Capitulo 10 Respiragao Durante o Exercicio Objetivos Ao estudar este capttulo, vocé deverd ser capaz de: 1, Explicar a principal fungao fisiolégica do sistema pulmonar. 2. Descrever os principais componentes anatémicos do sistema respiratério. 3. Listar os principais mtisculos envolvidos na inspiracdo e na respiracao em repouso e durante o exercicio. 4. Discutir a importancia da coordenagio entre 0 fluxo sanguineo e a ventilagao alveolar nos pulmées 5. Explicar como os gases sao transportados pela interface sangue-gds nos pulmoes. 6. Discutir os principais modos de transporte de ©, e de CO, no sangue. 7. Discutir os efeitos do aumento da temperatura, da diminuigao do pH e do aumento dos niveis de 2,3 DPG sobre a curva de dissociagao da oxiemoglobina Contetido Fungo Pulmonar 193 Estrutura do Sistema Respiratério 193 Zona de Condugo 194 Zona Respiratoria 195 Mecanica Respiratéria 196 Inspiragzo 197 Expiragio 197 Resisténcia das Vias Agreas 199 Ventilacao Pulmonar 199 Volumes e Capacidades Pulmonares 200 192 8 10. ul Difuséo dos Gases 201 Fluxo Sangufneo para os Pulmdes 202 Relagio Ventilacdio— Perfusao 203 ‘Transporte de O, e de CO, no Sangue 204 Hemoglobina ¢ 0 Transporte deO, 205 Curva de Dissociagao da Oxiemoglobina 205 Desctever a resposta ventilatoria de um exercicio em estado estvel com carga constante. O que ocorre com a ventilacao se 0 exercicio for prolongado e realizado num ambiente de temperatura elevada/imida? Descrever a resposta ventilatéria a0 exercicio progressivo. Quais si os fatores que, acredita-se, contribuem para © aumento ndo-linear da ventilacao em taxas de trabalho superiores a 50-70% do VO, max? Identificar a localizagao e a funcao dos quimiorreceptores e dos mecanorreceptores que supostamente tém um papel na regulagdo da respiracao. Discutir a teoria neuroumoral do controle respiratorio durante o exercicio. ‘Transporte de 0} no Misculo 207 ‘Transporte de CO, no Sangue 207 Ventilacao e Equilforio Acido-basico 208 Respostas Ventilatorias e dos Gases Sanguineos a0 Exercfcio 209 ‘Transigao do Repouso a0 Trabalho 209Exercicio Prolongado num Ambiente Quente 210 Exercicio Progressive 210 Controle da Ventilagao 211 Regulago Ventilatéria no Repouso 212 Palavras-chave alvéolos: ‘espago morto anatémico ‘capacidade pulmonar total (CPT) espiromettia ‘capacidade vital (CV) fluxo em massa corpos aérticos hemoglobina ‘corpos carotideos limiar ventilatério ‘desoxiemoglobina mioglobina diafragma oxiemoglobina difusao pleura efeito de Bohr pressio parcial Controle Ventilatério Durante 0 Exercicio Submaximo 214 Controle Ventilatério Durante Exercfcio Intenso 214 Capitulo 10. Respragdo Durante e Exercise 193, Os Pulmées Limitam 0 Desempenho do Exercicio Maximo? 216 respiragdo respiragio celular respiragao pulmonar vventilacao ventilacéo alveotar (V4) volume residual [VR) volume corrente: Nissi retract ose ter dus de es, que podem ser divididas em duas subdivi bes. separadas, porém relacionadas: (1) resplragéo pulmonar ¢ (2) respiracao celular. A respiracao pulmonar se refere & ventilagio (respiragdo} e & troca de gases (0; € CO,) nas pulses. A respiragio celular se refere 8 utiliza ‘io de O, € & produgio de CO; pelos tecidos (Capitulo 3) Este capitulo se ocuparé da respiragio pulmonar e © termo respiragdo serd utiizado no texto como um sindnimo de respitagio pulmonar. Como o sistema respiratério, ou pulmonar, possui um papel fundamental na homeostasia sangutnea-gasosa (isto é, tenses de O, ¢ de CO;) durante o exercicio, é importante que o estudante de fisiologia do exercicio conhega o funcionamento pulmonar durante a atividade, O objetivo deste capitulo é discutira estrutura e a funcio do sistema respiratério durante o exercico. FUNCAO PULMONAR © principal objetivo do sistema respirat6tio é prover um meio de troca gasosa entre © ambiente externo © como. Isto , ele fornece ao individuo um melo de repor 0 (Oy e remover o CO, do sangue. A troca de 0} ¢ de CO, centre os pulmdes e a sangue ocorre em conseqiiéncia da ventilacio e da difustio. O termo ventilagao se tefere 20 processo mecanico de mobilizago do ar para dentro & para fora dos pulmées. Difusde é o movimento aleatério das moléculas de uma dea de concentragio elevada para uuma érea de menor concentrago, Como a tenso do O; nos pulmdes é maior do que no sangue, 0 0, se move da- queles para este. Similarmente, @ tenso do CO, no sangue Emaiordo que a tensa do CO, nos pulmées; consequen- temente, 0 CO, se move do sangue para os pulmdes e € ex pirado. No sistema resplrat6rio, a difusdo ocorre rapidamente por existir uma grande érea superficial nos pulmaes e uma distancia de difusdo muito curta entre o sangue e 0 gas, © fato de as tensdes do 0, e do CO; do sangue que deixa os pulmdes estarem quase num equill- ‘brio completo com as tensdes observadas nos pulmdes testemunha a alta eficiéncia da fungio pulmonar normal. (O sistema respiratério também possul um importante papel na regulagao do equilibrio acido-basico durante 0 exercicio intenso, Esse importante t6pico serd discutido posteriormente neste capftulo e no Capttulo 11 eee EMRESUMO 1» principal fungto do sistema pulmonar prover tum meio de trocagasosa entre ambiente 0 corpo, Além disso. o sistema respitatvio & impor- tantena reglacio do equilibriodcido-bésioo durante o exerccio ESTRUTURA DO SISTEMA RESPIRATORIO O sistema respiratério humano € constitufdo por um grupo de passagens que filtram o ar e o transportam para interior dos pulmées, onde ocorte a troca gasosa no inte- rior de sacos aérecs microscépicos denominados alvéolos, Os principals camponentes do sistema respiratério so ‘mostrados na Figura 10, . Os 6ra0s do sistema respirat6- tio incluem o natiz, a cavidade nasal, a faringe, a laringe, a traquéia, a drvore bronquica e os pulmdes. A posigio ana: tOmica dos pulmées em relaco ao principal msculo da inspiragdo, o diafragma, é mostrada na Figura 10.2, Tanto 0 pulmo direito quanto o esquerdo sf envolvidos por um ‘conjunto de membranas denominado pleura. A pleura vis- ceral adere & superficie externa do pulmo, enquanto.a pa- rietal reveste a parede toricica eo diafragma. Essas pleuras fo separadas por uma fina camada de liquido que atua ‘como lubrificante, permitindo a agao de deslizamento de194 secio | Fisiologia do Exercicio: Cavidade nasal Laringe Pulmao di FIGURAI0.1 Principals érgios do sistema respiratério. Pleura parital Diafragma Pleura visceral FIGURA10.2 Posi¢do dos pulmées, do diafragma e da pleura Palato mole Foringe Epigiote Esotago uma pleura sobre a outra. A presséo na cavidade pleural (intrapleural) € inferior a atmosférica e se torna ainda mals baixa durante a inspiracdo, fazendo com que o arinsufle os pulmdes. O fato de a pressao intrapleural ser inferior 3 at- mosférica € importante porque ela impede o colapso dos [rdgeis sacos aéreos no interior dos pulmdes. Isso seré dis- cutido mals detalhadamente. Zona de Conducao ‘As passagens aéreas do sistema respiratério slo divi- didas em duas zonas funcionais: (1) a zona de condug3o (2) azona respirat6ria (ver Figura 10.3). Azona de con- ddugio inelui todas as estruturas anatémlcas (por exem- plo, traquéla, drvore brOnquica, bronqufolos) pelas quals © ar passa para atingir a zona respiratéria. A regido pul- monar onde ocorre a troca gasosa é denominada zona respiratéria e inclui os brongufolos respiratérios e 05 sacos alveolates, Os bronqufalos tesplratétios esto In- clufdos nessa regio porque contém pequencs aglomera- dos de alvéolos.Traquéia Arvore bronauica Zona de condueso Bronquiolos Brongu‘olos terminais _/ Bronquiolos rospiratorios Zone respiratoria FIGURA10.3 As zonas de condugio ¢ as zonas respirat6- rias do sistema pulmonar Captlo 10. Respro DurinteoBeerckio 195, © ar entra na traquéla a partir da faringe (garganta), 2 qual recebe ar tanto das cavidades nasais quanto da oral, Em geral, os seres hummanos respiram pelo nariz até que a ventilagio aumente para aproximadamente 20-30 litros por minuto, quando a boca passa a sera principal via de passa~ .gem de ar (30), Para que o g4s entre ou deixe atraqueéia, ele deve passar por uma abertura similar a uma vlvula, deno- rminada eigets, que esté localizada entre as cordas vocais. ‘Atraquéia se ramifica em dois brOnquos principals (di retto e esquerdo) que entram nos pulmées. A drvore brén- uica, entdo, ramifica-se vérias vezes antes de formar 05 bronqufolos (pequenos ramos dos brénquios segmenta- res}, Os brongutolos ramificam-se diversas vezes antes de ‘se tormarem ductos alveolares que chegam 30s sacos alveo- lares ¢ a zona resplrat6rla dos pulmées (ver Figura 10.4) ‘A.zona de condugi do sistema respiratério néo serve somente como via de passagem de at, mas também umidi- fica e filtra oar medida que ele se dirige para a zona res- plratéria dos pulmGes. Independentemente da temperatura (ou da umidade do ambiente, o ar que chega aos pulmoes & aquecido e saturado com vapor de dgua (56). Esse aquecl- mento e a umidificagdo do ar protegem a temperatura cor- poral eimpedem que o delicado tecido pulmonar resseque. (© papel da zona de condusgo e da zona respratévia na fil trago do fs ingpirado é fundamental na prevencio da lesio ppulmonar decorrente do actimulo de particulas inaladas na zona respiratéria. Esses processos de filtagio e de limpeza ‘So feitos por dois meios principals. Primeiro,o muco, secre- tad pelas células da zona de condugio, aprisiona as peque- nas particulasinaladas, O muco segue em direc a cavidade ‘oral através de pequenas projecées dgtiformes denominacas ds, que se move de forma ondulada, impelindo © mucoa ‘uma velocidade de 1-2 centimetros por minuto. Quando umai particula € aprisionada no muco, ea é direcionada & faringe pela acfo ciliar, onde pode ser deglutida ou expectorada, (© segundo meio de protegdo pulmonar contra particu- Jas estranhas 6 a ago das oélulas denominadas macriages, locallzadas sabretudo nas alvéolos (85). Eles literalmente engolem as particulas que atingem os alvéolos. A agao de limpezs dos cflios e dos macrofagos € impedida pela fur maga de cigarto e por certos tipos de poluente aéreo (56) Zona Respiratoria A troca gasosa nos pulmées ocorre através de cerca de 300 milhées de pequenos alvéolos (0,25-0,50 mm de diametro). A enorme quantidade dessas estruturas faz com que os pulindes possuam uma grande érea superficial para a difusdo. Estima-se que a érea superficial total dis- pponivel para a difusdo num pulmao humano sela de 60-80 metros quadrados, ou, aproximadamente, o tamanho de uma quadra de ténis. A velocidade da difuséo é ainda aju- dada pelo fato de cada alvéolo ter apenas uma camada ce~ ular de espessura, de modo que a bara fematoclular total ‘possui somente duas camadas celulares de espessura (cé- lula alveolar e célula capilar) (ver Figura 105),196 socio! Fisiologia do Bxericio Lobo superior direito Brénquio secundsria| Bronquio. terciario Lobo inferior Laringe Traqueia Lobe superior esquerdo drei Bronquiolo terminal FIGURA10.4 A érvore bronquica é constituida por passagens que conectam a traquéla aos alvéolos, guido com surfactante Célula alveolar tipo | Célula alveotar tipo I pilar FIGURAI0.5 Relacao entre as células alveolares tipo le oalvéolo, Embora 0s 300 milh6es de alvéolos fornecam a estru- tura ideal para a troca gasosa, a fragilidace dessas peque- nas "bolhas” apresenta problemas para o pulmao. Por exemplo, em decorréncia da tensio superficial (pressa0 exercida em decorténcia das propriedades da égua) do I= quido que reveste os alvéolos, sdo procluzidas forgas rela- tivamente grandes, as quais tendem a colapsé-los. Felizmente, algumas células alveolares (denominadas Tipo Ul, ver Figura 10.5) sintetizam e liberam um material denominado surfactants, 0 qual reduz a tensdo superficial dos alvéolos e impede o seu colapso (52). SS esa SSE GSTS TESS ee eee MECANICA RESPIRATORIA. Conforme mencionado, © movimento do ar do am- biente para os pulmes ¢ denominado ventilagao pulmo- nar © ocorre por melo de umn processo denominado efelto de massa, que se refere a0 movimento das moléculas a0Em repouso Pressio intrapulmonar (760 mmHg). Prossto Intrapleural (788 mmHg) Diafragma \ te = Presssa atmosférica "760 mmHg) Expiracso ‘Captuo 10 Rerpraio Durante a Exercico 197 763 mmig 156 mmHg FIQURA10.6. llustragio da mecdnica da inspiragdo e da expiracio. longo de uma passagem em razdo da diferenga de presso entre suas duas extremidades. Por isso, a insplragS0 ocorre em virtude de a pressao nos pulmées[intrapulmonar) ser ‘mals redurida do que a pressio atmosférica. Ao contrétio, 2 expiragio ocotre quando a pressio intrapulmonar ultra- passa a pressdo atmosférica, Os melos pelos quais ocorre essa alteragao de pressao no interior dos pulmdes serso_ discutidas a seguir. Inspiracio ‘Qualquer misculo capaz de aumentar o volume toré- ‘ico € consideraddo um masculo inspirat6rio. O diafragma 6 principal mdsculo inspiratério eo tinico masculo esque- lético consideradio essencial a vida (26, 30, 56, 76, 77, 79) Esse mdsculo fino e em forma de capula esté inserido nas, costelas inferiores e 6 inervado pelos nervos frénicos Quando o dlafragma se contra, forga 0 conteddo abdomi- nal para baixo e para a frente. Além disso, as costelas sao elevadas para fora (ver Figura 106). O resultado dessas duas agbes 6 a reduco da presséo intrapleural, a qual, por sua ve, faz 0s pulmées se expandirem. Essa expanstio pulmo- nar acarreta uma redusdo da pressao intrapulmonar abaixo dda atmosférica, a qual permite que o ar flua para 0 interior dos pulmées. Durante a respiracio calma normal, o dlaftagma realiza ‘a maior parte do trabalho inspiratério. No entanto, durante ‘ exercico, os masculos acessérios da inspiragao so soll- ctados @ entrar em ago (59, 60, 84), les incluem os mus culos intercostais externos, os peitorais menores, 08 ‘escalenos e os esterocleidomastoideos (ver Figura 10.7) [Em conjunto, esses misculos auxillam o diaftagma no au- _mento do volume torécico, ajucando dessa forma na inspl- rago (ver Visdo Detalhada 10.1). Expiracao Durante a respiragao calma normal, a expiragio € pas- siva, isto 6, nenhum esforgo muscular é necessério para que 8 expiracdo ocorra em repouso. Isso é verdacielro porque os pulmées ea pared torécica so eldsticos e tendem a retor- nar 8 posigdo de equilforio apds se expandirem durante a ingpirago (89). Durante o exercicio e a hiperventilagao vo- luntaria, a expiragSo se toma ativa. Os masculos mais im- portantes envolvidos na expiraglo so aqueles encontrados ha parede abdominal, dentre os quais os retos abdominals {205 obliquos intemos (59, 84, 91), Quando eles contraem- ‘0 dlafragma é empurrado para cima eas costelas sao pu- xadas para baixo e para dentro, Isso resulta num aumento dda pressfo intrapulmonar e ocorte a expiracBo.198 —secio! Fisiologia do Exercicio ‘Musculos inspiratérios Esternoclaldomastdideo Intercostais externos Intercostaisinternos Diafragma, Intercostals interno: Oblique externe do abdome Oblique interno do atdome Transverso do abdome Reto do abdame FIGURA10.7 Os mésculos da respirago. Os principals masculos inspirat6rios so mostrados no lado esquerdo do tronco 0s principals misculos expiratérios, no lado direito, (Os misculos respirat6rios sie mis- culos esqueléticos que, do ponte de vista funcional, so similares aos mis- ‘culos locomotores. Sua principal tarefa é atuar sobre a parede toracica, movendo gases para dentro e para fora dos pul- mes pata manter a homeostasia dos gases e do pH arterias. A importancia da fungio normal dos miisculos respira t6rios pode ser apreciada se levarmos ‘em consideragao 0 fato de que a falha dos mdsculos respiratérios devida a uma doenca ou a uma Iesio medular acarreta a incapacidade de ventilacéo pulmonar e de manutengio dos nivels dos gases e do pH sanguineos dentro cde uma falxa aceltavel NISTCON SME w Onl Masculos Respiratorios e Exerci ‘© exerciclo muscular resulta num au- ‘mento da ventilagao pulmonar e, conse- dlentemente, num aumento da carga de trabalho dos mésculos respiratéros. His- toricamente, acreditava-se que os mas- culos respiratérios no entravam em fadiga durante 0 exercicio. Contudo, evi- dncias crescentes indicam que tanto o exercicio prolongado (p, ex, >120 minu- tos) quanto 0 exercicio de alta intensi- dade (90-100% do VO; méx) podem promaver fadiga dos mesmos (53, 66, 67) 0 impacto da fadiga dos misculos respi- ratérios sobre o desempenko fisico seré analisado posteriormente neste capitulo. (Os misculos respiratérios adaptam- se ao treinamento fisco regular de uma maneira similara dos mdsculos esquelé- ticos locomotores? A resposta a esta questo ¢ sim! O treinamento fisico de resistncia regular aumenta a capacidade ‘oxidativa dos misculos respiratsrios € melhora a sua resisténcia (6, 67, 94,95), Novas evidénclas revelam que o exerccio regular também eleva a capacidade ox dativa dos masculos das vias aéreas su- periores (5a), o que é importante devido 20 fato de os misculos desempenharem lum papel fundamental em mantera aber- tura das vias aéreas, reduzindo 0 esforco. na respiragio durante 0 exercfclo. Os efeitos do treinamento de exercicios na ‘musculature esquelética seré discutido detalhadamente no Capitulo 13.APLICAGOES CLINICAS 10.1 Capitulo 10 Respiracdo Durante o Exerciclo Asma Induzida pelo Exercicio Asma é uma doenga que produz 0 estreitamento reversivel das vias a&- reas (denominado broncoespasmo). Essa redugao do diémetro das vias aé- reas acarreta um aumento do trabalho resplratério e os individuos asméticos geralmente relatam dificuldade resp- rat6ria (dispnéia) Embora existam varias causas possi- vels de asina (24), alguns pacientes as- maticos apresentam broncoespasmo durante ou Imediatamente apos 0 exer- Cicio. Esse tipo de asma é denominado “asma induzida pelo exercicio'. Quando tum individuo apresenta uma crise as- ritica durante o exercicio, a respiragao se tomna dificil e frequentemente se ‘ouvem chiados durante a expiragao. Se 2 crise asmatica for severa, toma-se im- possivel ao individuo realizar 0 exerci 199 cio, mesmo com intensidade mais baixa, por causa da dispnéia associada 0 trabalho respiratério aumentado. A ‘asma é um excelente exemplo de como ‘mesmo uma pequena diminuicao do diametro das vias aéreas pode acarretar um grande aumento da resistencia & respiracao. Ver maiores detalhes em Beck et al. (2002) nas “Sugestoes de Leitura’ eno Capitulo 17. Resistén das Vias Aéreas Em uma determinada taxa de fluxo de ar no interior dos pulmdes, a diferenca de pressdo que deve ser produzida depende da resisténcia das vias aéreas. O fluxo de aratravés das vias aéreas do sistema respirat6tio pode ser definido ‘matematicamente pela seguinte relagao: Pi-Ps Fluxo de ar = 1 Resisténcia nna qual P; ~ P; € a diferenca de pressdo das duas ex- tremidades da vie aérea, e a resisténcia € a resisténcia a0 fluxo oferecida pela via aétea. © fluxo de ar é aumentado sempre que hé aumento do gradiente de pressao no sis- tema pulmonar ou diminuiggo da resisténcia das vias aé- reas, Essa mesma relacao para o fluxo sanguineo fol discutida no Capitulo 9. ‘Quais fatores contribuem para a resistencia das vies aéreas? Sem daivida, a variével mais importante € o did metro das vias aéreas. As vias aéreas que apresentam re- dugio de tamanho em decorréncia de doencas (doenca pulmonar obstrutiva crénica, asma etc.) oferecem maior resisténcia ao fluxo do que as vias aéreas saudévels aber- tas. Lembre-se, se 0 raio de um vaso sanguineo (ou de uma via aérea) for reduzido a metade, a resisténcia a0, fluxo aumenta dezesseis vezes. Portanto, é fécil com- preender o efeito das doencas pulmonares obstrutivas {por exemplo, a asma induzida pelo exercicio) sobre © aumento do trabalho respiratério, especialmente durante o.exerciclo, quando a ventilacao 6 dezaa vinte vezes maior do que em repouso (ver Aplicagdes Clinicas 10.1 e 10.2) aun =O principal mdsculo da inspiragao € o diaftagma. O at entra no sistema respiratério em decorréncia da redu- ‘80 da press intrapulmonar abaixo da atmostética {efelto de massa), Em repouso, a explracao é passiva, No entanto, durante o exercicio, ela se toma ativa e utiliza os misculos localizados na parede abdominal (p. ex, reto abdominal e abliquos internos). O principal fator que contribui para a resisténcia 20 fluxo de ar do sistema respiratério é 0 dimetro das vias areas, VENTILACAO, PULMONAR Antes de iniciarmos a discussio sobre a ventilagdo, € ‘dul definir alguns simbolos comumente utilizados na fi- siologia pulmonar: L._V€.utilizado para indicar volume, 2. Vsignifica volume por unidade de tempo (geral- mente, um minuto). 3, Os subscritos ¢ », 4 ,« 880 utilizados para indicar cor- rente, espaco moro, alveolar, inspirado e expirado, respectivamente A ventilacao pulmonar se refere a0 movimento do gas para dentro e para fora dos pulmées. A quantidade de es, ventilado por minuto € 0 produto da frequéncla respiraté- ria (f) ea quantidade de gés movido por respiragio (vo- lume corrente) iaXf Num homem que pesa 70 kg, 0 Vern repouso é de apro- ximadamente 75 litros/minuto, com um volume corrente de 0,5 litro e uma freqdéncia respirat6ria de 15, Durante o exercicio maximo, a ventilagéo pode atingir 120-175 litros ‘por minuto, com uma freqliéncia respirat6ria de 40-50 e um volume corrente de cerca de 3-3,5litros. Nem todo © ar que passa pelos labios atinge © com- partimento gasoso alveolar, onde a troca gasosa ocorre Uma parte de cada respiragao permanece nas vias aéreas, condutoras (traquéia, brénquios etc.) e, portanto, no participa da troca gasosa. Essa ventilagao "nao utilizada” € denominada ventilacao do espago morto (Vp) € 0 es200 © seci01 Fsiologa do Exercicio APLICACOES CLINICAS 10.2 Exercicio e Doenga Pulmonar Obstrutiva Crénica A doenca pulmonar obstrutiva cré- nica {DPOC) é identifcadaclinicamente por uma diminulcio do fluxo aéreo ex piratério decorrente do aumento da re- sisténcia das vias aéreas. Embora tanto DPOC quanto a asma produzam blo- queio das vias aéreas, essas doencas dlferem em uma caracteristica funda- mental, Na asma, acorte um estreita- mento reversivel das vias aéreas, isto €, ‘a asma pode ire vir Na DPOC, ocorre lum estreitamento constante das vias, aéreas. Embora pacientes com DPOC ossam apresentar varlacio no blo- quelo das vias aéreas, eles sempre apresentam algum nivel de obstrucio. Observe que a DPOC é freqtiente- mente conseqliéncia de uma combina- pago que ela ocups € conhecldo por espago morto ana- témico. 0 volume de gs inspirado que chega a zona res- piratoria é denominado ventilacao alveolar (Vs). Portanto, a ventilagéo minuto total pode ser subdividida fem ventilagao do espaco morto e ventilacio alveolar np A venttlaco pulmonar nao igualmente distribuda pelos pulmées. As regldes basals pulmonares recebem ‘mais ventilago do que os pices (regio superior), parti- ccularmente durante a respiracéo calma (56). Isso € alte- rado em certo grau durante 0 exercicio, com as regiGes apicais (superiores) pulmonares recebendo maior por- ccentagem da ventilacio total (51), EE A ventilagio pulmonar se refere 8 quantidade de gas {que se move para dentro e para fora dos pulmées 1 A quantidade de gs movido por minuto € 0 produto do volume corrente multiplicado pela frequéncla respirator VOLUMES E CAPACIDADES PULMONARES (Os volumes pulmonares podem ser mensurados por meio de uma técnica denominada esplrometria. Du- rante a utilizagio desse procedimento, o individuo res- pira num dispositivo capaz de mensurar o volume de ‘80 de duas doencas pulmonares sepa radas: (1) bronquite crénica e (2) enfi- sema. Cada uma dessas doencas produz aumento da obstrugio das vias aéreas. A bronquite crinica & um distrbio pulmo- nar que resulta numa produgao cons- tante de muco no interior das vias aéreas, resultando no bloqueio das ‘mesmas. O enfisema produz diminuicao do suporte elistico das vias aéreas, re sultando num colapso e aumento dare sisténcia das mesmas. Dols dos maiores fatores de rsco de desenvolvimento da POC sa0 a fumaca de cigarro e uma his- ‘ria familiar de enfisema (1012), Como pacientes com DPOC apre- sentam um estreitamento constante das vias aéreas, a resistencia destas impoe ‘uma maior carga de trabalho sobre os ‘iisculos respiatérios para mover gis para dentro e para fora dos pulmaes, Esse aumento de trabalho respiratstio pprovoca uma sensacao de falta de ar {dispnéia). Como a magnitude da dis ppnéia esté intimamente ligada & quanti- dade de trabalho realizado pelos imiisculos respiratérios, a dispnéia em pacientes com DPOC aumenta enorme- ‘mente durante 0 exercicio. Em pacien- tes com DPOC grave, a dispnéia pode se tomar tao debilitante que o paciente tem dificuldade de realizar atividades cotidianas (p. ex, andar até 0 banheiro, tomar uma ducha etc). Para mais deta- thes sobre a DPOC e 0 exercicio, ver West (2001) em Sugestoes de Leitura. FIGURA08 EspirOmetro computadorizado usaco para a ‘mensuragiio dos volumes pulmonares, Cortesia da Sen- sormedies Comp, 138s inspirado e explrado. A espirometria moderna uti- liza tecnologia computadorizada para mensurar os volu- mes pulmonares e a taxa de fluxo de ar expirado (ver Figura 10.8), A Figura 10.9 mostra um espirograma com a mensuracao do volume cortente durante a respirago calma e com vérlos volumes e capacidades pulmonates definidos na Tabela 10.1. Varios desses termos exigem uma mengio especial. Primeiro, 2 capacidade vital (CV) é definida como a quantidade maxima de es que pode ser expirada apés uma inspiragdo maxima. Se- undo, volume residual (VR) é 0 volume de gas que‘Volume pulmonar em centimetras cubicos em®) Termo ‘Capiio 10 Respiragdo Durante o Exercicio © 201 Volumes Pulmonares Volume correrte Volume de reserva inspratéria Volume de reserva expiratdria Volume resual Copacidodes Puimonares CCapacidade pulmonar total CCapacidade vital Capacidade ingpiratéria CCapacicade residual funcional Volume de gi inspirado ou expirado durante o ciclo respiratério ndo-forgado. ‘lume de gis que pode ser inspirado no final de uma inspracao corrente Volume de gfe que pode ser expirad no final de uma expiracao corrente Volume de gis que permanece nos pulmées apés uma expiracio méxima ‘Quantidade total de és nos pulmdes no final de uma inspiragdo mésima ‘Quantidade méxima de gés que pode ser expirada aps ura inspiragio maxima ‘Quantidade maxima de gés que pode ser inspirada no final de uma expiracio corrente Quarta de gs que pernanece nos puimoes apds uma expirasdo calma normal VVolmnes pumorares so ov autre compares da capacdade pulmonar otal que rio se sobrepdem. A capaccadespulmonares si a soma de ei ov mis volumes pulmonares. testa nos pulmées apés uma expiragio maxima, Final- mente, capacidade pulmonar total (CPT) é 0 volume de gs nos pulmées apés uma inspiragéo maxima ea soma dos dois volumes pulmonares (CV + VR) mencio- nado. Clinicamente, a espirometria € ditil no diagnéstico de doengas pulmonares como a DPOC. Por exemplo, por causa do aumento da resistencia das vias aéreas, lum paciente com DPOC geralmente apresenta uma diminuigao da capacidade vital e da taxa de fluxo aéreo expirado durante um esforgo expiratérlo maximo. Além disso, por causa da resisténcia das vias aéreas elevadas € do fechamento das mesmas durante a expiraczo, pacientes com DPOC ndo conseguem expirar a mesma quantidade de gs que os individuos saudéveis. Isso resulta num “aprisionamento de gés” nos pulmoes € hum volume residual anormalmente alto. Ver maiores detalhes sobre a DPOC em Aplicagbes Clinicas 10.2 EM RESUMO) '© 05 volumes pulmonares podem ser mensurados com a utilizagdo da espirometra, = Capacidade vital éa quantidade méxima de gés que pode ser expirado apés uma inspirago maxima. 1 Volume residual a quantidade de gs que ‘permanece nos pulmées apés uma expiracao maxima. DIFUSAO DOS GASES Antes de discutirmas a difusio dos gases através da membrana alveolar para o sangue, é necessériointroduzir 0 conceito de pressio parcial, Segundo a lei de Dalton, @ pressio total de uma mistura gasosa ¢ igual & soma das presses que cada gs exerce independenterente.Portanto, ‘essa pressao pode ser calculada multiplicando-se a compo-202 serio! Fisiclogla do Exerecio siglo fracional do gis pela pressdo absoluta [pressdo baro- ‘métrica). Consideremos um exemplo caleulando a presso parcial do oxigenio no ar ao nivel do mat. A presséo baromé- trica 20 nivel do mar de 760 mmHg (pressio barométrica & 8 forca exercida pelo peso do gas contido na atmostera, Geralmente, considera-se a composicao do ar como: Gas Porcentagem — Fragdo Oxigénio 20,93 0.2093 Nitrogénio ‘p04 0,790 Digido de catbono _0.03, 0.0003 Total 100.0 Por isso, a pressao parcial do oxigénio (PO,) aa nivel, do mar pode ser calculada como: PO, = 760 x 0,2003 PO, = 159 mmHg De maneira similar, a presséo parcial do nitrogénio pode ser calculada como: PN; = 760 x0,7904 PN; = 600,7 mmitg Como 0 0,0 CO; € 0 N; representam quase 100% da _atmosfera, a pressdo baromética total (P} pode ser calcu lada como: P (atmosfera seca} = PO, + PN: + PCO; A difusdo de um gis através dos tecidos descrita pela lel da difusdo de Fick, @ qual afirma que a taxa de transferéncia do gas (V gs) 6 proporcional & area de te- ido, a0 coeficiente de difusdo do gés e & diferenca da presséo parcial do gas nos dois lados do tecido e inversa- ‘mente proporcional a espessura: A veis=AxpxiP,-P) onde A é a érea, E € a espessura do tecido, D é 0 caefi- ciente de difustio do gés e P,P, €a diferenca da pressao parcial entre os dois lados do tecido. Simplificando, a taxa de difusdo de qualquer gs seré malor quando a area superticial para a difusdo for grande e a “presséo de pro- pulséo” entre os dois lados do tecido for elevada. Em ‘contraste, o aumento da espessura do tecido impede a di- fusdo, Os pulmdes so bem projetados para a difusio dos gases através da membrana alveolar para dentro & fora do sangue. Primelto, a rea superficial total dispont- vel para a difusdo é grande. Segundo, a membrana alveo- lar & extremamente fina. O fato de os pulmées serem \6rgd0s ideais para a troca gasosa 6 importante, tendo em vista que, durante o exercfcio maximo, a taxa de consumo do oxigénio e a producdo de CO, podem aumentar vinte a trinta vezes além daquelas em condi de repouso, ‘A quantidade de ©; ou de CO, dissolvidos no sangue bedece & let de Henry e depende da temperatura do san- gue, da pressao parcial e da solubilidade do gas. Como a temperatura do sangue nao se altera muito durante o exer Icio (i.e, 1-3°C) e a solubilidade do gés permanece cons- ‘ante, o principal fator que determina 2 quantidade de gis dissolvido € a pressio parcial ‘A Figura 10.10 llustra a troca gasosa por difuséo atra- vvés das membranas alvéolo-capilares e nos tecidos. A PCO; e a PO, do sangue que entra nos pulmes sta de aproximadamente 46 ¢ 40 mmHg, respectivamente, Em contraste, @ PCO, @ a PO, do gés alveolar so de 40 ¢ 105 mmblg, respectivamente. Como conseqiéncia da dife- renga da pressdo parcial pela interface sangue-gis, 0 CO, deixa o sangue e se difunde para 0 alvéolo, € 00; se di- funde do alvéolo para o sangue. O sangue que deixa os pulm@es apresenta uma PO; de aproximadamente 100 mmHg e uma PCO, de 40 mmHg, = Nos pulmdes,o g8s se move pela interface sangue- és em decorténcia da simples difusdo, = A taxa de difusto & descrita pela lei de Fick, que declara: 0 volume do gas que se move através de um. tecido € proporcional drea de difusdo e a diferenca dda press parcial através da membrana é inversa- mente proporcional 8 espessura da membrana. FLUXO SANGUINEO PARA OS PULMOES A circulago pulmonar comega na artéria pulmonar, {que recebe sangue venoso do ventriculo direito (lembre-se de que esse € um sangue venoso misto). O sangue ve- 1noso misto, entdo, circula através dos capilares pulmona- res, onde ocorte a troca gasosa, e esse sangue oxigenado retorna ao dtrio esquerdo através da vela pulmonar, para circular por todo o compe (ver Figura 10.11), [No adulto,o ventriculo direito do coragio (assim como ‘cesquerdo) possul um débito de cerca de 5 litros/minuto, Conseatientemente, a taxa do fluxo sanguinco pela circula- 20 pulmonar ¢ igual & da circulagdo sistémica. As pres- 80es da circulagao pulmonar so relativamente baixas em comparagao com as da circulagio sistémica (Capttulo 9} Esse sistema de balxa pressto se deve & resistencia vascu- lar baixa da circulagio pulmonar (56). Uma caracteristica interessante da circulago pulmonar é que nos perfodos de fluxo sanguineo pulmonar aumentado durante o exercicio, a resisténcia do sistema vascular pulmonar cai em decor- réncia da distensdo dos vasos e do recrutamento de capi- lares nao utilizados previamente. Essa diminuigao da resisténcia vascular pulmonar permite que o fluxo sangut- neo pulmonar aumente durante 0 exercicio, com eleva- ‘Ges relativamente pequenas da pressao arterial pulmonar, [Na posigSo ortosttica, existe uma considersvel de: gualdade de fluxo sanguineo nos pulmdes do ser humano fem virtude da gravidade. Por exemplo, nessa pasicao, 0Da E artéria pulmonar Alvéoto Po, Capitulo 10 Respiracio Durante o Exerclo 203 ora pulmonar 105, FIGURA1030 Presses parciais do oxigénio (PO;) e do CO; (PCO,) no sangue como resultado da troca gasosa nos pul- Ges e entre os capilares e os tecidos. Observe que a PO, alveolar de 105 mmHg é uma conseqléncia da mistura do ar ‘atmosférico (I. e, 159 mmHg ao nivel do mar) com gés alveolar existente juntamente com o vapor de gua. fluxo sanguineo dirminul quase linearmente da base para o pice, atingindo valores muito baixos no pice pulmonar (ver Figura 10.12). Essa distribuigdo pode ser alterada no cexercicio e pela mudanga da posture. No exercicio leve, © fluxo sanguineo ao Spice pulmonar aumenta (19). Isso € vantajoso para a maior troca gasosa e serd discutido na ptGxima seco. Quando um individuo encontra-se deitado,, 6 fluxo sangutnco se toma uniforme nos pulmées, Em con- traste, as mensuragSes do fluxo sanguineo nos seres hu- manos que se encontram suspensos com a cabega para balxo mostram que o fluxo sanguineo para os pices pul monares € muito superior a0 observado nas bases, = Circulaco pulmonar é um sistema de baixa presso ‘com uma taxa de fluxo sanguineo igual & da cicula- fo sistemica [Na posicio ortostética, a maior parte do fluxo san iguineo aos pulmées é distribuida as bases pulmona. res em reaao da forca gravitacional RELACAO VENTILACAO-PERFUSAO Até 0 momento, discutimos a ventilagdo pulmonar, o fluxo sanguineo pulmonar e a difusdo dos gases através dda barreira sangue — gas dos pulmdes. Supde-se que, se todos esses processos forem adequados, ocorrerd uma {roca gasosa normal nos pulmdes. No entanto, a troca ga- sosa normal exige uma coordenago entre a ventilagio e © fluxo sanguineo (perfusdo, O). Em outras palavras, um alvéolo pode ser bem ventilado, mas seo fluxo sanguineo 20 alvéalo ndo coordenar adequadamente a ventilagio, a toca gasosa normal no ocorteré. De fato, a falta de coor- denagio entre a ventilagdo © a perfusdo ¢ responsdvel pela maioria dos problemas de troca gasosa decorrentes de patologias pulmonares ‘A relagdo entre ventilagdo e perfusdo (W/O) ideal & de 1,0.0u levemente maior Isto é, existe uma combinago de ‘um-para-um entre a ventilagio e o fluxo sanguineo, a qual resulta numa troca gasosa ideal. Infelizmente, a relaco YO nfo 6 igual a 1,0 em todo 0 pulmo, variando de acordo ‘com a porgo pulmonar que estiver sendo considerada (26, 37, 56, 101). Esse conceito esta ilustrado na Figura 10.13, Conde a relagdo VIO no dpice e na base pulmonar é calcu- Jada em condigbes de repouso. Primeicamente, discutamos a relaglo W/O no épice pulmonar. Aqui, a ventilacdo (em repouso) na regiao su- perior do pulméo € estimada em 0,24 Iitro/minuto, en- quanto o fluxo sanguineo € considerado de 0,07 litro/minuto. Portanto, a relacdo W/O é de 3,3 (i.e. 0,2410,07 = 3,3). Uma relagao W/O elevada representa uma vventilaggo desproporcionalmente alta em relag0 a0 fluxo sangufneo, 0 que acarreta uma m4 troca gasosa. Por ‘outro lado, a ventilagao na base pulmonar (Figura 10.13) de 0,82 ltro/minuto, com um fluxo sangufnea de 1,29 I-204 seo! Faiclog do Exereio Cirevlagso pulmonar Vela pulmonsr Crruiago | 8 sistema | 8| Liguiad Célula tecidusis FIGURAI0.11 A circulacéo pulmonar é um sistema de baixa presso que bombela o sangue venoso misto atra- vés dos capilares pulmonares para a troca gasosa. Apés a toca gasosa, 0 sangue oxigenado retoma a0 coracso lesquerdo para circular pelo corpo. Fluxo sanguineo 5 4 3 2 Base Aiee Nimero da costela FIGURA10.12 Fluxo sanguineo regional nos pulmées. Ha uma diminuiglo linear do fluxo sanguineo das regibes, Inferiores dos pulmées em direcao as superiares. Fluxo Ventilagao sanguinos Apice _(Uimin) —(Wimin) Relogio FIGURA10.13 _Relacdo entre a ventilagdo ¢ o luxo sangu neo (ventilagdo — perfusdo) no dpice e na base pulmonar. [As relagées indicam que a base pulmonar é hiperpertun- dida em relagao a ventilagao, enquanto o épice € hipoper- fundido. Essa falta de coordenacio entre ofluxo sanguineo € ventllagao resulta numa troca gasosa Imperfeita, tros/minuto (telagdo WO = 0,82/1,29 = 0,63). Uma telagao ‘VIO inferior a 1,0 representa um fluxo sanguineo maior do ‘que a ventilagao para a regido em questo. Embora as re- lagoes V/Q Inferiores a 1,0 nd selam indicadoras de con- digdes ideais para a troca gasosa, na maioria dos casos, as relacdes W/O superiores a 0,50 sto adequadas para sa- tisfazer as demandas de troca gasosa em repouso (101). Qual € 0 efeito do exercicio sobre a relagio WO? Ainda no existe uma resposta definitiva a essa questao. No entanto, parece que 0 exercicio leve pode melhorar a relago WO, enquanto o exercicio intenso acarreta uma pequena inadequacdo V/O e, portanto, um pequeno com- pprometimento da troca gasosa (51), Ndo esta claro se 0 aumento da inadequagao VIO se deve & baixa ventilagao (ou a baixa perfusao. Os possiveis efeitos desse desajuste ‘VIG sobre 0s gases sanguineos serao dliscutidos poste- riormente neste caprtulo, z 1 A troca gas0sa eficaz entre 0 sangue e os pulmbes exige uma coordenacao adequada entre o fluxo san- ‘gulneo e a ventilagSo (denominada rao ventia- so-perfus} '= A relacto ventilacBo ~ perfusdo ideal € de 1,0 0u levemente maior, uma vez que implica uma perfeita coordenacao entre fluxo sanguineo ea ventilacko. TRANSPORTE DE O, E DE CO, NO SANGUE Embora uma parte do 0; € do CO; seja transportada como gases dissolvidos no sangue, a principal porcao do (©, € do CO; transportados pelo sangue & de O, combi-2 406080100 PO, (mmHg) nado & hemoglobina e de CO, transformado em bicarbo- nato (HCO), Uma discussao completa de comoo 0; €0 CO; sao transportados no sangue é apresentada a seguir. Hemoglobina o Transporte de 0. Aproximadamente 99% do O; transportado no sangue fencontra-se quimicamente ligado & hemoglobina. pro tefna contida nos eritrécitos, Cada molécula de hemoglo- bina pode transportar quatro moléculas de O,; a ligag3o do.0; & hemoglobina forma a oxiemoglobina, A hemoglo- bina ndo-ligada ao ©; € denominada desoxiemoglobina, ‘A quantidade de O, que pode ser transportada por unt- ‘dade de volume de sangue depende da concentragao da he- ‘moglobina. A concentraggo normal de hemoglobina ern um adulto saudvel é de corea de 150. 130 gramas, respectiva- ‘mente, por lito de sangue. Quando saturada de O, cada sgrama de hemoglobina pode transportar 1,34 ml de O; (56) Por essa raz0, se a hemoglobina estiver 100% saturada de ©, um adulto saudsvel pode transportar 200 e 174 ml de ©, respectivamente, por litro de sangue, a0 nivel do mar. Curva de Dissociacao da Oxiemoglobina Acombinagéc do O,com a hemoglobina nos pulmoes {capilares alveolares) algumas vezes & denominada carr ‘gamente, ea liberagao do O, da hemoglobina nos tecidos <édenominada descaregamenta, © cartegamento © 0 descar- regamento representam, portanto, uma reacio reversivel: Desoxiemoglobina + 0; + Oxlemoglobina (0s fatores que determinam a diregao dessa reagio so (1) a PO; do sangue e (2) a afinidade ou forca de ligago entre a hemoglobina ¢ o O;. Uma PO; elevada dirige a reagdo para a direita, enquanto uma PO, balxae uma re- duzida afinidade da hemoglobina para 0.0) movem a rea- «fo para a esquerda, Por exemplo, uma PO; elevada nos ‘bulmBes acarreta o aumento da PO, arterial ea formagso de oxiemoglobina (isto 6, a reagio se move para a diteta). Capitulo 19 Respiracio Durante o Bxerciio | 205 3 100 2 : uomidade de 0, % Sacco ecidoe 3 18 3 e | 2 5 we Eo 4 FigURA10.14 A relagio entre a pressio s 8 parle! de O; no sangue ea satrogso £ 38 Telatva de hemoglobins como 0, € : f eecsoatn conde Ussocsees ae 3 E Sutemoetobina Observe a pore bem 2 . inclinala da curve até valor da PO de 40 mmbg, apés.0 qual ocorre um aumento gradual até atingir um plato. Em contraste, uma PO, baixa no tecido acarreta a ditminui ‘Go da PO; nos capilares sistémicos e, conseqilentemente, ‘ descarregamento de O; para que ele sela utilizado pelos tecids (a reagdo se move para a esquerda). feito da PO, sobre a combinagio do O; coma hemo- ‘lobina pode ser mais bem ilustrado pela curva de dissacia- (0s oxiemoglobina, apresentada na Figura 10.14. Acurva sigmdide (em forma de S) apresenta varias caracteristicas Interessantes. A porcentagem de hemoglobina saturada de (©; (%de HbO,) aumenta de forma aguda até a PO, arterial de 40 mmHg, Nos valores de PO, superiores a 40 mmHg. o ‘aumento da % de HbO, aumenta lentamente até um platd em tomo de 90-100 mil, no qual a% de HO; é de cerca de 97%. Em repouso, as necessidades de O, do organismo io relativamente baixas e 86 25% do O, transportado no ‘sangue & descarregado nos tecidos. Em contraste, durante ‘9 exercicio intenso, a PO, do sangue venoso misto pode atingirum valor de 18-20 mmHg e os tecidos podem extra até 90% do ©; transportado pela hemoglobina ‘A forma da curva de dissociagZo da oxlemoglobina é bem projetada para supriras necessidades de transporte de (©, do ser humano. A porgéo relativamente plana da curva (acima de uma PO; de aproximadamente 90 mmig) permite {que a PO; arterial ascile entre 90 e 100 minkig seen uma queda acentuada da % de HbO,. Isso é importante, pois Cocorte umn declinio da PO, aerial com 0 envelhecimento © na subida a altas altitudes. Na outra extremidade da curva (pargdo bem inclinada, 0-40 mmHg), pequenas alteragtes, dda PO, acarretam uma liberagao de grandes quantidedes de (Onda hemoglobina. Isso ¢ fundamental durante o exerci, ‘quando 0 consumo de 0, pelos tecidos & elevado, Efeito do pH sobre a Curva de Dissociagio da Oxie- moglobina_Além do efeito da PO; do sangue sobre a ligago do 0,8 hemoglobina, alteragdes da acidez, da tem- peratura e do nivel de dcido 2,3-dlfosfoglicerato nos erltrS- cltos (2-3 DPG) podem afetar a reagao de carga/descarga. Primeiro, consideremos o efeito da alteragao da condlca0206 serio! Folia do Exerckio 100 & eel 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 PO; (mmHg) Porcentagem de saturagdo de oxiemoglo Basnecueeg| FIGURAI0.15 _Efeito da alteragio do pH sanguineo sobre a forma da curva de dissociagao da oxiemoglobina. Uma diminuigio do pH resulta num desvio & direita da curva {efeito de Bohs), enquanto um aumento do pH resulta ‘num desvio a esquerda da curva, ‘cido-basica sobre a afinidade da hemoglobina pelo O,. A forca da ligacio entre 0 0; ea hemoglobina é enfraquecida por uma diminuigio do pH sanguineo {aumento da acl dz), a qual acarreta 0 aumento da descarga de O, nos tecidos. Isso é representado por um desvio "a direita” da curva de dissociagao da oxiemoglobina e € denominado feito de Bohr (ver Figura 10.15). Um desvio & diteita da ‘curva de dissociago da oxiemoglobina pode ser esperado durante o exercicio intenso, em virtude do aumento do nivel de dcido ldctico observado nesse tipo de trabalho. ‘Apés ser produzido pela oélula muscular, esse acido libera ‘um proton (H"), acarretando a diminuigao do pH. © meca- nismo que explica 0 efeito de Bohr € 0 fato de os prétons se ligarem & hemoglobina, reduzindo a sua capacidade de transporte de ©,, Consequentemente, quando hd uma concentragdo acima da normal de H* no sangue (condiga0 denominada acidse), ccorre redugio da afinidade da hemoglobina pelo O;. Isso faclita o descarregamento de (Ox nos tecidos durante o exercicio intenso, pois o nivel de acider 6 mais elevado nos misculos. Efeito da Temperatura sobre a Curva de Dissociacéo da Oxiemoglobina Outro faior que afeta a afinidade dda hemoglobina pelo 0, €a temperatura. Num pH cons- tante, a afinidade da hemoglobina pelo O; estd inversa- mente relacionada com a temperatura do sangue. Isto, a diminuigo da temperatura acarreta o desvio & esquerda da curva de dissociagao da oxlemoglobina éenguanto o aumento da temperatura provoca um desvio, 2 direita da curva. Isso significa que o aumento da tem- 20 Porcentagem de saturagao de oxiemoglobina 10 ° ‘0-10 2-30 40 8060 70 POs (mmlig) FIGURA0.16 Efeito da alteracdo da temperatura do san- ‘gue sobre a forma da curva de dissociacéo da oxlemoglo- bina, © aumento da temperatura acarreta um desvio & ireita da curva, enquanto a diminuigSo resulta num des- vio a esquerda da curva, ‘20-90 100 peratura do sangue enfraquece a ligago entre 0 0, ¢ 8 hemoglobina, auxiliando no descarregamento de 0, nos mdsculos. Ao contrério, uma diminuigdo da temperatura do sangue resulta numa ligagio mais forte entre 0 0,¢a hemoglobina, o que impede a liberagdo do Q,, 0 eleito, do aumento da temperatura do sangue sobre a curva de dissociagao da oxiemoglobina é apresentado na Figura 10.16. Durante o exercicio, 0 aumento da producao de calor no mésculo em contrago promove um desvio & direita da curva de dissociagao da oxiemoglobina e faci- lita © descarregamento do O, no tecido 2.3 DPG ea Curva de Dissociagao da Oxiemoglobina Um tito fator que pode afetara forma da cuna de disso- ciagio da cxiemoglobina é a concentraglo de 2-3 DPG nos ertrécitos. Os eritrécitos s20 tinicos por nao conterem nicleo ou mitocéndirias. Por essa raz, eles dependem da glledlise anaerSbica para suprir suas necessidades energé- ticas. Um subproduto da gliclise dos ertrécitos & 0 com- posto 23 DPG, que pode se combinar com a hemoglobina « reduzra afinidade dessa pelo; (sto €, desvo &dieita na curva de dissociaglo da oxiemogiobina) {As concentragbes de 2-3 DPG nos eritrcitos aumen- tam durante a exposigdo a altitudes elevadas e na anemia (baixa concentracio de hemoglobina no sangue) (56). NO eentanto, os relatos sobre os efeitos agudos do exerccio sobre 0§ niveis sangufneos de 2-3 DPG permanecem con- troversos, Para resolver esse problema, pesquisadores ausriacos (58) realizaram uma série de experimentos bem elaborados demonstrando que o exercicio moderado ndo‘Saturagdo do oxigénio (poreentagem) PO; mmbig acarretava alteragdo nos nivels sanguineos do 2-3 DPG eo exercicio Intenso provocava uma pequena diminuig’o dele. Conseqiientemente, apesar de o aumento do 2-3 PG do sangue poder alterar a afinidade da Hb pelo O2, parece que o exercicio 20 nivel do mar no aumenta a ‘concentragio de 2-3 DPG no erittScito, Por essa razio, © desvio &direita da curva da oxlemoglobina durante 0 exer- «cicio néo se deve as alterages do 2-3 DPG, mas ao grau de acidose e & elevagdo da temperatura do sangue, Transporte de 0, no Muisculo Mioglobina uma protein que se liga 20 oxlgenio, ‘sendo encontrada nas fibras musculares esqueléticas e no ‘iisculo cardfaco (ndo no sangue) e atvando como uma “Tancadeira™ para mover 0 0, da membrana da céula mus cular para as mitocBntias. Amioglobina € encontrada em grandes quantidades nas fibras de contracéo lenta (de ca- pacidade aerébica elevada), em pequenas quantidades nas fibras intermediias e em quantidadeslimitadas nas fbras Ge contragéo répida, E estruturalmente similar & hemoglo- bina, mas possui cerca de um quarto do seu peso. A dife- renga entre a mioglobina e a hemoglobina resulta numa dlferenga da afinidade pelo O, entre essas duas moléculas (veja Figura 10.17). A mioglobina possui uma maior efini- ade pelo O, do que a hemoglobina e, por isso, a curva de H,co, Sob condigies de PCO, baixa existente no alvéolo, 0 Acido carbOnico é dissociado em CO; ¢ H,0: HCO, —> €0, + #0 A liberagao de CO; no sangue esté resumnida na Figura 10.19, Mais de 99% do 0, transportado no sangue esta liga- do & hemoglobina, © efeito da presse parcial do O; sobre a combinagdo do O, com a hemoglobina & llustrado pela curva de dissoclagzo da oxiemoglo- bina em forma de S = Oaumento da temperature corporal e a redugao do pH sangufneo acarretam o desvio a direlta da curva de dissociacio da oxiemoglobina e a redugdo da afi- nidade da hemoglobina pelo ©, "=O di6xido de carbono é transportado no sangue sob tr€s formas: (1) CO» dissolvido (10% € transportado dessa maneira) (2} CO; ligado & hemoglobina (denominada carboxiemogiobina; cerca de 20% do CO; do sangue é transportado sob essa forma} ¢ (3) bicarbonato (70% do CO, encontrado no sangue € transportado como bicarbanatol HCO; I), VENTILACAO E EQUILIBRIO ACIDO-BASICO A ventilag3o pulmonar tem um importante papel na remogao do H° do sangue pela reago com HCO; jé dis Cutida (90), Por exemplo, o aumento do CO: no sangue ou nos l(quidos corporas resulta no aumento do actimulo de fon hidrogénio e, conseqllentemente, na diminuigo do pH. Em contraste, a remagao do CO, do sangue ou dos Ii- quidos corporais pode diminuir a concentrage do fon hidrogénio e aumentar o pH. Lembre-se de que a reagao (CO,-anidrase carbénica ocorre da seguinte maneira: Pulmao (CO, + H,0 <> H,CO, <> Ht + HCOS Masculo Por essa razo, o aumento da ventilagio pulmonar ‘causa a exalagdo de CO, adicional e resulta na redugao da PCO; do sangue e da concentracio de fon hidrogenio. Por autro lado, a reduao da ventilacgo pulmonar acar-Ccapuio 10. Respragto Durance oExerckio 209 Fluxo Paraa senguineo venula Se arteriole pulmonar pulmonar 602+ Ho = ico, HCOs + HY= HCO, Eritrécitos FIGURA10.19 0 didxido de carbono é liberado do sangue nos capilares pulmonares. No momento da liberacio do CO; nos pulmdes, ocorre um “desvio reverso do cloreto” € 0 dcido carbonico se dissocia em CO, ¢ em H,0. reta 0 aumento do CO, e © aumento da concentragio de 109) {on hidrogénio (0 pH diminui). © papel do sistema pul- PO, monar no equilfbrio acido-bésico seré discutido detalha- mma 9g damente no Capitulo 11 iT '@ Oaumento da ventilaco pulmonar produ exala- enmiig) 2) 0 de CO, adicional, que acarreta a redugtio da oq CO, do sangue e da concentragio de fon hidroge- nio (ou seja, o aumento do pH), Ve win RESPOSTAS VENTILATORIAS E DOS GASES SANGUINEOS AO EXERCICIO fapowoo 1 —=2~~3~ «kB ‘Tempo de exercicio (min) Antes da discussdo sobre 0 controle ventilatérie du- rante 0 exercicio, € util examinar a resposta ventilatoria 08 varios tipos de exercicio. FIGURA10.20 As alteragdes da ventilacao e da pressao parcial de ©; e de CO, na transi¢ao do repouso para um ‘exercicio submaximo em estado de equilibrio, pransicdo do Repouse ao Trabalbo na Figura 10.20. Observe que a ventilagio expirada (Vz) A alterago da ventilagéo pulmonar observada na aumenta abruptamente no inicio do exercfclio, segulda transigao do repouso para um exercicio submdximo de por uma elevaco mais lenta rumo a um valor estével (7, carga constante (abaixo do limiar do lactato) é mostrada 20, 21, 35, 49, 72, 73, 102)210 segiot Fisictogia do Exercicio A Figura 10.20 também indica que a PCO, € a PO, ar- tetiais permanecem relativamente Inalteradas durante esse tipo de exercicio (31, 33, 99]. No entanto, a PO, arte- rial diminul e a PCO, arterial tende a aumentar discreta- mente na transicdo do repouso a um exercicio que alcanga 0 estado estével (33). Essa observagio sugere que o aumento da ventilago alveolar no infcio do exeret- clo nao € to répido quanto © aumento do metabolismo, Exercicio Prolongado num Ambiente Quente ‘A Figura 10.21 ilustra a alteragio da ventilagéo pul- ‘mona durante 0 exercicio submaximo de carga cons- tante (abaixo do limiar do lactato) em duas condicées ambientais diferentes. © ambiente neutro representa 0 exercicio num ambiente frio com umidade rlativamente baixa (19°C, umidade relativa de 45%).A segunda condi- Ambiente frio q 2 Ve 40 Wind a ‘Termpo de exercicio (min) FIGURAI0.21 Alteracdes da ventilacdo ¢ da tensdo dos {gases sanguineos durante o exercicio subméximo prolon- ‘gado num ambiente quente/dmido. similar observada nos pacientes que se exercitam e pos- ‘suern doenga pulmonar grave. No entanto, nem todos os atletas de resisténcia de elite e altamente treinados apre- ‘sentam valores baixos de PO, arterial (a PO, baixa € deno- rminada kipozemia} durante 0 exercicio intenso. Apenas cerca de 40-50% dos atletas de resistencia altamente trei- nados (VO, maximo de 4,5 Vmin ou > 68 mb-kg-min) apresentam essa hipoxemia acentuada (74, 80). Além disso, 0 grau de hipoxemia observada nesses atletas du- rante o trabalho intenso varia consideravelmente entre os individuos (27, 71, 80, 96). A azo dessa diferenca indivi- ual permanece obscura No final da década de 1980, tomou-se claro que 40- 50% dos atletas de elite de resisténcia do sexo masculino eram capazes de desenvolver hipoxemia induzida pelo exercicio. Contudo, até o final da década de 1990, nao se sabia que atletas de elite de resisténcia do sexo feminino também eram capazes de desenvolvé-la (51a, 51b, 52a). incidéncia da hipoxemia Induzida pelo exercicio entre as atletas de elite parece ser similar @ dos atletas, uma vez ‘que 25-51% das atletas de resistencia altamente treinadas apresentam hipoxeria indualda pelo exercfeto (51a, 32a), Talvez a questo mais importante em relacéo hipo- xernia induzida pelo exercicio em atletas saudaveis seja ual ou quais fatores so responsévels por essa falha do sistema tespirat6rio? Infelizmente, no existe uma res- posta completa disponfvel. De qualquer maneira, parece {que tanto @ incoordenacdo ventilagéo-perfusto quanto a limitagoes da difusao podem contribuir para a hipoxe- ‘mia induzida pelo exercfcio em atletas de elite (80, 83, 83a, 101b}, LimitagSes da difusso durante 0 exercicio in- tenso em atletas de elite poderlam ocorrer por causa de ‘uma redugao do tempo que os eritrScitos permanecem nos capilares pulmonares (26, 32), Esse tempo de transito curto dos eritrécitos nos capilares pulmonares deve-se a débitos cardiacos elevados atingidos por esses atletas*Estudante Destreinado" Po, immtig) Capita 10. Respiaglo Durante oGeerceio 244 *“Corredor de Elite Treinado" 0 25 5075100 ‘Taxa de trabalho (% do VO, méx) 140 110 0 25 8 75 (100 Taxa de trabalho (% de VO, max) FIQURA10.22 _AlteracSes da ventilagao, da tenso dos gases sanguineos e do pH durante o exercicio progressive num, corredor de distancia altamente treinado e num estudante universitario destreinado. durante o exereicio de alta intensidade ¢ pode ser menor que o tempo necessério para que sea atingido 0 equill- brio gasoso entre os pulmées e o sangue (27, 83, 103) Un No Inicio de um exetc{cio submaximo de carga constante, a ventilacéo aumenta rapidamente, sendo seguida por um aumento mais lento até atin- gir um valor estavel. A PO; € a PCO, arteriais so ‘mantidas relativamente constantes durante esse tipo de exerciclo Durante 0 exercicio prolongado num ambiente ‘quente/imido, a ventilagio se “desvia" para cima ‘em razio da Influéncia do aumento da temperatura corporal sobre o centro de controle. © cxercicio progressivo resulta num aumento linear da Vp até aproximadamente 50-70% do VO, méx. Em taxas de trabalho superiores, a ventilacao comeca a aumentar exponencialmente. Esse ponto de inflexao ventilatério é denominado limiar ventilatério. CONTROLE DA VENTILACAO Obviamente, a regulagao precisa da troca gasosa pul- ‘monar durante 0 repouso e durante 0 exercicio ¢ impor- tante na manuteng3o da homeostasia por prover um contetido arterial de © normal e manter o equilfbrio &cido-bésico do corpo. Apesar de o controle da respiragao estar sendo estudado pelos fisiologistas hé muitos anos, diversas questOes permanecem sem resposta. Comece- mos nossa discuss4o sobre © controle ventilatério du- ante o exercicio com revistio da regulago ventilatéria no repouso.