Sistemas Dinâmicos e complexos

Trabalho 3 – Modelos ecológicos de interação entre espécies

José Gonçalves

1.
a) Os termos do modelo têm o seguinte significado:
• aR é o termo da reprodução dos coelhos, que naturalmente
aumentará com o próprio número de coelhos existentes. Assume-
-se aqui que crescerão exponencialmente a uma taxa constante a na
ausência de predadores;
• -bRF é o termo de predação de coelhos pelas raposas, ao passo que
dRF representa a reprodução das raposas. Ambos são
simultaneamente proporcionais ao número de coelhos e raposas,
embora por razões diferentes: o primeiro justifica-se uma vez que
haverá mais predação com um aumento quer do número de presas
quer do número de predadores; o segundo resulta do facto de as
raposas não se conseguirem reproduzir se não tiverem presas das
quais se alimentar;
• -cF representa a mortalidade das raposas, assumindo-se que estas
terão um decaimento exponencial na ausência de presas a uma taxa
constante c.

Este modelo é irrealista, por exemplo, pelo facto de não colocar um limite
no número de coelhos que podem existir mesmo na ausência de predadores
– seja pela introdução de uma terceira espécie da qual os coelhos
dependam para sobreviver, pela introdução de um termo de competição
intraespecífica ou simplesmente pela transformação do termo malthusiano
aR num termo logístico.

b) Partindo da equação de 𝑅̇:

𝑏𝐹
𝑅̇ = 𝑎𝑅 − 𝑏𝑅𝐹 = 𝑎𝑅 (1 − )
𝑎
𝑏𝐹
É possível identificar logo a primeira mudança de variável a fazer: 𝑦 = .
𝑎
Fazendo ainda 𝜏 = 𝑎𝑡 (passar-se-ão a denotar as derivadas em ordem a 𝜏
com uma plica), é possível estabelecer que:

𝑑 1𝑑 𝑏
= ; 𝑑𝑦 = 𝑑𝐹
𝑑𝜏 𝑎 𝑑𝑡 𝑎
𝑏 𝑏 𝑏𝑐 𝑎 𝑑𝑅 𝑐 𝑑𝑅
𝑦 ′ = 2 𝐹̇ = 2 𝐹 (𝑑𝑅 − 𝑐) = 2 𝑦 ( − 1) ⇔ 𝑦 ′ = 𝑦 ( − 1)
𝑎 𝑎 𝑎 𝑏 𝑐 𝑎 𝑐
1
 𝑑𝑅
E fazendo ainda uma última mudança de variável: 𝑥 = :
𝐶
𝑑
𝑑𝑅 𝑑𝑥 =
𝑐
𝑑 𝑑 𝑑𝑐 (1)
𝑥 ′ = 𝑅̇ = 𝑎𝑅 (1 − 𝑦) = 𝑥 (1 − 𝑦) ⇔ 𝑥 ′ = 𝑥(1 − 𝑦)
𝑎𝑐 𝑎𝑐 𝑐𝑑

𝑐
𝑦 ′ = 𝜇𝑦(𝑥 − 1); 𝜇 = (2)
𝑎

Discutindo agora as 3 mudanças de variável feitas, 𝜏 = 𝑎𝑡 é adimensional pois a,

𝑑𝑅 𝑏𝐹
sendo uma taxa temporal, tem unidades inversas de t. 𝑥 = e𝑦= são
𝐶 𝑎
adimensionais uma vez que R e F são números puros e d, c, b e a têm as mesmas
dimensões.

c) Dividindo (2) por (1), obtém-se:

𝑑𝑦 𝜇𝑦(𝑥 − 1) 1−𝑦 𝜇(𝑥 − 1)
= ⇔ 𝑑𝑦 = 𝑑𝑥
𝑑𝑥 𝑥(1 − 𝑦) 𝑦 𝑥
Que pode ser integrada diretamente para obter a forma das trajetórias no
espaço-fase, uma vez que é uma equação de variáveis separáveis.
Considerando que o movimento tem início num ponto (x0, y0), vem:
𝑦 𝑥
1−𝑦 𝑥−1
∫ 𝑑𝑦 = 𝜇 ∫ 𝑑𝑥 ⇔
𝑦0 𝑦 𝑥0 𝑥

⇔ ln(𝑦) − ln(𝑦0 ) + 𝑦0 − 𝑦 = 𝜇 (𝑥 − 𝑥0 + ln(𝑥0 ) − ln(𝑥 )) ⇔

⇔ 𝜇𝑥 + 𝑦 − ln(𝑥 𝜇 𝑦) = 𝐻; 𝐻 = 𝜇𝑥0 + 𝑦0 − ln(𝑥0𝜇 𝑦0 )
Ou seja, há uma quantidade, H, que se conserva e que depende das condições
iniciais do sistema.

d) Para obter os pontos fixos, igualam-se as equações (1) e (2) a zero:

𝑥 ′ = 0 ⇔ 𝑥 = 0 ∨ 𝑦 = 1; 𝑦 ′ = 0 ⇔ 𝑦 = 0 ∨ 𝑥 = 1

Destas 4 possibilidades (2 para cada equação), há apenas dois pontos fixos

possíveis: (𝑥 ∗ , 𝑦 ∗ ) = (0, 0) e (𝑥 ∗ , 𝑦 ∗ ) = (1, 1).

e) O Jacobiano do sistema é dado por:

2
 𝜕𝑥′ 𝜕𝑥′
𝜕𝑥 𝜕𝑦 1−𝑦 −𝑥
𝐽= =[ ]
𝜕𝑦′ 𝜕𝑦′ 𝜇𝑦 𝜇(𝑥 − 1)
[ 𝜕𝑥 𝜕𝑦 ]
Ou seja, para (0, 0) e (1, 1) tem-se, respetivamente, que:
1 0
𝐽=[ ] ; 𝜏 = 1 − 𝜇, Δ = −𝜇
0 −𝜇
0 −1
𝐽=[ ] 𝜏 = 0, Δ = 𝜇
𝜇 0

Logo, o ponto (0, 0) é um nó sela e o ponto (1, 1) é um centro. Se analisarmos

ainda as curvas de declive nulo do sistema:

𝑥 = 0 (𝑥 ′ = 0) ⇒ 𝑦 ′ = −𝜇𝑦
𝑦 = 0 (𝑦 ′ = 0) ⇒ 𝑥 ′ = 𝑥
Vemos que, se o sistema começar sobre o eixo y, tenderá exponencialmente para
o ponto sela, ao passo que se começar sobre o eixo x afastar-se-á
exponencialmente do mesmo. Isto é de esperar, pois x=0 corresponde à ausência
de coelhos, o que provoca uma queda exponencial do número de raposas,
enquanto que y=0 corresponde à ausência de raposas, o que se reflete num
crescimento exponencial dos coelhos.

Assim sendo, como (1, 1) é um centro, quaisquer condições iniciais que não sejam
sobre os eixos coordenados resultarão numa órbita fechada em torno desse ponto
fixo. Isto é, aliás, esperado, dado tratar-se de um sistema conservativo: a existência
de um ponto atractor ou repulsor implicaria a passagem das trajetórias no espaço-
-fase por vários valores diferentes de H, o que contraria a cláusula de conservação
estabelecida na alínea anterior.

Havendo órbitas fechadas no espaço-fase em torno de um centro, tanto a

população de coelhos como a de raposas terão ciclos que se repetirão de cada vez
que a trajetória regressa ao ponto inicial.

f) Nesta alínea, serão apresentados tanto o gráfico obtido usando a funcionalidade

Streamplot do matplotlib como 4 trajetórias obtidas integrando numericamente o
sistema de equações adimensional. Para todos os gráficos, tomou-se 𝜇 = 0.8. Esta
escolha foi algo arbitrária e feita apenas para distinguir duas das condições iniciais
escolhidas, nas quais apenas se trocou os valores de x0 e y0.

Na construção do retrato de fase através do Streamplot, visualizaram-se tanto x

como y no intervalo [0, 5], dado que, para valores muito superiores a estes, a
ferramenta de integração numérica utilizada deixava de funcionar (uma vez que

3
 os pontos se começavam a aproximar demasiado dos eixos coordenados). Por
conseguinte, as condições iniciais usadas foram de uma ordem de grandeza
semelhante: (2, 1); (3, 1.5); (1.5, 1.5) e (1, 2). Obtiveram-se, então, os seguintes
gráficos:

Figura 1: Trajetórias e retrato de fase para o sistema adimensional.

2.
a) Os termos do modelo têm o seguinte significado (ir-se-á assumir, desde já, que
d1=d2=d):
𝑉
• 𝑟1 𝑉 (1 − ) é um termo logístico que representa o aumento da vegetação.
𝐾
Assume-se, então, que, na ausência de herbívoros, esta terá uma taxa
máxima de crescimento r1 e uma capacidade K;
• −𝑐2 𝐻(1 − 𝑒 −𝑑𝑉 ) representa o consumo de vegetação pelos herbívoros,
sendo c1 a taxa de consumo máxima por herbívoro. Este termo vem
atenuado com o fator 𝑒 −𝑑𝑉 , que representa a maior dificuldade na obtenção
de alimento quando este é escasso (a taxa de consumo será menor quando
menor o valor de V);
• −𝑎𝐻 representa a mortalidade dos herbívoros – mais uma vez, assume-se
que terão um decaimento exponencial a uma taxa constante a na ausência
de alimento;
• 𝑐2 𝐻(1 − 𝑒 −𝑑𝑉 ) é o termo de reprodução dos herbívoross – reproduzem-se
com uma taxa máxima c2, sendo que 𝑒 −𝑑𝑉 representa o efeito que a
escassez de alimento tem sobre essa mesma taxa.

b) O Jacobiano do sistema é dado por:

𝜕𝑉̇ 𝜕𝑉̇
2𝑉
𝑟 (1 − ) − 𝑐1 𝐻𝑑𝑒 −𝑑𝑉 𝑐1 (𝑒 −𝑑𝑉 − 1)
𝐽 = 𝜕𝑉 𝜕𝐻 = [ 1
𝐾 ]
𝜕𝐻̇ 𝜕𝐻̇
𝑐2 𝑑𝐻𝑒 −𝑑𝑉 −𝑎 + 𝑐2 (1 − 𝑒 −𝑑𝑉
)
[ 𝜕𝑉 𝜕𝑉 ]

c) Igualando 𝑉̇ e 𝐻̇ a zero, vem que:

4
 𝑉
𝑉̇ = 0 ⇔ 𝑟1 𝑉 (1 − ) − 𝑐1 𝐻(1 − 𝑒 −𝑑𝑉 ) = 0 ⇔
𝐾
𝑉
𝑟1 𝑉 (1 − 𝐾 )
⇔ (𝑉 = 0 ∧ 𝐻 = 0) ∨ (𝑉 = 𝐾 ∧ 𝐻 = 0) ∨ 𝐻 =
𝑐1 (1 − 𝑒 −𝑑𝑉 )
𝐻̇ = 0 ⇔ 𝐻[−𝑎 + 𝑐2(1 − 𝑒 −𝑑𝑉 )] = 0 ⇔
𝑐2
ln (𝑐 −
2 𝑎)
⇔𝐻 = 0∨𝑉 =
𝑑

Destas condições, obtêm-se 3 pontos fixos: (𝑉 ∗ , 𝐻 ∗ ) = (0, 0); (𝑉 ∗ , 𝐻 ∗ ) = (𝐾, 0);

𝑐2
ln (𝑐 ) 𝑐2 𝑟1ln( 𝑐2 )[𝑑𝑘−ln( 𝑐2 )]
(𝑉 ∗ , 𝐻 ∗ ) = ( 2−𝑎 𝑐2 −𝑎 𝑐2 −𝑎
, ). Para o primeiro destes pontos
𝑑 𝑑2 𝑐1 𝑎𝑘

fixos, o Jacobiano toma a seguinte forma:

𝑟1 0
𝐽=[ ] ; 𝜏 = 𝑟1 − 𝑎, Δ = −𝑟1 𝑎
0 −𝑎

O que indica que se trata de um ponto-sela, independentemente dos valores

escolhidos para os parâmetros. Para (𝑉, 𝐻 ) = (𝐾, 0) tem-se:

−𝑟1 0
𝐽=[ ];
0 𝑐2 (1 − 𝑒 −𝑑𝐾 ) − 𝑎
𝜏 = −𝑟1 + 𝑐2 (1 − 𝑒 −𝑑𝐾 ) − 𝑎, Δ = −𝑟1 [𝑐2 (1 − 𝑒 −𝑑𝐾 ) − 𝑎]

Tendo em conta as expressões do traço e do determinante, há duas situações

distintas:

• Se 𝑎 > 𝑐2 (1 − 𝑒−𝑑𝐾 ), Δ < 0, e, por conseguinte, estaremos perante um

ponto sela;
• 𝑎 ≤ 𝑐2 (1 − 𝑒−𝑑𝐾 ), Δ ≥ 0 e 𝜏 < 0, o que torna este ponto estável.
Adicionalmente, é ainda possível afirmar que se trata de um nó e não de
uma espiral uma vez que:
2
𝜏 2 − 4Δ = 𝑟12 − 2𝑟1 [𝑐2 (1 − 𝑒−𝑑𝐾 ) − 𝑎] + [𝑐2 (1 − 𝑒−𝑑𝐾 ) − 𝑎]
2
+ 4𝑟1 [𝑐2(1 − 𝑒−𝑑𝐾 ) − 𝑎] = [𝑟1 + 𝑐2 (1 − 𝑒−𝑑𝐾 ) − 𝑎] ⇒
⇒ 𝜏2 − 4Δ > 0

A estabilidade deste ponto indica que se, mesmo quando a vegetação está no valor
da capacidade (que é o mais alto que pode tomar de forma estável), os herbívoros
tiverem uma taxa de reprodução menor que a de mortalidade, então extinguir-se-
-ão.
5
 Para o 3º ponto, o Jacobiano toma a seguinte forma:

2𝑉 ∗ ∗ 𝑎
𝑟1 (1 − ) − 𝑐1 𝐻 ∗ 𝑑𝑒 −𝑑𝑉 −𝑐1
𝐽=[ 𝐾 𝑐2 ] ;
∗
𝑑𝐻 (𝑐2 − 𝑎) 0
2𝑉 ∗ ∗
𝜏 = 𝑟1 (1 − ) − 𝑐1 𝐻 ∗ 𝑑𝑒 −𝑑𝑉 ;
𝐾
𝑑𝑐1 𝑎𝐻 ∗ (𝑐2 − 𝑎)
Δ=
𝑐2
𝑐2
ln (𝑐 ) 𝑐2 𝑟1 ln( 𝑐2 )[𝑑𝑘−ln( 𝑐2 )]
∗ ∗) 2−𝑎 𝑐2 −𝑎 𝑐2 −𝑎
Relembrando, mais uma vez, que (𝑉 , 𝐻 =( , ).
𝑑 𝑑2 𝑐1 𝑎𝑘

Regressando ao limite imposto sobre 𝑐2 (1 − 𝑒 −𝑑𝐾 ) − 𝑎 no ponto anterior, podem ser

tiradas as seguintes conclusões:

𝑐2 𝑉∗
ln( ) ln (𝑒 𝑑𝐾 ) 𝑟1 𝑉 ∗ (1− )
• Para 𝑐2(1 − 𝑒 −𝑑𝐾 ) ∗
= 𝑎, 𝑉 = 𝑐2−𝑎
= ∗
= 𝐾; 𝐻 = 𝑐 𝐾
−𝑑𝑉∗ = 0, ou
𝑑 𝑑 2 (1−𝑒 )
seja, os dois pontos fixos coincidem;
• Para 𝑐2(1 − 𝑒 −𝑑𝐾 ) < 𝑎, o argumento dentro do logaritmo será maior e teremos,
consequentemente, 𝑉 ∗ > 𝐾 e 𝐻 ∗ < 0, logo, o ponto fixo deixa de existir. Assim
sendo, para quaisquer valores dos parâmetros tais que este ponto fixo exista, 𝑐2 −
𝑎 > 0, logo, Δ > 0 (o ponto nunca é um ponto sela).

Tendo ainda em conta que:

𝑉∗
𝑟1 𝑉 ∗ (1 − ) = 𝑐1 𝐻 ∗ (1 − 𝑒 −𝑑𝑉 ) ⇔
𝐾
𝑉∗
⇔ −𝑑𝑐1 𝐻 ∗ 𝑒 −𝑑𝑉 = 𝑟1 𝑉 ∗ (1 − ) − 𝑑𝑐1 𝐻 ∗
𝐾
Pode-se reescrever 𝜏 da seguinte forma:
2𝑉 ∗ 𝑉∗ 𝑐2
𝜏 = 𝑟1 (1 − ) + 𝑑𝑟1 𝑉 (1 − ) (1 − )
𝐾 𝐾 𝑎

𝑐
O fator (1 − 𝑎2 ), nas condições de existência deste ponto fixo, é sempre negativo. Assim
sendo, 𝜏 será garantidamente negativo (e, consequentemente, o ponto será estável) pelo
𝑑
menos entre 𝑉 ∗ = 𝐾 e 𝑉 ∗ = 𝐾/2 (ou seja, de 𝑎 = 𝑐2 (1 − 𝑒 −𝑑𝐾 ) a 𝑎 = 𝑐2 (1 − 𝑒 −2 𝐾 ) ,
pois nesse intervalo ambas as parcelas serão negativas. Fora deste intervalo, a análise já
se torna bastante mais complicada.

6
d) Mais uma vez, ir-se-á mostrar simultaneamente o retrato de fase obtido através do
comando streamplot e algumas trajetórias, obtidas a partir das seguintes condições
iniciais, consideradas razoáveis para uma população de antílopes numa savana, e tendo
em conta o valor da capacidade, K=3000: (2000, 350), (1000, 150), (500, 25) e (1500,
500). Para cada uma destas condições iniciais, desenhou-se ainda V(t) e H(t). Obtiveram-
se os seguintes gráficos:

Figura 2: Trajetórias e retrato de fase para o sistema vegetação-herbívoros.

Figura 3: Gráficos V(t) e H(t) para cada uma das 4 condições iniciais acima mencionadas, integradas até
t=100.