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    151 : Crescimento denso de musgo Fissidons sobre rochas calctras numa cachoeira, Esta fotografia fo tirada numa reserva natural a oeste de Yalta, na Peninsula da Criméia, na Ucrénia, Bridfitas Numerosas linhas de evidéncia revistas no shimo capitulo indicam que as plantas, um grupo essencialmente terrestre. originaram-se de alguns grupos antigos de algas verdes. Como algas verdes, as, plantas tém clorofila a como seus principais pigmentos fotossinte- tizantes e clorofila b e carotendides como pigmentos acess6rios. Uma tnica caracteristica atribufda a plantas e algas verdes é que 0 amido, sua principal reserva de carboidrato alimentar, é deposita- do.n0s cloroplastos; em outros organismos eucariéticos fotessinte- tizantes as reservasalimentares sio depositadas fora dos cloroplas- tos. A celulose ¢ também o principal componente da parede celular em algumas algas verdes. Finalmente, as plantas formam um frag ‘moplasto e uma placa celular durante o processo de divisto celu- Tar. Os tinicos organismos vivos que possuem essas caracterfsticas sto poucos géneros de algas verdes. Desde que todas as plantas possuem essas caracteristicas, parece que so todas origindrias de ‘um remoto descendente comum — ou talvez de muitos diferentes, ‘mas relacionados as algas verdes — que com sucesso invadiram a terra. O musgo, um dos tipos de plantas tratados neste capitulo, € mostrado na Fig. 15.1. ‘Aparentemente, os descendentes de plantas tém uma alter- nincia de geragdes heteromérficas bem desenvolvidas, pois esse tipo de ciclo vital € universal entre os membros do reino. Todas as, plantas so oogimicas. Além disso, todas tém embrido; seus zigo- tos comecama se dividir enquanto so mantidos dentro da gerago gametofiticae sio nutricionalmente dependentes. Nas algas verdes, faltam embrides e na maioria delas 0 desenvolvimento do zigoto & essencialmente independente do gamet6fito feminino. Embrides dependentes certamente originaram-se prematuramente na historia das plantas e podem ter estado presentes, com altemndncia de gera- ges, em seu ancestral comum. Os gamet6fitos desse ancestral pro- vavelmente produziam gametdingios multicelulares como as plan- tas atuais. Entretanto, os gametiingios de plantas, que diferem um do outro no detalhe de seu desenvolvimento, podem ter se origina- doindependentemente em diferentes linhas evolucionérias. As plan- tas mais primitivas provavelmente também tinham esporas envol- vidos petas paredes protetorase atamente resistentes de biopolimero esporopolenina, como todas as plantas atuai ‘0s organismos que tiveram sucesso em fazer a transigzio dda Sgua para a terra desenvolveram caracteres que evitam a des- secagio. Um desses caracteres foi o desenvolvimento de uma ‘camada externa estéril a0 redor das células protetoras de antero- ‘¢ da oosfera dos gametingios masculino e feminino, cha- mada anteridioe arquegénio, respectivamente. Os embrides das plantas sdo protegidos dentro do arquegénio. A camada externa estéril foi também formada ao redor das células produtoras de cesporos, os espordingios. As partes aéreas da maioria das plan- tas sio cobertas com uma camada de cera, a cuticula, que ajuda a prevenir a dessecagio, Essa cuticula esté intimamente relacio- nada com a presenga de est8mato, poros especializados que fun- cionam primariamente na regulagdo de troca gasosa. Nao sabemos que espécie de tecido condutor, caso tenha havido, possa ter estado presente no ancestral das plantas. Alguns {6sseis anteriores a0 perfodo Ordoviciano, entretanto, tém célu- las alongadas que lembram traquefdeos. Hé também evidéncias de substincias como lignina na parede dessas células desde 0 perfodo Siluriano. As primeiras plantas terrestres foram prova- velmente endomicorrizas, com um zigomiceto como fungo as- sociado (ver Fig. 12.40); associagées micorrizicas so encontra- das em todos os grupos de plantas viventes. 5s fésseis mais antigos conhecidos que lembram plantas soda primeira parte do perfodo Siluriano, cerca de 430 milhies ‘de anos atrs (ver Fig. 1.4). Gametéfitos bem desenvolvidos sto conhecidos do perfodo Devoniano, alguns com até 400 milhies ‘de anos (Fig. 15.2). Por causa da existéncia desses f6sseis, pode- ‘mos assumir que o hipotético ancestral comum das plantas, uma alga verde relativamente complexa (ver Fig. 14.22), invadiu a ‘Terra hé mais de 430 milhdes de anos. Esporos tétrades, frag- ‘mentos do que parece ter sido células condutoras especializadas ¢ fragmentos semelhantes a cuticula datando do perfodo Ordo- viciano, cerca de 450 milhées de anos airs, sugerem a possibi- lidade de uma origem mais antiga das plantas A Natureza das Briéfitas As trés divisbes de plantas — as hepéticas (divisio Hepatophyta), “ant6ceros(divisio Anthocerotophyta)e musgos (divisfo Bryophyta) — tém sido chamadas tradicionalmente “bri6fitas” e contrastadas, ‘como um grupo, com a divisio dé plantas vasculares. Em “‘bri6fi- tas", 0s gamet6fitos sdo sempre independentes nutricionalmente dos eesporsfitos, enquanto os esporéfitos so permanentemente ligados 152 (a) Secgao longitudinal do gametéfito de Rhynie, da Escécia, Essa planta viveu no pertodo Devoniano, cerca de 400 mithées de ‘anos atrés, As selas indicam a posigao dos anteridios na superficie superior do _gametfit. (b) Anterozdides maduros s20 mmastrados na seceio do anteridio. Pelo seu tamanho e complexidade, tais gametéfites Iembram aqueles de bri6fitas. Nao se sabe se 0s espordfitos da primeira parte do Devonian, 1na mesma formagio rockosa, tem alguna relagto com esses gametéfitos. CAPITULO 15 Briéfitas 277 20s gamet6fitos e variam na sua dependéncia, Em outras palavras, © gamet6fito € a geragiio conspfcua e dominante nas trés divisoes de brigfitas. Na outra divisio, as plantas vasculares, o espor6fito é 8 geragio conspfeua e dominant. ia dos cientistas agora acredita que “bri6fita” pode siaserenondda como um ome solve dee abs dats de plantas relativamente no especializadas. As hepsticas sio as plantas mais distintas ¢ simples. faltando estOmatos e células condutoras especializadas (filamentos condutores de égua foram ‘encontrados nos gamet6fitos de alguns poucos géneros). As heps- ticas parecem claramente consttuir um ramo evolucionitio sepa- rado de todas as outras plantas, e elas podem ter sido derivadas in-

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