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Zygomycoses (II).
Entomophthoromycoses tropicales :
basidiobolomycose et conidiobolomycose
D. Chabasse, R. Herbrecht

Les entomophthoromycoses dues aux Entomophthorales (zygomycoses tropicales) sont, à l’opposé des
mucormycoses (zygomycoses cosmopolites), des infections rares essentiellement rencontrées en zone
tropicale, sans facteurs favorisants évidents (ce ne sont pas des mycoses opportunistes) en dehors d’un
éventuel traumatisme. Elles sont responsables de lésions sous-cutanées profondes évoluant sur un mode
chronique et qui sont habituellement bien supportées au départ sans mettre en jeu le pronostic vital. On
distingue classiquement : la basidiobolomycose et la conidiobolomycose. La basidiobolomycose à
Basidiobolus ranarum, aussi appelée entomophthoromycose sous-cutanée, affecte surtout des enfants
ou adolescents en milieu rural. Les lésions se présentent, habituellement, comme une panniculite
inflammatoire touchant les épaules, le thorax et les fesses. Il n’y a habituellement pas d’envahissement
des organes profonds. La conidiobolomycose à Conidiobolus coronatus, également appelée
rhinophycomycose, touche surtout l’adulte. Elle se présente, au début, par un granulome endonasal qui
envahit progressivement toute la région du nez puis de la face pour aboutir à une déformation parfois
monstrueuse du visage. L’envahissement aux os du nez ou du sinus reste exceptionnel. L’évolution des
entomophthoromycoses est en général très lente et, de ce fait, les patients tardent souvent à consulter. Le
diagnostic est anatomopathologique. Dans les tissus, les filaments des Entomophthorales, d’aspect
voisin de ceux rencontrés chez les Mucorales, c’est-à-dire larges, peu septés, de calibre variable, sont
entourés par un manchon de polynucléaires éosinophiles (phénomène de Splendore et Hoeppli).
Contrairement à ce que l’on observe dans la mucormycose, il n’y a pas d’envahissement vasculaire. La
culture sur milieu de Sabouraud, mais sans addition d’antibiotiques ni d’Actidione ® , assure
l’identification de l’espèce en cause. Le traitement médical fait appel aujourd’hui surtout aux imidazolés
(kétoconazole, itraconazole). Il est avantageusement complété par une chirurgie d’exérèse ou
réparatrice. Le pronostic de ces affections est en général favorable.
© 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Entomophthoromycose tropicale ; Basidiobolomycose ; Conidiobolomycose

Plan ■ Introduction
¶ Introduction 1 Les entomophthoromycoses sont des mycoses qui restent
¶ Basidiobolomycose 2 rares [1] , rencontrées essentiellement en milieu tropical ou
Agent responsable. Répartition géographique 2 subtropical [2-7]. Elles sont dues à des champignons appartenant
Facteurs favorisants. Modalités de contamination 2 à l’ordre des Entomophthorales et aux genres Conidiobolus et
Aspects cliniques de la basidiobolomycose humaine 3 Basidiobolus, saprophytes du sol et de détritus végétaux [2, 8, 9].
Diagnostic différentiel 4
Trois espèces sont bien individualisées chez l’homme, deux
Diagnostic mycologique 4
Basidiobolomycose chez l’animal 4 appartiennent au genre Conidiobolus : Conidiobolus coronatus et
Conidiobolus incongruus, et la troisième au genre Basidiobolus :
¶ Conidiobolomycose 4
Basidiobolus ranarum (Basidiobolus haptosporus ou encore Basidio-
Agents responsables. Répartition géographique 4
Facteurs favorisants. Modalités de contamination 5 bolus meristoporus). Chez l’animal [10], en particulier les chevaux,
Aspects cliniques de la conidiobolomycose 5 les champignons incriminés sont Conidiobolus coronatus et
Diagnostic différentiel 6 Basidiobolus ranarum, auxquels il faut ajouter une autre espèce
Diagnostic mycologique 7 plus rarement rencontrée, Conidiobolus lamprauges.
Conidiobolomycose de l’animal 7 La taxinomie bénéficie aujourd’hui de l’apport de la biologie
¶ Diagnostic anatomopathologique des entomophthoromycoses 7 moléculaire grâce à l’étude des séquences de l’acide désoxyribo-
¶ Diagnostic enzymatique et immunologique nucléique (ADN) ribosomique [11] . Elle intègre à la fois les
des « Entomophthorales » pathogènes 8 données morphologiques (phénotypie) et celles issues de
¶ Thérapeutiques des entomophthoromycoses 8 l’analyse du génome de ces espèces. De plus, l’étude du pouvoir
Traitement médical 8 pathogène de ces champignons met en évidence des facteurs
Traitement chirurgical 9 de virulence dont des enzymes protéolytiques et colla-
génolytiques [12].

Maladies infectieuses 1
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Quelle que soit l’espèce, toutes les Entomophthorales détermi- des lézards, puisque certains d’entre eux hébergent le champi-
nent des affections fongiques évoluant sur un mode chronique gnon [20, 21]. Le tube digestif des Agamidés constitue en effet un
et déterminant sur le plan tissulaire des lésions histologiques réservoir potentiel des Basidiobolus. D’autres vecteurs sont cités
identiques : la présence, au sein d’un granulome, de filaments comme des chiroptères, mais on incrimine aussi des kangourous
mycéliens larges, peu septés, entourés d’une couronne de et des wallabies en Australie [22].
polynucléaires éosinophiles. C’est le phénomène de L’homme, ainsi que de nombreux herbivores peuvent se
Splendore-Hoeppli [13]. contaminer par l’ingestion de spores [23-25]. La basidiobolomy-
Sur le plan clinique [8, 9, 14, 15], il est habituel de distinguer, cose humaine sévit tout particulièrement en milieu tropical
selon les espèces en cause, deux types d’entomophthoromyco- humide. C’est en Afrique que l’on décrit le plus grand nombre
ses : de cas [26-28]. Les observations touchent surtout les enfants,
• la basidiobolomycose à Basidiobolus ranarum, classiquement adolescents ou les jeunes hommes (80 % des observations). Les
appelée entomophthoromycose sous-cutanée qui, évoluant foyers principaux sont le Nigeria [29], l’Ouganda, le Came-
lentement en sous-cutané, reste habituellement bénigne ; roun [27, 30-32] et le Kenya [33] qui, à eux seuls, réunissent plus
• la conidiobolomycose à Conidiobolus coronatus, anciennement de 50 % des cas mondiaux [5]. Les autres pays africains concer-
dénommée entomophthoromycose rhinofaciale ou rhino- nés sont le Mali [34], le Burkina Faso, le Congo-Brazzaville [35], la
phycomycose, qui provoque des déformations parfois mons- Côte-d’Ivoire [36], le Gabon [37], le Ghana [38], la Guinée équato-
trueuses du visage, en général mal supportées. riale [28], la République centrafricaine [39, 40], le Sénégal [36, 41], le
Soudan, la Sierra Leone [42], la Somalie, le Tchad et le Togo [37].
La maladie est aussi décrite à Madagascar et à Mayotte [43]. Les
autres continents touchés, mais dans des proportions moindres,
sont l’Asie, avec l’Indonésie et la Chine [44] , mais aussi le
“ Point essentiel Myanmar, la Thaïlande et l’Inde [45-47]. Au Moyen-Orient, c’est
l’Irak et le Koweit et, sur le continent latino-américain, les
observations sont surtout issues du Brésil [48-51] et de Colom-
Les entomophthoromycoses sont des zygomycoses bie [52]. Aux États-Unis, les observations sont concentrées dans
chroniques, à localisation sous-cutanée, non les États d’Arizona, de Floride et de l’Utah [24, 53-55]. Un cas a été
opportunistes, contractées uniquement en zone tropicale. publié en Australie [56]. En revanche, les cas observés en Europe
semblent tous être d’importation [9]. Cette mycose sévit parfois
dans les régions sèches à faible pluviométrie [5].

■ Basidiobolomycose
Agent responsable. Répartition
géographique (Fig. 1)
“ Point essentiel
Il faut retenir que la majeure partie des cas cliniques
Elle est due à Basidiobolus ranarum [11]. C’est un champignon
publiés (les deux tiers environ) est issue du continent
tellurique isolé pour la première fois par Dreschler en 1947,
africain où l’on dénombre en 2005 plus de
dans la litière des forêts du Wisconsin aux États-Unis [16]. Il
affectionne les terrains riches en détritus et végétaux en
300 observations.
décomposition [3, 17]. On peut aussi le retrouver dans l’intestin
de batraciens et de nombreux reptiles tels que les caméléons, les
lézards, les tortues, etc. [4, 5, 7, 18, 19] . Les lézards s’avèrent
d’excellents vecteurs de ce champignon, notamment l’espèce Facteurs favorisants.
Agama agama dont la distribution géographique coïncide Modalités de contamination
souvent avec les cas cliniques de basidiobolomycoses [9, 17, 20].
Selon Coremans-Pelseneer, le rôle d’un insecte vecteur, en Les populations touchées sont surtout rurales, en particulier
particulier les fourmis, ne serait pas étranger à la contamination des enfants de sexe masculin de 4 à 15 ans (maximum dans la

Figure 1. Répartition géographique de la


basidiobolomycose (principaux foyers).

2 Maladies infectieuses
Zygomycoses (II). Entomophthoromycoses tropicales : basidiobolomycose et conidiobolomycose ¶ 8-614-B-11

tranche de 5 à 9 ans). Mais tous les âges peuvent être


atteints [57]. Chez l’homme, les voies d’inoculation du champi-
gnon sont loin d’être toutes connues. Plusieurs mécanismes de
pénétration peuvent être avancés.

Traumatisme [3, 4, 6, 58, 59]


C’est l’hypothèse la plus évoquée avec deux possibilités
d’inoculation :
• soit par le biais d’une épine s’enfonçant à travers le plan
cutané, ou à la suite d’une blessure, d’un traumatisme, de
lésions de grattage, d’une griffure ou d’une injection en
intramusculaire [60, 61]. En pratique, par l’intermédiaire de
tout ce qui assure une solution de continuité permettant à la
spore de s’implanter dans les tissus sous-cutanés ;
• soit par le biais d’un insecte piqueur. Ce dernier introduirait
accidentellement la spore au moment du repas sanguin.

Ingestion [2, 4, 5, 58, 62]


Dans cette hypothèse, la pénétration du champignon se fait
par voie orale (aliments souillés par les spores). On incrimine
aussi les fourmis, ou autres arthropodes vecteurs contaminés,
ingérés accidentellement lors du repas [4]. Le champignon ainsi
avalé avec l’aliment se localiserait ensuite au niveau des tissus
graisseux sous-cutanés. La présence de Basidiobolus ranarum à
l’état commensal, dans l’intestin de l’homme, comme les
atteintes digestives, donne du crédit à cette hypothèse [63]. Figure 2. Basidiobolomycose, infiltration cutanée profonde du dos et
de la fesse (photo due à l’amabilité du docteur A. Mahé).
Inhalation [4, 64]
Cette modalité est rare, mais non exceptionnelle. Elle est
possible puisque l’on peut isoler des Basidiobolus dans les sinus. de l’Arizona (collectés dans une courte période entre 1994 et
1999) [54] , également des cas en Floride et dans l’Utah [70] .
Aspects cliniques de la basidiobolomycose D’autres observations [54] ont été signalées en Afrique (au
humaine Nigeria), mais aussi en Amérique du Sud (Brésil) [71].
La basidiobolomycose est une affection qui touche particuliè- Les zones touchées intéressent la paroi abdominale, les
rement l’adulte jeune et le sexe masculin [8]. régions périanales et périnéales infiltrant la paroi intestinale et
Trois formes cliniques peuvent être individualisées. générant aussi des ulcères simulant parfois une maladie de
Crohn [72] . Le péritoine est aussi atteint avec des masses
Forme dermohypodermique [35, 57, 65-68] abdominales macroscopiques visibles [73]. La symptomatologie,
quand elle est présente, n’est pas spécifique (nausée, vomisse-
C’est la forme la plus classique et la plus répandue. Elle est ment, diarrhée ou constipation). Le champignon Basidiobolus est
caractérisée par une panniculite ou cellulite inflammatoire,
retrouvé habituellement à partir de biopsies de l’estomac, du
localisée essentiellement au niveau des épaules et du thorax. Les
duodénum, de l’iléon et du côlon [24, 25, 72, 74, 75].
fesses, les cuisses et le périnée sont aussi des localisations
habituelles chez les jeunes patients (Fig. 2). Le début de la Les localisations digestives ne sont pas spécifiques et il existe
maladie est souvent difficile à préciser. On retrouve habituelle- aussi un portage asymptomatique. Camerlynck et al. [63] ont
ment la présence d’un nodule sous-cutané qui se transforme isolé Basidiobolus ranarum dans les selles à plusieurs reprises chez
progressivement et s’étend pour former une sorte de placard un patient atteint d’un lymphome, mais sans signe clinique ni
ligneux plus ou moins régulier. À la palpation, cette infiltration atteinte histologique digestive associée.
donne l’impression d’un blindage ou d’une masse bien limitée
plus ou moins régulière, de consistance ferme, insensible, à Autres formes profondes et généralisées
bords nets et émoussés. La lésion est mobilisable, les doigts Les localisations sinusiennes [64], pulmonaires [67], médiasti-
pouvant aisément l’accrocher et la déplacer. Elle adhère cepen- nales sont exceptionnelles [76-78]. Une forme généralisée dissé-
dant à la peau sus-jacente. Cette dernière est parfois œdématiée, minée avec envahissement du système nerveux central, mais
hyperpigmentée, desquamative, mais rarement ulcérée [34].
aussi des reins, du foie et du pancréas a été décrite chez une
Dans les formes typiques, cette panniculite unilatérale
femme sans facteur favorisant évident [66].
respecte les articulations et les muscles, d’où l’absence, au moins
au début, de gêne fonctionnelle. En règle générale, les lésions au
Formes de l’immunodéprimé
départ sont indolores. Le reste de l’examen est habituellement
normal. Les adénopathies locorégionales sont inconstantes, bien La basidiobolomyce est pratiquement toujours rencontrée
que Fromentin et Ravisse aient décrit des observations avec de chez le sujet apparemment en bonne santé. Les infections à
volumineux ganglions [5]. basidiobolomyces généralisées dans un contexte d’immunosup-
L’évolution spontanée se fait par poussées. Les nodules pression restent exceptionnelles. Une observation publiée en
deviennent chauds, parfois même douloureux, d’allure pseudo- 2004 [79] fait état d’une femme de 55 ans récemment transplan-
phlegmoneuse ou simulant un érysipèle. Ces signes s’apaisent tée du rein qui a présenté une forme diffuse abdominale avec
ensuite dans les formes chroniques. Des guérisons spontanées, envahissement de l’appareil urinaire et de l’utérus. Un traite-
sans traitement spécifique, peuvent survenir. ment associant iodure de potassium et triméthoprime-
sulfamétozazole pendant 3 mois a entraîné la disparition des
Formes intestinales et digestives [24, 25, 62, 69] lésions, sans qu’il y ait eu une intervention chirurgicale. Des
Les localisations digestives restent rares, on a décrit une localisations rétropéritonéales sont décrites [78, 80]. Les sinusites
quinzaine de cas dont sept aux États-Unis [24, 54, 62] dans l’État invasives restent exceptionnelles.

Maladies infectieuses 3
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Figure 4. Basidiobolus ranarum. Culture sur milieu de Sabouraud (photo


due à l’amabilité du professeur M. Kombila).

Figure 3. Examen direct d’une ponction d’une entomophthoromycose


cutanée. Hyphes à l’état frais (grossissement × 420) (photo due à l’ama- L’examen microscopique montre :
bilité du professeur M. Kombila). • des hyphes de diamètre variable (8 à 25 µm) à paroi épaisse,
peu ou pas septés ;
• des conidiophores (ou sporangiophores) à extrémité renflée,
produisant des conidies primaires, subglobuleuses (sporangio-

“ Point essentiel
les) de 20 à 60 µm de diamètre [16]. Ce sont des conidies,
lisses, éjectables (appelées ballistospores ou capillospores)
conservant à leur base le reste de la partie apicale du sporan-
La forme dermohypodermique est la plus rencontrée. giophore. D’autres sporangiospores plus fins produisent des
petites conidies globuleuses, secondaires, adhésives libérées
passivement ;
• des conidiophores étroits avec une extrémité adhésive qui
Diagnostic différentiel produisent des conidies, mais qui sont libérées passivement
(spores adhésives) ;
Habituellement, l’aspect clinique est évocateur, surtout en • des zygospores, qui résultent d’une conjugaison asexuée, de
zone d’endémie. Le diagnostic peut se discuter avec une 30 à 40 µm de diamètre, à paroi épaisse possédant des becs
cellulite, un phlegmon, une myosite, une sclérodermatomyosite, de conjugaison ;
un éléphantiasis filarien, un sarcome des parties molles ou • des azygospores, d’aspect identique aux zygospores, qui
même un lymphome malin non hodgkinien. Cependant, dans peuvent être produites sans fusion sexuée, comme les chla-
la basidiobolomycose, l’état général est bien conservé. Il n’y a mydospores, ces éléments permettant la survie du champi-
pas de fièvre et, habituellement, les adénopathies locorégionales gnon dans le milieu extérieur.
sont absentes. C’est l’examen anatomopathologique et la culture En culture, le champignon perd assez rapidement sa conidio-
mycologique qui assurent le diagnostic. genèse, l’identification doit être faite assez rapidement.

Techniques sérologiques
Diagnostic mycologique
Un test d’immunodiffusion a été développé [81]. L’antigène est
L’examen direct associé à la mise en culture du matériel de
issu d’un infiltrat de culture de Basidiobolus ranarum, il donne
biopsie ou d’exérèse chirurgicale permet le diagnostic de l’espèce
deux bandes de précipitation N et YT, il est spécifique et ne
en cause.
donne pas de réactivité croisée avec les autres zygomycètes. Ce
test, utilisé aux États-Unis [82], semble aussi être un marqueur de
Examen direct la guérison (disparition des anticorps).
Dans le produit biologique, le champignon se présente sous
la forme d’hyphes courts, larges de 8 à 22 µm de diamètre, à Basidiobolomycose chez l’animal
paroi épaisse, pas ou peu cloisonnés. Il est difficile de les
observer à l’état frais en dehors d’une coloration spécifique, car La maladie touche aussi les chevaux [83] et les chiens [84].
les éléments fongiques sont habituellement rares (Fig. 3). Basidiobolus ranarum est retrouvé aussi bien dans des localisa-
tions intestinales que disséminées [84]. Chez les poissons, la
Culture mycose est connue chez la truite où elle est à l’origine d’un
syndrome entérique [10, 85]. Les kangourous et les wallabies ont
Les cultures sont difficiles à réaliser car elles sont souvent été identifiés comme porteurs asymptomatiques de
souillées en raison de l’absence d’antibiotiques (chloramphéni- basidiobolomycose [22].
col) et de cycloheximide, ces derniers inhibant la croissance du
Basidiobolus.
Le milieu de Sabouraud sans Actidione® ni chloramphénicol ■ Conidiobolomycose
ou gentamycine est adapté. Pour Coremans-Pelseneer, le Corn
Meal-Agar et le Synthetic-Mucor-Agar seraient cependant les Agents responsables. Répartition
meilleurs milieux pour l’isolement du champignon [20] . La
croissance de Basidiobolus ranarum est plus rapide à 30 °C qu’à géographique [86] (Fig. 5)
37 °C. On obtient en 4 jours des colonies plates, glabres,
On individualise deux espèces.
blanchâtres, de texture cireuse au départ, qui deviennent
ensuite beiges, grisâtres et plissées au centre (Fig. 4). Le revers Conidiobolus coronatus
de la culture est chamois. On observe fréquemment de petites
colonies satellites autour de la culture principale dues à l’émis- Anciennement appelé Entomophthora coronata, c’est un
sion de spores éjectées. saprophyte largement répandu dans le milieu extérieur. Il

4 Maladies infectieuses
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Figure 5. Répartition géographique de la


conidiobolomycose (principaux foyers).

affectionne particulièrement l’humus et les végétaux en décom- proportion de 8 sur 10 [4]. Sans être une infection opportuniste,
position [4, 7, 59, 87]. On le retrouve aussi chez certains insectes des formes disséminées peuvent être aussi décrites chez les
comme les termites [4, 58, 86]. Il serait également véhiculé par les patients immunodéprimés [103-105].
araignées et les moustiques. En revanche, à l’inverse de Basidio- La porte d’entrée est vraisemblablement nasale [4]. Mais les
bolus, il n’a pas été isolé de l’intestin des reptiles. En dehors de conditions de pénétration, et surtout de diffusion, sont encore
l’homme, le champignon parasite aussi le singe, le cheval, le mystérieuses. L’hypothèse d’une inoculation traumatisante par
mulet, mais aussi les éléphants où il détermine des lésions du voie nasale est la plus probable. Les spores issues du sol seraient
nez, des babines [10] et de la trompe. La maladie est surtout véhiculées par les doigts sales au niveau des orifices du nez.
décrite dans des régions tropicales chaudes et humides. La Mais pour qu’il y ait une pénétration dans la sous-muqueuse,
plupart des cas humains sont des sujets masculins, issus du une solution de continuité semble nécessaire. On incrimine une
continent africain, principalement dans les régions à forte blessure par un fragment de végétal ou toutes sortes d’objets
pluviométrie, dans les zones forestières humides. C’est au pouvant faire office de grattoir.
Nigeria et au Cameroun que l’on a décrit les premières observa- Chez un patient observé par Fromentin et Ravisse, le malade
tions en 1961 et que l’on recense le plus de cas cliniques [30, 88]. avait vu débuter sa maladie après une blessure du nez par une
Les autres pays touchés, tous issus des zones équatoriales ou planchette de bois [5]. Au Nigeria, où le champignon a été isolé
tropicales humides, sont principalement la Côte-d’Ivoire [89, 90], du sol par Clark, il y a une prédominance des cas humains chez
le Zaïre [91], le Kenya [33], le Gabon [1], le Congo-Brazzaville [35, les ruraux vivant en plein air et ayant des contacts répétés avec
92, 93], la République centrafricaine [40], le Tchad [40], Madagas- la terre [2]. Les spores peuvent aussi pénétrer dans les fosses
car [94] et Mayotte [43] . Quelques observations proviennent nasales par inhalation ou encore par l’intermédiaire d’un insecte
cependant de contrées plus sèches, comme la Somalie [95], ce (vecteur mécanique) au moment de la piqûre. Un cas de
qui complique l’épidémiologie de cette affection [95]. En dehors dissémination à la suite d’une injection intraveineuse de
du continent africain, c’est au Mexique [96] et en Amérique cocaïne a été décrit.
centrale [97], notamment au Costa Rica [98], à Panama [99], aux
Caraïbes (Jamaïque, Porto Rico) [4] au Brésil [4, 51] et en Colom- Aspects cliniques
bie [52] que l’on rencontre le plus la conidiobolomycose. Des cas
sporadiques ont aussi été rapportés des États-Unis [53]. En dehors de la conidiobolomycose [26, 29, 43, 49, 103, 106-110]
du continent américain, la conidiobolomycose existe en On distingue classiquement une forme superficielle ou
Inde [47, 100] en Arabie saoudite, dans l’État d’Oman, en Asie, en cutanéomuqueuse due à Conidiobolus coronatus et des formes
Thaïlande [101] à Taiwan et en Australie. Dans tous les cas, on disséminées, occasionnées le plus souvent par d’autres espèces
observe cette préférence géographique pour des régions au dont Conidiobolus incongruus [102].
climat chaud et humide.
Forme cutanéomuqueuse
Conidiobolus incongruus
Au début, la maladie se présente comme un granulome
C’est un champignon très proche retrouvé en Asie et en endonasal de la sous-muqueuse au niveau du cornet inférieur.
Amérique du Sud. Il a été exceptionnellement isolé du sol et sa C’est une sensation d’obstruction nasale, d’épistaxis, ou une
fréquence chez l’homme (moins de 10 cas publiés à ce jour) est rhinorrhée aqueuse qui poussent le malade à consulter [29, 105,
109]. Le champignon se développe lentement en formant un
faible. Il est cependant à l’origine de formes disséminées ou
profondes [102]. granulome muqueux endonasal [49, 53, 111].
Du nez (muqueuse nasale) au départ avec obstruction,
l’envahissement fongique s’étend au sinus, au pharynx, aux
Facteurs favorisants. Modalités tissus sous-cutanés de la face et plus tardivement aux muscles
de contamination et aux os du nez [88]. À ce stade, l’invasion se caractérise par une
tuméfaction de la face avec infiltration de la peau de toute la
La conidiobolomycose, à l’opposé de la basidiobolomycose, région du nez, du sillon nasogénien, mais aussi de la lèvre
est une maladie plutôt de l’adulte. Si les observations s’échelon- supérieure (Fig. 6). À un stade ultérieur, le nez et les lèvres
nent entre 8 et 72 ans, 60 % d’entre elles prédominent entre supérieures, qui soulèvent la narine, sont complètement
20 et 29 ans. Les hommes sont massivement touchés dans une infiltrés, simulant la forme d’un groin de tapir. À la palpation,

Maladies infectieuses 5
8-614-B-11 ¶ Zygomycoses (II). Entomophthoromycoses tropicales : basidiobolomycose et conidiobolomycose

Figure 6. Conidiobolomy- entraîne des phénomènes d’asphyxie ou de compression. Une


cose faciale (photo due à trachéotomie est parfois nécessaire. Dans une observation
l’amabilité du docteur M. récente, Fournier et al. rapportent le cas d’un adolescent de
Huerre). 13 ans atteint d’une conidiobolomycose à Conidiobolus corona-
tus, caractérisée par un envahissement locorégional avec lyse
osseuse et polyadénopathies. Cette mycose a résisté aux azolés
classiques (itraconazole, kétoconazole, fluconazole) [113]. Les
destructions osseuses dans la conidiobolomycose, tout à fait
inhabituelles, sont rarement rapportées dans la littérature.

Formes disséminées à Conidiobolus sp.


Les entomophthoromycoses, à l’opposé des mucormycoses,
restent habituellement sous-cutanées, même si certaines mon-
trent une tendance à un envahissement locorégional [96, 106]. Il
existe cependant d’authentiques observations bien documentées
où le champignon a été isolé dans les tissus profonds, à l’état
parasitaire, et à distance d’une localisation cutanée [114]. Ces
observations, qui n’interviennent pas seulement chez les sujets
fragilisés, suggèrent une dissémination par voie lymphatique
avec présence d’adénopathies [115]. L’espèce la plus souvent en
cause dans ces localisations profondes est Conidiobolus incon-
gruus [116] dont les observations semblent pour l’instant limitées
à l’Asie [101, 117] , à l’Arabie saoudite [103] et au continent
américain. Le premier cas a été publié aux États-Unis en
1972 [103]. Il s’agissait d’un enfant de 15 mois présentant un
envahissement médiastinal bronchique associé à une péricar-
dite, sans facteurs favorisants connus. Il a guéri après un
traitement à l’amphotéricine B. La deuxième observation,
décrite en 1983 [117], est celle d’une Thaïlandaise de 20 ans qui,
à partir d’une lésion sous-cutanée, a développé une forme
pulmonaire massive. Elle décéda rapidement d’une hémorragie
foudroyante. D’autres observations similaires furent décrites par
la suite par Kwon-Chung et Bennett [59] puis par Walsh et
al. [116]. Conidiobolus incongruus fut isolé à chaque fois dans le
poumon et dans le cœur. Dans un cas, on a retrouvé comme
terrain prédisposant un lymphome, une chimiothérapie consé-
cutive à une leucémie aiguë [118] , ou une transplantation
rénale [114]. Le champignon dans le tissu est indistinguable des
autres Conidiobolus et on y retrouve le classique phénomène de
Figure 7. Conidiobolomycose faciale évoluée, déformation mons- Splendore-Hoeppli. Le diagnostic d’espèce est mycologique.
trueuse de la face (photo due à l’amabilité du docteur P. Ravisse). Walker et al. rapportèrent le cas d’un homme de 64 ans avec
une atteinte viscérale diffuse à Conidiobolus coronatus (cœur,
poumon, cerveau, rein) récemment transplanté rénal, sous
la masse tumorale est ferme, mobile sur le plan osseux. La peau immunosuppresseurs [119]. De même, Jaffey et al. soulignèrent le
qui recouvre la tumeur est luisante, souvent hyperpigmentée, et cas d’une infection disséminée à Conidiobolus sp. (espèce non
surtout infiltrée par un œdème dur. Il n’y a pas d’adénopathies précisée) chez un consommateur de cocaïne de 29 ans et non
ou elles sont rares. La fièvre, en dehors d’une surinfection, est porteur du virus de l’immunodéficience humaine (VIH) [104].
absente. Les envahissement des canaux lacrymaux ou de l’orbite
restent exceptionnels [112]. Diagnostic différentiel
L’examen des fosses nasales met en évidence une tumeur
rouge charnue d’aspect polypoïde pouvant saigner au contact. L’entomophthoromycose rhinofaciale [111] pose en général
La radiographie du massif facial ne montre pas de destruction peu de problème diagnostique en zone d’endémie. Il convient
osseuse notable. En revanche, un comblement des sinus maxil- d’éliminer dès le début une rhinite hypertrophique, un rhino-
laires et des cellules ethmoïdales est fréquent [33]. sclérome, une tumeur bénigne du nez (polypes) ou du maxil-
L’évolution est lente ; il faut des mois et des années pour laire, un sarcome des parties molles et enfin un lymphome de
observer un envahissement progressif vers l’arrière et vers Burkitt chez l’enfant. Parmi les autres infections fongiques,
l’avant. L’extension vers les sinus et le pharynx va générer des notamment endonasales, il faut citer les aspergilloses, mais
difficultés respiratoires. Vers l’avant, l’infiltration des téguments surtout la rhinosporidiose à Rhinosporidium seeberi chez laquelle
de la face provoque un élargissement des ailes du nez, une on ne retrouve pas de filaments, mais seulement les sphérules à
déformation de la lèvre supérieure, mais aussi des régions sus- paroi épaisse, mesurant de 50 à 300 µm de diamètre et conte-
et sous-oculaires, entraînant au passage l’obstruction des voies nant à maturité des endospores. Cette affection est rencontrée
lacrymales. Au maximum, ces lésions centrofaciales, qui ne en Inde, mais aussi au Brésil et dans certaines régions d’Afrique
dépassent habituellement pas l’angle de la bouche, vont aboutir notamment en Ouganda, au Ghana, au Gabon, en Tanzanie où
à une déformation monstrueuse du visage, justifiant l’appella- la conidiobolomycose est aussi présente. Contrairement à cette
tion d’« homme hippopotame », ou d’« homme tapir » (Fig. 7). dernière, Rhinosporidium seeberi, de taxinomie incertaine, ne
À long terme, l’évolution clinique est mal connue. Elle pousse pas sur les milieux usités en mycologie [120].
semble progresser par poussées. Les nodules deviennent plus Le diagnostic se pose parfois avec la localisation faciale d’une
chauds et sensibles, tandis que dans les phases de rémission, ils entomophthoromycose sous-cutanée à Basidiobolus ranarum. Ce
restent indolores. Selon Fromentin et Ravisse [5], le pronostic est dernier peut envahir la face, mais cette localisation est généra-
habituellement favorable. La guérison, parfois même spontanée, lement secondaire à des lésions thoraciques ou de l’épaule.
est assurée par une thérapeutique adaptée. Les formes graves Enfin, les mucormycoses rhinofaciales (cf. supra) ne surviennent
seraient rares, le plus souvent liées à l’extension postérieure qui habituellement que chez les sujets prédisposés.

6 Maladies infectieuses
Zygomycoses (II). Entomophthoromycoses tropicales : basidiobolomycose et conidiobolomycose ¶ 8-614-B-11

“ Point essentiel
Les premiers symptômes de la conidiobolomycose sont la
gêne respiratoire : « impression de nez bouché » et
rhinorrhée.

Diagnostic mycologique
La démarche mycologique au laboratoire est identique à celle
entreprise pour la basidiobolomycose. On distingue en culture
deux espèces pathogènes appartenant au genre Conidiobolus.

Conidiobolus coronatus
Figure 8. Conidiobolus coronatus. Coupe histologique, coloration au
Sur gélose de Sabouraud sans Actidione® ni antibiotiques, la Gomori-Grocott, hyphes irréguliers (grossissement × 400) (photo due à
croissance est rapide à 37 °C. La colonie est plate, glabre, de l’amabilité du docteur M. Huerre).
texture cireuse, se plisse en vieillissant et devient légèrement
duveteuse et poudreuse. La couleur, blanche au départ, devient
brun-clair ensuite. Le revers est incolore ou jaunâtre.
L’aspect microscopique confirme le caractère commun des
zygomycoses. Les hyphes sont larges et plus ou moins septés.
Les conidiophores (sporangiophores), peu différenciés des
hyphes végétatifs, sont d’aspect cylindrique.
Ils produisent à l’apex des conidies primaires, rondes à surface
lisse, de 25 à 45 µm de diamètre, éjectables (ballistospores), avec
une papille basale proéminente. Certaines conidies ainsi éjectées
produisent à leur tour une ou plusieurs conidies secondaires
disposées en « couronne » autour de la conidie primaire.
Certaines conidies éjectées sont recouvertes de villosités (spores
villeuses).
Contrairement aux Basidiobolus, C. coronatus, ne perd pas en
culture sa capacité de former des conidies (conidiogenèse).

Conidiobolus incongruus
Il pousse moins rapidement, mais aussi bien à 25 °C qu’à Figure 9. Aspect histologique du phénomène de Splendore-Hoeppli.
37 °C. Il se différencie de la précédente par : Coloration à l’hémalun-éosine-safran (grossissement × 1 000) (photo due
• la présence de conidies simples sphériques avec une papille à l’amabilité du docteur M. Huerre).
basale nette ;
• l’absence de spores villeuses ;
• la présence de zygospores de 25 à 50 µm de diamètre, à
double paroi sans becs de conjugaison. est l’hémalun-éosine-safran (HES). En pratique, l’examen
Conidiobolus incongruus est très proche sur le plan morpholo- anatomopathologique [49, 107, 126] permet, souvent à lui seul, le
gique d’une espèce saprophyte Conidiobolus brefeldianus [116]. diagnostic d’entomophthoromycose. L’aspect histologique est le
Cette dernière donne des colonies peu expansives en culture et même, quelle que soit l’espèce incriminée.
le diamètre des filaments est lui-même plus étroit (4 à 6 µm) Les Entomophthorales sont à l’origine de lésions inflammatoi-
que ceux de Conidiobolus incongruus (5 à 15 µm). res qui vont évoluer, selon les cas, sur un mode aigu, subaigu
ou chronique, avec formation de microabcès à éosinophiles et
de granulomes épithélioïdes et gigantocellulaires au contact du
Conidiobolomycose de l’animal champignon dans les tissus. Les hyphes sont en général peu
nombreux, mais facilement reconnaissables au Gomori-Grocott
Cette affection affecte en réalité plus les animaux, et tout
(Fig. 8), mais plus typés à l’HES grâce à l’épais manchon
particulièrement les équidés, que l’homme [10, 121]. Les zones
éosinophile qui les entoure. C’est le phénomène de Splendore-
d’endémies recoupent celles des cas humains. Chez le cheval,
Hoeppli (Fig. 9) qui est absent chez les Mucorales [13]. Le dépôt
elle se manifeste par des tumeurs d’aspect polypoïde intéressant
éosinophile est constitué de débris de polynucléaires éosinophi-
la muqueuse pituitaire, les naseaux, les lèvres et parfois la face.
les, d’immunoglobulines G, et de protéines, comme la major
La conidiobolomycose touche aussi les chimpanzés [122] et les
basic protein. Les hyphes sont larges, de 5 à 30 µm de diamètre,
chiens [123]. Outre Conidiobolus coronatus, on isole chez le cheval
irréguliers et peu cloisonnés, se ramifiant parfois à angle droit.
une autre espèce appelée Conidiobolus lamprauges [124].
Le champignon et son manchon caractéristique ne sont pré-
sents que dans les stades précoces ou florides de l’inflammation
(phase aiguë). Par la suite, les lésions évoluent sous forme de
■ Diagnostic anatomopathologique nodules mycotiques, de granulomes épithélioïdes et gigantocel-
des entomophthoromycoses [5, 13, 15, 32, lulaires pour aboutir à un stade plus tardif, à une fibrose avec
quelques cellules géantes à corps étrangers. À ce stade, il est
90, 125]
difficile, avec les techniques de routine, de mettre en évidence
le champignon. L’observation en lumière polarisée permet
Il repose sur la qualité des biopsies au niveau du processus cependant de repérer des structures fongiques sans manchon
lésionnel. Il est nécessaire d’en réaliser plusieurs et de privilégier éosinophile, contenant du matériel cytoplasmique avec un
la périphérie et non le centre des lésions. La coloration de choix granule central. Ces éléments, qui persistent dans les tissus, sont

Maladies infectieuses 7
8-614-B-11 ¶ Zygomycoses (II). Entomophthoromycoses tropicales : basidiobolomycose et conidiobolomycose

souvent interprétés par les anatomopathologistes et les mycolo- d’endémie en raison de son faible coût [6, 78, 126]. La posologie
gues comme étant des formes de résistance du champignon moyenne est de 30 mg/kg/j, pouvant être augmentée jusqu’à
équivalent à une chlamydospore en culture. Un signe négatif 4 g/j, en une à deux prises quotidiennes. Trois mois de traite-
important qui les oppose aux mucormycoses est l’absence ment sont nécessaires pour une conidiobolomycose et 6 mois
habituelle d’envahissement vasculaire. Le diagnostic histologi- pour une basidiobolomycose [58, 87, 88] . Mais les résultats
que peut être avantageusement aidé par l’utilisation d’une obtenus sont variables, l’IK semble surtout agir sur la lésion
technique d’immunofluorescence sur coupe déparaffinée (à granulomateuse sans véritable action sur le champignon. En
l’aide de deux sérums spécifiques respectivement chacun de outre, les réactions d’intolérance ou les résistances à l’iode ne
Basidiobolus et Conidiobolus), en cas de négativité de la culture sont pas rares [4, 58] . L’IK peut être aussi avantageusement
mycologique [32]. associée à des corticoïdes ainsi qu’à l’acte chirurgical.

Amphotéricine B
L’amphotéricine B a une action inconstante [87, 91], et les
“ Point essentiel rechutes à l’arrêt du traitement sont fréquentes. In vitro,
Conidiobolus incongruus est habituellement résistant à l’ampho-
téricine B [116]. L’association amphotéricine B et terbinafine a
La coloration HES dans les tissus permet la mise en
donné de bons résultats dans une observation [130].
évidence du phénomène de Splendore-Hoeppli.
5-fluorocytosine
Active in vitro, elle peut être utilisée en association avec
■ Diagnostic enzymatique l’IK [4].
et immunologique Sulfamides
des « Entomophthorales »
Comme le sulfaméthoxazole (23 mg/kg/j) et le triméthoprime
pathogènes (4,6 mg/kg/j), ils donnent parfois de bons résultats, en associa-
tion ou non avec les corticoïdes, chez des malades résistants à
Avec le système APIZIM, mis au point par Fromentin [127], il l’IK [5, 26, 33].
est possible de différencier Conidiobolus de Basidiobolus en
testant certaines de leurs activités enzymatiques [12] . Par Azolés
exemple, l’activité trypsinique est positive avec Basidiobolus
ranarum tandis qu’elle reste négative avec Conidiobolus coronatus Ils représentent, depuis le début des années 1980, la meilleure
et Conidiobolus incongruus. À l’inverse, toutes les souches de alternative aux thérapeutiques précédentes [131-133]. Le kétoco-
Conidiobolus testées sont glucosidase positives tandis que les nazole est le premier d’entre eux qui ait révolutionné le
Basidiobolus n’expriment pas cette activité. traitement des entomophthoromycoses [17]. Drouhet et Dupont
Un test de croissance simple, en présence de saccharose ont rapporté les premiers succès thérapeutiques chez deux
comme source de carbone, est proposé par Latge [128] pour patients atteints de conidiobolomycose et un de basidiobolo-
séparer les Basidiobolus, qui assimilent ce sucre, des Conidiobolus, mycose [131, 132], 3 à 4 mois de traitement furent nécessaires
qui ne le peuvent pas. pour assurer une guérison complète. Depuis, d’autres auteurs
Au plan immunologique, il est possible aussi de différencier ont souligné l’efficacité de cet azolé [1, 35, 89, 134-136]. Sur 17 cas
les deux genres. Yangco et al. [69], par les techniques d’immu- d’entomophthoromycoses publiés en 1993, quatre de basidio-
nodiffusion, ont montré que Basidiobolus haptosporus et Basidio- bolomycose et neuf de conidiobolomycose ont répondu effica-
bolus ranarum étaient antigéniquement identiques, confirmant cement avec le kétoconazole. Celui-ci est habituellement utilisé
ainsi l’unicité de ces deux espèces aujourd’hui appelées Basidio- à raison de 200 à 400 mg/j pour une durée de 3 à 6 mois afin
bolus ranarum. En culture, l’étude des exoantigènes de Basidio- d’assurer la guérison.
bolus et Conidiobolus, révèle, à l’aide d’antisérums issus du lapin, Depuis 1987, l’utilisation de l’itraconazole dans les ento-
des différences suffisantes pour constituer un test rapide en mophthoromycoses donne de meilleurs résultats [34, 70, 110, 137,
immunodiffusion [81] . La sérologie n’est pas disponible en 138] . Dans la conidiobolomycose, les signes fonctionnels

France, il existe cependant des tests Elisa sensibles et spécifiques disparaissent rapidement en moins de 1 semaine et la guérison
permettant de détecter et de distinguer Conidiobolus et Basidio- clinique et mycologique dans les formes de début peut être
bolus, mais ils sont peu usités en pratique [82]. espérée en 3 semaines avec une posologie de 100 à 200 mg/
j [34] . Dans les formes chroniques, le traitement doit être
prolongé de plusieurs mois et éventuellement complété par un
■ Thérapeutiques acte chirurgical. Dans la basidiobolomycose, la réponse théra-
peutique est aussi rapide. Mahe et al. rapportent l’observation
des entomophthoromycoses [59, 120, 129]
d’une fillette de 12 ans, présentant une infiltration profonde du
dos et de la fesse, dont le traitement à l’itraconazole à raison de
La régression spontanée des lésions est possible, mais le 100 mg/j a permis en moins de 10 jours une nette amélioration
traitement institué rapidement accélère la guérison et évite le des lésions dorsales [34]. Mattew et al. observent une régression
passage à la chronicité. Deux approches thérapeutiques complé- spectaculaire en 2 semaines de traitement par l’itraconazole
mentaires peuvent être proposées. chez une enfant de 8 ans après l’échec de l’iodure de
potassium [137].
Traitement médical Le fluconazole, à raison de 100 mg/j, moins utilisé, semble
avoir une action identique à celle de l’itraconazole [46, 49, 139].
Il est utilisé seul ou s’associe volontiers à l’acte chirurgical. Les échecs aux azolés sont cependant possibles. Fournier et al.
Les molécules utilisées sont les suivantes. rapportent le cas d’un adolescent de 13 ans, sans facteur
favorisant connu, atteint de rhinophycomycose à Conidiobolus
Iodure de potassium coronatus, avec envahissement locorégional et polyadénopa-
thies [113]. Chaque essai thérapeutique successif, avec l’itracona-
Les thérapeutiques classiques font appel à l’iodure de potas- zole d’abord, le fluconazole ensuite, et enfin le kétoconazole, fut
sium (IK) saturé. Elle reste la plus utilisée dans les zones suivi d’une amélioration initiale puis d’une rechute, sous

8 Maladies infectieuses
Zygomycoses (II). Entomophthoromycoses tropicales : basidiobolomycose et conidiobolomycose ¶ 8-614-B-11

traitement, dans les semaines suivantes, malgré des tests [2] Clark BM. The epidemiology of entomophthoromycosis. In: The
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en question. Foss et al. [130] ont rapporté le cas d’une jeune [3] Coremans-Pelseneer J. Epidémiologie de la basidiobolomycose. Ann
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au kétoconazole d’abord, à l’itraconazole ensuite, fut traitée 1993;5:215-45.
avec succès par une association amphotéricine B (dose totale [5] Fromentin H, Ravisse P. Les entomophthoromycoses tropicales. Acta
3 g) et terbinafine (250 mg/j) pendant 4 mois. Aucune rechute Trop 1977;34:375-94.
ne fut observée dans l’année qui suivit. Il semble important de [6] Hocquet P. Les phycomycoses. Dermatologica 1979;158:1-1.
souligner la durée du traitement : au moins 1 an pour obtenir [7] King DS. Entomophthorales. In: Howard DH, editor. Fungi pathogenic
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et fluconazole 200 mg/j durant 12 mois donnerait aussi des [8] Chandenier J. Diagnostic et prise en charge de quelques mycoses sous-
résultats prometteurs [140] . Il n’y a pas d’études cliniques cutanées d’origine tropicale: chromoblastomycose, basi-
utilisant le voriconazole ou le posaconazole. diobolomycose, conidiobolomycose et sporotrichose. In: Chabasse D,
L’oxygénothérapie hyperbare, proposée dans le traitement des Develoux M, editors. Mycoses d’importation. Guides Médibio. Paris:
mucormycoses, a également été utilisée avec succès comme Elsevier; 2003. p. 31-44.
traitement d’appoint dans la conidiobolomycose [88, 141]. Elle [9] Chandenier J. Agents des zygomycoses tropicales (conidiobolomycose
exercerait une action fongistatique sur la croissance du et basidiobolomycose). Encyclopédie Médico-Biologique (http:
champignon. //www. bioconsulte. com).
Il faut aussi noter que des extraits de plantes médicinales [10] Euzeby J. Les entomophthorales. In: Mycologie médicale et comparée.
dont Piper guineense et Ocimum gratissimum ont une activité Collection fondation Marcel Merieux; 1992. p. 161-7.
inhibitrice sur Basidiobolus sp. in vitro [142] . Ce sont des [11] Nelson RT, Yangco BG, Testrake D, Cochrame BJ. Genetic studies in
perspectives intéressantes comme alternative thérapeutique pour the genus Basidiobolus. II Phylogenetic relationships inferred from
les populations économiquement faibles. ribosomial DNA analysis. Exp Mycol 1990;14:197-206.
[12] Okafor JI. Purification et characterization of protease enzymes of
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Traitement chirurgical [13] Ravisse P. Le phénomène de Splendore-Hoeppli, point de vue d’un
Il sert d’appoint au traitement médical. Il s’agit essentielle- pathologiste. Bull Soc Fr Mycol Med 1984;13:409-14.
ment d’une chirurgie de réduction. L’absence de plan de clivage [14] Pfaller MA, Diekema DJ. Unusual fungus and pseudofungal infections
de la tumeur rend cependant aléatoires les résultats. Son intérêt of humans. J Clin Microbiol 2005;43:1495-504.
réside dans les formes très localisées, en particulier intestinales [15] Prabhu RM, Patel R. Mucormycosis and entomophthoromycosis: a
qui semblent résister au traitement médical, ou comme chirur- review of the clinical manifestation, diagnosis and treatment. Clin
gie réparatrice en vue d’une reconstruction faciale [56, 143]. Microbiol Infect 2004;10(suppl1):31-47.
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transcutanée. [20] Coremans-Pelseneer J. Isolation of Basidiobolus meristoporus from
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surtout au niveau du tronc, des fesses et la racine des [21] Chaturvedi VP, Randhawa HS, Khan ZU, Singh N, Kinis S. Prevalence
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suggèrent une contamination digestive. Dehli. J Med Vet Mycol 1984;22:185-9.
La conidiobolomycose, plus rencontrée chez l’adulte, est [22] Speare R, Thomas AD. Kangaroos and wallabies as carriers of
localisée au niveau du nez et de la face, à l’origine d’une Basidiobolus haptosporus. Aust Vet J 1985;62:209-11.
déformation parfois monstrueuse du visage. [23] de Aguilar EW, Moraes C, Londero AT. Gastrointestinal
Le diagnostic repose essentiellement sur la mise en entomophthoromycosis caused by Basidiobolus haptosporus.
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[24] Yousef OM, Smilack JD, Kerr DM, Ramsey R, Rosati L, Colby TV.
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Le traitement médical utilise soit l’association [25] Zavasky DM, Samowitz W, Loftus T, Segal H, Carroll K.
amphotéricine B-terbinafine, soit les azolés (itraconazole, Gastrointestinal zygomycotic infection caused by Basidiobolus
fluconazole), il doit être administré pendant plusieurs ranarum: case report and review. Clin Infect Dis 1999;28:1244-8.
mois pour éviter les récidives. [26] Ravisse P. Les entomophthoromycoses. Bull Soc Fr Mycol Med 1987;
Le traitement chirurgical s’impose dans les formes 16:51-60.
localisées et dans la basidiobolomycose en vue d’une [27] Ravisse P, Destombes P, Legonidec G. Dix nouvelles observations de
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D. Chabasse, Professeur des Universités, praticien hospitalier.


Service de parasitologie-mycologie, consultation des maladies parasitaires et tropicales, Centre hospitalier universitaire, 4, rue Larrey, 49933 Angers cedex
01, France.
R. Herbrecht, Professeur des Universités, praticien hospitalier.
Service d’oncohématologie, Hôpital de Hautepierre, avenue Molière, 67098 Strasbourg cedex, France.

Toute référence à cet article doit porter la mention : Chabasse D., Herbrecht R. Zygomycoses (II). Entomophthoromycoses tropicales : basidiobolomycose et
conidiobolomycose. EMC (Elsevier Masson SAS, Paris), Maladies infectieuses, 8-614-B-11, 2008.

Disponibles sur www.emc-consulte.com


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