Cámbrico Inferior

Botomiano (incluye
Cámbrico IV 517 513
Series 2 Toyoniano)

Cámbrico Cámbrico III Atdabaniano 521 517

Inferior Cámbrico II Tommotiano 535 521
Series 1 Nemakit-Daldinian (o
Cámbrico I 542 535
Manikayano)

(542-513 millones de años)

Geografía.
Los continentes del Cámbrico son resultado de la fragmentación del
supercontinente neoproterozoico llamado Pannotia. La disposición de los continentes
durante el Cámbrico Inferior es relativamente bien conocida. Gondwana y varias masas
terrestres menores ocupaban las zonas ecuatoriales (reflejado en extensos depósitos de
calizas en los abundantes mares epicontinentales tropicales). La Orogenia Cadomiense
condujo a periodos de emersión en el inicio del Cámbrico. Hubo un ciclo transgresivo,
proceso caracterizado por el avance del mar sobre un terreno que no había sido ocupado
por él hasta el momento y que se produce por hundimientos de la costa o por elevación
del nivel del mar. Esta transgresión se vio interrumpida por un pulso regresivo en el
límite Cámbrico Inferior-Cámbrico Medio.

El clima.
Con el Cámbrico Inferior se inicia un periodo climatológicamente benigno que
se va a intercalar entre dos grandes edades de hielo, las glaciaciones del
Neoproterozoico por un lado y las del final del Ordovícico por otro. En el Cámbrico
Inferior el clima es moderadamente cálido y húmedo, desapareciendo los depósitos
glaciares incluso en las zonas polares. Parece probable que con unos mares, bastante
más extensos que los actuales, el clima general debió ser de carácter oceánico y
templado, con menos oscilaciones estacionales. Prueba fehaciente de las temperaturas
cálidas que caracterizan el periodo son los abundantes depósitos de calizas, muchas de
ellas en arrecifes, en general en latitudes tropicales.

La explosión cámbrica.
Durante el Cámbrico tiene lugar la mayor diversificación de vida de toda la
historia de nuestro planeta. La diversidad de los fósiles es tan elevada y, tan brusca su
aparición, que este evento ha recibido el nombre de explosión cámbrica.
El comienzo del Paleozoico está marcado por la aparición repentina de una gran
variedad de grupos animales. El Cámbrico Inferior fue un período de experimentación
evolutiva y de radiación adaptativa. Este período marca una brusca transición en el
registro fósil con la aparición de los miembros más primitivos de muchos filos actuales
de metazoos (hasta once filos de los que han llegado hasta nuestro tiempo surgieron por
entonces) y también con la aparición de extraños grupos, clasificados como clases o
filos extintos. En general, en el Cámbrico, muchos modelos de vida fueron intentados,
pero sólo unos pocos sobrevivieron a la depredación y a la competencia de otras formas
presentes. Fue un período en el que se ensayaron muchas morfologías de las cuáles tan
sólo unas pocas han tenido un largo éxito evolutivo.
La apariencia "explosiva" de esta variación adaptativa parece ser fruto tanto de
un cambio evolutivo rápido, como de los límites de la tecnología para apreciar los
microfósiles más antiguos que habrían dado lugar a la formación de este registro. La
formación de amplios mares que se adentraban en el interior de los continentes, con sus
aguas someras, ricas en nutrientes, crearon unas condiciones biotópicas ideales para la
proliferación de la vida y favorecieron un rápido desarrollo de la diversidad animal.
Por otro lado la explosión cámbrica supone el triunfo total e irrevocable de los
organismos triblásticos bilaterales y eucelomados que a partir de este momento van a
caracterizar las faunas dominantes de todas las época venideras.

Proliferación masiva de exoesqueletos entre

los invertebrados.
Una revolución del Cámbrico Inferior fue sin duda la aparición de esqueletos. En
los sedimentos marinos de esta época aparecen, de forma repentina, y por primera vez,
gran cantidad de fósiles de animales que estaban provistos de esqueleto mineralizado
(moluscos, braquiópodos, artrópodos y equinodermos) y equipados con espinas letales y
armaduras corporales que indican que, en contraste con la vida plácida del jardín de
Ediacara, la vida se había hecho mucho más dura, sin duda debido a la presión que
ejercían los primeros predadores. Otra causa a la que se atribuye esta masiva
mineralización son los cambios en la química de los océanos (los continentes estaban en
posición ecuatorial, con climas muy cálidos en los que resultaba fácil la precipitación de
carbonatos, por lo que el gasto metabólico necesario para la formación de conchas y
caparazones era mucho menor).
En los niveles más inferiores del Cámbrico (Nemakit-Daldinian-Tommotiano,
542-521 millones de años), aparecen numerosos elementos esqueléticos de pequeño
tamaño, denominados small shelly fossils («fósiles de conchas pequeños»), que
morfológicamente se han relacionado con lofotrocozoos pero que no pertenecen a este
grupo de manera específica.

Filo Archaeocyatha.
Los Arqueociatos fueron animales pequeños, de varios centímetros, de forma
cónica o cilindro-cónica que yacían adheridos al sustrato y que vivieron exclusivamente
durante el Cámbrico Inferior (constituyen por tanto unos estupendos fósiles guía). Su
posición sistemática es incierta, y han sido incluidos tanto con los Poríferos como en un
filo propio. Junto a algas calcáreas, fueron formadores de arrecifes en ambientes
marinos someros. Disfrutaron de una distribución geográfica muy extensa pues sus
fósiles aparecen en todos los continentes.
Filo Mollusca.
 Lo Moluscos son uno de los filos que radian con gran exitoso desde el principio
del Cámbrico. Seguramente su origen se remonta ya al Precámbrico pues ya en el más
temprano Cámbrico aparecen muy diversificados y son muchos los grupos presentes. Se
considera que los más primitivos de todos son las dos clases de Aplacóforos (Clase
Caudofoveata y Clase Solenogastrea) pero ya están presentes también las clases
Helcionelloida, Stenothecoida, Rostroconchia, Paragastropoda y Bivalvia. A
algunos de estos grupos les espera un largo éxito evolutivo (por ejemplo a los Bivalvos),
otros desaparecerán sin dejar descendencia (así Rostroconchia y Paragastropoda),
algunos incluso antes de que finalice el Cámbrico (es el caso de Helcionelloida y
Stenothecoida).

Filo Brachiopoda.
Los Braquiópodos son otro filo de lofotrocozoos que experimentan una época de
esplendor a partir del Cámbrico Inferior. Sin embargo, aunque se han descrito más de
12.000 especies fósiles, sólo existen unas 300 especies actuales, limitándose su
momento de apogeo al Paleozoico. Son animales con dos valvas (una superior y una
inferior, al contrario de las valvas de los bivalvos que son bilaterales) que están unidas
en la región posterior. Generalmente son bentónicos, viviendo fijos a sustratos duros por
un pedúnculo, o enterrados en sustratos blandos, donde excavan ayudándose de sus
valvas. Se diferencian dos clases, Articulata e Inarticulata, y, aunque los Inarticulados
aparecieron primero, las dos estarían presentes ya por esta época.

Filo Annelida.
Debido a que los Anélidos tienen cuerpos blandos, la fosilización es un
acontecimiento especialmente raro. Por ello, su historial fósil es escaso, aunque unos
pocos tipos, bien definidos e inequívocos, son conocidos desde el inicio del Cámbrico, y
hay indicios de que existían ya en el Precámbrico más reciente. Los Poliquetos son la
clase más primitiva y probablemente se trate de un grupo parafilético del que derivan las
clases más especializadas del filo.
Los Anélidos están compuestos por numerosos metámeros o anillos similares
entre sí. La anatomía interna de los anélidos es reflejo de la externa, con repetición de
diversos órganos en cada metámero. Esta organización segmentada dio lugar a que
fueran considerados parientes cercanos de los Artrópodos y ambos grupos fueron
agrupados como Articulata, pero, actualmente, dadas las diferencias entre los dos
grupos, se tiende a creer que podría tratarse de un caso de convergencia evolutiva y se
piensa que mantienen una relación de parentesco más estrecha con los Moluscos con
quienes comparten la presencia de larvas trocóforas.

Filo Arthropoda.
Arranca también por esta época la historia de la más exitosa y prolífica forma de
vida del planeta de todos los tiempos. Corresponde este honor a los Artrópodos, que con
más de un millón de especies descritas, representan, al menos, el 80% de todas las
especies animales conocidas. Con el paso del tiempo no habrá ecosistema del planeta
que no vaya a ser conquistado exitosamente por el más polivalente filo animal.
Muy cercanos a los Artrópodos, aunque actualmente se incluyen en un filo
aparte, los Onicóforos pueden haber estado presentes desde tiempos precámbricos y
guardarían una estrecha relación con el origen de Arthropoda. Hay constancia de
Artrópodos desde el Tommotiano y desde un principio se produce una gran
diversificación del filo. El subfilo Trilobitomorpha cuenta con representantes desde el
Atdabaniano, arrancando aquí la historia de quienes fueron los organismos más
representativos de la Era Paleozoica.
A pesar de su variedad y su disparidad, todos los Artrópodos poseen en común
unas características morfológicas y fisiológicas que se han revelado como un diseño
admirablemente eficaz. Dos de estos rasgos más llamativos es que se cubren con un
esqueleto externo o exoesqueleto uno de cuyos componentes principales, y más
característico, es la quitina; y que cuentan con una serie de apéndices articulados que se
han adaptado para el desempeño de muy diversas funciones.

Filo Echinodermata.
Muy diversificados ya en los inicios del Cámbrico, es bastante probable que los
orígenes de los Equinodermos se remonten al Periodo Ediacárico, del que se tienen
fósiles de naturaleza dudosa (como es el caso de Arkarua o Tribrachidium) que se han
asociado con este phylum. Datan de este época varios taxones de equinodermos
extintos: Edrioasteroidea, Helicoplacoidea y Eocrinoidea
La clase Edrioasteroidea recoge una serie de equinodermos tempranos que
poseen la morfología básica que probablemente fuera la ancestral del phylum. Su
simetría sería más bien bilateral en lugar de la pentarradial que caracteriza a los
Equinodermos actuales. Su historia termina en el Carbonífero.
Los Helicoplacoideos limitan su existencia al Cámbrico Inferior.
Los Eocrinoideos serían un grupo parafilético a partir del cual se habrían
generado otros grupos de blastozoos. Extinguidos en el Silúrico, durante el Cámbrico
fueron un grupo abundante y representativo.

Filo Chordata.
De cuantos filos inician con la explosión cámbrica su historia, sin duda, el más
relevante de todos es el Filo de los Cordados. Pese a que sus comienzos son
marcadamente modestos y su paso por los mares del Cámbrico fue muy discreto, hasta
el punto de que resulta extremadamente difícil de seguir sus huellas, con el transcurso
del tiempo este es el grupo animal que se va a imponer a todos los demás. Su desarrollo
será tardío en relación a otros grupos pero cuando finalmente alcancen su culminación
la supremacía frente a todos los demás filos será absoluta. Pero el éxito no se reparte por
igual entre las distintas clases de Cordados; corresponde por entero a los Vertebrados,
cuyos innovadores logros evolutivos les permitirán regir, sin rival, en todos los
escenarios del Planeta. Pero para esto aún han de pasar muchas épocas, y de momento,
en los mares del Cambriano Inferior la realidad es otra muy diferente. Por entonces la
posición de nuestros antepasados era tan humilde que nada hacia presagiar el posterior
éxito. Durante mucho tiempo no se supo nada de ellos, hasta el punto que se pensó que
no estaban presentes en los tiempos de “la explosión de la vida”, pero actualmente se ha
comprobado que la fauna del Cámbrico Inferior contiene no solo a los más antiguos
representantes del Phylum Chordata, sino también a ciertas formas que con mucha
probabilidad pueden ser asignadas a los Vertebrados.
Los Cordados son triblásticos celomados Deuteróstomos, de simetría bilateral,
tanto primaria como secundaria, y con cuerpo segmentado que se caracterizan por:
 - Presentar, ya sea durante todo el desarrollo o en alguna de sus fases, una
notocorda o tubo viscoso flexible de posición dorsal que corre a todo lo largo del
cuerpo y que cumple funciones de sostén.
- Tener un cordón nervioso hueco y tubular, de posición dorsal respecto a la
notocorda y expandido anteriormente.
- Poseer hendiduras faríngeas en alguna etapa del desarrollo.
- Poseer un endostilo faringeo (en Urocordados y Cefalocordados), que derivará
en la glándula tiroidea en los Vertebrados.
- Contar con un sistema digestivo completo, con boca y ano, especializado en
regiones.
- Tener un corazón ventral respecto al tubo digestivo.
- Poseer, al menos en algún estado del desarrollo, una verdadera cola, musculosa
y locomotriz, región simétrica extendida detrás de la cavidad visceral y
técnicamente situada detrás del ano.
- Presentar musculatura segmentada.
Los Cordados fósiles más antiguos que se conocen hasta la fecha son:
 Palaeobotrylus, del Cámbrico inferior de Nevada, con aspecto de Urocordado
(se cree que un fósil del Precámbrico, conocido como Yarnemia, podría estar
relacionado con los tunicados, pero existen bastantes dudas al respecto).
 Yunnanozoon lividum, que procede del Cámbrico inferior de
China y tiene una antigüedad aproximada de 525 millones de años. Su verdadera
afiliación es motivo de controversia y aunque se le relaciona con los Cefalocordados no
falta quien ve en Yunnanozoon a un Hemicordado.
 Haikouella lanceolata, del Cámbrico inferior de China. Se trata
del fósil prevertebrado más antiguo hallado hasta el momento, con unos 530 millones de
años. Haikouella tenía sistema circulatorio y digestivo completo, corazón, posibles ojos
laterales, aorta dorsal y ventral y arteria branquial anterior, seis pares de branquias con
filamentos branquiales, estructuras similares a los dientes, intestino y apertura anal. Los
fósiles en mejor estado de conservación presentan también los órganos sexuales
claramente delimitados. Haikouella no sólo presenta un cerebro relativamente
desarrollado, sino que además está dividido en tres partes que constituyen el lóbulo
frontal, medio y posterior.

Haikouella lanceolata

Aún más revolucionario que el hallazgo de fósiles de Cordados para esta época
ha sido la localización de lo que parece ser los restos de los primeros Vertebrados:
 Myllokunmingia es un animal tipo pez, de unos 28 mm. de largo, del Cámbrico
temprano del yacimiento de Chengjiang en China. Muestra musculatura lateral
miomérica (esto es formando paquetes repetidos y curvados en zig-zag, como los de los
peces actuales) y probablemente cuatro bolsas branquiales en el extremo anterior.
Existen evidencia de una larga aleta dorsal y lo que parecen aletas ventrolaterales a lo
largo de la mayor parte del cuerpo. Presenta región cefálica y tronco, canal alimenticio
con faringe e intestino, notocorda y, probablemente, cavidad pericárdica. Carecería de
esqueleto dermal (escamas).
 Haikouichthys es muy parecido al anterior pero más evolucionado. Presenta
estructuras complejas, que han sido interpretadas como cartílagos craneales situados
alrededor de ojos, saco nasal y oído interno. Esta característica resulta de gran
importancia para situar a Haikouichthys entre los Vertebrados pues la existencia de un
cráneo organizado en torno a sistemas sensoriales especializados es una cualidad que
no esta presente en otros grupos de Cordados. Diversos elementos esqueléticos
sostienen las branquias y los miotomos, otro rasgo que los aproxima a los Vertebrados.
También se aprecian aletas ventrolaterales y una aleta dorsal que, sorprendentemente,
muestra los radios dirigidos hacia delante.

Extinción en masa en el límite Cámbrico

Inferior-Medio.
El Cámbrico Inferior finalizó con una extinción en masa que afectó a varios
grupos zoológicos. Acabó con los extraños Arqueociatos, y diezmó las poblaciones de
Trilobites y Acritarcos. Se cree que fue debido a una fase de regresión de los mares
epicontinentales aunque también se ha relacionado este evento con un enfriamiento
global y con un periodo de fuerte vulcanismo.