Scribd Logo
Upload

Welcome to Scribd!

  • Los Sentidos

    Uploaded by

    Mariana Caballero
    10 views108 pages

    Original Title

    Los Sentidos (1)

    Copyright

    © © All Rights Reserved

    Available Formats

    PDF or read online from Scribd

    Did you find this document useful?

    Is this content inappropriate?

    Report this Document

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    10 views108 pages

    Los Sentidos

    Uploaded by

    Mariana Caballero

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    of 108
    Gusto Escimulos y receptores de! gusto ‘Vie y respuestas nevrales Umbrales y ada Intensidad del gusto lato Estiinulos y receptores del olfato aciGn del gusto Vins y respuestas neurales Umbrales y adaptacién del olfato Feromonas Tacto Estimulos y receprores de la piel las y respucstas neurales Umbrales, adaptacién © Patrones de percepcién tacril y Dolor Farfmulos y receptores del dolor Respuestas neurales a estimulos de dolor Eimbrales, intensidad y adapracicn al dolor ‘ensidad del tacto ptica Avalgesa y los opiiceos enddgenos Resumen del capitulo Gusto, olfato, tacto y dolor CAPITULO 28 personas que son cicgas y sordas (He- len Keller sun ejemplo famoso} existex fen tun mundo perceptual que se limi taa olores, sabores, rxuras y sensacion nes de calor, fro y dolor. Aunque semejente mun do puede ser difeil de imaginar para quienes ven y yen, los llamades sentidas menores acoporcionn tna vida pereeptual-cica y vasiada. Ineluso la co municacion linghfstica es posible, como demostrs la macstra de Helen Keller cuando le ensend a co- municarse mediante pequefios golpes dados con la yema de sus dedos en la palins de una mano, Mis atin, muchas especies animales dependen casi de forma exclusiva del gusto, olor, racto y dolor para ‘obtener informacién del mundo en relacién car la sobrevivencia. En este capitulo estudiaremes estas sistemas sensoriles que so todo, menos menores, GUSTO. El sentido del gusto tiene una funcién de sobrevi- ‘encia, asi como de proporcionar placer. Una regla pritica razonable, por lo menos para las sustan. «ias naturales, es que las cosas que saben mel son daitinas, indigeribles © venenoses, en ranto que las que sabea bien probablemence sun digerit tienen sustancias que el cuerpo puede metabolizar 218 carfruLo 8 GUSTO, OLFATO, TACTO ¥ DOLOR trilmente (udase Capaldi y Powiey, 1990). Ineliaso el gusto nos ayuda a no ingérir demasiado de algo bueno porque la placider e intensidad de Tos sabo~ res duleesy salados se teducen ms euamdo nos sar ‘Games (estamos saisfechos) que cuando tenemos hhambre (Seoxt, 1990; por cjemplo). Esta fancién protectors del gusto puede levar a paradojas, como ‘en el caso de los alimentos similares alos chiles que ‘conticnen capcisina, lo cual haee que experimente- ‘os una sensacidn de “quemadura” cuando mest «amos ano: Aunque easi todos al principio (a veces Con lagrimeo) rechazan tales alimentos “picosos”, lamayoria puede aprender a aprecisrlos porque una cantidad moderada de tal iritacién no es nociva Geliner, 1991), El sentido del gusto humano evolusioné a partie dd las interacciones dircctas de las primeras cosas sivientes con el gigantesco plato de sopa quiimica 4que forméau ambiente, Varias sustancias saspend- das o disuclas en el agua eran importantes para la sobrevivencia de esas craturas. Algunas sustancias proporcionaban alimento, otras.una advertencia y bras nds eaustcon destruccién, By evidente que les organismas unicelulares ms primitives no podfan usar nada como sistemas sensoriales visuales 9 au- divives, los cuales requieren de grandes mimeros de ‘#lalasespecializadas. Dependian de la quimiea di- recta o de interacciones meciinicas con sa entorno ‘mediados por su membrana exterior. Cuando la vida evolicion6, los anizales malticelniares pudieron hacer una “divisign del trabajo” en la que eélalas diferentes servfan pata funciones distinas. Para el sistema del gusto y el olfato, se agraparon célalas capecializadas s fm de recoger la informaci6n gut- rica de lo alrededores, Por ejemplo, os poses ‘nen Hoyos alinezdos con c8lulas sensibles a una vi- tiedad de ertimulos quimicos y mecénicos. Los insectos y otros invertebrados tienen tales eélules sitmadas en sus antenas. ‘Aunque al final se desarrollaron dos sisternas anatdimicamente independientes, en el niar habla oca diferencia entre el gusto y el olor. Todas los estimulos quimicos importantes ¢ disolvieron 0 se susperidieron en la misma sustancia: el agua. Cuan- dole vida pas ala ticera, se diferenciaron dos temac de receptores quimicos, Fl sistema del gusto se volvi6 un sentido “de acercamiento”, que daha la dlkima revisi6n a Ix aceptacién de la comida, Bl olfaro results ser Guil eomo sentido de la distancia, ‘aunque también conservé una funcién importante ‘on relacién «los alimentos (Rozin, 1982) Estimalos y receptores del gusto Los estimulos fsicos para el sistema del gusto son ‘sustancias que pueden disolverse en ol agua. La con- ‘centracién de una sustancia quimice presente sere- Jaciona con la intensidad del sabor que experimen- tamos. Ahora empezamesa conocer qué propiedad (oconjanco de propidades) del estimule da lugar a Jas varias cuaidades del sabos, mediante complejas investigaciones bioguimicas de células receptoras sisladas. ‘Allos centificos les parcee Gl dstingnit por lo menos cuatro principales cnalidades del gusto: dul- ‘ee, saludo, agro y amargo (Bujas,Sacbo, Ajdukovic ‘y Mayet, 1989; Henning, 1916; Schiffinan y Erik- son, 1971; por ejemplo). Estas cualidaden del xusco esti relacionadas con algunos tipos generales de roaléculas. Ea general, el sabor dulce se asoeia con fo que'lamamos moléculas orgénicas, que se com ponen sobre todo de carbono, hidrogeno y onfgeno fen combinaciones diferentes. Por Jo comin, estas ioléculas orginicas se denominan azicares,aleo- holes, etcétera. Otras sustancias dulces, como el ‘sepactame y los ciclamatos, también son qufiicas frginicos, pero muy distintos de los edulcorantes “naturales,” como los aztieares, en su estructura molecular. Fl sabor amargo est4relackanado con el dulce, Muchas sustancias que saben dace en pocas antidades saben amargas en grandes cantidades (por ejemplo, la sacarina). Asimismo, vazies guim 0s que contienen nitrgeno (como estricnina, Ge feina, quiniaa y nicotina) saben amar. El sbor saladoes producido por moléculas que, al disolverse en agua, se rompen en dos partes elée- tricamente eargadac que se conocen coma anes. Por tjemplo, cada molécula de sal de mesa comin esti compuesta de dos Sromos: uno de sodio (Na) y oto de cloro (Cl). Cuando se diselven en agua, los éto- tmos se separan. El de sodio es ahora un jon care do positivamente (denotado por Na") elde loro es cargado negativamente (denotado por CH). AF fgunas sales saben amargas en altas concentracio~ 4ics, mientras que en concentraciones muy baja Ik ‘mayor parte de ellas saben dulee. Las sustancias agrias también se rompen en des partes en una soluci6n, peto casi siempre son dci- dos (como cloraidrieo, sulfirico, acético y nfrico) en kugar de sales. En rods estas sustancias, el hi- drégeno es el ion con carga postiva (H"). La pre- sencia del ion de hidrégeno se relaciona direct~ mente con el sabor agrio de tales icidos, pero otres propiedades también deben ser importantes porque {a mayor parte de los 4eidos saben dulces o amar- 9% no agrios. Las eceptores queresponden alos estimulos del gusto son grupos de célulss denominadas botones fgustativas que se encuentran. en tres ipos de pe- quefas proruberancias en la lengua, llamada papi- das (figura £1). Las pupil fgiformes tienen for- tna de pequetios hongos (wig) y se encuentran en la punta y lados de la lengus. Las pupilas fliades constituyen ina serie de plieges fatias) alo largo de los lados de la parte posterior dela lengua. Las Ipuvilescircunaladas tienen forma de montes pla- FIGURA (4) Una papila ii custo 219 ‘65, Gon una trinchera circular o valle-asu alrede- doryy se ubican en la parte de atris de la lengua. Un ‘auncto tipo las papas filiformes, no contienea ni gin botén gustativo. Esas papilas tieaea forma ‘como de punta de flecha y ayadan a triturar la co- ‘nida-en trozas mas pequefios que se disolverin con ‘mayor facilidad. Hay también algunos receptores del gusto esparcidos en otras partes de la boca, no s6lo en la lengus, como en el paladar suave (a par- ‘te trasera de la parte superior de Ia boca). En la jgura 8-2A se muestra emo estin distribuidos los botones gustativos dentro de una papila circunva- Jada. Cada boton consta de varias oflulas cecepeo- as (quiais hasta 30) de diferentes tipos, asi como de células basales subdesarcolladas (figura 8-25). Hay aproximadamente 10 000 borones gustativos en [a boca durante la juventud, aunque $1 nGmero dismsinuye con Ia edad. Dentro de cada botén gustaivo las clas indi vihuales s¢ desarrollan de modo continvo. Cada célaladel gusto tiene un lapso de vide de s6lo unos dias; asf, [a composicidn del botGn gustativa siem- ‘pre exti cambiando, pues tiene algunas célalas in- tnaduras (alrededor del exterior), alganas maduras {ceica del interior) y algunas egonizantes (Beidler y Smallman, 1965). Las células del gusto del boron, igustativo parecen ser una variacién especializada de las clus de Ja piel. Esto probablemente expli- a su corto lapto de vida, ya que todas las células de la piel son periddicamente remplazadas, Proyescio- nes delgadas (lamadas microvellosidades) cue par- 1964); (4) dibujo de un sola hotdn gusative (ée Suni, 1997). = 220 ten del exteemo superior (pice) de cada célla dese ‘arsan cerca de una apertura de la superficie de la lengua, llamada poro-gustativo. {Los esttmlos del gusto imteractéan con secepto~ tesy canales de iones en las microvellosidades. Hay ‘varios mecanismos de trarsduccidn pata convertir cllessimulo quimico en respuesta neural (ase Sm th, 1997), y cada microvellosidad puede tenes més de tno de elles. Por ejemplo, el fajo de iones de sodio a través de los canales pasivos de la membra- ans celular hace la transduecion del sabor salado de Ja NaCl (al de mote), mienteas que a cranscincei6n dedicidos de sabor agrio se basa en el hecho de que Jos iones de hidrégeno bloquean el flujo usaal de tones de potasio a través de-la misma membrana celular, Moléeulas de szbor daice y amargo:son. transducidas por mecanismos complicadas que com- prenden receptores espeeificos en la membrana ce- lular de la microvellosidad. Cuando las molécalas apropiadas se pegan a los receptores, las concen sraciones de varias otras moléculas dentro dela cé- lula cambian en forma de eascada (McLaughlin, MeKinnor, Rabichon, Spickofsky y Margolskee, 1993). Cusiquiera de estos mecanismos puede pro- ddacir en el fururo la despolarizacién de la célula receptora del gasto que activard la liberacién de moléeulas neurotransmisoras que hacen que pocen~ ciales de espiga récorran el nervio del gusto (véase cl Apéadice para obtener més informacién sobre porerciales de expiga). Vias y respuestas neurales ‘Tres grandes nervios (cuerda timpanica, vago y glo- sofaringeo) llevan fibras. partir de los botoncs gus- tatives. Corren de la lengua a varias nicleos en el tracto solitario, que se encuentra en la médula (el lugar donde la médula espinal se ensancha para for- ‘mar el tallo del cerebro). Ademés, hay informacién que se tcansnite desde el sentido quinico eoméin. Este sistema est separado del sistema del gusco y en los humanos consta prineipalmente, del nervia trigénimo de la cabeza y sus terminaciones nervio- sas libres en la boca y en Ia cavidad nasal. El senti- do quimico comén es sensible a una emplia varie- dad de escimulos, entre ellos, ciertos sabores como Jos asociados eon chiles y el jengibre (uéase Silver, 1987). Delos nicleos en el tracto solitario, Ia informa- cién del gusto se lleva através de un grupo de vias CAPITULO 8 GUSTO, OLFATO, TACTO Y DOLOR Mamadas lemnisco medial al centro del gusto del tilamo, Este centro del gusto se sia en Ta parte superior de la porci6n central trasera del tdlamo (uticleos posteriares ventraes). Bl acea del tlamo del gusto se provecta a tres areas en el cerebro, Dos son regiemes en la base de la corteza somatvscnso- rial primatia (cerca de donde se prayecta el t3eto de la cara), ye} tercero es Ia corteza insular ante- rior, una parte de la corteza frontal debajo del ex- ‘remo delantero de la corceza temporal. Investigaciones en. animales no humans haw demosttade que las fibras del gusto responcden ala intensidad creciente del estimulo (lo que significa mayor concentcaci6n de quimicos del gusto) me- cliante a clevacién de su tasa global de disparo, Une elas pocas investigaciones en humanos capitalid cel hecho de que deben exticparse Tas viax del gusto del frente de la lengua durante cierto tipo de ciru- ‘las del ofdo (Diamant, Funakoshi, Strom y Zotter- san, 1963), Antes de que se extirparan rales vis, se registré su actividad eléctrica en respuesta a va~ rias concenraciones de sal de mesa aplicadas en la Jengua. Fn todos pacientes lz cantidad de respuesta neural fue aprosimadamente proporcional al Logie ritmo de la concentracién de la solucién de sal. ‘Como en casi todas las modelidades, el e6digo neu- ralde la intensidad parece ser lacantidad global de dlispara de todes las fbras sensoiales. emo se eodifiea la calidad 0 identidad? La mayor parte de Ias eélulas receptoras parecen res- ponder a los cuatro tipos bisicos de estimalos de} ‘gusto, aungue con sensbilidad difereate (Arvidson y Friberg, 1980; Kimura y Beier, 1961), Eto im- ppliea que varios, quizis codos los mecanistos trans- uetotes descritos con anterioridad se encuentran ‘en cada célula recepcora. La mayor parte de las cé Julas del gusto del télamo también responden a to- dos os sabores (Doersch, Ganchrow, Nelson y Eric kkson, 1969; Scott y Erickson, 1971), Bl hecko de ‘que todas las fibras respondan 2 todos los sabores zo fepresenta un problema porque cada uno tiene un patron cferente de sensbilidades. Esto significa ‘que los sabores pueden codificarse a través de un ppateén a través de a fibea de actividad neural (Fri ‘exon, 19855 Erickson y Schiffman, 1975; Pfafiman, 1955), Bala fignrs 8-3 se muestra emo podria fun- ionar esto. Observe que ainque todas las fibras responden a tados los estimulos del gusto en alga ‘ba magaitud, el patron de-disparo por las cuatro fibras diagramadas es diferente para cada cualidad ‘Ast, pata an esimulo de aaiicar (A) vemos que la ‘A respande con vigor la fibra B con modera 6a y las fibras Cy D sélo débitmente. Para la sal sas fibras A y'D responden débilmente, en o quc la fbra B responde con fueraa y la C casi el imisma vigor: Erickson (1963) pado demos- i diferencias en el patrén através dela fibro. patrones se vuelven de alguna manera menos Jados en el télamo (Doersch et al, 1969; y Erickson, 1971), forma de inteepretar los patrones de dispa- ostrados en la figura 8-3 es Ia teoria de linea etada (Pfaffman, 1974). La idea bisica es qae fibea del gusto se etiquets como si tuviera una ‘eualidad de gusto, a la que ¢s més sensible. For ‘cuando Is fibrs A nila figura 8-3 respon jue su “mejor” estimulo son los azcares, #9 dad simplemente indica un sabor dulce, nien= que la fbra B sefalaria un sabor salado, y ast cesivamente, Fst es congruente con cl hecho de sno es posible distinguir diferentes aztcates en- ‘si caando se igualan sus intensidades de sabor lin, Beauchamp y Pugh, 1996). Esco tambien fica que un esimiulo simple, eomo sal de mess GSURA Res Mediante [a teorla del pactdn a través de Ia fbr, rade una snica fibra de gusto a varios estimulos, represents [a respuesta promedio de un grupo de fibras del gusto ms © menos equivalents. rconsidere que cada grifica reprosenta la ‘Usande ls ‘cota de linea etiquetada, considere que cada (NaC), podria tener un sabor complejo s activare ‘varios tipos de fibras, Esto parece saceder porque diferentes concentraciones de sal de mesa pueden activat ambas sensaciones:salada y dulce, o salada 4 agra (Bartoshale, 1978). Ms adn, aunque a mal {ost esindistinguible de otros azdcares enbajas con tentraciones, puede diferenciacse de ellas en altas concentraciones probablemente porque activa uns linea eriquetada adicional (Breslin et, 1996)-Coa- Siderado de esta manera la teorfa de linea eciqueta- aes compatible con el enfoque del patron 2 través dela fibra, solo que sa cédigo para la cualidad del sabar es un perfil lo largo de pocos tipos de fibeas fen ugar den patron 2 través de muchos miles de fibcas Gnicas (odase tambidn Scott, 1987; 1385). ‘Aunque no be sabes existon meas eviquetadas a Jo largo de toda la via del gusto, las neuronas del niicien del teacto solitario de raras paeden catcxo- Tizarse en cuatro grupos que correspoaden 4 Ios cuatro sabores bésicos. Por ejemplo, pacde com- Drobarse que existe un canal independiente para lo Salado bloqueanda el flujo de sod lo largo de las 222. CAPITULO S Gusto, oLFATo, TACTO ¥ DoLoR membranas de la célala receptors (Scott y Giza, 1990). Hay incluso evideneia de que las neuronas !a con- centracién de la intenssdad del estimulo, « ¢s uma constante y m un exponente que describe Iatasa de cambio de Ia incensidad percibida del sabor perci- ido}, En condiciones normales, el exponente ‘iele tener un valot aproximado de 1.0 (para sal de mesa es de alrededor de 0.9, para la quinina hi- Groclothidrica ex de 0.9, para el Acido clorhtdrico fe 1.09 para la sacarosa es 1.05 Meiselman, Bose y Nykvist, 1972; Norwich, 1984). Sin embargo, el ‘valor del exponente varia con ¢! estado de adapta- ‘ibn (Meiselman et al, 1972s O'Mahoney y Hein- fz, 1981) y con | edad, siendo algo mAs pequetio pata las sustancias agrias y amargas para los ancia- ‘nos (néase Bartoshuk, 1988)- ‘Vacigsinvestigaciones han comparado los regis- ros neurofisioldgicos de los nervies del gusto con datos psicalfsicos recapilados al mismo tempo. Han demostrado que las respuestas neurolégicas y psi ‘oifsicas varfan con la intensidad del estfmulo de ‘CUADRO DE DEMOSTRACION 8-3 ‘Cio sofocar el fuego “Tal vex ya haya tenido la experiencia de poner demasiada pimienta i otra especia picante en fu boca y sentir una la quemazén diffell de soporear. O quizds hays evitado comer alin pilatillosabroso porque estaba “demasiado pieante”. Ests son circunstanciasen las que fiisiera eeducir Ia intensidad de Tas sensaciones ue surgen de la estimulacin de su sentido Guimico comin, Es sorprendente, pero la ‘ficacia de llevar varios iquidas ala buca paca ‘apagar el fuego depende, en cierto grado, de so sabor (Stevens y Lawless, 1986). El liquido mis licaz tiene un sabor dulce (por eiempio, una [ebida gascosa) o agro (por ejemplo, jugo de Jimén w otro eftrico) yesté a una temperatura eusto modo similar (Borg, Diamant, Oakley, Strom y Zoucrnan, 1967; Diamant y Zocterman, 1969) Parece probele que muestra sensacion de la intensi dad de un sabor estérelacionada con la cantidad ‘global de actividad neural producida por el estims- lo, que a su vex ‘de st propia intensidad (eoncentracién molar) (véase McBride, 19875 ‘Norwich, 1984,para explicaciones tedrieas de exta relacién). Sin embargo, en nuestra sensacion de [2 imtensi ad de un solo sabor hay algo ms que la simple Concentraciéa del estimulo porque nuestra pessep- ‘Gin puede estar influida por Ia presencia de otros feirmulos de sabor en merclas (que cscomo exper- thentamos la mayor parte de lossabores). Por elem plo, cuando se susticaye la mitad de una sokzcson the 10% de frnctosa por sacarosa, que sabe menos Gulce, la mezcla en realidad sabe mas dulce (a lo {que a veces se le coaace como sinergizmo; MeBri- de, 1993). De manera similar, a intensidad de un ‘abot percibida al aplicar an estimolo en vn sitio puede disminairse aplicando el mismo estimulo de fabor en otra parte de Ia lengua o en la boca, pro- bhablemente porque los nervios del gusto se inhiben entre s Wartashuk, 1988). Las mezclas de ieren- tes estimulos de sabor muestran incluso interaccio- thes mis complejas. Bor ejemplo, al agregar sacaro- fx 2 una solticiOn de deido etrigo de saber agrio puede disminair si acidex percibida; aunque, al ‘rts. Las sustancias de sabor amargo (por ejemplo, quinina 6 posiblemente cerveza) sélo parecer ayudar a esperar a que cese lz ‘quemazn, y las sustancias saladas son de efecto intermedio. La temperatura fifa explica alguns, no todos los efectos refrescantes, ya {ge las diferentes muestras ala misma temperatura tienen efectos distintos. Si est ‘dispuesto, podria llevarse 1 la boca wun poco de salsa Tabasco didwida hasta que empiece 2 ‘quemarle y entonees experimentar con diferentes sustancias para ver si confirma estos resultados, Recuerde que debe dejar tiempo saficiente entre los ensayos para que a ‘sensacién ardiente desaparezca por completo. 2 = 226 mils tiempo, hace que el eitico sepa mas inten 0; una condicién rmay redituable para las compa Alas que fabrican bebidas sabor limén (McBride, 1993). Interacciones semiejamtes octrren com las merclas de sacarosa y NaCl, QHC! (quinina hidro- clothidrica; sabe amarga) y NaCl (Schifferstein y Frijters, 1993; por ejemplo}. En el cuadro de de- ‘mostracién 8-3 se proporciona nna forma de ex- plorar una interaceién compleja entceintensidades desabor. OLFATO Un petro policfa bien entrenado. puede seguir el ‘astro de un individuo incluso cuando éste se haya confundido con el rastro de otros. Bl perro huele los dcidos grasos que se renaman 3 través de los aapatos del sospechoso, sunque estén presences en ccantidades incresblemente pequefias. Por ejemplo, cada huella humana slo conriene alrededor de 6,00000000004 geamos de Acido vaieridnico, un 4eido graso tipico secretada por las glindulas de la planta del pie, No ex raco.que los criminales eeman aatales perros y a menudo confiesan de manera ¥o- Tuntaria cuando se les castrea y caprura gracias al asombroso “trabajo de nariz” del can. Debido a que rara vez vemos un humano ola ‘eando [a tierra para ver quién ha estado alli recicn- remeate, o explorar un nuevo cuarto olfareando el tobiliario, tendemos a pensar que el alfsto es in- significante, Aunque gan parte de nuesito proce samiento perceptual de los olores parece ocurrir en tun nivel relativamente inconsciente, nuestro senti- do del olfato desempena wn papel que dista de ser ‘menor. Por ejemplo, para los humianos y otros an= ‘males, los malos olores significan a menudo pel Bro, en el sentido de putrefaccién o sustancias des- ‘ompuestas que ya no son comestibles. Quizé ain ‘mis importante, aunque es muy diffcl recordar 0 nombrar olores, a experiencia de un olor especfi- 0 en un instante conereto puede estimular un dilu- vio de reeuerdos de episodios en los que ese olor estaba presente (Fngen, 1987; Hera y Engen, 1996, Schab y Crowder, 1995). Con frecuencia, estos re- cuerdas de suesteo pasado som ricos en tonos.emo- cionales. As el olor de la canela podeia evocar sen- timientos de alegria asosiados con una madre horneando tarias de manzana, Tales recucrdos evo- ‘cados por el olor podrian ser necesarios para el fan= Gonamiento biolbgico normal. Por ejemplo, si una cariTULO 8 GUSTO, OLFATO, TACTO ¥ DOLOR rata hembra recientemente prefiada buele la orina de un macho extrafio antes de que el huevo fertili- 2ado se implante en su dtero, es probable que la implantacion fale. Esto también pasara s “olvida” olor desu compatero, ya sea porque estuva se~ parada de él durante cincuenta dias © porque se interfirié una parte del sistema olfatorio responsa- ble de estos recuerdos (Brennan, Ksba y Keverne, 1990). En machas situaciones comanes, el olfatotraba- iajunto con el gusto. Si hemos experimentado niu- sea después de comer un platilo diferente, pote- nos adquirir una aversin de sabor condicionada a ‘esa comida, basada, sobre todo, en su olor, que nos harf evitarlo en el futuro (Bartoshuky 1990; por sjetaplo), Cuando tenemos un fuerte tesiriado, Is comida parece insipida; y ¢56 que nuesezos pasajes nasales son los més aiectados por el resfriado, no oestras bocas, donde se hallan les receptores del ‘gusto, Cando nuestros pases nasales estan hin- cchados 0 congestionados con mis mucosidad de lo ssormal, 1s estfmulos de olor no pueden llegar a nuestros receptores olfatories. Esto afecta tanto ‘nuestra capacidad para oler como nuestra expericn™ cla del sabor, ya que gran parte Ue lariquera y suti= leza de nnestras experiencias-de los sabores de comida y bebida provienen de sus olotes (Brilate Savarin, 1825/1971; Hyman etal. 1979; Murphy 7 Cain, 1980). Cuando no podemos oer, nuestra «apacidad para identificar comidas Gnicamente por 4 sabor disminuye de forma significativa, por des- ‘racia para algunos de los platillas mas gnstados; como Se ilustra en ta figuea 8-6, En el cuadro de demostracién 8-4 se le indica cémo expetimentar #89 «1 una forma controlada (es decir, no tiene ‘que esperar sufri un eesirio). El olfaro acta como si tuviera dos modos sepa: rados de sccién que podrian producir diferentes experiencias pereepmnalesy distintas formas de ob- tener informaci6n (Bartoshuk y Beauchamp, 1994, Rosin, 1978; por cjemplo}. El primero esd relacio- xrado coa nuestra experiencia de los sabores de la comida. Se activa cuando se bombean odonantes (molézalas que pueden olerse) dea boca ala cavi- dad nasal mientras masticamosy tagamos comida. El segundo es un sentido de distancia que ocarre ‘cuando las moléeulas ecitidas por objetos u orga~ simas externes son olfateadasa través de las fosas nasales de la cavidad nasal, Es interesante observar gue a veces las funciones del “olor distante® y del “olor de comida” dan experiencias perceptuales y Swender, 1963). DE DEMOSTRACION 8-4 ain olor manera mAs fécil de que experimence sabor ‘lor es tapandose las fosas nasales antes de carse ala sustaneia que va. probar, laego tun paca de esa sustancia ala boca y zala mientras presta atencidn a su sabor, tonces suclte sus fosasnasales, bra la boca paco y aspire con suavidad por boca y ‘Athacetlo debe experimentar un cambio ficativo en el sabor. Hgalo con las tes sustancias de la figura 8-6 y iquier otra que se imagine. Sus experiencias Ja nariz tapada ve aproxiiman alas de las 3 mayores que han experimentado pérdidas en sa sentido del olfato, Es muy fécil demostrar que Ia identificacién ‘comida es menar cuando el sentido del W-6 Menniicacién de algunos alimentos comunes cen y sin olor (busado en Mozel, Smith, Smith, olfato esté ausente. Simplemente necesita un amigo que le ayude. Primero prepate varias sustancias para que las identifique; las de la figura 8-6 podrfan servir. Deber estar en cextado Iiquida (esachaque el ajo mézclelo con agua). Después siente a su amigo a cierta distancia de las soluciones efbeale los os. Pidale que antes de que pruehe cada sustancia se tape su naria; cuando lo haya hecho, ponga tan poco de la soluciém en su boca y pidale que le diga qué es. Despas, digale que destape sus fosas nasales y que vuela a decir ‘qué es. Repita este procedimieato con cada sustancia, con varios amigos, si puede, y vea lo ‘e1ca que estin los resultados de los dela figura 8-6. m 228 capiruLo 8 GUSTO, OLFATO, TACTO Y DOLOR FIGURA 8-7 Anatomia del sistema olfarorio y un detalle de la estructura del epitlioy del bulbo olfstorios. diferentes. Por ejemplo, el queso holandés tiene an olor distante muy fuerte y, segin la mayoria de las personas, ofensivo, pero tiene un olor de comida indo esti en la boca que contribuye de manera positiva al sabor del queso, que mucha gente en- Suentra muy agcadable, Fstimulos y reveptores del olfaro éQué aspectos de una molécula le dan la cualidad ppara evocar la seusacién de olor? Primero, para los humanos, debe provenir de una sistancia volatil (que tenga estado gaseoso a temperaturas ordina- tas; en ottas palabras, algo que pueda evsporarse) porque las corrientes de aire llevan las moléculas a los receptorcs de olor de la nariz. Sin embargo las sustancias mas voldtiles no necesariamente huelen mas fuerte. Fl agua para, que es muy volitil, no tiene ningin olor. En efecto, el grado en el que un estimalo de olor se separa quimicamente del agaa (hidrofobicidad) esté muy corzelacionado con la intensidad de su olor (Greenberg 1981), A la ine versa, el almizcle (una secrecién obcenida de algu- ‘ngs ciervon y castores) tiene baa volatilidad; y sin embargo, ¢s un odorante may poderoso que s= uss para fabricar algunos de los perfumes mis caros En general, cualquier molécula puede ser descr te como poscedora de tamatio, peso y forma expe cificas. Ademds, los dtomos particulares que cons- tituyen una molécula de estimulo de olor, el nimero de electrones disponibles para formar quimicos con. las moléculas receptoras en las neuronas olfatorias primarias, ¢ incluso le flexibilidad o rigides de le nolécula de estinulo pueden influir en la forma en que interacitian los odorantes con las moléculas receptoras. Hasta hoy no hay ningin acuerdo ge nneral acerca de cules de estas propiedades son crf- ticas; dado el gran mimero de moléculas que pue den oleree, es probable que muchas de ellas sean importantes (paca obtener mis informacién, wéase Farbnan, 1992; Wright, 1982). Las célalas receptoras del sistema olfatorio, de- nominadas neuronas olfatorias primarias, s2 ubi can en un dtea relativamente pequefia en fos pas jes nasales superiores (oéase figura 8-7) llamada spitelio olfarorio, o “piel del oloc”, Cada nearona olfatoria primaria envia una larga extensicn (cono- ida como bastén olfatorio) a la superficie del epi- iclio olfatorio, y también envia sus axones hacia e cerebro. Par consigniente, las céulas receproras ol- fatorias son, en realidad, neuronas especializadas. Esde destacar que cada neurons olfatoria primaria s6lo funciona de cuatro a ocho semanas, aproxima- damente, antes de deteriocarse; nuevas neuronas olfatoriasprimarias estén pradueiéndose continaa- ‘mente a partir de ls céllas basales(véase figura 8- 7y Costanao y Graziadei, 1987). Varios cilios olfatorios salen de un nude al final del bastén olfasorio. Hay de scis a ocho cilias por based olfatorio en hutranos, pero de cien aciento cincnenta en perros (T. 5. Brown, 1975). Los clios olfstorios contienen Ias moléculas receptoras a las gue se uncn los estimalos de olar (Farbman, 1992). Los cilios son eseructaras similares al pelo incrus dos en un tipo especial de mucsidad acuosa secre- tada por wndulas especiales, dencrninadas glin- ¢dulas de Bowman, Fsta mucosidad contiene muchas sustancias, algunas de las cuales protegen a los re- ‘septores y al cerebro de infecciones, y muchas mo- ‘écalas de una proseina especial lamada protei- tna de enlace olfatoria (o PEO, para abreviar) que puede unirse a las moléculas odorantes hidrofobi- «cas que ordinariamente serian repelidas por la mu- cosidad scuosa, Es probable que cada molécula ‘odorante unida a nna molécala de PEO sea tans- portada hacia cada una de las varias moléculas re- eptoras en los cilios, de Ia que se le separa, por medio de! flujo incesante de mucosidad arrollago- raa través de los cilios (Nickell, 19975 Pelosi y findelli, 1989; Pevanee, Sklar, Hwang y Snyder, 1989) ‘Ain no se entiende plenamente el mecanismo por el que la breve interaccién entre una molécula de estimulo y una molécula receptors cause. una respuesta eléctrca en la neurona olfatoria prima- ‘sa La mayor parie de la evidences apoyala gucse za, donde se ubis tha denominado teorfa decerradura y lave (Amoo- re, 1970), segin la cual proteinas especificas en las paredes de las células de los clios forman enlaces 4quimicas reversibles con partes especificas de mo- éculas odorantes particulates. (Farman, 1992; Gesteland, 1986; Geichell y Getchell, 1987; Nic- kell, 1997). El enlace momentineo de moléculas dde estimalo y receptoras ocasioma una cascada de procesus bioquimicos que producen potenciales de accién en el ax6n; En la figura 8-8 se ilustra la ca- dena de sucesos. Empieza cuando una molécula _edorante se enlaza con tin receptor, lo que activa ouato, 229 una protefna especifica, llamada G., (Jonesy Reed, 1989), Este hecho, con la ayuda de otra molécula (cifostaco de guanosina) zetiva una enzima llams- da adenilat ciclaa, que, a su ver, causa la produc- ‘ign de sAMP (adenosina monofosfaro) (Bakslyar y Reed, 1990; Brand et al, 1989). La cAMP acta ‘como una especie de llave y abre un canal de iones ‘en la membrana celular, con lo que permite a los ones de sodio entrar, lo cual despolariza la céivla y ‘causa que los potenciales de espiga viajen hasta el axén (vdase también Fitesiein y Werblin, 1989). Vias y respuestas neurales Les neuronas oliatorias primarias cnvian saaxones 2 través de hoyos diminucos en-un hueso a la parte superior de la cavidad nasal (mina crbiforme) para formar el nervio olfatori, el cual va directamente a la capa inferior de [as muchas que componen al bulbo olfatorio, Este bulbo se encuentra enfrente y bajo de la masa principal del cerebro (uease figu- 48-7). El pasaje del nervio olfatotio através de la ‘imina cribiforme lo hace valnerablea partrse cuan- do lacabera empieza 1 moverse 0 se detiene sibita- ‘mente en una dirocsién particular, Muchas pers0- nas que han cenido lesiones en la cabeza (por ejemplo, en accidentes automorilistcos) han per- dido el sentido del olfato por esta razon, Los axones de los receprores y las dendritas de las neuronas del balbo olfatocio forman complejos racimos de conexiones; lamados.glomérwios, en el bulbo, Estos racimos parecen estar agrupados se- sin el tipo de recepwor 0 tipo de molécala de est- rinlo involuctados (Kauer, 1980, 1987; Nickell, 1997). Un tipo de neurons del bulbo olfstorio pa- rece enviaraxones directamente a lo largo del tac- to olfatorio lateral al Ldbuio temporal de la corte ubicala corteza sensual prumatia pars el olfato. Otro tipo de neuroma envia axones a Is cortera del olfato y a algunos centros del cerebro bajo, sobre todo al sistema limbico, que ests invo- lucrado en nucstes experiencia de emoci6n y me- ‘moria (recuerde-con qué facilidad los olores evo~ can recuerdos ysensaciones). Hay mds o1menos mil veces mas axones en el nervioolfatorio que axones saliendo del bulbo olfatorio, lo que indica que mu- has células receptoras contribuyen a Ta actividad de cada una de las células del bulbo olfatorio ya dichos centros (Allison, 1953). De la corteza alfa toria primaria lat vias neurales se vuelven suma~ = 230 Prtaina fe aisce ‘ton carfruco § Gusto, oLRATO, TACTO ¥ DotoR ‘eS Povator Shee iM? yao oda S30 te mint on abn Sot Proteina G Petercices do e999 ‘aitatos deo depoariacén Magee orate Pecentor p— atenie Go 16 ac ——+ cane foster ee dente adencina ‘eancane ichea raccostats ‘ssid sowvado roduc FIGURA 8-8 Una de las formas en que los reeeptoresolfaori mente complejas, inclayendo proyeeciones al tila ‘mo y & varias otras areas corticales (uéase Price, 1987), Come es tipico de los sistemas sensoriales, va~ ras investigaciones han descubierto que Ia inte dad de las respuestas neursles varian de manera recta con la intensidad del extfmulo. No cbstante, ‘mutchos investigadores contempordneos se han coa- centeedo en el problems mis dificil de como se Tesponden alas moléculas odorants, codifican diferentes cualidades del olor. Han inten- tado encontrar evidencia de tipos especificos de re ceptores para diferentes ripos de estfmulos. Una primer gran investigacion fue la de Ortoson (1956), ‘quien midi6 la respuesta cléctrica de todo el epite- lig olfatorio a diveros esttmulos. El descubsi6 que al pasar una réfaga de aire con olor por el epitelio se produce un tipo dnico de respuesta eléctrica: un Pequefia cambio en la carga eléctrica de las eélalas FIGURA 8-9 Kespusstas de potencal lento y de ‘spiga de elas reczprora olfatorias a cuatro ‘otimalos de olor (Sasado en Gesteland cf, 1963). receproras, Fste cambio genera potenciales deespi- men los axones de estas células. Gesteland, Lettvin, Pits y Rojas (1963) repistra- ‘on el cambio potencial lento y los potenciales de ‘spiga producidos en los axones de receprores indi viduales en el epitelio olfarorio en respuesta al mis- ‘mo estimulo. Bn la figura 8-9 se muestran estos das tipos de respuestas eléctrieas, una sobre Ja otra. ‘Como puede ver en la figura, este receptor particu- larrespondié con vigor a un olor de almizele, me- ‘nos al nitrobenzeno, muy poco al benzonitrieo y ‘nada ala piridina. Gesteland y sus colegas (1963) pensaron que estas respuestas indicaban tipos de -eceptor de bitsqueda posterior, aunque fueron cau- ‘os al hacer esta interprecacién. Tal cautela estuvo bien furdada porque con registra posteriores de células individuales del epitelio, bulbo olfarario y certros del cerebro cortical y bajo que reciben in formacién olfativa se descubtié que cada neurona esponde a una amplia gama de estimulos, de for. ‘ma muy semejante al microvello del gasto (Cain y Bindra, 1972; Gincherti y MacLeod, 1975; Kauer, 1987; O'Connehl y Mozell, 1969). Los patrones a través de la fibea similares a los el gusto parecen estar presentes en el sistema olfa- torio, y es posible que el "codigo" para diferentes cualidades de olor se encuentre en ellos (Erickson y Schiffman, 1975; Kauer, 1987). En la actualidad, sa hay evidencia de que la fibras olfatarias se agra pen como parecen hacerlo las fibras del gusto, aun- que algunos investigadores han propuesto que re ‘eptores sensiblesa los mismos estimulos envian sas ouraro 231 axones los Hhlsmos gloméralos en ef bulb olfato: rio (véase Kauet, 1997; Nickell, 1997). Hay tam: bign cicreas evidencias de que la cualidad odorante se codifiea eomo un patrén de actividad lo largo del ibe offatorio:(Skarda y Freeman, 1987), Umbrales y adaptaci6n del olfato De Vries y Stuiver (1961) ealcularon que es necesa- rio que Meguen al menos ocho moléculas odorentes al epitelioolfstorio para activar una sola célula re. ‘eptora en el humano. Considerado todos los ppectos dela forma en que se distribuyen en la nariz las molgculas de estimulos de olor, argamertaron que una sola neurons olfatoria primaria puede g- netar potenciales de accibn en respuesta al contac- to con una molécala de estimulo, Esta es [a sensibi- lidad misprande que cualquier receptor solo podtia tener. Asf, onsiderando tnicamente la neurona ok fatoria primiaria un perro (o cualquier otro animal) no puede ser mas sensible que un humano, Sin em: ‘argo, los perros tienen mis 0 menoe doscientas veces mis cilios que los humanos; por consiguien- te, la probabilidad de que un estéinulo muy débil «stimale una neurona olfatoria primaria y produ 2 una sensacién notable es mayor pars el pert (véase Marshall y Moulton, 1981). Mediciones mis teadicionales de umbralescbso- Joros para varios olores dan valores que varian de acuerdo con los métodos psicottsicos (Bergland, Hogman y Johansson, 1988 por ejemplo). De- penden des pareza del odorante, de la manera en ue se encrega al epitelio olfatorio y de la forma ‘en que se mide la intensida del estfimulo. Mas atin, Jos umbrales de discintas personas para la misma sustancis varian de un modo dristico de un mo- mento a otro (Stevens, Cain y Burke, 1988). Sus- tancics diferentes también tienen umbrales prome- dio diverses, La sensibilidad al olor difiere entre los indivi- duos (Rabin y Cain, 1986; Stevens et al., 1988). Fs posible padecer de “ceguera al oloc’, 0 anosmia, hacia ciertas sustancias (wase Engen, 1982). Amo- core y sus coleges (1969, 1975; Amoore, Pelosi y Forrester, 1977) han informado de 76 diferentes anosmias que van del olor suave de la vainilla al olor picante de la mofeta. Algunas de estas anos- mias ton muy comunes (por ejemplo, una de tres pessonas no puede oler el aleanior de 1,8 cincole}; ‘tras son muy raras (por ejemplo, s6louna de cada m 232 ‘CUADRO DE DEMOSTRACION 8-5 Adaptacién al olor Usted experimenta aatoadaptacidn'a odocantes tados los dias, La proxima ver que note un ‘olor fuerte, aspire profundo varias veces, luego aspire una vez de manera normaly preste mucha atenci6n a la intensidad del olor comparada con la que experiments primero. ‘Debe notar una disminaciin considerable en la intensidad de la sensacién. Alternativamente, repirese una taza de café 0 1é aromtico; tape sus fosas nasales mientras lo hace. Caando la taza humeante esté delante de usted, destape sus fosas nasales,olfate ligeramente y note la intensidad del olor, Lego aspire profundo vvatias veces seguidas y aspire una vex de smanera normal; compare Ia intensidad del olor durante la aspiracién final con la de la primera vvex que aspiré el olor con normalided: Es.un poco mis diftil demostrar la adapracién cruzada porque los efectos son més Cee ee ee nae CAPITULO 8 CUSTO, OLFATO, TACTO ¥ DOLOR dcbilesy no oh sistemticos. Debe usar su propio juicio y explorar varios edocentes aplicando el método general descrito aqui ‘Cuando obtenga dos odorantes que dese ‘pear, primero vaya a otra habitaciOn, donde 120 pueda oletlos,y aspire profunde varias veces. Entonces acérquese a los odorantes con Ja nat tapadda, Destapela cerca del primer ‘odorante (prueba) y aspire con normalidad, nnotando la intensidad del olor. Después aspire ‘eofundo varias veces del otro odorante (de adaptaciGn) y regrese al odorante de prueba y aspire suave otra vex. Compare la insensidad de! olor de esta aspiracion con Ia de Ia primera. Si es menos intenso, ha experimentado adaptaci6n cruzada; si es mas intenso, ha experimentado failitecisn, comoa veces pasa con oloces bioldgicamente significativos (vase Engen, 1982), mil persones no puede oler el olor purefacto del Inbutilomercaptana; (ease Pelosi yPisaneli, 1981), ‘Tales anosmias especificas tienen coherencia con ia idea de que en el olfate bay uns gran cantidad de tipos dereceptores, probablemente proteinasrecep- toras especificas en las paredes de los cilios y que «ada olor estimula s6lo uno 0 unos cuancostiposde receprores. Fs posible que cuando-a una persoma ie {alte una proteina receprora concrets, quias debido a que no exista un geac,o a que no funciona bien, padezcauna anosmia especifics. La-exposicién prolongads a un odorante causa adaptacin que afecta les umbrales, la intensidad percibida (Cain y Engen, 1969), eincluso-elagrado porlog olores (Cain y Jobnson, 1978)..Una de las grandes desilusiones al probar el vino es que cl aro- ‘ma, incluso de un gran vino, solo parece ser fuerte- mente experimentado en las primeras olfateadas. La adaptacicin debilita con rapider nuestra: exper riencia de las olores y sabores agradables 2 menos quese tomen descansos frecuentes de 1S sexy aproxi- ‘madamente. For suerte, el olfateo continuo tam- bign debilita Ios olores menos agradables de caer pos sudorosos, humos de pintura y contaminacién, Moncrieff (1956) investi los efectos que tiene la exposicién previa « un odorante en el umbral paraeie misma odorante (autoadaptacisn) y en e de odorantes diferentes (adaptaci6n cruzada). La disminuckén mas grande de la sensibilidad fue para Inautoadaptacién. Le adaptacién crazada vari6 con la similitad de los olores de los des estimalos. Los ‘odorantes con aloressemejantes produjeron maya tes efectos de adapracién crizada que los que difi ricron en olot. Sorprendentemente, todos los olo- res deadaptacién que empled Moncrieff tavieron ‘ierto efecto-en la sensibilidad de los observadores pata el resto de los olores. A veces, incluso los odor rantes que son perceptua!y.quimnicamente distincas pueden mostrar sdaptacion razada (Pierce ¥ Wy socki; 1996), Parece que les mumerasas caracteris ‘8de los odorantes que interactian con los recep toresimpiden tener un esquema simple para predecie las efectos de adapracidn cruzada de moda confiar bie. Usted puede experimentar autoadaptacion y adaptacién cruzada siguiendo las indicaciones del ccuadto de demostracian 8-5 El sistema olfatorio no adaptado parece ser tan sensible como el sisterna visual 0 el auditivo al dis: criminar cambios en intensidad, pues tiene fraccio- nes de Weber tan bajzs como 0.05, lo cual significa {que un cambio de intensidad de sslo 59 puede des- cubrirse In mitad del tiempo (Cain, 1977). Esinte- resante el hecho de que las incensidades del olor pueden diferenciarse mejor silos odorantes entran cen la fosa nasal derecha que si Io hacen en It in quierda (Zatorte y Jones-Gotman, 1990), El hecho cde que Lae vias olfstorias permanezcan en el mismo lado del cerebro donde empiczan, ademés de otras evidencias, podria indicar que el hemisietio dere- cho del cerebro se especializa mis en el process iento olfatorio, Feromonas Se ha dicho que algunos olores tienen wna impor tancia biolégica especial por todos los animales, incluso para los huranos. Ellis (1905) sefalé que los hombres y as mujeres emiten a menudo olores fuertes durante la exsitacién sexu, y algunos au- toret han especulado que la condacta humana po- dria estar muy infiuids por ralesestimulasolfarorios ‘Comnfort, 1971; Kohl y Francoeur, 19953 por ejem= plo), Las suistancias quimicas secretadas por anima les quecransmiten informaciéna otras animales (asi siempre de la misma especie) s¢ aman feromonas, ‘Aunque esté claro que las feromonas ejeccen una ‘gran infiuencia en ja conducta de muchas especies animales, Ia posibilidad de que influyan con igual faceza en cl comportamicnto humano se planted hasta hace poca tiempo. ‘Camo padria esperarse, los fabricantes de colonias y perfumes, en su ince sante bésqueda de formas de mejorar las ventas de ‘sas productos, han respondidd a esta sugerencia co- ‘mercializando productos que contienen peesuntas feromonas humanas. Las feromonas fueron descubiertas vestudiadas ‘por primera vez en insectos como hormigas, abejas. ‘ytermitas, para los que constituyen la forma pre- dominante de comunicacion social vase Wilson, 41971). Hay dos tipos principales de feromonss: lic bberadoras que “descargen”, 6 autométicamente ac- ‘ivan, une respuesca conductual especifica, y deto- nadoras, ue desencadenan actividades fisiol6gicas slandulares y otras. Los insectos araen a sus pare jas, reclutan a otros para recoger comidz opeleary reconocen a los de su propiaespecie por medio de las liberadoras. Las hormigas,abejas y termitas rei ‘pa controlan el enjambre, la produccién de una ouATO 233 ssueva teina y la propotcién de tipos de obreros mediante las detonadoras. Una feromona de insec- ronormalmente es una suscancia quimica espectfica producida por una glédula concreta y descubierta por un receptor especifico. Las fetomones contro- Tan de forma directa la conducta de los insectos. Los mamieros, por supuesto, son animales m= cho mds compleios que los insectos,y los efectos de las feromonas en sa conducta son mis smiles. No obstante, se han encontrado: muchos efectos rela ionados con las feromonas, ya sea liveradoras 0 detomadoras, en varias especies, entre ellas roeda~ res, pertos y monos (véase Brown ¥ MacDonald, 1985; 1985b, para leer resefas). Un ejemplo de tun efecto tipo liberador es el que prodace el olor de tuna peeea en elo en un macho (Goodwin, Good- ing y Regnier, 1979). En los monos, las secreciones vaginales de las hembras, llamadas capudinas, ve- nen tn efecto mis sutil en Ix conducta sexal mas: culina (Goldioot, 1981) Goldfoot, Essock:Viealey ‘Asa, Thornton y Leshner, 1978; Michael, Keverne y Bonsall, 1971). En reptiles y mamiferos, las fero- ‘monas son secretadss por glindulas coneretas y detectan ¥ procesan mediante el sistemaa olfarorio ‘sccerorio, que consta de los érganos vemctonasa- les, un grupo especial de receptores'de olor para detectar moléculas pesadas de feromoras: el bulbe olfatono accesorio, y proyecciones en las éreas del ‘cerebro rclacionadas con la conducts reproductiva (Wysocki y Meredith, 1987). Los efectos de las feromonas en la conducta de los humans son probablemente indirectos, ya que los factores sociales y de aprendizaje inflayen em nuestro comportamiento mas que en otros mami- feros: Mis adn, los humanos no poseemos wm sste- maolfatorio accesorio muy desarrollado, claramerte funcional, aunque en fecha reciente se han descu- bierto ciertas evidencias dela presencia de un érga- no vomeronasal (Bartoshuk y Beauchamp, 1994; ‘Takami, Gerchell, Chen, Monti-Bloch, Berliner, Stensaas y Getzhell, 1993). Sin embargo, los olores pueden desempetiar un papel relevante, aunque Quis secundario, en ciertosaspectos de a candinc- ‘asocial del hombre, Priniero, las personas pueden etectar de manera confiable el olor de su propio cuerpo entre varios estimalos similares producidos por otra gente (Lordy Kaspraak, 1989; McBurney, Leviney Cavanaugh, 1977; Russell, 1976; Schlei- di, Hold y Acili, 1981). Las personas también pue~ den identficar el sexo de un donador de olor vsan ola cualidad (“almizclado® en l hombrey dulce’ m= Bet cen ja mujer; Russells 1976) ylaintensidad (fuerte y esagradable en el homabre y mis débily agradable en la mujer; Doty, 1985), con base en el olor de la ‘mano (Wallace, 1977) o del aliento (Doty, Green, ‘Ram y Yankell, 1982) y del euerpo. Las mujetes son ‘mejores.en esto (Doty et al, 1982; Wallace, 1977) ‘yen todos los aspestos de Ia ideatificacién de olor (ory, Applebaum, Zusho y Settle, 1985; Lord y ‘Kaspraak, 1989), nctuso los bebés pueden identificar el olor del pecho (MacFarlane, 1975; Russell 1976) ylaaxila desus madees (Cernoch y Porter, 1985), Las recién nacidas incluso desartollan cierta preferencia por tun odorante artificial a partie de la simple expas'« ida éste (Balogh y Porter, 1986).No-obstante, la identificacson de olor exacta en adultos sequiere de |i experiencia suficiente con el olor y su origen (Cain, 1979; Rabin, 1988; Rabin y Cain, 19845 Schab, 1991). En vircud de que la relacin entre padres chijos promueve tal experiencia, podriamos ‘esperar que los padres reconozcan los alores d Propia descendencia y que entre hermanos idencifi- caran sus olores, asi sucede (Porter, Balogh, Cer ‘noch y Franchi, 19863 Porter y Moore, 1981), Debido a que os hhumanos somos sensiblesa los colores biolSgicos, inciuso sin un sistema elfatorio accesorio funcionando, quirs también lo somos a las feromonas. Flalfa androstenol es una feromona de atracsidn sexual paca cerdas que también esti presente en la apocrina del sudor hamano (una lén- dla en la regi6 sxiler) #Tiene alguna funcién en la atraccion sexual humana? A pesar de varios e- sulcadosinirigantes, como los pequefios efectos del alfa-androstenol en las evaluaciones de candidatos de trabajo (Cowley, Johnson y Brooksbank, 197), la atraccién sexual (Kirk-Smith, Booth, Carroll y Davies, 1978) ylaeleccién del asiento en la sala de espera de an dentisia (Kirk-Smith y Booth, 1980), no hay evidencia inequivoca de que la conducta hhamana pueda estar condrolada por tales feramo- nas (Rogel, 1978), en Ia megnitud observada en ‘mamiferos menorese insectos.. Es posible que hays menos efectos dristicos de {eromonas en la fancida reproductiva humana, Por cjemplo, las secreciones axilares masculinas inflie yen en la regulatidad del ciclo menstrual (Cutler, Preti, Krieger, Huggins, Garcia y Lawley, 1986), en tanto quelas femeninas influyen a sincronia de los silos de las mujeres (Preti, Cutler, Garcia, Hag- gins y Lawley, 1986; uéase tamisién McClintock, 1971), Estos son efectos semejantes alos delos de~ CAPITULO.S GUSTO, OLFATO, TACTO Y DOLOR tonadores porque suponen cambios fisiolégicos y ng conductas especiticas. Pucden ser importantes —por ejemplo, la regularidad menstrual esta aso- ciada con la funci6n reproductivasaludable y la fer- tilidad— pero.no son influencias directas, podero- sas ¢ inmediatas en la conducta humana TACTO Lapresin en cualquier parte de la piel que cubre ia superficie denuestro cuerpo puede evocar laseasa- i6n de tacto; no obstante, cuando pensamos en experiencias tensorias la mayaria de nosotros & menudo menospreciamos esta modalidad a favor de la vista y del ofdo, Sin embargo, lox mayores componentes de casi todas las experiencias sexua- les son sensaciones de tacto. Se considera que el mismng acto de tocar a otra persona, en la sociedad occidental, es um hecha de intmidad considerable, ya sea la gentl carcia de un amigo 0 amante 0 . Bl lugar en la piel donde se encuenta la tetmi- nacién de un nervio espectfico determina la ubica- cidn en el cerebro ala que se envia la informacién, sin tener en cuenta el ipa de fra que representa ‘Toda la informacién sensorial de la piel se manda a a médala espinal através de 31 pares de nervios (un miembro de cada par por cade lado del cuer- po). Hay también cuatto nervios eraneales que te 40, 36 a2 28 24 20 16 l2 08 os| Mecia ae umoa op 0.1 ma) CATITLLO 8 GUSTO, OLFATO, TACTO Y DOLOR Unbrl mee ium Sense tacto. En general, entre mayor es la representacién, de un éxea en particular, menores son os errores de localizacin para esa area (en la figara 8-12 se mues- tra Ia reptesentacion cortical relativa de algunas zones del cuerpo}. Una manera de expresar con ‘exactinad la localizacién es el umbal de dos pun- tos, que aparece a partir de que Weber descubrié sn la década de 1830 que un estimulo de dos to- ques (como las puntas de un compas de dibujo) = sentiria como un solo toque si se estimulasen pua- ‘05 muy juntos en la piel. El umbral de dos puntos nes de la piel. (B) Umbra de dos sentativos de regiones diferentes de Ia piel (basaco en 5, Weinstein, en D. R. Kenshlo (Ed), The Skin 968, Chara Cy Temas, Editor, Spine Mio). «una medida de euin distantes deben estar dos ‘estimalos de racto en Is piel antes de que se les per- ciba como dos toques que pueden localizarse de ‘modo independiente. Weinstein (1968) diouns de- terminacisn completa del ummbeal de dos puntos, en la figura 8-138 se resumen los resultados que ‘obtuvo; en ela, las harras més alas significan gue los pnntos deben estar mas distantes para ser dis- ctiminados. Note la gran sensibilidad de los dos ‘componenies en la parte inferior de. lz cara, las ‘manos y los pies. Presumiblemente esto refleja el uso de fales reas en la’ mdnipulacién de objetos. Is ala sensibilidad de lox pes puede ser un atavis- mo de nuestros antepasados primates que podian manipular objetos con los pies! ‘Las sensaciones de tacto se adaptan, como las demas sensaciones. Fsto puede demostrase con slo aplicar in estimulo ala piel y observar cémo des- aparece [a sensacié de forma gradual. Por ejem- ‘lo, cuando se viste por la mafiana qui esté (incs- modamente) consciente de sx cintirén o de au zeloj de pulsera, pero después de vin instante la sensa- ign desaparece de la conciencia, Zigler (1932) midié la adaptacién de tacto de varias regione del cuerpo, y encontré que entre mas pesado sea cles: timulo, més lentamente se esfurma la sensaci6n} y entre mas grande sea la regién que abarque el es timulo, menos tiempo pasari para que desaparenca la sensaciéa, Puede demostrar este resultado me- diante las indicaciones del cuadro de demostracién 88. La adaptacign también puede mediree pidiendo ‘un observador que ajuste la intensidad de wn e=- tlmialo que te le presenta brevernente hasta que la setsacién asociada con 6! aléance la relacionads con ‘otro extimulo al que el cuerpo se ha adaptado du- rante cierto petiodo. La diferencia entre las intensi> dikes de los dos estimalos es una medida de la can- tidad de adapracién que ha tenido lugar, suporiendo {qué la magnitud de In sensacidn de los dos estimir- Ios serfa igual si fueran iguales en intensidad. Con esta técnica, Frey y Gokdman (1915) determinaron {gue la adaptaciOn al estimulo de taco es similar a Ia de otras modalidades: es muy répida mis © me- ‘nos durante el primer segundo y después se reduce poco a poco. Luego de 3 seg, el grado de la sensa- én disminuye @ alrededor de un cuarto del valor

    You might also like