un neuromère par segment
dans le préabdomen et un neuromère dans chacun des quatre premiers segments du post-
abdomen.

B. Les organes des sens

Une paire d'yeux simples est présente sur le prosome. Les deux derniers articles des
pédipalpes présentent des soies et les peignes ont un même rôle tactile.

C. Le tube digestif
La bouche est située sur le second segment et est suivie par un intestin qui présente au niveau
moyen cinq paires de caecums pyloriques et qui débouche par l'anus au niveau du telson.

D. L'appareil respiratoire

Du second au cinquième segment du pré-abdomen s'ouvrent sur la face ventrale quatre paires
de longs stigmates communiquant avec les Sacs pulmonaires, doublés intérieurement par une
fine membrane plissée à travers laquelle s'effectuent les échanges respiratoires.

E. L'appareil circulatoire

Un vaisseau dorsal long et volumineux possède des propriétés contractiles et envoie en avant
une aorte antérieure vers un plexus sanguin d'où partent une artère céphalique et autant
d'artères appendiculaires que d'appendices. Une aorte postérieure irrigue le postabdomen et
les glandes à venin. Le vaisseau dorsal émet latéralement autant d'artères que de segments
préabdominaux.
F. L'appareil excréteur

L'excrétion s'effectue par les Tubes de MALPIGHI ainsi que par certains caecums intestinaux.

G.L'appareil génital

Les sexes sont séparés. Les conduits génitaux se trouvent sur le deuxième segment du post-
abdomen. L'accouplement est précédé d'une danse nuptiale délicate au cours de laquelle le
mâle dépose un spermatophore vers lequel il guide la femelle. Celle-ci met au monde de 30 à
35 larves qui rampent sur son dos et elle les transporte et les nourrit pendant les premières
semaines.

BIOLOGIE

Ils sont carnivores et se nourrissent de petits Invertébrés, Araignées, Vers, Mouches et

Coléoptères. Les plus gros capturent de petits mammifères. Ils attrapent leur proie avec leurs
pinces mais ne la tuent que si elle se défend trop violemment.

Ils vivent dans les pays chauds ou tempérés, on en trouve en France, comme les Euscorpions
des Alpes et quelques petites espèces se rencontrent dans le Midi.

Le venin de quelques espèces est dangereux pour l'Homme, comme les Androctonus
d'Afrique du Nord et les Centrurus du Mexique. Actuellement les sérums antivenimeux sont
très efficaces.

En cas de danger, un Scorpion ne se suicide pas, mais s'il contracte trop ses muscles, il peut se
percer le prosome de son aiguillon sans être tué par son propre venin.

II.3.2.3.2 Les Aranéides

Comme tous les Arachnides, l’Ordre des Aranéides correspond aux caractéristiques reprises
au point II.2.2.2.

On dénombre approximativement 40.000 espèces connues , sans compter les formes fossiles
qui sont connues depuis le Houiller.

Deux caractéristiques importantes :

- Production de fils de soies pour usages variés.

- Transformation des pédipalpes des mâles en organes copulateurs.

Ce sont les Araignées. Elles sont carnivores et ont colonisé la plupart des biotopes, sauf le
milieu marin. Le type en est Araneus diadematus ou Epeire diadème. Elle présente une croix
blanche caractéristique sur son dos.

MORPHOLOGIE

Le corps

Le prosome présente la morphologie typique des Arachnides. Les chélicères biarticulées se

terminent par un crochet et sont en relation avec une glande venimeuse. Les pédipalpes
pentarticulées ressemblent aux pattes locomotrices heptarticulées, mais sont beaucoup plus
petits. Ils portent en outre de nombreuses terminaisons sensorielles.

L'opisthosome est simple, d'une seule venue : le post-abdomen n'existe pas. Il ne présente pas
de segmentation apparente et prend une forme de sac replet.

BIOLOGIE

Ils sont carnivores et se nourrissent de petits Invertébrés, Araignées, Vers, Mouches et

Coléoptères. Les plus gros capturent de petits mammifères. Ils attrapent leur proie avec leurs
pinces mais ne la tuent que si elle se défend trop violemment.

Ils vivent dans les pays chauds ou tempérés, on en trouve en France, comme les Euscorpions
des Alpes et quelques petites espèces se rencontrent dans le Midi.

Le venin de quelques espèces est dangereux pour l'Homme, comme les Androctonus
d'Afrique du Nord et les Centrurus du Mexique. Actuellement les sérums antivenimeux sont
très efficaces.

En cas de danger, un Scorpion ne se suicide pas, mais s'il contracte trop ses muscles, il peut se
percer le prosome de son aiguillon sans être tué par son propre venin.

II.3.2.3.2 Les Aranéides

Comme tous les Arachnides, l’Ordre des Aranéides correspond aux caractéristiques reprises
au point II.2.2.2.
On dénombre approximativement 40.000 espèces connues , sans compter les formes fossiles
qui sont connues depuis le Houiller.

Deux caractéristiques importantes :

- Production de fils de soies pour usages variés.

- Transformation des pédipalpes des mâles en organes copulateurs.

Ce sont les Araignées. Elles sont carnivores et ont colonisé la plupart des biotopes, sauf le
milieu marin. Le type en est Araneus diadematus ou Epeire diadème. Elle présente une croix
blanche caractéristique sur son dos.

MORPHOLOGIE

Le corps

Le prosome présente la morphologie typique des Arachnides. Les chélicères biarticulées se

terminent par un crochet et sont en relation avec une glande venimeuse. Les pédipalpes
pentarticulées ressemblent aux pattes locomotrices heptarticulées, mais sont beaucoup plus
petits. Ils portent en outre de nombreuses terminaisons sensorielles.

L'opisthosome est simple, d'une seule venue : le post-abdomen n'existe pas. Il ne présente pas
de segmentation apparente et prend une forme de sac replet.
La taille des Aranéides varie de 0,5 à 90 mm ( Tarentules ). Le Prosoma indivis est relié par
un étroit pédicule à un opisthosoma généralement non segmenté. Le sternum, toujours bien
développé est précédé par une petite plaque ou labium, située au niveau des pédipalpes. Il est
entouré par de fins sillons métamériques et entouré par les hanches des pattes locomotrices.

Prosoma

La partie antérieure du corps de l'araignée est le résultat de la fusion de la tête («Céphalo») et

du tronc («thorax»).

Tous les appendices, à l'exception des filières, du colulus et du tubercule anal, en sont issus.

Deux plaques fortement sclérotisées protègent les organes vitaux (systèmes nerveux, digestif).

Dorsalement, le tergite, ou simplement bouclier dorsal (c'est la plaque que l'on nomme
improprement céphalothorax dans les descriptions taxonomiques), est percé de trous en avant
pour laisser le passage aux nerfs optiques ; intérieurement, l'apodème médio-dorsal est une
forte crête, visible à l'extérieur sous forme d'une dépression médiane, la fovéa ou fovea media
(transverse ou longitudinale suivant les familles) sur laquelle s'insère le puissant muscle
dilatateur dorsal du jabot aspirateur ; les autres apodèmes sont plus faibles et dessinent des
stries rayonnantes souvent soulignées par la coloration.

On distingue une partie antérieure du céphalothorax, dite partie céphalique, et une partie
postérieure, dite partie thoracique, séparées par deux sillons.

Les yeux, au nombre de huit chez la majorité des familles mais parfois réduits au nombre de
six (voir même de zéro chez certaines familles cavernicoles) sont nommés suivant leur
position relative sur deux lignes (cette nomenclature, artificielle, n'a d'autre but que descriptif)
:

• La première ligne, la plus antérieure, se compose des deux yeux médians antérieurs (souvent
ce sont les plus gros et ils sont les seuls capables de fournir une image binoculaire directe)
encadrés des deux yeux latéraux antérieurs.
• La seconde ligne se compose de même de deux yeux médians postérieurs (souvent différents
des autres, plus petits, de forme variable : triangulaires, en forme de fente) encadrés de deux
yeux latéraux postérieurs.

Ventralement, le sternite, ou simplement sternum, a ses bords latéraux échancrés au niveau de

l'insertion des pattes locomotrices ; il se prolonge ou non, suivant les familles, vers l'arrière
entre les hanches des dernières pattes, et/ou se soude, à l'avant, à la petite pièce sclérotisée
dite pièce labiale appartenant au segment des pattes-mâchoires.

Dans plusieurs familles, les décorations du sternum sont des indications précieuses pour
l'identification des espèces.

Tout à l'avant du corps, la bouche, très étroite, est peu apparente ; elle est surmontée du rostre
et la pièce labiale la limite en dessous ; les hanches (c'est-à-dire le premier article) des pattes-
mâchoires sont dilatées en forme de lame chez tous les membres du sous-ordre des
Aranéomorphes et chez quelques Mygalomorphes ; ces lames maxillaires portent une ligne de
petites dents sclérotisées à leur bord antéro-externe, la serrula, et une touffe de soies villeuses
à leur bord interne, la scopula.

Les appendices les plus remarquables, caractéristiques des Arachnides, restent les chélicères,
petites pinces spécialisées en organe inoculateur de venin chez les Araignées (elles se
présentent un peu comme des pinces à une seule partie mobile, aiguë et creuse : le crochet).

L'orientation des chélicères par rapport au céphalothorax permet de reconnaître les sous-
ordres des Araneae :

• 1. Les chélicères dites orthognathes sont orientées parallèlement à l'axe longitudinal du

corps (elles dépassent largement vers l'avant) et les crochets sont articulés également
parallèlement à cet axe (ils s'ouvrent vers le haut et ne se croisent jamais, la morsure se fait en
frappant la proie de haut en bas) : sous-ordres les plus anciens des Liphistiomorphes et des
Mygalomorphes.

Les premiers, présents uniquement en Asie de l'Est et ne comptant qu'une seule famille, ont
un abdomen encore visiblement segmenté et sept ou huit filières très éloignées du tubercule
anal.

Les seconds, surtout diversifiés dans les pays chauds, sont représentés sous nos latitudes par
les petites mygales terricoles des familles des Atypidae (uniquement en Europe du nord, trace
de segmentation abdominale encore visible sous la forme d'un tergite réduit et les six filières
sont encore assez éloignées du tubercule anal), des Nemesiidae et des Ctenizidae (Europe
méridionale, aucune trace de segmentation abdominale et les quatre filières - rarement six -
sont immédiatement devant le tubercule anal).

• 2. Le sous-ordre des Aranéomorphes, qui rassemble près de 95% des araignées décrites
actuellement, est caractérisé par des chélicères dites labidognathes dont la base est dirigée
vers le bas, perpendiculairement à l'axe du corps, et dont les crochets se croisent à la manière
d'une paire de pinces.

Remarque : certaines Araignées du pourtour du Pacifique et d'Amérique du Nord, rassemblées

dans le sous-ordre controversé des Hypochilomorphes ont des chélicères intermédiaires entre
celles des Mygalomorphes et celles des Aranéomorphes sensu stricto. En outre, ces Araignées
présentent des caractères archaïques par rapport aux autres Aranéomorphes : deux paires de
poumons, contre une paire de poumons et une paire de trachée ou deux paires de trachées, et
une espèce possède même des traces de segmentation abdominales.

Le crochet articulé de chaque chélicère est plié, au repos, dans une rainure de la base.

Cette rainure est bordée ou non de denticules et de pointes dont la disposition, le nombre et
l'aspect a une certaine importance taxinomique.

Il faut alors distinguer la marge interne, orientée vers l'espace séparant les chélicères, et la
marge externe orientée vers «l'extérieur» de la chélicère.

Les mygales terricoles des familles des Ctenizidae et des Nemesiidae possèdent un «râteau»,
dit rastellum, à l'extrémité de la base des chélicères, juste devant l'articulation du crochet.
Cette série de fortes pointes sclérotisées très résistantes sert à piocher le terrain choisi pour
forer le terrier.

De part et d'autre des chélicères, on observe une paire de petites pattes inutilisées lors des
déplacements : les pédipalpes ou pattes-mâchoires. Elles ont à l'origine une structure
semblable à celle des autres pattes, mais elles ne comptent que six articles au lieu de sept
(l'article terminal, le tarse, est le résultat de la fusion du tarse et du métatarse primitifs). Elles
sont d'ailleurs très
proches d'aspect des pattes ambulatoires dans les familles les plus primitives des Ctenizidae,
Nemesiidae et Filistatidae, bien qu'elles n'aient pas le même usage. En effet, ces pattes-
mâchoires sont spécialisées en organes sensoriels, en organes alimentaires et, surtout, en
organes copulateurs mâles (ce qui ne se retrouve chez aucun autre groupe animal).

Les pattes ambulatoires (ou locomotrices), au nombre de quatre paires et numérotées de

l'avant vers l'arrière de I à IV, sont constituées de sept articles, à savoir, de leur insertion (à la
marge du sternum) à leur extrémité :

la hanche (rarement encore appelée coxa),le trochanter,le fémur (généralement, cet article est
le plus long),la patella,le tibia,le métatarse (rarement encore appelée basitarse),le tarse (qui
peut être considérablement allongé et muni de fausses articulations le rendant très flexible
chez les Pholcidae).

Elles peuvent porter des épines (grosses soies rigides quelque peu mobiles sur leur base),
parfois fortes chez certaines espèces (du genre Oxyopes par exemple).

La disposition des épines est utilisée en taxinomie, et pour s'y retrouver dans les descriptions
il faut connaître le vocabulaire décrivant leur position sur les articles :

• les épines infères sont situées sous les articles et les supères dessus,
• les épines basales sont situées au départ de l'article, les médianes au milieu et les terminales
à l'extrémité.

Les araignées capturant leurs proies en les saisissant «à bras le corps», sans intervention de la
soie (familles des Clubionidae, des Thomisidae, des Salticidae) ont souvent, sous les articles
terminaux des pattes I (parfois aussi des II) une série d'épines particulièrement fortes,
obliques, destinées à retenir les victimes le temps de leur infliger une morsure.

Parfois, ces pattes de type «ravisseuses» sont considérablement plus fortes que les autres : la
famille des Thomisidae illustre particulièrement bien cette adaptation.

Les Araignées dites cribellates filent une soie très particulière, émise par des filières
spécialisées (le cribellum) et étirée par un ou deux peignes de soies rigides, courbes et égales
portés à l'extrémité du métatarse IV, sur son bord supérieur : le calamistrum.

Le sexe influe aussi sur l'aspect des pattes : outre le fait que la majorité des mâles les ont
proportionnellement plus longues que les femelles, certaines espèces à la vue bien développée
(Lycosidae, Salticidae) ont développé des caractères sexuels secondaires tels que rangées de
soies colorées, déformations, renflements

L'extrémité du tarse porte deux ou trois griffes, cette dernière possibilité caractérisant les
Araignées se déplaçant sur des toiles.

Le plus souvent, les araignées Aranéomorphes dionychées (portant deux griffes) ont aussi une
paire de touffes denses de soies villeuses au-dessous des griffes et les cachant : les fascicules
unguéaux, pouvant se prolonger en deux bandes latérales sous tout le métatarse : les scopulas.

Ces formations soyeuses sont destinées à rendre possibles les déplacements sur des surfaces
lisses, la finesse des villosités permettant l'adhérence par capillarité à la fine couche d'eau
recouvrant presque tous les objets.

Enfin, les pattes sont porteuses de différents organes sensoriels : lyrifissures, trichobotries...
On trouvera plus loin la description détaillée des organes sensoriels.

Certaines espèces dites myrmécomorphes (c'est-à-dire semblables à des fourmis, par exemple
les genres Myrmarachne ou Leptorchestes de la famille des Salticidae) vont d'ailleurs jusqu'à
se servir de leurs pattes I comme les fourmis se servent de leurs antennes : ces pattes sont
tenues dans l'axe du corps, vers l'avant, et agitées sans cesse de mouvements imitant à la
perfection ceux des véritables antennes d'insectes à la recherche d'informations chimiques ou
tactiles.

Abdomen encore appelé opisthosoma

La partie postérieure du corps de l'araignée, l'opisthosoma, se dénomme plus couramment

abdomen par analogie avec l'abdomen d'autres animaux qui, eux aussi, contiennent les
organes internes tels que le coeur et les vaisseaux sanguins, les poumons et/ou les trachées, la
partie terminale du tube digestif, l'organe excréteur, les gonades, et enfin les glandes
sécrétrices de soie, dites séricigènes, particulières, elles, aux araignées.
La forme générale de l'abdomen est celle d'un sac souple et extensible, plissé visiblement chez
quelques familles (Thomisidae en particulier), microscopiquement chez toutes.

Il est très vulnérable : aucune plaque sclérotisée ne le protège, sauf exception (la famille
d'Asie tropicale des Liphiistidae présente une segmentation abdominale nette, archaïque, avec
des pleurites et sternites sclérotisés ; les mâles de certaines familles, comme les Oonopidae,
ont un tergite et un sternite rudimentaires, dénommés scutums ; des points circulaires indurés,
placés par paire sur la face dorsale et signalant les insertions musculaires, peuvent être plus ou
moins développés (ce sont les petits boutons noirs de nombreuses Argiopidae), jusqu'à rendre
tout l'abdomen dur chez les Gasteracantha tropicales ou les Cyrtarachne de Méditerranée
(famille des Argiopidae) : se sont les sigilles.

Une autre induration, minuscule, est constituée par une plaque dentée à l'avant de l'abdomen
des mâles de Theridiidae. Elle représente la partie mobile de leur organe stridulatoire : cette
partie vient frotter une série de stries de la face postérieure du céphalothorax, produisant un
son destiné à annoncer le mâle à la femelle.

Les filières, qui affectent la forme de tubes biarticulés plus ou moins coniques et mobiles à
l'extrémité de l'abdomen (elles peuvent rarement être déportées vers son milieu), dérivent des
appendices des quatrième et cinquième anneaux de l'ophistosome.

L'aspect des filières a aussi une importance en systématique, mais surtout au niveau de la
famille ou du genre.

Les araignées dites cribellates se reconnaissent à la présence d'une filière très particulière, le
cribellum, en forme de plaque criblée de milliers de perforations (les fusules) émettant la soie
qui est littéralement peignée et étirée à sa sortie par le calamistrum du métatarse des pattes IV.
Cette plaque peut être divisée en deux ou non.

Dans les filières tubulaires habituelles, les fusules sont situées à l'extrémité du dernier article
et sont différentes d'aspect (microscopiquement) suivant la qualité de la soie émise par la
glande séricigène en relation.
Classiquement, on arrive à reconnaître six types de glandes séricigènes, mais neuf au moins
sont décrites depuis l'avènement des techniques modernes de microscopie (microscopie
électronique à balayage ou à transmission en particulier).

Les filières sont mobiles grâce à leur musculature comparable à celle des pattes.

Dans les descriptions des filières, nécessaires pour identifier certaines familles ou certains
genres, sont distinguées de l'avant du corps à l'arrière :

• Le cribellum éventuel ou le colulus éventuel (ce colulus est un petit tubercule résultant
directement de la fusion des deux filières antérieures primitives, encore visibles chez
Liphiistius, ou de la transformation du cribellum qui aurait dérivé de ces filières primitives) ;

• Une première paire de filières dites antérieures (anciennement inférieures) souvent bien
développées ;

• Une seconde paire de filières dites médianes, les plus petites de toutes et souvent cachées
par les autres ;

• Une troisième paire de filières dites postérieures (anciennement supérieures) accolées au

tubercule anal.

Le nombre de filières était donc primitivement de huit, mais les Mygalomorphes n'en
comptent plus que six, quatre ou même deux et les Aranéomorphes cribellates six plus un
cribellum, les Aranéomorphes écribellates six, quatre ou deux.

Le tubercule anal, mentionné ci-dessus, est un mamelon souvent discret (il atteint son
maximum de volume chez les Urocteidae et les Oecobiidae sur notre zone d'étude, et en outre
arbore une couronne de longues soies en pinceau pouvant s'étaler en couronne : originale !).

À sa base débouche l'anus par où sont expulsés les excréments qui se présentent comme des
boulettes foncées (les résidus digestifs) entourées de guanine blanche.

L'épiderme de l'abdomen, parfois glabre mais souvent très soyeux, porte une variété d'organes
sensoriels ainsi que, chez les mygales tropicales de la famille de Teraphosidae, des zones
couvertes de soies urticantes activement projetées à la face de l'agresseur par un brossage
vigoureux des pattes postérieures.

Comme cela a déjà été dit, certains mâles d'araignées portent, en avant de la face dorsale de
l'abdomen et en regard d'une formation analogue du céphalothorax, une plaque sclérotisée
évoquant une râpe. Le frottement de ces deux zones d'aspérités l'une sur l'autre est source d'un
son utilisé par le mâle au cours de la parade sexuelle. Dans de rares cas, ce son peut être
audible (cas des grosses mygales tropicales émettant sur une fréquence de 1000 hertz
environ).
Le système nerveux

Il est complexe. Un cerveau typique des Arthropodes est en relation en avant avec une paire
de ganglions des chélicères et une chaîne nerveuse ventrale portant cinq paires de ganglions
sous-oesophagiens qui envoient des connectifs vers les appendices. Les nerfs sont ensuite très
ramifiés dans les téguments.

Les organes des sens

Les Araignées possèdent deux paires d'yeux simples disposés en carré à l'avant du prosome et
qui assurent une vision centrale. La vision périphérique est possible grâce à deux paires
d'ocelles situés de chaque côté de l'avant du prosome.

Les pédipalpes portent de nombreux organes sensoriels et réalisent les fonctions du toucher et
de l'odorat.

Certaines espèces possèdent enfin un système pileux très développé et à chaque poil est
associé une cellule sensorielle. L'ensemble a un rôle purement tactile.

Certaines espèces, comme les Mygales, présentent une pilosité abdominale urticante et
l'animal s'en débarrasse instantanément en cas de stress. C'est donc un système de défense.
Le tube digestif

Il commence par le Vestibule buccal à l'extrémité d'une pièce longue, le Labre ou lèvre
supérieure, qui reçoit la salive secrétée par les glandes de la lèvre supérieure. L'oesophage
reçoit ensuite par un canal salivaire les secrétions de deux autres glandes des lames
maxillaires situées à la base des pédipalpes. La nourriture passe ensuite dans un gesier
suspendu aux téguments par un faisceau musculaire extrinsèque. A la sortie du gésier on
trouve une ramification d'où partent deux caecums intestinaux et l'intestin moyen. Les
caecums intestinaux repartent vers l'avant et sont pentaramifiés. Quatre se prolongent dans le
premier articles des appendices locomoteurs et un repasse au-dessus du cerveau.
L'intestin moyen reçoit une paire de volumineuses glandes digestives, Glandes de l'intestin
moyen, tétramériques et dont les deux premiers métamères peuvent déverser leur contenu
grâce à deux paires de canaux tandis que les canaux partant des deux derniers métamères
s'anastomosent pour se déverser dans l'intestin en un seul canal.

L'intestin postérieur reçoit une paire de tubes de MALPIGHI enfin un volumineux cloaque. Il
s'ouvre à l'extérieur par l'anus.

L'appareil respiratoire

Il comprend deux ou quatre "poumons" richement vascularisés analogues aux sacs

respiratoires des Scorpions. Les espèces à deux poumons présentent en outre des trachées
respiratoires.

L'appareil circulatoire

Il est typique des Chélicérates. Un vaisseau sanguin dorsal s'est différencié en un coeur
primitif, des structures musculaires en assurent le soutien. Il est compartimenté en deux par un
système de trois Ostioles.

L'appareil excréteur

L'excrétion est assurée par les tubes de MALPIGHI qui débouchent dans l'intestin postérieur
et par la paroi du cloaque et certains culs-de-sacs intestinaux. Parmi les substances excrétées,
la guanine est la principale.

L'appareil venimeux

En avant du ganglion des chélicères se trouve une paire de glandes à venin prolongées par un
canal qui débouche au niveau du dernier article des chélicères. Ces venins, dont certains
présentent de grandes propriétés nocives, sont classés selon leur mode d'action. On distingue
les venins Neurotoxiques et les venins Nécrosants ou Gangréneux. Ils ne sont cependant
qu'exceptionnellement mortels pour l'Homme, le venin de l'Epeire diadème ne provoque que
rougeurs et une enflure locale. Argyroneta aquatica a le venin le plus dangereux, mais le
nombre d'accidents est réduit car l'Homme n'est que rarement en contact avec l'animal.

L'appareil génital

Les sexes sont séparés et le dimorphisme sexuel est important. La femelle possède une paire
d'ovaires volumineux qui débouchent au niveau d'un pore génital situé sur la face ventrale de
l'abdomen. En avant de ce pore s'ouvre un orifice prolongé par un canal séminal aboutissant à
un réceptacle destiné à recueillir les spermatophores. Les deux canaux sont reliés par un canal
transversal donnant à l'ensemble une structure en H. Le mâle fabrique lui-même un petit
spermatophore enveloppé dans de la soie.

Le dimorphisme sexuel est très important, particulièrement chez les Néphiles. Le mâle est
généralement beaucoup plus petit que la femelle. Il doit déposer son spermatophore au niveau
du réceptacle de la femelle dont les périodes de fécondité sont accompagnées d'une forte
agressivité. L'accouplement comporte pour lui de réels dangers et ces animaux ont développé
un ensemble de parades nuptiales.
Chez Araniella, les mâles n'approchent les femelles qu'au moment de la reproduction. Il doit
ensuite disparaître rapidement car elle doit manger avant la ponte.

Chez Micrommata rosea le mâle effectue une danse particulière qui inhibe les instincts
chasseurs de la femelle.

Chez Pisaura mirabilis le mâle calme la femelle en lui offrant une mouche enveloppée dans
des fils pour éviter d'être lui-même dévoré.

Enfin chez Eresus niger, le mâle n'est jamais dévoré par la femelle.

Les toiles

Sur la face ventrale en avant de l'anus s'ouvrent deux Filières d'où sortent les fils de soies
secrétée par les Glandes sérigènes. Les Araignées tissent des toiles en fils de soie très longs,
fins, élastiques et extrêmement solides, caractéristiques de certaines espèces et qui constituent
des pièges. Elles sont fabriquées selon un mode bien précis qui est une faculté innée : les
jeunes âgés de quelques jours seulement sont capables d'en tisser. On distingue les toiles dites
Spiralées et les toiles dites en Tente.
La toile spiralée de l'Epeire diadème est suspendue entre les feuilles et les arbrisseaux et est
toujours fabriquée de la même manière. L'animal commence à tendre des fils qui serviront de
support et qu'il mangera par la suite lorsqu'ils seront devenus inutiles. Puis est fabriqué un Y
et plusieurs spirales auxquelles est accrochée la spirale servant de piège. Les fils de cette
spirale sont enduits de petite gouttelettes de Glu qui durcissent après 48 heures et qui doivent
donc être remplacés régulièrement.

Les toiles en tente présente une densité de fils beaucoup plus importante. Dans le Midi de la
France, Uroctea en tisse une surbaissée sous les pierres.

Les soies peuvent être utilisées pour autre chose que la fabrication des pièges. Les Araignées
enveloppent souvent leurs proies d'un cocon, et aussi leurs oeufs. Le cocon est alors appelé
Cocon ovigère thermiquement isolé puisqu'il permet aux larves d'hiverner.

Quelques individus du genre Lycosa tissent un couvercle pour leur terrier.

Salticus scenicus chasse les petits animaux suspendue à un fil. Certains individus tissent un fil
très long qui, emporté par le vent, permet leur déplacement. Les Salticus ne tissent pas de
toiles mais se confectionnent en soie une loge d'habitation.

EXEMPLE DE TOILE : Epeire diadème

Dans chaque image

les mouvements de l'araignée sont indiqués par des lignes fléchées grises(gris léger = anciens
mouvements; gris sombre = derniers mouvements), les lignes ordinaires montrent la position
des fils quand la "photo" a été prise, les lignes "pointillées" montrent la position qu'auront les
fils à la fin de chaque série d'opération (si cette position diffère celle de la "photo" de l'image.

Rappelons qu'une araignée qui se déplace tisse un fil de traîne (ou de rappel).

La première étape consiste à relier par un fil les 2 montants:

L'araignée arrime tout d'abord son fil de traîne sur le montant de droite, redescend sur le sol et
gagne le premier poteau (gauche). Elle grimpe ensuite sur ce poteau. Aux deux tiers de cette
ascension, elle tend son fil de traîne et le fixe au poteau. Ce fil lui permettra de rejoindre le
sommet de l'autre montant.

Habituellement, l'araignée essaie de fixer ce fil le plus haut possible. Ceci peut être accompli
en rempla- çant le premier fil de traverse par un autre (image B).

Durant cette première étape, l'araignée peut faire une pause, de quelques minutes ou de
plusieurs heures.
L'araignée construit ensuite un "proto-moyeu", une structure formée de plusieurs fils
d'ancrage (les proto-rayons) qui convergent vers un point central (C-E).

L'araignée construit chaque proto-rayon en attachant le fil de traîne au centre, puis

en gagnant un montant en utilisant un des proto-rayons existants puis en fixant l'autre

extrémité du fil de traîne quelques cemtimètres plus bas (image-D), ou en se laissant tomber à
partir d'un proto-rayon existant sur le sol et en y fixant le fil de traîne (image-E).

Lorsque l'araignée a terminé le proto-moyeu (3 à 7 rayons), elle construit le premier fil (dit le
fil-pont) au sommet du cadre de la future toile, puis elle déplace le centre vers sa position
définitive. Elle tire ensuite le premier rayon permanent entre le centre et le "fil-pont" (image-
F).

La phase suivante est celle de la construction du cadre et des rayons.

Les fils de cadre principaux (ceux qui sont arrimés aux points d'ancrage de la toile) et les fils
de cadre secondaires (qui sont attachés aux fils de cadre principaux) forment la structure de
base de la toile (image-G).

Pour construite un fil de cadre secondaire, l'araignée se déplace sur un rayon existant sur
lequel elle attache le fil de traîne. Elle revient ensute au centre puis redescend le rayon suivant
à la base duquel elle arrime le fil le traîne. Elle revient ensuite au centre de la toile (image-G).
Pour construire un rayon, l'épeire gagne un fil du cadre via un rayon existant, elle descend 1-2
cm vers le bas (toujours) le long du fil de cadre et y attache le fil de traîne. Elle revient ensuite
vers le centre et tend le fil de traîne, ce qui crée le nouveau rayon (image-H).

L'ordre dans lequel les rayons sont tirés suit certaines règles : Un nouveau rayon est toujours
créé immédiatement sous un rayon existant, jamais en-dessus et ni avec un espace qui
permettrait d'insérer un autre rayon. L'araignée place les nouveaux rayons de manière à
équilibrer la tension sur le cadre.

Lors de la construction des rayons, l'épeire tourne autour du centre pour repérer les espaces
dans lequel insérer les nouveaux rayons (image-I).
La construction de la spirale auxiliaire (image-J)

La spirale auxiliaire, largement espacée, est construite sans interruption. Elle servira plus tard
de repère pour la construction de la spirale définitive (ou spirale de capture).

Quand l'araignée a fini la spirale auxilaire, elle se repose pendant environ une minute. On
pense que cet arrêt est nécessaire pour que les glandes passent de la production de soie non-
collante (utilisée jusqu'à cet instant) à celle de soie collante et plus élastique.

La construction de la spirale de capture

Durant la construction de la spirale de capture - surtout dans les zones extérieures - l'araignée
tourne fréquemment sur elle-même et effectue de petits déplacements en forme de "U". Elle le
ferait pour placer la spirale collante au mieux dans l'espace disponible. Tout en se rapprochant
du centre, l'épeire enlève (en l'ingurgitant) la spirale auxiliaire (image-K).

Lorsque l'araignée a fini la spirale de capture, elle mange le centre du moyeu (ainsi que les
restes de la construction des rayons) et le remplace par quelques points d'ancrage.

Elle se tient ensuite immobile au centre de la toile et attend qu'un insecte la percute.
L'araignée retisse sa toile chaque nuit. Quand elle demeure au même endroit, l'épeire diadème
réutilise les fils du cadre ainsi que ceux d'ancrage. Elle retisse tous les rayons et les fils
collants de la spirale.
La vieille toile est ingérée et recyclée en nouvelle soie. Le temps nécessaire à la construction
de la toile varie énormément. A partir de la phase "D", l'araignée travaillera sans arrêt et
terminera sa toile en approximativement une heure.

Biologie

Les Araignées ne prennent que des aliments liquides : elles sucent leurs proies après les avoir
injectées ou enrobées de salive riche en protéases qui liquéfient muscles et viscères.

Liphistus est la plus archaïque des Araignées actuelles et son abdomen présente une
segmentation.

Les Mygales du genre Avicularia vivent dans des terriers. Les Néphiles ont des femelles de
grande taille et des mâles minuscules. Ces deux groupes vivent en régions équatoriales.

Tegenaria domestica est bien connue, vit dans les maisons et ses chélicères sont si petits
qu'elle ne peut percer la peau humaine.

Certaines Lycosa mènent une vie errante, les femelles portent leur cocon ovigère suspendu à
ses filières.

Argyroneta aquatica vit en milieu dulçaquicole et la femelle construit une cloche mesurant
environ deux centimètres entre les plantes aquatiques. Elle doit remonter régulièrement à la
surface pour faire une nouvelle provision d'air frais. Les mâles minuscules se rencontrent
souvent entre les tiges des plantes remplies d'air.

Les Araignées forment donc un groupe qui présente une grande intelligence illustrée par leur
aptitude à tisser des toiles de structures complexes, des moeurs archaïques et en même temps
très évoluées comme l'instinct maternel.
II.3.2.3.3 Les Pseudoscorpions

avec les figures issues du site "ARAMEL"

Ce sont des Arachnides de petite taille, de 0,9 à 7,5 mm. Environ 3000 espèces sont
aujourd'hui connues. Leur anatomie interne présente des similitudes avec les Scorpions. Le
type en est Chelifer cancroides ou Faux-scorpion des livres, une espèce parfois courante.

MORPHOLOGIE

Le corps

Le prosome est constitué de sept segments, le second porte deux chélicères biarticulées, le
troisième segment porte les pédipalpes pentarticulées énormes dont les pinces sont munies
d'une glande venimeuse. Les pattes locomotrices au nombre de quatre paires sont également
pentarticulées et portent des griffes à l'extrémité.

L'opisthosome est composé de 10 segments. Il y existe deux paires de stigmates sur les
deuxième et troisième segments.
Les organes des sens

Ils ne possèdent pas d'yeux médians, mais des yeux latéraux quand ils existent : ces animaux
sont souvent aveugles. Les deux derniers articles des pédipalpes portent de longues soies à
rôle tactile.
ANATOMIE

L'appareil excréteur

L'excrétion ne s'effectue pas par des tubes de MALPIGHI mais elle est assurée par les
Glandes coxales qui s'ouvrent sur les hanches de la troisième paire de pattes ambulatoires.
La reproduction

Les sexes sont séparés. Ils sont généralement Ovovivipares. Un organe spécial, valve
régulatrice et organe de succion, permet l'enrichissement de l'oeuf en matières protéiques, puis
l'alimentation des jeunes. Après une danse nuptiale, le mâle présente son petit spermatophore
à la femelle. Un appareil d'accrochage maintient l'embryon attaché à sa mère après la
première mue. Il passe ensuite dans la chambre incubatrice. Ce processus particulier est
permis par la transformation de l'ovaire en glande secrétrice de liquide nutritif.

Biologie

Ils vivent sous les écorces, dans les débris, sous les pierres. Quelques espèces pénètrent dans
les maisons et s'installent dans les literies.

CLASSIFICATION

On connaît quatre familles :

-Cheridiides : Prosome rétréci en avant-Fémurs des 8 pattes non dédoublé

-Cheliferides : Prosome rétréci en avant-Fémurs des 4 premières pattes dédoublés

-Neobisides : Prosome à bords parallèles-Doigts de la pince recourbés

-Chthoniides : Prosome à bords divergents vers l'avant-doigt de la pince droite

II.3.2.3.4 Les Opilions

MORPHOLOGIE

-1mm à 2 cm

-Pas de rétrécissement entre prosome et opisthosome

-Opisthosome toujours segmenté

-Grand bouclier dorsal sur le prosome avec 2 yeux paramédians portés par un tubercule

-1 paire de glandes odorantes au niveau des P1

-Chélicères bien développés : 3 articles (1grand et les 2 derniers formant une pince); pas de
glande à venin

-Pédipalpes allongés et grêles : rôle tactile

-Femelles avec ovipositeur et copulation

-4 paires de pattes ambulatoires le plus souvent très longues (allongement portant sur otus les
articles de la patte et subsegmentation du tarse)

BIOLOGIE

-Animaux carnivores se nourrissant de petits Insectes et d'Acariens

Familles d'Opilions
 Morphologie

II.3.2.3.5 Les Acariens

-Groupe immense : nombre incroyable d'espèces (variété et diversité de formes et de biologie

donc pas d'unité)

-Certains sont libres (dans la litière), d'autres parasites de végétaux, d'animaux et de l'homme

MORPHOLOGIE

-Prosome et opisthosome fusionnés en une masse unique

-Gnathosome variable : -rostre médian avec chélicères variables (tantôt terminés par 1 pince
ou chela, tantôt allongés en crochets ou stylets) -pédipalpes peu développés dont les coxas
forment une plaque latérale ou gnathosome
-Podosome très développé avec P1 et P2 dirigés vers l'avant et P3 et P4 vers l'arrière

-Opisthosome : 1 plaque prégénitale ou épigyne et 1 grande plaque avec anus terminal

-Orifices respiratoires (stigmates) ont une position variée, à la base de l'ancienne classification
:

--Notostigmates : 4 paires de stigmates en position latéro-dorsale

--Mésostigmates : 1 paire de stigmates sur la face latéro-ventrale du corps au niveau de P3 et

P4

--Prostigmates : 1 paire de stigmates en avant, à la base du gnathosome

-Développement post-embryonnaire compliqué avec souvent des métamorphoses (larve

hexapode et nymphe octopode)

Acariens du sol : nombreux Thrombidions et quelques Oribates

Donc, on reconnait essentiellement un Acarien à son complexe buccal particulier ou

gnathosome (chélicères et pédipalpes peu développés), son podosome très développé anec 2
paires de pattes vers l'avant et 2 paires de pattes vers l'arrière et à son opisthosome réduit et
fusionné au podosome

Parmi le grand nombre de Familles, on se limitera aux 3 plus importantes de la litière:

F/Gamasides : Mésostigmates

-gnathosome et reste du corps d'une seule venue avec 2 boucliers dorsaux plus durs tranchant
sur le reste du tégument (scutum)

-chélicères petits à 3 articles perminés par la chela

-coxas des pédipalpes laissant un sillon triangulaire (reste de sternite ou tritosternum)

-1 paire de stigmates au niveau des P3 à l'extrémité d'un petit sillon ou péritrème

-larves hexapodes se faisant souvent transporter par des Insectes (phorésie)

-Genres principaux : Gamasus, Parasitus (0,9 à 2,5 mm)...

 Chélicères de Gamasus

Thrombidium autumnalis ou "Aoutât"

 Morphologie des Gamasus et Thrombidium

F/Thrombidides ou "Thrombidions" : Prostigmates

-en général très rouges comme le genre Thrombidium

-Larves hexapodes pouvant attaquer l'homme (aoûtats ou "rougets")

-Chélicères en crochets

-se nourrissent de petits Acariens et de Collemboles

-Genres principaux : Thrombidium autumnalis et holosericum (4mm), Linopodes notatorius

(1mm)...
 Familles de Thrombidiformes

F/Oribatides : "Oribates" ou "Acariens cuirassés

-Pas de stigmates ou 8 à 10 très petits

-ressemblent à de très petits et durs Coléoptères : possession de lamelles dépassant

latéralement, pouvant dépendre du gnathosome, de l'opisthosome ou des 2

-types de soies particulières en arrière du gnathosome souvent renflées à l'extrémité : organes

pseudo-stigmatiques

-formes étranges pouvant être délicatement ornées

-très nombreux dans les sols forestiers (moder) :il peut y en avoir jusqu'à 10000/m2

-se nourrissent de débris végétaux (détritiphages) et de filaments mycéliens (mycophages)

-Espèces les plus communes :

-Banksia tegeocrana (1mm)

-Galumna climata (0,6mm) : "épaules" saillantes

-Pthiracarus sp. (1,5mm) : protégé entièrement par sa "cuirasse" d'où ressemble à une petite
graine lorsqu'il est ramassé

-Oribata geniculata (1 à 1,5mm) : couleur noire, pattes noires longues "genouillées" ; larves se
camouflant sous une couche de détritus

Les Oribates préfèrent les litières humides ce que semble confirmer la morphologie des jeunes
s'entourant de débris terreux pour lutter contre la dessication; les Thrombidions supportent
mieux les variations d'humidité

Quelques familles d'oribates

Quelques espèces d'Oribates

(Pour les ordres moins importants des Amblypyges, Uropyges, Solifuges voir point
I.2.2.2.2.C )

II.3.3 Classes du Sous embranchement des Mandibulates

II.3.3.1 Les Crustacés

Ce sont des Arthropodes porteurs de deux paires d'antennes, d'une paire de mandibules et leur
respiration est branchiale pour la plupart, sauf pour le Cloporte qui respire à l'aide de
Pseudotrachées contenues dans les appendices abdominaux. Pour ces raisons ils sont dits
Antennifères, Mandibulates, Branchéates. Les orifices génitaux ne s'ouvrent plus sur les
derniers segments. Leur larve est caractéristique et de type Nauplius. Ils sont marins,
dulçaquicoles, terrestres ou parasites.

Les Crustacés comprennent une gamme très variée d'animaux allant du zooplancton marin,
qui sont les herbivores principaux dans l'environnement pélagique, jusqu'aux énormes crabes
dont l'envergure des pattes se mesure en mètres. La forme ancestrale (Fig.) possédait des
appendices biramés attachés à chaque segment et deux tagma: tête et thorax. Les appendices
biramés simples étaient impliqués dans la respiration, la locomotion et l'alimentation, et
étaient semblables sur chaque segment.

Chez les Crustacés plus récents, les pattes ont tendance à être spécialisées pour l'une ou deux
des trois fonctions ancestrales. Certaines sont spécialisées pour l'alimentation, d'autres servent
à la locomotion, et certaines ne servent qu'à la respiration. Aux changements de fonctions
correspondent également des changements de formes de ces appendices. On dit que ces
appendices représentent une homologie sérielle puisqu'ils ont tous la même origine
ontogénique mais ils ont des fonctions différentes.
A MORPHOLOGIE

1 Le corps

Tous les Crustacés portent les mêmes appendices qui sont d'avant en arrière les Antennules
formées d'un seul fouet d'articles mais pouvant être bifurquées, les Antennes biramées, les
Mandibules tantot biramées ou tantot réduites à un talon masticateur endopoditien avec ou
sans palpe, les Maxillules ou mâchoires antérieures plus ou moins de type biramé, les
Maxilles ou mâchoires postérieures construites à peu près comme les précédentes.

La bouche s'ouvre en arrière des antennes, les mandibules et les mâchoires ont des endites très
dures et deviennent des appendices masticateurs.

Les segments post-thoraciques sont réunis typiquement en deux régions, le Thorax et

l'Abdomen qui se termine par le Telson. Chez beaucoup de Crustacés, un ou plusieurs des
segments thoraciques s'incorporent à la tête pour former un Céphalothorax. Leurs appendices
se modifient pour faire partie de l'armature buccale et ils deviennent des Pattes-mâchoires. les
appendices thoraciques servent en principe à la locomotion qui s'effectue par la marche ou la
nage. Les pattes ambulatoires des Décapodes ont perdu l'exopodite. Plusieurs pattes
abdominales manquent fréquemment, à l'exception de la paire de l'avant-dernier segment qui
vient flanquer le telson.

2 Les téguments

Ils sont souvent porteurs de cellules pigmentaires. Chez les Malacostracés la cuticule peut être
transparente et au travers d'elle se voient des Chromatophores, cellules ramifiées bourrées de
pigments, dont l'étalement est sous le contrôle de plusieurs hormones secrétées par la glande
du sinus et par le système neurosécréteur. Au moins deux de ces hormones ont pour origine le
pédoncule oculaire chez les Décapodes : l'une est assombrissante, l'autre éclaircissante. Chez
certains Malacostracés la cuticule est très dure et épaisse : elle est enrichie en carbonate de
calcium et forme une carapace.
B. ANATOMIE

1 L'appareil respiratoire

A la base des appendices du céphalothorax apparaissent souvent les endites, également

appelées Epipodites, formant une lame très mince et qui sont les organes respiratoires. Chez
les petits Crustacés comme les Copépodes et les Ostracodes, les échanges respiratoires
s'effectuent sur toute la surface du corps recouvert par un mince tégument. Chez tous les
autres Crustacés les échanges s'effectuent au niveau de lamelles ou filaments branchiaux
annexes des appendices.
4 L'appareil circulatoire

Il est formé d'un tube dorsal faisant office de coeur, contractile et percé d'ostioles. Hors du
coeur, le sang passe dans un ensemble de lacunes interviscérales.

5 L'appareil excréteur

Les néphridies des segments antennaires et maxillaires ont été conservées et assurent une
fonction excrétrice. Elles ne cohabitent que très rarement. Les Crustacés sont des organismes
Uricotéliques. Au moins chez les Décapodes, les branchies ont également un rôle excréteur et
sont plus actives que les Glandes antennaires. Elles éliminent de l'ammoniaque et des
composés uriques.

6 L'appareil génital et le système endocrinien

Les pattes abdominales peuvent se transformer chez le mâle en appendices copulateurs et chez
la femelle en appendices ovigères.

Les Crustacés sont pourvus de glandes endocrines qui déclenchent les mues, la gamétogenèse
et l'apparition des caractères sexuels secondaires. On trouve la Glande de la mue, la Glande
du sinus chez les Décapodes, les Organes X ou Organes de HANSTRÖM et la Glande
androgène.

Toutes formes de croissance, y compris la régénération des appendices des Crustacés ainsi
que la mue, sont sous le contrôle de glandes endocrines paires. Les glandes de la mue sont
constituées par les Organes Y et les Organes latéraux et sont situées dans la tête. Si on extirpe
ces glandes, la croissance et la mue sont stoppées. Leur greffe sur un sujet opéré rétablit la
croissance et le rythme normal des mues. Les glandes de la mue ont donc une activité
Activatrice.

La glande du sinus agit surtout comme Inhibiteur. Elle ne produirait pas, mais accumulerait
l'hormone inhibitrice élaborée par les organes de HANSTRÖM situés dans la tête des
Malacostracés. Elle intervient également dans leur ovogenèse et agit sur les pigments des
chromatophores tégumentaires.

Les glandes androgènes sont accolées à l'extrémité postérieure des canaux déférents.
L'ablation testiculaire ne change pas la morphologie du mâle mais on peut mettre en évidence
leur action en supprimant la seconde paire de pattes-mâchoires ou Maxillipodes qui concrétise
les caractères sexuels secondaires mâles en formant une pince qui sert à contenir la femelle
pendant l'accouplement chez les Amphipodes. Les pattes-mâchoires régénèrent et sont
remplacées par des appendices du type femelle. L'implantation de glandes androgènes chez la
femelle provoque une apparition de caractères sexuels de type mâle : les ovaires se
transforment en testicules en même temps qu'apparaissent les canaux déférents et les
Apophyses ou éminences génitales mâles.

7.Appareil digestif

L'oesophage relie la bouche à l'estomac qui est situé juste derrière le rostre. La glande
digestive (hépatopancréas) est formée d'une paire de diverticules reliées à l'intestin moyen.
Pour observer le tube digestif, vous devrez enlever la glande digestive. Procédez délicatement
car elle est attachée à l'intestin moyen et aux organes reproducteurs. Identifiez l'estomac
(moulin gastrique) qui se divise en une région cardiaque et une région pylorique .L'intestin
moyen est court chez l'écrevisse mais plus long chez le homard. Dans sa partie antérieure on
peut voir les gros muscles associés à l'estomac. Enlevez l'estomac en coupant au niveau de
l'intestin et de l'oesophage. En le maintenant submergé dans un verre de montre, coupez-le en
deux. Séparez les deux moitiés et observez les dents chitineuses médianes et latérales, ainsi
que les soies chitineuses qui agissent comme des passoires. Toutes ces structures sont
composées de chitine car elles dérivent de la partie antérieure du tube digestif tapissée de
chitine.
C. DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

Développement anamorphique

Ce type développement est aussi appelé développement dilaté. Au moment de l’éclosion, tous
les segments ne sont pas formés. Les nouveaux segments s’ajouteront en avant du pygidium
au fur et à mesure des mues. On peut citer l’exemple des limules (Xiphosures) dont la larve
trilobitomorphe va acquérir progressivement le nombre de segments et d’appendices
définitifs. Dans le cas des araignées de mer (Lycmogonides), on a trois paires d’appendices au
départ ; les autres se formeront au cours des mues.

La plupart des chélicérates et des crustacés sont anamorphiques, ainsi que les insectes
amétaboles (sans ailes).

D. DEVELOPPEMENT POST EMBRYONNAIRE

On passe d’un développement anamorphique (formes nageuses) à un développement

épimorphique (forme benthiques). On prendra comme exemple les crustacés pénéïdes
(décapodes). On distingue plusieurs stades larvaires et ce sont les mues successives qui
permettent de passer les divers stades. Le schéma général est :
1-Nauplius 2-Métanauplius 3-Protozoé 4-Zoé 5-Mysis.

A\ Le stade nauplius.

A l’éclosion apparaît cette larve nageuse et planctonique. Le corps mesure 0,5mm de long.
C’est la forme la plus primitive chez les crustacés. Son existence n’est pas généralisée car les
crustacés peuvent éclore à divers stades larvaires.

Le corps est ovoïde, sans trace de segmentation apparente. Il est prolongé par deux soies
caudales et il porte trois paires d’appendices (antennes, antennules, mandibules). Le
protopodite des antennes et des mandibules porte sur sa face interne, des endites à rôle
masticateur.

Dans la région antérieure, on a un œil nauplien (impair) et dorsal. Celui-ci résulte de la fusion
de plusieurs ocelles (deux latérales et une médiane).
Le corps, apparemment non segmenté, comprend en réalité l’acron, les segments oculaire,
antennulaire, antennaire et mandibulaire et le telson.

Il existe plusieurs stades nauplius qui ne diffèrent que par l’ornementation de la cuticule et par
une organisation croissante de l’anatomie. La durée de vie cette larve est de 1,5 jours. La
dernière mue permet le passage au stade suivant.

B\ Le stade métanauplius.

La larve a une forme de raquette. Elle mesure au maximum 0,6mm de long. Elle possède des
ébauches des quatre métamères post-mandibulaires qui ont donc les bourgeons des maxillules,
des maxilles et des deux premières paires de pattes mâchoires.

Le telson est pourvu d’une furca donnant deux expansions latérales.

Cette larve subit jusqu’à sept mues sans modifications majeures, le tout en 1 jour et demi.

La dernière mue permet le passage au stade suivant.

C\ Le stade protozoé.

On commence à reconnaître la forme des la crevette : on a alors deux régions : une région
antérieure, ovale avec carapace et une région postérieure, cylindrique, allongée, portant des
traces de segmentation (furca développée).

On trouve ensuite cinq paires d’appendices céphaliques qui ont acquis leur organisation
définitive. L’œil nauplien est encore fonctionnel, mais sans carapace. Les yeux composés sont
pédonculés.

C’est le stade le plus long ; les mues se poursuivent sur 4 à 5 jours et la larve atteint 1,5mm.

A la fin de ce stade, les yeux sont bien différenciés et la segmentation de l’abdomen est
achevée.
D\ Le stade zoé.
Ce stade dure trois jours et se caractérise par l’apparition de la troisième paires de PMx
(pattes mâchoires). On voit apparaître l’ébauche des cinq segments du péréion.

Les segments abdominaux sont bien distincts mais seuls le dernier segment abdominal porte
des appendices : les uropodes et le telson à la lame caudale.

E\ Le stade mysis.

Au cours de ses mues, la larve acquière des pléiopodes. Les segments thoraciques sont
différenciés et portent les péréiopodes P1 à P5. Le céphalon et le péréion se recouvrent d’une
carapace non divisée : le céphalopéréion.

La dernière mue donnera l’adulte.

Les stades larvaires des groupes primitifs s’insèrent dans le développement post-
embryonnaire des groupes les plus élevés.
Chez les Mysidés (crevettes nageuses), le développement post-embryonnaire commence avec
la larve nauplius et s’achève au stade zoé. L’adulte est de type mysidé.

• Chez les Péréidés, on retrouve les cinq stades, de nauplius à mysis.

• Chez les Malacostracés, comme la langoustine, il y a éclosion au stade mysis.

• Chez les Brachyoures, il y a rajout d’un stade mégalope dont la structure rappelle celle de
l’adulte.

Chaque fois que les crustacés sont adaptés aux eaux douces, les stades larvaires sont abrégés
et chez les écrevisses, le développement est direct.

E. CLASSIFICATION

La découverte de nouveaux groupes de Crustacés élevés au rang de sous-classes a rendu si

hétérogène l'infra-classe des Entomostracés qu'il n'est plus possible d'en dégager un ensemble
cohérent : elle n'est plus à prendre en considération.

Les sous-classes de Crustacés constituent autant de grandes lignées évolutives.

1 Les Céphalocarides

C'est un petit groupe, dont le type est Hutchinsoniella, qui n'est connu que sur la côte Est des
Etats-Unis, aux Antilles et en Nouvelle-Calédonie. Ils sont de petite taille. Le corps est
composé de nombreux segments.

La tête est plus large que le corps et forme un Bouclier avec une pointe aux angles
postérieurs. Les antennules sont uniramées, les antennes sont biramées, les mandibules sont
réduites à une seule pièce masticatrice et les maxillules sont biramées.

Dix segments postcéphaliques existent et les huit premiers portent des appendices biramés.
Les segments abdominaux sont au nombre de neuf et précèdent le telson portant une fourche
terminale, la Furca.

Les Céphalocarides sont hermaphrodites, le dixième segment postcéphalique est génital et les
oeufs sont accrochés au sixième segment. La développement passe par une larve Nauplius.

2 Les Branchiopodes
Ils se caractérisent par la présence de pattes thoraciques foliacées.

2.1 Anostracés et Phyllopodes

Ces deux ordres se caractérisent par un nombre élevé de segments. Les oeufs ne se
développent qu'après avoir subi une période de dessication. Le type d'Anostracé est Lepidurus
apus ou Apus.

Chez les Phyllopodes, le bord de la tête se prolonge en arrière par un vaste bouclier qui
manque chez les Anostracés.

Le genre Artemia vit dans les marais salants. Branchippus passe par une larve Metanauplius.

Provisoirement, les schémas suivants de cette page sont issus de "Beaumont-Cassier", ce

qui est illégal, je vais les remplacer progressivement.

2.2 Les Cladocères

Ce sont de petits Branchiopodes dont le type est Daphnia pulex ou Daphnie qui vit dans les
mares d'eau douce. L'animal est enfermé dans une carapace qui enveloppe le corps mais laisse
la tête libre. Les appendices sont une paire d'antennules, une paire d'antennes puissantes et
natatoires, cinq paires de pattes thoraciques, les Cladocères en possèdent généralement quatre
à six.

La parthénogenèse est fréquente et le cycle de développement est irrégulier. L'oeuf fécondé

est résistant et enveloppé dans un étui appelé Ephippie. Ils vivent en eau douce et salée.

3. Les Ostracodes

La carapace forme une coque à deux valves et enferme l'intégralité du corps. Le tronc est
indistinctement segmenté et la partie antérieure porte les appendices en nombre réduit qui sont
une paire d'antennules, une paire d'antennes, une paire de mandibules, une paire de maxillules
et trois paires de pattes thoraciques ou Péréiopodes. Le corps est terminé par la furca.

Le coeur est sacchariforme et porte deux ostioles. Ces animaux sont marins et dulçaquicoles.
Chez Cypridopsis, il existe une paire d'yeux en position dorsale et en retrait des antennules.
Le mésentéron présente un renflement puis un rétrécissement suivi par le proctodéum.

4. Les Cirripèdes

Ils sont tous marins et fixés à l'état adulte sur des supports variés. Leur importance
économique est grande : ils abaissent l'hydrodynamisme des bateaux quand ils sont fixés en
grandes quantités sur la coque, entraînant de coûteux travaux de carénage.
Fig : Cirripédes 1

Le thorax porte six paires d'appendices dont les rames sont deux longs fouets velus appelés
Cirres. L'abdomen est à peine indiqué et les animaux sont hermaphrodites. La plupart vit dans
une carapace composée d'un nombre variable de plaques calcaires ou membraneuses. Il faut
connaître les étapes de leur développement pour comprendre leur structure.

Le Nauplius se transforme en une larve Cypris, caractérisée par une carapace bivalve et six
paires de cirres. Ses antennules sont adhésives. La partie postérieure de la tête s'accroît
considérablement et devient soit un pédoncules chez les Anatifes, soit une large sole chez les
Balanes, à l'extrémité de laquelle restent les antennules.
4.1 Les Thoraciques

La carapace forme un manteau avec six plaques calcaires périphériques et quatre plaques
centrales.

Chez Balanus balanoides, un Balanomorphe, on distingue la plaque antérieure ou

Rostrolatérale en contact avec la plaque grande latérale ou Latum paire. Elle recouvre en
partie une plaque paire appelée Latum carinale et à l'extrémité postérieure se trouve la Carina
impaire. Les plaques centrales sont le Scutum antérieur, pair, sous lequel est présent un
volumineux Muscle adducteur, et le Tergum postérieur et également pair, relié à la sole par un
système musculaire important.

L'animal porte une paire d'antennules, une paire d'antennes et six paires d'appendices
thoraciques.
Le système nerveux est rudimentaire, le cerveau est réduit à une paire de ganglions
cérébroïdes, se prolonge une masse nerveuse ventrale constituée par une masse sous-
oesophagienne et une chaine ventrale. L'animal possède une paire d'yeux antérieure.

Le tube digestif commence par la bouche, puis se prolonge par l'oesophage qui débouche dans
un volumineux estomac, puis par un intestin dorsal suivi d'un rectum et qui s'ouvre par l'anus.

L'excrétion est assurée par un organe situé sous la bouche.

L'appareil génital est double. L'ovaire est volumineux est occupe la cavité générale antérieure.
Il est prolongé par un oviducte dont l'orifice s'ouvre au niveau de la première paire
d'appendices. Le testicule est long et ramifié, prolongé par un canal déférent dont l'orifice
débouche postérieurement à la dernière paire de pattes thoraciques.

Chez Lepas anatifera ou Anatife, un Lépidomorphe, la sole pédieuse n'existe pas, elle est
remplacée par un pédoncule antérieur secrété par la Glande cémentaire. Le système nerveux
présente un ganglion cérébroïde suivi d'une chaine nerveuse sous-oesophagienne. La bouche
s'ouvre en avant des mandibules, elle est suivie par un oesophage, puis un estomac portant
une paire de caecums. L'intestin en position dorsal est linéaire et renflé. Il s'ouvre par l'anus,
seul orifice situé dorsalement.

Un ovaire situé dans la partie postérieure du pédoncule se prolonge par un oviducte qui
s'ouvre ventralement entre les deux premières paires de cirres.
Fig : Cirripèdes 3

Cinq paires de testicules sont reliées à un canal déférent en épingle à cheveu qui s'ouvre à
l'extrémité d'un Pénis dorsal qui n'existe pas chez les Balanes.

Ces organes sont situés dans une cavité qui n'a pas valeur d'un coelome.

4.2 Les Acrothoraciques

L'exemple est Trypetesa.

Ils sont également connus sous le nom d'Abdominaux. Le corps est enfermé dans un sac
chitineux. Ils vivent dans l'épaisseur de la coquille des Mollusques Gastéropodes.

Ils présentent la première paire de pattes thoraciques en forme de maxilles, les deuxième et
troisième paire sont manquantes, les quatrième et sixième paires présentes.

Les sexes sont séparés et présentent un dimorphisme important : le mâle est nain, mesure 4
mm et vit sur les femelles.

4.3 Les Rhizocéphales

Ce sont des parasites de Crustacés Décapodes. Le type est Sacculina carcini ou Sacculine.

Le cycle de développement est caractéristique. Le Nauplius est rejeté par la mère et se

transforme en Cypris dépourvue de tube digestif et qui s'accroche par une de ses antennules à
la base d'un poil de Carcinus moenas. La larve mue, rejette la plupart de ses organes et
devient un sac à demi plein de cellules

indifférenciées au-dessus desquelles s'individualise un petit trocart qui perce la peau du Crabe
en se soulevant et permet l'inoculation de la masse cellulaire. Une cellule se déplace comme
une grosse amibe et gagne l'intestin. Dès qu'elle est arrivée elle envoie des prolongements
ébauches des rhizoïdes vers l'avant tandis que le gros de la masse ou Nucleus, toujours sur
l'intestin, passe dans l'abdomen. Elle grossit et développe ainsi une pression qui nécrose les
téguments. Le sac viscéral peut alors sortir. La Sacculine n'est externe qu'en apparence. Elle
réalise en outre une forme de castration chimique de son hôte.

Chez ces animaux, les caractères arthropodiens sont très effacés et ne subsistent qu'à l'état
embryonnaire.

5. Les Mystacocarides

Ils sont tous de petite taille, inférieure à 1 mm, et construits sur le type larvaire Metanauplius.

Les appendices céphaliques sont nettement séparés, ce qui les distingue nettement des
Copépodes : le segment porteur des maxillipèdes ou pattes-machoires est indépendant. Le
segment antennulaire subsiste sous la forme d'une Plaque rostrale. Les antennules sont
uniramées, les antennes sont biramées, les mandibules porte deux fouets et une base
masticatrice. Les maxillules et les maxilles sont uniramées, le maxillipède est court et large.
Le Thorax est composé de quatre segments portant des moignons de membres. L'Abdomen
est composé de cinq segments et se termine par un de plus, le telson.

Les sexes sont séparés.

Fig : Mystacocarides

Ils vivent dans les sables immergés du littoral et cheminent entre les grains par des Flexions
caridiennes comme les Crevettes et se nettoient en même temps avec leurs soies.

Ils sont très isolés parmi les Crustacés et présentent des caractères néoténiques réels. La larve
est un Metanauplius.

6. Les Copépodes

Le type des Copépodes est Cyclops.

La carapace est absente. Les antennules sont généralement natatoires, le premier segment du
thorax, le Péréion est fusionné avec la tête et ses appendices sont des maxillipèdes. Les
antennes sont biramées, comme les mandibules, maxillules et maxilles. Les quatre premiers
segments du corps portent des appendices biramés, le cinquième des appendices modifiés.
L'abdomen présente quatre segments sans appendices, le telson en porte deux qui forment la
furca.

Les sexes sont séparés, le premier stade larvaire est un Nauplius typique, la croissance
s'effectue avec des métamorphoses.

Les espèces de Copépodes sont extrêmement nombreuses et pénètrent dans les milieux les
plus variés. En haute mer ils forment la base du plancton et la nourriture des Poissons. On les
trouve aussi dans les grands fonds et en eau douce, comme les lacs.

Ils sont souvent parasites à un moment de leur développement, chez les Cnidaires, Annélides,
Mollusques, Crustacés, Ascidies, Poissons et Cétacés. Dans ce cas ils subissent de profondes
modifications organiques.

Chez Macrocyclops albidus existe un oeil nauplien entre les antennes. Les deux premiers
segments thoraciques ont fusionné, l'articulation entre l'avant et l'arrière du corps se trouve
entre les cinquième et sixième segments thoraciques. Le premier segment abdominal porte un
réceptacle séminal et deux volumineux sacs ovigères latéraux.

Un ovaire est présent à l'arrière du deuxième segment thoracique et est relié par un court
oviducte à un utérus situé dans le troisième segment thoracique.

7. Les Malacostracés

C'est une sous-classe très hétérogène et qui renferme un nombre énorme d'espèces pour
lesquelles on peut trouver plusieurs caractères communs tenus pour fondamentaux.
L'ancienne infra-classe des Entomostracés réunissait toutes les sous-classes précédentes, y
compris celle-ci.
Le nombre des segments est fixe : six pour la tête, huit pour le thorax, six pour l'abdomen et
un telson.

A la base de l'antenne se trouve la Glande antennaire à fonction excrétrice.

Les appendices thoraciques sont fondamentalement biramés.

Au cours du développement le Nauplius n'existe qu'en temps que stade intraovulaire chez un
grand nombre de genres. Les sexes sont séparés, l'ouverture génitale femelle est présente sur
le sixième segment thoracique et l'ouverture mâle sur le huitième.

Le groupe est divisé en plusieurs Ordres.

6.1 Les Isopodes

Le premier segment thoracique et parfois le second ont fusionné avec la tête sans former de
carapace céphalothoracique. La première paire d'appendices thoraciques ou Péréiopodes se
transforme en pattes-mâchoires, les autres sont uniramées. Les sept paires d'appendices
abdominaux ou Pléopodes conservent la structure biramée et fonctionnent comme branchies.
La dernière paire d'appendices précédant le telson sont les Uropodes. Le corps est aplati
dorso-ventralement.

Le système nerveux est constitué du cerveau résultant de la fusion de trois neuromères et se

prolonge en une chaine nerveuse ventrale qui porte un neuromère par segment. En position
antérieure existe une paire d'yeux composés.

Le tube digestif commence par la bouche qui s'ouvre en avant des mandibules, puis
l'oesophage débouchant dans une structure à fonctions mécaniques stomacales, le Moulin
gastrique. Le stomodéum reçoit une glande digestive, l'Hépatopancréas et l'anus s'ouvre sur le
dernier segment abdominal en position ventrale.

L'appareil respiratoire est composé des branchies portées par les pléopodes.

L'appareil circulatoire est complexe. Il n'y a plus de lacunes sanguines, le coeur dorsal se
prolonge en deux aortes cervicales et une artère intestinale. Une aorte postérieure irrigue les
segments abdominaux et les neuromères postérieurs. Le coeur porte un ostiole prolongé par
un vaisseau transverse qui se sépare en deux pour former un vaisseau ventral irriguant les
appendices.

Les Aselottes sont caractérisées par leurs segments abdominaux soudés. Elles vivent en eau
douce, comme Asellus aquaticus ou Aselle. Il en existe de nombreuses espèces cavernicoles.

Les Flabellifères sont caractérisés par leurs segments abdominaux plus ou moins soudés.
Plusieurs genres ont des pièces buccales suceuses et vivent en ectoparasites sur des Poissons
marins, comme les Gnathiides hématophages dont l'exemple est Gnathia maxillaris. Les pattes
thoraciques sont aplaties. Les Flabellifères marins qui mènent une vie libre sont bien
représentés sur les fonds et dans les herbiers. Quelques espèces sont terrestres et cavernicoles.

Les Oniscoïdes sont des Isopodes terrestres dont le plus connu est Porcelio scraber ou
Cloporte.

Les mandibules ne portent pas de palpes, les maxilles sont réduites, la respiration s'effectue
par des Pseudotrachées contenues dans les pattes abdominales.

Trichoniscus vit dans des lieux très humides, des cavernes. Oniscus, Porcelio sont des
Cloportes vrais. Les individus de la famille des Armadillidés ont un corps très convexe et
peuvent se rouler en boule

Les Epicarides sont des Isopodes parasites d'autres Crustacés. La femelle présente souvent des
transformations anatomiques qui vont jusqu'à lui enlever son apparence de Crustacé. Leur
cycle de développement est plus ou moins complexe selon le genre considéré. De l'oeuf
s'échappe une petite larve nageuse qui a l'apparence d'un petit Isopode libre, à pièces buccales
de type suceur. Ses pattes thoraciques forment des crochets : c'est la larve Epicaridia. Elle se
fixe sur un Copépode pélagique sur lequel, après une mue, elle se transforme en une larve
Microniscia qui a le nombre complet de membres thoraciques. Elle se détache ensuite du
Copépode porteur et part à la recherche de son hôte définitif. Elle possède une paire d'yeux,
des soies antennaires sensorielles et des organes génitaux : c'est la larve Cryptoniscia qui
évolue selon le groupe auquel elle appartient. Chez les Bopyres la larve pénètre dans la cavité
branchiale de son hôte, souvent une Crevette du genre Palaemon. Si le parasite est un mâle, il
mue, perd ses appendices abdominaux et reste minuscule. Si c'est une femelle il grossit
beaucoup et sa segmentation s'efface. Les membres disparaissent plus ou moins, les
exopodites ou des néoformations s'aplatissent en lamelles ou Oostégites qui délimitent sur la
face ventrale une sorte de corbeille, la Cavité incubatrice dans laquelle les oeufs produisent
les larves Epicaridia qui sortent de la cavité branchiale et mènent une vie libre pendant peu de
temps. Le cycle est bouclé. Dans le genre Portunio, proche des Bopyres, la déformation de la
femelle
Isopodes 1

va beaucoup plus loin. L'espèce P. maenadis parasite les Crabes, la larve Cryptoniscia pénètre
dans la cavité branchiale de son hôte. En grossissant, le parasite repousse la paroi de ladite
cavité en direction de la cavité viscérale où il fait hernie. Il est enfermé dans un sac
membraneux qui reste en communication avec la cavité branchiale, la femelle grossit
énormément, perd ses appendices, les abdominaux forment des plaques qui délimitent la
cavité incubatrice où se rassemblent les oeufs, les appendices thoraciques deviennent des
lamelles respiratoires. Le mâle reste nain, 1 mm environ, et au contact de la femelle dans la
cavité incubatrice. Chez les Cryptoniciens la larve Cryptoniscia,
Isopodes 2

hermaphrodite, qui a quitté le Copépode qui la portait pénêtre dans la cavité branchiale des
Crustacés les plus variés, comme les Balanes, les Ostracodes, les Isopodes. Elle se transforme
en mâle qui se fixe généralement sur une femelle déjà en place et la féconde. Les testicules se
résorbent ensuite et à leur place, deux ébauches cellulaires qui se tenaient à leur extrémité se
développent et deviennent deux ovaires. Les Cryptoniciens subissent des transformations très
poussées : les Hemioniscus femelles parasites de Balanes ne sont plus qu'un sac
oviproducteur. A ce stade, ces Crustacés ne sont bien sûr plus reconnaissables.

6.2 Les Schizopodes

Ils sont aussi connus sous le nom d'Euphausiacés et présentent un aspect de Crevette. Ils
vivent en haute mer. Aucune des sept paires de péréiopodes ne passe au service de la bouche,
toutes portent une branchie à leur base.

De nombreuses espèces portent des organes lumineux sur les pédoncules oculaires et sur la
base des six derniers péréiopodes. Leur anatomie interne rappelle celle des Décapodes. Dans
certaines mers et particulièrement en région subpolaire ils forment de véritables nuages
composés de plusieurs milliards d'individus, les Baleines les prennent en énormes quantités
dans leurs fanons. Ils constituent dans les mers froides la plus grande masse de matière
animale connue.

6.3 Les Amphipodes

Le corps de ces Malacostracés est comprimé latéralement. Il en existe de très nombreuses

espèces marines, comme Gammarus locusta, et dulçaquicoles comme Gammarus pulex.
Certaines espèces résistent dans les milieux humides, comme Talitrus saltator ou Puce d'eau.
Le premier segment thoracique porteur d'une paire de maxillipèdes se soude à la tête. Les
péréiopodes sont disposés en deux groupes, l'un antérieur avec quatre paires, l'autre postérieur
avec trois paires dirigées vers l'arrière. l'abdomen présente sept paires de pléopodes, les trois
premières sont généralement natatoires, les deux suivantes bifurquées et porteurs de griffes
servent au saut et la dernière est simple ou fendue.

Les branchies sont des filaments ou tubules annexés aux péréiopodes.

6.4 Les Décapodes

Ce sont les Crustacés les plus évolués et les plus connus.

La cuticule chitineuse de leurs téguments s'imprègne de calcaire et acquiert une grande

solidité.

Les péréiopodes des trois premiers segments thoraciques, transformés en pattes-mâchoires ou

maxillipèdes, s'incorporent à l'armature buccale. Un grand bouclier céphalothoracique
recouvre dorsalement et latéralement la tête et le thorax, il forme une sorte de coque de part et
d'autre du céphalothorax,
Fig : Schyzopodes , Cumacés et Tanaïdacés sont proches des schyzopodes et font en réalité
partie de la sous classe des PERACARIDES avec les Amphipodes et les Isopodes. Les
Schyzopodes sont souvent regroupés avec les Euphausiacés. Selon d’autres auteurs
( Beaumont Cassier ) cet ordre DES Euphausiacés doit être séparé et classé parmi les
Crustacés de la sous classe des EUCARIDES
L'abdomen ou Pléon reste segmenté et bien développé chez les Macroures, il ne forme plus
qu'un tablier triangulaire rabattu sous le céphalothorax chez les Brachyoures. Il est mou,
asymétrique et souvent courbé chez les Anomoures qui

peuvent parfois le loger dans une coquille de Gastéropode. Les oeufs sont fixés aux poils des
appendices abdominaux de la femelle.

Le type des Décapodes est Astacus asiaticus ou Ecrevisse. La première paire de péréiopodes
forme une pince à un mors mobile : ce sont les Chélipèdes. Le développement s'effectue en
totalité dans l'oeuf et en sort un individu bien conformé.
Le développement de la plupart des Décapodes, sauf les Pénéides, ne comporte pas de stade
Nauplius qui est réduit à un stade de développement intraovulaire. De l'oeuf sort une larve
nageuse plus avancée appelée Zoe chez les Crabes. La Zoe devient la larve Megalope
caractéristique des Brachyoures avec tous ses appendices et de gros yeux pédonculés. Chez
Palinurus vulgaris ou Langouste, la larve est nageuse, planctonique et très complexe : c'est la
Phyllosome.

Dès qu'on entre dans le détail, la classification des Décapodes devient difficile à établir.
Les Natantia constituent un sous-ordre au corps généralement comprimé transversalement. Le
céphalothorax se prolonge par un Rostre rarement absent. Les antennules portent une grande
écaille à valeur d'exopodite et les pléopodes sont natatoires. Les Natantia correspondent à
l'ensemble des Crevettes. Les Pénéides, comme Panaeus, Sergestes, vivent plutôt au large en
eau assez profonde. Certaines espèces atteignent une grande taille et les oeufs ne sont pas
recueillis dans une cavité incubatrice : leur larve première est un Nauplius typique et nageur.
Les autres Crevettes sont pour la plupart réunies dans une Superfamille, les Eucyphides, telles
Palaemon serratus ou Crevette rose et Crangon crangon ou Crevette grise. Certaines espèces
pénètrent dans les eaux saumâtres ou douces, comme Atyaephyra desmaresti, et aussi dans les
ruisseaux souterrains.

Les Reptantia ont un corps plus ou moins aplati dorso-ventralement. Le tégument forme le
plus souvent une carapace calcaire, le rostre est petit ou absent. Les pléopodes ne sont pas
natatoires et l'écaille antennaire est réduite ou absente. Les péréiopodes III à VIII sont fortes
et ambulatoires, la première paire se transforme souvent en une pince robuste, le chélipède. Il
existe des branchies Lamellaires et des Trichobranchies filamenteuses. La larve est libre et
généralement du type Zoe. Les Palinoures portent un rostre, l'écaille de l'antennule y est petite
ou absente. Les Langoustes vivent sur le fond et effectuent des migrations, sa larve pélagique
est très étrange, c'est le Phyllosome. Les Astacoures parmi lesquels se classent les Ecrevisses
d'eau douce ont des oeufs volumineux desquels sortent des jeunes qui prennent
progressivement la forme adulte. Homarus gammarus ou Homard et Nephrops norvegicus ou
Langoustine en font partie. Les Anomoures vivent en mer, leur abdomen est le plus souvent
logé dans une coquille de Gastéropode du genre Buccinum chez Eupagurus bernhardus ou
Bernard-l'ermite et chez Dardanus. Porcellana n'en possède pas.

Les Brachyoures sont les Crabes. Il existe probablement plus de 5000 espèces. Le
céphalothorax est très élargi et déprimé dorsoventralement. Le pléon est
Fig : Décapodes

réduit, souvent en forme de triangle et rabattu contre la face ventrale du thorax. Les
appendices thoraciques III à VIII sont généralement puissants, la première paire est
transformée en pinces très fortes. La larve Zoe est typique et suivie le plus souvent d'une larve
à grands yeux, la Megalope. Les Dromies sont les Crabes laineux, Dromia vulgaris. la région
frontale saillante pointe vers l'avant. La dernière paire de péréiopodes émigre sur le dos et le
corps est
couvert d'algues et de débris. Ce sont des Crabes primitifs à fertilisation externe : il y a
présence de Spermathèques. Les vrais Crabes ont une fertilisation interne, la paire
d'appendices sexuels du mâle insémine directement dans les ouvertures femelles situées sur la
face ventrale. Les Majiidés, Maia squinado, ont le corps plus ou moins triangulaire. Les autres
Crabes ont le corps à contour carré ou rond avec tous les intermédiaires imaginables. Carcinus
moenas est le Crabe vert, Cancer pagurus le Crabe dormeur ou Tourteau. Il existe de
nombreuses espèces d'eau douce qui se sont totalement affranchies du milieu marin même
pour la vie larvaire. Certains ont un développement direct, des gros oeufs en petit nombre d'où
sortent de petits Crabes, miniatures de l'adulte. Les Crabes violonistes peuvent vivre des
heures durant hors de l'eau et les Crabes des mangroves construisent des terriers.
II.3.3.2 Les Myriapodes

II.3.3.2.1 Segmentation

Ils sont tous terrestres et présentent une segmentation particulière et originale de leur tronc.
Chez tous les individus, on observe une tendance au regroupement des métamères par deux
qui prennent alors le nom de Diplosegments. Cette tendance est nommée la Diplopodie.

Elle est plus ou moins visible. Chez les Iules, des Diplopodes, elle est très remarquable, les
segments doubles forment avec les appendices un anneau presque parfait et d'une seule pièce.
Chez d'autres individus du groupe des Chilopodes, elle est difficile à apprécier extérieurement
car chaque tergite recouvre un seul segment à la fois, segment qui porte une seule paire de
pattes. Chez eux la diplopodie moins avancée est interne et seuls les effets externes d'une
condensation segmentaire qui tend à réduire et à faire disparaître un segment sur deux en
révèle l'existence. C'est bien visible dans le cas des grands et petits tergites des Lithobius.
Chez Scutigera qui comprend six grandes plaques tergales pour quinze paires de pattes, cette
condensation s'exerce pleinement. Elle est moins accusée chez Lithobius et insensible chez
Scolopendra.

La Diplopodie est l'unité segmentaire fondamentale des Myriapodes.

Les Myriapodes sont des Arthropodes antennifères, portant une paire d'antennes uniramées
sauf chez les Pauropodes où l'extrémité est biramée, mandibulates et trachéates. La tête est
bien différenciée et elle est suivie de segments Hétéronomes remarquables chez Lithobius.

La segmentation spéciale est constituée de métamères simples à une paire de pattes mais
modifiés plus ou moins régulièrement en segments Macrotergaux, c'est-à-dire à grand tergite,
et en segments Microtergaux à petit tergite, organisés alternativement pour former un tronc à
une paire de pattes par segment. Chez les Diplopodes principalement, les métamères simples
se regroupent deux à deux pour constituer les anneaux doubles ou Diplosegments portant
typiquement deux paires de pattes. Un thorax est différencié, il est constitué de quatre
diplosegments spéciaux portant une seule paire de pattes fonctionnelles chez la Iule.
II 3.3.2.2 L'appareil génital et le développement

Les ouvertures génitales sont situées soit dans les segments antérieurs, les individus sont alors
appelés Progonéates et c'est le cas des Diplopodes, Pauropodes et Symphyles ; soit elles sont
situées dans l'avant-dernier segment troncal et les individus sont dits Opisthogonéates, c'est le
cas des Chilopodes.

Le développement s'effectue sans métamorphoses. C'est un développement postembryonnaire

dit Epimorphique chez les Myriapodes épimorphes lorsque la larve naît avec tous ses
segments pédifères formés. C'est le cas de certains Chilopodes, les Géophilomorphes et les
Scolopendromorphes.

Le développement est dit Anamorphique chez les Myriapodes anamorphes lorsque les
segments et la maturité sexuelle sont acquis peu à peu au cours de la croissance
postembryonnaire, comme chez les Diplopodes et certains Chilopodes, les Lithobiomorphes.
Le développement est dit Hémianamorphique lorsque la maturité sexuelle est acquise au cours
d'une phase spéciale, après la fin de la croissance segmentaire.

Chez quelques espèces de Diplopodes Iulomorphes, les mâles subissent une croissance
périodomorphique : ils doivent muer avant d'acquérir leur maturité sexuelle. C'est une
succession de phases actives et de repos d'une activité sexuelle postadulte ou Postimaginale
au cours de laquelle l'adulte devient successivement Intercalaire, Adulte, Intercalaire. Chez
d'autres espèces l'adulte disparaît après l'accomplissement de sa fonction procréatrice. Le
phénomène s'accompagne de bouleversements au niveau des organes reproducteurs, les
Gonopodes, et des caractères sexuels secondaires. Le mâle intercalaire n'est plus un adulte, il
a l'apparence d'une jeune larve mais ses gonades se remettent à fonctionner préparant la
reproduction du futur adulte suivant en reconstituant le stock de spermatozoïdes. C'est un cas
unique dans le monde animal.

Les Myriapodes sont divisés en quatre sous-classes.

II.3.3.2.3 Classification

Les Diplopodes

Ce sont des Myriapodes progonéates à corps allongé chez l'Iule ou globuleux chez Glomeris
et qui porte de 11 à 80-100 anneaux constitués de deux métamères confondus et portant deux
paires de pattes, sauf les quatre premiers du thorax. Le premier segment thoracique ou
Collum, est apode, les trois suivants portent deux pattes.

Les téguments et l’exosquelette

Les téguments sont durs, l'exosquelette contient des inclusions minérales. L'anneau
diplopodien est continu et inclut les appendices chez l'Iule, il est en arc pleurotergal sur lequel
s'articulent ventralement les appendices libres chez Polyzonium.

La tête

La tête ou Capsule céphalique est ovoïde. Elle porte une paire d'antennes courtes et latérales.
Les mandibules sont pluriarticulées, deux paires de maxilles ont fusionné en une grande pièce
originale, le Gnathochilarium.

Les organes des sens

La tête porte une paire d'organes sensoriels spéciaux, les Organes temporaux. La vision est
assurée par des ocelles rassemblés en grands nombres en champs ocellaires céphaliques
latéraux et ils peuvent être absents.

Le système de défense

Les Diplopodes possèdent une paire de Glandes répugnatoires dont les pores débouchent dans
les flancs chez la plupart ou dorsalement dans la membrane segmentaire chez les Glomérides.
Les produits excrétés sont toxiques et servent à la défense. Ils contiennent des benzoquinones,
de l'acide cyanhydrique, des phénols et des crésols.
Le développement

A la naissance, la larve est entourée d'une membrane embryonnaire et se nomme Pupoïde.

Elle possède sept anneaux dont les cinquième et sixième portent l'ébauche d'une quatrième
paire de pattes et trois paires de pattes : elle est dite Hexapode. Chaque mue apporte des
anneaux nouveaux élaborés dans une zone de croissance prételsonienne au cours d'un
développement Anamorphique.

Biologie

Les Diplopodes sont très anciens, on connaît des fossiles de l'Ere primaire nommés
Archipolypodes. Les plus anciens sont du Dévonien, on les trouve dans les terrains houillers
et ils devaient être amphibies. Avec les Scorpions et les Collemboles, ce sont les plus anciens
Métazoaires terrestres connus.

Ils vivent dans les milieux humides, les litières, sous les pierres. Ce sont des phytophages qui
occasionnent souvent de gros dégâts aux cultures. Certains sont carnivores, comme les
Lysiopétalides.

On reconnaît grossièrement des Iules au corps cylindrique, les Polydesmes ont un corps
comptant 19 à 20 anneaux, aplati, court et muni de carènes latérales. Les Glomeris sont
courts, constitués de douze anneaux, le corps est arrondi, globuleux et peut se rouler en
boule : ils ressemblent aux Cloportes. Les Phénicillates, comme Polyxenus lagurus sont de
petite taille et portent des bouquets de grosses soies en trichomes et un panache caudal de
soies en crochets.

Les Pauropodes

Ce sont des Myriapodes de très petite taille, 1,5 mm, progonéates. Les gonopores sont situés
en arrière de la deuxième paire de pattes, sans yeux, ni appareil circulatoire, ni trachées. Ils
comptent douze anneaux avec le telson. Six tergites couvrent typiquement deux segments. Ils
possèdent dix à onze paires de pattes et les téguments sont mous.

La tête est couverte par l'hypostome semblable au gnathochilarium des Diplopodes. Les
antennes sont bifides. Un organe sensoriel particulier, le Globulus, et de chaque côté de la
capsule existe une aire vitreuse ou Pseudoculus comparable à l'organe temporal des autres
groupes.

Le développement est de type anamorphe, la larve est hexapode. Ils vivent dans le sol et sous
les pierres. l'exemple est Pauporus.

Les Symphyles

Ce sont des Myriapodes progonéates, l'orifice génital est impair, médian et entre les hanches
de la quatrième paire de pattes. Ils sont dépigmentés, de petite taille, dépassant rarement 10
mm.

La segmentation du tronc est complexe, il n'y a aucune concordance entre les segments
ventraux et les plaques dorsales qui sont plus nombreuses, douze segments. La dernière
plaque tergale porte des filières. Les appendices ont des vésicules coxales et un style à partir
de la seconde paire.

La tête porte une paire d'antennes en avant, une paire de mandibules et une paire de maxilles.
On y trouve une paire de stigmates céphaliques et un organe sensoriel en coupole,
homologues des organes temporaux chez les autres groupes.

Ils vivent dans la terre humide, le terreau et s'abritent sous des pierres. Ils se nourrissent
d'algues vertes unicellulaires, de champignons, de tissus végétaux et sont quelquefois
nuisibles aux cultures, par exemple le maïs. Les exemples sont Scutigerella et Scolopendrella.

Les Chilopodes

Ce sont des Myriapodes opisthogonéates à téguments mous, sans inclusions minérales, le

corps est aplati dorsoventralement, long ou très long.

La segmentation est simple avec sternite, tergite et pleurites sur lesquels s'articule
latéralement une paire de pattes par segment. Chez Lithobius et Scutigera, quinze paires de
pattes. Chez les Scolopendromorphes comme Scolopendrella, de 21 à 23 paires de pattes et
chez les Géophilomorphes, 177 paires. La première paire de pattes de la Scutigère sont
transformés en organes venimeux, les Forcipules, couvrant la face inférieure de la capsule
céphalique.

La tête lenticulaire porte une paire de mandibules et une paire de maxilles, une paire
d'antennes longues et mobiles prolongent le corps. Quelques groupes sont aveugles, mais les
autres possèdent un ou plusieurs ocelles et une paire d'organes temporaux. Chez Scutigera les
ocelles se regroupent et tendent à former un complexe ressemblant aux yeux à facettes des
Insectes.

Le système trachéen est souvent complexe et comprend de nombreuses anastomoses. Chez les
Géophilomorphes, il est en réseau régulier et métamérique.

Il existe quatre grands types. Les Géophilomorphes, comme Geophilus ont un corps
vermiforme composé de nombreux segments, de 31 paires de pattes à près de 200.

Les Scolopendromorphes, Scolopendra et Cryptops à corps souvent robuste, parfois très

grands pour les formes tropicales, 25 cm, à morsure très douloureuse.

Les Lithobiomorphes, Lithobius, ont un corps court, composé d'un petit nombre de segments,
quinze paires de pattes.
Les Scutigéromorphes, Scutigera, ont un corps souple, de grande pattes filiformes à tarse
multiarticulé, de 600 à 700 articles, et peu nombreuses, quinze paires. Les antennes sont très
grandes, composées de 300 à 500 articles. Leur course est très rapide, leur taille moyenne est
de 30 mm.

Les Chilopodes vivent en milieu humide, dans le sol, la litière des forêts et sous les pierres.
On trouve la Scutigère sur les murs et dans les habitations. Tous sont carnivores et se
nourrissent de petits Arthropodes.
II.3.3.2.4 Illustrations ( tirées du site d'A. Ramel : Le monde des Insectes,
voir liens )

Les 2 groupes de Myriapodes

Sous-Classes Caractères généraux

Orifices génitaux à la face ventrale des premiers

-s/Cl des Progonéathes
segments du tronc

-s/Cl des Orifices génitaux à la face ventrale des derniers segments

Opisthogonéathes du tronc

Il faut noter que les Insectes sont tous des Opisthogonéathes

Les Ordres de Progonéathes

Ordres Caractères généraux

-2 paires de pattes par segment

O/Diplopodes
au moins pour les segments moyens du tronc

-petits et membraneux-les plus "pauvres" en pattes :

O/Pauropodes
1 paire de pattes sur 9 ou 10 segments soit 9 ou 10 paires de pattes

O/Symphiles -petits et membraneux12 paires de pattes

PAUROPODES DE LA LITIERE

Caractères essentiels :

-Taille de l'ordre du mm (0,5 à 2mm)

-dépigmentés et aveugles

-T&rcirc;te conoque à pointe dirigée vers le bas

-1 paire d'antennes triramées

-1 paire de mandibules d'une seule pièce non visible de l'extérieur (entotrophes)

-6 plaques tergales bien développées (les 2 à 6 portant 1 paire de soies ou trichobothries)

-12 segments le plus souvent

-9 paires de pattes ventrales uniramées (10 pour le genre Decapauropus)

-Chaque patte possède 6 articles : coxa,trochanter, fémur, tinia, tarse subdivisé en 2

-La partie postérieure portant l'anus est un pygidium (pas véritable segment)

-sexes séparés (orifices génitaux à la face ventrale du 3e segment du tronc)

-La larve a un nombre de segments anamorphose)

Les 2 familles de Pauropodes :

F/Pauropides :

-plus ou moins cylindriques

-tête et pygidium visibles

-Agiles et décolorés

Genres principaux : Pauropus (9 paires de pattes) et Decapauropus (10 paires de pattes)

F/Eurypauropides :

-tête et pygidium non visibles dorsalement

-ornementation en pores sur la cuticule

-lents

Genre principal : Eurypauropus

-Corps terminé par 1 paire de filières comparables aux cerques des Insectes; ces filières
portent le débouché d'une glande séricigène (soie au rôle inconnu)

-Sexes séparés avec orifices génitaux nentraux entre les bases des P4

-Ponte : amas de petits oeufs portés par un pédicule commun

-Développement anamorphe comme les Pauropodes

Donc on reconnait essentiellement un Symphile à ses longues antennes segmentées, à ses

pièces buccales ectotrophes, à ses 12 paires de pattes et à sa paire de filières terminales

Les 2 genres les plus communs sont :

-Scutigerella (S.immaculata) :jusqu'à 8 mm, parasites des sols cultivés

-Scolopendrella
Schéma simplifié d'un Symphile-Face ventrale d'un segment
Morphologie d’un Symphile

DIPLOPODES DE LA LITIERE

Caractères essentiels :

-Les plus répandus des progonéathes : sont surtout des détritivores

-Taille plus grande pouvant aller à plusieurs cms

-Tête souvant inclinée vars le bas

-1 paire d'antennes bien développées à 8 articles, le dernier étant très petit

-yeux faits de rangées d'ocelles côte à côte : yeux simples alignés (les Polydesmes sont
aveugles)
-organe de Tomosvary post-antennaire en forme de fossette ou en fer à cheval (absent chez les
Iules)

-1 paire de mandibules à 2 portions artriculées

-lèvre inférieure particulière : gnathochilarium

-nombreux segments à tégument dur parfois calcifié

-1 tête puis 4 segments rappelant un thorax d'Insecte : "segments thoraciques" (1segment

collaire + 3 segments avec chacun 1 seule paire d'appendices)

-"Abdomen" : nombreux segments doubles ou diplosegments (diplosomites), chacun d'eux

ayant 2 sternites, 2 paires de pattes mais 1 seul tergite et 2 orifices de glandes odorifères ou
répugnatoires

-Chaque patte comprend 6 articles : 1 coxa, 2 trochanters, fémur, tibia et tarse

-Orifices génitaux ventraux sur le 3e segment

-Certains peuvent s'enrouler sur eux-mêmes.

Donc on reconnait essentiellement un Diplopode à ses 2 antennes à 8 articles; à ses segments

thoraciques simples possédant 1 paire de pattes et à ses segments abdominaux doubles portant
2 paires de pattes
 suite

Les Diplopodes sont divisés schématiquement en 2 sous-Ordres suivant la présence ou

l'abscence de 1 ou 2 paires de pattes modifiées ou gonopodes chez le mâle (uilisés soit pour
introduire un spermatophore dans les voies femelles, soit pour maintenir la femelle à
l'accouplement)

-sous-Ordre des Psélaphognathes : pas de gonopodes, peu de segments, tégument mou,

présence de poils

Genre Polyxenus :

-13 segments
-9 bouquets de poils latéraux barbelés plus denses à l'extrémité

-sous-Ordre des Chilognathes : présence de gonopodes

Remarque :Différence essentielle entre Chilopodes et Chilognathes :

Chilopodes : bases des P1 soudées au sternum (syncoxosternum assimilé à une lèvre

inférieure)

Chilognathes : la lèvre ou gnathochilarium est faite par la réunion de 2 paires de maxilles

Genre Glomeris :

-organe de Tomosvary en fer à cheval

-tergite commun aux 2e et 3e segments

-peuvent se "rouler en boule"= "Faux Cloportes" (ne pas confondre avec les Crustacés "Vrais
Cloportes" du genre Armadillidium)

-surtout dans les litières de hêtres et sous les écorces

GenrePolydesmus :P.angustus surtout dans les litières humides

-20 segments

-tubercules sur la face dorsale

-le mâle a 30 paires de pattes, la femelle en a 31

-peuvent se "rouler en boule"

Genres Iulus, Blaniulus :

-subcylindriques, allongés, coriaces

-plus de 30 segments

-se roulent en spirale

-orifices des glandes répugnatoires sur 2 lignes latérales

-2 paires de pattes transformées en gonopodes

-Iulus rutilans : le plus commun, jusqu'à 30 mm, une centaine de paires de pattes

-Blaniulus : se nourrissant aux dépens des racines de betteraves et mais (sols cultivés)
Morphologie d'un Iule
Il est à noter que Iules et Glomeris vivent das les strates superficielles tandis que les
Polydesmes vivent dans les strates plus profondes au niveau où les végétaux sont déjà
attaqués par les champignons

Caractères essentiels :

-opisthogonéathes carnivores

-1 paire d'antennes plurisegmentées

-nombre élevé de segments divisés en une tête et un tronc aplatis dorso-ventralement

-la première paire de pattes est toujours transformée en forcipules : paire de pattes formant des
crochets venimeux en ralation avec une glande à venin

-les 3 derniers segments sont particuliers :

-segment prégénital avec des gonopodes

-segmentgénital avec des gonopodes rudimentaires et des orifices génitaux

-segment anal avec des valves anales et l'anus

-développement anamorphe (Lithobiomorphes) ou épimorphe (Géophilomorphes)

Donc on reconnait essentiellement un Chilopode à ses 2 antennes plurisegmentées, ses

nombreuses pattes dont les premières sont transformées en forcipules et à ses segments à peu
près tous semblables

Genre Geophilus : les "Géophiles" sont les plus communs des Chilopodes
-peuvent mesurer jusqu'à 45 mm

Genre Lithobius : c'est le plus banal sur le sol

-brun foncé

-le plus commun est Lithobius forficatus ou "Scolopendre" (jusqu'à 3cm)

II.3.3.3 Les Insectes ou Hexapodes

CHAPITRE I GENERALITES

L’étude de cette classe mérite qu’on lui attribue un place spéciale. En effet, les insectes
constituent le groupe le plus riche du monde vivant puisque 80% des espèces animales
connues en font partie ( 1.000.000 espèces insectes).

Les Insectes sont des Arthropodes antennates mandibulates trachéates ne possédant que trois
paires de pattes. Cet ensemble est remarquable par son homogénéité structurale.

Les Insectes sont connus depuis le Paléozoïque ( Primaire ) supérieur ( +/- 280.000.000
années) , et leur apparition est selon toute vraisemblance antérieure à celles des Vertébrés
supérieurs ( reptiles +/- 200.000.000 années).

Selon une théorie récente reprise en 1999 dans la revue « Pour la Science » ( n° 258 ) , les
Hexapodes seraient apparus suite à une adaptation de certains Crustacés à la vie terrestre (-
400.000.000 années) et dès lors leurs constitueraient un groupe sœur par l’intermédiaire du
groupe des Malacostracés. Cette manière d’analyser les données de la phylogénie moléculaire
à amené à ne plus regrouper les hexapodes avec les Myriapodes. En tout état de fait, la classe
des insectes ne manifeste aucun signe de décadence et semble être en pleine expansion.
Notons que durant des millénaires, ils ont affronté des cataclysmes, convulsions terrestres… .
Se jouant de tout, ils ont colonisé l’ensemble de la planète : cercles polaires, centre des déserts
sont envahis par leurs hordes quasi indestructibles.

Un certains nombre de caractéristiques particulières jouent en leur faveur :

- La faculté de voler : Facilité de dispersion, d’échapper à des habitats devenus défavorables,

de trouver l’autre sexe, de la nourriture.

- Adaptations alimentaires remarquables.

- Solidité de leur exosquelette : malgré l’économie de moyens au niveau des matériaux

constitutifs.

- Taille modeste : Un animal petit exige peu de son milieu , peu de nourriture, peu d’eau, abri
facile à trouver.

- Leurs métamorphoses : Beaucoup d’insectes survivent gräce à ces métamorphoses. En

général, les insectes vivent la polus grande partie de leur vie sous forme larvaire tout en
mettant au point des adaptations précieuses pour le stade adulte.

- La fécondation retardée des œufs : Certains insectes ailés peuvent retarder la fécondation
jusqu’à ce que les possibilités nourricières et les conditions de vie soient devenues favorables
( spermathèques de certaines femelles).

II. ENTOMOLOGIE GENERALE

1) MORPHO ANATOMIE

1.1) Le tégument

Celui-ci tapisse

- La surface externe de l’insecte

- La cavité buccale

- L’intestin antérieur et postérieur

- Les trachées

- Les organes génitaux.

Chez les insectes, le tégument conserve la structure de base étudiée dans les généralités sur les
Insectes .

Rappelons que le tégument est constitué, en partant de ses assises les plus profondes vers ses
assises les plus externes :

- Membrane basale à Mucopolysaccharides neutres , elle sépare l’épiderme de l’hémolymphe.

- Epiderme avec oenocytes, cellules glandulaires, cellules des sensilles ( voir plus loin), la
sensille est une cellule sensorielle superficielle.

- Cuticule, constituée d’une procuticule et d’une épicuticule .

La procuticule est divisée en endocuticule et exocuticule

1.2 ) réalisation de la métamérie

Notons comme préalable que chez les Insectes, les organes génitaux sont situés à l’extrémité
postérieure de l’abdomen ( Opistogonéates) et le corps métamérisé, comprenant
primitivement 18 ou 19 métamères , est divisé en trois régions : la tête, le thorax et
l’abdomen.
1.2.1 la tête

La tête comporte des organes sensoriels, la bouche et les pièces buccales et

résulte comme chez les autres Arthropodes de la coalescence de l’acron et des cinq premiers
métamères :

PROTOCEREBRON ( ACRON) Yeux composés et ocelles

METAMERE 1 Antennes

METAMERE 2 Rien, segment intercalaire

METAMERE 3 Mandibules

METAMERE 4 Maxilles ( Mx 1)

METAMERE 5 Labium

Elle est séparée du thorax par un cou membraneux , la bouche est située au niveau du segment
mandibulaire. Toute trace de la métamérie disparaît au cours de l’ontogénèse.

1.2.2 Le thorax
Il porte les pattes , appendices uniramés ( Uniramiens ) , et les ailes qui sont des extension
tergales . Il se compose de trois métamères.

PROTHORAX Pattes 1

MESOTHORAX Pattes 2 Ailes 1

METATHORAX Pattes 3 Ailes 2

1.2.3 L’abdomen

Comporte primitivement 11 métamères indépendants, articulés entre eux et se termine par un

telson où s’ouvre l’anus.

Cette segmentation abdominale n’est visible que chez les embryons de plusieurs espèces, et à
l’état adulte , elle n’est conservée que chez les Protoures et les phasmes. En général, le
nombre des métamères abdominaux est réduit.
Les Thysanoures et les Ptérygotes inférieurs ( Orthoptères ) en possèdent 11, les Ptérygotes
supérieurs 10 et les collemboles 6 seulement.

Au stade embryonnaire, les ébauches des pattes apparaissent à la face ventrale de tous les
segments abdominaux mais leur destinée varie en fonction de leur situation métamérique et
des Insectes. Chez les Ptérygotes, elles disparaissent au niveau de tous les métamères
prégénitaux qui sont apodes ( 1à 8 chez le mâle, 1 à 7 ou 8 chez la femelle) alors qu’au niveau
des autres métamères, ces appendices génèrent des appendices modifiés, adaptés à la
reproduction

( gonopodes) ou à une fonction sensorielle ( Cerques.). Chez les Aptérygotes, insectes

inférieurs, les ébauches persistent, et l’adulte présente sur tous les métamères des appendices
rudimentaires ou styles.

Les appendices abdominaux les plus remarquables sont les cerques, qui partent du premier
segment abdominal.

Ils peuvent être soit longs et minces, comme chez les Ephémères, soit courts et tronqués
comme chez les Sauterelles, soit même modifiés en pinces, ce qui est le cas chez les
Forficules.

La plupart des insectes supérieurs n'ont pas de cerques.

Chez certains insectes, le sclérite dorsal du onzième segment s'étend vers l'arrière pour former
l'épiprocte qui, chez les Thysanoures et certains Ephémères, est allongé, mince et constitue la
troisième " queue " située entre les deux cerques.

L’anus est porté par le telson et entouré de trois plaques squelettiques ou valves , une dorsale (
épiprocte) deux latérales ( paraproctes).

Dans les deux sexes, les conduits génitaux débouchent dans une poche ectodermique qui
débouche à l’extérieur par un pore unique médian. Chez la femelle, cet orifice est situé entre
le 7ème et le 8ème segment abdominal dont les sternites possèdent des apophyses d’origine
appendiculaire constituant la tarière de ponte. L’orifice mâle est situé entre les segments 9 et
10 dont les gonopodes participent à l’accouplement.
Fig 8 :Structure de l'abdomen d'un Ptérygote (type Orthoptère)

Les appendices abdominaux sont liés aux 3 régions terminales : régions prégénitale,génitale et
post-génitale Les appendices de la région génitale sont les gonopodes appelés parfois styles;
chez les femelles, des appendices des 8e et 9e segments ont leurs sternites transformés en
appareil de ponte: oviscapte des Orthoptères et des Hyménoptères térébrants formé par 6
valves ou gonapophyses (valves ventrales postérieures et antérieures, valves latérales) Chez
les Hyménoptères aculéates femelles, ces pièces forment un dard vulnérant dont les pièces
sont appelées stylets; il existe enfin une paire d'appendices dépendant de la région post-
génitale : les cerques (urogomphes chez les Coléoptères); l'organe copulateur mâle est formé
par des sclérites du 9e segment : pénis très variables dans les groupes d'Insectes.

1.3 Morphologie générale

L’étude de la morphologie des insectes est essentiellement basée sur celle du Criquet
migrateur.

1.3.1 Tête : Capsule céphalique organes sensoriels et pièces buccales

A) LA CAPSULE CEPHALIQUE

Les parties latérales, antérieures et dorsales de la tête sont enveloppée par une formation
squelettique apparemment continue ou capsule céphalique. Celle-ci est fermée ventralement
par une aire membraneuse où s’ouvre la bouche encadrée par les pièces buccales mais reste
très largement ouverte vers l’arrière ( trou occipital).
B .ORGANES SENSORIELS SITUES AU NIVEAU DE LA TETE

Nous nous limiterons a une description dans la perspective de la morphologie externe, la

structure intime de ces organes sensoriels sera envisagée dans le cadre de l’étude du système
nerveux.

1. Les yeux composés

Les yeux complexes ou composés, composés de facettes, sont situés sur les côtés de chaque
côté de la tête. Ils comportent un nombre plus ou moins grands d'yeux simples ou ommatidies.
Leur nombre, très variable, est lié au mode de vie. C'est ainsi que l'on en compte plusieurs
dizaines de mille chez les bons voiliers comme les Odonates du genre Aeschna et seulement
deux ou trois chez des ouvrières Formicidés du genre Solenopsis. Chaque ommatidie
comporte une cornée ou cornéule, sorte de cuticule transparente ; un cristallin ou cône
cristallin constitué de quatre éléments juxtaposés, c'est un dioptre qui transmet la lumière en
la concentrant vers le rhabdome ; une rétinule formée de 6 à 8 cellules allongées. Cet
ensemble est isolé par des cellules pigmentaires (iridiennes et rétiniennes) formant deux
manchons superposés donnant deux types de vision selon qu'ils sont continus (œil par
apposition ) ou discontinus (œil par superposition).

Les yeux à facettes peuvent être petits et séparés (dichoptiques) ou très grands occupant tout
le côté de la tête et contigus au sommet (holoptiques). Ils peuvent affecter des formes diverses
: bombés, arrondis, ovalaires, pyriformes, réniformes, divisés avec une partie supérieure
composée de grandes facettes et de plus petites à la face inférieure aboutissant à des yeux
frontaux " en turban " (mâles des Éphéméroptères Baetidés, Blepharocera tetraphtalmus) ou
totalement dédoublés (Coléoptères Gyrinidés, Hémiptères Aleyrodidés).

Les yeux sont parfois velus ou colorés, marqués de bandes ou de taches polychromes comme
chez les Diptères Tabanidés.

On a décrit des yeux composés atypiques qui sont plutôt des agrégats de stemmates comme
chez les mâles de Strepsistères et d'Hémiptères Coccidés.

Associés au comportement , ces dispositifs optiques permettent la vision des formes, de la

couleur jusqu'à l'UV, de la lumière polarisée, du mouvement…

Ces organes sensoriels sont présents chez les larves et les adultes des hétérométaboles et chez
les imagos des holométaboles.

Diverses formes d'yeux à facettes : 1. dédoublés (Gyrinidés) ; 2. ovalaire ; 3. arrondis (Curculionidés) ; 4.

piriformes (Hydrophilidés) ; 5. réniforme (Cérambycidés) ; 6. Diptère, Bibio hortulanus - de gauche à droite :
mâle vu de profil montrant l'oeil latéral ; mâle vu de face, yeux contigus au sommet (holoptiques), femelle à
yeux séparés (dichoptiques) ; 7. Yeux fontaux en "turban" et yeux latéraux (Ephemerida Baetidés).

2. Les yeux simples : ocelles et stemates

Les yeux simples ont un appareil dioptrique qui comprend généralement une cornée, des
cellules cornéagènes et visuelles formant un rhabdome. On en distingue deux formes : les
stemates, spécifiques des larves d'Holométaboles, sont situés, au nombre de 1 à 7, de chaque
côté de la tête et les ocelles qui, lorsqu'ils sont présents chez l'imago, coexistent souvent avec
les yeux composés et sont disposés couramment en triangle (un sur le front, deux latéraux sur
le vertex).

2. Les antennes

Organes sensoriels multiarticulés, de forme et de longueur variable , sont réduites chez

certaines larves , absentes chez tous les Protoures , et présentant un certain dimorphisme
sexuel.

Ce sont des organes sensoriels pairs insérés sur la capsule céphalique au voisinage des yeux.
Généralement très mobiles, ils sont essentiellement composés d’un article basal ou scape,
d’un pédicelle souvent court et d’un flagelle (quelquefois nommé funicule) constitué d’un
certain nombre d’articles (ou flagellomères) parfois fusionnés.

Les antennes affectent des formes et des structures très diverses allant jusqu’à l’absence
complète (Protoures). Longues et grêles elles sont dites filiformes (articles cylindriques
allongés) ; moniliformes (articles courts et arrondis) ; plumeuses lorsqu’elles sont verticillées
ou ornementées ; coudées - le scape, alors très allongé, présente un angle avec le reste de
l’antenne - ; serrulées ou pectinées si les articles dissymétriques évoquent un peigne ou
flabellées si les expansions sont bilatérales ; en massue lorsque les derniers articles du flagelle
sont renflés ; les massues asymétriques peuvent affecter la forme de feuillets et sont alors
lamellées (comme chez les Coléoptères Lamellicornes) ; très réduites, elles peuvent être
effilées ou imiter une soie, subulées ou sétiformes (comme chez les Odonates). Des cavités,
les scrobes, permettent parfois de loger tout ou partie de l'antenne.

Une curieuse modification apparaît chez les Coléoptères myrmécophiles de la famille des
Paussidés où la coalescence et la dilatation des articles du flagelle forme une massue aplatie
portant des organes sensoriels particuliers ou peut encore se transformer en sphère lumineuse
(Paussus sphaerocerus).

Dans le cas des « antennes respiratoires » très raccourcies, le pédicelle devient une lame en
cuilleron, velue ou ciliée, qui retient les bulles d’air permettant la respiration sous l’eau
(Gyrinus, Platypsyllus, Dryops...).

D’importantes transformations s’observent encore chez les Diptères Brachycères où l’antenne

aristée est caractérisée par un grand développement du premier flagellomère qui porte un
chète ou arista qui peut être pubescent, plumeux ou nu.

C) LES PIECES BUCCALES

Nous allons débuter ce point avec l’étude des pièces buccales qui correspondent au type
broyeur , considéré comme primitif .

1) première distinction : disposition de la tête

On peut classer les Insectes en 2 grands groupes: Entognathes et Ectognathes :

Entognathes: types primitifs où les pièces buccales sont logées dans la tête et donc non
visibles de l'extérieur (cas des Aptérygotes Collemboles,Protoures et Diploures)
Ectognathes: types plus évolués où les pièces buccales sont externes et donc visibles de
l'extérieur (cas des Aptérygotes Thysanoures et des Ptérygotes); dans ce type le plus répandu,
la position de la tête fait distinguer 3 cas : Prognathe,Hypognathe,Orthognathe

2) Les pièces buccales

Les pièces buccales du Criquet ( type broyeur) sont dirigées ventralement et situées à la face
ventrale de la tête : Disposition hypognathe.

2.1) Le labre

Ce n’est pas vraiment un appendice, mais un sclérite céphalique , en forme de pelle

légèrement disymétrique , dépendant du segment intercalaire tritocérébral.

Seule sa face externe est sclérotinisée.

Sa face interne membraneuse constitue la surface épypharyngienne de la cavité préorale. Le
labre est mobile et armé d’une forte musculature, il maintient et pousse les aliments entre les
pièces buccales.

Chez les Mégaloptères, on a noté un dimorphisme sexuel intéressant le labre des mâles qui
porte un organe sensoriel (Sialis). Cette pièce présente, chez les Lépidoptères, une petite
pointe triangulaire en son milieu qui ferme la cavité atriale et des dilatations latérales pilifères.
Mais c'est surtout chez certains Diptères qu'il tend à s'étirer et présenter la forme d'une pièce
triangulaire très allongée. À l'extrême, chez les Culicidae, il devient un stylet perforant aussi
long que la trompe comportant une double paroi, l'interne étant l'épipharynx (labre-
épipharynx ou glossarium).
2.2 Mandibules

La paire supérieure des pièces buccales. Elles sont, dans de nombreux ordres, dures et cornées
avec des muscles puissants. Placées devant la bouche, elles permettent à l’insecte de saisir et
de broyer.

Les mandibules broyeuses ont approximativement la forme d'une pyaramide triangulaire dont
le bord interne ou masticateur comprend une base souvent épaissie, plissée ou tuberculée : la
mola et une pointe, terebra, souvent multidentée. Entre les deux peuvent apparaître des dents
accessoires (prémolaire, rétinacle) ou des formations particulières (prostheca ou lacinia
mobilis).

Le régime alimentaire influe sur leur forme : dents pointues et tranchantes chez les carnivores,
meule râpeuse chez les lignicoles, lames peu sclérifiées chez certains coprophages, etc. Dans
quelques cas, la mandibule est traversée par un canal amimentaire qui sert à la fois à injecter
et à absorber des liquides permettant ainsi une digestion extra-orale (larves de Lampyridés,
Dytiscidés, Neuroptères...). L’aspect des mandibules peut varier avec le sexe. Le cas le plus
remarquable est, chez les Coléoptères, celui des Lucanidés où ces pièces sont hypertrophiées
chez les mâles (Lucanus, Neolamprima, Cladognathus, Chiasognathus,...) ; on retrouve ce
phénomène chez quelques Cérambycidés comme Macrodontia, Callipogon ou des
Géotrupidés (Lethrus). Chez les soldats des Termites, elles sont adaptées à la fonction de
défense : allongées et pointues, tordues et asymétriques ou très réduites chez les lanceurs de
salive visqueuse (nasuti). Quelques Formicidés ont aussi des mandibules très allongées
(Harpegnathos, Nothomyrmecia, Eciton...).

Lorsque l’appareil buccal est profondément modifié (spiritrompe des Lépidoptères, proboscis
des mouches...), les mandibules peuvent s’atrophier ou disparaître. Chez les Thysanoptères la
mandibule droite est très réduite tandis que la gauche est prolongée par un stylet creux.

Enfin, chez les Hétéroptères et les Homoptères suçeurs de sève ou de liquides cellulaires,
comme chez les moustiques (Diptères Culicidés) hématophages, elles se transforment en deux
longs stylets qui participent à l’appareil piqueur.
Comparé à l’appendice biramé caractéristique des Crustacés, il semble que la mandibule des
Insectes soit un appendice réduit à son seul coxopodite.

2.3 Maxilles ou mâchoires.

Les maxilles occupent une position latérale sur la tête, derrière les mandibules. La partie
proximale du maxille consiste en un cardo basal s'articulant sur un seul point de la tête et une
partie plate, le stipe, articulé sur le cardo.

Les deux sont lâchement joints à la tête par une membrane et sont donc capables de
mouvements. A l'extrémité du stipe, deux lobes : un interne, la lacinia et un externe, la galea.

L'un des deux, ou les deux peuvent être absents.

Plus latéralement au stipe, est attaché un palpe possédant plusieurs segments (cinq chez les
Orthoptères).

Les muscles du maxille sont comparables à ceux de la mandibule :

- muscles antérieurs et postérieurs rotateurs, insérés sur le cardo

- muscle adducteur ventral attaché d'une part au tentorium et de

l'autre au stipe et au cardo

- muscles fléchisseurs de la lacinia et de la galea attachés au stipe et au crâne. Aucun de ces

lobes n'a de muscle extenseur.

Les palpes ont des muscles élévateurs et abaisseurs fixés au stipe et chaque segment possède
un muscle simple fléchissant le segment suivant.

Les palpes sont des organes sensoriels, servant à tester la nature de la nourriture. Chez la
blatte qui mange, l'ensemble du maxille fait de rapides mouvements d'aller et retour sur le
côté de l'hypopharynx en même temps que les lobes terminaux fonctionnent. De cette façon,
les particules de nourriture sont expédiées dans la cavité préorale.

Les lobes maxillaires sont également utilisés pour le nettoyage des antennes, palpes et pattes.

2.4 Labium ou lèvre inférieure

Pièce masticatrice impaire, résulte de la fusion par leur protopodite , dans le plan sagittal , de
deux appendices biramés complets , ayant la même organisation générale que les maxilles.
Le labium a une structure comparable à celle de deux maxilles qui auraient fusionnés de façon
à former une plaque médiane impaire. La partie basale du labium, équivalent au cardo
maxillaire et incluant probablement une partie du sternum du segment labial est appelé
postmentum et peut être divisé en un submentum proximal et un mentum distal.

A l'extrémité de celui-ci, équivalent aux stipes maxillaires fusionnés, se trouve le prementum

au bout duquel quatre lobes : deux internes, les glosses et deux externes, les paraglosses,
portant le nom collectif de ligule. Une paire de lobes, ou les deux peuvent être absentes ou
fusionnées en une excroissance simple. Une paire de palpes, souvent composés de trois
segments sont en position latérale par rapport au prementum.

La musculature est identique à celle des maxilles, mais aucun muscle n'agit sur le
postmentum. Les muscles correspondant aux adducteurs ventraux partent du tentorium à
l'avant et s'insèrent sur le prementum à l'arrière. Glosses et paraglosses ont des muscles
fléchisseurs et abaisseurs rattachés au prementum. Les articles de palpes ont chacun un
muscle extenseur et fléchisseur.

Il y a en plus d'autres muscles sans équivalent dans les maxilles. Deux paires provenant du
prementum convergent vers la jonction du labium avec l'hypopharynx. Une paire de muscles
opposés à ceux-ci arrivent à l'hypopharynx et leurs effets conjugués régulent le flux de salive
et permettent le mouvement du prementum. Enfin, une dernière paire de muscles entre le pré-
et le postmentum sert à rétracter ou fléchir le prementum.

Le prementum ferme la cavité préorale et les palpes, comme ceux des maxilles ont un rôle
principalement sensoriel.

2.5 Hypopharynx ou langue

Organe médian situé dans la bouche et formant la bordure inférieure du pharynx. Lorsqu'il est
bien développé, il se compose d'une langue (lingua), saillie aplatie impaire, surmontée d'une
paire de superlangues (superlinguae). Il est complet chez la plupart des Aptérygotes et
quelques Ptérygotes hémimétaboles. Chez les autres insectes, les superlangues évoluent vers
la disparition pour n'être représentées que par la langue qui tend elle-même à se réduire.

Chez les Hémiptères l'hypopharynx est partiellement soudé aux pièces voisines (clypeus et
pièces buccales). Chez les Diptères l'hypopharynx, traversé par le canal salivaire, constitue le
plancher de la cavité buccale et apparaît sous la forme d'une papille salivaire styliforme qui
peut devenir un organe perforant (Culicidés).

Le canal salivaire s’il existe s’ouvre à l’arrière et à la base de l’hypopharynx contre une saillie
qui s ‘engage dans une dépression du labium.

Sur base de ce type broyeur que nous venons d’utiliser comme modèle de base, un certain
nombre de modifications vont intervenir et aboutir à des formes spécialisées de pièces
buccales. Ils sera d’ailleurs possible, dans la grande majorité des cas, de relier les différentes
pièces buccales spécialisées aux pièces typiques du complexe primitif
Insectes à pièces broyeuses typiques:

Raphidioptères-Plécoptères-Embioptères-Coléoptères

-Dermaptères-Dictyoptères-Zoraptères-Larves de

Lépidoptères-Névroptères adultes-Mécoptères

-Orthoptères-Chéleutoptères-Isoptères- Mégaloptères(larves et adultes)

3. Evolution des pièces buccales

3.1 Le type broyeur lécheur

Le type se trouve chez les Hyménoptères :Type broyeur banal chez les Tenthrèdes

et formation d'une langue par soudure des glosses chez les Apides ouvrières et les Bourdons
(complexe maxillo-labial formant l'appariel lécheur de nombreux Apides avec une
spécialisationmaximale chez les Abeilles où maxilles et palpes labiaux forment une gaine
autour de la langue ce qui constitue un tube parmettant l'aspiration du nectar floral)

Il faut placer à ici le cas des Trichoptères :type lécheur hypopharyngien

(rudiment de mandibules et haustellum entre labium et maxilles)

3.2 Le type suceur

3.2.1 Le type suceur maxillaire

Il est représenté par l'ordre des Lépidoptères :

-réduction du labre

-transformation profonde des maxilles par disparition de la lacinia

-hypertrophie et spécialisation des galéas qui forment par accolement la spiritrompe laissant
un espace vide, le canal de la trompe: épaississement chitineux et parties membraneuses
rendant possible l'enroulement (ces galéas contiennent trachées, nerfs et muscles; l'aspiration
des liquides se faisant par l'intermédiaire des muscles du pharynx)

-réduction des palpes maxillaires au bénéfice des palpes labiaux qui atteignent un grand
développement et servent de protection à la trompe (Certains Lépidoptères ont une atrophie
des pièces buccales, ne se nourrissant pas à l'état adulte :
Bombycides,Psychides,Lymantriides)
3.2.2 Le type suceur labial

C’est le cas de la mouche domestique :

1. Les mandibules ont totalement disparu.

2. Les maxilles sont réduits à un palpe uniarticulé renflé en massue.

3. Le labium est très développé en une trompe molle soutenue par des pièces chitineuses ,
pouvant se replier en Z sous la tête au repos et se terminant par deux expansions ( les labelles)
perforées par de nombreux petits tubes ou pseudotrachées qui débouchent dans le pharynx et
permettent de pomper des liquides.

4. Le labre-épipharynx s’est allongé sur la trompe . Celle-ci est rendue mobile par le jeu de
nombreux muscles.

5. L’hypopharynx est parcouru par le canal salivaire.

3.3 Le type piqueur-suceur

3.3.2 Le type piqueur maxillaire

Caractéristique des hétéroptères et des Homoptères.

1. Disparition totale des palpes maxillaires et labiaux

2. Réduction de l’épipharynx et de l’hypopharynx

3. Développement du labium en une gouttière qui reçoit dorsalement les mandibules et les
maxilles allongés en stylets piqueurs ; il est multiarticulé ( 3 à quatre articles ), et , vers la tête,
le labre le recouvre.

4. C’est l’accolement des maxilles qui constitue le tube aspirateur

3.3.3 Le type piqueur labial

Chez les Diptères : Glossines, Taons, moustiques

1. Le labre uni à l’épipharynx s’est allongé en se rapprochant de l’hypopharynx également

allongé, il constitue un tube aspirateur du sang ; l’hypopharynx est parcouru par les canaux
des glandes salivaires et il permet , après piqûre , l’injection dans le sang de salive vénimeuse.
2. Les maxilles ( avec palpes ) et les mandibules forment quatre stylets piqueurs.

3. Le labium allongé en gouttière forme une trompe qui sert de gaine aux autres pièces
buccales.

Le type piqueur labial des Taons et Glossines

Le type piqueur labial des Moustiques

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4. Le Thorax

Pour les généralités se rappeler du point 1.2.2

A CONSTITUTION DU THORAX

Le Thorax des Insectes est formé par 3 segments appelés prothorax,mésothorax et métathorax

Chaque segment thoracique est délimité par un sclérite dorsal ou tergite , un sclérite ventral
ou sternite et deux sclerites latéraux ou pleuraux.

Le méso et le métathorax portent chacun une paire d’ailes insérées entre le tergite et les
pleurites ( sclérites pleuraux).

On peut aussi parler de prothorax sans ailes et de ptérpthorax ou thorax alifère constitué par le
méso- et métathorax .
Les pleurites : sclérites pleuraux latéraux peu développés formant pour chaque segment
l'épisterne et l'épimère; sur ces pièces, s'incorpore à la paroi thoracique l'arcticle basal de la
patte ou subcoxa

Les tergites : sclérites tergaux dorsaux formant le pronotum, le mésonotum et le métanotum

(en arrière de chaque norum, on trouve un post-notum)

Les sternites : sclérites sternaux ventraux formant le présternum, le sternum et le sternellum

Le prothorax est inégalement développé : en forme de bouclier ou pronotum chez les

Orthoptères,coléoptères,Névroptères et Hémiptères; Il est en régression chez les
Hyménoptères et les Mécoptéridés.

Vue latérale d'un thorax d'Acridien

B. LE SQUELETTE EXTERNE DU THORAX

La disposition primitive des sclérites thoracique est conservée au niveau du prothorax alors
qu’elle est plus ou moins altérée au niveau du ptérothorax par le développement des ailes.
Les plaques pleurales, seraient , selon certains auteurs, des formations d’origine coxale qui se
seraient substituées à la membrane pleurale primitive . Selon cette interprétation, le segment
basal des pattes est initialement scindé en deux parties ; la partie basilaire ou sub-coxa
comporterait trois sclérites semi annulaires et la partie distale correspondrait à la partie coxale
ou coxa. Les deux sclérites sub-coxaux proximaux hypertrophiés , auraient constitué le
squelette pleural de sorte que le coxa devienne la base fonctionnelle de la patte.

L’épimérite et l’épisternite de chaque somite ptérothoracique séparés par une profonde suture
pleurale , forment un processus alaire pleural médian sur lequel s’articulent les ailes et les
sclérites alaires correspondant . L’épisternite est étroitement associée à la cavité coxale. Voir
figure 37.

C. L’ENDOSQUELETTE THORACIQUE

Celui-ci est constitué par des invagination tergales ( endotergites ou phragmata), pleurales
( endopleurites ) et sternales ( endosternites ) dont la position correspond aux sutures visibles
extérieurement. Voit figure

D. LES PATTES

Presque tous les insectes adultes possèdent 6 pattes.

La marche et la course sont évidemment leurs fonctions principales

Certains sclérites pleuraux proviennent de la base primitive des pattes mais, pour des raisons
pratique nous considérons la hanche comme étant l'article basal de la patte.

3 paires de pattes thoraciques; chaque patte comprend typiquement :

-Hanche ou coxa, trochanter, fémur, tibia, tarse, empodium :

-Coxa : forme très variable : globuleux,conique,lamelleux ou transverse

-Trochanter : mobile sur le coxa,uni au fémur par une articulation sans mobilité

-Fémur : toujours allongé il peut être renflé par adaptation au saut (Orthoptères et Altises) ou
par caractère sexuel secondaire (Oedemera)

-Tibia : articulation bicondylienne du "genou" (les tibias antérieurs portent souvent des
"organes de toilette" des antennes

-Tarse : 5 articles chez les Orthoptères,Coléoptères et Hyménoptères; 3 articles chez les

Hémiptères; le dernier article du tarse qui porte les griffes est appelé onychium

-Empodium (ou arolium ou pulville ou prétarse) : sert à la locomotion

La hanche s'articule au corps et le trochanter est toujours un petit article mobile sur la hanche
mais étroitement fixé au fémur.

Bien que ce dernier soit généralement le pus grand article de la patte, le tibia est souvent plus
long.

Ce dernier présente fréquemment un certain nombre d'épines, spécialement bien développées

près de l'extrémité distale ou elles constituent les éperons du tibia, très utiles pour la
classification.

Le tarse comporte de un à cinq articles, ainsi qu'un prétarse doté généralement de deux griffes
et d'un coussinet appelé arolium.

Tous les Insectes ont cette structure de base en commun, mais il existe un très grand nombre
d'adaptation morphologiques en rapport avec leurs moeurs.

Parmi les modifications les plus importantes, notons la dilatation du fémur postérieur chez les
Sauterelles et certains autres insectes sauteurs, les pattes

frangées de poils des insectes aquatiques et les pattes antérieures élargies en palettes de
certains insectes fouisseurs, telle la Taupe-Grillon.
E. LES AILES

Organe membraneux servant au vol, qui caractérise l’état adulte. Les ailes ont pour origine
des extensions des parois thoraciques.

Chez la majorité des insectes, on en compte deux paires (tétraptères) : les antérieures (ou
supérieures) sont attachées au mésothorax, les postérieures (ou inférieures) le sont au
métathorax. Cette membrane est soustendue et consolidée par des épaississements sclérifiés :
les nervures. Ce nombre de quatre peut s’abaisser à deux dans quelques groupes : Diptères (où
les postérieures sont réduites à des balanciers) ; Strepsiptères, mâles de Coccidés, quelques
Ephéméroptères... Il peut enfin être nul : Aptérygotes, (Protoures, Collemboles, Thysanoures),
Aphaniptères, Anoploures, Mallophages, certains genres de Diptères, certaines formes de
pucerons, femelles de Coccides, etc. Ces insectes sont dits aptères.

La nervation alaire comporte des troncs principaux longitudinaux (nervures sous-costale,

radiale, médiane, cubitale et anale) reliés par des nervures intercalaires ou transverses
délimitant des cellules. Ce système, assez dense chez les formes primitives, tend à se
simplifier, à se réduire jusqu'à parfois disparaître entièrement.
Les ailes peuvent avoir une grande extension comme chez de nombreux Lépidoptères ou, au
contraire, se réduire à l’extrême jusqu’à présenter un aspect rudimentaire sous forme de
simples moignons (microptères) ou de lames bordées de franges de poils (de tels exemples de
brachyptérisme se rencontrent dans tous les ordres normalement ailés). Elles peuvent être
revêtues de minuscules écailles se détachant facilement) et conférant, par exemple, aux
papillons leur coloration. Chez les Coléoptères les ailes antérieures sont épaissies et cornées
(élytres) et recouvrent, le plus souvent, les ailes postérieures membraneuses et l’abdomen. Les
Hétéroptères possèdent des ailes supérieures à demi sclérifiées (hémélytres). Chez les
Diptères, on appelle cuillerons, squames ou calyptères des lobes situés à la base de l'aile et
recouvrant les balanciers.
Le dimorphisme sexuel peut, dans de nombreux ordres, affecter les ailes, jouant sur leur taille,
leur coloration, leur forme, leur nervation...

Les deux paires d’ailes peuvent être mobiles séparement (comme chez les Odonates) ou à
mouvement synchrones grâce à un système de couplage liant l’aile antérieure à la postérieure
(joug ou frein chez les Lépidoptères ; gouttières, crochets ou autres coaptations).

1.4.4 Le système nerveux

1.4.4.1 Généralités
Comme chez les Vertébrés, l’élément de base du système nerveux de l’Insecte est le neurone
avec dendrites et axone.

L’influx nerveux est transmis également par un médiateur chimique, l’acétylcholine.

La cholinestérase, enzyme inhibitrice de cet influx est également présente.

1.4.4.2 Données morphologiques

- système nerveux typique d’un Arthropode.

- Plan annélidien, primitivement autant de paires de ganglions que de métamères.

- Courte commissure transversale entre les deux ganglions d’une paire

- Ganglions de métamères voisins reliés par des connectifs longitudinaux.

Cette disposition primitive est généralement altérée et peu reconnaissable :

- Raccourcissement des commissures voire coalescence de ganglions d’une paire.

- Accolement , voire fusion de connectifs longitudinaux.

- Condensation en de volumineux amas nerveux de ganglions appartenant à des métamères

associés dans un même tagme : tête, thorax, région ano-génitale.

Le système nerveux des insectes est très développé, il peut être divisé en trois grandes
parties :

- Le système nerveux central

- Le système nerveux sympathique

- Le système nerveux périphérique

1.4.4.3 Le système nerveux central

Le système nerveux central est formé de deux ganglions par segment, reliés entre eux par des
commissures transversales et aux autres paires de ganglions par des connectifs longitudinaux.
Il s’est différencié sur ce type de base et comporte :
1.4.4.3.1 Le cerveau

ganglions cérébroïdes , structure typique des arthropodes à savoir

• Protocérébron ou cerveau antérieur avec corps pédonculés qui sont des centres d’association
. En rapport avec les centres optiques innervant les yeux composés.

• Deutocérébron ou cerveau moyen : comporte dux lobes antennaires d’où se détachent deux
volumineux nerfs antennaires symétriques

• Tritocérébron ou cerveau postérieur constitué par deux masses nerveuses coniques , séparées
par l’œsophage , en relation avec le deutocérébron.
1.4.4.3.2 Amas sous oesophagien

constitué par la condensation de trois paires de ganglions qui innervent mandibules, maxilles
et labium, ainsi que la musculature et les téguments post céphaliques.

1.4.4.3.3 Chaîne nerveuse ventrale métamérisée.

• Trois paires de ganglions thoraciques innervent les pattes et les ailes.

• Onze paires de ganglions abdominaux ( en principe), mais on en dénombre souvent que 8.

Le dernier ganglion visible dit ganglion génital résulte de la coalescence des 8,9,10 et
onzième paires et innerve les gonopodes, les pièces anales, les cerques, le rectum et les
conduits génitaux.
Chaîne ventrale et chaîne thoracique

Chaque ganglion constitue le centre moteur et sensoriel du segment correspondant

Schéma du système nerveux central de Locusta migratoria migratorioides en vue dorsale

jusqu'au 3e gangilon thoracique (d'après E.T. BURTT & W.T. CATTON, 1959)

c : cerveau, cnv : chaîne nerveuse ventrale, co : connection péri-oesophagienne, gs : ganglion

sous-oesophagien, lo : lobe optique, oe : oesophage, th1-2-3 : 1er, 2e et 3e ganglions
thoraciques
1.4.4.4 Le système nerveux symphatique

Le système nerveux central est en relation avec le système nerveux sympathique qui innerve
les principaux viscères. Il préside à la vie végétative et peut se subdiviser en :

• Système stomatogastrique en relation avec le tritocérébron, il se trouve en position dorsale

sur l’intestin antérieur. Il innerve l’intestin antérieur et moyen et aussi le cœur.

• Système sympathique ventral , ce sont les nerfs ventraux associés avec les ganglions de la
chaîne ventrale, ils innervent les stigmates.

• Système sympathique caudal , innerve les organes reproducteurs et l’intestin postérieur. Ces
nerfs sont connectés avec les derniers ganglions de la chaîne ventrale.

Au système nerveux symphatique sont annexés des organes du système endocrinien : c’est le
système endocrine rétrocérébral , comportant :

Les corpora cardiaca et corpora allata , c’est le système endocrine rétrocérébral

1) Les corpora cardiaca : organes symétriques annexés aux parois latérales de l’aorte. Leurs
rôles sont les suivants :

Schéma du système neuroendocrinien de la tete de Locusta migratoria en vue latérale (d'après G.B. STAAL,
1961 in B.P. UVAROV, 1956)

ao : aorte, b : bouche, ca : corpora allata, cc : corpora cardiaca, cn : cellules neurosécrétrices du cerveau, gc :

ganglion hypocérébral, gf : ganglion frontal, gp : glande prothoracique, gs : ganglion sous-oesophagien, m :
membrane du cou, nc : nerf des corpora cardiaca, nca : nerf des corpora allata, no : nerf oesophagien externe, nr :
nerf récurrent, o : ocelle, oc: oeil composé, oe : oesophage
1.4.4.5 Le système nerveux périphérique

Ce système comprend tous les nerfs irradiant les ganglions des systèmes nerveux central et
sympathique . Chaque ganglion ventral possède des neurones périphériques soit moteurs et en
position dorsale, soit d’association et en position ventrale

Le type normal de réflexe fait intervenir au moins trois neurones : Un neurone sensitif
périphérique, un neurone d’association, et finalement, un neurone moteur.
Remarque : le système nerveux tel que nous venons de le décrire peut subir des modifications
dans le sens de la condensation des ganglions.

Dans un premier stade, les trois paires de ganglions lymphatiques se sont réunies en une seule
masse dans le mésothorax. Dans un deuxième stade, toute la chaîne ventrale s’est condensée
en une seule masse, toujours dans le mésothorax. C’est le cas de la mouche domestique.

Notons encore, qu’avec les Mollusques Céphalopodes, les Insectes sont les Invertébrés qui
comportent le système nerveux le plus compliqué. Chez eux, le rôle des réflexe est très
important, il réduit celui des ganglions cérébroïdes. Chaque ganglion de la chaîne ventrale
comporte à la fois des nerfs sensitifs et moteurs et offre de ce fait une autonomie relative. Il
existe bien sûr un coordination contrôlée par le cerveau.

Les réflexes suffisent à assurer la plupart des mouvements nécessaires à la vie de l’Insecte.

Chez les Insectes, pas de neurones moteurs dans le "cerveau ( ils sont dans la chaîne ventrale)
et pas de neurones sensoriels dans le système nerveux central

Le nombre de neurones est faible dans le système nerveux central (Oeil d'Odonate : 210 000
neurones; Homme:400 000 000)

1.4.5 . le sens chez l’Insecte

1.4.5.1 le sens tactile

Nombreux sont les organes des sens chez l’insecte, le type le plus simple est le poil sensoriel ,
Il constitue d’ailleurs la structure de base de beaucoup d’autres organes des sens.
Le poil sensoriel comporte une structure sensorielle ( une ou plusieurs cellules) dont
l’extrémité dendritique pénètre dans le canal cuticulaire de la soie sécrétée par une cellule
annexe ou cellule trichogène et relié au tégument par une membrane articulaire élaborée par
une autre cellule annexe ou cellule tormogène.
Les extrémités dendritiques se terminent dans le canal cuticulaire au voisinage immédiat de la
base de la soie par une zone riche en microtubules associés à la membrane par des
invaginations coniques de celle-ci (B) La membrane est par ailleurs étroitement associée à la
base de la soie de sorte que tout mouvement de celle-ci provoque une distension dans les
invaginations coniques fixées au réseau de microtubules peu mobile. Ce serait ces
mouvements qui induiraient l'ouverture des canaux cationiques responsables de la formation
d'un potentiel générateur.Le toucher est exercé par les poils sensoriels qui sont localisés en
divers endroits du corps et aussi sur les antennes , d’autres poils sensoriels , plus

complexes fonctionnent comme des récepteurs de tension . Ils forment alors des organes
chordotonaux distribués sur les antennes, les palpes, les ailes, les pattes, le thorax… L’unité
structurale fonctionnelle est est la scolopidie .

Chaque scolopidie comporte trois cellules comparables à celles qui participent à la

constitution de la soie innervée :

- Une cellule sensorielle fusiforme contient à son extrémité une vacuole réfringente surmontée
par un tube rigide : le clou scolopal se terminant par un bouton ( la tête du clou ou bouton
terminal ). La tête du clou, le clou scolopal et la vacuole réfringente sont traversé dans le sens
de la longueur par un filament tendu : la corde axiale. Par sa base, la cellule sensorielle entre
en rapport avec une cellule nerveuse de type ganglionnaire. Une cellule enveloppe entoure la
partie terminale de la cellule sensorielle et le corps scolopal ; une cellule coiffe surmonte
l’ensemble.
Plusieurs scolopidies associées forment un organe chordotonal.

- Le clou scolopal transmet au système nerveux toutes sortes de vibrations , chocs ou sons,
l’on peut parler dans ce cas « d’ouïe » de l’Insecte

Les organes chordotonaux peuvent être associés à des organes tympaniques ( tympan de la
base du tibias de la patte antérieure du Grillon) Ceux-ci peuvent être ouverts sur l'extérieur
mais peuvent aussi être fermés par une membrane tégumentaire ; dans ce cas, les cellules-
coiffe s'insèrent dans la membrane qui sert alors de système récepteur, sélecteur et
amplificateur de vibrations.On retrouve par exemple cette organisation dans les organes
tympaniques (D) qui représentent chez les insectes le système auditif le plus évolué, capable
selon la disposition et la structuration des scolopidies constituantes, de percevoir des sons
allant de 5 kHz à 800 kHz, soit largement plus que l'oreille humaine (voir figure 8-15, ci-
après). Typiquement, ces organes, généralement situés sur l’abdomen ou les pattes,
comportent une fine membrane, le tympan, tendue sur un anneau sclérotinisé. Le tympan
coiffe un sac trachéen faisant office de caisse de résonance. Les scolopidies forment un
organe acoustique complexe soit directement fixé à la membrane tympanique soit, lorsqu’il
est plus interne, en communication avec celle-ci et la cavité tympanique par un canal sanguin.
On retrouve également des organes chordonotaux internes servant de propriocepteurs. Dans
ceux-ci, des ligaments prolongeant les cellules-coiffe solidarisent les scolopidies à une paroi
tégumentaire opposée. Ils peuvent alors faire office de tensorécepteurs, capables d'enregistrer
les variations de pression interne du corps (D). Ils peuvent également intervenir dans
l'équilibration et l'orientation spatiale de différents appendices renseignant alors sur le
positionnement de pièces anatomiques par rapport à d'autres.

Fonctionnement de l’organe tympanal de la Sauterelle

Les ondes sonores font vibrer les membranes tympaniques qui sont fortement tendue et
derrière lesquelles se trouve un espace rempli d’air . Les cellules sensorielles ( organes
scolopaux) qui se trouvent dans so voisinage immédiat ( dans les crètes acoustiques sont alors
excitées par les vibrations sonores.

1.4.5.2 Le sens chimique

a) les récepteurs du goût sont situés soit :

- Sur les antennes ( Hyménoptères )

- Sur les palpes ( Coléoptères)

- Sur les tarses ( Diptéres , Lépidoptères)

- Sur la trompe ( idem)

Ces récepteurs permettent de déceler les quatres saveur de base : salée, sucrée acide, amère.

b) Les récepteurs de l’odorat :

- Sont situés principalement près des antennes , très peu sur les palpes. Bien souvent, un
Insecte ayant perdu ses antennes, mais gardé ses yeux intacts, sera perdu et ne trouvera plus
son chemin.

La structure de ces deux groupes de récepteurs est cependant moins bien connue , de plus les
substances chimiques entrant en jeux sont infiniment variées : cas des phéromones émises
dans un but sexuel.

1.4.6 Le système glandulaire

Les insectes possèdent de nombreuses glandes, l’énumération qui suit ne saurait être
exhaustive ; nous en reprendrons quelques types importants.

1.4.6.1 Les glandes exocrines

a) Les glandes tégumentaires

- Glandes cirières chez les abeilles, certain Homoptères.

Les ouvrières de l’Abeille domestique possèdent huit glandes cirières situées sur la partie
interne des sternites des 4, 5, 6 et 7ème segments de l'abdomen. L'importance des glandes
cirières varie suivant l'âge de l'ouvrière

Elles atteignent leur maximum de développement vers le 12ème jour après la naissance et
commencent à décroître à partir du 18 ou 19ème jour jusqu'à la mort de l'abeille.

Pendant cette période, les écailles de cire produites par ces glandes sont malaxées par les
mandibules. L'abeille y incorpore, à ce moment, un solvant d'origine salivaire qui rend son
malaxage plus aisé.

Ainsi trituré, l'écaille de cire entre dans la construction du rayon ou bien sert à l'operculation
des alvéoles remplies de miel.

- Glandes laquifères : chez certains Coccides

- Glandes exuviales : Elles deviennent actives au moment de la mue. Elles sécrètent un liquide
qui dissous la cuticule interne et externe , et de cette façon les métamorphoses larvaires sont
possibles. Sans cette action, il serait impossible aux insectes d’augmenter de taille d’un stade
larvaire à l’autre.

Les glandes exocrines sont constituées d'un ensemble de cellules que l'on nomme cellules
glandulaires. Chez les insectes, il en existe trois types distincts :

- les cellules de type I

Elles ont une activité sécrétrice importante et n'ont pas de débouché direct sur l'extérieur de
l'organisme. Le corps de l'insecte étant recouvert de cuticule imperméable, la sécrétion doit
traverser cette barrière. Il existe donc de très fins canaux au contenu lipidique la traversant.
Par exocytose, la sécrétion passe de la cellule au canal cuticulaire puis se mêle aux cires
recouvrant la cuticule.

- les cellules de type II

Ce sont de grosse cellules situées à la base de l'épithélium et intercalées entre des cellules de
type I dans lesquelles elles déversent leur sécrétion.

- les cellules de type III

Ces cellules peuvent elles rejeter leurs sécrétions à l'extérieur du corps grâce à un canal
rejoignant cette fois directement les cellules aux canaux poraires de la cuticule.

Ci-dessous, un dessin de A. Quennedey illustrant les différents types de cellules (1, 2 et 3)

l'appareil collecteur collecte les sécrétions des cellules de type III. Il est connecté avec un
canalicule qui traverse la cuticule.

Dans les glandes exocrines ont peut donc trouver des cellules de type I seules ou couplées à
des cellules de type II, ou des cellules de type III, ainsi que l'association des trois types (cas
général). Chez la blatte Nauphoeta cinerea mâle, par exemple, la phéromone est produite par
des cellules de type III uniquement. Pour les femelles de Lepidoptères, les glandes ne sont
constituées que de cellules de type I. Enfin chez les termites c'est l'association des trois types
qui est rencontré.

Ces cellules glandulaires permettent la production de mélanges chimiques très complexes.

b) Les glandes associées à des appendices

Sur les ailes de beaucoup de papillons mâles, on trouve des écailles de forme spéciale,
disséminées dans les autres ou réunies en bandes . On les appelle androconies. A la base de
ces écailles, se trouvent des cellules glandulaires secrétant une substance excitant la femelle et
favorisant l’accouplement. Ces produits portent le nom de phéromones et sont très volatiles.

NB : la sensille campaniforme mesure la pression exercée sur la cuticule lorsque l'insecte

frotte son abdomen contre le sol.

Il existe également des cellules glandulaires sur les tibias postérieurs de certains Lépidoptères
( Hépialus).

Les phéromones

La notion de phéromone représente donc un aspect de la transmission de l’information entre

individus. Certaines phéromones agissent par voie orale, mais la majorité d’entre elles
agissent par voie olfactive.

Les cellules sécrétrices de phéromones peuvent :

- Etre isolées, dispersées sur tout le corps ( Criquets )

- Former des glandes à structure plus ou moins complexe et être localisées dans une région
précise du corps ( glandes de Nassanof chez les ouvrières d’abeilles appartenant au septième
tergite abdominal).

La glande de Nasanoff est située sur la face dorsale abdominale des abeilles, elle produit une
phéromone aux fonctions multiples. Elle sert à marquer l'entrée de la ruche, un lieu intéressant
comme une source de nectar, une source d'eau ou un lieu d'arrêt provisoire lors de
l'essaimage. Pour diffuser la phéromone, les abeilles exposent leur abdomen et ventilent en
battant des ailes. L'odeur de la phéromone guide les autres ouvrières.

Selon leur mode d’action, on distingue parmi les phéromones, les deux catégories suivantes :

a) Les phéromones modificatrices

Entraînent des modifications physiologiques des Insectes récepteurs, par exemple chez les
Insectes sociaux, elles interviennent dans la détermination des castes, le bloquage ovarien…

Elles agissent sur la physiologie de l’animal, et ont donc un différé. La fonction principale de
ces phéromones est de coordonner le développement physiologique et comportemental d’un
ensemble d’individus. Du fait de leur action à plus long terme, elles sont difficiles à identifier.
b) Les phéromones incitatrices ou « de déclenchement ».

Produisent une réaction instantanée et réversible, suivant la nature du comportement qu’elles

induisent , on les classe en :

- Phéromones de piste : Chez les Insectes sociaux, le chemin entre la source de nourriture et le
nid , par exemple, est marqué par le dépôt de gouttelettes de substance

Il a été montré que les termites les plus archaïques et les termites dont les populations restent
confinées dans leur site de nidification sécrètent une phéromone de piste. Ce terme recouvre
toutefois une certaine hétérogénéité fonctionnelle. Chez Mastotermes darwiniensis, la
phéromone permet simplement semble-t-il de marquer l’environnement. Chez les
Termopsidae et les Kalotermitidae, elle oriente et chez la plupart des Rhinotermitidae et des
Termitidae, non seulement elle oriente, mais elle recrute aussi les termites sur les pistes. Dans
certains cas, une seule molécule suffit à rendre compte des deux effets, mais dans d’autres
cas, l’intervention de composés annexes n’est pas exclue.

- Phéromones d’agrégation : Les agrégations peuvent être temporaires : essaims,

rassemblement de Scolytes lors d’attaques massives d’arbres.

- Phéromones d’alarme : déclenchent un comportement de défense ou d’attaque.

Les espèce du genre Formica, par exemple, lorsqu'un ennemi les menace, recourbent leur
abdomen entre leurs pattes postérieures et arrosent l'ennemi d'un jet d'acide formique qui agit
comme un produit d'alarme pour les autres fourmis et comme un produit de défense contre
l'intrus.

Ce double rôle alarme et défense peut aussi être dévolu aux glandes mandibulaires comme
chez la fourmi australienne Calomyrmex. Les ouvrières de cette espèce, lorsqu'elles sont en
danger, sécrètent des gouttelettes originaires des glandes mandibulaires, ce qui provoque une
accélération de la démarche des ouvrières du voisinage et des vibration de leurs antennes.
Elles sont ainsi en état d'alerte. De plus, la sécrétion des glandes mandibulaires est très
gênante pour l'ennemi sur qui elle est projetée. En effet, elle devient visqueuse à l'air libre,
l'ennemi est alors obligé de se nettoyer et ne peut pas attaquer. On a aussi pu constater qu'elle
avait un rôle répulsif. En effet, sa présence dans une source de nourriture dissuade les fourmis
à viande de s'en approcher.

- Phéromones sexuelles : produites généralement par l’un des sexes seulement et agissent sur
le sexe opposé. Les attractifs sexuels sont le plus souvent produits par les femelles , ils
permettent la rencontre des sexes ; chez de nombreux insectes, des aphrodisiaques souvent
produits par le mâle ( par les androconies) agissent ensuite à courte distance , interviennent à
un moment précis de la séquence comportementale et favorisent l’accouplement.

c) Les glandes associées à des segments

- Les glandes mandibulaires

Elles émettent des phéromones ( géraniol, etc…) qui , selon la concentration, auront un effet
attractif ou répulsif. Une substance pour deux effets : économie de moyens.
Ce sont les glandes responsables, par excellence, de l'alarme, chez beaucoup de fourmis.

La Formicinae Lasius umbratus, par exemple, en présence de têtes écrasées, présente un

comportement typique d'alarme : Sa vitesse de déplacement augmente, ses mandibules sont
écartées, parfois, elle sautille sur place puis ferme ses mandibules sur un congénère trop
proche. Les sécrétions mandibulaires contiennent surtout du citronellol qui a un rôle défensif
et un peu de citronellal qui est un déclencheur d'alarme.

Schéma : glandes exocrines d’une fourmi

- Les glandes labiales ou salivaires

Glandes très volumineuses, s'étendant souvent dans le thorax.

La salive peut remplir plusieurs rôles :

- Humidification des aliments et lubrification des pièces buccales.

- Transformer, grâce à un enzyme, l’amidon en glucose.

- Posséder des propriétés irritantes et être anticoagulantes

- Posséder des propriétés toxiques vis à vis des tissus végétaux, par exemple.
- Les glandes séricigènes

Ce sont des glandes salivaires modifiées qui produisent de la soie. Voir schéma. Elles peuvent
être céphaliques, rectales ou tarsales . Sauf quelques exceptions chez les insectes, la soie est
toujours sécrétée par les larves ( Bombyx mori). Le fil de soie se compose de deux brins et
chaque brin est formé de trois substances : Au centre, la fibrine entourée par le grès ou
séricine et la mucoïdine.

- Les glandes métapleurales

Elles émettent des phéromones : donnant par exemple leur odeur à la fourmilière son odeur
spécifique, perceptible par les antennes, propriétés antiseptiques.

- Glandes anales et glandes répugnatoires

Elles émettent des liquides malodorants ou nocif à fonction défensive . Glandes abdominales
des Hétéroptères, des Blattes. Glandes pygidiales des Coléoptères. Osmétérium des
Lépidoptères

- Glandes de Dufour

Aussi appelées glandes alcalines, elles produisent des alcalis qui réagissent sur les sécrétions
acides des glandes venimeuses inoculées par aiguillon chez les Hyménoptères. Ce liquide sert
aussi, chez les fourmis, à marquer les pistes.

Elles ont un rôle actif chez les Formicinae esclavagistes qui ont leurs glandes mandibulaires
réduites. Elle ont un double rôle dans les raids de pillage : Elles excitent et recrutent les
congénères esclavagistes mais répulsent et dispersent, dans un comportement de panique les
ouvrières de l'espèce pillée.

1.4.6.2 Les glandes endocrines

Schéma du système neuroendocrinien de la tete de Locusta migratoria en vue latérale (d'après
G.B. STAAL, 1961 in B.P. UVAROV, 1956)

ao : aorte, b : bouche, ca : corpora allata, cc : corpora cardiaca, cn : cellules neurosécrétrices

du cerveau, gc : ganglion hypocérébral, gf : ganglion frontal, gp : glande prothoracique, gs :
ganglion sous-oesophagien, m : membrane du cou, nc : nerf des corpora cardiaca, nca : nerf
des corpora allata, no : nerf oesophagien externe, nr : nerf récurrent, o : ocelle, oc: oeil
composé, oe : oesophage

Le système endocrinien assure avec le système nerveux la coordination entre les activités des
différents organes ou tissus, il permet à l’organisme d’adapter se physiologie aux
modifications du milieu. Le système endocrinien utilise les liquides qui circulent dans le
corps, porte ses messages chimiques ou hormones aux organes cibles. Cette coordination plus
lente que celle exercée par le système nerveux , porte ses effets sur des processus
généralement de plus longue durée : la croissance, le maintien de concentrations appropriées
en métabolites dans l’hémolymphe…

1.4..6.2.1 Corpora cardiaca, corpora allata, ganglions prothoraciques.

Croissance, mues et métamorphoses

Ces processus ont été le mieux étudiés chez les insectes et les crustacés, essentiellement pour
des raisons économiques.

Le développement postembryonnaire des insectes peut s'effectuer selon quatre modalités

( voir plus loin) différentes suivant l'importance plus ou moins grande des changements
métamorphiques qui les font passer d'une larve sans organes sexuels fonctionnels à un adulte
capable de se reproduire. On distinguera ainsi des insectes amétaboles, paurométaboles,
hémimétaboles et holométaboles.

Chez les amétaboles, insectes primitifs aptérygotes (collemboles, protoures, thysanoures), les
jeunes sont semblables aux adultes mis à part la taille et l'absence d'organes sexuels
fonctionnels. Ils ont également le même mode de vie que les adultes. La croissance résulte
d'une suite de mues. Au cours de l'une d'entre elles, que l'on qualifie de mue imaginale,
l'insecte acquiert des gonades fonctionnelles le transformant en adulte capable de se
reproduire (imago). L'insecte adulte continuera de grandir au cours de mues postimaginales.

Certains insectes ptérygotes dits paurométaboles (dictyoptères, hémiptères, orthoptères,

phasmoptères) ont un mode de croissance assez semblable. La différence essentielle est
l'apparition des ailes au cours de l'avant dernière mue, qualifiée de nymphale. La mue
suivante, la dernière, est la mue imaginale au cours de laquelle les organes sexuels deviennent
fonctionnels.

Chez les hémimétaboles (éphéméroptères, odonatoptères), la larve a un habitat et un mode de

vie différent de l'adulte (aquatique contre terrestre). La mue imaginale entraîne donc des
transformations plus importantes. Comme chez les paurométaboles, les ébauches des ailes
apparaissent à la mue nymphale. La nymphe reste libre, mobile et capable de se nourrir.

Chez les holométaboles (coléoptères, diptères, lépidoptères, névroptères), la mue nymphale

donne naissance à une pupe caractérisée par son immobilité extérieure quasiment totale. C'est
au cours de ce stade pupal que la nymphe va se métamorphoser en adulte.

Bien que la métamorphose soit pour les morphologistes caractéristique des holométaboles,
des changements importants de type métamorphique s'effectuent également dans les autres
groupes lors des mues nymphales et imaginales. La croissance présente par ailleurs dans tous
les groupes un même caractère discontinu, étant réglée par des "sauts" (mues) successifs. Le
contrôle endocrinien du développement, tel qu'il a été étudié jusqu'à présent, présente
d'ailleurs des caractéristiques communes dans les différents groupes. Il ne semble pas y avoir
de différences essentielles en fonction de l'importance plus ou moins grande des changements
s'opérant lors des mues nymphales ou imaginales ou de la pupaison.

Il paraît clair à l'heure actuelle que l'entrée en mue, quel que soit le type de celle-ci, dépende
essentiellement de la production, au niveau de cellules neurosecrétrices cérébrales, d'une
hormone prothoracotrope (PTTH, ecdysiotropine, prothoracotropine). Cette hormone passe
par transport axonal dans les corpora cardiaca, organes neurohumoraux associés au cerveau,
où elle est stockée. Sa sécrétion, suite à une série de stimuli externes et internes appropriés, va
induire la production d'a -ecdysone par la glande prothoracique. L'a -ecdysone est rapidement
hydroxylée en C20 dans les tissus adipeux pour donner la b -ecdysone (HM, hormone de
mue), beaucoup plus active que la forme a. Cette dernière doit donc être considérée plus
comme un précurseur que comme l'hormone de mue elle-même. La b -ecdysone paraît à la
base de l'ensemble des modifications préparant et accompagnant les différents types de mue.
Le caractère larvaire ou non d'une mue paraît essentiellement déterminé par la sécrétion plus
ou moins abondante d'une hormone juvénile (HJ )issue des corpora allata. Ces structures
neurohumorales sont voisines des corpora cardiaca et sont sous contrôle direct d'allatostatines
et d'allatolibérines produites par le cerveau. C’est en fait la présence de HJ en concentration
plus ou moins importante par rapport à l'hormone de mue qui paraît déterminer le caractère
larvaire, nymphal ou imaginal de la mue. Au cours de la mue imaginale donc, l'activité des
corpora allata et la production de HJ sont pratiquement nulles. Elles reprennent après cette
mue alors que l'activité des corpora cardiaca et de la glande prothoracique régresse.
L'hormone juvénile produite par l'imago va intervenir dans le contrôle du comportement
sexuel, l'activité des glandes génitales et la gamétogenèse.
Evolution schématique des taux d'hormone de mue (HM) et juvénile (HJ) aux cours de
différentes mues chez Manduca sexta. D'après des données reprises de Landau, Biggers et
Laufer, dans Danzler 1997, modifié.

Les mues s'accompagnent d'une exuviation suivie d'un tannage et d'un durcissement de la
nouvelle exocuticule. Ces processus sont sous contrôle hormonal. Un facteur neurohumoral,
l'hormone d'exuviation (EH : éclosion hormone), ayant des effets directs sur différents
phénomènes impliqués dans ce processus (assouplissement des structures alaires, contractions
musculaires, etc.…) est en effet produit par des cellules spécialisées du complexe corpora
cardiaca - corpora allata. L'hormone d'exuviation induit par ailleurs la production de bursicon,
par le complexe nerveux périviscéral. Cette hormone est directement impliquée dans
l'expansion des ailes, la sclérotinisation de l'exocuticule de même que dans sa mélanisation
éventuelle.

Bon nombre d'insectes peuvent suspendre l'essentiel de leurs activités biologiques pendant des
temps plus ou moins longs à différents moments de leur développement ou de leur vie adulte.
Ces périodes, dites de diapause, coïncident généralement avec des moments où les conditions
de vie deviennent défavorables (hibernation, estivation, déshydratation, etc.…). Les diapauses
larvaires, nymphales et imaginales semblent essentiellement en rapport avec la mise en repos
du système endocrine. On observe ainsi une diminution importante de la production de PTTH
et du taux d'ecdysone circulante. Il en va de même pour la HJ dans différents cas. Chez
certaines espèces cependant, le taux de HJ est élevé au cours des diapauses larvaires et
pupales. L'hormone paraît ici exercer un contrôle inhibiteur sur la production de PTTH.

Les facteurs déclenchant les différents types de mues et de diapauses restent en général très
mal connus. Dans la plupart des cas, il semble qu'il faille faire intervenir le jeu de facteurs
internes et externes. L'ingestion de nourriture est chez beaucoup d'espèces un facteur externe
important. Ainsi, chez la tique Rhodnus prolixus, la mue ne se produit qu'après la prise d'un
important repas de sang qui provoque une distension abdominale servant de facteur
déclenchant. Une larve de 50 mg peut ainsi absorber jusqu'à 300 mg de sang. Chez le criquet
Locusta migratoria, la propagation de messages sensoriels provoqués par la déglutition au
niveau pharyngien paraît indispensable à la sécrétion des hormones de mue. Chez le papillon
Bombyx mori, la diapause embryonnaire paraît déterminée par les conditions
photopériodiques subies par la mère. Ainsi les reproductrices élevées en jours longs
produisent des œufs à diapause tout à fait caractéristiques, riches en hydroxykynurénine et de
teinte violette. En jours courts, la diapause embryonnaire n’apparaît pas.

Le cholestérol est le précurseur de cette hormone . Alors que les Vertébrés sont capables de
réaliser la synthèse du cholestérol, les arthropodes ne le peuvent pas, donc ils doivent trouver
dans leur alimentation les stérols nécessaires.

En dehors de la synthèse de cette hormone, les stérols remplissent encore d’autres rôles
importants dans la physiologie de l’insecte :

- Ils permettent le tannage et le durcissement des protéines ( le tégument externe rigide est
constitué de protéines tannées).

- Ils jouent un rôle phagostimulant, c’est à dire que leur présence incite les insectes à mordre
les feuilles. Explication de l’inféodation d’un insecte à un type végétal.

Cette hormone agissant seule provoque , comme nous l’avons vu plus haut, la mue imaginale
c’est à dire l’apparition d’un insecte adulte.

L’hormone juvénile
Les terpènes en sont les précurseurs, produits largement représentés dans le monde végétal. Si
on examine chez les Mammifères la synthèse du cholestérol à partir des groupements acétyl ,
on constate que les produits intermédiaires formés sont justement les terpènes.
L’accumulation dans le foie d’acides terpéniques bloque l’enzyme responsable de la synthèse
du cholestérol.

Il en est de même chez l’insecte, la présence de terpènes bloque cette synthèse cholestérique .

Conclusion : la consommation de terpènes lors de la synthèse de l’hormone juvénile va

permettre , à terme , le redémarrage de la production de cholestérol et par là permettre la
synthèse de l’hormone de mue.

Contrairement à l’hormone de mue qui mettait seule un point final au développement de

l’insecte par l’occurrence de la mue imaginale, l’hormone juvénile sera responsable des mues
larvaires, l’insecte reste sous forme de larve et continue à se développer. Deux hormones de
juvéniles très connues sont la néotinine et la juvabione . La néotinine est très peu spécifique,
la juvabione beaucoup plus.

Ces hormones peuvent avoir une portée importante dans la lutte insecticide ( utilisation de
mimétiques de l’hormone juvénile).

L’hormone sexuelle

Responsable des caractères sexuels secondaires

L’hormone gonadotrope

Responsable de la croissance des ovocytes.

L’hormone des changements de coloration ou contractine

Cette hormone déversée dans l’hémolymphe a pour effet de concentrer les granules
pigmentaires dans les chromatophores.

Les neuro-hormones

- Les hormones antidiurétiques et diurétiques agissent sur les cellules des tubes de Malpighi,
du rectum et des glandes rectales responsables du niveau hydrique des tissus.

- Hormone plastifiante qui changent les propriétés de la cuticule abdominale , lui permettant
de se distendre pour s’accommoder au volume des repas de sang pris par certains insectes.

- Hormone hyperglycémiante d’action analogue à celle du glucagon chez les Vertébrés.

Hormone de diapause

Présente dans le ganglion sous oesophagien, elle stimule la diapause embryonnaire.

Le Bursicon ou facteur de tannage

Contrôle le tannage du puparium

L'hormone d'exuviation induit la production de bursicon, par le complexe nerveux

périviscéral. Cette hormone est directement impliquée dans l'expansion des ailes, la
sclérotinisation de l'exocuticule de même que dans sa mélanisation éventuelle.

1.4.7 Les organes génitaux

Chez les insectes, les sexes sont séparés, les cas d’hermaphrodisme sont rares. Ce
gonochorisme strict a en général pour conséquence un dimorphisme sexuel accentué.

1.4.7.1 L’appareil reproducteur femelle

Deux ovaires ,deux oviductes, vagin.

L’orifice copulateur peut être distinct de l’orifice de ponte. Les glandes annexes aussi appelée
glandes collétériques sécrètent la matière visqueuse servant à cimenter les œufs entre eux
( formation oothèque) ou à les fixer sur un support. Chaque ovaire est constitué par un nombre
variable d’ovarioles ( certains Aphidiens ne possède qu’une seule avariole par ovaire, certains
termites supérieurs en comportent jusque 2400 ).

Chaque ovariole comprend une série d’ovocytes de taille régulièrement croissante, disposés
en chapelet et sur lesquels se soudent les parois ovigères. Il aboutit par sa base élargie dans sa
partie proximale ou calice de l’oviducte

a) Organisation des ovarioles

Chaque ovariole peut être divisé en quatre régions :

Appareil genital femelle de Locusta migratoria en vue dorsale (d'apres Y.S. LIU & P.L. LEO,
1959)

c : calice, cs : canal de la spermathèque, f : filament suspenseur, g : glandes accessoires, go :

guide de l'oeuf, gp : gonopore ou orifice génital, o : ovariole, oc : oviducte commun, ol :
oviducte latéral, s : spermathèque, sp : orifice de la spermathèque, v : vagin, vv : valve
ventrale de l'oviscapte

1) Le filament terminal qui relie l’ovariole à la paroi du corps ou au diaphragme dorsal.

Schéma d'un ovariole d'une femelle n'ayant pas encore pondu ( Criquet )

c : calice, ef : épithélium folliculaire, f : filum terminal, g : germarium, gc : gaine conjonctive

de l'ovariole, o1 : ovocyte en fin de vitellogenèse, o2 : ovocyte en cours de vitellogenèse, o3 :
ovocyte en début de vitellogenèse, p : pédicelle, pv : : previtellarium, v : vitellanum
2) Le germanium qui contient les cellules germinales primordiales dont l’évolution aboutit
exclusivement à la formation d’ovogonies puis d’ovocytes (ovaires panoïstiques) ou à la
formation d’ovogonies et de cellules nourricières ( ovaires méroïstiques)

3) Le vitellarium ou zone de croissance qui représente la majeure partie de l’ovariole .

Contient une série lminéaire d’ovocytes en voie de vitellogénèse . Chaque ovocyte y est
entouré par un sac épithélial : le follicule.

4) Le pédicelle , tube à parois minces qui aboutit au calice. Obturé par un bouchon épithélial
compact qui est détruit lors de chaque ovulation.

B. Les principaux types d’ovarioles

- Le type panoïstique : toutes les cellules germinales évoluent en ovocytes qui seront pondus.
Il n’existe pas de cellules nourricières et les éléments nutritifs sont empruntés à l’hémolymphe
directement par les ovocytes ou par les cellules folliculeuses qui en assurent le transfert dans
les ovocytes.

- Le type méroïstique : dans ce type, les cellules germinales engendrent par division deux
catégories de cellules sœurs, des ovocytes qui évolueront normalement et qui seront pondus et
des cellules nourricières qui assurent l’approvisionnement des ovocytes au début de la
vitellogénèse puis dégénèrent

Dans ce type, on distingue :

- Des ovaires polytrophiques : chaque ovocyte est accompagné par un nombre spécifique de
cellules nourricières.
- Des ovaires acrotrophiques ( = télotrophiques) : Les cellules nourricières restent accrochées
à la partie supérieure du germanium où elles ont pris naissance et assurent
l’approvisionnement de l’ovocyte correspondant par l’intermédiaire de long cordons
trophiques. Après la rupture des cordons et la dégénérescence des cellules nourricières, la
nutrition des ovocytes est assurée par le follicule.

1.4.7.2 L’appareil reproducteur mâle

Deux gros testicules, canaux déférents et canal éjaculateur. Ce dernier traverse à son extrémité
un organe servant à la copulation ou aedeagus.

Les testicules sont constitués par un faisceau de tubes séminifères ou follicules testiculaires
dont le nombre varie selon les espèces ( Poux : 2, Orthoptères : très grand nombre. )

Tubes séminifères et spermatogénèse

1. Le germanium ou zone des spermatogonies.

2. La zone de croissance des spermatocytes I , chaque spermatogonie qui quitte le germanium

est immédiatement entourée par une assise de cellules mésodermiques . A l’intérieur de ce
cyste, elle se divise activement et engendre des spermatocytes de premier ordre . Chaque
cyste contient selon les espèces , 64 à 256 spermatocytes I. Il n’y a pas de cellule nourricière.

3. La zone de maturation =zone de la méiose. A l’intérieur de chaque cyste, la division

hétérotypique et ensuite la division homéotypique , assurent respectivement la formation des
spermatocytes II puis des spermatides. A l’issue de ces phénomènes, le nombre de cytes est
multiplié par 4 ( voir méiose)

4. La zone de transformation = zone de spermiogénèse.

Les spermatozoïdes quittent finalement leur cyste d’origine et gagnent les spermiductes, ils se
dissocient dans les vésicules séminales. Les spermatozoïdes-ci font un séjour dans les glandes
annexes qui permettent de les diluer et de les activer.
1.4.8 La vision chez les insectes

Les insectes peuvent posséder deux types d’organes de la vision :

- Les yeux simples ( ocelles ), latéraux ( stemmates) ou dorsaux

- Les yeux composés.

1.4.8.1 Les yeux simples

a) Les ocelles dorsaux

Les ocelles dorsaux existent en même temps que les yeux composés chez les imagos et les
larves d’hétérométaboles.

Ils sont situés sur le vertex et sont typiquement au nombre de trois , disposés en triangle sur la
tête.

Chaque ocelle comprend :

- Une cornée unique au niveau de laquelle la cuticule apparente se renfle habituellement en
une lentille biconvexe.

- Les cellules épidermique sous jacentes ou cellules cornéagènes peuvent s’allonger et se

regrouper en un corps vitré qui s’adjoint au point de vue fonctionnel à la cornée.

- Les cellules réceptrice avec une partie finement striée, le rhabdomère, semblable à celui des
yeux composés . Ces cellules peuvent associer leur rhabdomère pour former le rhabdome

Les neurones des cellules visuelles quittent l’ocelle et établissent dans le nerf ocellaire des
contact synaptiques avec des neurones d’association.

Leur rôle : Ils agiraient comme des organes sensoriels stimulateurs en relation avec la
fonction du vol et l’activité générale ( ex : si on masque les yeux composés d’une abeille, elle
se comporte comme si elle était aveugle bien que les ocelles soient découverts : au contraire,
avec les ocelles masqués l’Abeille voit, mais les changements qui interviennent dans les
variations de l’intensité de la lumière ne lui parviennent que lentement ; les ocelles de ce
types accroîtraientla sensibilité phototropique des centres nerveux)

Elles donnent des informations sur les variations de l’éclairement.

b) Les ocelles latéraux ou stemmates

Les ocelles latéraux sont les seuls organes visuels des larves d’holométaboles

Ils occupent une position voisine de celle qu’occupent les yeux composés imaginaux , ce ne
sont pas les précurseurs de ces derniers, ils dégénèrent à la métamorphose.

De 1 à 7 de chaque côté de la tête, ils sont reliés aux lobes optiques du protocérébron, comme
le seront les yeux composés.
Leur rôle : les stemmates permettent une vision des formes, bien qu’elle soit certainement
imparfaite

1.4.8.2 Les yeux composés

Présents chez l’adulte, ainsi que chez les larves d’hétérométaboles . Toujours au nombre de
deux, caractéristique des Arthropodes.

Yeux composés = somme d’un nombre plus ou moins grand d’unités : les ommatidies.

Remarque : ce nombre est en rapport avec le mode de vie de l’Insecte. Elevé chez les espèces
à vol rapide. Ex : les yeux des Libellules en contiennent plus de 10.000, nous n’en trouvons
que 6 chez certaines fourmis souterraines.

Structure : Schéma semblable dans ses grandes lignes à celui d’une ocelle, à savoir :

- Une cornée, un cristallin variable, des cellules rétiniennes se prolongeant par des fibres
nerveuses, des rhabdomères, des cellules pigmentaires.
Il est habituel de distinguer deux types morphologiques d’ommatidies liés au mode de vie de
l’Insecte :

1. Insectes diurnes, actifs en grande lumière, ont des yeux à vision en opposition ou
photopique ou vision en mosaïque. Ex : Odonates, certains Coléoptères, Diptères,
Hyménoptères.

Il se forme autant d’images qu’il y a d’ommatidies. Il est raisonnable de penser que les yeux
de ce type sont moins parfais que ceux des animaux supérieurs , l’image obtenue doit être
vague et floue.

2. Insectes nocturnes ou crépusculaires sont doté d’yeux à vision en superposition ou

scotopiques.
Mode de formation des images dans une ommatidie par opposition (A) et par superposition
(B)

La vue d’un insecte : ils ne voient bien qu’à un mètre de distance environ . L’abeille qui a
pourtant une bonne vue parmi les insectes a une vision qui correspond à peine à un centième
de celle de l’homme . Par contre, les yeux composés semblent particulièrement aptes à suivre
des mouvements étant donnés qu’un objet mobile est enregistré successivement par les
différentes facettes de l’œil. Donc d’une importance pour l’insecte puisque l’agresseur à éviter
comme la proie à capturer sont des objets en mouvement. Les papillons perçoivent les
couleurs comme les mammifères.
Généralement, les Insectes évoluent dans un univers riche en couleurs , mais dont la gamme
perçue est différente de la nôtre. Exemple : les abeilles ne distinguent pas le rouge, mais bien
l’ultra violet , le bleu, le jaune, le blanc, le noir . Il est à remarquer que les fleurs pollinisées
par ces insectes ont ces couleurs. De plus, beaucoup de fleurs qui nous semblent blanches,
sont en réalité ornées de dessins dans la gamme de l’ultra violet ( Hélianthus rigidus,
Oenothera biennis ) .

Ils sont capables de percevoir la lumière polarisée.

1.4.8.3 Le cas de l’abeille

Les abeilles possèdent nos cinq sens et d'autres encore, mais l'organisation et l'anatomie de
leurs organes sensoriels sont très différentes des nôtres. Leurs yeux ne sont en rien
comparables aux nôtres qui se présentent comme des appareils photographiques miniatures: la
lumière pénètre dans l'œil au travers d'une grande lentille, le cristallin, qui focalise l'image sur
un film photosensible, la rétine. C'est par son intermédiaire que nous avons conscience des
images qui surgissent et s'évanouissent au rythme des mouvements de nos yeux,
accompagnées de leurs jeux d'ombres et de lumières.

Les minuscules cellules nerveuses de la rétine agissent pour accentuer certains éléments et
structurer l'image, avant de la transmettre au cerveau en réunissant tous ces filets nerveux
dans le nerf optique.

Chez presque tous les invertébrés dont l'abeille, les yeux sont à facettes: c'est-à-dire composés
de nombreuses petites lentilles ou ommatidies. L'ouvrière possède 4500 facettes par œil; la
reine, pour qui la vision est de peu d'utilité n'en a que 3500. Quant au mâle, il est primordial
qu'il soit capable de repérer une reine à grande distance, s'il veut être le premier à la féconder:
ses yeux ont 7500 facettes chacun.

Chaque ommatidie se présente et fonctionne comme un récepteur visuel indépendant qui

capte la partie du champ visuel situé juste devant lui, mais aucune image ne s'y forme: celle-ci
est recomposée à partir des informations transmises par l'ensemble des facettes.

Un objet situé dans le champ visuel de l'œil de l'abeille émet des rayons dans toutes les
directions, intéresse l'œil dans sa globalité, mais seul le rayon dirigé exactement dans l'axe du
rabdomère ou bâtonnet rétinien sera enregistré.
Chaque ommatidie se compose :

d'une lentille frontale recouverte de chitine, comme la cuirasse qui protège le corps de
l'insecte (ce revêtement correspond à la cornée de notre œil);

d'un cône cristallin transparent qui réfracte la lumière;

d'un récepteur photographique (cellules réceptrices de lumière appelées aussi cellules

rétinales) ; Les photorécepteurs sont rangés en rayons, comme les tranches d'une orange;

de cellules pigmentées qui séparent les ommatidies les unes des autres comme le ferait un
doigt de gant. Les cellules pigmentées travaillent pour que seuls les rayons lumineux
parallèles à l'axe de l'ommatidie atteignent les photorécepteurs du bâtonnet rétinien ( le
rhabdomère) et déclenchent l'impulsion nerveuse. Les rayons lumineux obliques sont
absorbés par la paroi noire des cellules pigmentées;

des cellules réceptrices sensibles à la couleur. Le système de vision de l'abeille est

trichromatique et ressemble en beaucoup de points à celui de l'homme
Les ocelles dorsaux distinguent la lumière et l'obscur et rendent ainsi, l'animal capable de
situer l'emplacement et le mouvement d'un objet. Elles ne donnent aucune image, mais
permettent à l'insecte volant de stabiliser sa ligne de vol par rapport à l'horizon. On peut dire
que le corps en vol est bien stabilisé, quand les deux ocelles supérieures sont bien éclairées et
que l'ocelle inférieure qui est dirigée sur l'horizon absorbe moins de lumière. Dans la ruche,
les ocelles permettent à l'abeille à s'orienter vers la sortie.

I.4.9 Le système musculaire

Les muscles des insectes sont généralement translucides ou de couleur grise ; à l’exception
des muscles des ailes qui présentent une teinte jaune orangée.

Une grande différence avec les muscles des Vertébrés : les fibres des muscles des
mouvements volontaires comme celles des mouvement involontaires sont striées.

I.4.9.1 Types de muscles

- Les muscles viscéraux qui recouvrent les organes à l’intérieur de la cavité générale . Ils
peuvent former une double couche régulière de fibres longitudinales et circulaires autour du
tube digestif avec, à certains niveau, un développement de la couche circulaire en sphincter.
- Les muscles squelettiques : ont généralement une de leurs extrémités attachée à une partie
squelettique fixe et l‘autre à une région mobile. Chaque segment abdominal possède trois
groupes de muscles : dorsaux , ventraux et latéraux. Les muscles dorsaux et ventraux se
subdivisent en muscles longitudinaux et muscles transverses. Le nombre de muscles est très
grand : dans une larve de Lépidoptère , on en compte plus ou moins 2000, on en compte
environ 900 chez une sauterelle. Notons que le muscle de l’insecte est excessivement
résistant.

I.4.10 Les organes diffus

Ce sont des éléments dispersés, non rassemblés en un organe : les « organes diffus ».

Les cellules péricardiales et les néphrocytes

Ceux-ci jouent probablement un rôle important dans l’excrétion. Ils sont disposés en amas sur
le diaphragme dorsal et au niveau de divers organes dont les glandes salivaires. Doués de
capacités d’absorption par pinocytose, ils pourraient participer à la détoxification des
substances étrangères introduites dans l’hémocoele.

Les oenocytes

Cellules volumineuses polyploïdes, disposées en amas métamériques au niveau des

stigmates , dispersées sous l’épiderme dont elles dérivent et dans le corps gras , leurs
fonctions sont mal connues, elles sont riches en réticulum endoplasmique .

Le corps gras ou tissus adipeux

Très développé chez les insectes , il forme une gaine à peu près continue autour du tube
digestif ( corps gras interne ). Il comporte des adipocytes , cellules chargées de sphérocristaux
, voire de cellules hébergeant des organismes symbiotiques ( levures, bactéries,
mycoplasmes).

I.5 La reproduction des Insectes

Type : Fondamentalement sexuée, mais exceptionnellement parthénogénétique.

5.1 Dimorphisme sexuel

Caractères sexuels primaires

Dans le cas général, mâles et femelles se distinguent par leurs organes génitaux, mais
également à des dispositifs liés à l’accouplement ou à la ponte

Caractères sexuels secondaires

Les caractères sexuels secondaires, souvent l’apanage des mâles concernent fréquemment
dans un développement hypertélique d’organes que le femelle présente dans un état habituel.

5.1.1 Caractères somatiques

Liés directement ou non à l’acte sexuel , ex : rétention de la femelle après accouplement…

5.1.1.1 Caractères liés à l’acte sexuel

Exemples :

Panorpe

Chez le Panorpe mâle, l’extrémité de l’abdomen peut se recourber dorsalement à la manière

d’une queue de Scorpion . L’extrémité de l’abdomen dilaté en bulbe à paroi épaisse porte une
pince constituée par les gonopodes qui saisissent l’abdomen de la femelle lors de
l’accouplement . La pince est constituée de deux gonopodes .

Dytique
Chez le Dytique, le mâle possède des tarses antérieurs très modifiés. Les trois premiers
articles sont fortement élargis et portent à leur face inférieure deux grandes ventouses et de
multiples ventouses de tailles réduites qui permettent aux mâles de s’accrocher aux élytres
cannelées des femelles dont les tarses antérieurs sont normaux

Autres exemples : Mouche à scie, Odonates…

5.1.1.2 Caractères non liés à l’acte sexuel

A de rares exceptions près, le mâle est plus petit que la femelle , il est généralement plus orné,
d’une coloration plus riche et plus voyante que la femelle.

L’équipement sensoriel des mâles est fréquemment plus développé que celui de la femelle :
antennes hypertrophiées, pectinées ou plumeuses, yeux hypertrophiés.
Il existe d’autres exemples : brachyptérisme chez les femelles , aptérisme, hypertrophie des
mandibules ( Lucanus cervus…)…

5.1.1.3 Différences à signification inconnue

Exemple chez les Scarabidae : formations hypertéliques remarquables comme chez le

Goliath , possédant des excroissances frontales en forme d’épines , de lamelles de fourches …
tibias allongés…

Ex : Excroissances thoraciques frontales des Dynastes.

5.1.2 Caractères éthologiques

Le dimorphisme sexuel se manifeste aussi au niveau du comportement ; le mâle généralement

très actif recherche la femelle et divers facteurs peuvent intervenir dans ‘attraction sexuelle.

5.1.2.1 Odeurs et odorats

Facteur le plus évident d’attractivité ( phéromones sexuelles)

Exemples :

- Chez les papillons : certaines femelles émettent des odeurs attirant les mâles ( antennes très
ramifiées, pectinées , riches en sensilles) , seules les femelles vierges sont attractives .. Le
pouvoir attractif d’une femelle peut se manifester à grande distance ( jusque 12 km).

- Les mâles de certains lépidoptères possèdent des organes odoriférants constitués par des
poils glandulaires répartis sur les pattes et l’abdomen ou par des écailles alaires modifiées
( Androconies).

5.1.2.2 Les sons et l’audition

Les mâles de bon nombre d’espèces stridulent et les sons émis ont un rôle attractif ( organes
stridulatoires).

5.1.2.3 Emissions lumineuses et vision

Ex : Lampyridae , Lucioles attraction du futur partenaire sexuel

5.1.2.4 Comportements alimentaires particuliers

Ex :

- Les mâles de Panorpe déposent sur la feuille ou se tient la femelle des gouttes de salive
qu’elle absorbe avant de s’accoupler .

- Chez certains Diptères prédateurs, le mâle capture une proie ( mouche) qu’il offre à la
femelle et s’accouple pendant qu’elle mange . Sans cette offre, elle consomme le mâle.

5.1.3 Polymorphisme sexuel

Si généralement, il existe pour une espèce donnée , une seule catégorie de mâles ou de
femelles, certaines espèces se traduisent par plusieurs types de mâles ( poecilandrie) ou de
femelles poecilogynie.

Ex : Chez le Dytique, il existe deux types de femelles :

- Des femelles à élytres striées.

- Des femelles à élytres lisses.

En Belgique, ces deux types de femelles coexistent en proportions égales.

5.2 Reproduction sexuée

5.2.1 Viviparité

Les insectes sont en général ovipares avec différentes modalités d’oviparité, examinons
d’abord ces modalités :

5.2.1.1 L’ovoviviparité

Les œufs éclosent juste après la ponte ou dans le corps de la femelle, ce qui peut donner
l’illusion de la viviparité.

L'ovoviviparité est le mode de développement selon lequel l'embryon se développe à

l'intérieur de l'organisme maternel, retenus dans les oviductes, jusqu'à un stade plus ou moins
avancé selon les espèces, sans que la mère ne lui pourvoie de substances nutritives. Cette
stratégie permet d'augmenter davantage les chances de survie des petits. Chez certains,
l'éclosion se produit peu après la ponte des embryons tandis que chez d'autres, l'éclosion
s'effectue dans l'organisme maternel.

Chez les Insectes, l'ovoviviparité typique suppose que l'embryon est entièrement nourri à
partir de réserves de l'oeuf

5.2.1.2 Viviparité adénotropique

Les larves éclosent dans le vagin où elles poursuivent leur croissance jusqu’au développement
complet ou presque. Uniquement chez les Diptères pupipares.

5.2.1.3 Viviparité hoemocoelique

Après fécondation, les organes génitaux se désagrègent et les œufs se dispersent dans tous le
corps. Certains Cécidomyidés

5.2.1.4 Viviparité pseudoplacentaire

L’embryon se développe dans une partie élargie du vagin à partir d’un œuf pratiquement
dépourvu de vitellus, présence d’un placenta. Exemples , Aphidiens et certaines Blattes.

La viviparité s ‘accompagne d’une faible fécondité , ainsi par exemple , Glossina palpalis
( Diptère) produit de 6 à 12 larves au cours de sa vie, mais celles-ci sont protégées car les
nymphes sont pourvues d’un puparium faible mortalité.

5.2.2 Polyembryonnie

Dans ce cas de figure, un œuf unique donne plusieurs embryons

- Chez l’homme : occasionnellement 2 ou 3

- Chez les Edentés comme me Tatou : 12

- Chez les Insectes : 100………..1000……….3000…

Elle se rencontre particulièrement chez les Hyménoptères térébrants, braconidés, serphidés,

chalcidiens, chez les Strepsiptères et certains Lépidoptères.

Exemple : le Chalcidien Agiénaspis fusciollis, parasite du papillon hyponomeute

Voir ci-après.

Août

Ponte dans l’œuf du papillon, exactement dans l’embryon , la chenille éclôt et l’œuf sera
enclos dans un kyste produit par la chenille. Ensuite la chenille hiverne.
Développement de l’œuf du parasite

Durant l’hiver

Il augmente de volume

Formation d’un volumineux noyau issu de la fusion des deux globules polaires non dégénéré,
il deviendra après division un tissus nourricier.

Apparition de quatre ou cinq petites cellules issues des premières division du noyau femelle .

Fin de l’hiver

Les cellules sont au nombre de 15 à 20 , et, premier indice de polyembryonnie, elles se

regroupent par 3 à 4 et forment les germes primaires ;

Avril

Les petits amas de 3 à 4 cellules sont devenus des amas mûriformes de 12 à 15, qui se
fractionnent pour aussitôt s’accroître par de nouvelles divisions .

On obtient de la sorte les germes secondaires, puis les germes tertiaires.

L’œuf a alors l’aspect d’un boudin à l’intérieur duquel les morula se disposent en files plus ou
moins régulières ; plus ou moins 100 morulas de 40 cellules.
Formation des embryons et constitution du tissus nourricier

Le boudin a 5 cm de long et occupe tout l’intérieur de la chenille qui est toujours parfaitement
vivante

Les larves entièrement constituées sont alimentées par le tissus nourricier

Finalement, ces larves se libèrent et dévorent les viscères de la chenille et se transforment en

nymphe dans la peau de celle-ci

Généralement, les imagos provenant du même œuf sont du même sexe.

5.3 Parthénogénèse

Il en existe différentes sortes :

5.3.1 Parthénogenèse sporadique

Certaines espèces d’Insecte font preuve occasionnellement d’une certaine aptitude à la

reproduction asexuée bien que les mâles soient normalement présents

Ex : Chez certains Lépidoptères tels qu Bombyx mori

5.3.2 Parthénogenèse constante

Chez certaines espèces, la parthénogenèse est tellement constante, qu’elle est considérée
comme un phénomène normal .

Définition :

La parthénogenèse est un mode de reproduction indépendant de la fécondation. Ce mode de

développement se rencontre beaucoup dans l’embranchement des arthropodes mais aussi chez
certains lézards et dans le cas du dindon.

Les modalités de la parthénogenèse sont très diverses et l’on va adopter une classification en
fonction du sexe des individus parthénogénétiques obtenus :

- uniquement des femelles : thélytoque ;

- uniquement des mâles : arrhénotoque ;

- des mâles et des femelles : deutérotoque.

On peut considérer le sexe mais aussi l’ensemble de la descendance de la population à

laquelle on s’intéresse, dans un cadre spatio-temporel.

• La parthénogenèse thélytoque est une parthénogenèse constante, obligatoire. L’absence de

mâle est possible.

• S’il y a apparition de mâles à certaines périodes de l’année, de thélytoque, on passe à

deutérotoque avec une parthénogenèse cyclique.

• Pour la parthénogenèse arrhénotoque, les œufs donnent des mâles mais les œufs fécondés
donneront des femelles. En fonction de la fécondation ou non des œufs, on aura des mâles ou
des femelles. On parle de parthénogenèse facultative.

Si l’on prend en compte la répartition géographique d’une espèce, dans certaines localisations,
la reproduction est sexuée, dans d’autre, il y aura un développement parthénogénétique. C’est
une parthénogenèse géographique.

On peut également prendre en compte le stade de développement où l’individu réalise la

parthénogenèse. C’est en général au stade adulte que celle-ci se déroule. Il y a toutefois des
cas originaux où les œufs sont formés et développement leur(s) stade(s) larvaire(s). C’est à ce
moment là que peut avoir lieu la paedogenèse. Celle-ci constitue une forme de
parthénogenèse cyclique associée à la viviparie (les larves n’ont pas d’orifices de ponte).

Quand la parthénogenèse est cyclique, il faut comprendre le déterminisme des différentes

phases du cycle. Ici, on tentera d’expliquer comment se fait la détermination sexuelle.

5.3.2.1 La parthénogenèse arrhénotoque facultative

En plus des œufs fécondés , la femelle donne des œufs non fécondés haploïdes donnant
uniquement des mâles, absence de mâles diploïdes , ceci implique un phénomène régulateur
lors de la spermatogenèse afin que les gamètes conservent un stock chromosomique complet.
Ex : chez les Abeilles, les mâles sont produits par des œufs non fécondés , c’est la femelle qui
règle l’émission des œufs non fécondés en fonction des besoins.

Le développement des individus a lieu avec ou sans fécondation. Ici, l’ovogenèse doit se
dérouler normalement. On obtient donc un ovotide haploïde.

S’il y a fécondation, on a une femelle diploïde. S’il n’y a pas fécondation, on obtiendra un
mâle.

Ce type de reproduction est rencontré chez les hyménoptères (abeilles, fourmis, vespa…).

A l’origine de la ruche, on a une reine (femelle féconde). Celle-ci, pendant le vol nuptial, va
être fécondée par plusieurs mâles. Les spermatozoïdes recueillis sont stockés dans un
réceptacle séminal. Au niveau du conduit allant du réceptacle au vagin, un sphincter est
présent :

- Si le sphincter est contracté, l’œuf émis est non fécondé : l’individu obtenu est haploïde.

- Si le sphincter est relâché, l’œuf émis est fécondé : l’individu est diploïde.

Les œufs fécondés sont placés dans alvéoles « banales » et donneront des femelles ouvrières
stériles.

Les œufs haploïdes sont placés dans d’autres alvéoles et donneront les mâles (les faux
bourdons).
Généralement, l’haploïdie est peu viable et il sera plus ou moins nécessaire de rétablir la
diploïdie. Il peut y avoir polyploïdie dans les cellules somatiques.

Les spermatogonies donnent des spermatocytes 1. Pendant la première division, le fuseau est
excentré : un des pôles formera une protubérance. Cette division avorte et l’on a un « pseudo
globule polaire anucléé ».

La seconde division (homéotypique) est normale (chromosomes en diades).

La cytodiérèse est égale chez la guêpe. Un spermatocyte 1 donne deux spermatozoïdes.

Chez les abeilles, le pseudo globule polaire est anucléé. Pendant la seconde division, le même
processus (fuseau excentré) se répète : on aura alors un second pseudo globule polaire : un
spermatocyte 1 donne un spermatozoïde.
Chez certains genres (Habrobracon), les mâles sont issus d’œufs fécondés. On n’a encore
émis que des hypothèses. Ici, les allèles sexuels détermineraient les sexes de la façon
suivante :

- Allèles à l’état haploïde : différenciation mâle.

- Allèles à l’état diploïde :

- Homozygotes (X1X1) : mâle.

- Hétérozygotes (X1X2) : femelle.

Il existe des cas de fécondation artificielle chez les reines abeilles à appareil sexuel atrophié.

Il faut également chercher à savoir pourquoi quelques mâles sont diploïdes et stériles. Ils
n’entrent alors pas en concurrence avec les mâles fertiles, haploïdes.

5.3.2.2 La parthénogenèse thélytoque facultative

En plus des œufs fécondés, il existe des œufs fécondés diploïdes ( second globule polaire non
rejeté) qui ne donneront que des femelles

Ex : chez les Coccus.

5.3.2.3 La parthénogénèse thélytoque obligatoire

Les mâles sont très rares , voire inexistants, les femelles n’émettent que des œufs non
fécondés diploïdes

Ex : Thysanoptères, Chéleutoptères…

5.3.2.4 Parthénogénèse deutérotoque

Les œufs non fécondés donnent des mâles et des femelles

Ex : certains Braconidés

5.2.3.5 La parthénogénèse cyclique

L’alternance de reproduction parthénogénétique et de reproduction biparentale s’observe chez

les Aphidiens . La parthénogenèse cyclique ou hétérogonie peut

être obligatoire ou facultative . Dans ce dernier cas, les facteurs du milieu, photopériode,
température, densité de population peuvent influencer l’apparition soit d’individus bisexués,
soit d’individus parthénogénétiques.

Cas des pucerons.

Les œufs donnent des pucerons femelles à reproduction clonale durant tout le printemps et
l’été. A la fin de l’été, il y a apparition de femelles sexupares, ailées et vivipares. Celles-ci
vont donner des femelles et des mâles qui participeront à la fécondation.

Le résultat de cette fécondation est la formation d’œufs de durée. Ce sont des formes de
résistance aux conditions défavorables. Ces œufs vont éclore au printemps.

Ils sont protégés par une enveloppe protectrice. Ils donneront, après éclosion, des femelles
fondatrices, aptères et vivipares.

Ces femelles donnent naissance à des femelles : c’est une parthénogenèse thélytoque.

A l’automne apparaissent les femelles sexupares qui donnent à leur tour, une génération
sexuée (mâles et femelles).

Dans de nombreuses espèces, les sexupares sont de deux sortes :

- Celles qui donnent naissance aux œufs se développant en mâle : les femelles andropares.

- Celles qui donnent naissance aux œufs se développant en femelles : ce sont les gynopares.

Ces deux types de femelles sont aptères et ovipares.

La fécondation des individus sexués obtenus engendre les œufs de durée (d’hiver).

5.2.3.6 La parthénogenèse géographique

Dans une espèce, il existe deux races, l’une se reproduit par la voie sexuée normale, l’autre
par parthénogenèse constante . Les deux races occupent généralement des aires géographiques
différentes

5.2.3.7 La paedogenèse.

La paedogenèse est une parthénogenèse se produisant non pas chez l’adulte mais chez les
formes larvaires.

Elle se rapproche de la parthénogenèse cyclique. Il existe une série de formes intermédiaires

entre ces deux modes de développement.
Chez les cladocères marins du genre Padon, les femelles ont dans leur cavité incubatrice des
embryons qui ont déjà, eux-mêmes, des œufs segmentés. Il y a emboîtement de trois
générations successives.

La paedogenèse s’accompagne presque toujours de viviparité.

On trouve cette paedogenèse chez des diptères du genre Myastore .

Les spermatozoïdes apportent leur centrosome en plus de l’activation de l’œuf.

La poedogénèse se présente souvent sous la forme suivante chez les insectes :

Les femelles ne pondent que quelques œufs , mais de grande taille ; Ces œufs donnent de
grosses larves qui possèdent un ovaire fonctionnel qui fournit plusieurs œufs d’où sortent des
larves toutes de même sexe qui consomment les tissus de la mère et qui engendrent à leur tour
d’autres œufs ; plusieurs générations parthénogénétiques peuvent ainsi se succéder , donnant
des larves de plus en plus petites qui vont finalement se pupifier pour donner des adultes ailés
des deux sexes. .

5.4 Développement embryonnaire, larvaire et nymphose

5.4.1 Caractères généraux de l’œuf d’insecte

a) Le développement se réalise très souvent dans l’œuf en dehors du corps de la mère.

b) L’œuf est en général volumineux, nécessitant pour son développement , la présence d’un
vitellus très abondant.

c) Des dispositifs spéciaux ( aéropyles, hydropyles …) existent fréquemment pour assurer les
échanges avec le milieu extérieur .

d) De nombreux cas d’arrêts de développement sont connus et interprétés comme des

adaptations aux rigueurs climatiques . Ceux-ci cont de la simple quiescence à la diapause
( voir plus loin).

Note : a ) implique b) et c).

5.4.2 Evolution de la structure précoce de l’œuf

- Lors du clivage de l’œuf, les membranes cellulaires formées déterminent la partie du

cytoplasme incorporée dans chaque blastomère.

- Le clivage de l’œuf, caractéristique parmi les événement jalonnant l’ovogénèse est très
important pour la spécification régionale de l’embryon d’insecte , ainsi que la polarité
antéropostérieure et la symétrie bilatérale de l’embryon.

- Les réserves vitellines sont formées de globules vitellins de nature chimique diversifiée
( protéines, phospholipides…), de très nombreuses gouttelettes lipidiques et du glycogène.
Elles se trouvent dans les mailles d’un réseau cytoplasmique issu du RE : Le réticulum
cytoplasmique intervitellin.

Remarque : Dans la majorité des cas, la masse vitelline a une structure cellulaire . On peut
cependant rencontrer des exceptions, comme chez la Drosophile où cette masse vitelline ne
comporte pas de cloisons cellulaires . Elle ne pourra les acquérir qu’à l’issue de la quatrième
division cellulaire de la cellules germinale c’à d le stade 16 noyaux : l’ovocyte et 15 noyaux
correspondant aux cellules vitellines.

- Le cytoplasme périphérique ( périplasme) : finement granuleux, il s’épaissit en un point

donné de l’œuf qui contient la figure achromatique de la première division méiotique : le
plasme de maturation. En effet, lors de l’ovulation , au moment où l’ovocyte passe dans les
voies génitales , la méiose est bloquée en métaphase I . Une fois fécondé dans ces voies
génitales , et dès la pénétration de un ou plusieurs spermatozoïdes , la méiose s’achèvent
rapidement dans le plasme de maturation . Le futur pronucléus femelle se dirige vers
l’intérieur . Le spermatozoïde le plus proche du spermatozoïde femelle évolue en pronucléus
mâle , les autres dégénérant dans le vitellus. La fusion des deux pronuclei ou amphimixie ,
rétablit le nombre 2n de chromosomes.

Remarque : Dans les oeufs à périplasme abondant, il peut exister un plasme spécial ou
oozome riche en ribonucléoprotéines décelable au pôle postérieur.

- Le chorion : les cellules folliculaires apparaissent au cours de l’ovogenèse , elles sont toutes
différenciées avant la fécondation . Ces cellules constituent une enveloppe continue autour de
l’amas entier des cellules nourricières et de l’ovocyte , cet ensemble constitue l’ovariole. A ce
stade, lors de la ponte , la composition de l’œuf est limitée à un périplasme et une zone
périnucléaire maintenue en forme intérieurement par un réseau de cordons cytoplasmiques
intervitellins . Le tout est entouré par l’assise folliculaire qui génèrera la membrane vitelline et
le chorion. Le chorion et la membrane vitelline sont séparés par une fine couche cireuse. Le
chorion est constitué de deux couches principales : l’exochorion , externe et l’endochorion
interne , creusé d’alvéoles remplies d’air réserve d’air. Il assure une protection mécanique au
germe et permet les échanges respiratoires tout en limitant les pertes d’eau.

5.4.3 La ponte

Celle–ci peut avoir lieu :

- Juste après l’accouplement

- Plusieurs semaines, voire plusieurs mois après.

La ponte peut être réalisée en une fois ou bien l’opération peut être fractionnée dans le temps.
Cette ponte peut être effectuée dans des endroits très diversifiés.

5.4.4 La forme : très variable selon les Ordres et même les Espèces.

Orthoptères, beaucoup de Diptères et Hyménoptères aculéates : œuf allongén ovoïde et

légèrement arqué

Lépidoptères : sphérique ou aplati à un pôle.

Hyménoptère parasite : œuf avec pédicelle.

Hétéroptères : œuf à structure compliquée pouvant posséder :

- Un opercule, ouverture provoquée par une pression exercée par le tête de la larve ou par une
incision provoquée par la tête de celle-ci à l’aide d’un appareil de rupture situé entre les yeux.

- Un appareil micropylaire permettant la pénétration des spermatozoïdes lorsque la coquille

est formée

- Dispositif pneumatique dépendant de l’opercule et dont le rôle est de favoriser son ouverture

5.4.5 La segmentation

- Segmentation partielle en raison de la charge vitelline.

- Elle aboutit à la formation d’une périblastula : clivage superficiel, œufs centrolécithes.

5.4.6 Formation de l’ébauche embryonnaire et de ses annexes

5.4.6.1 Généralités

Très rapidement, le périderme se scinde en deux territoires :

- Un territoire extra embryonnaire future séreuse formée de cellules aplaties , étirées.

- Un territoire embryonnaire, amnio-embryogène future bande germinative formée de cellules

hautes et étroites.

L’étendue de l’ébauche embryonnaire séparée de la membrane vitelline par un exudat liquide

dépend de la richesse en vitellus . Elle permet de distinguer deux types principaux :

- Ebauche de petite taille en écusson , discoïdale ou cordiforme, caractérisant les œufs riches
en vitellus. Dans ce cas, le développement est lent

- Ebauche de grande taille , accompagnée d’un périplasme peu épais, peu de vitellus . Les
territoires présomptifs de la tête, du thorax, de l’abdomen sont représentés et leur taille
respective correspond approximativement à celle des tagmes de la future larve.
Développement rapide de ces embryons. Exemple de certains Hyménoptères et de certaines
mouches ( Drosophile).

5.4.6.2 Formation de l’ébauche embryonnaire

Les mouvements morphogénétiques n’affectent que la bande germinative , ils sont bien
connus chez Calligrapha et Leptinotarsa.
Dans un premier temps, la bande germinative est divisée en une plaque médiane et deux
plaques latérales séparées symétriquement par un bourrelet un peu saillant. La plaque médiane
est essentiellement constituée du mésoderme présomptif.

Le rapprochement de deux bourrelets vers le plan sagittal transforme la plaque médiane en

gouttière gastrale , puis en tube ou en massif qui s’invagine tandis que les bords des plaques
latérales s’affrontent et fusionnent.

Cette bandelette s’étend sur les deux tiers de la longueur de l’embryon et a pour limite
antérieure, le sillon céphalique oblique qui se forme de façon superficielle et transitoire au
même moment, donc, dès le début de la gastrulation.

On a ensuite deux épaississements du blastoderme qui constitue les ébauches endodermiques

de l’intestin moyen antérieur et postérieur qui seront repoussés à l’intérieur de la formation
par deux évaginations d’origine ectodermique.
On a une évagination à l’avant du système céphalique : le stomodeum qui donnera la bouche
(œsophage) et le proctodeum qui donnera l’anus et l’intestin postérieur.

Les mouvements morphogénétiques de la gastrulation vont amener la bandelette germinative

à s’enrouler autour de l’extrémité postérieure par un mouvement postérodorsal : une extension
de cette bandelette qui est optimale en six heures chez la Drosophile.

Quand l’extrémité atteint le sillon céphalo-oblique, ce mouvement entraîne l’invagination du

proctodeum qui se développe à l’intérieur des cellules polaires et du germe.
Chez la Drosophile :

Entre 4 et 7 heures, de grosses cellules migrent, à partir de l’ectoderme, de part et d’autre du

sillon médian : ce sont les neuroblastes.

Ces neuroblastes vont donner naissance à deux cordons nerveux entre l’ectoderme et
l’endoderme selon un patron répétitif qui rappel les métamères de l’embryon.

Les sillons segmentés caractérisants la métamérisation apparaissent vers la 7ème heure sur la
face ventrale, au moment ou le sillon céphalique disparaît.

On distingue 3 segments pour la tête, 3 pour le thorax et 8 pour l’abdomen. Entre 9 et 10

heures, on assiste à un retour en arrière de la bandelette germinative (rétraction de cette
bandelette) qui place l’orifice du proctodeum à sa position définitive (anus) et les segments
postérieurs se trouvent alors dans l’alignement axial du corps.

Le système nerveux subit ce phénomène de rétraction et lorsqu’il est dans sa position ventrale,
une mince couche de cellules amnio-séreuses va recouvrir le vitellus exposé dorsalement
après la rétraction de la bandelette germinative. On a ensuite la fermeture dorsale de
l’embryon.

Le mésoderme se métamérise et se régionalise et donne alors, le mésoderme somatique (qui

est à l’origine des muscles larvaires) et le mésoderme viscéral (qui est lui, à l’origine du tube
digestif).

Les deux ébauches endodermiques de l’intestin moyen antérieur et postérieur se rejoignent

vers la 12ème heure. Les ébauches de la chaîne nerveuse ventrale vont se développer de plus
en plus à l’avant avec les corps cérébroïdes. La chitine apparaît vers la treizième heure et les
premiers mouvements musculaires vers la quatorzième.

En ce qui concerne l’amnios

Formation de deux replis amniotiques : antérieur et postérieur, ces replis débordent et

recouvrent progressivement l’embryon. Le feuillet externe est la séreuse et le feuillet interne
va constituer l’amnios.

Finalement, les deux replis fusionnent.

Voir figures
FiG. . — Gastrulation et neurulation de l’embryon de drosophile. 1,2 : Carte simplifiée des territoires
présomptifs de la blastula, 1 : vue latérale externe, 2 : coupe transversale. 3,4 : Coupes sagittale et transversale
d’une blastula. Le blastoderme ventral est épaissi. 5 : Coupe sagittale au début de la gastrulation : invagination
de l’endoderme postérieur et début d’extension du repli séro-amniotique postérieur. 6 : Détail du même stade,
coupe tranversale du blastoderme ventral : migration de la bandelette mésodermique. 7 : Forma¬tion du repli
séro-amniotique antérieur et de l’ébauche d’intestin antérieur. 8 : Coupe transversale de la région ventrale de 7:
mésoderme invaginé, formation des replis séro-amniotiques latéraux. 9 : Coupe parasagittale après fermeture de
la cavité amniotique ; retroussement en position dorsale de la bandelette germinative postérieure. 10 : Coupe
transversale de la région ventrale de 9. Deux bandelettes d’endoderme se développent pour englober le vitellus,
la cavité séro-amniotique se développe dorsalement. 11 : Coupe trans¬versale d’embryon après formation de
l’ébauche de chaîne nerveuse dans l’ectoderme, fermeture dorsale de l’intestin pratiquement achevée et
développement dorsal maximum de la cavité séro-amniotique. 12: Vue externe d’un embryon de 5 heures. 13 :
Vue externe d’un embryon de 10 heures, après rétraction du retroussement de la partie postérieure.

5.4.7 Durée de l’incubation

Quelques minutes chez certains Diptères, quelques heures chez la mouche domestique, parfois
plusieurs mois.
Lors du développement embryonnaire , les appendices de l’embryon apparaissent d’avant en
arrière : d’abord les antennes, puis les pièces buccales, puis les pattes thoraciques etc…

5.4.8 Le développement post embryonnaire ou larvaire.

5.4.8.1 la larve

De l’œuf, va émerger une forme d’insecte qui portera généralement le nom de larve, différents
cas sont à considérer :

a) L’insecte émerge de l’œuf dans une forme qui ressemble à l’adulte

Le jeune grandit par mues successives qui ne modifient que sa taille ( ou parfois permettent
l’apparition de segments abdominaux), et, lors d’une mue que l’on peut qualifier d’imaginale ,
il acquiert des gonades fonctionnelles et doit être considéré comme adulte.

Rem : Souvent, les mues doivent continuer toute la vie de l’insecte et on parle alors de mue
post imaginale. Pas de métamorphose : insectes AMETABOLES.

Chez les Aptérygotes et les représentants aptères des ptérygotes ( Anoploures, ouvrières de
termites).

b) L’insecte émerge de l’œuf dans une forme qui n’est pas exactement celle de l’adulte

Ce cas se rencontre chez les Ptérygotes qui sont des insectes à métamorphose ou insectes
METABOLES

1. Insectes paurométaboles

L’éclosion libère un jeune qui diffère de l’adulte par :

- Sa taille

- L’absence de pièces génitales

- L’absence d’ailes
L’habitat et le régime alimentaire est identique pour la larve et l’adulte. Le développement est
progressif et se caractérise par l’apparition des ailes et des pièces génitales.

Les ailes apparaissent sous la forme d’expansions latéro-dorsales des parois méso et méta
thoraciques ( ptérothèques), elles sont visibles extérieurement et les ailes sont qualifiées
d’exoptérygotes.

La mue imaginale marque une croissance accélérée des ailes et des génitalia ; les
métamorphoses sont donc incomplètes .

On parle de larve pour les formes dépourvues d’ébauches alaires et de nymphes dès que les
ptérothèques sont apparentes.

Ex : Orthoptères, Dictyoptères, Hétéroptères, Dermaptères,…

2. Insectes hémimétaboles

Mêmes caractéristiques que les insectes paurométaboles si ce n’est que la larve issue de l’œuf
se distingue de l’imago par son habitat et son mode de vie, et consécutivement son régime
alimentaire. La larve est généralement aquatique et ses pièces buccales sont broyeuses alors
que l’imago est terrestre.

La mue nymphale correspond avec l’apparition et le développement des ailes , la mue

imaginale entraîne des modifications importantes en rapport avec le changement de mode de
vie.
Ex : Odonates, Ephéméroptères.

3. Insectes holométaboles

L’insecte émergeant de l’œuf ne ressemble pas du tout à l’adulte. Mode de vie, habitat et
mœurs alimentaires de la larves diffèrent entre la larve et l’adulte.

Différence de régime alimentaire implique différence de pièces buccales.

La dernière mue qui donne naissance à l’imago est une véritable métamorphose caractérisée
par un changement de l’organisation, de la physiologie et du mode de vie.

Le développement des ailes est masqué, non visible de l’extérieur ; ce n’est qu’au stade pupal
que les ailes et les appendices de l’imago apparaissent en surface .

Ce sont des endoptérygotes . Le stade nymphal ( pupal) est caractérisé par son immobilité
totale ou partielle.

5.4.8.2 Larves spécifiques aux holométaboles

Lorsque l’on discute des formes larvaires , il y a lieu de considérer le développement

progressif de la métamérisation de l’embryon

La segmentation commence à l’extrémité antérieure pour s’étendre vers la partie postérieure.

Il faut distinguer :

- Le type protopode

Métamérisation incomplète , abdomen imparfaitement différencié . Ce type se rencontre chez

les larves néonates de certains Hyménoptères , c’est la larve cyclopéenne.
- Le type polypode

Métamérisation complète, acquisition d’appendices, c’est la larve éruciforme . Les antennes et

les pattes sont peu développées. Le tégument est faiblement chitinisé.

Ces larves possèdent des pseudopodes sur l’abdomen :

Larve cyclopéenne
 Larves éruciformes

- Le type oligopode

La larve a atteint un stade de développement avancé :

 Les antennes et organes des sens sont bien développés

 Le tégument est renforcé

 Les membres thoraciques ont augmenté de taille

 Les appendices abdominaux ont disparu

Ce type de larve est représenté par la larve campodéiforme

Coléoptères : Adephaga, Staphylinidae, Coccinellidae, Meloïdae

Planipennes, Mégaloptères.

Parmi les Coléoptères, existent beaucoup de type larvaires qui dérivent de la forme
campodéiforme et se rapprochent du faciès éruciforme, notamment :

La larve scarabéiforme ou mélolonthoïde.

Ces larves se caractérisent par leur corps peu agile, mou et replet, leur tête dure et sclérifiée,
leurs pièces buccales sont du type broyeur. Elles sont dépourvues d’yeux et d’ocelles , se
déplacent peu et ont une allure paresseuse , ce type se rencontre chez les Scarabéoïdéa.

On classe dans ce type oligopode, également la larve de Bupreste et celle de Taupin.

- Le type apode

Ces larves ne possèdent plus de patte, tout en dérivant du type précedent, la tête est réduite et
peut même disparaître, les pièces buccales sont réduites ou absentes.

Remarque : notion d’hypermétamorphose

Certains insectes passent , au cours de leur développement par des types larvaires différents.
On dit qu’ils subissent des hypermétamorphoses . Ce phénomène va de paire avec un
changement dans le mode de vie . Généralement, le premier stade larvaire est
campodéiforme :
- Planipennes

- Coléoptères : Carabidae, Bombylidae, Méloïdae, Staphylinidae

- Diptères : Bombylidae, quelques Tachynidae

- Homoptères : Certains Coccidae

5.5 La mue

Une fois sorti de l’œuf, le jeune insecte va se développer, mais, du fait de l’existence d’un
tégument chitineux inextensible, la croissance est discontinue : elle se fait par des mues
successives .

Pour chaque espèce, le nombre de mue est fixe ou presque fixe.

Chaque stade est séparé du suivant par une mue , la mue après laquelle l’insecte est
sexuellement mûr s’appelle mue imaginale, cette dernière mue fait apparaître l’insecte adulte
ou imago.
Le renouvellement périodique de la cuticule ou exuviation, est l’aboutissement d’un processus
physiologique complexe qui affecte l’ensemble des formations ectodermiques , où les cellules
épidermiques jouent un rôle essentiel.

En dehors des périodes de mue, les cellules épidermiques inactives ont une forme
approximativement cubique . Elles sont étroitement imbriquées et collées. Les organites
cellulaires ne présentent aucune répartition particulière.

Le déroulement de la mue peut être scindé en quatre étapes que nous examinerons plus loin.

Remarque : Les insectes ont une croissance définie, ce qui les différencie des Crustacés qui
ont une croissance indéfinie , ces animaux grandissant et muant quasiment pendant toute leur
vie.

5.5.1 Le mécanisme de la mue

Le renouvellement de la cuticule est assuré par l’épiderme dont l’activité est alors
remarquable.

5.5.1.1 Changements au niveau de l’épiderme

Intense activité mitotique ( Ex : chez Rhodnius, le nombre de cellules épidermiques passe de

2,5 à 9 mm2 en trois jours ). Ces cellules épidermiques acquièrent des caractéristiques ultra
structurales liées à leur activité synthétique ( appareil de Golgi très développé, mitochondries
plus nombreuses…). L’épiderme prend un aspect plissé aidant le décollement , il correspond
ainsi, par ses dimensions , au stade suivant.

Les cellules épidermiques sont remaniées, leur hauteur augmente , avec élargissement des
espaces intercellulaires . Les cellules acquièrent dans leur partie apicale, des villosités.

5.5.1.2 Décollement de la cuticule ou apolyse

Le changement de forme des cellules épidermiques induit leur décollement de la cuticule .

Leurs liaisons avec la cuticule se rompent au niveau des canalicules,des pores , des canaux
des glandes dermiques, des dendrites et des cellules sensorielles.

Dès l’apolyse, un liquide de mue apparaît à l’état de gel dans l’espace ainsi créé. Ce liquide
exuvial contient divers enzymes ( chitinase , chitibiase, protéase…). Mais inactifs à ce stade.

5.5.1.3 Sécrétion des couches cuticulaires préexuviales

Les cellules épidermiques ne restent à nu que peu de temps , car rapidement, la cuticuline est
élaborée. L’épicuticuline est secrétée immédiatement après, d’une manière uniforme , la
procuticuline ( chitine et protéine ) l’est ensuite.

5.5.1.4 Résorption de l’ancienne cuticule

L’activation du liquide de mue coïncide avec le dépôt de l’épicuticule interne , ce liquide

détruit toute l’endocuticule à l’exception de sa couche la plus profonde ( vers l’extérieur) qui
se modifie et persiste comme mebrane exuviale L’exocuticule n’est pas affectée.

Les produits de l’histolyse de l’endocuticule sont récupéré par l’insecte

5.5.2 Exuviation

Après action du liquide de mue, l’ancienne cuticule n’est plus composée que d’épicuticule et
d’exocuticule . Des lignes exuviales sont présentes sur la tête de la larve et représentent des
lignes de moindre résistance le long desquelles la cuticule peut se rompre facilement sous
l’action d’une pression.

Au moment du rejet de l’ancienne cuticule, l’insecte avale de l’air ou de l’eau s’il est
aquatique , de sorte que la pression de l’hémolymphe augmente après gonflement du tube
digestif.

Une fois l’exuvie fendue, l’insecte s’en extrait, la tête et le thorax en premier suivi par
l’abdomen et les appendices .

L’exuvie est formée non seulement par les restes de l’ancienne cuticule mais aussi par
l’intima des trachées, de l’intestin postérieur et intérieur et des canaux évacuateurs des
diverses glandes.

5.5.3 Evolution post exuviale

Au moment de l’exuviation, la nouvelle cuticule est molle et souple : elle le reste quelque
instants . L’insecte avalant de l’air augmente la pression de l’hémolymphe et ainsi provoque
le déplissement et l’extension du tégument. Très rapidement, le tannage de la cuticule entraîne
l’inextensibilité et le durcissement tégumentaire.
Remarque : La mue n’est pas un phénomène d’excrétion, puisqu’une partie de l’ancien
tégument est utilisée à nouveau.

5.6 La nymphose

La larve des insectes holométaboles arrivée au terme de sa croissance ne s’alimente plus, vide
son intestin et s’immobilise. Généralement elle changera d’habitat et réagira différemment
aux facteurs externes.

On parlera alors de nymphe , celle-ci acquiert les caractéristiques externes de l’imago ; elle
possède des yeux composés , des antennes , des appendices et des fourreaux alaires ; les
organes génitaux sont présents, mais en général réduits.

5.6.1 Les nymphes.

La nymphe est partiellement ou totalement immobile. L’organisation de la forme de la larve

est fortement remaniée en vue de la transition vers la phase adulte.
a\ La nymphe libre (nue).

Les nymphes de ce type sont blanchâtres, immobiles et possèdent des appendices libres mais
immobiles. On les trouve chez les coléoptères et typiquement chez Ténébrio.

b\ La chrysalide ou nymphes momies.

Ces nymphes sont enfermées dans un cocon de soie. C’est le cas des papillons (lépidoptères).
La nymphe possède des appendices qui sont collés au corps.

c\ La pupe des Diptères.

Les pupes sont totalement enfermées dans la dernière exuvie de la dernière larve vermiforme.
Cette larve est totalement immobile, de couleur foncée.

Dans tous les cas, la nymphe a comme l’adulte des yeux composés, des antennes, des
appendices et des fourreaux alaires (replis de tégument enfermant les ailes).

La dernière mue va libérer l’adulte. Cette métamorphose débute avec la mue nymphale et se
poursuit pendant tout le stade nymphal et se termine avec la mue imaginale. Durant cette
période, l’insecte subit des phénomènes d’histogenèse, d’histolyse et de remaniements.

5.7 Le mécanisme de la métamorphose

Pendant le développement embryonnaire, des amas de cellules non différenciées forment des
disques imaginaux et des éléments diffus (histoblastes). Au cours de la vie larvaire, les
disques sont stationnaires (amas blanchâtres) et seront à l’origine des organes spécifiques à
l’adulte. Ces disques s’accroissent et poursuivent leur évolution après la mue de la nymphe.

Les mécanismes de la métamorphose débutent avec la mue nymphale, se poursuivent durant

toute la phase nymphale et se terminent par la mue imaginale.

La métamorphose est caractérisée par des phénomènes d’histogenèse ( développement des

organes propres) et d’histolyse ( destruction des organes larvaires) et de phénomènes de
remaniement qui affectent les organes communs à la larve et à l’imago.

Lorsque la métamorphose extérieure est considérable, elle s'accompagne de remarquables

phénomènes internes. Dans la Chrysalide, les tissus sont réduits en une bouillie où se
résolvent tous les organes larvaires; ce retour à l'état embryonnaire est nommé histolyse.
Lorsque l'histolyse est particulièrement rapide (Diptères), les leucocytes ou phagocytes
semblent dévorer les tissus et en accumuler la substance pour refaire des tissus nouveaux
(Canin, 1876; Viallanes, 1882; Kowalesky, 1887). L'histolyse du système musculaire peut
avoir lieu :

1° par prolifération des noyaux qui deviennent sphériques, s'entourent d'une aire
protoplasmique et enrichissent la masse contractile, s'en nourrissent puis se répandent dans la
cavité, analogues à des granules vitellins (Viallanes). Kowalesky, d'autre part, sur des pupes
de Muscides, a vu les muscles pénétrés par les leucocytes, découpés en îlots, et finalement
englobés sous forme de boules à noyaux vingt-quatre heures ont suffi à cela;

2° par dégénérescence et mort du noyau musculaire qui se vide, et reste semblable à une petite
coque vide, tandis que la substance contractile disparaît.

Le corps adipeux rentre en histolyse par formation dans ses cellules de granules nombreux,
que la rupture de la membrane met en liberté. Les grandes boules à noyaux seraient les
cellules du corps adipeux hypertrophiés, contenant de nombreux granules, dont chacun
représenterait une cellule embryonnaire.

Les éléments cellulaires des trachées et des glandes salivaires, lors de la transformation,
prennent un surcroît d'activité qui donne à ces organes l'aspect d'un tube à parois épaisses
formées de cellules embryonnaires; à ce moment les cellules se séparent, l'organe larvaire
disparaît; il y a donc mise en circulation dans la cavité générale de la nymphe de très
nombreux éléments embryonnaires. Le système nerveux est, lui aussi, profondément remanié.
L'histolyse est suivie d'une reconstruction des tissus, ou histogenèse.

Sur chaque anneau en quatre points (deux supérieurs et deux inférieurs), l'hypoderme
s'épaissit, par production de nombreuses cellules embryonnaires. Ces épaississements sont les
disques imaginaux. Par une sorte de clivage, leur zone externe, formée en définitive de
cellules hypoderdermiques larvaires n'ayant pas pris part à leur formation, et situées en
dehors, leur zone externe fort mince (lame provisoire) dégénère et disparaît.

Le disque proprement dit constitué par dés éléments ectodermiques et mésodermiques

(globules du sang) se sépare en deux couches : l'exoderme ou hypoderme de l'Imago, et le
mésoderme des tissus profonds. Enfin, les cellules hypodermiques larvaires non transformées
ayant disparu entre les disques, ceux-ci s'accroissent par leurs bords, se soudent, limitent la
cavité du corps et constituent l'hypoderme de l'Imago.
Disque imaginal de l'aile d'une Tipule. Ecd, Ectoderme du disque; Md, son mésoderme; Cd, cavité du disque; lp
lame provisoire.

Dans la tête et le thorax, les disques sont formés bien avant la métamorphose; dans l'abdomen,
c'est à ce moment même. C'est donc par un mécanisme analogue à celui du renouvellement
des dents chez les Mammifères que l'hypoderme larvaire est remplacé chez les
Holométaboliens par un hypoderme à structure définitive (Viallanes).

Tous les organes (tube digestif, trachées) vont être édifiés à nouveau par des processus
semblables. Les yeux, dits composés, de l'Imago s'organisent au dépens des cellules
optogènes et des fibres postrétiniennes de la nymphe (la larve possédait de nombreux ocelles).

En résumé, le développement des Insectes peut se faire : 1° sans histolyse ni histogenèse

(Amétaboliens); 2° avec histogenèse sans histolyse (Corethra, Diptère Némocère)
(Weissmann); 3° enfin avec histogenèse précédée d'histolyse. Tels sont les Insectes à
métamorphoses, au sens le plus restreint; encore cette histolyse peut-elle être simple, ou
accompagnée de phagocytose, au moins pour le tissu musculaire (Muscides, d'après
Kowalesky). (Maurice Maindron).

Des remaniements affectent les organes communs : le cœur, certains muscles, les tubes de
Malpighi (à fonction excrétrice). Les cellules subissent une dé-différenciation puis acquièrent
les caractères imaginaux sans changer de destinée.
Ex : les ailes

L’hypoderme se décolle du tégument au voisinage d’une trachée . Il se forme une anse qui
s’invagine au sommet . Dans cette invagination pénètrent des éléments mésenchymateux et
une ramification de la trachée qui elle même se divisera .

A la mue nymphale, du fait de la multiplication des cellules de l’ébauche , une évagination

déjà commencée antérieurement s’accentue et il en résulte la saillie à l’extérieur du disque ,
devenu ébauche alaire.

5.8 Le déterminisme de la métamorphose

- Les mues larvaires sont conditionnées par l’activité du cerveau et d’une glande
prothoracique ; en même temps, les corpora allata secrètent une hormone qui s’oppose au
développement des ébauches d’imago : l’hormone juvénile ou néoténine .

- La mue nymphale et la mue imaginale dépendent toujours de l’action combinée du cerveau

et d’une glande prothoracique , mais sont rendue possible du fait de l’arrêt de la sécrétion de
la néoténine. Cet arrêt doit être commandé par le cerveau.
Evolution du taux de J.H au cours des mues

La neurosécrétion du protocérébron ou hormone prothoracotrope agirait, par l’intermédiaire

des corps cardiaques sur la glande prothoracique qui libère l’hormone de mue ou ecdysone.
5.9 Analyse fonctionnelle des cycles de développement.

Principe : On peut reconnaître, pendant le même cycle développement, plusieurs fonctions

remplies par divers stades de développement (stades pré-adultes et adultes). On distingue
différentes fonctions : une fonction de développement et de différenciation (larves) ; une
fonction d’acquisition de la nourriture ; une fonction de dispersion ; une fonction
d’accouplement ; une fonction de distribution de la nourriture à la progéniture ; une fonction
de sélection des sites de croissance ; une fonction de ponte.

On reconnaît cinq cycles fondamentaux chez les arthropodes.

La largeur de la bande représente la quantité de ressources disponibles. Une augmentation de

cet largeur montre une acquisition de cette nourriture alors qu’une diminution de cette même
bande indique une utilisation de ces ressources.

En 1, on voit une transition graduelle vers l’adulte. La larve et l’adulte sont impliqués dans
l’exploitation des mêmes ressources. Les adultes ont en plus les fonctions d’accouplement, de
ponte et de dissémination.

En 2, on voit que les larves et les adultes se nourrissent en exploitant des ressources
différentes. La larve se nourrit avec des cadavres d’animaux morts : c’est une fonction de
développement et d’acquisition des ressources. On obtiendra alors une pupe qui va utiliser les
ressources acquises par la larve pour son développement et sa différenciation. L’adulte va
continuer à se nourrir mais à partir d’une autre source de nourriture. Ce dernier possède les
fonctions d’accouplement et de sélection du site de développement des larves, de ponte.

En 3, on observe les insectes amphibiontiques (à larves aquatiques et à adultes aériens). Il y a

séparation du rôle d’acquisition et de dispersion d’une manière très marquée. L’adulte ne se
nourrit pas ou seulement très peu. C’est le cas des éphémères, des trichoptères et des
plécoptères.

La larve est herbivore ou carnivore. Sa durée de vie varie entre quelques mois et trois ans.
Elle possède la fonction de nutrition. L’adulte ne vit que quelques heures pendant lesquelles il
doit s’accoupler puis pondre dans un site convenable aux larves. C’est ensuite sa mort.

En 4 et 5, on voit des adultes de certaines espèces qui remplissent les fonctions de dispersion,
de ponte mais aussi de stockage et de mise à disposition des ressources sous formes
provisions pour les larves.

En 4, c’est le cas des guêpes solitaires où l’adulte pond un œuf sur une proie paralysée. Cet
adulte a alors remplie son rôle de dispersion, d’accouplement de sélection du cycle de ponte et
de ponte. La larve doit acquérir la nourriture et la fonction de développement.

En 5, on observe les hyménoptères sociaux. Il y a un partage des fonctions assuré par une
différenciation des individus en castes. Les larves utilisent les ressources mises à leur
disposition pour leur croissance. Les ouvrières sont stériles et ont la fonction d’acquisition des
ressources. La reine est un adulte fertile regroupant les fonctions d’accouplement, de ponte et
de dispersion. Les males sont des adultes fertiles avec la fonction d’accouplement mais n’ont
aucun rôChapitre II : ECOLOGIE des insectes

Il est intéressant, arrivé à ce stade, d’étendre nos connaissances aux liens qui unissent
l’insecte à son milieu ambiant . Dans ces notions d’écologie, il ne sera fait mention que des
principaux facteurs susceptibles d’influencer le rythme de vie des insectes.

A . Les facteurs limitants

1. La température

1.1 Preferendum thermique

sténothermes : les espèces ne tolérant que des variations de faible amplitude autour de
températures moyennes durant leur vie active :

comprises entre 43°C et 18°C (sténothermes "chauds") = macrothermes;

comprises entre 18°C et 14°C (sténothermes "tempérés");

inférieures a 14°C (sténothermes "froids") = microthermes.

Eurythermes : les espèces susceptibles de supporter des variations de grande amplitude entre
une température inférieure a 13°C et une température supérieure a 43°C (flaques
supralittorales);
Température optimale : température à laquelle le développement et les réactions métaboliques
se déroulent de la meilleure manière possible avec le minimum de dépense énergétique.

Les Vertébrés homéothermes sont parmi les organismes animaux les plus eurythermes.

Les insectes, animaux à température variable, dits poïkilothermes, sont généralement des
sténothermes.

Les animaux poïkilothermes (ou a « sang froid » ou hétérothermes) sont des animaux n'ayant
pas la capacité de réguler via leur organisme leur température interne et donc sont soumis a
l'apport exterieur en chaleur (en majorité).

Par cette caractéristique, ils diffèrent des homéothermes qui controlent leur température
interne.

Cette non maitrise de leur température interne les empêche d'avoir une activité « normale »
lors des periodes froides, mais c'est une caracteristique beaucoup plus économe en énergie
que les homéothermes, les deux types ont survecus car ils sont caracteristiques de modes de
vie differents, même si on considèe que l'homéothermie est un caractère évolué.

Les insectes aquatiques sont des sténothermes stricts , aussi, de faibles changements de
température peuvent avoir une influence catastrophique sur les biocoenoses aquatiques.

Le métabolisme et l’activité des insectes (vol) sont augmentés jusqu’à ce que la température
optimale soit atteinte.

L’organisme fonctionnant plus vite aura des besoins plus importants par unité de temps : il
consommera davantage et aura une respiration accrue . Le résultat sera une croissance plus
rapide et un état adulte plus rapidement atteint. La diminution de la durée de développement
avec la T° provoquera une augmentation du nombre de générations par an , notion importante
lorsque ces insectes sont des ravageurs.

C’est la T° qui est dans bien des cas responsable de la répartition géographique des espèces.

Températures limitantes

 La température basse

 La température élevée

 La température moyenne

Ex : Glossina palpalis n’habite que des régions dont la température moyenne annuelle dépasse
20°C.

 Température moyenne pour les mois les plus importants pour le cycle de l’espèce qui
passera le mauvaise saison à l’état de vie ralentie.

Ex :

le Criquet Gomphocerus sibericus vit ou la T° moyenne de juillet est comprise entre 7 et 14°C
.

Le Criquet Locusta migratoria a besoin d’une moyenne de juin supérieure à 20 °C.

1.2 Influence de la température sur la vitesse de développement de l’embryon.

La vitesse à laquelle l’insecte effectue son développement embryonnaire varie

considérablement selon la température.

Le développement embryonnaire s’accélère pour des température croissante dans une zone de
viabilité de l’organisme. La durée du développement dépend donc de cette température.
1.3 Réactions aux conditions thermiques défavorables

a) La migration

b) L’hibernation

L’insecte peut également entrer en diapause ou en quiescence, il peut le faire pendant sa vie
embryonnaire, larvaire, nymphale ou imaginale

L’insecte peut entrer en

c) Diapause

d) Quiescence

La diapause

L’insecte aborde la période difficile avec une préparation physiologique complexe :

 Arrêt des mitoses

 Déshydratation des tissus

 Ralentissement de la respiration

 Abaissement du métabolisme énergétique

 Augmentation de la teneur en lipide des tissus.

Chez une nymphe en diapause, la consommation en O2 peut représenter 1,4% des besoins de
la larve.

La diapause est donc une réponse aux stimuli de l’environnement qui annonce une
détérioration du climat. Il y a donc de la part de l’insecte une prévision de l’arrivée de la
période défavorable.

La diapause est en principe indispensable au bon déroulement du cycle vital de l’animal.

La quiescence

C’est une phénomène exogène par lequel l’insecte s’engourdit dans une sorte de repos
transitoire.

Cas des Bourdons en hiver.

Remarques

 La photopériode est aussi un facteur déterminant l’entrée en diapause

 La diapause diffère du simple état de quiescence, car , contrairement à celle-ci, il ne suffit

pas de remettre l’insecte en diapause dans des conditions climatiques favorables pour que le
développement reprenne. Même si la diapause est une réponse aux conditions externes,
l’insecte s’y met lui même et s’y maintient par de mécanismes neuroendocrines et endocrines.

1.4 Mécanismes d’adaptation

Il existe trois schémas pour l’ensemble des mécanismes d’adaptation, ceux-ci sont
essentiellement axés sur l’adoption d’un mode de vie ralentie.
 La déshydratation poussée à un très haut degré, jusque 8% dans certains cas, les
températures supportées peuvent aller de –270°C à 106°C

 L’ajustement du métabolisme et du rythme d’activité au déroulement des saisons.

 La sélection des génotypes thermiquement les mieux adaptés. Apparition dans une même
espèce de races physiologiques allopatriques.

Si l’on songe que les même facteurs (froid et photopériodisme) règelnt le développement dans
beaucoup de cas chez les végétaux, on comprendra mieux comment le cycle biologique d’un
insecte peut être synchronisé avec celui des plantes dont il se nourrit et avec les fleurs dans
lesquelles il pond. On observe de même un accord entre le cycle d’un insecte parasite et celui
des espèces dont il est l’hôte.

2. Humidité

Un petit animal a une surface corporelle relativement plus grande qu’un animal de grande
taille , puisque cette surface varie en fonction du carré, et le volume en fonction du cube de la
longueur. Les insectes, spécialement les formes grèles , offrent donc une surface d’échange
relativement plus étendue que celle des Vertébrés. Il est donc vital pour eux de posséder des
moyens de défense contre la déshydratation .

2.1 Moyens de défense contre la déshydratation.

2.1.1 Téguments imperméables

Parmi les invertébrés, ce sont les insectes qui ont pu développer des lignées xérobies et même
franchement xérophiles grâce à cette imperméabilité de leur tégument. Par contre, les
Crustacés dont le tégument est resté perméable sont un groupe relativement mal adapté à la
vie terrestre.

2.1.2 Localisation interne des organes respiratoires.

Seuls les Arachnides, les Insectes, les Gastéropodes et les Vertébrés ont développé des
organes respiratoires vraiment internes . Néanmoins, beaucoup d’eau est perdue par la
respiration.

2.1.3 Adaptation des mécanismes d’excrétion.

Concentrer les produits du catabolisme est un moyen efficace d’épargner l’eau.

En effet, les insectes éliminent les déchets azotés sous forme d’acide urique et d’urates . Les
récupérations d’eau se font au niveau du rectum et éventuellement au niveau des tubes de
Malpighi. Ces mécanismes de récupération de l’eau sont régulés en fonction des possibilités
hydriques offertes à l’insecte.

Ces adaptations sont poussées à l’extrême chez les insectes du désert ou chez ceux qui vivent
d’aliments très secs , ainsi, les excréments des larves de Tenebrio molitor ou « vers de farine »
sont réduits à une poudre blanche complètement séchée. Pour ces insectes, l’eau corporelle
peut provenir presqu’uniquement de l’oxydation des aliments ( eau métabolique).

2.1.4 Eau métabolique

Cette eau est produite par oxydation des lipides ( cas des insectes granivores).

2.1.5 Modification du taux d’assimilation de la nourriture

Le taux est inversement proportionnel à l’humidité du milieu pour une croissance donnée.

2.1.6 Perméabilité à l’eau de la cuticule

L’étude du taux de transpiration d’insectes en fonction de la température a permis la mise en
évidence d’une température critique . Au dessus de cette température critique caractéristique
pour chaque espèce, le taux de transpiration augmente très rapidement . Pour les Blattes, cette
température est d’environ 30°C.

La couche cireuse est le facteur essentiel dans la limitation des pertes en eau.

La température critique, caractéristique pour chaque espèce apparaît comme une adaptation
écologique , elle est de 30°C pour Blatella germanica qui vit dans des régions tempérées, mais
elle est de 63 à 65°C pour Eremaphilia saharae , Blatte du Sahara.

2.2 Classification des animaux d’après leurs exigences.

 Organismes aquatiques : vivent en permanence dans l’eau , ex : les Nèpes

 Organismes hygrophyles : exigent une atmosphère très humide , ex : les Sauterelles.

 Organismes mésophyles : besoins en humidité modérés , ex : Grillon des champs.

 Organisme xérophyles : recherchent les milieux secs , ex : Epphipigère.

2.3 interaction température humidité.

Les phénomènes physiologiques les plus important ont été étudiés en faisant varier T° et
humidité : fécondité des femelles, durée du dernier stade larvaire , durée du développement

Etablissement de thermohygrogrammes ou écogrammes.

3. La lumière

Facteur écologique beaucoup moins déterminant que les deux autres pour les animaux.

Les radiations ultra violettes ont cependant un rôle important dans les phénomènes
physiologiques.

Ex : les Papillons nocturnes sont surtout attirés par les lumières riches en UV
Certains insectes sont capables de différencier les lumières ayant un plan de polarisation
différent.

Ex : les Abeilles.

L’intensité de la lumière est un facteur important. En effet lorsque celle-ci atteint un seuil ,
elle peut inhiber le développement de certaines espèces.

Ex : Les Drosophiles meurent sous éclairement intense

Le photopériodisme revêt un autre facteur primordial , autrement dit : la manière dont les
jours et les nuits alternent

Dans les régions tempérées, la photopériode est un facteur climatique primordial qui règle le
cycle de vie de nombreuses espèces d’insectes.

Il s’agit d’adaptations remarquables qui utilisent la longueur du jour comme déclencheur des
mécanismes permettant de s’accommoder d’une mauvaise saison ( diapause).

Ex :

- Chez les animaux, amener la reproduction à une période favorable où la nourriture est
abondante et en provoquant la diapause avant l’arrivée de la mauvaise saison.

- Apparition de sexués chez les pucerons

- Entrée en diapause ou rupture de diapause

- Morphologie de certains papillons

Action de la lumière sur le développement

La lumière agit par impression directe sur le cerveau . Pendant le période éclairée, le cerveau
secrète une substance chimique qui agira sur les cellules neurosecrétrices , agissant elles
même sur des hormones de développement.

4. Oxygène

Teneur dans l’air : +/- 26%

Teneur dans l’eau : minime

L’oxygène, comburant nécessaire pour l’oxydation des substances organiques, donc pour la
respiration et l’utilisation de la nourriture chez la plupart des êtres vivants joue un rôle
écologique plus direct en milieu aquatique qu’en milieu aérien.

En effet dans ce milieu, il y a peu d’endroits ou l’oxygène descend e à des concentrations

incompatibles avec la vie, cela viendra peut être.

L’oxygène est peu soluble dans l’eau et aux températures ordinaires , les quantités dissoutes
sont assez faibles . De plus, le taux d’oxygène dans l’eau diminue avec l’augmentation de la
température.

De cette relative pauvreté de l’oxygène en milieu aquatique, il résulte que :

- Les animaux dulcaquicoles ont besoin pour respirer de réaliser une respiration branchiale
extrêmement intense . Ceci accroît automatiquement les risques d’absorption de quantités
mortelles de tel ou tel polluant ( pollution chimique).

- Les animaux peuvent manquer d’oxygène si la température s’accroît pour une raison
quelconque, en été par exemple ( pollution thermique ).

4.1 Exigences respiratoires des insectes aquatiques

Les insectes vivant en eau douce réalisent toujours la respiration aérienne, mais les façons de
procéder sont variables

Utilisation de l’air

Le système trachéen étant présent, il ne diffère de celui des insectes terrestres que par La
diminution du nombre de stigmates fonctionnels. Chez de nombreuses espèces, seuls les
stigmates exposés à l’air lors de la remontée de l’insecte persistent , les autres disparaissent ou
ne sont plus personnels.

Il existe deux problèmes :

- Empêcher l’entrée d’eau dans les stigmates lorsque ceux-ci sont submergés

- Briser le film superficiel de l’eau pour atteindre l’air atmosphérique

Divers dispositif dérivent des propriétés hydrofuges de la cuticule.

Cas des Diptères

Les glandes péristigmatiques produisent une sécrétion huileuse au voisinage des stigmates, les
rendant non mouillables.

Fréquemment, des soies entourent les stigmates, les rendant hydrofuges d’un côté, hydrophyle
de l’autre. Lorsque la région stigmatique est dans l’eau, elle réalise une sorte de couronne
fermée autour du stigmate , l’eau ne peut ainsi plus entrer.

Lorsque l’insecte remonte à la surface, cette couronne de soie brise le film superficiel, s’ouvre
et s’étale par suite de la tension superficielle, le stigmate correspond ainsi largement avec
l’atmosphère.

Cas des Dysticidae

Chez le dytique, la réserve d’air est localisée sous les élytres ou forme une bulle à l’extrémité
du corps ( Gyrins) . Cette réserve d’air est utilisée directement par les stigmates et les
mouvements respiratoires ne cessent pas chez les animaux en plongée. Lorsque l’insecte doit
régénérer sa pression d’air, il remonte en surface , mais seule l’extrémité postérieure de son
corps émerge
Chez le Nèpe, l’approvisionnement en oxygène est assuré par un long tube ou siphon
respiratoire qui met en relation le milieu extérieur et l’appareil trachéen. Les stigmates
postérieurs s’ouvrent à la base de ce siphon formé par l’accolement de deux processus en
gouttière.

Cas des Notonectes : larves et adultes.

La face ventrale est pourvue d’un tapis de soies hydrophobes qui retiennent une couche d’air à
la manière d’un velour plongé dans l’eau.

Cas des hydrophyles

Ils utilisent leurs antennes pour établir une connexion entre l’atmosphère et la surface sternale
de leur corps, recouverte de poils hydrofuges et accumulant une véritable cuirasse d’air.

Les adultes sont peu affectés par une faible teneur en oxygène dissous.

Les larves d’insectes.

Les larves de certains insectes sont parfaitement adaptées au milieu aquatique et utilisent
l’oxygène dissous . Les larves sont apneustiques ; le passage dans le système trachéen clos se
fait par simple diffusion , soit au niveau de tout le tégument ( respiration cutanée), soit au
niveau d’expansion tégumentaires spécialisées ou branchies.

a) respiration cutanée.

Le système trachéen est clos et rempli de liquide ; il n’intervient pas dans les échanges
respiratoires . L’oxygène dissous diffuse au travers de tout le tégument et atteint directement
les organes.
b) Respiration branchiale

Les branchies appartiennent à trois types principaux

 Les branchies sanguines : expansions tégumentaires à parois minces , remplies de sang,

dépourvues de tout élément trachéen, c’est au niveau de ces sacs sanguins que se font les
échanges.

 Branchies trachéennes : vastes expansions tégumentaires lamellaires pourvues d’un réseau

trachéen abondant et dense . Elles réalisent des surfaces respiratoires de grande taille et leur
localisation est variable
 Branchies rectales des larves de Trichoptères et des Odonates anisoptères.
Chez tous les insectes à branchies trachéennes ou trachéobranchies, la respiration reste
importante.

 Branchies spiraculaires : émission de processus saillants dans la région atriale d’un ou

plusieurs stigmates au niveau desquels se font les échanges respiratoires

Ex : certains Tipulidae.

Remarque : L’eau qui baigne les trachéobranchies doit être constamment renouvelée, chez les
éphémères , les battements des branchies créent un courant d’eau, la vitesse de ces battements
dépend de la teneur en oxygène de l’eau . Ainsi est maintenu un niveau constant de prise d’O2
malgré les fluctuation de sa concentration dans l’eau.
Les larves ont des exigences différentes en oxygène dissout , selon l’espèce :

 Les larves réophiles :

Elles vivent dans les eaux à courant fort , tourbillonnantes , et en même temps , et en même
temps coulant dans un lit peu profond , ils s’agit de torrents ou de rivières de montagne .

Elles ont des branchies très développées soit sur l’abdomen, soit sur le rectum ( voir schémas
précédents).

Elles appartiennent aux ordres suivants :

Plecoptères, Plectoptères, Trichoptères, Mégaloptères, Odonates, Diptères de la famille des

Simuliidés.

Dès que la teneur en oxygène diminue pour une raison naturelle (T°) ou pour unr raison
artificielle ( pollution organique), elles disparaissent du biotope.

Ce sont des indicateurs d’eau fortement oxygénée.

 Les larves d’eaux stagnantes

Ce sont des larves qui vivent dans des conditions d’oxygénation moins favorables ; elles sont
adaptées à ce genre de biotope

Ces adaptations peuvent être les suivantes :

- Variation du taux respiratoire

Réponse directe aux variations de la teneur en oxygène du milieu par des variations de taux
respiratoire : c’est le type non régulatoire

Maintenir le métabolisme respiratoire indépendamment de l’oxygénation du milieu dans un

intervalle d’oxygénation assez étendu , c’est le type régulatoire.

Ex Certains Plectoptères, les Odonates.

 Présence de pigments respiratoires

L’hémoglobine est connue chez les larves de Chironomidés ( vers de vase) . Elle peut jouer un
rôle limité de réserve d’oxygène ; elle est saturée en oxygène et ne joue aucun rôle dans son
transport qu’en condition de grave carence, tant que le taux ne descend pas en dessous de 7
mmHg .

L e Chironome peut vivre dans des conditions d’anaréobiose pendant des durées variables
selon les espèces et les conditions de biotope ayant subit une certaine pollution organique . Ce
sont des indicateurs de pollution.

 Présence d’un siphon respiratoire.

Ces larves peuvent se maintenir, même dans un milieu asphyxique , puisque le siphon les
affranchit du milieu liquide.
Elles sont donc capables de se maintenir dans des milieux fortement pollués et en deviennent
les indicateurs.

B. Le mimétisme

1. Définition :

Le mimétisme c'est l'imitation d'un modèle par un animal ou un végétal. Cette imitation
permet d'augmenter les chances de survie ou de reproduction du mime.

Un système mimétique met en jeu 3 acteurs :

- Le modèle, vivant ou non ;

- Le mime, imitant le modèle ;

- Le dupe, trompé par le mime qui ne peut être un végétal puisqu’il nécessite la mise en jeu
d’une perception par les sens.

Nous distinguerons deux grandes échelles de mimétisme :

- l’échelle des individus ;

- l’échelle moléculaire.

A l’échelle des individus, le mime représente tous les individus semblables à lui, c’est à dire
soit une certaine population de son espèce soit l’ensemble d’une catégorie d’une espèce (ex :
les mâles et les femelles) ou encore l’espèce toute entière.

2. Le mimétisme à quoi ça sert ?

Cette question est extrêmement finaliste. Cependant on ne peut concevoir que de telles
imitations soient le fruit du hasard. Selon la théorie de l’évolution, un caractère se maintient
dans une espèce s’il procure à l’individu porteur de ce caractère un avantage sélectif c’est à
dire s’il augmente ses chances de survie et de reproduction. Nous y reviendront dans la partie
évolution et mimétisme

Comment augmenter ses chances de survies ? :

- Ne pas être mangé ;

- Manger (attraper une proie).

Pour cela, il faut :

- soit ce cacher (pour ne pas être repéré par sa proie ou son prédateur) ;

- soit faire peur à son prédateur ;

- soit attirer ses proies.

Comment augmenter ses chances de reproduction ? En attirant des insectes pollinisateurs.

Le naturaliste anglais Alfred Wallace proposa d’interpréter le mimétisme comme un moyen

de défense et comme un exemple de l'efficacité de la sélection naturelle. Le mimétisme
permet la conservation des variétés et des espèces les mieux adaptées à un milieu donné et
pendant une période précise, éliminant les autres groupes moins bien adaptés à la concurrence
vitale. Wallace découvrit le mimétisme chez certains papillons asiatiques, notamment celui
des Papilionidés qui imitent des Danaïdés. Après avoir été découvert dans la zone néo-
tropicale (Amérique du Sud) et en Asie du Sud-Est, le mimétisme est mis en évidence dans la
zone éthiopienne par l'entomologiste anglais Roland Trimen, en 1869. En moins de dix ans, le
mimétisme est observé sur les trois continents.

Attention : le mimétisme n’est qu’une stratégie évolutive parmi de nombreuses autres

permettant la survie de l’espèce. Exemple : pour ne pas être mangé, on peut être le plus rapide
et fuir (adaptations anatomiques et physiologiques à la fuite). Pour attraper sa proie, on peut
lui injecter du venin etc.

3. La découverte du mimétisme.

3.1. - Le mimétisme batésien ou mimétisme sensu stricto.

Dans le mimétisme batésien, une espèce inoffensive imite une espèce toxique.

Le texte fondateur du mimétisme, Contribution à la faune des Insectes de la vallée de

l’Amazone: Lepidoptera Heliconidae, a été publié en 1862 par le naturaliste anglais Henry
Bates, dans les Actes de la Société linnéenne de Londres. C'est pourquoi on parle de
mimétisme batésien.

Bates avait passé 11 années, de 1848 à 1859, à parcourir une partie de la forêt amazonienne,
afin de collecter des papillons.

Après sa collecte, il découvrit dans les lots des papillons de la famille des Héliconiidés,
caractérisés par des couleurs vives et contrastées, des spécimens d'une tout autre famille, celle
des Piéridés, des papillons généralement blancs ou jaunes. La forme, les couleurs et le
comportement des Piéridés et des Héliconiidés étaient si proches qu'ils trompaient
l'entomologiste.

Bates avait remarqué que les Héliconiidés volaient lentement en groupes dans des endroits
souvent dégagés et qu'aucun des oiseaux de leur entourage ne les attaquait. Il conclut, d'une
part, que les Héliconiidés ne sont pas comestibles et que leurs prédateurs apprennent à
reconnaître et à éviter leurs couleurs voyantes d'autre part, que les Piéridés comestibles ont
une forme, des couleurs et dessins identiques des Héliconiidés, et qu'en adoptant aussi leur
façon de voler, ils profitent de la protection naturelle dont bénéficient les Héliconiidés. Le
fait, pour un papillon comestible, d'imiter un papillon non comestible est avantageux non
seulement pour l'individu, mais aussi pour la survie de l'espèce.
On parle de mimétisme mais en réalité il faut parler des mimétismes.

3.2. - Les autres mimétismes

- Le mimétisme müllérien dans lequel différentes espèces toxiques adoptent des apparences et
des comportements semblables.

En 1878, le naturaliste allemand Fritz Müller, qui étudiait sur le terrain les papillons du Brésil,
définit un nouveau type de mimétisme, le mimétisme müllérien, qui s'applique aux espèces
toxiques, donc naturellement protégées, s'imitant entre elles.

On en trouve de nombreux exemples chez les Héliconiidés, les Ithomiidés et les Danaïdés :
quand un oiseau fait une expérience désagréable sur un individu un groupe, les proies des
autres groupes sont protégées, car l'oiseau a peu de modèles différents à mémoriser.

4. Les différentes façons de mimer.

On distingue de nombreuses façons de mimer :

4.1 Mimétisme visuel

C’est le moyen de mimer le plus répandu. Cependant il est souvent associé avec d’autres. On
distingue différents types de mimétismes visuels :

4.1.1. L'homochromie

a) Homochromie simple
L’Homochromie est dite simple si la teinte prise par l’animal est uniforme et correspond à la
couleur du milieu qu'il fréquente habituellement. Les petits criquets, qui prennent la couleur
des prairies ou les perroquets dont la couleur verte concorde exactement avec celle des
feuillages des arbres où ils se trouvent en sont d'excellents exemples et prouvent que, pour
être homochrome, un animal n'est pas obligatoirement revêtu de couleurs ternes.

L’homochromie avec le terrain est également fréquente : c'est le cas du lièvre qui, lorsqu'il est
tapi au creux d'un sillon, est à peu-près complètement invisible. C'est aussi le cas de certains
oiseaux des déserts (alouette du désert) ou de la faune des neiges ( Le lagopède à queue
blanche ou lièvre variable, qui sont blancs en hiver).

b) L’ombre inversée

Souvent la couleur d'un animal est différente sur sa face dorsale et sur sa face ventrale,
généralement blanche chez les espèces sauvages. Des chercheurs ont remarqué que l'ombre
d'un objet quelconque a une grande importance dans l'appréciation de sa forme et de son
volume. Si donc la partie située dans l'ombre est blanche, alors que la partie éclairée est
colorée, la différence est moins sensible et l'objet semble plus plat et devient moins visible :
c'est le cas pour les oiseaux qui sont généralement éclairés par le haut, ainsi que les poissons
(ex : le maquereau). On appelle ce phénomène l'ombre inversée.

Cette particularité est capitale pour la dissimulation des animaux; parmi les preuves qu'ils
fournissent, les plus convaincantes sont certainement données par le cas des animaux qui
vivent avec le ventre en l'air et chez lesquels la partie dorsale est plus claire : cas de la chenille
du sphinx du peuplier (Sphinx ocellata) ou, plus spectaculaire encore, du poisson-chat du Nil
qui nage en position normale à l'état jeune, puis se retourne et nage ensuite ventre en l'air
cependant que la polarité pigmentaire s'inverse au cours de sa vie

c) Les dessins disruptifs

Une complication plus efficace encore du camouflage est fournie par le bariolage (dessins
disruptifs) dont l'effet est de rompre la forme, de dissocier en quelque sorte l'animal qui n'est
plus visible dans son ensemble, mais paraît formé de plusieurs parties indépendantes. Ces
dessins peuvent être formés de taches ou de bandes: ces deux procédés se combinant d'ailleurs
de toutes les façons possibles.
Ils s’ajoutent souvent à l’homochromie.

Exemples : voir mimer pour se cacher.

d )L'homochromie variable

Certains animaux ont la possibilité d’adapter à tout moment leur coloration à celle du milieu
sur lequel ils se trouvent. Le cas célèbre du caméléon n’est pas le plus spectaculaire. On peut
citer de tels exemples d’homochromie variable dans les groupes les plus divers : Crustacés
(crevettes), Batraciens (rainette verte, Reptiles (geckos), mais aussi chez les Mollusques
Céphalopodes (seiche, pieuvre), enfin et surtout chez des poissons plats (sole, limande,
turbot). Tous ces animaux, si différents au point de vue zoologique, ont un point commun :
leurs téguments possèdent des organes spéciaux, colorés et mobiles, les chromatophores, dont
la rétraction ou l'épanouissement déterminent des changements de couleur. Les
chromatophores, en effet, se présentent sous forme de cellules élastiques contenant des
pigments; si ces pigments sont concentrés au centre du chromatophore (en contraction), ils
forment une minuscule boulette presque invisible (l'animal est de teinte claire). Si au contraire
ces mêmes pigments s'étalent à la surface de la peau (chromatophore en expansion), ils
forment une plaque mince délicatement ramifiée mais parfaitement visible, et à ce moment
l'animal prend une couleur sombre. La vitesse d'expansion et de contraction des
chromatophores est extrêmement variable : très lente chez les crevettes, elle se fait au
contraire chez la seiche en deux tiers de seconde. Le mécanisme de changement de couleur est
également variable selon les espèces, il peut être humoral ou nerveux ou combiner ces deux
mécanismes.

4.1.2. Les homotypies

En plus de la couleur, l'animal a pris la forme d’un objet sur lequel il se tient habituellement.
La grande majorité des exemples se rencontre chez les insectes qui sont capables d'imiter
toutes sortes d'organes végétaux comme les écorces (certains papillons, certaines mantes
religieuses) et aussi les feuilles (la phyllie originaire de l'Inde et de l'Australie est un cas
typique); mais il existe aussi des sauterelles-feuilles (01, 02) et des papillons-feuilles
(Kallima, Oxydia). En Europe, le Drepanopteryx phalenoides (Planipennes) imite
parfaitement une feuille légérement abîmée sur le bord. Parmi les insectes imitant les
branches, les phasmes (01, 02) sont universellement connus, mais les chenilles arpenteuses
des Géométrides (Lépidoptères) sont encore plus surprenantes et leur position habituelle ainsi
que leur immobilité contribuent grandement à accroître leur ressemblance avec le rameau qui
leur sert de support. Enfin, il faut signaler un cas très particulier d'imitation des bourgeons de
l'épicéa par le cocon fabriqué par la larve d’une Cécidomie qui auparavant avait provoqué
l'atrophie du bourgeon dont elle a pris la place. Mais des comptages effectués sur une
population naturelle ont montré que le cocon ne se place en position correcte, donc presque
invisible, que dans 54% des cas seulement.

4.1.3. Les déguisements

Dans tous les cas précédents, c'est le corps même de l'animal qui prend une couleur ou une
forme donnée et assure le camouflage. Mais il est des cas où l'animal emprunte au milieu des
éléments dont il se couvre, semblant ainsi s'habiller. Il s'agit là non pas de faits d'intelligence,
mais de faits de comportement. Ce cas, le moins fréquent dans la nature, bien que le plus
varié, est celui qui se rapproche le plus des réalisations humaines. De tels déguisements se
rencontrent parfois chez des insectes qui cachent leur corps dans un fourreau (larves des
Trichoptères ou porte-bois, chenilles des Psychides). Certains Planipennes (Chrysopa prasina)
recouvrent leur corps de leurs vieilles exuvies et des cadavres des pucerons dont elles se
nourrissent. Les fausses chenilles de la tenthrède limace sont recouvertes d'un mucus gluant
contenant leurs excréments. Chez les Crustacés (crabes, pagures), les déguisements sont plus
fréquents. Les bernard-l'hermite, ou pagures, Crustacés à l’abdomen mou, vivent cachés dans
les coquilles vides des Gastéropodes marins, mais ils cherchent là plus une protection contre
les chocs qu'une dissimulation. Cependant ces coquilles sont souvent recouvertes d'éponges
ou d'anémones de mer (actinies) et il ne s'agit pas là d'un hasard, car il y a de véritables
associations entre le pagure et l'actinie qui le camoufle et le défend. Aussi chaque espèce de
pagure possède-t-elle une actinie qui lui est inféodée (Sagrtia parasitica sur Eupagurus
bemhardus, et Adamsia palliata sur E. prideauxi). Le pagure ne subit pas

passivement la présence de l'actinie, puisqu'il emporte son actinie lorsqu'il change de coquille.

Les crabes Oxyrhynques (araignées de mer), eux, déguisent littéralement leur carapace avec
des algues, des cailloux, des morceaux de coquilles. Si on les débarrasse de leur revêtement,
ils s'en recouvrent aussitôt (voir : se déguiser

4.2 Mimétisme chimique (olfactif, gustatif)

C'est l'émission de molécules imitant le modèle (ex : champignon rouge)

4.3 Mimétismes acoustique et comportemental (pour les animaux seulement)

: C'est l'imitation de bruits ou d’attitudes, habitudes du modèle (ex : mouches des fruits)
4.4 Mimétisme tactile

3 C'est l'imitation de la sensation du toucher du modèle (ex : orchidée).

Chaque type de mimétisme peut exister seul chez une espèce donnée mais en général le mime
imitera son modèle grâce à une combinaison de ces différentes possibilités.

Ex : Ophrys tenthredinifera : * mimétisme visuel : les dessins du labelle imitent l'abdomen de

la femelle

* mimétisme tactile : les nombreux poils sur le labelle imitent l'abdomen de la femelle

* mimétisme chimique : la fleur émet des phéromones femelles

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