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  • Capítulo 8 - Fungos Fitopatogênicos

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    Capítulo 8 - Fungos Fitopatogênicos

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    FUNGOS FITOPATOGENICOS Nelson Sidnei Massola Junior ‘8.1, Importincia dos fungos para a Fitopatologia 8.2, Caracteristicas gerais e morfologia dos fungos 8.2.2. Estruturas reprodutivas 8.3. Classificagio dos fungos fitopatogénicos 113 113 115 118, 140 8.1. IMPORTANCIA DOS FUNGOS PARA A § flangos estio entre os mais importantes agentes FITOPATOLOGIA, Cie Sei a ess que mais bem expressam a importincia dos fungos para a Fitopatologia tenham sido escritas por George N. Agrios, em sua iiltima edigdo do Plant Pathology: “Existem mais de 10.000 espécies de fungos que podem causar doengas ‘em plantas. Todas as plantas so atacadas por alguns tipos de fungos e cada fungo parasita pode atacar um ou mais tipos de plantas” (Agrios, 2005). ‘Uma nogo mais exata da importincia dos fungos para a Fitopatologiaé facilmente revelada por um simples levantamento junto aos mais importantes periédicos cientificos da. dea Tal levantamento mostraré que mais da metade dos trabalhos publicados envolvem algum aspecto relacionado aos fungos. Essa constatagio revela que a maior parte dos fitopatologistas, aplica, parcial ou integralmente, tempo em pesquisas que visam trazer a tona mais conhecimentos sobre esses onganismos. Calcule a magnitude dos recursos que a sociedade investe nesse esforgo. Esse simples exercicio & mais que suficiente para ilustrar a importancia dos fungos para a Fitopatologia No entanto, se 0 leitor ainda nao estiver satisfeito com as implicagBes do raciocinio acima, podem-se, ainda, mencionar as ceonstantes epidemias de doengas causadas por fungos, com todas as consequéncias delas decorrentes (veja o Capitulo 2 desta obra), Neste contexto, nio se pode deixar de comentar sobre a epidemia # “we bf 98 e1e ag Figura 8.4 —Estruturasreprodutivas: esporos com diferentes caracte- risticas morfoldgicas, ver iniciado novo ciclo da doenga, com hospedeiro disponivel e condigdes ambientais favoriveis, o fingo ndo necessita mais das estruturas de sobr ia ¢ da variabilidade genética, Assim sendo, inicia, por meio de mitoses sucessivas, a produgdo de clones desse gendtipo que obteve éxito nessa nova condigio. Esta iniciado 0 ciclo assexuado, caracterizado pela produgio ‘massal de esporos mitéticos. Geralmente é essa fase do ciclo que causa as epidemias e provoca danos. Desa forma, na maioria das vezes que nos deparamos com um fungo causando doenga ‘em planta, &a fase assexuada que itemos encontrar. Além disso, 110 Fungos Fitopatogénicos fem regides de clima tropical ¢ subtropical, onde no existem invernos rigorosos ¢ as condigdes ambientais so favoriveis 4 agricultura praticamente 0 ano todo, os fungos que causam ddoengas em plantas muitas vezes persistem entre as estagdes de cultivo somente na sua fase assexuada, Por esses motivos, em nosso pais essa é a fase mais importante e so as suas estruturas que encontramos com maior frequéncia, No final desse capitulo cencontram-se representagdes esquemiiticas diss fases assexuadas dds principais fungos fitopatogénicos. 8.2.2.1. Esporos sexuais Esporos sexuais slo aqueles que resultam de um processo de plasmogamia, seguido de cariogamia e meiose. A plasmogamia consiste na unio de citoplasma, quando niicleos haploides (N), geneticamente compativeis, procedentes ou nao de talos diferentes, (originirios de esporos diferentes) pareiam-se. A plasmogamia pode ocorrer apés a unio de hifas (somatogamia) ou de Srgiios diferenciados, especializados e multinucleados (gametingios), ou ainda apés a fertlizagdo de uma hifa receptiva por um gameta masculino imével (espermécia). Apos a plasmogamia, 0 fungo adquire a condigao dicariética (N+N), com dois nicleos haploides pareados dentro de uma mesma célula, A fase dicariética {dicariofase) tem duragio variével, dependendo do tipo de fungo envolvido. E curta nos oomicetos e zigomicetos, duradoura nos basidiomicetos © de duragdo intermediaria nos ascomicetos, Por meio da cariogamia, que vem em seguida, os nuicleos pareados fundem-se, formando 0 zigoto (2N). A diplofase varia também em duraco, dependendo do fungo. Na diplofase podem surgir esporos de resistencia, com parede espessa, como 0 aésporo dos comivetos, 0 zigésporo dos zigomicetos ¢ os esporfingios de repouso dos blastocladiomicetos e quitridiomicetos (Figura 8.5) Outros tipos de esporos sexuais resultam tipicamente da smeiose (meidsporos), sendo, pois, haploides: os ascésporos © os basididsporos (Figura 8.6). Os ascésporos formam-se endoge- fsamente, dentro de uma estrutura em forma de saco, 0 asco (Gr. asco ~ saco), geralmente em nimero de oito por asco. Os basididsporos, por outro lado, sio formados exogenamente, ‘também a partirde estrutura especializada, o basidio (L. basidium =pequeno pedestal), geralmente em miimero de quatro por basidio. Ascésporos © basidiésporos so geralmente produzidos em compos de frutificagiio, 0s ascomas ou ascocarpos e basidiomas ‘ou basidiocarpos, respectivamente, que se apresentam em dif rentes formatos, Entre os ascomas, 0 tipos técio, peritécio, apotécio e ascostroma (Fi ura 8.7), c ©, 80 a 6 epetage Figura 8.5 — Estruturas de resistencia diploides: (A) oésporos; (B) Zigésporos; (C) espordngios de repouso, Besicnporos ‘Asconporos ene Figura 8.6 — Esporos sexusis haploides (meidsporos). O cleistotécio € uma estrutura globosa, completamente fechada, cuja parede, caso esteja madura, rompe-se ou se decompde para a liberag2o dos ascésporos. O peritécio cont ‘uma abertura (ostiolo) na sua parte apical, por onde os ascosporos slo liberados. O apotécio & um corpo de frutificagao aberto, emque himénio (camada de ascos) fica exposto, ocorrendo a liberagl0 foreada © simultinen dos ascésporos. O ascostroma & uma ‘matriz estromatica contendo cavidades (Ioculos), onde os ascos. io formados. Um ascostroma uniloculado, que se assemetha a lum peritécio, recebe o nome de pseudotécio (ver Figura 8.34). © pseudotécio, entretanto, difere do peritécio porque durante sua formagao, primeiro é produzido o estroma e, em seguida, forma-se o léculo «inico em seu interior, por deliquescéncia das hifa internas, Os basidiomas so, em geral, estruturas: macroseépicas, ruitas delas atingindo grandes dimensdes (Figura 8.8 A ¢ B). Figura 8.7 - Tipos de ascomas: (A) cleistotécio; (B) apotécio; (C) peritécio; (D) ascostroma. i Manual de Fitopatologia Figura 8.8 Estruturas reprodutivas sexuadas dos basidiomicetos: (A) basidioma jovem; (B) basidioma maduro; (C) repro- \dugao sexuda das ferrugens Alguns basidiomicetos, no entanto, como os agentes causais das ferrugens e dos carves, no produzem os basididsporos a partir de ccorpos de frutificagio mas, sim, a partir de esporos especializados, (5 telidsporos. Fstes so inicialmente dicariéticos, sofrendo ccariogamia e meiose ao germinarem. A germinagio do telidsporo da origem & um curto tubo germi determinado, chamado de promicétio. 0 promicétio funciona ‘como basidio, a partir do qual os basidiésporos slo formados (Figura 88 ©). tivo, com crescimento 8.2.2.2, Esporos assexuais s esporos assexuais ou mitésporos resultam de simples divisdes mitdticas, que podem ocorrer nas, diferentes fases do ciclo de vida do fungo, ou seja, haplofase, dicariofase ou diplofase. Os esporos assexuais podem ser de diferentes tipos: zodsporos, aplanésporos, conidios, urediniésporos, artrés- poros c clamidésporos, Os zodspores so esporos com motilidade propria, dotados de flagelos, formados endogena- ‘mente dentro de uma estrutura especializada, © esporingio ou zoosporangio, por meio de clivagem do citoplasma (Figura 8.9 A). Os apla nésporos so também produzidos dentro de cespordngios, mas sio iméveis (Figura 8.9 B). Os conidios so também iméveis, sendo formados partir de células conididgenas encontradas fem hifas modificadas, chamadas conidiéforos, livremente ou em corpos de frutificaglo (pienidios ou acérvulos) (Figura 8.9 C). Urediniésporos so esporos binucleados produzidos nos soros turediniais das ferrugens. Em algumas espécies de fungos a hifa pode se fragmentar, separando suas células constituintes, que se comportarao ‘como esporos. Este tipo de esporo recebe 0 nome de artrésporo ou taloconidio. Finalmente, 0 clamidésporo, que tem como fungao principal a sobrevivéncia do fungo no solo, ¢ formado através da modificagao de uma ou mais células da hifa, que tem ou tém a sua parede espessada, através do desenvolvimento de uma parede secundéria intema (Figura 8.9 D), No caso dos conidios, sua formagio, ou conidiogénese, pode ser do tipo tilica ou blistiea (Webster, 2007) (Fig. 8.10). Na conidiogénese tilica, o conidio surge a partir de uma eélula pré-existente no talo do fungo. Em outras palavras, 0 septo que separa o conidio do resto do talo ja existia antes de sua diferenciagdo. ArtrOsporos sto conidios de origem tiliea formados ‘em eadeias, que se desarticulam facilmente, Um bom exemplo, de fungo fitopatogénico que exibe esse tipo de conidiogénese & Geotrichum, causador de podriddes azedas em pés-colheita. A maioria dos fungos fitopatogénicos, no entanto, produz conidios de maneira blistica, Nesse tipo de conidiogénese, © conidio cresce a partir de um primérdio, ou seja, © septo que o separa do resto do talo forma-se apés a sua diferenciagio, A conidiogénese blistica apresenta dois sub-tipos bisicos, @ holoblistica e a enteroblistica. As células conididgenas possuem paredes com- Postas por duas camadas, uma interna e outra externa, Quando ambas as camadas estio envolvidas na formagio do conidio, a conidiogénese é do tipo holoblastica. Exemplos tipicos de fungos ‘com conidiogénese holoblistica sio Stemphylium, Cladosporium © Oidivm. Quando somente a camada interna’ da parede da célula conidiégena, ou quando uma terceira e nova camada contribui para a formacao do conidio, a conidiogénese € do tipo enteroblistica. Se a camada interna & forgada para fora através de lum estreito poro na camada extema, a conidiogénese € do tipo enteroblistica tétrica e o conidio & chamado de poroconidio. Exserohilum, Drechslera e Bipolaris sio exemplos de fungos com «esse tipo de conidiogénese. Por outro ado, quando o.conidio forma-se ‘ partir de uma eélula conididgena que spresenta uma extremidade aberta, a filide, a conidiogénese € dita enteroblistica fialidica, esse caso, 0 conidio & chamado de fialoconidio. Esse tltimo tipo Esporingio -Apanéaporce ( iseaporos x Se Pa (A) z06sporos: (B) aplanésporos; (C) conidios; (D) clamidésporos, m2, Fungos Fitopatogénicos 8 0 9 ( Q Saeee \. a! oe. Figura 8.10 Tipos de conidiogéneses encontradas nos_fungos fitopatogénicos: (A) tilica; (B-E) blistica; (B) holo- bldstica; (C) enteroblastica ttrica; (D) enteroblastica fialidica; (E) enteroblastica anelidica de conidiogénese & bastante importante entre os fitopatégenos. Penicillium, Aspergillus, Fusarium, Chalara, Thielaviopsis si0 ‘exemplos de fungos que produzem fialoconidios. Um tipo menos Sequente entre os fungos ¢ a conidiogénese enteroblastica ‘anelidica, na qual cada novo conidio produzido deixa um colarete fou anel) na camada extema da parede da eélula coni Fusicladium (Sin. Spilocaea) & um género que exibe esse tipo de ‘conidiogénese. 83. CLASSIFICAGAO DOS FUNGOS FITOPATOGENICOS, © grupo de organismos denominado genericamente de “fungos” € bastante diversficado filogeneticamente © possui sepresentantes em trés Reinos dos. seres vivos: Protozoa, Chromista e Fungi (Alexopopulos et al., 1996). Dentre estes ferganismos, os fungos verdadeiros se encontram somente no Reino Fungi. Nos Reinos Protozoa e Chromista, que abrigam, sespectivamente, protozoarios e algumas algas (diatomiceas, ‘marrons, douradas e amarelo-esverdeadas), alguns organismos, ‘por possuirem morfologia e modo de vida semelhantes aos Fungos, ‘fo estudados juntamente com os fungos verdadeiros. Como jé mencionado, os fungos presenta enorme variagd0 ‘morfoligica. Assim, a classificagio dos fungos foi, por muito ‘empo, tradicionalmente baseada em critérios exclusivamente smorfolégicos. Quanto maior a similaridade morfoldgica, mais jprbximos acreditava-se que eram os fungos. Essa é a razdo pela ‘qual muitos fungos possuem nomes diferentes para suas fases snamérficase teleomérficas. Para um mesmo individuo, essas duas ‘ses apresentam,frequentemente, tal disparidade morfolégica que Jevou os micologistas, no passado, a classificé-los como onganismos -a 8.13 — Classe Oomyeetes. Estruturas reprodutivas assexuais (A)esporiingio de Pythium; (B) esporangio de Pyrhium com vesicula; (C) esporingios de Phytophthora; (D) esporingios de Aphanomyces (Saprolegniales) Durante a reprodugio sexual, formam-se os gametingios, cchamados de oogénio (gametingio feminino) e anteridio (game- tingio masculino), por meio de meiose gametangial, ou seja, (65 micleos diploides sofrem meiose durante a formagio dos ‘gametingios, tornando-se haploides, A plasmogamia ocorre pelo ccontato entre os gametingios, com passagem dos nicleos do anterideo para interior do oog6nio, por meio do tubo de fetilizacdo, Em seguida, os niicleos de ambos os gametingios pareiam-se e corre cariogamia, resultando na formagaio do o6sporo, esporo de repouso diploide, de parede espessa (Figura 8.14), Tubo de ‘ertiizagae Ocganio Figura 8.14 — Classe Oomvcetes: estruturas reprodutivas sexuais, Diferentes tipos de doenga, algumas de grande importincia econémica, sio causadas por representantes dos oomicetos pertencentes as ordens Saprolegniales, Aibuginales, Pythiales ¢ Peronosporales. Na ordem Saprolegniales, apenas um género, Aphanomyces, tem certa importancia, a0 causar podridiio de raizes em varias plantas anuais, particularmente ervilha, beterraba, nabo ealfafa Ordem Albuginales, familia Albuginaceae A familia Albuginaceae contém apenas 0 género Albugo, agente causal das ferrugens brancas, que ocorrem comumente em algumas plantas horticolas, sem, no entanto, acarretar prejuizos sérios. Este tipo de doenga é caracterizado pela formagio de pistulas cesbranquigadas na superficie das folhas e caule, correspondentes 4 massa de espordngios catenulados produzidos logo abaixo da epiderme, a partir de esporangidforos curtos, agrupados com- pactamente (Figura 8.15). Apds o rompimento da epiderme, os esporingios sio disseminados pelo vento ou gua, germinando Esporingios Esporangiéforos .. Haustérios Figura 8.15 — Classe Oomycetes: estruturas reprodutivas assexuadas de Albugo. tem seguida, para dar origem a zo6sporos infectivos. Odsporos desenvolvem-se, posteriormente, no interior dos tecidos do hospe- deiro, para possibilitar a sobrevivéncia do patégeno, Albugo, assim como os agentes de mildios, é um parasita obrigatoro, Ordem Pythiales, familia Pythiaceae Na ordem Pythiales, familia Pyrhiaceae, encontram-se repre- sentantes do género Pythium, Recentes estudos que uilizaram ferra- rmentas moleculares demonstraram que o género Pythian pertence, na verdad, & ordem Peronosporates, assim como Phytophihora esse modo, uma nova edigdo do Dicionério poder trazer essa alterago na taxonomia desse gener. Na familia Pythiaceae, os esporangiéforos (hifasespeciali- zadas formadoras dos esporingios) nio sto diferenciados das hifas assimilativas tém erescimento indeterminado, ou seja, 0 «sporangidforo pode ter seu crescimento reiniciado apés a produgao do esporingio. O género Pyrhivm & amplamente distribuido no mundo todo, como um tipico habitante do solo. Ataca partes subterrineas das plantas ou partes destas que se desenvolvem préximas ao solo causando diferentes tipos de doengas: podridio de sementes, ‘damping-off” de pré © pés-emergéncia, podridio de raizes € Podtridio mole de drsios suculentos. Na auséneia do hospedeiro, sobrevive saprofiticamente em restos culturais ou permancee dormente no solo, por meio de seus oésporos. Em condiges favoriveis de ambiente, ¢ na presenga do hospedeiro, 0 o6sporo germina, produzindo um tubo germinativo, Em condigtes. de temperatura elevada (25 °C a 28 *C), 0 tubo germinativo se desen- volve como micélio, Em temperaturas mais baixas, no entanto, 0 tubo germinativo cessa seu erescimento e origina uma vesicula em sua exttemidade, para onde migra todo o protoplasto do oéspor0, originando, em seguida, os. z0ésporos (Figura 8.16). ©. tubo ‘zetminativo pode infectara planta ao estabelecer contato com ela, apd penetragao direta através da superficie do drgio suscetivel. 0 mieélio, por sua vez’ pode dar origem a esporngios, que podem set de dois tipos morfoldgicos basicos: globosos ou filamentosos. (0s zodsporos se diferenciarao no interior de vesiculas, produzidas nna ponta de tubos de descarga originados nos esporingios. Os zoésporos, a0 serem liberados, com o rompimento da vesicula, hnadam em ditego a0 hospedeiro, atraidos por seus exsudatos. Perdem os flagclos em contato ‘com a superficie da planta, ‘enicistam-see germinam, penetrando, logo em seguida, diretamente 16 Fungos Fitopatogénicos Figura 8.16 — Classe Oomycetes: ciclo de Pythium sp, os tecidos da planta. As hfs colonizam a planta secretando fnzimas que desiroem os seus tcidos, provocando os diferentes sintomas tpicos da doenga. A medida que a colonizago avanga, sporingios comesam a ser produzidos e novos zodsporos sto Frerados,fechando-se 0 ciclo assexual. O ciclo sexta ocorre om a produgdo de odsporo, eyo papel principal éassegurar a Sobrevivencia do patdgeno do solo. A diplofsse os oomicetos corre no ialo vegctativo ea meiose nos gameténgios (oogénio © toteriio), determinando um cielo vital de haplofase cura Ordem Peronosporates, familia Peronosporaceae Na ordem Peronosporales, familia Peronosporaceae, esto importantes patdgenos da classe Oomycetes, como 0 género Phytophthora e os agentes causais dos mildios. género Phytophthora, por meio de suas varias espécies, causa uma variedade de doengas bastante grande, atacando Jndimeras plantas em todas as regides do mundo. E agente causal de “damping-of”, podridies de raiz em plantas jovens e adultas, ‘nclusive arvores, podridges de tubérculo, necrose em érgdos da parte aérea das plantas, incluindo-se podriddes de colo, cancros © podridées de fruto em plantas anuais e arbéreas, ¢ queima e folhagem e ramos jovens em culturas anuais (estas dtimas também conhecidas como “requeimas”). O ciclo vital das espécies de Phytophthora segue, em linhas szerais, aquele apresentado pelas espécies de Pyrhium. A diferenga bisica entre os dois géneros esti na formagdo dos zoosporos: no ‘sénero Pythium os 206sporos sio diferenciados na vesicula do esporingio © no género Phytophthora eles sao diferenciados diretamente no interior dos espordngios, de onde sdo liberados. Outra diferenga morfolégica entre Pythium e Phytophthora esti nos esporangidforos, Enquanto no género Pythium essas estruturas no se diferenciam das hifas assimilativas, em Phytophthora, os sporangiéforos ramificam-se simpodialmente, porém, ainda tém crescimento indeterminado (Figura 8.17). Figura 8.17 - Classe Oomycetes: estruturas reprodutivas assexuadas familia Peronosporaceae. Esporangi6foros ¢ espo Hingios: (A) Phytophthora; (B) Basidiophora, (C) Sclerospora; (D) Plasmopara; (E) Peronospora: (F) Bremia, Manual de Fitopatologia Ainda neste grupo sdoencontrados osimportantes patigenos adores das doengas conhecidas como mildios, S30 virios os, sgéneros de patégenos envolvidos, todos parasitas biotréficos € produtores de haustorios intracelulares nos seus hospedeiros. Destacam-se os géneros Bremia, Peronospora, Pseudoperonospora, Peronosclerospora, Plasmopara, Selerophthora, Basidiophora ¢ Sclerospora. Estes géneros podem ser diferenciados com base nna morfologia dos seus esporangiéforos, que, a0 contririo da familia Pyihiaceae © do género Phytophthora, tem erescimento determinado ¢ forma bem definida, ramificando-se de mancira distinta para cada género (Figura 8.17B-F). Os esporingios, esse caso, so sempre formados nos dipices das ramificagBes dos esporangidforos Outra caracteristica desta familia €a germinagao diferencial dos esporingios. Via de regra, em temperaturas mais baixas € na presenga de gua livre, os esporingios dio origem aos zoésporos. Quando as temperaturas estio mais altas, germinam produzindo ‘um tubo germinativo, Entretanto, essas diferengas no padrao de zgerminagio também esto associadas a0 género do oomiceto. Os esporingios sio facilmente destacados do esporangiéforo, pposlendo ser disseminados pelo vento respingos de chuva. ‘Atuam, assim, como esporos, sendo comum erroneamente cha- ‘mados de conidios. Um dos representantes mais comuns ¢ importantes da familia Peronosporaceae & 0 oomiveto Plasmopara viticola, agente causal do mildio da videra, Sua sobrevivencia d-se pormeio dos oésporos em folhas, frutos ramos mortos. Pode, também, sobreviver na forma micelial, em tecidos vivos do hospedeiro. Os ossporos, com a decomposigio dos tecidos do hospedeiro, so liberados durante © inverno, Apos terem sido disseminados pelo vento ou sgua até 4 superticie do hospedeiro, os oésporos germinam, esporingios e zodsporos. A penetragio di-se, apés et € germinagio dos zodspores, através dos estématos das folhas (ver Figura 4.19, no Capitulo 4). No parénquima, 0 oomieeto desenvolve um micélio intercelular, que emite haustérios ‘zlobosos para o interior das células do hospedeiro. Por meio da reprodugdo assexual, esporangiéforos sio emitidos para fora do hospedeiro através dos estématos, produzindo esporingios que vao ser disseminados pelo vento ou pela dgua, Estes, novamente ha superficie suscetivel do hospedeiro © na presenga de agua, liberam zodsporos, que dario origem as infecgdes secundarias. No final da estagio de crescimento, 0 oomiceto produ osporos «a partir da ferilizagao do oogénio pelo anteridio, os quais sera0 responsaveis pela sobrevivencia do patégeno durante o inverno. Assim como Phytophthora infestans esti retacionada a0 nascimento da Fitopatologia, Plasmopara viticola estérelacionada ‘a descoberta do controle quimico de doengas de plantas (Boxe 82) 8.4.3. Reino Fungi © Reino Fungi abriga os fungos verdadeiros, que apre- sentam as caracteristicas abaixo: Parede celular constituida de f-glucanas e quitina Sintese de lisina pela via do ido alfa-aminoadipico, + O ergosterol & 0 esterol mais comum na membrana plas- rmatica + Glicogénio ¢ 0 principal composto de reserva. AS cristas mitocondriais stio achatadas. sistema de Golgi apresenta cisterna tnica Cece Cee eines No século 19 as videiras da Franga eram constan- temente assoladas por epidemias de mildio, cujo agente, Plasmopara viticola, havia sido introduzido na Europa por meio de material trazido das Américas. As videiras europeias nao possuiam qualquer resisténcia ¢,na Franga, a indistria do vinho estava ameacada por essa doenga. O professor de botinica e micologista Pierre Marie Alexis Millardet, da Universidade de Bordeaux na Franca, era um estudioso dessa doenca. Em uma das suas expedigdes a0 campo, Millardet notou que as videiras préximas a estrada nao apre- sentavam mildio, enquanto que as mais internas estavam afetadas. Apés questionar os proprietirios do vinhedo, Millardet descobriu que era pratica comum, entre aqueles produtores, pulverizar as videiras pré- ximas & estrada com uma calda formada pela mistura de sulfato de cobre e cal, com a finalidade de evitar que 0s cachos fossem furtados por transeuntes. Além do aspecto visual desagradavel, aquela calda conferia ‘gosto amargo as uvas, prevenindo contra o ataque desses visitantes indesejados. Aquele episédio levou Millardet a investigar mais detalhadamente o efeito da mistura no controle do mildio, culminando com uma publicagio no ano de 1885, na qual Millardet recomendava a mistura, batizada como calda borda- lesa (em homenagem a regio de Bordeaux), no combate ao mildio da videira. Foi dessa maneira, de certa formaacidental, que nasceuo primeiro fungicida ara controle de doencas de plantas. + Centriolos estao presentes somente nos fungos flagelados (Divisdes Blastocladiomycora e Chytridiomycota), Todos ‘os demais fungos verdadeiros nao tém centriolos. Nesses ‘iltimos, estruturas conhecidas como corpos polares dos fusos desempenham papel semelhante ao dos centriolos durante a divisio celular. + Vaciiolos fingerprint ausentes. Filos Blastocladiomycota e Chytridiomycota Esses’ dois Filos compunham a Filo Chytridiomycota na % edigo do dicionério, de 2001 (Kirk et al., 2001). Eniretanto, estudas conduzidos em 2006 (James et all, 2006), envolvendo sequenciamento de nucleotideos do DNA ribossomal, revelaram que ‘© grupo era heterogéneo ¢ propuseram separagio nesses dois Filos, separayio essa adotada pela 10* edigdo do dicionério. Constituem ‘um grupo pequeno de fungos, com pouca importinciafitopatolégica Os representantes. desses Filos podem ser considerados fungos inferiores e sao os iinicos fungos verdadeiros que se reproduzem por meio de zodsporos. Os Z06sporos, nesse 380, sio uniflagelados, com um flagelo do tipo chicote, posicionado posteriormente. Sao patdgenos veiculados pelo solo, que atacam as raizes ou outros drgios subterraneos e, eventualmente, a parte aérea das plantas. Caracterizam-se por apresentar talo assimilativo simples, sem micélio bem desenvolvido. 0 talo pode se transformar, na sua totalidade, em estrutura reprodutiva (talo 18 Fungos Fitopatogénicos olocérpico) ou apresentar um sistema assimilativo rizoidal (talo ‘excirpico). Conforme o nimero de estruturas (esporiingios) que -contém, 0 talo pode ser monoeéntrice ou policéntrico. Ainda, = 0 talo se encontrar inteiramente no interior das células do ‘sespedeiro, é chamado de endobidtico. Talo ¢ 10 produz as -sstuturas reprodutivas na superticie do hospedeiro (Figura 8.18) a pete Z \ we © > Figura 8.18 Filos Blastocladiomycotae Chytridhomycota. Diferentes tipos de talo: (A-B) holocipico monocéntrico endobi6~ tico;(C) holocirpico monocéntrico epibitico; (D) euesr- pico policéntric. No Filo Blastocladiomycora, ordem Blastocladiales, encon- ‘amos Physoderma maydis, agente causal da mancha parda do -milho. Esse fungo sobrevive no solo ou tecido infectado por ‘meio de esporingios de repouso, dotados de parede espessa, que ‘em condigdes favoriveis, na presenga de agua, libera zoosporos eploides. Estes zodsporos movimentam-se na gua que recobre ‘s superficie suscetivel do hospedeiro (tecido jovem das bainhas ‘Siiares), onde perdem o flagelo © germinam, produzindo um -Szomicélio infectivo. Este penetra e desenvolve-se na epiderme - tecido parenquimatoso da planta, onde produziré novos espo- Gingios. Zodsporos secundirios produzidos em esporingios de ‘garede fina podem também ocorrer. Os esporiingios de repouso sarecem ser origindrios de reproducdo sexual, provenientes da slasmogamia entre zodsporos haploides e uniflagelados, que Seacionam como gametas moveis (planogametas). O zigoto (2N) ‘eriginado ¢ biflagelado, tendo capacidade infectiva apés encis- samento. A meiose deve ocorrer no esporingio de repouso, antes -Seliberago dos zo6sporos. Outro representante da ordem Blastocladiales & o Physo- derma alfafae, agente causal de galha da coroa em alfafa, Esse flango era conhecido, em passado recente, como Urophivetisalfafae na iltima edigao do dicionério foi reclassificado como P.alfafae. No Filo Chytridiomycota, ordem Chytridiales, encontramos, (0s géneros Synchytrium e Olpidium. Synchytrium endobioticum €0 agente causal da verrugose preta da batata, doenga que, as vezes, assume importincia econémica. Olpidium brassicae & vetor de diversos virus de plantas. Essa espécie ataca comumente as raizes do repolho, hospedeiro que Ihe rendeu o nome, mas & capaz de infectar ampla variedade de plantas Zygomycota © Filo Zygomycota apresenta esporos iméveis, os apla- nésporos, formados por clivagem citoplasmatica no interior de ‘esporingiose disseminados passivamente pelo vento. A reproduio sexual nesta classe & caracterizada pela formacao do zigosporingio, contendo, em seu interior, um zigésporo, esporo de repouso Aiploide, de parede espessa, resultante da conjugagao ou fusdo de dois gametingios morfologicamente similares (Figura 8.19). Seu {alo assimilativo é micelial,haploide, bem desenvolvido e asseptado, Um estudo filogenético publicado em 2016 (Spatafora et al, 2016) revelou que o filo Zygomycota nao & monofiético ¢ propoe sua divisio em dois filos, Mucoromycota € Zoopagomycota. ‘Novos subfilos, classes e ordens também sto propostos, alterando significativamente a taxonomia desse grupo de fungos. Desse ‘modo, & exemplo do que jé foi comentado para o género Pyihium, nova edigdio do diciondrio devers trazer profundas mudangas na classiticagio do filo Zygomycora. Ordem Mucorales, familia Mucoraceae Na Ordem Mucorales, familia Mucoraceae, estio os g8neros fitopatogénicos Rhizopus e Mucor. S80 parasitas fracos, além de saprofitas habitantes de solo muito comuns. Ocorrem também em frutos, alimentos e outros materiais em decomposigio. R stolonifer (Figura 820A) causa podridao mole em frutos & outros drgios de reserva camosos da planta, nas fases de pds- colheita, durante o armazenamento, transporte ¢ comercializaga0 destes produtos. Este fungo produz zigésporos durante seu ciclo sexual, 0S quais estio envolvidos na sua sobrevivéncia entanto, através do ciclo assexual que este fungo mantém-se continuamente na natureza. Os esporangidsporos, facilmente disseminados pelo ar, podem se depositar na superficie dos frutos ou outros draios de reserva, onde germinam e penetram através de ferimentos, Penetragdo direta também ja foi deserita para R. stolonifer em péssego e nectarina (Baggio et al, 2016). O micélio, que é haploide, desenvolve-se no interior do hospedeiro, seeretando enzimas pectinoliticas e celuloliticas, 0 que acarreta a Zigospart Figura 8.19 — Filo Zygomcota, Reprodusio sexual: sequéneia de eventos para a formagao do zigosporingio. Manual de Fitopatologia Aplansaperoe sada: (A) Rhizopus Figura 8.20 - Filo Zygomyeota, Reprodugao a desintegragaio dos tecidos ¢ a podridio mole. Novos esporiingios sio logo formados externamente a partir de esporangiéforos, tendo na sua base rizoides imersos no hospedeiro. A partir dos rizoides, desenvolvem-se hifas aéreas, os estol6es, que ao tocarem ‘ substrato formam novos rizoides ¢ esporangiéforos. A produgio de novos esporangidsporos completa o ciclo assexual, Ordem Mucorales, familia Coanephoraceae ‘A outra familia que possui um representante fitopatogénico nna ordem Mucorales € Coanephoraceae, que abriga a espé Coanephora cucurbitarum, Esse fungo ataca as partes florais em senescéneia de virias plantas, e, a partir destas invade os tecidos camosos do fruto, causando podridao mole. Esta podridao particularmente severa na abobrinha, Na reprodugio assexuada, CC. cucurbitarum proche esporangiésporos fusiformes, com paredes estriadas, pigmentados ¢ com apéndices aculiformes polares. Esses esporangidsporos so produzidos em esporingios tipicos ‘our em esporangiolos, esporingios pequenos, que contém de dois a cineo esporangiésporos (Figura 8.20B). Esporangiolos © esporiingios so formados em esporangiéforos distintos. Ascomycota (Os ascomicetos constituem o grupo mais numeroso de fungos, com mais de 60 mil espécies descritas. Ocorrem nos mais variados habitats, exercendo saprofitismo ou parasitismo, causando diversos tipos de doenga em plantas. Sua caracteristica bisica & a formagio, apds a meiose, de esporos sexuais, os aseésporos, dentro de uma estrutura em forma de saco, 0 asco. Esses ascos podem ser produzidos livremente, como no caso de Taphrina deformans (Fig. 8.21), ou no interior de ascomas, como visto anteriormente (item 8.2.2.1 e Figura8.7).A estrutura do asco também apresenta detalhes morfologicos importantes. Os aseos podem ser cilindricos, clavados ou globosos (Figura 8.22A-C), dependendo da espécie que os produziu. Ha diferengas também no niimero e persisténcia das paredes celulares, ou tiinicas. Os ‘ascos que posstiem uma Ginica parede fina ¢ delicada, que se ddesintegra a medida que 0 asco vai amadurecendo, sio chamados de prototunicados (Figura 8.22D). Nesse caso, 08 ascos sto cexpelidos para fora do ascoma passivamente, através do ostiolo, ou através da ruptura ou decomposigao da parede do ascoma. Todos ‘os demais tipos de ascos possuem duas tinicas. Quando essas tiinicas sio firmemente aderidas, dando a impressio que se trata (B) Coanephora. de uma tinica, 0 asco ¢ dito unitunicado (Figura 8.22E-H), Quando as paredes so distinguiveis, separadas, o asco € bitunicado (Figura 8.221). Os ascos unitunicados, por sua vez, podem apresentar na sua extremidade uma tampa (opéreulo) que se abre quando 0 asco amadurece, para a liberac2o forgada dos ascésporos (ascos ‘operculados) (Figura 8.22). Ascos operculados siio geralmente encontrados em ascomas do tipo apotécio. Os ascos inoperculados, ao inves do opérculo, podem apresentar fenda (Figura 8,22F), poro (Figura 8.22F) ou um anel apical elistico (Figura 8.22 H) para liberagao dos Ssporos. Nos ascos que possuem o anel apical, essa estrutura funciona como uma vilvula ‘ow esfincter, sofrendo prolapso para permitir a passagem dos ascdsporos durante a sua liberagio forgada. Ascos inoperculados sto encontrados fem ascomas do tipo peritécio ¢ apotécio. Em alguns ascos bitunicados, a parede externa (exotica) é delgada e rigida, enquanto a interna (endotiniea) 6 espessa e eldstica, Quando o asco amadurece, a endotiiica expande repentinamente em diregdo a abertura do ascoma e rompe a exotinica, para descarga forgada dos ascésporos através de uma abertura na parte apical da endotinica (Figura 8.22). Os ascos qui fissitunicados. Esse tipo de descarga forgada, encontrada em alguns ascomicetos, ¢ conhecido pelo termo em Inglés jack-in- the-box. Os ascos bitunicados so encontrados em ascomas do tipo ascostroma e, eventualmente, em cleistotécios da ordem Erysiphales. Porém, esses iltimos nio apresentam o mecanismo in-the-box de descarga. fapresentam essa caracteristica silo chamados Brotamento de sectapores Figura 8.21 - Filo Asconyeova, ordem Taphrinales: estruturas do fungo Taphrina deformans © conjunto de células férteis presentes nos ascocarpos (e também nos basidiocarpos) & chamado de himénio. Nos ascocarpos, as vezes, também se encontram algumas hifas estéreis, com fungdes variadas. Ao conjunto dessas células estéreis di-se fo nome de hamatécio. Entre essas células estio as pariifises ¢ perifises, Parifises so filamentos curtos de hifas, geralmente no ramificadas, septadas ou niio, que se originam da base do 120 Fungos Fitopatogénicos "@ E ri lig 4 6 é etinea tndetinin 0 Figura 8.22 — Filo Ascomycota. Morfologia dosascos:(A) cilindrico; (B) clavado; (C) globoso; (D) prototunicado; (E) tunitunieado operculado; (F) unitunicado com fenda; (G) unitunicado com poro; (H) unitunicado com anel apical; (I) bitunicado fissitunicado, ascocarpo e se situam entre 0s ascos. So responsiveis por separar 1 ascos entre sie facilitam a liberagdo dos ascdsporos, Perifises também sio filamentos curtos de hifas, porém, situadas no canal ostiolar dos peritécios. Estio relacionadas com o direcionamento os ascos no ostiolo no momento da liberagaio dos aseéspores. talo assimilativo dos ascomicetos fitopatozénicos ¢ predo- minantemente micelial. © micélio & septado, bem desenvolvido, com septos perfurados por um poro simples. Frequentemente sio encontradas préximas aos porosestruturas conhecidas como eorpos de Woronin. Essas estruturas sio compostas por matriz proteica cristalina e podem ser esféricas, hexagonais ou retangulares. Acredita-se que sua fungio seja bloquear poro, separando porgdes velhas ou danificadas das hifas do resto do mivélio (Figura 8.23), ‘A ocorténcia de uma dicariofase mais ou menos prolongada no seu ciclo vital é outra caracteristica dos ascomicetos, no encontrada nos fungos vistos anteriormente. A dicariofase ocorre 1nas hifas ascogenas, durante a formacao dos corpos de frutificaglo, no ciclo sexual do fungo (Figura 8.24). © ciclo sexual inicse com a plasmogamia, que pode ocorrer de diferentes modos. Comumente, os ascomicetos formam Srgos sexuais (gametingies) diferenciades.O feminino, chamado ascogénio, é uma célula multinucleada, que frequentemente forma ‘utr eéulaterminal receptiva, otricdgino, através do qual ¢ feta a passagem do protoplasma proveniente do gametingio masculino, Corpos de Woronin Figura 8.23 — Corpos de Woronin presentes nas eélulas dos ascomicetos. © anteridio. As vezes a estrutura masculina resume-se a uma espermécia, que ¢ unicelular, miniscula, incapaz de germinar, mas que tema fungao de fertlizar o6rgdo feminino. Muitos ascomicetos, no entanto, nfo formam éngaos sexuais. Neste caso, a plasmogamia, dda-se pela fustio de hifas sométicas compativeis (somatogamia). As hifasasc6genas, derivadas do ascogénio ferilizado, so dicarioticas ce desenvolvem-se, recurvando-se na sua extremidade para formar 0 “crozier™, onde dois septos sio formados. A peniiltima célula, com um par de nicleos haploides compativeis, transforma-se na célula mae ou inicial do asco. A célula terminal, por sua vez, funde-se com a hifa ascégena, absixo da peniltima célula. A partir do ponto de fusto, ocorre novo crescimento da hifa ascégena, formando novo “crozier” na sua extremidade, repetindo os eventos e levando 4 formagao sueessiva de um conjunto de ascos. Na célula inicial do asco ocorre a catiogamia, seguida de meiose, dando origem a quatro niicleos haploides. O asco ¢, enti, diferenciado, dentro do ual os nicleos haploides sofrem uma divisdo mitotica para formar ito asedsporos (Alexopoulos et al, 1996). Apés a sua liberagio, 0s ascésporos serio disseminados por diversos agentes, podendo depositar-se na superficie suscetivel do hospedeiro, onde germinam © penetram. Apés a colonizagio do hospedeiro, o Fungo normalmente reproduz-se assexualmente, produzindo os conidios, que serdo responsiveis pelo desenvolvi- mento dos ciclos secundarios da doenga. O ciclo sexual ocorre, geralmente, apos sucessivos ciclos assexuais, quando as condigdes ambientais tomam-se desfavoriveis para o fungo, © qual devera sobreviver is custas dos seus ascomas e ascsporos, ‘A classificagio dos ascomicetos foi, por muito tempo, baseada em morfologia de suas estruturas de reprodugdo sexual, No entanto, essa classificagao vem sendo revista a luz das técnicas, moleculares e esta sofrendo muitas alteragdes. (© tamanho desse grupo torna dificil a tarefa de descrever ¢ relacionar todas as variagdes morfolégicas encontradas e, const quentemente, de determinar quais caracteristicas devem ser ent lizadas, em adigao aos dados moleculares, no processo de clas- sificagdo desses fungos. Em muitos casos, os dados morfoldgicos € moleculares so congruentes, porém, em muitos outros, a inte- _gracdo entre esses dados tem se mostrado impraticivel Trés subfilos (Pezizomycotina, Saccharomycotina e Taphri- nomycotina) sao aceitos, entretanto, muitas familias ndo esto conectadas a ordens ou classes especificas dentro desses subfilos, Além disso, existem mais de 3.200 géneros que nao podem ser confiavelmente relacionados nenhuma familia (Kirk etal..2008) Percebe-se, pelo exposto, que a classificagdo dos ascomicetos ainda é um capitulo nao encerrado na micologia. Pesquisadores RI Manual de Fitopatologia Figura 8.24 ~ Filo Ascomycora, Sequéncia d (B) ascogonio fenilizado origina hifas asc Ascogénio Asco apes molose nts para formagio de ascos e ascésporos: (A) anteridio ¢ ascogénio sofrem plasmogamia; nas, dicari6ticas; (C) formay io do “crozier”; (D) cariogamia na peniiltima eélula «da hifa ascogena e formagao da célula mae do asco; (E) asco jovem inicia o desenvolvimento; (F) meiose; (G) mitose. do. mundo todo estio empenhando esforgos na tentativa de conectar, principalmente por meio de téenicas moleculares, cada ascomiceto a0 seu respectivo taxa. Esses esforgos certamente cstario refletidos na 11" edigo do dicionsrio, que deverd trazer 'uma elassificagio mais bem elaborada para esse importante grupo de fungos. Apesar da problemitica referente @ classificagio, acima descrita, a 10* edigdo do dicionério registra 68 ordens para os aascomicetos, das quais, serdo aqui consideradas somente 18 por apresentarem importincia fitopatolégica. Durante a deserig&io dos fungos dessas ordens e familias, por diversas vezes, serio feitas referéncias i sua morfologia, como tipo de asco ou de ascocarpo, porém, vale & pena enfatizar que essas caracteristicas no podem ser generalizadas © tomadas como marcas morfol6gicas tipicas Para todo 0 grupo. Jé foi dito anteriormente que morfologia e filogenia, em muitos casos, nem sempre caminham na mesma Airegao, Ordem Taphrinales A ordem Tephrinales abriga a familia Taphrinaceae, um grupo de fitopatogenos parasitas obrigatorios que causa doengas importantes em algumas rosiveas, como péssego ¢ améndoas. © micélio € composto por hifas septadas que podem erescer intercelular ou subcuticularmente nas células do hospedeiro. Taphrina deformans, por exemplo, agente causal da erespeira do Pessegueiro, ataca as Folhas, deformando-as e causando desfolha do hospedeiro (Figura 8.21). Este grupo apresenta algumas caracteristicas que 0 distingue dos demais ascomicetos: a) as hifas assimilativas so dicariéticas, enquanto que, nos demais ascomicetos miceliais, a dicariofase ocorre somente nas hifas ascégenas, durante a formagio do ascoma; b) uma camada de ‘ascos € produzida na superficie da fotha do hospedeiro, sem formar um ascoma; ¢) os ascésporos brotam © multiplicam-se dentro ou fora do asco, Essa tiltima caracteristica ¢ responsavel pelo crescimento leveduriforme desse fungo em meio de cultura, pesar de ser considerado parasita obrigaté Ordem Eurotiates ‘A maior familia nessa ordem a Trichocomaceae, que abriga 8 géneros Emericella, Eurotium, Eupenicillium e Talaromyces. s dois primeitos correspondem, em suas fases anamérficas, @ fungos do género Aspergillus (Figura 8.46), enquanto as duas lltimas correspondem a Penicillium (Figura 8.47), dois fungos conidiais sapréfitas muito comuns, agentes dos mofos ou bolores, que ocorrem em diferentes substratos. So patégenos fracos que atacam drgios de reserva, como sementes e frutos. Ambos podem produzir micotoxinas em sementes. Penicillium & 0 agente causal dos bolores azul ou verde dos citros, podridoes de fruto ‘muito comuns na fase de pos-colheita, O ascoma nesta ordem & cleistotecial, com os ascos soltos na sua cavidade, sem formar himénio. Os ascos sio globosos e sua parede se decompde quando ‘0 ascésporos amadurecem (Figura 8.25), Ordem Microascales Esta ordem contém 0 género Ceratocystis, importante agente causal de murchas vasculares, cancros e seca de ramos fem drvores. Seus ascésporos e conidios da fase assexuada so disseminados por coledpteros que fazem galerias no tronco e nos ramos das drvores. No Brasil, ocorrem algumas doengas causadas por este género, como a seca da figueira, seca da mangueira ‘muito comum em todas as regides do pais, ¢ 0 canero da Gmelina arborea, que praticamente inviabilizou o cultivo desta érvore no Fungos Fitopatogénicos Figura 8.25 Filo Ascompcota, ordem Eurotiales. Ascoma cleistoteca sorte do pais. Os ascomas do fungo sio do tipo peritécio, nao Smers0s 108 tecidos do hospedeiro, com rostro (pescogo) longo, sentendo um ostiolo na sua extremidade, por onde sto exsuados fs ascsporos. Estes formam uma gota mucilaginosa sustentada por um conjunto de pequenas hifas (setas) presentes na regido estioloar (Figura 8.26). Os ascos, do tipo prototunicados, s80 Ssiribuidos a0 acaso na cavidade do ascoma, tendo as suas paredes Filo Ascomycota, ordem Rhytismarales. (A) corte longi tudinal de apotécio de Lophodermium:; (B) apotécios «de Rhytismas; (C) asco e parities; (D) ascdsporo com. bainha mucilaginosa Manual de Fitopatologia ‘Ordem Capnodiales ‘A ordem Capnodiales constitut grupo bastante numeroso diversificado de fungos, incluindo virios agentes fitopatogénicos predominantemente causadores de doengas foliares. A principal familia de importineia ftopatolégica nessa ordem & Mycosphae- rellaceae. Mycosphaerella, 0 principal género da familia, possui fnorme importincia fitopatolgica, causando doengas bastante destrativas, como a mancha foliar do morangueiro (ML fragariae), rmal-de-Sigatoka (M. musicola) e Sigatoka negra (M. flensis) em hhanancira, entre outas. Porém, esse género ocorte mais comumente em si fase anamérfica, envolvendo espécies pertentencentes aos txéneros Cercaspora (Figura 8.60), Cereasporela (Figura 8.61), Cercosporidium (Figura 8.62), Paracercospora, Pseudocercospora (Figuta 863), Passalora, Ovudaria, Ramularia (Figura 8.4), risporium (Figura 8.65) e Septoria (Figura 8.66). Ainda, entre os patégenos da familia Mycosphaerllaceae, destaca-se, no Brasil, Microcycius ule, agente causal do mal-das-folhas da seringucira COuira familia com relativa importncia nessa ordem é Davi- diellaceae, cujo representante Davidiella, comumente encontrado em sua fase assexuada, Cladosporium (Figura 8,67), causa manchas em folhas, flores e frtos de diversas plantas. ‘Alem disso, nessa orclem encontramos.a familia Capnodiaceae, que abriga o género Capnodium, agente das fumaginas. Esse fungo no parasita as plantas atacadas, apenas eresce em sua superficie fis custas de excrementos agucarados de insetos sugadores, ‘como pulgdes ¢ cochonithas, No entanto, ao recobrir os érgios ‘vegelais, pode interfer nas trocas gasosas e na fotossintese, além de conferir aspecto depreciativo aos frutos comercializados. Uma caracteristica morfol6gica frequente da ordem Capno- diales & a formagao de ascos bitunicados em léculos (cavidades) formados em um tecido estromatico pré-formado, o aseostroma. O ascostroma pode ser uni ou pluriloculado. Os ascos sao dispostos em geral na base do léculo, formando fasciculos ou camadas basais. Sua forma varia de globosa a cilindrica ou clavada. 0 pice dos ascos é simples, nunca tendo reagao amiloide, Hifas septadas podem se desenvolver no interior do léculo, a partir do apice da cavidade, ligando-se & sua base ¢ entremeando-se entre 0 ascos. Estas hifas so chamadas pseudopariifises, que se assemelham as parifises de outros ascomicetos, encontradas tem ascomas do tipo peritécio e apotécio. As parifises diferem das pseudoparafises por terem as suas extremidades superiores livres. Ordem Botryosphaeriales ‘A ordem Borryosphaeriales comporta os géneros Botryos- phaeria e Guignardia. Esses géneros, em suas fases anamérficas, ccorrespondem, respectivamente a Lasiodiplodia (Figura 8.68) Phyllosticta (Figura 8.69). Lasiodiplodia theobromae & um importante fitopatégeno, causador de podridges em frutos secas de ramos em diversas culturas. Phyllosticta citricarpa & agente causal da pinta preta dos citros, doenga limitante para a citricultura, ssa ondem, a exemplo de Capnodiales, também produz ascos bitunicados no interior de ascostromas. Ordem Myriangiales Nessa ordem encontramos o género Elsinoé, tipico agente causal de verrugoses em varias plantas, entre clas, citros © amendoim, porém, a espécie Elsinoé ampelina, causa a doenga conhecida como antracnose da videira, Nos citros, duas especies esto associadas @ verrugose em nosso pais, E. fawcettii © E. australis, Em sua fase assexuada, esse género corresponde & ‘Sphaceloma (Figura 8.70). Elsinoé produz estromas com virios l6culos, no interior dos quais so produzidos os ascos bitunicados (Figura 8.33). Os ascdsporos sio envoltos em camada mucilaginosa que facilita sue aderéncia no hospedeiro, ‘Ascésporos, Legulos 14 8.33 — Filo Ascomycota, ordem Myriangiales. Ascostroma de Elsinoe. Ordem Pleosporales Os representantes da ordem Pleosporales geralmente produzem ascostromas uniloculados e operculados, semelhantes @ peritécios, denominados pseudot mente cilindricos ou clavados, bitunicados, tipicamente fissitu- ricados, com descarga dos ascésporos do tipo jack-in-the-box: s asedsporos sio hialinos ou marrons, septados, as vezes mur- formes (com septos em mais de um plano), frequentemente com. ‘uma bainha mucilaginoss. Essa ordem & bastante numerosa e diversificada, reunindo muitos fitopat6genos importantes. A seguir so apresentados os principais representantes fitopatogénicos dessa ordem, seguidos pelo seu anamorfo (quando houver) entre parénteses: Venturia (Figura 834A) (Spilocaca — Figura 8.71), Phaeosphaeria, Cochliobolus (Figura 834B) (Helminthosporium, Bipolaris — Figura 8.72, Drechslera - Figura 8.73, Curvularia — Figura 8.74), Corynesporasca (Corynespora ~ Figura 8.75), Pyrenophora (Figura 8.34C) (Drechslera ~ Figura 8.73), Pleospora (Figura 8.34D) (Stemphylium ~ Figura 8.76), Lewia (Alternaria ~ Figura 8.77), Leptosphaerulina (Figura 8.34E), Leptosphaeria (Figura 8.34F) Didsmella (Figura 8.34G) (Phoma ~ Figura 8.78, Ascochyta ~ Figura 8.79) jos. Os ascos so usual- Ordem Trichosphaeriales 'A ordem Trichosphaeriales & pequena © possui pouca importincia fitopatologica, O género Kiuskia, cujo anamorfo € Nigrospora (Figura 880), pertence a essa familia. Nigros- pora encontra-se amplamente distribuido no solo © em restos de plantas, Assume certa importincia fitopatologica quando esti associado a gros sementes armazenados, porém, é um parasita fraco. 126 Fungos Fitopatogénicos Figura 8.34 Filo Ascomycota, or m Pleosporales. Pseudotécios, ascos

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