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Cetceos: Biologa, Conservacin y Amenazas. Biologa evolutiva de los Cetceos.

Ismael Mijn Sociedade Galega de Historia Natural (ismaelmijan@edu.xunta.es)

El orden Cetacea incluye dos subrdenes denominados Odontoceti (cetceos con dientes) y Mysticeti (cetceos con barbas), de los cuales el primero es el grupo ms diverso en la actualidad. Los restos fsiles encontrados hasta la actualidad son muy escasos y el conocimiento que tenemos sobre la diversidad y biologa evolutiva es, en consecuencia, limitado. Un tercer suborden se ha aadido (Archaeoceti) que engloba a los cetceos primitivos del que evolucionan los cetceos modernos. Los arqueocetos datan del eoceno, perodo en el que paulatinamente van convirtindose en animales semiacuticos. A comienzos del Oligoceno los arqueocetos sufren las consecuencias de la extincin masiva, habiendo dejado paso a los neocetos, caracterizados por su hbitat exclusivamente acutico y sus adaptaciones anatmicas al medio marino. El grupo de los arqueocetos se extingue definitivamente en el mioceno, posiblemente por el enfriamiento de los ocanos que fueron descendiendo progresivamente desde los comienzos del oligoceno por las corrientes circumpolares antrticas tras abrirse el Paso de Drake, temperaturas que distaban ya mucho de las clidas aguas del eoceno. Las peculiares adaptaciones al medio acutico hicieron de los cetceos unos de los animales ms enigmticos y que causaron una mayor fascinacin en el ser humano desde sus inicios. Las primeras pesquisas cientficas formuladas por Aristteles en su Historia Animalium, vinculaban a estos animales en el incluso grupo que los peces. Habr que esperar hasta el siglo XIX desde la poca de la antigedad clsica, hasta que el enfoque racional y cientfico vuelva a retomar el estudio de los cetceos. El xito de la teora de la evolucin hizo que se haban comprendido los fsiles y su valor para el estudio de la biologa evolutiva. En este mbito destacaron naturalistas que estudiaron los cetceos fsiles como Duvernoy, Van Beneden, Paul Gervais, Joseph Leidy o Cuvier quienes tomaron como base restos muy fragmentarios de crneos de cetceos del Mioceno encontrados en yacimientos aflorados de los Pases Bajos, Blgica y Estados Unidos. Su trabajo se vinculaba principalmente a la taxonoma, se pretenda buscar analogas y comparar los restos encontrados con los cetceos actuales y clasificarlos. Con todo, dejaron una gran cantidad de enfoques de la biologa evolutiva sin tratar, en buena medida, por las limitaciones epistemolgicas de la ciencia de la poca. Muchos de los fondos fueron almacenados en los stanos de

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muchos museos de historia natural de Europa y los Estados Unidos hasta que, la finales del siglo XX y, sobre todo, en el siglo XXI, se retom la investigacin de la evolucin de los cetceos modernos bajo el prisma de la nueva ciencia.

Relacin de los cetceos con los artiodctilos.

Los orgenes y la vinculacin taxonmica de los cetceos a otros grupos ha sido motivo ampliamente discutido. El propio Linnaeus modific su propia postura desde su primera edicin de la clasificacin sistemtica en donde inclua a los cetceos en el grupo de los peces hasta sus ltimas revisiones donde ya los inclua en la clase de los mamferos. Recientemente Thewissen estableci una relacin molecular entre los cetceos y los artiodctilos con quienes compartiran un clado comn.

Esquema de perodos geolgicos. Marrn: arqueocetos; Azul oscuro: neocetos; Azul claro: fsiles encontrados en la pennsula.

Pakicetus
El Pakicetus es el arqueoceto ms antiguo conocido (c. 50 millones de aos) y, junto con Ichtyolestes y Nalacetus, forma la familia Pakicetidae. Al igual que todos los cetceos presenta una bulla timpnica paquiosteosclertica aunque carece de senos peritimpnicos. Aunque la anatoma del odo interno parece estar relacionada con una

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buena adaptacin al medio acutico, el resto de caractersticas son ms consistentes con la vida terrestre. El emplazamiento del proceso orbital hacia la regin dorsal, como se puede apreciar en la fotografa, surgiere que el animal podra estar casi totalmente inmerso en el agua con los ojos sobre la superficie, de una manera similar al hipoptamo.

Ambulocetus.
El Ambulocetus es un animal del eoceno medio (45 millones de aos) bien adaptado al medio acutico, capaz de propulsarse utilizando un movimiento oscilatorio de la columna, al estilo de las focas, a la vez que se impulsaba con las patas traseras. Se trata de un animal capaz de caminar aunque posiblemente lo hiciese con bastante torpeza.

Rodhocetus
El Rodhocetus pertenece a la familia Protocetidae junto con Indocetus, Babicetus, Gaviacetus, Geogiacetus, Pappocetus y Natchitochia. Esta familia se caracteriza sobre todo por la reduccin de las extremidades posteriores.

Familia Basilosauridae
Los basilosauros son animales del eoceno tardo completamente dependientes del medio acutico y consta de dos subfamilias, Basilosaurinae y Dorudontinae. La pelvis no est unida a la columna vertebral y sus extremidades posteriores estn atrofiadas y no son funcionales. Su cuerpo se ha transformado respecto de las familias anteriores alargando considerablemente la columna vertebral, algunos basilosauros llegan al colosal tamao de 25 metros. La cola se ha convertido en el nico medio propulsor, como en los neocetos. Los dorudontes, por el contrario, tienen tamaos ms reducidos, similares a los delfines. Aparentemente, los neocetos actuales derivan de esta ltima subfamilia, los dorudontes. Los cetceos modernos o neocetos derivan de esta familia y su expansin comenz a comienzos del Oligoceno.

Cetceos fsiles de la Pennsula Ibrica

En los ltimos aos hemos localizado ms de un centenar de restos fsiles de cetceos del Neogeno en las costa atlntica de la Pennsula Ibrica de los cuales hemos considerado a 40 especmenes como vlidos para la investigacin por tener los caracteres diagnsticos. Los crneos son recogidos por pescadores locales en redes de arrastre en unas profundidades que oscilan entre los quinientos y los dos mil metros Universidad Internacional Menndez Pelayo 2011 3

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en los bordes del talud continental y dado que los pescadores son los que tienen acceso a los yacimientos su colaboracin resulta vital para poder estudiar los especmenes. Si bien este fenmeno no es nico, es poco frecuente y muy poco estudiado. Bianucci et al. (2007) documentaron 8 nuevos gneros fsiles de zifios que haba sido recogidos por pescadores de las costas de Sudfrica mediante artes de arrastre. En ese mismo ao realic un estudio preliminar sobre dos crneos de zifios encontrados en aguas de Galicia en las mismas circunstancias que los de Sudfrica, lo que abri una nueva lnea de investigacin llevada a acabo por Giovanni Bianucci (Universidad de Pisa), Ismael Mijn (SGHN), Olivier Lambert (Museo Nacional de Historia Natural de Francia) y Klaas Post (Museo de Historia Natural de Rotterdam) y que abarca sistemtica y filogenia, anatoma funcional, paleobiodiversidad y morfologa. La preservacin de los fsiles se da en las estructuras de mayor densidad sea y en estratos fosforticos del Mioceno (con una datacin aproximada de 15 millones de aos). El estudio de aquellos especmenes que conservan los elementos ms diagnsticos (rostro y regin dorsal del crneo) nos ha permitido descubrir dos nuevos gneros y cuatro nuevas especies de zifios, dos de ellas de los gneros Tusciziphius y Choneziphius. La familia Ziphiidae es, actualmente, la segunda ms diversa despus de Delphinidae. Se trata de animales teutfagos, buceadores de grandes profundidades, con una alta especializacin anatmica que les permite alimentarse por succin, realizar escaneos acsticos de gran precisin, y cuyas modificaciones morfolgicas de la cabeza los sitan en el centro de las discusiones de anatoma funcional. La asimetra craneal y facial con hipertrofia del lado derecho es una significativa caracterstica de la familia Ziphiidae, cuya causa parece estar vinculada a la produccin de sonidos. Frente al proceso ascendente de los premaxilares y maxilares que dan lugar a un vrtex elevado, se desarrollan los diferentes complejos de senos nasales que se llenan de aire y que son responsables de la produccin de sonidos. En el lado derecho, el ms complejo y desarrollado, se producen los sonidos vinculados a la ecolocalizacin, mientras que el lado izquierdo sera el responsable de la produccin de silbidos asociados a conducta social. Un mayor desarrollo en el rea de la ecolocacin adquiere especial sentido en aquellas especies que viven en aguas con escasa o nula visibilidad, como es el caso de los delfines de ro o especies que se sumergen a grandes profundidades como zifios o cachalotes. Las especies de la familia Ziphiidae muestran un claro dimorfismo sexual, no slo en el desarrollo de los dientes, sino tambin con la osificacin del canal mesorrostral en los ejemplares machos adultos convirtiendo al rostro en una masa 4 Universidad Internacional Menndez Pelayo 2011

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paquiosteosclertica, registrando algunas especies con la mayor densidad sea de todos vertebrados actuales, resultado del progresivo reemplazo del cartlago mesetmoide por hueso secundario con la edad. La explicacin de este fenmeno ha dado lugar a diversas teoras siendo la ms plausible el fortalecimiento de las estructuras faciales frente a las luchas intraespecficas de machos. Entre los nuevos zifios reportados se han observado caractersticas morfolgicas poco frecuentes, como crestas mediales rostrales, crestas con formas de aguijones, una gran esfera de tejido seo compacto y de gran densidad formada por los premaxilares En un anlisis macroscpico preliminar se ha observado que el grado de compactacin de dichas estructuras es similar a los huesos del odo interno de los cetceos. Desde el punto de vista funcional estas grandes estructuras sirven para una mejor fijacin de los msculos faciales y rostrales as como proteccin del rgano spermaceti, presumiblemente ubicado en las reas ms declives del rea facial. El desarrollo de estos elementos recuerda, en cierto modo, a las grandes crestas maxilares del Hyperoodon ampullatus, aunque en este ltimo caso se trata de un tejido seo ms esponjoso y por ello mejor preparado para la absorcin de impactos. Las interpretaciones funcionales de lastre para la inmersin y como reflectores acsticos no son consistentes con el evidente dimorfismo sexual observado. Otro tipo de restos mucho ms fragmentarios de cetceos como dientes de cachalotes, secciones de mandbulas, costillas y vrtebras aparecen con frecuencia aunque, por s solos, apenas nos arrojan informacin relevante.

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