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pameenseaylery = eogD Las emociones como patrones de respuesta Miedo Ira y agresion. Control hormonal de la conducta agresiva Resumen intermedio m Comunicacién de las emociones Expresion facial de ta emocion: respuestas innatas Base neural de la comunicacion de las emociones: reconocimiento Base neural de la comunicaci6n de las emociones: expresién Resumen intermedio © Sentimientos de emocion La teoria de James-Lange Retroalimentacion de las emociones simuladas Resumen intermedio ‘Sued ifs © CNAC MINAM Die Roo }378__ capitulo 11: fmocion Hace unos afios, mientras estaba de sahatico, un colega se pas6 por mi despacho y me pregunt6 si me gustaria ver el ‘aso de un paciente interesante. El paciente era un hom- bre de 72 afios, el cual habia sufrido un accidente vascu- lar cerebral masivo en el hemisferio derecho que le habia paralizado la parte izquierda del cuerpo. 41S. V. estaba sentado en una silla de ruedas equi- pada con una amplia bandeja sobre el que descansaba su brazo derecho; su brazo izquierdo estaba inmoviizado en Jun cabestrillo para mantenerlo asi. Nos saludé con edu- cacién, ineluso con cierto formalism, articulando cuida- Aosamente las palabras con un acento un tanto europeo. ELS. V. parecia inteligente, y esta impresion se con firmé cuando le pasamos algunas subpruebas de la Escala de Inteligencia de Weschsler para adultos. Su inteligencia verbal correspondia a la del 5 por ciento superior de la oblacion. El hecho de que el inglés no fuera su lengua ‘matema hacia que su puntuacion fuera més nototia si cabe. EL aspecto mas interesante de la conducta del St. V. después de su lesién era la falta de reaccién ante sus sin- ‘tomas. Una vez que hubo terminado las pruebas de diag- rnéstico, le pedimos que nos contara algo acerca de si mismo y de su estilo de vida, Por ejemplo, cudl era su pasa- tiempo favorito, fe gusta pasear» dijo. «Paseo al menos dos horas cada dia por la ciudad, pero la mayor parte del tiempo paseo por el monte. Tengo mapas de la mayoria de los par- ques nacionales del estado en las paredes del estudio, y 8 palabra emocion puede significar varias cosas. ie La mayoria de las veces se refiere a sentimien ‘0s positivos 0 negativos, producidos por situa- ciones coneretas. Por ejemplo, el ser tratados injustamente hace que nos enfademos, ver suftir a una persona nos one trists, estar cerca del ser quorido nos hace sentirnos felices, Las emociones consisten en patrones de resputs. ‘as fisoldgicas y conducta ipicas de especie. En los humna- hos, esas respuestas se acompaiian de sentimientos. De hecho, la mayor parte de nosotros utilizamos la palabra émacon para refetimnos a los sentimientos, no a las con ductas, Pero es esta conduct, y no la experiencia perso nal, la que tiene consecuencias para la supervivencia y la reproduccién, Por lo tanto, son los objtivos tiles de las condutctas emocionales lo que ha guiado la evolueion de !iuestro cerebro. Los sentimientos que acompatan a estas conductas entraron en juego bastante mas tarde. Este capitulo se divide en tres secciones principales. En la primera, se consideran los patrones de respuestas comportamentales y fsiologicas que constituyen las emo. ciones negativas de ira y miedo. En ella se describe la nat raleza de estos patrones de respuesta asi como su contral neural y hormonal. En la segunda seccion se describe la comunicacin de las emociones —su expresion y reco sefialo todas las rutas que he hecho. Creo que aproxima- ddamente en seis meses he recorrido todas las rutas que son to suficientemente cortas como para hacerlas en un dia». «Va usted a terminar de recorer las que le quedan en los proximos seis meses?» le pregunté el doctor W. Si, y entonces volveré a comenzar de nuevo!» con- testo el. «Sr Vt ctiene usted algin problema?» le pregunté el doctor W. «Problema? :Qué quiere decir?» ale refiero a alguna dificultad fisican, «Now» ELS. ¥. le ditigi6 una mirada algo confusa. «Bien, zen donde esté usted sentado?» ELS V le disigid una mirada que parecia indicar que consideraba la pregunta bastante estipida —o quizés insul- ‘tante— «En una silla de ruedas, por supuesto» contest. «Por qué esta en una silla de ruedas?» En ese momento el Sr. V. parecia ya francamente exas- perado: era evidente que no le gustaba contestar pregun- tas tontas. «jPorque mi piema izquierda esta paralizada! espets Obviamente, el Sr. V, sabia cual era su problema, pero ‘no podia comprender sus implicaciones, Podia reconocer verbalmente su discapacidad, pero no alcanzaba a com- render su trascendencia, Por ello, aceptaba sin dificultad el hecho de estar confinado en una silla de ruedas. Las {mplicaciones de esta discapacidad no le afectaban emo- cionalmente ni figuraban en sus planes. ocimiento—. En la tercera, se aborda la naturaleza de los sentimientos que acompaiian a las emociones, ee Las emociones como patrones de respuesta _ Una respuesta emocional esté constituida por tres ‘ipos de componentes: comportamentales, autonamicos y hormonales. El componente comportamental esta com. puesto por los movimientos musculares apropiados a la situacion que los provoca, Por ejemplo, un perro que esta defendiendo su territorio frente a un intruso adopia pri ‘mero una postura defensiva, grufte y muestra los dientes, Si el intruso no se va, el perro corre hacia él y lo ataca. Las respuestas neurovegetatioas facilitan las conductas y aporian una movilizacion répida de energia para realizar ‘movimientos vigorosos. En este ejemplo, la actividad de arama simpatica del SN aut6nomo aumenta mientras que la de la rama parasimpatica disminuye. Como conse- ‘euencia, la frecuencia cardiaca del perro aumenta y los cambios en el didmetro de los vasos sanguiineos derivan Las emociones como patrones de respuesta 379 In circulacién de la sangre desde los érganos digestivos hhacia los masculos. Las respuestas hormonalesrefuerzan las respuestas neurovegetativas. Las hormonas segregadas por la médula suprarrenal (adrenalina y noradrenalina) incrementan atin ms el flujo sanguineo hacia los misei- los y promueven la conversién en glucosa de los nutrien- tes almacenados en los misculos. Ademés, la corteza suprarrenal segrega hormonas esteroides, que también contribuyen a que haya glucosa disponible para los mis cals. En esta seccién se exponen las investigaciones sobre el control de las conductas emocionales manifiestas y de las respuestas neurovegetativas y hormonales que les acompafan. Las conductas particulares que sirven para comunicar estados emocionales a otros animales, tales como los gestos amenazantes que preceden a un ataque real, y las sonrisas o el gesto de fruncir el ceito,utilizados por los humanos, se discuten en la segunda secciéa del capitulo. Como se vera, analizamos mas las emociones negativas que las positivas. La mayor parte de las invest- gaciones sobre la fisiologia de las emociones se han limi- tado a estudiar el miedo y la ira —emociones asociadas a situaciones en las que tenemos que defendernos a noso- {ros mismos o a.miestros seres queridos—. La fisiologia de las conductas asociadas con las emociones pos —como las que tienen que ver con hacer elamor,el cuidado de los hijos, 0 el disfrute de una buena comida o de un vaso de agua fria (0 una bebida alcohdlica)— se describe «en otros capitulos, pero no en el contexto especifico de las ‘emociones. Y en el capitulo 17 se examinan las conse- ccuencias de situaciones que provocan emociones negati vas: el estrés. Miedo ‘Como hemos visto, las respuestas emocionales impli- can componentes comportamentales, autonémicos y hor- monales. Estos componentes estin controlados por sistemas neurales independientes. Parece ser que la int- _gracionde los componentes del miedo esta controlada por Ia amigdala, Investigaciones con animales de laboratorio La amigdala desempenia un papel destacado en las reacciones fisiologicas y comportamentales ante objetos y situaciones que tienen una relevancia biologica especial, tales como los que nos indican dolor w otras consecuen- cias desagradables, o indican la presencia de comida, agua, sal, potenciales parejas o rivales, 0 nifis necesitados de atencidn. Investigadores de varios laboratorios distintos hhan demostrado que hay neuronas en varios micleos de Ja amigdala que se activan cuando se presentan estimulos emocionalmente relevantes. Por ejemplo, estas neuronas se excitan ante estimulos como la vista de un dispositive con el que se ha introducido en la boca del animal bien una solucién dulce o bien una de sabor desagradable, las vocalizaciones de otro animal, el sonido de una puerta laboratorio que se abre, el olor a humo o la vision del ros- tro de otro animal (O'Keefe y Bouma, 1969; Jacobs y McGinty; 1972; Rolls, 1982; Leonard y cols, 1985). Como ya vimos en el capitulo 10, la amigdala interviene en los ‘efectos de las feromonas sobre la fisiologia y la conducta, reproductora (incluyendo la conducta maternal). En esta secciGn se describe la investigacién sobre el papel de la amigdala en la organizacién de respuestas emocionales producidas por estimulos aversivos La amigdala (0 més precisamente, el complejo amigda- {ina se localiza en los lobulos temporales. Est compuesta por varios grupos de miicleos, cada uno de ellos con dife rentes aferencias y eferencias y —con diferentes funciones (Amaral y cols., 1992; Pitkaenen y cols, 1997}—. Se ha subdividido a la amigdala en aproximadamente doce regiones, cada una de las cuales contiene varias subre iones, Sin embargo, s6lo tenemos que preocuparnos de cinco regiones principales: el miclo medial, el lateral, el asa, el basal accesora, y el central. El niicleo medial esta ‘compuesto por varios micleos, que reciben aferencias sen: soriales (incluyendo informacion sobre olores y feromo- nas) y Ia envian al prosencéfalo basal medial y al hipotilamo. En el capitulo 10 ya se han comentado las fun ciones reproductoras del micleo medial. El micleo late- ral (AL) [amigdala lateral] recibe informacién sensorial desde la corteza sensorial primaria, la corteza de asocia~ ibn, el télamo y Ia formacién hipocampal. El nicleo late ral envia informacion a otras partes del cerebro, incluyendo al estriado ventral (una regién implicada en los, «efectos de los estimulos reforzantes sobre el aprendizaje) yal micleo dorsomedial del talamo, que proyecta ala cor- teza prefrontal. El miicleo lateral también envia informa: j6n a los nticleos basal (B) y basal accesorio (BA). Los miicleos AL, B, y BA envian informacién al niieleo cen- tral, que es la parte de la amigdala que més nos interesa en este capitulo, El miicleo central envia proyeeciones a regiones del hipotilamo, mesencéfalo, protuberancia y bulbo, las cuales se encargan de la expresién de los dis cleo medial Un grupo de ncleos dela amigdala que reciben aferencias sensorials,incluia la informacin sobre la presencia 4e oloresy feromonas,y las transite al prosencéfalo basal medial yal hipotilamo, ‘icleo lateral [amigdala lateral (AL)] Un ncleo de la amigdala ‘que reibe informacion sensorial desde la neocortez, el tilamo, y el hipocampo y envi proyecciones alos micleos basal, basal accesorio y central de la amigdala. ‘cleo central La regi de la amigdala que recibe informacion desde los ndcleos basal, lateral y basal accesoro y envia proyecciones a una amplia serie de regiones cerebrales; esta mplicado en las respuestas emocionales. 380__ capitulo 11: Emocion Conteza sensorial alamo sensorial Hipotatamo, mesencétao, puente y bulbo Faquideo Un diagrama muy simplificado de las principales divisiones, yy conexiones de la amigdala que juegan un papel en las ‘emaciones. tintos componentes de la respuesta emocional. Como veremos, la activaci6n del niicleo central provoca diver- sas respuestas emocionales: comportamentales, neurove- getativas y hormonales (véase a figura 17.7} El micleo central de la amigdala es la regi6n particu- lar mas importante del cerebro para la expresion de res- ppuestas emocionales provoeadas por estimulos aversivos. ‘Cuando se presentan estimulos amenazantes, aumenta tanto la actividad neural del niieleo central como la pro- dduccion de proteina Fos (Pascoe y Kapp, 1985; Campeau yccols., 1991). La lesin del micleo central (ode los nicleos que le proporcionan informacion sensorial) reduce 0 suprime un amplio rango de conductas emocionales y res- puestas fisiologicas. Después de que se haya destruido, los animales ya. no manifiestan signos de miedo cuando se enfrentan a estimulos que se habian emparejado con es :mulos aversivos. También se muestran més dciles cuando son manipulados por humanos, su nivel sanguineo de hor- ‘monas relacionadas con el estrés es mas bajo y son menos propensos a padecer tilceras u otros tipos de enfermeda- des inducidas por el estrés (Coover, Murison y Jellestad, 1992; Davis,1992b; Le Doux, 1992). Por lo contrario, cuando se activa la amigdala central mediante estimulacién eléctrica o inyectando un aminoscido excitatorio, el ani- mal muestra signos comportamentales y fisiologicos de miedo y agitacion (Davis, 1992b), y laestimulacion a largo plazo del nicleo central produce enfermedades inducidas por estrés, tales como tileeras gistricas (Henke, 1982) Estas observaciones sugieren que las respuestas endocri- nas y neurovegetativas controladas por el nicleo central figuran entre las responsables de los efectos nocivos del estrés mantenido, que se diseute el capitulo 17 Tal como vimos antes, las neuronas del niicleo cen- tral de la amigdala envian axones a las regiones del cere- bro que rigen las expresiones de los distintos componentes, de las respuestas emocionales. En vez de describir cada tuna de estas regiones y las respuestas que controlan, remi- timosal lector ala figura 11.2, donde se resume este tema (wéase la figura 17.2), BI niicleo central de la amigdala es especialmente importante para el aprendizaje emocional aversivo. Unos cuantos estimulos provocan autométicamente reacciones de miedo (por ejemplo, ruidos fuertes inesperados, la aproximacién de un animal de gran tamafio, las alturas, © —en algunas especies— colores y sonidos coneretos). Pero, lo mas importante es que podemos aprender que una determinada situacién es peligrosa o amenazante, Una vvez que se ha producido el aprendizaje, sentiremos miedo cuando nos encontremos en esa situacién. Nuestra fre- cuencia cardiaca y tension arterial aumentaran, nuestros, miisculos se tensarén, nuestras glindulas suprarrenales segregardn adrenalina y nos mostraremos cautos, alerta y preparados para responder: ‘Veamos un ejemplo concreto —aungue algo artfi- cial—. Se produce una respuesta emocional con nada cuando un estimulo neutro se ha asociado con un estimulo que suscita una reaccién emocional. Por ejemplo, imaginemos que estamos ayudando a un amigo a prepa- rar la comida. Cogemos una batidora eléctrica para mez- clar la masa de pastel. Antes de poner en marcha la batidora, el aparato chisporrotea y recibimos un doloroso calambrazo. Nuestra primera respuesta seria un reflejo defensivo: soltariamos la batidora, con lo que pondriamos, fin a la descarga eléetrica. Esta respuesta es especifica; su finalidad es poner final estimulo doloroso. Ademés, el esti- ‘mulo doloroso también induciria respuestas inespeifcas controladas por nuestro sistema nervioso autonomo: nues- tras pupilas se dilatarian, aumentaria nuestra frecuencia cardiaca y la tension arterial, respirariamos més répido, tc, Elestimulo doloroso también desencadenaria la secre- ‘in de algunas hormonas relacionadas con el estrés, otra respuesta inespecifica, Supongamos que alin tiempo después volvemos visitar a este amigo y decidimos preparar otro pastel respuesta emocional condicionada Una respuesta condicionada clésica que acurte cuando un estimulo neutro va seguido de un estimulo aversivo; normalmenteincluye componentes auténomos comportamentales y endocrinos, tales como cambios en la frecuencia caidiaca, paralizacin, y secrecion de hormonas relacionadas con el extrés, corebraies _‘Respuestas comportamentales Fecimones ceretales Fespuosia 2 ‘Actvacion del SN simpatico: Hi ‘aumento de ia frecuencia, aca y de ia presion ‘sanguinea, palisez Riicies ‘Activacion del SN Parasimpatico:diceras, Imicidn, defecacion >—- ‘Aumento de la frecuencia ‘espiratora ‘roa ‘Atuacon comportamenta {opamina) ‘Aumento de la viglancia {noradrenalina) an ‘Activacion cortical (cei) Wises Respuesta de scbresato Sracreada sus Parada comportamenta Ca ey Na Expresiones aces Croveres ast Niucled Secrecién de ACTH _ —s dluescorticoides fh oi gna Ged corte Algunas de las principales regiones cerebrales que reciben gencias del nicleo central de la amigdala y las respuestas emocionales controladas por estas regiones, (Adaptado de Davis, M., Trends in Pharmacological Sciences, 1992, 13, 35-43) Nuestro amigo nos asegura que la batidora es totalmente segura. La ha arreglado, Solo el hecho de ver la batidora Y pensar en cogerla de nuevo nos pone un poco nervi 508, pero nos fiamos de nuestro amigo y la coyemos, Justo en ese momento, vuelve a sonar el mismo chisporroteo de In vez anterior.

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