Ecología

Profesorado de Biología – Inst. Sup. Nuestra Señora del Huerto

EL FLUJO DE ENERGÍA EN LOS ECOSISTEMAS: PRODUCTIVIDAD PRIMARIA

Modificado por Graciela N. Klekailo del apunte homónimo autoría de:

Ignacio Barberis & Juan Pablo Lewis (FCA-UNR)

INTRODUCCIÓN
Las diversas técnicas de manejo (e.g. fertilización, riego, elección de
cultivares, aplicación de pesticidas, inseminación artificial, etc.) que permiten
maximizar la producción de los ecosistemas, están orientadas a modificar distintos
aspectos del flujo de energía. Por lo tanto, entender los aspectos básicos del flujo de
energía ayudará a entender y prever las consecuencias no deseadas de las acciones y a
planificar intervenciones con menor impacto sobre los ecosistemas (Paruelo & Batista
2006).

OBJETIVOS
a) Identificar cuáles son los distintos componentes del ecosistema y reconocer cómo
se relacionan entre sí.

b) Reconocer que el flujo de energía de cualquier ecosistema se puede representar

mediante un diagrama de variables de estado y de flujo.

c) Poder establecer por qué en un ecosistema sólo puede existir un número limitado
de niveles tróficos.

d) Comprender qué es la productividad primaria neta y cuáles son los factores que la
condicionan.

Estructura de un ecosistema
En un ecosistema, los organismos pueden agruparse en distintos niveles
tróficos de acuerdo a sus similitudes con respecto a la fuente de energía que utilizan.
Así reconocemos a los productores (vegetales), consumidores primarios (herbívoros),
consumidores secundarios (carnívoros) y descomponedores. Estos componentes del
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ecosistema están relacionados entre sí e intercambian materia y energía (McNaughton

& Wolf 1984, Lewis 2001, Smith & Smith 2001).

Dinámica de la energía en un ecosistema

El paso de la energía a través del ecosistema puede representarse mediante un
diagrama de flujo, en el cual los distintos niveles tróficos constituyen las variables de
estado del modelo (Fig. 1). Los niveles tróficos se presentan como recipientes o cajas
de tamaños variables, de acuerdo a la cantidad de energía acumulada como biomasa y
se expresan como unidades de energía o biomasa por unidad de superficie (e.g.
MJ/m2, g/m2). El contenido de estos recipientes es variable y depende del flujo de
entradas y salidas que se miden por unidad de tiempo (e.g. MJ/m2/día, g/m2/año).

Fig. 1. Diagrama de Flujo de Energía (flechas) a través de los distintos niveles tróficos
(cajas) en un ecosistema (Modificado de Odum 1959 y Paruelo & Batista 2006).

NU

NA
RD

Necromasa Descompon.

NU = PNC NU
Productores NA NA
Luz PS
LA PPN CH PS CC PS PNE
PPB Herbívoros Carnívoros

R-T Calor RA
latente
LA: luz absorbida
PPB: productividad primaria bruta
PS: productividad secundaria
NU: no utilizado
RA: respiración de los autótrofos
RC: respiración de los carnívoros
CH: consumido por herbívoros
PNE: productividad neta del ecosistema
RH RC
R-T: luz reflejada y transmitida
PPN: productividad primaria neta
PNC: productividad neta de la comunidad
NA: no asimilado
RH: respiración de los herbívoros
RD: respiración de los descomponedores
CC: consumido por carnívoros
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Productores
En la inmensa mayoría de los ecosistemas, la entrada de energía proviene del
sol (Fig. 1). Los vegetales (productores) mediante el proceso de fotosíntesis
transforman la energía radiante en energía química que queda almacenada en
compuestos carbonados. Sin embargo, no toda la energía proveniente del sol es
tranformada en biomasa vegetal. Por un lado, parte de la luz no es absorbida sino que
es reflejada o transmitida. De la energía que incide sobre los vegetales, la mayor parte
se disipa como calor latente de evaporación del agua al transpirar (Bonan 2002).
Finalmente, de la energía que es asimilada por las plantas (Productividad primaria
bruta) parte se pierde como calor sensible durante el proceso de la respiración. La
diferencia entre la Productividad primaria bruta (PPB) y la respiración se denomina
Productividad primaria neta (PPN).

Consumidores primarios
Los herbívoros (consumidores primarios) no consumen toda la PPN, sino que
parte de la misma muere y no es utilizada (NU) (Fig. 1). Además, los herbívoros
seleccionan tanto entre especies vegetales (e.g. palatables vs. no palatables), como
entre partes de la planta (e.g. hojas, tallos, raíces). Parte del material consumido por
los herbívoros (CH) no es asimilado y se pierde como heces y orina (NA). El material
no utilizado y no asimilado pasa a formar parte de la necromasa. De la energía
asimilada parte se pierde durante el proceso respiratorio (RH) y la energía resultante
constituye la Productividad Secundaria (PS).

Consumidores secundarios
A su vez, los carnívoros (consumidores secundarios) tampoco consumen toda
la biomasa de herbívoros (Fig. 1). Por un lado, algunos herbívoros mueren antes de
ser consumidos por los carnívoros y por otro los carnívoros no consumen a toda su
presa (e.g. quedan huesos, pelos, plumas, etc.). Tanto los animales muertos, como los
restos de las presas constituyen biomasa no utilizada (NU). Finalmente, al igual que
con los herbívoros parte de la energía se pierde como heces y orina (NA) y parte en el
proceso respiratorio como calor sensible (RC).
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Descomponedores
El material no utilizado (NU) y no asimilado (NA) constituye la necromasa
que es utilizada por los descomponedores (Fig. 1). Al igual que en los otros niveles
tróficos, parte de la energía no es utilizada, parte no es asimilada y parte se pierde
como calor sensible durante la respiración de los descomponedores (RD). La
productividad resultante de los descomponedores constituye la productividad neta del
ecosistema (PNE).

En síntesis (Fig. 2), del total de energía que llega a un determinado nivel
trófico (Pn-1), sólo una porción reducida queda disponible para el siguiente nivel
trófico (Pn). La energía no utilizada y la no asimilada pasan a la necromasa que será
procesada por los descomponedores, y parte se pierde como calor sensible en el
proceso de respiración y como calor latente en el proceso de transpiración. En
consecuencia, la entrada de energía debe ser continua para que el ecosistema pueda
funcionar continuadamente. Este fenómeno está íntimamente relacionado con las dos
leyes de la termodinámica y con la propiedad de los ecosistemas de ser sistemas
abiertos (Montico et al. 2007, Schneider & Sagan 2008).

Fig. 2. Esquema simplificado del flujo de energía a través de un nivel trófico (Modificado de
Begon et al. 1996). Pn-1 = Productividad en el nivel trófico n-1, Dn = Porción no consumida,
Fn = Porción no asimilada (heces), In = Energía consumida, Rn= Respiración, An = Energía
asimilada, Pn = Productividad en el nivel trófico n.

Dn Fn

Pn-1 In An Pn

Nivel
trófico n
Rn
Para los productores, la eficiencia de conversión de la energía varía entre un
22 y un 35% de acuerdo a la longitud de onda utilizada. Ésta es la eficiencia de
conversión de energía para los ‘quanta’ utilizados por los pigmentos fotosintéticos.
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Sin embargo, de la radiación absorbida por el órgano fotosintético, parte será también
absorbida por otras moléculas y transformada en energía cinética, calor, para ser
reemitida como radiación infrarroja. A su vez, parte de la luz será transmitida o
reflejada y otra puede caer sobre terreno descubierto. Por lo tanto, la máxima
fotosíntesis bruta en un determinado momento a alcanzarse puede ser del orden del
10% de la radiación fotosintéticamente activa incidente (Öpik & Rolfe 2005).
La productividad primaria (i.e. producida por los productores) condicionará la
productividad de los niveles superiores. La energía producida puede fluir a través de
numerosas vías alternativas en una red trófica. La proporción de esa productividad
primaria neta que fluye a través de esas distintas vías dependerá de la eficiencia con la
cual la energía es utilizada y pasada de un nivel a otro. Las eficiencias de consumo
(EC), asimilación (EA) y producción (EP) determinan la importancia de las distintas
vías energéticas (Begon et al. 1996).
La eficiencia de consumo (EC) = In/Pn-1 × 100. O sea que es el porcentaje del
total de productividad disponible en un nivel trófico (Pn-1) que es consumido por el
nivel inmediato superior (In). La eficiencia de consumo puede ser de
aproximadamente 5% en bosques, 25% en pastizales y 50% en comunidades acuáticas
dominadas por fitoplancton (Begon et al. 1996).
La eficiencia de asimilación (AE) = An/In × 100. O sea que es el porcentaje de
energía ingerida en un nivel trófico (In) que es asimilada (An) y queda disponible para
ser incorporado a crecimiento. La eficiencia de asimilación suele ser baja para
herbívoros y detritívoros (20-50%) y altas para carnívoros (alrededor de 80%) (Begon
et al. 1996).
La eficiencia de producción (EP) = Pn/An × 100. O sea que es el porcentaje de
energía asimilada (An) que es incorporado a nueva biomasa (Pn). Los invertebrados
(e.g. artrópodos) tienen en general eficiencias elevadas (30-40%). Entre los
vertebrados, los endotermos (e.g. aves y mamíferos) tienen en general menor
eficiencia de producción (1-2%) que los exotermos (e.g. anfibios y reptiles, alrededor
del 10%) (Begon et al. 1996).
La eficiencia de transferencia total de un nivel trófico a otro es simplemente el
producto de las eficiencias previamente mencionadas.
EC × EA × EP = Pn/Pn-1 × 100
Esta eficiencia varía entre un 2 y un 24% (Begon et al. 1996).