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  • Raven - Samabaias e Licófitas

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    16.1 Esporos da cavalinla Equisetum arvense, vistos ent uma clétron-micrografia de varredura flsamente colorida, Os esporos de Equisetum se formam dentro de esporngios, que estio agrupados cmt estrobilos cbnicos no dpice dos ramos ferteis (Fig. 16.26). Os esporos mastrados aqui estao ttnidos e firmemtente envotvides por fits espessadas conliecides por elatérios, que estao aderidas as paredes ‘dos esporos. Quando os espores secant os elatérios desenrolam-se, Ajudando a dispersar os espores do espordngio. Plantas Vasculares sem Sementes As plantas, como todos os seres vivos, possuem ancestrais aqué- ticos, ea hist6ria da evolugao das plantas esta inseparavelmente relacionada com a ocupagio progressiva do ambiente terrestre. Neste capitulo, discutiremos primeiramente as caracteristicas gerais da evolugdo das plantas vasculares — caracteristicas lig das A vida na terra — e entio desereveremos as plantas vascula res sem sementes, aquelas com as caracteristicas mais generali- zadas. Este capitulo ird contar a hist6ria dos licop6dios, cavali- nhas, samambaias e outros grupos de plantas vasculares que tém algumas das mais simples caracteristicas que sio préprias dos primeiros membros deste grande grupo de plantas. A Evolucao das Plantas Vasculares Um dos eventos-chave na primeira invasdo do ambiente terres- tre pelas plantas foi o desenvolvimento de esporos com uma parede de protegio durdvel que thes permitiv tolerar condigdes secas. Como resultado disso, os esporos puderam ser dispersa- dos pela superficie da terra através do vento, Enquanto as plan- tas foram se tomando maiores, evoluiram_estruturas que per- mitiam uma liberagdo € dispersdo mais eficiente dos esporos (Fig. 16.1). Um outro avango evolutivo importante que acom- pantiou este aumento de tamanho foi a origem da cuticuta, com tum esqueleto de cutina embebido por ceras, que atua como uma barreira priméria & passagem da Agua. Os estématos devem ter evoluido concomitantemente a evolugdo da cuticula para per- mitir a troca de gases necesséria & fotossintese e A respiracao. Relativamente cedo na hist6ria das plantas, a evolugio de sistemas condutores eficientes, consistindo em xilema ¢ floema, solucionaram 0 problema de condugdo de Agua e ali- mentos através da planta — um sério problema para qualquer organismo grande existente na terra. Muitos botdnicos acre- ditam que a aquisigao da habilidade de sintetizar lignina, que ¢ incorporada ds paredes das células de sustentaco e de célu- las condutoras de 4gua, foi um passo fundamental para a evo- lugdo das plantas. As partes aéreas e subterrdineas das primei- ras plantas diferenciavam pouco umas das outras, estrutural- mente, mas definitivamente as plantas primitivas deram ori- gem a plantas mais especializadas. Estas plantas consistiam 295 CAPITULO 16. Plantas Vasculares sem Sementes 162. As plantas vasculares primitivas emergiram da gua para colonizar a paisagem nua durante o Devoniano Inferior, cerea de 408 a 387 milhdes ‘de anos atrds. Aqui sto mostrados, da esquerda para o centro, Cooksonia, Rhynia ¢ Zosterophyllum, todas desprovidas de olhas. Em toro 1o inicio do Devoniano Méto (387 a 374 milhdes de anos atrés), uma comunidade mais diversificada de plantas evoluiu, cor tipas de plantas ‘maiores ¢ mais complexas. Exemplos vistes aqui a direta, de trés para frente, sio Psilophyton, uma Trimerophyta robusta; Drepanophycus, uma Lycophyta primitiva;¢ Protolepidodendron, wma Lycophyta. As follas das Lycophiytaeram microflos. Todas estas plantas vasculares primitieas nto tinham sementes. ‘em rafzes, que funcionavam na absorga0 e fixagio, ¢ em siste- ‘mas caulinares, que forneciam um sistema bem adaptado &s necessidades da vida na terra — ou seja, a aquisigdo de ener- gia da luz do sol, de diéxido de carbono da atmosfera, e de gua. A diversidade morfolégica das primeiras plantas era ‘extensai diferentes formas eram adaptadas & vida em diferen- tes ambientes terrestres, nos quais a eficiéncia da fotossinte- se era maximizada pela diferenciagio morfol6gica. Enquanto as plantas primitivas foram se tornando progres- sivamente adaptadas & vida na Terra, suas geragdes gametofiticas passaram por uma progressiva redugdo de tamanho e tornaram- se gradativamente mais protegidas e nutricionalmente dependen- tes do esporéfito. Finalmente, em uma linha evolutiva surgiram as sementes. Sementes so estruturas que protegem 0 embrido do espor6fito durante a sua dispersio e perfodo de dorméncia, ¢ depois nutre 0 esporéfito durante 0 perfodo de germinagio € estabelecimento das plintulas como individuos independentes. Desta forma as plantas com semente sto capazes de sobreviver a condigdes ambientais desfavordvei: ‘Como discutido no Cap. 15, 0 ancestral comum das di- ferentes divisdes de plantas foi provavelmente uma alga verde multicelular ¢ relativamente complexa (Fig. 14.22), que inva- div a terra cerca de 450 milhdes de anos atrés, no Perfodo Ordo- viciano, provavelmente como parte de uma relagdo endomi- comrizica (Fig. 12.40). Uma alga semethante a Coleochaete (Fig. 14.21) parece ser o melhor modelo vivo para este ancestral. In- dividuos de Coleochaete sio hapldides com exceco do zigoto (les apresentam meiose zig6tica). Muitos botdnicos atualmen- te acteditam na hip6tese da geragio esporofitica complexa, como ‘existe nas plantas, ter evoluido independentemente da fase di- pléide que é tipica do ciclo de vida de muitas algas. As plantas vasculares estavam presentes no Perfodo Siluriano (438 a 408 ‘milhdes de anos atrés); por exemplo, feixes bem preservados que soevidentemente tecido vascular foram encontrados em rochas da América do Norte de cerca de 430 milhdes de anos atrds. As plantas vasculares se tornaram numerosas e diversificadas em torno do Perfodo Devoniano (408 a 360 mithées de anos atrés; Fig. 16.2). Devidoa suas adaptagdes para existéncia na Terra, as plan tas vasculares so dominantes nos habitats terrestres. Existem nove divisées com representantes atuais, incluindo cerca de 250.000 espécies viventes. Além disso, existem vérias divisdes que consistem inteiramente em plantas vasculares extintas. Nes- te capitulo, vamos descrever alguns dos avangos evolutivos das plantas vasculares e discutir sobre sete divisdes de plantas vas- Cculares sem sementes,trés das quais extintas. Nos Caps. 17a 19 296 SECAO3 Diversidade discutiremos as plantas com sementes, incluindo cinco divisSes, rem em todos os 6rgios da planta; eles sfo continuos de Srgéo ‘com representantes atuais, Organizagao do Corpo das Plantas Vasculares Os esporéfitos das plantas vasculares primitivas eram eixos di- Cotomiicamente ramificados (uniformemente furcados) que nfo apresentavam raizes ou folhas, Com a especializagio evolutiva, diferengas morfol6gicas ¢ fisiolégicas surgiram entre as vari- as partes do corpo da planta, produzindo a diferenciagdo de raf- zes, caules e folhas — os 6rgios da planta (Fig. 16.3). Conjunta- mente as rafzes formam o sistema radicular, que fixa a plantae absorve 4gua e minerais do solo. O caule e folhas juntos formam ‘sistema caulinar, com os caules originando érgios fotossin- tetizantes especializados — as folhas — em diregio a0 sole o ‘sistema vascular conduzindo 4gua e minerais para as folhas, e os produtos finais da fotossintese a partir delas. Os diferentes tipos de células do corpo da planta esto. ‘organizados em tecidos, ¢ 0s tecidos esto organizados em uni- dades ainda maiores chamadas sistemas de tecidos. Tres siste- ‘mas de tecidos — dérmico, vascular ¢ fundamental — ocor- 163 Diagrama de um esporéfito jovem byepecn Gectturqhecinda std imet6fito subterrtneo. Os Kees decile Grp 'sd0 mostrados em sete renverar date, (0) eee ¢ ‘aime res ins ape ico estd representado pela 20 sistema vascular pelo xilemae floema. O sistema fundamental na folha — em Lycopodium, um microfilo— esté representado pelo mesofilo,e no caule e na ‘aiz pelo cbrter, que circunda um feixe de tecido vascular sido, ou protostelo. A {folha €especializada para a fotossintese, 0 ‘caule para sustentar as folhas e para condugio ea raiz para absorgio efixagto, para 6rgioe demonstram a unidade bésica do corpo da planta. O sistema dérmico forma a cobertura mais externa de protec da planta. O sistema vascular compreende os tecidos condutores — xilema ¢ floema —e esté imerso no sistema fundamental (1 16.3). As principais diferengas nas estruturas da raiz, caule e f residem primariamente na distribuio relativa dos tecidos dos si temas vascular e fundamental, como seré discutido na Selo 4. CRESCIMENTO PRIMARIO E SECUNDARIO Crescimento primério pode ser definido como aquele cres- cimento que ocorre relativamente préximo as extremidades das raizes e caules. Ele € iniciado pelos meristemas apicais € std primariamente envolvido com a extensto do corpo da planta — freqentemente o crescimento vertical da planta. Os tecidos que surgem durante o crescimento primfrio so conhecidos como tecidas primfrios; a parte do corpé da plan- ta composto por estes tecidos ¢ chamada 0 corpo primério da planta, Plantas vasculares primitivas, assim como mui- tas plantas atuais, consistem inteiramente em tecidos primérios. ‘Além do crescimento primério, muitas plantas passam por um crescimento adicional que aumenta em espessura caulee raiz; ‘APEND! ‘cont @ 0 © 164 {@) Protestelo do qual divergem apéndices, os precursores evolutivos de par as folhassiplesmentétoetgem do lino slda ate ipods (©) Sifonostelo com lacunas fli parecem ter evolufdo independentemente a partir de protostelos. tal crescimento é denominado crescimento secundério, Ele € resultado da atividade de meristemas laterais, um dos quais, © cambio vascular, produz os tecidos vasculares secundéri xllema secundério e floema secundério (ver Fig. 24.6). A pro-

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