141103recasens Nuevos Retos Poscosecha

Serie Documentos
Nuevos retos en investigación

en Poscosecha
de frutas y hortalizas
Inmaculada Recasens
inmaculada.recasens@irta.cat
http://www.publicaciones.poscosecha.com
Grupo THM
Serie Documentos Investigación en Poscosecha
Nuevos retos en investigación en Poscosecha

Inmaculada Recasens
Universidad de Lleida
Índice
Cámaras de conservación. Atmósferas
Etileno y MCP
Control de daños por frío
Tratamientos para mantener la calidad
Genómica
Control de podredumbres
Conservación de frutas y hortalizas minoritarias
Obtención de compuestos de interés nutricional
Información comercial
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Introducción
La mecanización de la vendimia permite reducir en gran medida los

costes de producción en las explotaciones vitivinícolas, pero puede tener
efectos adversos en la calidad de la uva y el vino. La acción de los
sacudidores de la máquina vendimiadora sobre los racimos provoca rotura
de bayas y liberación de mosto lo que, a su vez, favorece procesos de
oxidación y fermentaciones incontroladas en la cosecha antes de su
entrada en bodega. Estos procesos pueden afectar negativamente a la
estabilidad y a las características organolépticas del vino (Meyer, 1969;
Allen et al., 2012).
En este escrito, se han recopilado los principales temas de

investigación y los nuevos retos que hoy en día se plantean en la
poscosecha de frutas y hortalizas frescas, básicamente en productos de
tipo mediterráneo. Han servido de base a este escrito los trabajos
presentados en los últimos congresos de poscosecha y algunas
publicaciones recientes sobre estos temas. No se trata de una revisión
exhaustiva de carácter científico, simplemente quiere ser una reseña de
carácter divulgativo para dar a conocer las tendencias actuales en el
campo de la poscosecha.
El gran reto de la tecnología poscosecha es tratar que el producto

‘fresco’ llegue a las manos del consumidor con una calidad parecida al
momento de la cosecha y a ser posible con mejores características
organolépticas, aunque haya una gran distancia de espacio (transporte) o
tiempo (conservación) entre ambos eventos.
Gran parte de las investigaciones en poscosecha van dirigidas a

aplicar nuevas tecnologías o adaptar las ya conocidas para conseguir este
objetivo. Otras investigaciones tratan de profundizar en la biología del
producto y comprender los aspectos fisiológicos que regulan su vida
durante este periodo. Las frutas y hortalizas son una fuente importante de
metabolitos beneficiosos para la salud humana, en este sentido las
técnicas poscosecha pueden colaborar en mantener o aumentar el
contenido de estas sustancias saludables.
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Figura 1. Plantación de manzanos (Lleida, España)
Si bien es cierto que una parte importante de las investigaciones en

frutas y hortalizas frescas hace referencia a los productos mínimamente
procesados, en este escrito no se recogen las investigaciones relativas a
este tipo de productos, por considerar que constituyen un capítulo aparte
en la poscosecha de productos frescos. Aquí sólo se hace referencia a las
investigaciones de poscosecha de frutas y hortalizas enteras
Cámaras de conservación. Atmósferas
Figura 2. Cámaras de atmósfera controlada para ensayos de investigación (Weingarten,

Alemania)
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Choques de CO2
La conservación tradicional en cámaras frigoríficas, en la actualidad

sigue siendo objeto de investigación. Por un lado, hay un interés creciente
en aplicar estas técnicas a un mayor número de productos y por otro, en
tratar de mejorarlas a fin de conseguir una mayor calidad del producto
después de la conservación. Las atmósferas controladas tienden a
aplicarse a un mayor número de especies, por ejemplo se ha visto que en
arándanos la atmósfera con bajo O2 y alto CO2 reduce la senescencia
durante la poscosecha, pero se precisa una optimización de los niveles de
O2 y CO2 para cada variedad. También se ha estudiado la respiración y
calidad de las cerezas como respuesta a diferentes atmósferas durante la
conservación y transporte en frío. Las técnicas de conservación en frío, ya
sea con atmósfera normal, atmósferas controladas (CA), atmósferas
modificadas (MA), muy bajo oxígeno (ULO) y choques de CO2, logran
reducir la actividad metabólica, la respiración y la transpiración del
producto en el periodo poscosecha, lo cual permite mantener la calidad
durante más tiempo. Un ejemplo de ello son los ensayos que se están
realizando aplicando altas concentraciones de CO2, llamados choques de
CO2 en diferentes productos. En fresas silvestres, Fragaria vesca cv.
‘Mara de Bois’, tratamientos con 20% de CO2 durante 3 días, favorecen la
formación de carbohidratos no estructurales (glucosa, fructosa y sacarosa)
fructanos (FOS) y polioles (mio-inositol, D-sorbitol y manitol) a la vez que
previenen la salida de agua de las células a los espacios intercelulares,
durante el almacenamiento a 0ºC, sin embargo los tratamientos con mayor
concentración de CO2 (40%) pueden ser perjudiciales. El tratamiento con
altas concentraciones de CO2 también previene el pardeamiento del
raquis de uva de mesa almacenada a 0ºC. Los tratamientos con CO2 y
calor durante 45 minutos a 40, 50 y 60ºC, en melocotones de pulpa blanda
cv. ‘October Sun’ previenen la pérdida de firmeza y pérdida de peso
después de la conservación en frío y 5 días de vida útil a 20ºC. Se ha visto
que la pérdida de firmeza en esta variedad, está asociada a la alta
actividad del enzima endo-1,4-β-D-glucanasa, aunque la actividad de las
enzimas β-galactosidasa, pectin metilesterasa y poligalacturonasa también
puede ser relevante dependiendo del periodo de vida útil. Los caquis cv.
‘Rojo Brillante son astringentes debido al alto contenido en taninos, para
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poderlos comercializar con una textura crujiente, se les somete a

tratamientos con altas concentraciones de CO2 que conducen a la
insolubilización de los taninos y a la pérdida de la astringencia. Se ha
comprobado que los tratamientos con CO2 para sacar la astringencia en
estos frutos, inducen un estrés oxidativo, ya que los niveles de O2− y
H2O2 aumentan después del tratamiento. Por otro lado parece que la
maduración del caqui también está ligada a cambios en la actividad redox
del fruto.
Figura 3. Frutos de caqui maduros sin astringencia
Atmósferas controladas dinámicas
Actualmente la tendencia general es conservar con niveles de

oxígeno cada vez más bajos a fin de controlar mejor determinadas
alteraciones fisiológicas que aparecen durante la poscosecha. Del
establecimiento de las atmósferas controladas con bajo oxígeno (LO) y
ultra bajo oxígeno (ULO), se ha pasado en la actualidad, al desarrollo de
las atmósferas controladas dinámicas (DCA) y sensores capaces de
detectar los niveles críticos de tolerancia para cada producto, con los
cuales es posible controlar el metabolismo y evitar los procesos
anaeróbicos no deseables. El principio de esta técnica consiste en bajar el
nivel de oxígeno en la atmósfera de la cámara lo más bajo posible tolerado
por el fruto, cerca del punto de compensación anaeróbico, pero evitando
sobrepasar ese umbral. Ello se consigue monitorizando los cambios de la
fluorescencia mediante un sensor. La fluorescencia de la clorofila (F0)
puede usarse para detectar el estrés producido en un tejido vegetal,
cuando la concentración de oxígeno está por debajo del umbral
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establecido, antes de que se desarrollen las alteraciones

fisiológicas. Por debajo del umbral de oxígeno, la fluorescencia base (F0)
se incrementa de forma notable (Fα) de manera que utilizando un sensor
capaz de detectar el aumento de la fluorescencia provocado por la
situación de estrés, permite al sistema aumentar la concentración de
oxígeno por encima del valor crítico y así no se produce daño en el fruto.
En contraste con las condiciones estáticas de la atmósfera controlada
(CA), la atmósfera dinámica (DCA), bajando el oxígeno a los valores más
bajos tolerados por el fruto (nunca menores de 0.4 kPa O2) reduce las
reacciones de oxidación, los procesos de senescencia y previene del
desarrollo de alteraciones fisiológicas como el escaldado superficial y la
degradación de la calidad. Esta técnica denominada también DCA-CF
(atmósfera controlada dinámica-fluorescencia de la clorofila) se está
aplicando a escala comercial en diferentes países, para la conservación de
manzanas cv. 'Red Delicious', 'Braeburn', 'Granny Smith', 'Golden
Delicious', 'Cripps Pink', 'Fuji', 'Gala', y otras, pero se requieren ensayos
previos antes de su aplicación comercial.
Técnicas ILOS
También se han observado resultados muy prometedores, para

periodos de conservación cortos con la técnica ILOS, que consiste en
crear un estrés con bajo oxígeno al principio del almacenamiento, seguido
por una conservación en ULO-CA (atmósfera controlada con muy bajo
oxígeno). En almacenamientos más prolongados se puede mejorar el
régimen ILOS repitiendo el estrés de O2 (ILOS+) durante la conservación,
con lo cual también se previene la aparición de escaldado en manzanas.
Se ha demostrado que tratamientos poscosecha con bajo oxígeno (ILOS)
a 20ºC durante 10 días en manzanas, pueden proporcionar una mejor
calidad organoléptica después de la conservación y una menor incidencia
de bitter pit.
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Otros avances
No son sólo las atmósferas controladas son objeto de

investigación, también ha habido trabajos relativos a cámaras de
maduración. Recientemente se ha presentado un tipo de cámara de bajo
coste, para maduración del plátano. También se han hecho ensayos de
modulación de la temperatura de las cámaras, junto con un
acondicionamiento con etileno, con el objetivo de estimular la maduración
de algunas peras que tienen dificultades para madurar después de la
cosecha, como la pera cv. ‘Barlett’, y ha resultado una mejora de la calidad
organoléptica y sensorial de la misma. A su vez se han hecho ensayos de
acondicionado con etileno para reducir la pérdida de calidad de naranjas
almacenadas en frío.
Aplicación de nuevas tecnologías
Las nuevas tecnologías de la información y comunicación (TIC) se

están adaptando cada vez más a los sistemas de manipulación,
conservación, clasificación y transporte de los productos hortofrutícolas y
constituyen un importante foco de atención.
Por otro lado las técnicas no destructivas para la evaluación de la

calidad, incluyendo la visión artificial, la espectroscopia, los rayos X, la
resonancia magnética, el contacto mecánico y la frecuencia acústica son a
su vez objeto de gran parte de las investigaciones en los últimos años.
También se están desarrollando diferentes tipos de sensores, que se
aplican a los sistemas de manejo, conservación y transporte de frutas y
hortalizas, sensores químicos, redes de sensores inalámbricos o
detectores de radiofrecuencia. Para la adaptación de estas nuevas
tecnologías al campo de poscosecha, se requiere un conocimiento
profundo de los vegetales a los que hay que aplicarlas, por lo que las
investigaciones en este campo suelen ir acompañadas de estudios
fisiológicos del producto. Actualmente las tecnologías basadas en las
radiaciones electromagnéticas, tienen el mayor potencial en el campo de
la poscosecha y su éxito precisa de la combinación de sensores eficaces
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con potentes modelos matemáticos, que son a su vez, objeto de

estudio e investigación. La espectroscopia óptica supone el área de
mayores avances en los equipos de evaluación de la calidad de frutas y
hortalizas. La interacción entre la radiación y el material vegetal,
independientemente del rango que se utilice (UV, VIS, NIR) posee
básicamente tres diferentes modos de aplicación según la presentación,
interactancia, reflectancia, o transmitancia.
Figura 4. Sistemas de visión artificial con imágenes multiespectrales para máquinas de

clasificación (UPM, Madrid)
Visión artificial
La visión artificial en blanco y negro o en varios colores presenta

el mayor interés en la medida no destructiva de la calidad de frutas y
hortalizas en línea. La radiación en el visible, VIS (400–780 nm) provee
información sobre las propiedades que en la apreciación sensorial se
definen como “color” proporcionado por el contenido en pigmentos, los
cuales pueden ser indicativos de la madurez de un fruto. Se ha usado la
espectroscopia VIS para cuantificar la síntesis de licopeno y la
degradación de la clorofila en tomate. Esta técnicas permite evaluar otros
aspectos de la calidad externa aparte del color, como la detección de
defectos en cítricos. Se han utilizado imágenes desde el VIS hasta la
región de emisión térmica (400-5000 nm) de la superficie de frutos
consiguiendo detectar magulladuras tempranas de diversa profundidad. Se
ha estudiado la relación entre la firmeza de los tejidos y las propiedades
ópticas (de 400 a 1050nm) en manzanas cv.‘Royal Gala’. Otras
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metodologías no pensadas para la poscosecha han resultado

también útiles en este campo, como el analizador de imágenes WinDIAS
diseñado para medir áreas foliares y diferenciar entre hojas sanas y
enfermas, se ha usado para medir los daños por frio en berenjena y el
bufado del tomate. Se ha podido comprobar que el empleo de este
software constituye una herramienta útil y precisa para determinar con
precisión la diferente sensibilidad al frío de las variedades de berenjena.
Radiación en el rango del infrarrojo
La radiación en el rango del infrarrojo (NIR) cercano (800–1100

nm ) y menos cercano (1000-2500nm) se utiliza ampliamente en la
detección de componentes relacionados con la calidad, azúcares, sólidos
totales y ácidos. Existe una inmensa bibliografía sobre las aplicaciones de
los sensores NIR para la medición de la calidad. En este ámbito, se
comercializan desde hace más de 15 años diversos equipos para la
determinación en línea, de la calidad interna de frutas y hortalizas.
Actualmente también se comercializan equipos manuales, que combinan
longitudes de onda de VIS y del NIR para determinar índices de calidad.
Otros ensayos demuestran que también pueden determinar calidad
interna, como textura, sabor, valor nutritivo, componentes químicos
defectos internos y fisiopatías de algunos frutos. Se han elaborado
modelos de clasificación para discriminar manzanas cv.‘Braeburn’
afectadas por pardeamiento interno usando espectroscopia de
reflectancia. La espectroscopía en el infrarrojo medio, MIR (2500- 4000
nm), constituye un rango más específico para la detección de moléculas,
pero está lejos de poder ser introducida en equipos de calibración, aunque
en tomates, de forma experimental se ha podido evaluar materia seca,
sólidos solubles, acidez total, ácido cítrico con resultados medianos, que
no parecen mejores que los obtenidos con el índice refractométrico.
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Figura 5. Sistema NIR para medida de la calidad (SACMI)
Espectroscopia de fluorescencia
La espectroscopia de fluorescencia se encuentra en una fase

avanzada de su desarrollo y es también una técnica espectroscópica en la
que se capturan espectros de emisión del objeto tras su excitación con un
rayo de luz. Estos espectros de emisión son muy específicos de los
diferentes componentes químicos, así existe una especificidad grande
entre la radiación y las especies químicas que emiten la respuesta.
Mediante esta técnica se han podido detectar cambios en flavonoides,
fenoles, radicales libres, y azúcares en algunos frutos, como la mora. Los
sensores de fluorescencia constituyen una parte importante de la
tecnología de las atmósferas controladas dinámicas (DCA), tal como se ha
indicado anteriormente. También se ha usado luz violeta de 450nm para
obtener imágenes de fluorescencia pluriespectral en tomates para la
detección de excrementos de insectos que pueden presentar riesgos de
patógenos en fruta fresca y hortalizas. A este respecto se ha desarrollado
un algoritmo, de forma que el ratio entre dos bandas de fluorescencia
permite detectar la contaminación por estos excrementos. Este algoritmo
podría tener un cierto interés para la inspección sanitaria de tomates.
Rayos X
Los rayos X son una técnica que se emplea en la mayoría de

industrias alimentarias, para la detección de cuerpos extraños en los
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procesos alimentarios y envasados. Con esta técnica también se consigue

detectar diferencias en contenidos en agua y otros compuestos, lo cual
permite usarla, salvados los peligros que supone su utilización, para
detectar fisiopatías como el pardeamiento interno en manzanas,
vitrescencia en piña, daños por congelación en cítricos, alteraciones en el
hueso en melocotones y cerezas, o presencia de insectos. Actualmente se
está investigando sobre la cuantificación y caracterización de la estructura
interna de la granada mediante esta técnica. También se ha hecho una
caracterización micro estructural de variedades de kiwi comerciales
usando rayos X. La tomografía computarizada (CT) puede ser una
herramienta para clasificar castañas frescas in vivo en líneas de
clasificación, que a su vez permite detectar podredumbres internas.
Resonancia magnética nuclear
La resonancia magnética nuclear (NMR) se considera la técnica

más poderosa para la identificación de características estructurales y
moleculares internas de productos vegetales. Con ella puede obtenerse
información tanto de componentes (agua, grasa, y otros) como de la
estructura y microestructura. Existen estudios en aguacate, tomate, kiwi,
plátano, chirimoya, manzana, pera, fresa, melocotón, cebolla, patata,
naranja, pepino, mango, para determinar defectos, fisiopatías, y madurez.
Las imágenes espaciales (MRI) por resonancia magnética permiten
entender mejor los desórdenes en poscosecha que cualquier otra técnica.
La resonancia magnética puede proporcionar imágenes de daños por frío
(chilling injury) en frutos de tomate (Solanum lycopersicum L.) cv. ‘Micro-
Tom’, las cuales se correlacionan bien con los síntomas de daños
producidos en el interior del fruto, pero no en el pericarpo del fruto. En
calabacín con esta técnica se pueden diferenciar las señales de las células
de los tejidos afectados por los daños por frío, las cuales son mucho más
intensas que en los tejidos no afectados, indicando que en las membranas
de estas células incrementan su permeabilidad. Un problema para aplicar
esta técnica es el tiempo que está tardando el desarrollo de equipos
industriales adaptados a la industria agro-alimentaria.
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Medidas mecánicas y acústicas
Las medidas mecánicas y acústicas también forman parte del

mundo instrumental para evaluar la calidad de forma no destructiva. Estas
técnicas que requieren el contacto sensor-fruto, incluyen la respuesta a
impactos, respuesta mecánica o respuesta acústica. Existen aparatos en
el mercado que determinan de forma rápida la calidad en función de la
respuesta al impacto.
Figura 6. Medida de la calidad mediante técnica de impacto (SINCLAIR)
En algún caso se han combinado los dos tipos de medidas

(mecánica y acústica) en equipos comercializados, tanto de mesa como en
línea. El método de vibración sonora puede ser un método no destructivo
muy rápido de medida de la textura del fruto, de alguna manera
equivalente a la firmeza. En cualquier caso esta técnica proporciona
información sobre las propiedades mecánicas de la fruta entera, a
diferencia de la punción que indica simplemente la resistencia a la
penetración en una zona superficial de la pulpa. En la mayoría de trabajos
realizados con estos equipos se ha tratado de correlacionar el tipo de
respuesta con los parámetros tradicionales que definen la calidad. Hasta el
momento, en frutas como la manzana, el melocotón y la pera, no se han
obtenido muy buenas correlaciones de la medida acústica con la firmeza
medida con los métodos de referencia tradicionales de punción, habiendo
importantes fuentes de variación según la variedad, la madurez o el grado
de hidratación de la fruta. Sin embargo, el sensor acústico ha demostrado
ser una buena herramienta para medir cambios de textura en kiwi donde
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se pueden apreciar cambios notables en la medida acústica aún

después de que la firmeza haya alcanzado un valor mínimo. Esto
demuestra que el sensor acústico podría seguir los cambios en la textura
de la fruta durante un período de tiempo más largo, independientemente
de cuáles sean las causas de esos cambios, la degradación enzimática de
la pared celular o la pérdida de agua. También se ha probado la técnica de
resonancia acústica para estudiar los cambios en la textura en los frutos
de hueso (melocotones y nectarinas) y tratar de distinguir entre dos tipos
de cinéticas de pérdida de firmeza diferentes, los fundentes (melting) y no
fundentes, comprobándose que los cambios en la textura que se pueden
apreciar con la penetrometría clásica (manual o con el texturómetro ),
mediante la técnica acústica no se pueden diferenciar fundentes
(maduración rápida) y no fundentes (maduración lenta). Se han hecho
correlaciones entre parámetros de calidad estándar y frecuencia acústica
(AWETA) en manzanas cv. ‘Golden Smoothee’ y ‘Fuji’ y en peras cv. ‘Flor
de Invierno’, procedentes de cultivos ecológicos y de cultivos tradicionales,
las correlaciones entre la medida acústica y la firmeza convencional
medida con un penetrómetro, son diferentes según el cultivar y el periodo
de conservación. En otros casos, estos equipos se han utilizado para
detectar alteraciones poscosecha, por ejemplo combinando equipos NIR y
AWETA para correlacionar los daños por frío con el estado de maduración
del fruto en melocotones.
Figura 7. Medida de la calidad mediante técnica acústica (AWETA)
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Narices electrónicas
Otras tecnologías se están usando para evaluar la calidad

aromática y sensorial de los productos, entre ellas las llamadas narices
electrónicas, las cuales están formadas por una matriz de sensores
químicos de gases con una amplia sensibilidad. Su funcionamiento se
basa en la variación de la resistencia que presenta su capa activa cuando
se depositan sobre ella diferentes compuestos volátiles. La utilización de
estos sensores aromáticos ha permitido discriminar entre tres variedades
de manzana ‘Golden Delicious’ ‘Royal Gala’ y ‘Egremont Russeten’ tras un
día a 21ºC. También se han podido detectar las emisiones de volátiles
generados por manzanas cv. ‘Pink Lady’ ‘Fuji Nagafu 6’, peras cv.
‘Doyanne du Comice’, melocotones cv. ‘Royal Glory’ y nectarinas cv. ‘Big
top’, pudiendo monitorizar el proceso de maduración. A su vez, se ha
desarrollado un equipo de este tipo para monitorizar la calidad sensorial y
el aroma durante el almacenamiento frigorífico de cuatro variedades de
melocotón.
Figura 8. Melocotones ‘Royal Glory’ recién cosechados. (Lleida, España)
Por otro lado se ha comprobado que los sensores basados en

nano-metales pueden usarse para la detección del etileno durante el
almacenamiento y cadena de distribución de flor cortada, lo que permite
un mayor control de la calidad de las flores. Se ha usado la nariz
electrónica para la detección de volátiles de Escherichia coli en lechuga,
pero no ha sido posible detectar los volátiles de Salmonella.
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Etileno y MCP
El etileno juega un papel clave en la vida poscosecha de la mayoría

de los productos hortofrutícolas por lo que una buena parte de las
investigaciones se centran en tratar de obtener un conocimiento más
profundo del comportamiento de esta hormona y de los procesos que ésta
regula. El etileno regula la maduración en frutos climatéricos y es la
hormona responsable de muchos de los procesos relacionados con la
senescencia.
Figura 9. Sistema con flujo contínuo de aire para medida de la producción de CO2 y etileno
de frutas (UdL-IRTA, Lleida)
En frutos climatéricos la maduración puede continuar una vez

separados de la planta madre, cosa que no ocurre en los frutos no
climatéricos. En algunos trabajos se siguen estudiando determinados
aspectos relativos a la maduración en los dos tipos de frutos. Se ha
comprobado que las fresas, fruto no climatérico, sorprendentemente
puede madurar separadas de la planta, aunque los frutos madurados fuera
de la planta (recolectados inmaduros) no tienen la misma calidad que los
recolectados en el estado de madurez óptimo, los primeros, tienen un
contenido menor en acido málico, glucosa, fructosa, y sacarosa, ello indica
que este fruto precisa un continuo aporte de asimilados procedentes de la
fotosíntesis para finalizar su maduración. El parámetro que se ha visto
más alterado por la maduración fuera de la planta ha sido el aroma.
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Figura 10. Clasificación y envasado de fresas (Wierzbica, Polonia)
1-MCP
Un capítulo aparte, en las investigaciones de poscosecha, merecen

las relativas al uso de 1-metilciclopropeno (1-MCP). A raíz del
descubrimiento de esta molécula a mediados de los años noventa, ha
tomado un protagonismo importante el papel del etileno y la inhibición del
mismo, a fin de regular aspectos relacionados con la fisiología de la
maduración y senescencia.
Figura 11. Esquema de la fórmula química del 1-MCP (1-metilciclopropeno)
Muchos de estas investigaciones van acompañadas de estudios

sobre los genes implicados en estos procesos, habiéndose avanzado
mucho en el conocimiento de la regulación génica del metabolismo del
etileno. Hasta ahora hace pocos años para la eliminación o reducción del
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etileno en los productos hortofrutícolas se habían utilizado

adsorbedores de etileno, tipo permanganato potásico, y quemadores
catalíticos en espacios o contenedores cerrados durante el transporte o en
cámaras de conservación. Hoy en día la tendencia es la reducción de la
producción de etileno por parte de los frutos, más que a su eliminación en
la atmósfera cuando éste ya se ha acumulado. Desde hace años, muchas
de las investigaciones se han centrado en el estudio de la aplicación del 1-
MCP en cualquier tipo de producto y la respuesta que en ellos provoca. La
utilización del 1-MCP ha permitido un control del etileno y de los procesos
que éste regula durante la poscosecha de frutas y hortalizas, lo cual ha
abierto un nuevo camino en el conocimiento de los aspectos del
metabolismo en los que el etileno está involucrado. Esta molécula que
bloquea los receptores del etileno, se ha mostrado como una herramienta
útil pero no utilizable por igual en todos los productos, requiriendo un
estudio muy específico para cada caso, ya que su efecto varía según las
condiciones de la aplicación y las características del producto. El empleo
del 1-MCP abrió un amplio abanico de posibilidades para regular la
maduración y senescencia, pero su utilización no está libre de problemas
ya que se ha demostrado que puede dar resultados no deseables. En los
últimos años se ha estado investigando el efecto producido en
prácticamente todos los productos hortofrutícolas ya que las
investigaciones se han extendido a todos los laboratorios de todo el
mundo y su estudio se ha llevado a cabo en todos los países. Después de
20 años del descubrimiento el 1-MCP, esta molécula se ha erigido como
una nueva posibilidad para alargar la vida útil del producto, pero no está
libre de riesgos y dificultades en su aplicación. Hoy en día todavía se están
tratando de ajustar las dosis y la forma de aplicación a una gran cantidad
de productos, ya que la efectividad del 1-MCP viene afectada por diversos
factores tales como la especie y variedad, la temperatura, las dosis,
duración del tratamiento, grado de madurez, la concentración de etileno
interno, la temperatura de conservación o los días transcurridos después
de la cosecha. Aunque la mayoría de los estudios se están haciendo en
frutos y hortalizas de fruto, también se está estudiando su aplicación en
otros productos hortofrutícolas, como las flores cortadas o algunos
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tubérculos como los boniatos. La aplicación de 1-MCP en uva de

mesa, mantiene la firmeza y retiene el ácido ascórbico y el contenido total
de antocianos de las bayas. Las aplicaciones de 1-MCP pueden mejorar la
calidad sensorial de peras cv.‘Abbé Fétel’ y se ha estudiado cómo influye
la temperatura de almacenamiento y el sistema de atmósfera (aire, CA,
DCA) sobre peras tratadas con esta molécula. En piña la aplicación de 1-
MCP puede incrementar la resistencia a los daños por frío (chilling injury),
regulando el metabolismo de la glutationa. En frutos en los que el daño por
frío provocan un aumento de la producción de etileno, como el níspero, la
piña, el kaki o el aguacate, puede usarse 1-MCP para controlar el
desarrollo del daño. Los tratamientos con 1-MCP han resultado eficaces
para mantener la calidad en la granada. Sin embargo tratamientos con 1-
MCP y etileno no evitan el desarrollo de los daños por frío (4ºC) en
chirimoya. Se han usado los tratamientos con 1-MCP para reducir la
abscisión de las orquídeas cv. ‘Mokara’.
En manzanas y peras, la aplicación del 1-MCP, permite mantener

la firmeza de cosecha después de una larga conservación, pero en
algunas variedades de peras y en otros frutos como la papaya, puede
provocar un bloqueo prolongado de la maduración, en función de la dosis
aplicada y el estado fisiológico del fruto. En la actualidad parte de las
investigaciones ligadas al 1-MCP se centran en buscar sistemas de
reversión de este bloqueo de la maduración, mediante modulación de
temperaturas o aplicaciones simultáneas de etileno. Por ejemplo peras cv.
d’Anjou’ tratadas con 1-MCP si se conservan 8 meses a -1ºC, no
desarrollan la capacidad de madurar debido a la baja concentración de
etileno interno del fruto, sin embargo si se conservan a +1ºC producen
suficiente etileno interno y pueden desarrollan la capacidad de madurar
después de 8 meses de conservación y 7 días a 20ºC, sin síntomas de
escaldado superficial.
El 1-MCP se ha mostrado también muy eficaz en el control de

alteraciones poscosecha de determinados frutos.
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Figura 12. Pera ‘Banquilla’ en un estado avanzado de descomposición interna
En general la aplicación de 1-MCP puede prevenir la aparición de

alteraciones como la descomposición interna o el corazón pardo de peras
y puede controlar el escaldado superficial, siendo muy efectivo en la
variedad de manzana ‘Grannhy Smith’.
Figura 13. Desarrollo de escaldado superficial en manzanas ‘Granny Smith’ tratadas con 1-
MCP (izquierda) y sin tratar (derecha) (UdL-IRTA, Lleida)
Sin embargo en algunos casos no está exento de problemas ya

que puede provocar una alteración nueva en la variedad ‘Golden’ llamada
difusse skin browning (DSB) en manzanas cultivadas en zonas cálidas, o
bien intensificar las manchas de plara y bitter pit en manzanas con poco
calcio. También se está estudiando el efecto del 1-MCP sobre diferentes
procesos metabólicos, como por ejemplo el metabolismo del ácido 1-
aminopropano 1-carboxílico (ACC) precursor del etileno y su efecto sobre
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la actividad de los enzimas ACC-sintasa (ACS) y ACC-oxidasa (ACO), o

sobre el estrés oxidativo y el potencial antioxidante de diferentes frutos
durante la conservación. A su vez se ha utilizado para estudiar la
expresión de genes ligados a algunas alteraciones como el colapso de la
corteza en naranjas cv.‘Navel’ o el efecto de los daños por frío en
calabacín.
Últimamente se ha desarrollado una nueva técnica de aplicación

del 1-MCP en forma de micro-burbujas acuosas en solución, que ha sido
eficaz para retrasar la maduración de los plátanos, esta técnica podría
usarse como un método alternativo en poscosecha cuando la aplicación
del 1-MCP en forma gaseosa no fuera posible.
Control de daños por frío
Figura 14. Plátanos con síntomas de golpes y daños por frío (San José, Costa Rica)
Gran parte de las investigaciones realizadas en los últimos años se

han centrado en entender los procesos fisiológicos que tienen lugar en
frutas y hortalizas durante el periodo poscosecha a fin de controlar y
reducir los efectos perjudiciales de las condiciones de estrés a las que
están sometidas durante este periodo (daños por frío, daños mecánicos,
procesos oxidativos, anoxia etc.). Se trata de conocer mejor los
mecanismos de resistencia frente a estas situaciones estresantes
provocadas por los propios sistemas de conservación entre ellos el frío.
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Los daños por frío (chilling injury) afectan a gran número de frutos u
hortalizas cultivadas en zonas o periodos cálidos, se inducen durante el
almacenamiento en frío y los síntomas se desencadenan después de ser
transferidos a temperaturas altas.
Una buena parte de las investigaciones abarcan las respuestas

metabólicas ligadas a estos daños y los mecanismos y tratamientos para
evitar su aparición. Muchas de las frutas y hortalizas más comunes, entre
ellas limones, mandarinas, plátanos, naranjas, espárragos, judías,
pepinos, calabacines, berenjenas, patatas, boniatos o tomates, son
sensibles a sufrir daños por frío, si se almacenan a temperaturas inferiores
a una temperatura crítica. Los síntomas dependen de la especie, pero
generalmente se manifiestan como manchas marrones (picado)
decoloración y senescencia interna. Varias técnicas poscosecha pueden
ser efectivas en el manejo de los daños por frío, entre ellos el pre-
acondicionado con temperatura, el calentamiento intermitente, altos
niveles de oxígeno, tratamientos de calor, envases con atmósferas
modificadas, tratamientos con reguladores del crecimiento, tratamientos
con sustancias naturales o una recolección en la madurez adecuada. Se
ha comprobado que los tratamientos con ácido jasmónico o metil salicilato
en pimiento incrementan la actividad de una oxidasa alternativa en la vía
respiratoria y tambien favorecen el aumento de proteínas de choque de
calor en tomates. En pimientos, los tratamientos con ácido salicílico
pueden mejorar los daños por frío y preservar la calidad. Tratamientos con
agua caliente a 45ºC previenen los daños por frío en kiwi. En peras un pre-
acondicionamiento con temperatura, eleva el contenido de antioxidantes y
en calabacín aumenta la actividad de los enzimas antioxidantes y de la
enzima s-adenosin (SAM) descarboxilasa incrementando los niveles de
espermidina y espermina. Las frutas de origen tropical y subtropical son
sensibles a los daños por frío, que se manifiestan generalmente con
manchas marrones en la superficie, pardeamientos internos, pérdida de la
capacidad de madurar, desarrollo de una textura lanosa y senescencia.
Para evitar el desarrollo de los daños por frío se han usado técnicas como
el encerado, la radiación con UV-C, o tratamientos químicos con metil
jasmonato (MeJA) metil salicilato (MeSA) ácido ϒ- amino butírico (GABA),
1-MCP, óxido nítrico, acido oxálico u otros componentes naturales. En
Grupo THM
níspero el tratamiento con MeJA favorece la actividad antioxidante,

incrementa el contenido en GABA endógeno y prolina manteniendo un alto
grado de insaturación en los lípidos de las membranas. En melocotones el
tratamiento con GABA induce un incremento de la actividad antioxidante y
mantiene un alto contenido de adenosin trifosfato (ATP). La combinación
de calor con MeJA o MeSA tiene un efecto sinérgico aliviando los daños
por frío e induciendo una mayor actividad antioxidante tambien en
melocotones. Se han probado baños con agua caliente y molibdeno para
mitigar los daños por frío en limón y se ha estudiado la relación entre las
proteínas de choque de calor (HSP70) y su posible relación con el
metabolismo de las poliaminas. En los últimos años se han estudiado
tambien los sistemas antioxidantes no enzimáticos y enzimáticos en el
desarrollo de los daños por frío en calabacín. Respecto a los daños por
frío en calabacín, se han hecho análisis histológicos, bioquímicos y
moleculares para dilucidar la respuesta diferencial de las zonas dañadas y
no dañadas del exocarpo de los frutos. Durante el almacenamiento en frío
se detectaron diferencias en los niveles de malondialdehído y peróxido de
hidrógeno indicadores del estrés oxidativo, también de la expresión génica
y de la actividad de enzimas antioxidantes. En otros ensayos, se ha
estudiado la relación del etileno con los daños por frío en diferentes
variedades de calabacín, se ha visto que al conservarlos a 4ºC se induce
drásticamente el etileno después de 4 horas a temperatura ambiente,
aunque el etileno inducido no parece ser el responsable de los daños por
frío. En esta hortaliza la expresión de los genes CpACS1 y CpACO1 no
está implicada en la producción del etileno inducido por el frío. Para
incrementar la tolerancia al daño por frío en chirimoya durante la
conservación a bajas temperaturas, se han estudiado dos isoenzimas
relacionados con la integridad de las membranas, después de un
tratamiento con CO2 de 3 días, así como la relación de los daños por frío
con la respiración, emisión de etileno y oxidación de las membranas
celulares mediante un análisis proteómico por electroforesis. Se sabe
también que los fructo-oligosacaridos (FOS) tienen un importante papel en
la protección de las plantas frente a estreses ambientales, en este sentido
se han identificado 5 fructo-oligosacaridos en uva de mesa cv. ‘Cardinal’,
1-ketosa, neokestosa, nystosa, nystosa b y kestopentaosa y su influencia
frente a las temperaturas frías y a los tratamientos con CO2. Los altos
Grupo THM
niveles de CO2 afectan al contenido de FOS incrementando las series de

inulina y los tejidos tratados preservan su estructura celular después de 22
días a 0ºC, mientras que los no tratados presentan un alto grado de
desorganización de los tejidos. Por otro lado se ha visto que la presencia
de carotenoides en las zonas rojas del pomelo tiene un efecto protector de
los daños por frío en la piel. Se ha investigado la regulación molecular
ocasionada por este tratamiento, comprobando que se da un aumento de
la expresión del gen AcCBF. El escaldado superficial que afecta a
manzanas y peras, puede considerarse a su vez, un daño por frío
desencadenado por una conservación frigorífica demasiado prolongada,
entre los últimos estudios en este campo, está la descripción de todo el
proceso bioquímico del desarrollo del escaldado superficial en pera cv.
‘Rocha’.
Tratamientos para mantener la calidad
Un tema que interesa particularmente, es el mantenimiento de la

calidad durante el periodo poscosecha. Es por ello que algunos
investigadores han profundizado en el estudio de los componentes que
determinan esa calidad a la vez que han ensayado aquellos tratamientos
que previsiblemente puedan mejorarla. Se ha estudiado el efecto que
produce una larga conservación en frío, en la calidad sensorial de
melocotones y nectarinas. Se ha visto que las nectarinas mantienen una
calidad más consistente que los melocotones en el periodo poscosecha.
La aceptabilidad se correlaciona con la textura, la jugosidad, el dulzor y el
‘flavor’, sin embargo el sabor ácido parece independiente de la
aceptabilidad. La evaluación de la calidad de distintas variedades de
melocotones y nectarinas, cultivados mediante sistemas de producción
orgánico y estándar, ha demostrado que la calidad nutritiva y la
aceptabilidad del consumidor dependen más de la variedad que del
sistema de producción. Se han estudiado los metabolitos relacionados con
el desarrollo del ‘flavor’ en chirimoya (Annona cherimola Mill) y su relación
con la fisiología de la maduración. En kiwi cv. ‘Hayward’ se ha encontrado
una correlación significativa con los compuestos fenólicos totales y la
capacidad antioxidante. Los envases con atmósfera modificada se ha visto
que producen cambios en la actividad antioxidante y calidad poscosecha
Grupo THM
de granadas cv. ‘Hicrannar’. En la actualidad se están ensayando un sinfín

de tratamientos para mantener la calidad en poscosecha. El ácido
oxálico se ha mostrado como un tratamiento innovador en alcachofa,
retrasa el proceso de deterioro, reduce la respiración y la pérdida de peso
y la degradación de la clorofila. La aplicación de los ácidos oxálico y
salicílico ha resultado beneficiosa en el mantenimiento de la firmeza, y en
la reducción de la carga microbiana durante la poscosecha de alcachofas
‘Blanca de Tudela’. Se ha comprobado que el tratamiento poscosecha con
poliaminas mantiene la calidad y alarga la vida útil de uva de mesa (Vitis
vinifera L.) cv. ‘Flame Seedless’. Aplicaciones de putrescina en mango
mejoran la capacidad de los enzimas antioxidantes y mantiene mejor
calidad de los frutos durante la maduración y conservación. También, la
aplicación precosecha de poliaminas permite mejorar la calidad de uva de
mesa y pistacho. En lichi la aplicación de ácido abscísico, promueve la
acumulación de antocianos en el pericarpo, sin afectar la calidad
poscosecha. Se ha conseguido una inducción del color en uvas de mesa
mediante la aplicación de oligogalacturónidos (OGA’s). La aplicación de
(OGA’s) induce la acumulación de antocianinas mejorando la coloración y
retrasa la degradación de compuestos fenólicos que favorecen la actividad
antioxidante de las uvas de mesa. Se ha demostrado que los carotenoides
(40 carbonos) y los apocarotenoides (30 carbonos) tienen un papel
esencial en la coloración externa de los cítricos. La aplicación de ‘Fenotiol’
se ha mostrado como una alternativa al 2,4-D (prohibido en la UE) para
evitar las alteraciones del cáliz asociadas a la desverdización de los
cítricos. La aplicación de ‘Sigmun’, fungicida polivalente aplicado a las
plantas de tomate, ha producido un incremento de la producción de frutos
y ha retrasado las pérdidas de peso, las de firmeza y los cambios de color
de los tomates durante el almacenamiento. Para retrasar la maduración en
árbol y a su vez la recolección, se ha ensayado la aplicación de acido
giberélico y calcio en mandarinas cv. ‘Satsuma’. Se ha estudiado la
influencia del metil jasmonato en precosecha y poscosecha sobre el
contenido de flavonoides y su metabolismo en frambuesa roja. La
exposición a vapores de etanol en los caquis cv.‘Giombo’ ha permitido
quitar la astringencia.
Grupo THM
Se ha estudiado el efecto de la aplicación de diferentes fuentes de

energía (sacarosa, glicerol y ATP) para evitar el colapso de la corteza de
las naranjas ‘Navel’. En tomates, se han estudiado los efectos del selenio
sobre la maduración y calidad. En manzanas cv. ‘Braeburn’ se ha llevado
a cabo un estudio de determinados metabolitos, de su incremento
(alanina, galactosa, manitol, sorbitol, xilosa) o su descenso (malato,
sacarosa) y su distribución dentro de la pulpa durante el desarrollo de la
alteración internal browning, durante conservaciones prolongadas. Se han
estudiado las zonas de abscisión de diferentes cultivares de cereza que se
recolectan sin pedicelo, mediante microscopia electrónica de barrido a
baja temperatura, microscopia óptica y estero-microscopía de alta
resolución.
Recubrimientos comestibles
Los recubrimientos comestibles, también ha sido objeto de

investigación a fin de mejorar la calidad de los productos. Se han
incorporado extractos de hojas de arándanos a los recubrimientos de
quitosano para preservar la calidad de los arándanos frescos. Se ha visto
que aplicaciones con quitosano en pre o poscosecha alargan la calidad
durante la vida útil de las frambuesas. Los recubrimientos con quitosano y
antioxidantes regulan la maduración de los tomates bloqueando la
producción de etileno y facilitando la producción de poliaminas. Se han
ensayado recubrimientos comestibles en ciruelas ‘Reina Claudia Verde’,
para reducir las fisiopatías durante la conservación y retrasar la
senescencia. La impregnación al vacío de gel de Aloe vera mantiene la
calidad poscosecha de melocotones y cerezas.
Calcio
Desde hace mucho tiempo una buena parte de la bibliografía

referente a la calidad en poscosecha, se ha centrado en el papel del
calcio, tanto en el control de alteraciones como en el mantenimiento de la
calidad una vez recolectado el fruto. El calcio en el fruto es por lo general
mucho menor que el contenido foliar y a pesar de ello el calcio es un
Grupo THM
elemento esencial implicado en la división y elongación celular y por tanto

en el crecimiento del fruto. Además tiene un efecto positivo sobre
diferentes parámetros que determinan de calidad y la vida poscosecha
como la firmeza y el control de algunas alteraciones, ocupando un papel
relevante el control del bitter pit en manzanas. En la actualidad aunque se
siguen realizando investigaciones a fin de profundizar en el conocimiento
de esta alteración, se están ampliando las aplicaciones de calcio a muchos
otros frutos.
Figura 15. Manzanas Golden afectadas de bitter pit
En relación al bitter pit de manzanas, se han evaluado los

contenidos minerales en diferentes momentos de desarrollo de la
manzana 80, 100 y 157 después de plena floración, se ha visto que
cambios en la funcionalidad del xilema durante el desarrollo de la
manzana, pueden determinar la concentración final de calcio en el fruto y
el desarrollo de bitter pit. Se ha comprobado que hay diferencias en el
contenido mineral (N, P, K, Ca y Mg) según la porción del fruto analizada,
endocarpio, mesocarpio, y epicarpio, a la vez que se ha determinado el
mejor tejido para hacer el análisis mineral y poder discriminar frutos con
posibilidad de desarrollar bitter pit. El mejor tejido ha resultado ser la piel
en manzanas cv.‘Fuji y la pulpa en manzanas cv. ‘Catarina’, y en las dos
variedades el contenido mineral que discrimina mejor entre los frutos con y
sin bitter pit es el ratio Mg/Ca. Se ha estudiado el efecto combinado de
tratamientos poscosecha con cloruro cálcico y ceras en manzanas cv.
‘Golden Delicious’ y Red Delicious’. Se ha identificado una proteína de
Grupo THM
18kDa en los tejidos afectados por bitter pit y en tejidos afectados por
vitrescencia en manzanas que podría ser un indicador de alteraciones
causadas por estrés en las plantas.
Las aplicaciones de calcio en relación a la calidad y al control de

alteraciones en otros frutos diferentes a la manzana, también han sido
objeto de estudio en los últimos tiempos. Se han realizado tratamientos
foliares de calcio para mejorar el craking o rajado en cereza. Se han
comparado los tratamientos con cloruro cálcico (inorgánico) con acetato
cálcico (orgánico), viendo que el primero proporciona más firmeza y rigidez
pero no mejora el rajado, el segundo sin embargo sí mejora el rajado. Las
cerezas tratadas con calcio también retrasan su maduración.
Figura 16. Inspección sanitaria de cerezas (Santiago de Chile, Chile)
El tratamiento con calcio (CaCl2) en melones cv. ‘Galia’, 15 y 7

días antes de la cosecha mejoran la firmeza de los frutos y no afecta a
otros parámetros de calidad. Por otro lado se ha estudiado el efecto de los
tratamientos foliares de calcio en forma de sal orgánica (acetato cálcico)
para prevención de la mancha vitrescente en melocotón de la D.O.
‘Calanda’, comparándolo con la sal inorgánica que puede presentar
elevada toxicidad a concentraciones elevadas, resultando que los
Grupo THM
tratamientos con calcio (independientemente de la sal utilizada) logran

aumentar la firmeza de los frutos, y una menor incidencia de la mancha
vitrescente en la recolección, sin embargo un aumento del número de
aplicaciones de calcio, no se traduce necesariamente en un incremento en
la calidad de los frutos.
Genómica
Figura 17. Genoma de la patata, características de los 12 cromosomas (X. Xu et al. (2011)
Nature: 475 189-197)
Grupo THM
El auge que ha tenido en los últimos años la genómica en todos los

campos de la biología, ha proporcionado un mayor conocimiento de la
regulación de los procesos bioquímicos implicados en la poscosecha,
como la maduración, las alteraciones fisiológicas o la resistencia a los
patógenos.
Muchos de los estudios fisiológicos y bioquímicos que se realizan

hoy en día, van acompañados de un estudio de los genes implicados,
ejemplo de ello son los trabajos que se citan a continuación. Se han
estudiado los cambios en la estructura y en la dinámica de la pared celular
durante la pérdida de firmeza, mediante OMICs basados en la expresión
génica. Se ha hecho un aislamiento y análisis transcripcional mediante
PCR en tiempo real, de genes relacionados con el estrés oxidativo (APX y
CAT), síntesis de etileno (ACO y ACS) y ácido abscisico en uva de mesa.
Se han identificado 7 genes correspondientes a las etapas clave de las
rutas de síntesis del ácido ascórbico y 3 genes relacionados con su
degradación y reciclaje y se ha estudiado su expresión durante la
maduración de frutos de pimiento. En pomelo, se ha hecho un estudio de
la expresión de los genes de síntesis de carotenoides y de los genes de
síntesis y de los receptores de etileno, durante la conservación en frío.
Acerca de la PCR
La reacción en cadena de la polimerasa (PCR) es una técnica de biología

molecular que permite la rápida replicación del ADN. Con la PCR, cantidades mínimas de
material genético pueden ser amplificadas millones de veces en pocas horas permitiendo la
detección rápida y fiable de los marcadores genéticos de enfermedades infecciosas, cáncer
y desórdenes genéticos.
El uso de la tecnología de la reacción en cadena de la polimerasa ha aumentado

mucho la capacidad de los científicos para estudiar el material genético. Desde su
invención por científicos de Cetus Corporation en 1983, la PCR ha cambiado la forma en
la que se lleva a cabo la investigación y diagnóstico médico. La capacidad de producir
rápidamente grandes cantidades de material genético ha permitido avances científicos
significativos, incluyendo huella dactilar del ADN y la secuenciación el genoma humano.
Además, la tecnología PCR ha influido mucho en los campos del diagnostico de la
enfermedad y manejo del paciente, particularmente en las áreas de SIDA y hepatitis C.
Fuente: Roche, http://www.roche.es/portal/roche-spain/acerca_de_la_pcr
Grupo THM
Se ha identificado el sistema de percepción del ABA en naranjas

cv. ‘Navelate’ y la influencia del ABA endógeno en la regulación de estos
genes. Se ha realizado un estudio transcriptómico del efecto beneficioso
del tratamiento con altos niveles de CO2 en la piel de uva de mesa cv.
‘Cardinal’ y se ha visto que el tratamiento gaseoso conduce a la sobre-
inducción de los procesos biológicos relacionados con la organización de
la pared celular. La exposición a bajas temperaturas (0ºC) desencadena
en la piel de los frutos procesos biológicos relacionados con la regulación
de la transcripción (reparación del DNA) y represión de los genes
relacionados con el estrés abiótico. La alteración stem end rind breakdown
(SERB) es una alteración de los cítricos consecuencia de un estrés
severo, que consiste en el colapso y depresión del flavedo y necrosis de la
piel, en relación a esta alteración, se ha visto que la expresión de los
genes que codifican las fosfolipasas A2 y fosfolipasas D, en la cv.
‘Navelate’ se da en frutos sometidos a estrés hídrico severo, precediendo
al aumento en la incidencia de SERB, esto sugiere la implicación del
metabolismo de fosfolípidos en la calidad de la piel de los cítricos y que las
fosfolipasas pueden ser marcadores fiables del desarrollo de alteraciones
poscosecha. El efecto que algunos tratamientos ejercen sobre la expresión
génica, también es objeto de investigación hoy en día. En caqui se ha
estudiado la clonación y expresión de los genes de la lipoxigenasa y la
actividad enzimática como respuesta a los tratamientos con ABA y GA3.
En mandarina, el tratamiento poscosecha con etileno modifica de forma
importante la expresión de las terpeno sintasas (TPS), estimulando la
emisión de algunos volátiles e inhibiendo otros, por tanto influye en el
aroma. En peras cv. d’Anjou’ tratadas con 1-MCP, la expresión de los
genes relacionados con la síntesis de etileno PcACS1, y PcACO1, y los
genes señal PcETR1, PcETR2 es extremadamente baja en las tratadas
con 1-MCP y conservadas a -1ºC, en cambio a 1ºC se incrementa la
expresión de estos genes después de 4 o 5 meses de almacenamiento.
Otros genes (PcCTR1, PcACS2, PcACS4 y PcACS5) permanecen con
una expresión muy baja. En brócoli la sobre-expresión del inhibidor BoCPI-
1 reduce la actividad proteásica, manteniendo el contenido celular de
proteína soluble y retrasando la senescencia y la pérdida de clorofila,
resultando una menor acumulación del RNAm de 5 genes diferentes
(BoCP1, BoCP2, BoCP3, BoCP4, BoCP5) asociados a la senescencia.
Grupo THM
También se ha estudiado la expresión de los genes receptores del etileno

en la senescencia de las flores y la expresión de la familia de genes del
enzima 1-aminociclopropano 1 carboxílico oxidasa (ACO), en uva de
mesa. Por otro lado ha sido objeto de investigación en la poscosecha del
brócoli, el efecto de la irradiacion con luz azul y roja sobre el contenido de
ascorbato y la expresión de los genes relacionados con el metabolismo de
este ácido. Durante la senescencia del brócoli se incrementa expresión del
gen (BoSGR) y los tratamientos para retrasar la senescencia o modificar la
degradación de la clorofila, reducen la expresión de este gen. La
ingeniería genética presenta un alto potencial para mejorar la tolerancia a
los daños por frío (chilling injury) mediante frutos genéticamente
modificados en los que se les haya trasferido genes de resistencia al daño.
En tomate la sobre-expresión del gen LeFAD3 conduce a un incremento
de ácidos grasos insaturados que reducen los daños por frio.
Control de podredumbres
En el campo de la patología, la lucha contra las podredumbres

poscosecha se centra por un lado, en inducir la resistencia a la infección y
por otro en tratar de substituir la aplicación de productos químicos de
síntesis (bactericidas o fungicidas). Una de las mayores causas de
pérdidas durante la poscosecha es la infección por hongos patógenos.
Tradicionalmente el control de estos patógenos se ha basado en el empleo
de fungicidas, sin embargo la aparición de cepas resistentes, las cada vez
mayores restricciones legales y las propias cadenas de distribución, hacen
necesario encontrar nuevos métodos alternativos de control. Hoy en día
para controlar y evitar la infección la tendencia es usar tratamientos físicos
o bien el control biológico con microorganismos antagonistas de los
causantes de las infecciones. En los últimos años, el campo de la
investigación en poscosecha se ha ampliado a un mayor abanico de
especies. Especies que antes no se conservaban, ahora representan una
ampliación de oferta en los mercados. El conocimiento de las respuestas
de defensa de los frutos u hortalizas frente a patógenos y de los
mecanismos de virulencia y especificidad de estos patógenos, constituyen
un paso muy importante para dirigir la búsqueda de nuevos tratamientos
de control alternativos a los fungicidas usados hasta ahora. Los frutos son
Grupo THM
sensibles a un rango limitado de patógenos y además su sensibilidad no

es uniforme a lo largo de la maduración. Generalmente los frutos
inmaduros son más resistentes y esa resistencia se va perdiendo a
medida que el fruto madura. Por otro lado los frutos responden
activamente al ataque de un patógeno activando sus defensas. La
amplitud y rapidez con que se despliegan estas defensas son los dos
factores principales que determinan que el patógeno pueda controlarse y
por lo tanto que se produzca la podredumbre. Hay dos grandes tipos de
aproximaciones en el control de patógenos, que no son excluyentes entre
sí, por un lado las que están dirigidas directamente al patógeno y por otro
las encaminadas a mejorar la capacidad defensiva del huésped. En el
primer tipo es en donde se ubican los fungicidas usados actualmente, sin
embargo hoy en día existen otras aproximaciones encaminadas a detener
a los patógenos.
Figura 18. Manzana ‘Golden’ infectada por Penicillium expansum
Entre los hongos más estudiados en poscosecha están Penicillium

digitatum que produce grandes pérdidas en frutos cítricos y Penicillium
expansum en frutos de pepita, pero se siguen estudiando e identificando
los agentes microbianos que provocan las podredumbres en otros tipos de
frutos o productos vegetales. Dentro de los grupos microbianos implicados
en el deterioro de las cerezas, las levaduras constituyen una población
importante. Se han caracterizado un total de 80 levaduras aisladas de
Grupo THM
cerezas tipo ‘Picota’ durante su almacenamiento en atmósfera controlada

(8% O2 +10% CO2) durante 45 dias.
La trufa negra (Tuber melanosporum) cada vez es más conocida y

apreciada para su consumo en fresco, presenta una alta población
microbiana en los ascocarpos lo que constituye uno de los factores que
limitan su vida útil tras la cosecha a 2-3 semanas, pero además el hecho
de que en la mayoría de las ocasiones se coman crudas las convierten en
trasmisoras directas de microorganismos potencialmente patógenos. Se
ha estudiado la población microbiana (microorganismos indicadores de
higiene y de calidad alimentaria) de los ascocarpos de trufas de diferentes
puntos de la península Ibérica y de origen cultivado y silvestre. La
presencia de microorganismos patógenos unida a los altos recuentos
microbianos hace patente la necesidad de aplicar un tratamiento de
descontaminación previo a la comercialización de estos productos.
Mecanismos de defensa del fruto
Respecto a los mecanismos de defensa del fruto, se han

analizado a nivel molecular y genómico cuales son las reacciones de los
frutos. Se ha visto que después de una infección con Penicilium digitatum,
los genes inducidos en el fruto, corresponden a genes relacionados con el
metabolismo secundario y síntesis de etileno. Con estudios
transcriptómicos y metabolómicos se ha corroborado que estos
metabolismos se activan como un mecanismo de defensa del propio fruto.
La principal vía de entrada de las infecciones son las heridas en la
superficie del fruto, las cuales también han sido objeto de investigación. La
madurez y la temperatura juegan también un papel importante en el
proceso de cicatrización. Para conocer mejor los mecanismos de defensa
de los frutos, se ha estudiado el proceso de cicatrización en naranjas en
diferentes estados de madurez y su respuesta al ataque de los mohos y el
efecto de la temperatura de conservación. Se ha cuantificado la lignina y
se ha estudiado la expresión de los genes de la ruta de los
fenilpropanoides. También se han identificado las proteínas expresadas en
manzanas cv. ‘Golden Delicious’ que presentan una herida, de las 60
proteínas caracterizadas, 22 de ellas están relacionadas con la defensa
del fruto, específicamente implicadas en procesos de óxido-reducción.
Grupo THM
Mecanismos para reducir la virulencia del patógeno
Respecto a los mecanismos para reducir la virulencia del

patógeno es necesario conocer los mecanismos de
patogenidad/virulencia del mismo. Se ha llevado a cabo la secuenciación y
anotación del genoma de P. digitatum el cual tiene un tamaño de 26 MB y
contiene aproximadamente 9000 genes, siendo el tamaño de este genoma
relativamente pequeño comparado con el de otros ascomicetes. Cabe
destacar del análisis de las proteínas codificadas por P. digitatum la
presencia relativamente elevada de algunos enzimas implicados en la
degradación de la pared celular. Se ha hecho un análisis transcripcional en
la interacción huésped-patógeno de los genes de Malus domestica y P.
expansum lo que ha permitido entender mejor la patogenidad del hongo
así como los mecanismos de defensa del fruto. La implementación y el
abaratamiento de las técnicas de secuenciación masiva han permitido
abordar el estudio de la interacción fruto-patógeno de una manera
impensable hace unos años. En la actualidad se encuentran públicamente
disponibles las secuencias genómicas de muchas especies de interés en
poscosecha como es el caso de los genomas de Citrus sinensis o de
Malus domestica y como se ha citado anteriormente, se encuentra
disponible la secuencia genómica de P. digitatum y muy avanzada la de P.
expansum. Con estas herramientas se está llevando a cabo un análisis
global de la expresión de genes tanto del fruto como del patógeno en
distintos momentos del desarrollo de la infección. Todo ello permite ofrecer
una perspectiva amplia de los mecanismos de defensa del fruto así como
de los mecanismos de patogenicidad/virulencia del patógeno.
Control biológico
El control biológico usando antagonistas microbianos, es hoy en

día una alternativa muy prometedora frente al uso de sustancias químicas
de síntesis. La levadura Aureobasidium pullulans aislada de las hojas y de
los frutos de peras cv. ‘Rocha’ ha mostrado una importante actividad de
biocontrol tanto in vitro como in vivo sobre P. expansum y Botrytis cienerea
reduciendo la podredumbre azul en estas peras durante la poscosecha.
Grupo THM
Estudios preliminares para entender la base de su funcionamiento

sugieren que presenta una habilidad para inducir respuestas defensivas,
entre ellas una acumulación de compuestos fenólicos como mecanismo de
defensa en el huésped. También componentes antimicrobianos extraídos
de cereza de la variedad ‘Pico Negro’ resultan efectivos para la
prolongación de la vida útil de estas cerezas. Por otro lado se ha ensayado
el uso de cepas de levaduras Saccharomyces cerevisiae en el biocontrol
de podredumbres en cerezas. En otros ensayos recientes, se ha tratado
de optimizar el sistema de producción y conservación de agentes de
biocontrol ya conocidos. Se ha estudiado la producción del agente de
biocontrol Bacillus subtillis CPA-8, para el control de Monillia en
melocotones, usando subproductos de bajo coste como harina de soja
desengrasada como fuente de nitrógeno y sacarosa o melaza como
fuentes de carbono, estos resultados parece que proporcionan una base
fiable para la producción de la cepa a nivel industrial. En el agente de
biocontrol Pantoea agglomerans CPA-2 aplicado en poscosecha de
manzanas y naranjas, se ha tratado de buscar el sistema de envasado
óptimo, evaluando diferentes materiales plásticos, condiciones de
envasado, aire o vacío y temperatura de conservación para obtener la
mayor vida útil sin afectar la viabilidad del agente de biocontrol ni su
efectividad. En algunos casos el agente de biocontrol no puede sustituir
totalmente el uso de sustancias químicas pero sí mejorar su efecto. En el
cultivo de las hojas jóvenes de lechuga cv.‘Lollo Biondo’, la aplicación de
plaguicidas junto con Bacillus thuringiesis agente de biocontrol, parece que
podría tener una gran influencia en la población microbiana, con sólo
pequeñas diferencias en las características de calidad de las lechugas. El
agente de biocontrol Rhodotorula glutinis junto con los ramnolípidos tiene
un buen efecto inhibidor en las infecciones de Alternaria alternata en
tomates cherry.
Compuestos naturales con actividad fungicida
Se han probado también compuestos naturales con actividad

fungicida como el ácido caprílico sobre P. expansum y el quitosano
(polisacárido obtenido de una deacetilación parcial de la quitina) sobre A.
Pollulans, a diferentes concentraciones en peras cv. ‘Rocha’. Ensayos
Grupo THM
preliminares in vitro y in vivo indican que ambos compuestos tienen

resultados prometedores. La combinación de estos compuestos naturales
y de los antagonistas, podría ejercer una acción sinérgica reduciendo el
desarrollo del hongo. La utilización de aceites esenciales de canela y de
nuez moscada en un recubrimiento comestible para la conservación de
frutos de mora (Rubus glaucus Benth) han permitido retrasar el desarrollo
de Botrytis cinerea sin incidir en las variables físico químicas del fruto y
alargando su vida útil 3-4 días.
Figura 19. Melocotón infectado por Botrytis cinerea
Se ha planteado la utilización de compuestos volátiles azufrados

derivados del ajo para el control de Botrytis cinerea para controlar la
pudrición gris de los racimos de uvas de mesa, entre estos compuestos
volátiles del ajo está la alicina que inhibe la germinación de esporas de B.
Cinerea en la misma magnitud que el bisulfito de sodio. El ascorbato de
potasio, es usado como fungistático en las ceras de cítricos para el control
de Penicilium digitatum. La aplicación de fosfitos en cosecha y poscosecha
en kiwi retrasa el ablandamiento, mejora los componentes del sabor y
proporciona una mayor tolerancia a la podredumbre gris (Botrytis cinerea).
También han resultado eficaces los recubrimientos de cera de abeja con
hidroxipropil metilcelulosa, con efectos antifúngicos en el desarrollo de la
podredumbre gris en tomates cherry conservados en frío.
Grupo THM
Métodos físicos
Al igual que el control biológico la utilización de métodos físicos, ha

emergido como una alternativa efectiva en el control de las enfermedades
poscosecha. La podredumbre parda causada por Monilia spp es la
principal enfermedad poscosecha en melocotones y nectarinas. Dado que
en la UE no hay ningún producto fitosanitario autorizado para su aplicación
en poscosecha de fruta de hueso, se ha estudiado el tratamiento de
radiofrecuencias (RF) para controlar la podredumbre, pero la eficacia del
tratamiento se ve afectada por el tamaño de la fruta, por ello resulta más
eficaz el tratamiento de radiofrecuencias en fruta sumergida en agua. La
aplicación de radiación con bajas dosis de gamma, reduce las
podredumbres del arándano cv. ‘Brigitta’ y de la frambuesa cv. ‘Maravilla’
sin afectar la calidad nutricional.
Figura 20. Control de calidad de arándanos para exportación (Santiago de Chile, Chile)
Se ha diseñado un sistema para la inactivación de Escherichia coli
mediante dosis de radiación ultravioleta (UV-C) en albaricoque a escala
comercial, de forma que el fruto recibe UV-C variando la dosis de la
radiación en diferentes partes de la superficie, ello precisa sin embargo, un
sistema de rotación del fruto para repartir la dosis más uniformemente.
Para el control de Penicillium expansum en poscosecha de dátil fresco,
han sido eficaces los baños con agua caliente a 60ºC con un disolución al
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3% del aditivo alimentario sorbato potásico. Los tratamientos con agua

caliente a 50ºC durante 10 minutos sin fungicidas, también pueden usarse
para alargar la vida poscosecha del plátano cv.‘Beragan’ para exportación.
Se han hecho aplicaciones de bajas concentraciones de ozono durante la
conservación frigorífica de uva de mesa, para reducir la podredumbre gris,
reduciéndola aproximadamente un 65%. Una aplicación continua de 0.100
μL/L de ozono ha sido suficiente y un panel de catadores no detectó la
diferencia entre las uvas almacenadas con ozono o con aire. Cuando el
ozono se usa a la vez que el dióxido de sulfuro, se precisan menos
fumigaciones de este último compuesto. Por otro lado se han ensayado
tratamientos hipobáricos para el control de infecciones fúngicas en
arándanos. También se ha evaluado el sulfato de aluminio como base de
una solución biocida en el desarrollo microbiano en la poscosecha de
rosas cortadas.
Conservación de frutas y hortalizas minoritarias
En la actualidad la poscosecha ha ampliado su campo de acción.

Aparte de las frutas y hortalizas más utilizadas, algunos estudios se han
enfocado a determinar el potencial de conservación de frutos o vegetales
minoritarios desde el punto de vista comercial, a fin de ampliar la oferta
en el mercado con este tipo de productos. En los últimos años el sector
frutícola ha mostrado interés en diversificar la oferta frutal y ello ha llevado
a estudiar el comportamiento poscosecha de frutas que antes no se
conservaban, a fin de poder comercializarlas durante un periodo más
prolongado. En este sentido se han caracterizado los parámetros de
calidad, el proceso de maduración y evaluado la aptitud para la
conservación, de algunas variedades locales de ciruela y albaricoques. Se
han realizado estudios comparativos de las características morfológicas,
fisiológicas, de calidad y sensibilidad al pardeamiento por daños
mecánicos, en las principales variedades de aceituna de España,
confirmando la elevada estabilidad fisiológica y de calidad en poscosecha
del cv. ‘Gordal’, frente a otras. Se ha hecho una caracterización física
(peso, longitud, diámetro y color) y química de 5 especies de dátiles,
comparándolos con la más estudiada (Phoenix dactilifera) y objeto de
explotación comercial, demostrando que dátiles de otras especies pueden
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tener propiedades nutritivas interesantes. Se han caracterizado tres

variedades de frambuesa evaluando su contenido en compuestos
fenólicos y el contenido en vitamina C, se ha visto que las antocianinas
presentan un incremento significativo durante la maduración y en cuanto a
la vitamina C hay diferencias entre variedades y estados de madurez. Se
ha evaluado el comportamiento agronómico y de calidad de dos
variedades de higos mediante una caracterización fisicoquímica y
sensorial en tres estados de madurez. Diferentes tratamientos en pre y
poscosecha, entre ellos, pulverizaciones con calcio, han permitido alargar
la vida útil del higo más de 4 días. Se ha estudiado el efecto de pre-
tratamientos con compuestos químicos para mantener la calidad de setas
(Agaricus bisporus) durante el almacenamiento poscosecha
Obtención de compuestos de interés nutricional
Otros estudios poscosecha se han centrado en la obtención se

subproductos de los vegetales, que puedan tener interés nutricional. Las
frutas y hortalizas siempre se han considerado beneficiosas para la salud
humana debido a la presencia de compuestos bioactivos. Se ha
demostrado que varias técnicas poscosecha no sólo pueden mantener,
sino mejorar los niveles de flavonoides, carotenos y otros antioxidantes, en
determinados productos. Las frutas recolectadas en estados precoces de
madurez (procedentes del aclareo) pueden llegar a presentar elevadas
concentraciones de compuestos antioxidantes. Es por ello que se ha
analizado la actividad antioxidante, de la ciruela cv. ‘Tolosa’, procedente
del aclareo y se ha comparado con la recolectada en madurez comercial,
presentando mayor capacidad antioxidante la fruta procedentes del
aclareo. Por tanto estas frutas podrían ser consideradas como una fuente
de obtención de compuestos antioxidantes naturales, los valores
encontrados han resultado muy similares a los de otros productos
vegetales como frambuesa, granada o arándanos, reconocidos por sus
propiedades antioxidantes. Los contenidos de fenoles y flavonoides en
frutos de hueso, melocotón y nectarina procedentes del aclareo, también
parecen interesantes, destacando en pulpa y hueso el contenido de ácido
gálico. En frutos recolectados en madurez comercial los contenidos en
acido gálico, ácido clorogénico y quercetina son menores y desaparece el
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ácido cumárico. Estos frutos inmaduros procedentes del aclareo podrían

ser por tanto una fuente para la extracción de compuestos de interés
nutricional. En otro orden de cosas se han realizado estudios de las
propiedades nutricionales y organolépticas de catorce partes comestibles
de plantas silvestres, recolectadas en diferentes zonas del sudeste
español, vegetales que tradicionalmente se han venido aprovechando con
fines de autoconsumo, pero que ahora han comenzado a cultivarse. Para
que estas plantas puedan constituir una fuente alternativa para la industria
alimentaria es necesario un conocimiento más amplio de sus propiedades
fisicoquímicas, nutricionales y toxicológicas. Estos estudios podrían ser
aprovechados por las empresas gastronómicas para conocer el potencial
agroindustrial y promover su explotación como aditivos o ingredientes
naturales para la alta cocina creativa. Plantas comestibles silvestres como
los frutos de Rosa canina, frutos de Quercus bellota y hojas y tallos de
Sanguisorba podrían ser una fuente de antioxidantes, estos últimos se han
adicionado a zumos de naranja y al licuado de kiwi, con una buena
aceptación por el consumidor.
Figura 21. Frutos de Rosa canina
La piel de dátiles cv. ‘Zahdi’ también puede ser una fuente de

proantocianidinas. Son objeto de atención en este campo, los compuestos
bioactivos de especies florales, algunas partes de las flores tienen altos
niveles de actividad antioxidante, fenoles y otros fitoquímicos, las cuales
pueden tener buenas perspectivas para el consumo.
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Bibliografía
Los trabajos de investigación que se han incluido en esta reseña, se han
obtenido de la bibliografía que aparece a continuación. Por tratarse de en el escrito
de carácter divulgativo no se han citado los autores de las investigaciones dado el
elevado número de ellos.
Acta Horticulturae nº 1012 (2013)

Avances en Poscosecha de frutas y hortalizas. I. Recasens, J. Graell, G.
Echeverría (editores). Ed. Universitat de Lleida (2012) ISBN: 978-84-
695-4683-3
Journal of Postharvest Biology and Technology, Vol. 91, 92, 93, 94, 95, 96 y
97 (2014)
Poscosecha de pera, manzana y melocotón. I. Viñas, I. Recasens, J. Usall, J.
Graell. Ed Mundi Prensa. (2013) ISBN: 978-84-8476-549-3
Proceedings of the Seventh International Postharvest Symposium Vol. 1, 2,
3. (2012)
Resúmenes del X Simposio Nacional y VII Ibérico sobre Maduración y
Postcosecha. Ed. Universitat de Lleida (2012)
Sensors for product characterization and quality of specialty crops—A
review. M. Ruiz-Altisent, L. Ruiz-Garcia, G.P. Moreda, Renfu Lub, N.
Hernandez-Sanchez, E.C. Correa, B. Diezma, B. Nicolaic, J. Garcia-
Ramos. Computers and electronics in agriculture nº 74: 176–194) (2010).
Lleida, julio 2014
Grupo THM
Nuevos retos en investigaciones Poscosecha

Inmaculada Recasens
inmaculada.recasens@irta.cat
Universidad de Lleida
Grupo THM
Dr. Manuel Candela, 26 11ª - 46021 Valencia, España

Tel +34 – 649 485 677
info@poscosecha.com
http://www.poscosecha.com http://www.postharvest.biz
http://www.horticulturablog.com
http://www.publicaciones.poscosecha.com
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