S.F.

QARAYEV,
P.ý.MэMMaDovA, д.Q.навiвочд

ВIОКIМYАГ{IN
aSASLARI
Darslik

АzаrЬаусап Respцblikasr Tohsil Nazirliyi

tэrаfi пdап tasdiq edilmigdir.
(926 sayll, 02.10,2002-ci il taгixli ош)

вАкI_таFэккUR_2002
 5+T,.l
+
Геt у;,
Ray vеппlаr:
Т.М. Naýtyev,
ДМЕД-пm haqiqi й7v , kimya elmlari doktoru, professor
N.M. Quliyev,
АМЕА-пm m xbir 7vii, biologiya elпlari doktoru

AMEA-nln miixbir i,izvi, kimya еlmlэгi doktoru, рrоfеssоr

S.F.Qаrауечiп timumi redaksiyast altrnda поgгэ hаztгlапmrgdг

S. F. Qarayev, Р.ý. Mammadova, A.Q. Habibova

Q 2l Biokinyanln asaslan. Dэrslik,
В.: "Таfаkktiг" NPM,2002, 360 sah.

<ВiоКmуапtп Bsaslanr> darsliyi сапh orqanizmlar va опlапп Ьауат faaliyya-

tinin asaslnl taýkil edan kiпyavi proseslarin iiyTonilmasina hаsт olunmuqduT.
Elmin priolitet istiqamotlaгindan saytIan ekologiya ilo baýlr рrоЬlеmlэтiп
anla9rlmasr iigiin biokimyantn qапчпlаппrп буrапilmаsi zaruгidiT.
Darslikdэ canlr sistemin osaslm toýkil edan hйсеуrэпiп qurulugunun xiisu-
siууаtlэгi va kimyavi tагkiЬi, biomolekrrI]aTrn пiiгпауапdаlагi olan аmiпtчrýч-
lаr, рерtidlаг, kаrЬоhidrаtlаr va lipidlaTin bioloji funksiyalaTr ila alaqadar
оlап xassalari, biokatalizatoTlar olan fеrmепtlаriп quгulu5u va xassalari, canlt
Sistemlalda irsi mэlumatln dtiiriiciisii olan пuklеiп turýulall, orqanizmda
епеr,ji gечrilmоlаriпdэ ATP-nin xi.isusi rоlч аrаgdtпhr,
АzатЬаусап dilinda yaztlmIg <Вiоkimуапlп эsаslаrr> daTsliyi геsрчЬ-
likanrn texniki ali maktablarinin tэlabalari, аsрirапtlаr, elmi iqqilar iiqiin
nozarda tutulmцýdчr

Б Д i',:t]п
l9030l0000 - 028 Елми
099 _ 2002 ]ftабхiшасц

дz2
о "Таfаkkiiг" NPM, 2002
 MUQэDDiMa
BioIoji kim!,a (biokiпtl,a) - carrltIaпn iizvlaгi va hiiсеугаlэriпiп
kimyovi tarkibini vo опlаrtп hэуаt fэaliyyotinin asasпrt tagkil еdоп
kilnyovi ргоsеslагi dуrапоп elrndir. Biologiya va kimуапlп sarhoddinda
yaIanlnlý bu clrT, bu giin siiгаtlэ inkigaf еdэп tэbiat еlшlэгiпdэпdiт, Miiasir
tэhsil sisteminda biokimyanrn гоlч Ьtiлtkdiiг, hе9 da tasadtifi deyildiг ki,
biokitTyanrn {imutTi kuгsч yalnIz tibb va biologiya iStiqamatli tadгis
mtiэssisalэrinin ргоqrаmlаrtпа daxil edilmanriqdir, bu fanni hаm dэ texniki
ali mоktаЬlогdа da dугапiгlаr.
Biokimya canlrlar haqqrnda olan biitiin еlmlагi Ьiгlаqdiлiг чэ onun
iiyгanilrTasi biologiyanrn hэr hansl Ьir sahasinin va еlэсо da miiasir
zamanda prioгitet istiqamotlardon sayrlan ekologiya ilo baýlr ргоЫеmlэгiп
Ьа9а dtigtilmasi iiqiin geni; itTkanlar уагаdlг. Son zаmапlаr, tэbii ;эrаitdа
огqапizmlаr агаslпdа mЁпаsiЬаtlагi ёугапmаklэ rTagýul olan ekologil,c1 l|g,
Ьч miinasibotlaгi molekul sэviyyasindo todqiq еdоп biokimya arastnda stx
alaqa уаrапmrgdrг. Belo ki, miiasir ekologiya Ьiоsfеrапtп hoyah haqqlnda
еlm olaraq, tabiatgiinaslrýrn bioloji vo qeyri-biloloji elm sаhоlэгi - kimya,
fiz|ka, iyaziyyal, geokimya, geofi zika, fi ziologiya, biokimya, biofi zika,
genetika, takamfil nazariyyasi va s. i[a эlаqаdаг Ьir srrа miihiim
mаsаlаlаriп бугапilmоsi ila ma9ýuldur.
Вir stTa miihiim ekoloji ргоЬlеmlаг mбчсчddur ki, onlarrn izah
olunmast va Ьа9а dfi9tilmasi iigiin biokirnyavi lisullaTtn totbiq olunmasl
zаruridiг. Вuпчпlа yana;t hеучапlагdа va birkilarda Ьа9 чеrап Ьir srra
metabolik рrоsеslагi ekoloji уапа;mапlп kdmэуilа izah etmak rniimkiin
оlmugduг. Belaliklэ, miiаsir tabiat elrnlorinin qaг9rhqlr alaqosi dбчruпdэ,
biologiya, kimya va ekologiya yблiimlti fапlаr arastnda biokiпl),a baýlaytcl
zancirdir. Опа g,iiго da, respublikamlzIn ali mоktаЫотiпdа bu ixtisaslaг
iizro miitэxassislorin haztrlanmast figiin lniasiT biokirnyantn asaslaгtnl oks
еtdiгоп dэrslik va dагs чэsаitlогiпiп olmasl zагuridiг. Hal-hazlrda bu
sаhэdо i9loyan miitaxossislor iiqiin паzогdа tutulmuý, гus dilinda rчs
lпtiаlIiЛогiпiп чэ хагiсi miiаlliЛэriп tarciimo olunmuý Ьir srга biokimya
daTsliklaгi чаrdrг. Lakin, Azarbaycaгt dilindэ biokinryadan dагs vэsaitino
bёyiik ehtiyac qalnraqdadrr,
Azarbaycan dilindo ilk <Bioloji kirTya> dэгs|iуi I93l-ci ilda
ll.Sэ[эгоч va Э.Нэsапоч tэгаfiпdап loпib ediImiýdiг. |936-cl ilda
akademik A,V,Palladiпin <l,-izioloji kirnya> adll kitabr АzогЬаусап diIiпэ
tэlci'l1,1]o оIuпmuýduг. l95{,i-cj ilda ll.SoforovLrn KBioloji kinlya> daгsliyi.
l962-ci ilda ts,i,Zbarski, i.i.ivanov чэ S.R.Maгdaqcvin еупi adlr dэгsliуiпiп
ti]гciinrDsi (Э,S,Наsапочuп redaktosi iIo) па;г cdilrTi5dir,

]
 l974-cti ildo АzагЬаусап, dilinda Э.S.Нэsапоч, N.A.Rzayev,
F.Q.islamzada, А.М.Эfапdiуечiп mnallifliyi ila <Bioloji kimya> darsliyi
gафап grхmrqdlг. Мiiоlliflэг, bioloji kirnya еlmiпiп inki9aflnt va tadris
ргоqrаmtпdа olan dayi5ikliklэri паzоrа аlагаq l989-cu ilda darsliyin ikinci,
уепidэп, iqlапmi9 varianttnt ýар еtdiппiýlоr. Dэгslik tibb universiteti vo ali
mаltаЬlаriп biologiya fakiiltasinin talobolari йgtiп паzегdа futulmчýdчr.
Вч, dorslikdo hokimlarin tacrtibi faaliyyэti iigiin эhэmiууоdi оlап
_

mэsоlаlаго xiisusi diqqat уеtirilir,

Hazrrda dernak оlаr ki, respublikanln аksаг ali maktablorinin dагs
ргоqгаmIаrlпа ekoIogiya iizra fапlаr daxil ediImi9dir. Bu fапlаrа dаriпdап
yiyolэnmak iigtiп bioloji kimyanrn asaslannt bilmak laztmdrr. Bioloji
qапuпlапп сiугопilmаsi va опlаrtп izah edilmosi, hayat faaliyyatinin
rnolekul,saviyyasindo Ьар verdiyini dагk etrTayэ irnkan уагаdrг.
, . Охuсчlаrа taqdim olunan brl dагslik <Ekologiya vo tobii
ehtiyatlardan sаmэrаli istifada) proqramrna uyýun olaraq tartib edilmigdiг.
Bu dars[iyin maqsadi охчсulаrа bioloji kimya haqqrnda iimumi molumatla-
nn.gatdtrtlmastdtr, о hеg do fuпdаrпепtаl tэdqiqatlaгrn пэtiсаlогi deyil, по
da mЁаsiг biokimya kursunun biittin spektrloTini оhаtэ еtmiг. Bu daгslik,
geniq oxucu kiitlэsi iigtin пэzоrdа tutulub, xiisusila do biokimya elmini
бугапmауо Ьа9Iауап gэхslаг tigiin ilk dэrs vasaiti гоlчпu уегiпа yetira
Ьilэr. Наzrrdа Azarbaycan dilinda biokimya i.jzra dars vasaitloгina zэпrаt
olduýu Ьir zamanda, dогsliуiп паgri bu ehtiyactn qisman tamin edilmosina
imkan чегосаk ki, bu da bioloji kimya fоппiпiп mэпimsапilmэsiпiп
keyfiyyatina ciddi tasir gcistaгacak.
Biitiin dеуilапlаг <<Biokimyanrn asaslarl)) dorsliyinin bu giin tiqiin па
qоdаг zэruri olduýunu tasdiq еdir.
Kitab, hiiсеуrапiп qurulugu, canlt оrqапizmlаriп kimyavi torklbina
hоsг olunmug fasillarla ba9lantr va Ьiоmоlеkчllаr, supn xassalari, miпеrаl
mаddаlог va onlartn bioloji sistemlaгdaki гоlчпч aks еtdirап iimumi
malumatlart бziinda Ьirlа9diгir. Daha sопга ziilallar, опlагlп qurulu9
чаhidlэгi olan aminturýular va рерtidlэг haqqrnda эtTaflt molumat verilir.
Burada z[ilаllагrп ayrlltnasr, tamizlantnasi va identifikasiyasr tisullarr da
чегilir, Sonrakr fэsillarda fеппепtlэгiп vo nuklein tuгýчlаrlп|п qurulu9u.
funksiyalaгr va хаssа[огi lraqqrnda miiasir ЬахrЕlаr taqdim сdiliг,
Doгslikdo пrаddоlаr va enerji rTiibadilosi ltaqqlnda timumi
апlауrglаrа dB уег ауrtltпt5dtг,
Sопга kагЬоhidгаl|аrlll va lipidlarin quгulugu, funksiyalaгl, kinryasr
vil пrubadilosi lraqqrnda пrэlumаt чсrilir. Сапlr отqапizrпlогiп htiсеуrэ-
lэriпdа gеdэп nriibadilo рrоsеslirгi t,il опlагlп tanzinrlonmosi arasrndakl
qaгýllrqll olaqaya rla laztnli diqqat yetlгilrni9dir,
Kitabda vitапliпliJг чэ itопrlопlагtt,t qrtrulLt5tr чэ bioloji firnksiyalaгrna
da усr r,сгi|iг,
1
 Dагsliуэ 9оkillаг, sхеmlаг чэ сэdчаllаr da daxil edilmi9diг ki,
Ьuпlаrlп Ьiг qismi rntiaiiiflar tаrаfiпdоп iqlэпlпi9, Ьiг qisrni isa digaT
mапЬаlоrdоп gёttirtilrniiqdtir. Bazi sхеmlаг vo qakillar adэbiyyatdan
g<itfi ri,ilагэk уепidоп iglanmig va sаdоlэgdiгilrпi9diг.
Kitabrn sonunda biokimyada qabul olunmuq i9агаlагiп, fiziki-
kirnyavi vahidlarin va istifadэ оluпmuq эdоЬiууаtrп siyahrsr чегilmigdiг.
Мйаlliflаг bu darsliyin mazmununa aid оlап tanqidi iгаdlаг, faydah
mаslэhоtlаг va аrzulата gtiго охчсulага бz ta9эkkiiгlarini Ьildiгirlоr.
 GIRIý
Bio.|oji kiгtrya (hiokiпуd- сапlt оrqапizпrlэгdоki maddaloгin kim-
yavl tэrktblnl ча xassa|aгini, опIагпr gечrilmаlэгiпi va hоm da
orqalrizmiarin hэуаt faaliyyotinin asaSInl taýkil edan kimyavi
рrоsеslагi va
lпаddаlаг tntibadilэsini буrапап еlmdiг.
.. Biokimyanln. insan corniyyoti tigiin Ьiг elln kimi аhэmiууэti опuпlа
mOаууэп оIuпuг ki. о. tobabat. kand tэsагriifаtl, biotexnoiogiya,
gen
ntiihandisliyi чэ bir slrа sапауе sаl.tоIагiпiп nur..i .rurlu.,ndun bi.idi..
BiokirTyanr, adatan, - Statik, dinalтik va fi.rnksional biokimyaya
.Ьбliirlаr.
.

qаг9lsIпdа qoyuIan masoIa - сапll огqапtzm-

,л_,л,.9rl]t,ЬРkimуапtп
lэгоак_l mаdоаlаrlп klmyovi taгkibini va xassolaгini
ёуrапmаkdiг.
, Нэуаt faaliyyati ргоsеsiпdаki mаddаlаг mtlbadilэsinin 1о bununla
эlаqэdаr,oTqanizlnda уаrапап malrsullaгln k;,nyovi tаrkiБiпiп,
буrэпilrтаsi
- diпаtпik biokimvantn qar9lstnda dчгап masaladiT.
Biokimya, oгqanizmin tохчmаlагtпtп torkib hissalori оlап miixtalif
iizvi maddalarin sintezini tamin edan kimyavi гeaksiyalardan -(а
ssimilya-
s,iua) vo hаm do potensial епеrjilагi orqanizIll tаrоfiпdап
istiгada оluпап чэ
tizvi mаddоlэгiп рагgаlапmаs.tпа_ gоririь 9lхаrап гeaksiyalardan
(dissiпtilyasiya) ibarat olan rтаddэlаr -miibaditэi; pros.rlэ.ini 'оуrапir.
va dissimilyasiya рrоsеslэri bir_biгita'qaigrliqii alaqolidiг.
*:r'T:lll:ir
tJu. ргоsеslэг Ьiгlikdа orqanizrT vo аtгаf mЁhit irailnda
mabdala.
lnubadllaslni taýkiI еdiг ki, bu da hayat faaliyyatinin ап
xarakteгik
xtisusiyyatidiг.
biokirnyanln maqsэdi. biitбvliikda оrqап va orqanizln-
,л-,- Г:,|,,k:.'о,,,пl
lопп.lчпkslуаlагlпtп а9kаr oIunmastnIn эsaslnl tэ;kiI Ъdап maddэlarin
kiInyavi qanunauy8un luq lаrlпl tiу..п,п"Й,. q"yd etmak
Iлlr1']Т"Iiri"ii
lazIlndlr kl. bu bijliinlnalar ýaгtidir. stalik, dinaInik vo
Гunksionai
O].OiTiIa srx аlаqа|idrгIаr, Miisahiia oby"Krina"n astIl
P]:I]i:Ii'". \,а hеучалlагtll biokilTyalarlnr,
|лsапlагlп
olaraq
ЬitkiIэгiп biokimyaslnr.
]i!l9огчапizпrlагiп.Ьiоkilпуаslпl biг-birindan farq lапdirirlоri'Ьuпlаr Ьiг-
DlгI llo slx baglt оlsаlаг da, hэг birinin s;resifik
xilsLliiyyatlaгi чаrdlг,
Тэdqiqа.tlапп istiqamatino gtirо biokinlya Ь,it,rrЫ,r,о оу.,
i,r,
_
l.,,lilli hiokimYa hioltlji пlэл5о|i xalTllral uo nratc.iajla.ln cnlall ilэ
nloýgl]l. оlап sапауе sаhаlогilliп tq,iirok hi5illno. pcrldiг
llazlrlanla,
5огаЬgrllq.l hiokirllvar i itsnslaгlltt rllэyib lrаzlгlачlг:
-sеdiэп
,. . .
Tihbi blokintya - illsatl oгqanizlllindo поrлlаl vir patolrlji
[riokiпyovi 1,1гоsсsltэгi dугоп iг:

6
 Таliалrri1 biokirnyast - шйхtэlif canlt оrqапizmlаriп tэгkiЬi, madda
va епегji qечrillrlэlагiпiп yollarrnr takamiil пбqtеуi-пэzэгiпdап rniiLqayisali
suratda бугапir;
кr,алr biokimyast - canlt оrqапizmlагiп mtixtэIif maddalarinin
xassolaгini, funksiyalaгlnl va 9ечгilmо yoIlaTlnt, опlагtп kvant-mexaniki
hesablamalar yolu ila alrnmr9 еlеktгоп xarakteristikalaгl ila alaqaIi suratda
tэdqiq еdiг;
Епziпюlоgiуа - bioloji katalizatorlar оlап sistemlaгin (fеrmепtlагiп)
quTulu9rr, хаssаlэгi vo tаsiг mexanizmini iiуrэпlr.
BOtiin digэг еlmlаrа nisbatan o,fiziologiya ila srx Ьаglrdrг. Funksio-
nal biokimya fiziologiya ita blokimya elmlorini Ьiг-Ьiriпа yaxtnla9dlгtr.
Biokimyantn asas masalalaгindan biri - bu vo уа digor оrqапlп funksiyasr
iIa bilavasita baýlr olan kimyovi ргоsеslэriп xtisusiyyotlaгiлi аgkаr
etmakdir.
Biokimyэvi pгoseslaTin gedi9ino orqanizmin fi zioloji fчпksiуаlагrпrп,
Ьiгiпсi пёчЬаdа siпiг sisteminin vэziyyati hэlledici tasiT gcistorir. Ноr
hansr Ьir fiziolojiprosesin tobiotini diizgЁn miiэууап еtmэk tigi,in Ьа9 чеrэп
biokimyavi rеаksiуаlап bilmak lаzrmdrг. Taacctiblii deyildiг ki, XIX asrin
ikinci yarrsrna qэdэr biokimya mtistaqil elm deyil, fiziologiyanrn Ьiг
hissasi idi. Таdгiсап bioloji biIiklaгin anmast ila alaqodar olaraq, biokimya
fiziologiyanln арапсr b<ilmolarindon birina, sопrаlаг iso miistoqil elm
sahasina 9ечгildi.
Canh orqanizmlaTin kimyavi tагkiЫагiпiп iiyTanilmosi, toxumalar-
dan tЪгdi mаddэlагiп аупlmаst, опlапп tаrkiЬlагiпiп va qчгulu;lаrtпtп
miiаууэп edilmasi, bu maddalэrin sintez edilmэsinin miimkiinliiyii -
biokimya elmini tizvi kintya еlmi ila уахrпlа9drrrг,
Bununla yanagl, biokirnya йzvi Ьirlа9mаlагiп canlt orqanizmin
mаddаlэr miibadilasinin iimumi sistemindo gevrilmalarinin бyronilmasini,
опlаrlп l]ayat faaliyyatindaki rоluпuп miiayyan olunmastnl бугэпir.
Вiоkimуапrп fiziki kiпt.ta ila alaqalaгi rldan lla аrttr. Hoyati
рrоsеslаriп gediEatr iigЁп biokimyэvi rеаksiуаlаrrп siiгэti, опlагtп
telnpeгaturdan, mйlritin aktiv гeaksiyastndan vo osmatik hadisolardan
asrIllrlr bбyiik ahamiyyal kosb edir. Biitiiл bu mоsэlаIаr еупi zartlanda
hэrт biokimya. hаm da fiziki kitrryantn bilik sahasino aiddir. Sоп zаmап{аг
biokimyэvi todqiqatlaт zan,anl fiziki-kimyэvi va fiziki mctodIardan оlап
xromatoqTaftyadan, еlсktгоfогсzdэп, гепtgеп-struktur analizindan,
spc k гоskор iуаdап, clektron-paratrraqnit rеzопапsrпdап (EPR), niiva-
t

maqnit rеzопапsrпdап (NMR), ni;anlantnt; аtоl]1lаг lnetodundan чэ s. geni;

istiГada ediIir,, Веlэlik|э. fiziki-kinryovi biologiya adll уепi е|mi istiqaiтal
tbгlllala9lnlqdrr,.
Riyaziyyrrtrn da biokirTya еlmiпiп inkigafrnda xidrTotlaгi bdyiikdiir,
l]clo ki. soll zаlпапlаt biokimyada гiуаzi rnodellaгitr tatbiqi. lпLiаsiг
7
biokimyovi tadqiqatlarda EHM-dan istifadэ оluпmаst, пyaziyyat elmiпin
biokimyaya genig tatbiqini tasdiq edon аmillэrdir.
Biokimyovi biliklarin tarixi va biokirnyanrп Ьir elm kimi inki;afrnr
dtiгd dбчrа bcihTok оlаг:
(XV эsг). Bu
]-ci dсjtц, _ qadirn dбчгiагdап [ntibah dovriinэ qadar
diivгdo iпsапlаr biokimyavi рrоsеs|эгiп пэzаri asaslannt biIInadan
tасrtiЬаdо опlаrdап istifado edirdiIaг: qcirэk bigirrno, stid mаhsчllаrlпrп
haztrlanmasI, 5агаЬglllq va s. Xastaliklarin lntialicosi iigiin mtixtolif оtlаг-
dan istifada etrnakla bitkilarin miiaIicэvi oho|ni}yati <iуrапiIiгdi.
2-ci dijуг _ iпtiЬаh dбчгtiпdап XlX эsгiп опаlаппа qadarki ddчгЁ
ahata еdiг. Bu dбчr biokimyavi biliklarin qoxalmast ila xarakteriza оlчпur,
Вч dбчгdэ biokimya fiziologiya elrninin biT biilrTэsi kimi faaliyyat
gёStariIdi. Оrtа оsrlаrdэ alkimya9riar tоdгiсоп nisbatan mtirаКоЬ tabii
iizvi Ьirlо9mо[агiп tэrkiЫоri haqda mэlurпаtlаг toplamaýa ba9ladrlar. ХVl-
XVIl эsгlоrdо alkiInyagrlarrn alda etdiyi biliklar yalrokirnyagarlarin
(ialros-yunanca-lrakim, tobib) аsаrlогiпdа dz akslarini tapdl. Bu istiqama-
tin tэrаfdагlаrtпtп fikrinca iпsапtп hayat faaliyyatini, опчп
xostalэnmasinin sоЬаЬlэгiпi yaInrz kimyэvi псiqtеуi-паzагdоп izah etmak
оlаг va Ьuпlапп mЁalicasi da yalnrz kirnyavi mаddоlагiп tatbiqi ila
apaгrlmalrdrr. ilk апlагdа sintez йsullаrtпlп i9lanib hаzlгlапmаsl zamanl ча
osasan kагЬоп tarkibli biгla;malori sintez edarkan аlimlаг gatinlikloгIa
rаstlаýlгdllаг. Qarptya 9lхап ýatinliklorin sаЬэЬlагiпi, аlimlаr Ьiгlа9mаlаriп
canlr огqапizmlаrdо xiisusi уоllаrlа Khayati qiiwаlэгiп> ktimayilэ amola
gэlmasi ilo izah еdiгdilаг, Uzvi Ьiгlаqmаlаriп sintezi haqda Ьч ciir vitalistik
паzаriууа о zatnankl elmdo mбhkэm kбk salmIqdr. I828-ci ilda
Вегsеliusuп tэIэЬэsi Vбlеr qeyri-iizvi Ьirlэ9mоdап iпsапlаrtп, mапrоlilаriп,
аrпfiЬiуаlагlп va baltqlarrn sidikla хагiс etdiklan sidik сёчhагiпi almaqla
bu nazariyyani albiist etdi.
M,V,Lomonosov KМadda kiidasinin saxlanmast> qапчпuпчп kagfi
iIa tabiatýtinaslrqda veni istiqarnatin, tэЬiэl hаdisэlэгiпiп va tabiatin
anla9tlmastntn bfincivrasini qoydu, Btr qапuп kimya, biologiya чэ digэr
elmlor Ё9fiп yeni dёчгiiп - tnadda llriqdагtпrп daqiq бlgiilrnasi d<iчгйпiiп
baglanýlcr oldrr. М. V,Lопrопоsочuп kэ9Г etdiyi rnaddo ktitlasirrin
saxlanmasl qanulruna оsаs|апаrаq \,э о чахtа qэdаr аldэ olunmu5
nailiyyotlordirn istilЪdo еdагэk ХVII] osrin sonulrda Ггапstz alirTi
Lavttazyc lanolГris рrоsеsiпi kaпriyyotca tadgiq еппоkIэ опuп mahiyyatini
чэ bu pгosesdo oksigenin rcllttnrt izah c(cll,
l8(lI_ci i]dэ bбyiik rus alirTi А,М,I]utlсгоч iizvi Ьir|э;mаlогiп
qurulu9 пэzоriучеsiпi ka5I' ctrllirkIa iizl i kirTyantn va bioloji kirTyanrn
irrkigalina b(iyiik tоkап r,ctdi. Вutlсгоч iIk dolЬ оlаrаq lаЬоrаtогiуа

t{
ýoraitinda ýakari sintez еdэrаk bioloji kimya elrnino daha bir layiqli
tбh Гаsiпi verdi.
XlX аsriп 50_ci illогiпdо mа9huг franstz fizioloqu К,Веmеr qагасi-
уаrdоп qlikogeni ауtrагаq опuп qanda qliikozaya 9evrilrnasiпi siibut etdi.
l868-ci ilda F,Мigеr, аlmап fizioloqu va biokimya9rsr Qoppe-Zeyler
DNT-ni koqf etdilar. Lakin, bu kogfёz layiqli qiymatini yalnrz l00 ildan
sопrа ala bildi.
Biokimya elminin _?-cr? dёvrii XlX оsгiп ikinci yarIsIna tasadtif еdiг
ki, bu dtjvrda biokimya mtistoqil bir elm kimi fiziologiyadan аупltr чэ bu
da biokimyovi tadqiqatlaгrn sayl vo darinliyinin artmasl ila olaqadardrr.
lпsапrп gtindalik tolabatrnda istifado olunan, аwаllоr сапIt оrqапizm-
lагdап allnan bir 9ох maddolar Ьu dtivrda artlq takcэ laboгatoriyalaгda
уох, sапауе iisulu iIa da istehsal olunmaýa ba9ladr,
Мэ9hur biokimyagr alim A,Y.Danilevskinin tadqiqatlaгI bu ddчrэ aid
edila Ьilэг, Ziilallann qurulu;unu tэdqiq еdэrаk о, bir stга паzагiууаl'оriп
asastnl qoymuýdur ki, Ьчпlаr da sопrаdап ztilallarIn qurulu9unttn polipeptid
паzагi}уаsiпiп osasrnr ta9kil etmiýdiI. О, ziilal tipli mаddаlагiп fеrmепtаtiч
sintezini hayata kеgiгmiqdiг. Fегmепtlоriп adsorbsiya vo desoгbsiya yolu
ilo paгgalanmasr чэ tamizlanmasinin orrjinal metodunu kogf etmigdir.
XIX аsгiп sопuпdа vo ХХ аsriп avvallarinda alman tizvi kimyagrsr
va biokimyagIsl E,Fi9eT biokimya elminin inki;afina Ьбфk takan
vermtgdir, О, эsast A.Y.Danilevski tагаfiпdап qoyulmuý ziilallarrn
polipeptid nazariyyasini inki9af etdiгmigdir. Fi;еr zЁlаllага daxil olan,
demak oIar ki, biitiin аmiпfur;ulагrп qurulugunu чегагаk опlаrtп хаssоlагiпi
tadqiq etmiqdiг.
ХХ аsгlп 40-ct va 50-ci lllагiпdа biokimyэvi tadqiqatlaTda fiziki,
fiziki-kimyovi va riyazi metodlardan genip istifada olunmug, hayati
ргоsеs[аr (zй[аlIагrп sintezi) molckul saviyyasindo буrопilmiqdiг.
D,Uotson va F,Кrik DNT-nin quruluqunun ikiqat sрiгаlr haqqInda
nraqalalori ila уепi elmi istiqamotin - molekulyar biokimyantn osaslnt
qoydular ki, bu da biokimyanrn inkigafrnrn 4-cij diit,rtiadlana bilar.
Мiiаsiг zamanda biokimya elmi qargrsrnda insan camiyyoti tigiin gox
vacib оlап rniihtim рrоЫеrпlоriп - <оsriп balast> olan xarqang xastaliyinin
Ьа9 чеппаsi sаЬэЬlогiпiп iiугапilmаsi, onun qагýIstпlп allnmast ча
tniialicasi iigtin etfektiv уоllагlп tapllrrrast, tirаk-dаmаr хэstа|iklагiпiп
pгolilaktikasl vo rniialicasi, insan dtrrпiпiiп uzadlllTast va s. kimi
rпаsаlаlогiп hoIli duпrr,
Fttndamcnlal biokllnyavi todqiqatlar Ыr рrоьlепllагill hollinin asasllrl
to9kil еdir.

9
 IFaSiL
нЁс,ЕYRа
1. l. Нйсеуrапiп qчrчlч9чпчп xiisusilyatlari
Hiiceyra canlrlartn оп kigik qurulug va fuпksiопаl vahididiг. О, canll
sistemloгin biitiin xiisusiyyotlarina maIikdir: maddolor vo епеrji
mйbadilosini hоуаи kе9irir, ЬiiуЁфr, 9охаIlr va бz alamotloгini iгsi оlаrаq
kеgiгmоk qabiliyyotina mаlikdiг, xarici siqnallara (qrcrqlandrncrlaгa)
Teaksiya verirvo hаrэkэt еdэ bilir.
НЁсеуrепiп inkigafi, qurulugu vo funksiyalan ile mеgфl оlал elm
silologiya adlanlr (учпапса Ksirosrr - hiiceyro, Kloqos> - еlm demokdir).
Biitiin сапh оrqапizmlог hiiсеугоlоrdоп toýkil оlчпчЬ. Birhйceyrali
orqanizmlor bakteгiyalar, bositlor, уоsчпlаг, gбЬаlаНог bir hiiсеугоdап
iЬагаtdirlэr. Вir пе9а min hi.iсеуrэlагdап 1buat goxhiiceyrali/ara bitkilaгin
чо heyvanlarn oksoliyyoti aiddir. Mikoskopik бl9Ёdа оlап hiiсеуго
orqanizmdэ nohong lаЬогаtоriуапrп уеriпэ yetira bilocoyi miirakkob da-

у
i t
i,
5. тЁ
9 t
\
#g
+"
#'
6
,i
,5*Ь
1"ъýdЁё
ь

ýaкl 1.1. Birhiiceyra|i va qoxhiiceyrali оrqапizm hiiсеуrэlагiпiп mЁxtolif

[оrmдlаrt: l _ пеуrоп (asab hiiceyrasi); 2 - qчrЬаýа kiiriisii (учmurtя
hi,iсеуrаsl); 3 - аmёЬ;4- bakleriyalar (kоklаr, Ьафrsаq 9бр|аri); 5 -madaaltl
vazinin hiiceyrasi; 6 -iпfцzоr-aаrlik; 7- iпýдп leykoýitlari; Е - iпýдп
eritrositlari; 9 - osteosil (saimiik hiiсеYгаsi); t0 - aza|a hйсеугаsi

l0
yi9iklikloг еtmауэ qadirdiT, Hi,iceyroda qeyri-adi siiгаtiа rтiпiагlо kimyavi
reaksiyalal Ьа9 чеriг ki, Ьчпlаr da уtizlаrlэ va miпlагIа fermentlarlo idаrэ
olunuT.
Нiiсеуrаlагiп ёlgiilari kirni fоrmаlагt da nrtxtaiifdiг. Опiаг kiiгачагl,
pгlzmatik ча s. fогmаlагdа оlur, НЁсеуrэlоriп fогmаlап опlагtп оrqапizrпdэ
уеriпа yetirdiyl funksiyalardan ча hayat faaliyyatinin garaitin<ian asrltdlr
(9эk. t.l.). SагЬаst hi,iceyra (qanrn hЁceyrasi) nisbaton daiгavi fогmауа
malikdir; impulsIan Otiirmаk funksiyastnt уетiпэ yetir orr itiiсеуrэlэr
diizgiin оImауап ulduzvart fоrmауа malik оluгlаr; insantn bэciatiinin va уа
оrqапlаппtп harakotini tamin edan hiiсеуrаlоr uzununa darttin,rlg fоrmауа
mаlikdir[аr.
i;rq-optiki va еlеktrоп mikлоskорIап vasitasila miixtaiif bir va 9ох-
hticeyrali оrqапizmlэriп tadqiqi gбstагmiýdir ki, h0сеуiаiэг ёz
qurчlчýIаппа gdrо iki qrupa ЬёltiпЁrlаr. Bir qгчрu --оаktегiуаiаr va gбу-
yaqrl уоsuпlаr tagkil еdiгlаг. Bu огqапizmlоr пisЬаtап sada hdсеуrа
qurчlчýчпа malik оlчrlаr. Вuпlап prokariot (ntivasiz) adiarldlгiriar, qiirrki
опlагdа fогmаIаgmlý niiva (рпапса <karyon>-niiva) чэ ltэrr, do orqaпella
чэ уа orqanoid adlanan Ьiг 9ох qurulug|ar уохduг. Digor qгrrра Ьйtiiп уеrdа
qalan оrqапizmlаг, birhiice}Tali gбy-yaýtl уоsuпlаrсiап vo ibtidaiiэrdan
baglamrg ali gigokli Ьitkilаг, momolilэr, о ciimladon insan aitioir. Оtriагlп
hiiceyrolari mЁrоkkаЬ оlчЬ niivoli eukariot аdlLапtlаr. Bu hriсеуrаlаг
niivaya чэ spesifik funksiyalarl уегiпо уеtirоп оrqапеllа.lаrа rnaii1< оIчr,iаг.
Hoyatrn xiisusi, hiiceyrasiz foгmastnt viгuslar tэ;kil еdiг ki, Ьчпuп da
<iуrапilmаsi ilo virusologiya mаqфl оIчг.
ProkaПot hiiсеугэlаr - Ьiг hiiceyra mеmЬгапtttа паiik oian х,гсiа va
sadэ quruluglu htiсеуrоlогdiг, Опlаrtп огtа <ilgtisi.r 5 mkrrrа уахiпdtr.
Опlагdа, adoton, mеmЬrап quгuluguna malik оrqаriеllаlаг уоidчг, mаs,,
mitохопdгilэr va endoplazmatik tогdаkr kimi. Нiiсеуrэ niivasiIiiii avaztllo
опuп ekvivalenti (nukleoid) оIчг ki, Ьч da srx sрirаl qakiincio Duruimug
уеgапо bir DNT molekulundan iЬагоtdiг. Bundan ba9qa bakteriyalar
еukагiоtlагtп nfivo xarici DNТ-Iэriпа охgаr хlгdа plazmid fоппаlr DNT-
tаrdоп iьаrаt ola Ьiliг.
Fotosintez qabiliyyatina malik оlап ргоkаriоt hiiссу;оiагсiа (gбу-
yaqtl уоsчпlаr, ya;ll va al_qtгmrzl Ьаktеrrуаlаг) mеmЬгап]апп mйxialif iгi
qabanqlarl -tilakoidlar чагdtr. Bunlar iiz funksiyalarlna gora eukariotlarln
plastidlarina чуgчпdчгlаr, Bu tilakoidlor funksiorral саhаtdэll iпiiохог,сiгi-
lari ovaz еdirIаr,
Рrоkагiоtlаr уеr iizйnda madda va епеrjiпiп bioloji gcvriimolallilda
miihiim гоl оупауlгlаг. Fotosintezedici bakteriyalaT gLiпа9 enerjisini чсiагаq
опч kаrЬоhidrаtlаrrп чэ hйсеугаlоriп digar kоmропепtlагiпiп silrtezl iigiin
istiГado еdiгlаr ki, ЬчпIаr da ciz niivbosinda digar olqanizrnlar iiq п ql<ia

ll
kimi istitada edilir. Bazi Ьаktсгiуаlаr atmosfeTdon molekttlyar azotu (Nr)
fiksa еdагоk bioloji faydall azottorkibli Ьirlа9mаIаr amala gаtiгiгlэr.
insan tiqйп bakteriyalarrn bctyiik ahaпiyyati чаrdtr. Кэпd
tаsагriiГаtlпl!п va sапауепiп bir qox sahalari (qida mаhsullагrпtп. dагmап
ргераrаtlагlпlп istehsalt чэ s.) Ьаktегiуаlапп faaliyyati ila srx аlаqаdагdrг.
Ваktегiуаlаг biokimya sahosinda tadqiqatlaг tigiin miihum ohamiyyata
mаlikdiгlаr, giinki qurulu9larrna giiго sadodiгIar. Опlаг hiiсеуrэпiп iki уеrэ
b<iliinmasilo qoxaltr ki, Ьu da опlаrtп Ьdуйk miqdагdа, tez чэ asanllqla
artmastna imkan уаrаdtr.
Сох giiman ki, рrоkаriоtlаr bioloji evol1usiya prosesinda
ечkагiоtlаrdап оччаl otnaIa golmiglaг.
Eukariot hiiсеугаlэг prokariollara nisbaton daha iгi va
rпtirэkkаЬdiгlаr. Eukaгiot hiiсеуrаlэriп оrtа tilфsП t3 mkm-o yaxlndlr
(аmmа, daha b<iyiik fогqlэпrпэlэr dэ ola Ьiliг). Опlапп hасmlагi ргоkаriоt
hiiсеуrаlогiп hocmindan l000-10000 dafa Ьбуiik оlчг. Нiiсеуrа, daxili
mеmЬrапlаrlа miixtalif kопtраrlпепllаrа ayrrlmrqdrr. ОrqапеlIаlапп
(plastlaQ iig ncivii: hticeyTo niivosi, mitохопdrilэr vo plastidlar (sonuncular
yalnrz bitkilaгda oluT) yeTda qalan ргоtорlаzmаdап (sitoplazmadan) daqiq
pэkilda iki mеmЬrапdап iЬагоt qiqa ila ayrtlmIqdrr, Plastidlэr ba;lrca оlагаq
fotosinteza, mitoxondrilar iso епеrjiпiп hasil edilmasinэ xidmat edirlar.
Btitiin рlаstlаг genetjk molumat daýtylclst оlап DNT-yo mаlikdiгlог.
Sitoplazma miixtэlif orqanellalardan ibaratdir ki, Ьчпlапп
aksaгiyyati yalnrz еlеktгоп mikгоskорlа gбгйпl]г, о ct-imladan рIаstidlэгdа
va mitoxondгilarda olan гiЬоsоmlаr da. Biittin orqanellalar malriksda
уеrlоgirlаr (bu sitoplazmanrn hatta еlеktгоп mikroskopla Ьеlэ hоmоgеп
gdгtiпап hissэsidir).
Eukaгiotik hЁсеуrа[аrdо пiiча materialt Ьir пе9а хrоmоsоm (hardon
опlагlл sayl daha qox оluг) arastnda bdlii9diiriiliir ki, Ьчпlаr hiiсеуrа
bёliinmasi zamanl mi,ixtalif хаrаktегik doyiEikliklaгa vo qrтрlа9mаlага
maruz qaltTlar. Bundan baqqa eukariotik hiiсеуrаlэrdо Holci oporaп уа
endoplazrnatik 9аЬэkа vardrr.
Еukагiоtlаrdа Ьir gox rnetabolik reaksiyalar bir-birindan izola
olunrTug ;akilda miixtalif qurulug Ьсilшаlагiпdэ Ьа9 r,еrirlаг,
Eukariotik hiiссугаlоriп iiq эsаs fоппаst mбчсudduг: bitki
hiiсеугаlотi, gбЬэlаk hiiсеутаlагi чэ heyvan hiiсеуrэlагi.
Оl9iilаriпiп, fоппаIагtпtп, miiayyon funksiyalarr уегiпа yetiпrrokdэ
spesifikIiyina Ьахrпауагаq btitiin hiiссугаIэr iigiin (iпrurni taqkilar prinsipi
vo iimutni quгulug рlапl чагdrr, Нiiссуrэпiп osas hissolari - qrlaf.
siroplazma vo niivodir,
Нi.iссуго qrlc/i biIavasito хагiсi rTiihitla \,а qопýu hiiсеугаlагlа
(qoxhiiccyrali оrqапizIrrlаrdiэ) clargrllqlr tosirda tllub, rniirokkab quгulu5a
|2
malikdir. О, хагiсi qatdan vo опчп alttnda оlап plazlnatik mеmЬrапdап
iЬагаtdiг. Heyvan va bitki hiiсеугаlаri хагiсi qапп quгuluguna g<irа
fаrqlапiгlаг, Bitkilardo va Ьаkrегiуаlаrdа htiсеугапiп sathinda qalln qllaf
va уа hiiсеуrа diчагl оIчr ki, bu da qlsa pcptid zапсiгlагilа kбrrdаlап
;akilda tikilmi9 polisaxaгid zапсiгlогiпdап ibaratdiг, Вчпlаrtп аrаlагl
liposaxaridIorla dolu olur. Нiiсеуrо divarr bakterial htiсеугаlэгi hipotonik
miihitdэ gi;makdan qоruуцг. Нtiсеуrа divaпnda xrrda mоIеkчIlагrп kеgэ
bilacэyi mаsаmэlаг чагdtr.
Heyvan hЁсеуrоlоriпiп хапсi qatlnln sothi bitkilarin hticeyra
divanndan farqli оlагаq ýох nazik чэ elastikdiг. О, tulý
mukopolisaxaridlardon, qlikolipidlordan va qlikoproteidloгdэn iЬагэtdiг.
Неучап hiiсеутэlагiпiп хагiсi sathi qlikokalik adr almrgdrr. QlikokaIiks ilk
пёчьdо hЁсеуrаlоriп хагiсi miihitla bilavasita эlaqэsini tаmiп еdiг.
Вitkilэгiп hiiсеуrо divart kimi qlikokaliks da hiiсеугаlагiп hayat
faaliyyatinin пэtiсэsiпdо уаrапtr. Нiiсеуго qrIaflnrn adgeziya xi.isusiyyэti
olduqca spesifikdir va hЁсеуrаlагiп Ьiг-Ьiгiпi tantmaslnda miihiim rоl
оупауlt чэ Ьчпuпlа da toxumalartn hiiсеуrаtаrdап уагапmiýlпl tomin еdir.
Eukaгiotik hticeyralorin mrixtalif kоmропепtlогiпiп qчruluglаппr va
fu пksiуаlаппr паzагdап kеgiгаk,
Sitoplazпa hiiceyranin canlr tarkibina deyilir ki, Ьч da ёzli.ilii elastik
tiksotrop geldit. Malumdur ki, tiksotгop mауеlаr dayiEkan <izliilйya malik
оlчrlаr. Тiksоtгор gellэrda tizliiliik hэlrnэgik haltna qadэr агtагаq sabit
vэziyyэta gata Ьilаг, Tiksotrop gеllаг qalxalandrqda dчrulа;lrlаг (zolya
vaziyyati), sakit vaziyyatda iso Ьаrk halda (gel vaziyyoti) оIчгlаr.
Sitoplazmada zolya vaziyyatinin gel vaziyyэtinэ va aksina
gevгilmokla gedan lokal proseslэri pH-tn va уа ion qatlhЁlnln dayiEmasi
naticasinda va elaca da metaboIik ргоsеslат sayasinda Ьа9 vera bilar.
Ozlii-elastiklik vo tiksotropluq xassalari yalnrz mоlеkullаг biitdv tоr
amola gatirdikda rnfimkiindiir чэ bu раr9аlапа va уа уепidап amola gala
bilaT. МоIеkulуаг tоruп paг9alanmasl maye xassalarinin amalo galmasina
sabob olur, Опчп Ьограsr iso Ьэтk mаddаlага xas оlап хаssоlагiп
уагапmаslпа sabab оluг, Sitoplazlnada tоr уаrаtmаq qabiliyyatina malik
еlеmепtlэr kimi аktiпiп zlilalrndan оIап sapvaTi mikrоfilаmепtlаr xid,пot
еdiгlат ki, Ьuпlаr gox giiman ki, hаr hапsl Ьir digar ziilal vasitasilэ tutulub
sах[апtltгlаr. Вu ziilalln mоIеkчIlаrtпIп аугtImаst паtiсэsiпdа tor раrqаlапtr
(zolya hall),
Sitoplazrna Ьiг 9ох kirnyovi rсаksiуаlагlп baq verdiyi уегdiг,
hiiсеуrэпiп hayat tЪаIiууаtiпtп tэmiп olunmast lrrcydantdrr, Нiiсеуrопiп
sitoplazmast eynicinsli deyildlr, Onda sitoplazrTatik mсmЬгап, огqапеllаlаr
(orqanoidlor) чэ s. аlаr,аIаr чагdlr,

lj
 Siloplaznlaпttt mаlriЬi 0zliiyiinda mikгоfilаrrrепtlоr аrаstпdа
homogen substansiyant ta9kil edir. О, sudan va bir gox lrall oImuq qeyri-
iizvi ча iizvi mаddаlагdап (fеrmепtlат va digог ziilаllаг) iЬаrаtdiг.
Sitoplazmantn matriksi Ьir 9ох аrаlrq mijbadila mаddэIаriпiп difГuziya
etmasi iigiin miihit гоluпч oynaylr, чэ hаm da ela Ьir уеrdir ki, burada
mйhiim metabolik ргоsеslаr, mos., qlikoliz va pentozofosfat tsikli Ьа9 чеriг.
Sitozol - ultrasentrifuqala;ma zаmапl gdkdiiriilmayan fraksiyadrг ki,
sitoplazmantn matriksindan va mikгоfilаmепtlэr kirni 9ох yiingil
quruluglardan iЬагэtdir. Нiiсеугаdа matriks zolya deyil, бzlii-eIastik
tiksotгop geldir.
Sitoplazmatik mеmЬrап. Qlikokaliksin va hiiсеуга divarrntn altlnda
sitoplazmatik mеmЬrап (lаtпса-кпlеmЬrалл-dагiсik, сiгtiik) уегlоqiг. О,
hfiсеуrа va xaTici miihit агаstпdа mаddоlаг miibadilasini tэnzimloyir,
daxili miihitin sabltliyini tamin еdiг. МеmЫап hiiceyraya bu anda faydasrz
maddaloгin daxil olmasrna imkan чегmiг, hiiсеугауа laztm оlап
maddэlarin daxil olrnast tigtn genig yol а9tг, Bu xiisusiyyat bitki
h0сеугаlэriпо da moxsusduг, belo ki, hiiceyra divarr Ьir qayda оlагаq
kegiгicilik qabiliyyotina mаlikdiг. МеmЬгап уагrmkеgiпсi аrаkаsmо гоluпч
oynayrr ki, bundan asanlrqla bir 9ох elektгolit kеqэ bilir. МеmЬrап 45%-а
yaxrn liрidlагdап чэ 55О%-а yaxtn ziilаllагdап iЬаrаtdiг: liрidlэг чэ ziilallar
9ох giiman ki, lay-lay yerloqiblor. Опdа mtihiim fелmепtlаг va Na* чэ К*
iоп[аппrп aktiv kegirici sistemlaгi уеrIаqmi9lаr.
Хапсi miihitla tomas sathinin аrttгtlmаst va miibadila pгosesinin
siirаtlапdгilmэsi iiqiin sitoplazrnatik mеmЬгапrп sэthinda qIгlýlаг, паrlп
ti,iklэr ola Ьilэr.
()rqапеllаIаr va уа orqanoidlar (огqапа Ьапzаr tiirэmаlэг) - Ьuпlаг
hiiсеуrаdэ daim аlпэlэ galan ttiгэmаlагdiт ki, bunlaTdan hэr Ьiгi rniialryan
quruluga malikdiг vo spesifik funksiyanr уеriпа yetirir. Orqanoidlar iimumi
va xiisusi ahorniyyatli оluгlаr. 0пumi эhamiyl,atli orqaпoidlara:
endoplazmatik qabaka, ribosomlaT, mitохопdгilаr, lizosomlaг, Holci
арагаtl, hticeyra markazi - sentrozoma aiddir.
Eпdoplazmatik sabaka - daxili Ьоrчсuqlагdап, sistеmlэгdоп, kanal-
lаrdап ibaTat Ьir sistemdiг ki, Ьrrпlаr rTtirakkab iiqti|qtili 9obako yaradtr чэ
аrаlаппdаkt bopluq eynicinsli пауе ila dolu оlur. Нiiсеуrапiп hоr nciviinlin
miioyyan аrхilеktuгауа maIik ;abakosi чаr, Вuпlаrlп iki tipi nlalulndur:
dапэчат va hаrrrаг, karrallaгrn lrrеtльгапlаrtlltп iizэTinda чэ dопэчог tontn
bo;luqIarrnda goxlu rTiqdarda xrrda 1,ulпгu cisilnciklaг - rihо,,iопlаr
уегlа9irlаг. Наlтаг endoplaztTalik gэbakarlin mеmЬrапlагl <iz sathindo
ribosonr daqtlntrlar,

l1
 Endoplazrnatik ýobaka Ьlг slra tniixtalif t'unksiyalaгr уегiпа уеtiгir,
EndoplazrTatik dапэчаr gоЬаkэпiп asas funksiyasl - onun гiЬоsоmlагdа
hayata kсqiгilап zOlaI sintezindo i9tlrakldrr.
Наmаr endoplazmatik gabokanin mеmЬгапlатlпdа [iрidlоriп va
kагЬоhidrаtlаrrп sintezi baq чегir, Endoplazmatik 9эЬаkа hЁсеуrапiп asas
оrqапоidlагiпi <iz агаlаппdа birlo9dirir.
RiЬоsоmlаг - hiiсеугапiп, adoton, dап fогmаslпdа оlап an хtгdа
cilgtilii orqanoidlaridir, Опlаr endoplazmatik gobokanin divarrnIn iist
sathinda, niivonin qtlaftntn iistЁnda va sarbast gakllda, аупса toplanmt9
halda оlчrlаr.
Ribosomlartn tагkiьiпа ztilallar чэ RNT daxildir. Ribosomlar ziilalrn
biosintezini hayata kеgiгirlаг va belolikla, genetik malumatt realizo еdirlог.
Ozй da hаг Ьir htiсеуrэdа yalntz опа maxsus zr,ilal sintez оIuпчr (mas.,
эzэlа liflarindo - аzаlэ zi1lallarl),
ОпIагlп ziilalt sinlez etmak qabiliyyati 9ох Ьбфkdtir. Вiг saat аr-
zindo onlar ciz gokilarindon aгtrq ziilal sintez еdiгlэг. Ribosomlar Ьiгi-Ьiriпа
охýаmауап iki subhissacikdan (kigik чэ btiyiik) iЬатаtdiгlаr (9эk. 1.2.).

,рФ

а ь

ýaki| 1.2. Ribosomlar

а) riЬоýоmчп diird tаrэfdап giiгiiпЁ9ii;
Ь) роliriЬоSоmчп ra riЬоsоmчп sxemi

Опlаr ayrllrqda olnala gэliгlаг чо subhissaciklaг araslnda уегlа9rтi9

kallaldan kеqоп vo ziilalln biosintczi iiqiin mэlutTal dа9lуап ,,,RNT-do
birlo;iгlor,, Вu zanran bir псаа ribostlлl sapvarl .,RNT Inolekulu ila
Ьаýlапаrаq muncuq saptna Ьэпzаr polisoпt (poliribosom) arTala gоtiriг.
Ribosorlr lаr mаqпеziчrп ilo zапgiпdirlаг,
Мitохопdrilаr va рlusliс!lаr. Мitохопdrilэг чэ plastidlэr eukariotik
h[iссугаlэгiп оrqапеllаIагl olub. funksiyalarr, moгfolotuiyast vo ýох giilnatl
ki. пrапiiэlогiпо gбго dэ ох9аrdrllаr, Опlаг gficIii iлki9аI ctrr,ig daxili

l5
mеmЬrап sistemina nraIikdiгIar ki, bu da опlаrrп qllаflагlпdап аmаlэ gаliг
vo enerjinin intensiv gevrilmэsi iigЁпdiiг.
Мitохопdгi lar. Hcyvan va bitki hiiceyгasi sitopIazmastntn эksэгiууа-
tinda ki9ik cisirTciklar - mitoxondrilor (учпапса KпlilosD-tel, <<хопdriоп>-
dэп, danavor) чаrdlr. Нiiсеугаdа l50-1500, iгi ibtidailorda isэ 500000_а
qоdаr mitохопdгi olur, Опlаr eneгjini oksidlaEmэ yolu ila deyil, qrсqrгmа
ila qobul еdап рагаzit ibtidailaтda va bэzi xtisusila9mig hiiсеуrо|эгdа -
mos., mаmаlilогiп yetiýmiý егitrоsitlагiпdо оimчгIаr.
Рrоkаriоtlагdа oksidla9mo naticasinda епегjiпiп xaric olmast plazma-
tik mеmЬгапdа va опuп qаЬагсtqlагtпdа va уа tilakoidlarda Ьа9 чегir.
l;lq mikoskopunda baxrlmrg mitохопdrilаг gubuq, dan, sap gэ-
killidirlar. Опlапп qrlafl хагiсi уа daxili mеmЬrапlаrdап ibaratdiг. Опlагrп
аrаыпdа periпtitoxondrial bo7luq, daxilindo isl mап.iЬ чаrdrг (gok. 1.3.).
с

ýaкt t.3. Mitoxondrilar: s -mitoxondrilarin dдxili qцгчtчýlаrlпlп йý

miixtalif tiplari: soldan - tuЬuIчдr; оrtаdд - krisalar; ýOЁda {akkulyar.b-mb
tохопdrilаriп kоmраramепalаrа ayrllmaýl: l-xarici mеmЫап; 2-perimitoxon-
dria| (mеmЬrапIаr дrаsl) boýluq; 3-daxili mсmЬrап; 4_matriks; c_krist mеm-
Ьrrпlsrl, опlаrs birlaýmiý АТРдzа ila birlikda (Glеktгоп mikrofotoqrafilrrstna
аsаsап). d - hiiceyrada tчmчrсчqlдmа Yо|ч ila рrоmitохопdrilаriп amala
galmaýi

Хагiсi пrеmЬrап hаmаrdtr, о he9 Ьir qrrlg аmаlо gаtirmir чо ýlxlntlsl

уохduг. О. qeyгi-iizvi iопlаг чэ пisЬэtап iri molekullar ii9iitr, о ciilnladan
аmiпtчrýulаг, АТР. sахагоzа, tэпаfГtisiiп агаllq mohsullaп ii9iin kс9iгiсidiг.
Daxili rтеmЬгап isa, oksiпa, mitoxondгinin daxili ЬоЕltrýuпа
уёпаlrпi9 qохlu rniqdarda qtгlllar atTola gаtiriг. Эksаг hаllагdа Ьr.rпIаг
yalpaqvarl .<Аl,isпllогdir (lа(lпса (trist0r)-pipik. qlxrntr). boTtrcrrqlar. bitkl-
lагdа isэ grlx vaxt сiЬчагi tоrЬаlаrdrr.
lб
 Кгistlэri оlап daxili пlеIпЬгап ziilal[a zэrlgiпdir (lipidlar 25%,
ziilallar 75% togkil еdir).
Daxili lпеlпЬrапtп kcgiгiciliyi 9ох kigikdir, опdап kigik molektrilat.
(пlol. kiitlэsi l00-don az) difhrziya оlчпа Ьilог. Buna gбrа do опuп daxilin-
dэ bazi maddolarin - qliikoza, tonaffiis рrоsеslагiпiп агаIrq rnalrsullarr (pi-
гuчаt, limоп t(lгýusч tsiklinin nletabolitloгi), аmiпtuгýшlаr, АТР, ADP, fos-
fat, Саr'-чп aktiv da9Inmast tigiin naqledici ziilallar vardlл.
Mitoxondnlari hйсеуrаIаriп <<gЁс stansiyalaгI>i аdlапdlгlлlац 9iinki
опlагlп osas fuпksiуаlап-аdепоZiпtгifоsfаtlп (АТР) sintezidir. АТР biitЁn
оrqапizmlагiп hiiсеугаlаriпiп mitохопdгilэriпdэ sintez оlчпuг va
ёzlЁуtiлdа htiсеуrапiп чо btitЁn оrqапizmiп hэуаt fэaliyyati рrоsеslаri
iigЁп unikal епегji mопЬауidir.
Вчпdап ba9qa, mitохопdrilог уа! tчг;чlаrtпrп vo аmiпhrгgчlаrtп
oksidla9masini, limоп turgusu tsiklinj, tanaffiis zoncirindoki reaksiyalan vo
oksidla9makla fоsfогillэ9mэпi hsyata kе9iгiгlаI. Мitохопdгilоriп ikinci
dаrэсаli funksiyalaпna biosintetik ргоsеslаr. о c0mladan-aminturýulaгln
(qlutamin tur9uslr, sitгullrn) vo уа steгoid hогmопlагtпtп sintezi va iопIаrrп
toplanmasr aiddir.
Mitoxondгilar бz matгiksIarinda DNT-ya, RNT-ya, riЬоsопrIаrа
maIikdirlar va DNT_larin replikasiyasrnl, tгапskгiрsiуаstпr va ziilalrn
biosintezini hayata kеgirmауэ qadirdirlar. Mitoxondrial DNT daxili
mеmЬгапlп bazi spesifik ziilallaпnln sintezini kоdlа9dlпr.
Plostidlar. Biitlin bitkilarin hiiсеуrаlоriпiп sitoplazmastnda plastidlaг
vardIr. Heyvan h[iceyralarinda plastidloг оlmчг. ЕmЬгiопаl hiiсеуrаIаrdа
гапgsiz proplastidloг оluг. Тохчmапrп пбчiiпdап astlt оlагаq опlаr ya9tt
хlоторlаstIага, sагI va qlnntzI хrоtпорlаstlага, уа da rэпgsiz leykoplasttara
gечгilirlаr. (gak. 1.4.).
Xloroplastlar, Xloroplastlarrn asas funksiyasl -.folosiпlezdit., yoni
iglq eneгjisini iizvi паddэlаriп kirTyavi eneTjisina 9ечiгmаkdir. ilk avval
bu gечrilmэуэ kаrЬоlridгаtlаг mаrчz qаIrrlаr ki, Ьr.rпlап plastidloг епегjisi az
оlап СО, чэ Н.О-dап sintez еdiгlоr.
Хlогорlаst|аг iýlqla tatтasda olan lrЁсеугэlэrdа оlчгlаг. Brt
lriiсеугаlэr, хlогорlаsttп digor piqrrtentlari ila (qlгrntzl va boz уоsuпlагdа)
ёгti,illnodikdo, yaqll гапgdiэ оltlгIаг,
Xloroplastlarrn рiqпrспtlоri i9rýr fiotosintez iiqiin udLrrlar. Btt asastlл
хlоrоfillагdir: onlarrlr 70'lо-пi (а)) xlo[ofili (gбy-yaEll) чо ЗOulо-lti isэ <Ь>
хlогоfi|i (sarr_ya;;rl) toqkil сdirlог. Вuпdап ba;iqa хlоrор|аstlагtп tэгkiЬiпdil
kuпltiпtliсtlаг val,dlt,: ltaгlltct-c|lt,tTtzt kагоliпIаг r,a sal,1, lrасliг lralda qlгпttzt
ksantofi llаг (oksid la5пriqi kагоtiпIог).
Б ,t| }'-нуп
Е.,;мl
l1 ккт lбханrсrr
 IcvkoplaýtltlI
\
с
\
о a)
0
д

d рв
a
a_a a a о ýо
0 о о a a :r
оо a о о
Pq

ýakil 1.4. Plastidlarin пiiчlагi: а- qаЬагс!qh plaýtid markazli lcvkosit, пd -

пi9asta dапаlоri; b-plastid niivlarinin adi gevrilmalari; с - miixtolif gigak va
bahralaTin xromoplastlan; d - qlоЬчlуаr xromoplrst, PPq -рiqmспtlапmi9
plastoqIobullar; Til - ti|akoidlar; е - tчЬчlуаr хrоmорlаýt; PB-piqmentloýmiý
Ьоrчсчqlаr

Bazi уоsr,rпlагdа oldulu kilni, ali Ьitkilэгiп htiсеугэIоriпdа lO-dan

200-э qаdог mагсiчаrl хlогорlаstlаг чаrdlг ki, bLlnlarrn cilqiilaгi 3_ 10 mkln-
diг.
Qttгultlglагtпа gtira xloropIastlar mitохопdrilэrэ ох9ауlrIаг. Sitoplaz-
tTadall хlогорlаsllаг daxili lil хагiсi tllспЫап]аr ila аугlllгlаl,(;аk. 1.5.).
lki tпсmЬrапdап iЬагэt xloroplast qtIaГt rongsiz sl/.(rпи Dhato edir ki.
оrtuп daxilindo qoxltt lratrraг qlpaIr пtепlЬrап сiЬlагi (sistcгп)-lilakoidlar
vardIr vo опlаг ya5ll гопglidiгlаг,
Ertkariotik bitki lrticcyгtrlirгrпda tiIаkоidlэг xloroplastrn daxili
lтеmЬгапlпtп qlrt;;lаrlпdап i]пlоlэ цо|iгlоr. Хlогорlаstlага bai;dan-ba;a
!l0,0lпtlл ll7Lll], tilttkoiil,эri slпcrltlr ki. Ьttпlаrtп tia i)lratlп(la Ktl,da ttrогсiчагl
xloroplastlarda (r,o yalnlz опlагdа) qlsa qrаll|агlп tilakoidlaгl kip
qlbla5dlгllrlllaг, N.likгоskорllа [rLr tilakoid qгаItlаrtпtп dir.агlагt va5tl гirttчdit
aii[tiп iiI,,

lx
 Tilakoidlэrin mеmЬгапlаrmdа fotosintez reaksiyaslntn епегjiпiп
gevrilrnasi ila baýlr оlап rnarhэlasi - <i;rq геаksiуаlагl> baq verir. Bu
proseslotdo сlеktrопlаrtп dagtnlnast zопсiгilэ ballr iki хlогоfil tarkibli I чэ
Il fotosisteпlloTi (FS I va
FS tt) va АТР_пi hasil еdэп
mеmЬrап ATPazast igtiгak
edir,
Slroиda DNT,
',RNT,
,,RNT, ,RNT чо гiЬоsоmlаr Ь
уегIаqir, Вчrаdа biokimyo-
vi siпtеzlог - Гotosintezin
qаrапlrq гeaksiyalaTI Ьа9
чегir, Demali, xloToplast-
larda mitoxondriloTdo oldu-
ýu kirni bu оrqапоidlотiп
hoyat faaliyyati йgtiп vacib d
оlап ziilaltn sintezi Ьа9
чегir. XloroplastIar Ьбltiп-
mа yolu ila аrtrгlаг.
Leykoplaslla r - учltlt-
пl, у]muItачаrl va уа mil-
с
чап formada rangsiz plas- f
ridlагdir, bitkiiarin уегаlЦ
hissasinda, tохчmlагdа. ýakil 1.5. Хlогорlаýtlаr: a-tilakoidlar
(qlrmla уоsuпlаrdа); Ь-хlогорlаs( ka-
saplaýln dzауiпdэ оluг. .
sikde; с- хlоrорlаýпп iiýtdan giirйnii9ii
опlагlп tarkibindэ DNT, (l) vo уапdап gбriiпii9ii (2), iki ni;asla
niEasta dопаlагi, tak-tak danaciklorila birlikda; d-qrапlп amala
tэsadiif еdiIэп tilakoidlaг golmasinda iýtirak edocak iilakoidin
vo plastid mаrkэzi olur. irntala galmasinin baýlanЁlcl; е ча f -ti-
Tilakojdlэгin чэ хlогоfi Ila_ lakoidlar аrаslпdа qargthqlt alaqanin
riп ошоlо galmasinin qox iki modeli
vaxt уа gcnctik olaraq qar-
ýlsl аllпlr (kбklат,
cpidcrnlis), уа da bu iglgtn olntatnastndan tогlпоzlапrг (mаs., katlofda:
r5lqda Iеуkорlаsllаг уарlllа9lг vo хlоrорlаstIага qсчriIir.lал),
Хrопюlэlо,sllаг Ьir qox qiqaklaгllt. пrсучэIогitl va Ьtэzi kсikliэгiп sап,
l]ilIl]lcl чо qlrmlzl гопg allTalartntn sоЬоЬkагtdtr|аr, Опlаr girdo.
qoxbttcaqll. гlliэrсiчаrt, tnilvaгt rэ kгistаlаЬапzаr оIuгlаr,. ТоrkiЬlоriпdа
1rlastoqlobulIaг. niqasta dэпirсiklогi vo ziiIaii kгiStаllоidiёг оlur. plastid
пtоrkпzIагi оImuг. Опlагdа til:tkoidIoг аzdrг. уа da hcg уохduг,

It)
 50 n<ivdon arllq kагоliпоidlаr - piqrnentlar plastoqlobullarda vo уа
sарчагt ziilal quгч[uglагrпdа lokalizo olunurlaT.
XrorToplastlar ilkin olaraq qcyri-Гunksionaldtrlar. Опlапtr ikirlci rоlu
ondan ibaratdir ki, опlаr hеучапlаr iigiin g<izlo gОriiпап talo yemi rоlчпu
оупауtгlаг va belalikla da giqaklarin tozlanmaslna, bahoTlarin чэ
tохчmlапп goxalmaslna kбmok edirlar. ХlогорIаstlаг, xromoplastlar чэ
leykoplastlar Ьiгi digarina kega Ьiliгlэг, ,
Вiг 9ох bitki hЁсеуrаlаriпdа ohamiyyэtli уегi tak mеmЬrапlа эhаtэ
оlчпmчg iгi qаЬагсrqlаr - чаЁиоl/аr tufuгlаг.
Опlаr, hiiсеуrа giгаsi va mtixtalif mаddаlэrlа dоludчгlаг ki, Ьчпlаr da
metabolizmin tullanhlandrrlar. Cavan hiiсеуrаlоrdа vakuollar kiýik
tilgiilэra malikdirlar, lakin htiсеуrэlоr qocaldtqca опlапп ёlqiilari аrtlr.
Holci араrал hiiсеугоdэ plazmatik mеmЬгапrп inkigaflntn to9kili va
геgепегаsiуаst, ebkretlarin (hiiсеугаlагiп sintez faaliyyatrnin mohsulIarr)
уагапmаsl iigtin istifada edilir (ilk аwэI kагЬоhidгаtlапп vo ziilаllагrп). О,
miiгakkab toT gakIinda оlчr, пiiчэ atrafinda уеrlаgir. Рогmаstпrп
miixtalifliyina baxmayaraq bu orqanoidin qurulu9u bitki va hеучап
оrqапizmlагiпiп hiiceyralarinda охgаrdtr (qak, l.б.).

.,
о rD a

ýokil. 1.6. Elektron-mikroskopik mаlчmаtа asasan Holci арsrаtlпlп

qurulu5 sxemi

Holci aparatlntn tогkiЬiпа a9aýrdakrlar daxildir: mспlЬrапIагlа

hiidudlanan чэ qruрlаrlа (5-10) уегlа9ап Ьоgluqlаг, Ьогuсtrqlаг: bo5lrrqlarln
uсlаrtпdа ycflaýlniý iгi чэ xtt,da qovuqctlqlar. Biitiin brr еlепrепllаr valrid
kompleks tэlkil еdiг. Holci араrаtl Ьir gox rniihiim fuпksiуаIагl уеriпо
уеlirir. Endoplazlnatik gаЬоkопiп kапаlIагl iIэ опа tаrоГ hiiссуrопiп sinrcz
foaliyyotirrin tnэlrsullarl - ziilallar. kаrЬоЬidrаtlаг, 1,аglаг naql ediliг. Вu.
ifi-azat orqant hcsab oltrnuг. OnLr hiiсеугаdа hasil оluпап tтаddоIогiп, о
ciimledatl hiiсеуrапiп ifl,az ctdiyi sсkl,сtlогiп sоп <qаЫаýdlrlсr,l scxi
аdlапdlrrrlаг.

]
 Bu orqanoidin daha bir rniihfirn funksiyasr orrdan ibarotdir ki, }lolci
sistегпlаri plazlnanln osas maddasindэn tlronosaxaridlari ауlгагаq опlаrdап
oliqo - va polisaxaridIaгi sintez edirlor,
Lizosoпt lаr (улпапса к l izeo уhаll ediTarn, <.rorlal-bodan) diaInetrlэri
tахпiпап 2 rnktn-o qаdэг оlап qаЬаrсrqlагdrr, quгuIч;suzduг ча tarkibinda
уаrt hэzm olunmu9 maddo olur. Наr biT lizosom sitoplazmadan mеmЬrапlа
аупltr. Lizosomun daxiIinda zЁlallarr, nuklein tчгýчlаrlпl, kагЬоhidтаtlаг
чо lipidlari hidгolitik раr9аlауап ЗO-dап 9ох fеппепt чаrdlr.
Qlda mohsullarlnr aktiv hаIlеtmэ qabiliyyatina rnalik olan lizosom-
lаr hayat faaliyyoti pt,osesindo mаhч оlап hЁсеуrа hissэlarinin, biitбv hii-
сеуrоlагiп va оrqапlаrtп xaric olunmastnda iqtiгak edirlor. Нtiсеугаlагdа
уепi lizosotnlaгln аmаlа galrnэsi daim Ьа9 чеrir.
Нйсеуrа markazi niivanin yaxrnlrýtnda уеrlа9iг. Нiiсеуrо mэrkazinin
osas hissasini iki 9ох kigik silindrik fоrmаlr tбramo-sitoplaznada уеrlаqmiq
sentriollar ta9kil edir. Sепtriоllаr hйсеугапiп boliinmasinda nriihtim Iоl
оупауtr; опlаг хrоmоsоmlапп sэmtloýmosini tэmiп еdirlог (опlагrп
уегlа9mаsiпi чэ b<iliinmasini).
Нiiсеуrаtiп hаrаkэt orqaпoidlari-qamq va kipriklar sitoplazmatik
harakatli glxlntllardtг. Опlаrlп toyinatl - уа biitiin orqanizmin (bakteгiya-
larda, gёbolaklarda чо s,) уа da герrоduktiч hiiсеутоlагiп (speгmatozoid vo
s.), va уа da hissacrklэr va mауеlогiп Qnas,, Ьuгчпuп selikli qigasr va tга-
xeyaIarl) noqIidiг.
Сапh oTqanizmlardo hоrоkэt azalэ ylЁlimalarl vasitasila hayata
kеgiriliг, bitkilar iso, adatan, haTakatsiz gбгtiпsоlэт da, опlаг bdytimakla,
уаrраqIаrrп hэгаkаtilэ чэ hiiceyra sitoplazmaslnlп ycrdoyi9пtasilo ёz
hатаkоtlэriпi уеriпа уетiriгlаr.
Nйча - bu hticeyranin ikinci эsаs hissasidir. Нiiсеуrа пiiчэsiпiп asas
fчпksiуаlап aqaýrdakrlardrT:
l. MaIumattn saxianrlmasl. 2. Transkripsiya vasitosiIa, уапi nra]ulnat
da9tylclsl sintczi vasitosila sitoplazrTaya ma]umattn бttinilrnosi.
'RNT-nin
З, I{iiсеуrоlогiп vo niivanin parqalantlast zalnanl lnaIumatln tdгаmо
hliссуrэIого otiiгii lrnasi,
Нtiсеуrа niivolaгi yalnlz пiiчаlаrdоп to;kil оlLlпttг, Niivalar dairavi,
clval. qtlbttqvart чэ seqtrrentla'srniqi fогпrаlагdа о|llгlаг,
Niiva qox \/axt hiiceyI,oпin morkazindo усгlа5ir,. yainrz пtэrkэzi ча-
ktIclllrr bitki htiссугаlоriпdо divaгyant pгotoplazllrada оlLtr, Науаlrп mlixtll-
lif dсivrl;эгiпdэ пiivlэtlitl qut,LlIrtgtt va lhпksiуаlагl rrriixtэlitdiг. Niivanin dia-
nrctri 0,5 пrklu ilэ (чiiЬэlоklагdо) 5()() tTknr aгastttda dауigir, gox halIarda 5
ltrkIn-don ki9ik оlur.
Ntivir - пtir,о pэ],dosi. пt]vi) sirosi. niivocik \,о xrol,llatin tбt,оlтttr|огtlоп
( хгопlоst,lltl larclittl) ibarotdi г,

]l
 Niiva pardasi iki mеmЬrапdап iЬаrоtdir. Niiva рагdаsiпiп xtisusiy-
yati ondan iЬагаtdiг ki, опdа пЁчапiп sathinin 5%_пi tэgkil edan
masamolar чаrdtr. Нэr Ьir masama хагiсdап va daxildan 8 sferik гi-
bonukIeopгoteid hissociyindon ibarat yastlqla ahata olunmuqdur. Bo9luýun
markazinda qox vaxt Kmaгkazi qrапulапt> - гiЬопuklеортоtеid hissaciyi
gбгmаk оlчг ki, Ьu da halqavi yastrqla zoif tеllагIа baýlrdlг va gсirйпiiг ki,
sitoplazmaya akliv suгаtdэ пэql еdiliг. Niiva pardasi endoplazmatik
J
gaboka iia опuп bir hissosi оlагаq alaqalidir va ;аЬэkапiп sistemindon
пiiчэпiп paг9aIanmastndan sопга эmаlа gэlir (pargaIanma zamanr daýrlmrE
k<ihno nЁva pardэsinin qtrtntllart da istifada olutrur).
Ntiva pordasi niivoni sitoplazmadan ауtпr va опlаr агаstпdа
mаddэlаг mtibadilasiпi tэqkil edir. Маsаmаlаr vasitэsila пiiчоdэп
sitoplazmaya чэ эksina ziilallar, kагЬоhidгаtlаг, уаýlаr, nuklein fur5ulаrr, su
va muxtэlif iопlаr daxil olur (sak. 1.7.).

ER RNP
ь
м м

а
1
RNP

ýakil. l.?, Nйчэ pardasi: a-kiindalan kasik, ER-endoplazmatik

retikulum, М_mаsаmаlаr; b-niiva mаsаmаlаriпiп qurulu9 modeli, RNP-
ribonukleoproteid hissociklari

Nйrв 9ilasi (пuklеорlаzпlа) - niiva рагdаsiпiп altrnda уегlо;эrаk hii-

сеугапiп asas ktitlasini tэ;kil еdiг va пLiчэпiп daxili miihitidir, Niiva girasi
mayedan, ntivo matriksindan (Ьir пбч dayaq toru kimi) va miixtalif daxil
оlmаlаrdзп iЬаrаtdiг, Мауе hissasi tагkiЬ etibaTila sitoplazmantn tntivafiq
komponentina ох9аrdlr. Вurаdа da fегmепtlоr, metabolizlnin arallq
mahsullarr, о ciimIodan qlikoliz rпэhsulIаrr чаrdlr,
Nit,a пalriksi бzliiyiinda gotin gбriiпап iig бIgiilii <karkas>a Ьэпzа-
уir ki, bu da fuг; zi.ilallardan iЬагэtdir чэ biittin nukleoplazrrantn va
niivaciyin daxilindan kegir,

22
 Niivacik - girdadiг, niivonin xiisusila srx sahosidiг, iilqiilaгi, adatan.
I rnkm-dan az оlчг, Нiiсеугапiп niivasi, adotan, Ьir vo уа Ьir Irego
niivacikdon iЬагэt olut,. bazon iso (lnas,, mayada) triivacik hс9 оltпlrг,
Niivaciklor .RNT-ni (riЬоsоrп RNT-si) sintez сdir. Вцпа rniivatiq о(аrаq
niivaciyin osas taIkib hissosi nijvocik DNT-sidir ki, bu da ntivociklarin
togkilatgrsl olan хrоmоsоmlаrdап Ьiriпа lnoxsusdur. Nrivaciyin tarkibinin
80%-i ziilal va l5?i,-o yaxrn RNТ-diг, Опlаг раrqаlапrлауап hiiсеуrаlагdо
fогmаlа9lr va giiгiiпап оluг. NЁva bcjliinando .RNT-nin sintezi dауапtr, рrо-
Гаzапtп sопuпdа niivacikIaг уох oIur, хrоtпоsоmlагtп kondensasiyasr
zamant niivэciyin xromatini niivacik taýkilatqrsr kimi SАТ-хгоmоsоmа
daxil оluг. Niiva bёliindйkdan sопга аччаlсэ уепi riЬопчklеоргоtеidlаr
(RNP) - fiЬгilIаг, sопrа iso yeni niivaciyin qalan kоmропепtlаri amala
galiT.
Хrопюsоп аr (рп. <<хrоrпол-rэпg, rrsotnal-badan)-niivanin miihiim
tarkib hissosldiT. Вuпlаr uzununa daгtllmrg nukleoproteid quгчluglаrdtг.
Onlar hаr Ьir hiiceyra раr9аlапmаstпdап awal qо;а[а9tгlаr, sопrа ЬаrаЬаr
sayda qlz hiiсеугаlэriп аrаslпdа Ьбliiпiirlаг, Buna gбга da hor biT alTrca
хгоmоsоm bu fardin btitiin hiiсеуrэlоriпdэ eyni Ьir fоrmаdа rast goliniT vo
identik molumat da9ryrr.
Нiiсеуrэ tsiklindo yalnrz iki fizioloji formanrn avaz olunmast Ьа9
чегir: l. Naqletma (пiiчоlогiп bбliinmasi zamanl; хrопlоsоmlаr kompakb
dlлlат, gubuqvaгt чэ <kоlЬаs>чаrldtгlаr, aydrn ауrгd еdiliгlэr); 2. Funksional
(Ьбliiпmаlаr araslndakl fasilalэrdэ xromosotnlar yumqaqdrrIar, sapvartdtr-
lаг, uzun va ауrl-аугllrqdа segiIInэzdirlor).
Хrоmоsоmlаr хrоmаliпdап ibaTatdir, Ьuпuп tогkiЬi 40%о-э qэdаr
DNT,40% lristonlar (Ьчп[аг osasi хаrаktегli xrolnosoln ziilallarrdrr, tэrki-
binda goxlu miqdагdа агgiпiп va lizin чаrdlг), 20%о-а yaxrn qeyгi-histon
хrоmоsоm ziilallarr (qeyri-osasi, baElrca olaraq turý ziilallar) чэ az miqdаr-
da RNT-dan iЬаrаt оlur.
Хrоmаtiп DNT-ni аqkаr еdап геаktiчlагIа spesifik гапglопir
(хrоmоsоm, хгопrаtilr adlarr brrrdandrг), rnas,, Ftilgen rзaktivi iIa (fuksin-
sulfid turgusu + HCl) qlrmlzl-bэndvgayi rэпg чеrir,
хrоtпоsоmlаr пi,iчэпiп btiliintnasi zanlant avvalco iki Ьiг-ьiгiпiп
yanlnda уеrlоgоп'identik хгоrпаlidlогdап iЬагаt о|uг ki, Ыrпlаr sопrаdап
Ьir-Ьiriпdоп ayrtltrlar va hoT Ьiri dzliiy0nda Ьiг tсirоrrlэ хгоmоsопl оlttг.
Niivanin bбltinrTasi dбчrlаri araslnda hаr bir lбгоlпа хrоlпоsоmdап ideлlik
qo;ala9ma noticэsinda (DNT-riin rcplikasiyasr sayasirlda) уепidэп Ьiг усr-
.la olan iki xrotnatid аrпаlэ gэIir,
IJаг iki хrопlаtidiп asas e|ementi - nlrkleopгotcid qlrrrrlugudur ki, tl.
ziilallaTdan ba5qa. vahid. ýох Llzun. qo;ala;nrl1 DNT spirallrta malikdir,

]]
 iy'ilc.: - It(rсеугэlэriп parqa latrtnast п tn эп getri,s yayrlnlr9 iisulLldur,
Опчп эsаs nrahiyyati ondan iЬагаtdiг ki, irsi оlапlаtlаr t<iгаtтаlэr arasttrda
ЬаrаЬаг va супi sayda bбliigdiiriilsiin, Bu ргоsсsi dtird fhzaya ауlппаq о|аr:
ргоfаzа, tnetafhza, апаfЪzа va tеlоtЪzа (9эk. 1,8.). Bu lЪzаlагdаrr ovvol Ьа9
чеrап hiiceyrada miibadila ртоsеslогiпiп giiclanmasi faz:,lsl iпtel,faza
adlantr.
хгоll]аtl]1 l
siloplazrna nijvocik
пччо milаррагаtI
nTosamosi
хгопоsоm
хrоmоtidIог
а sепtriоl
ь''
milin saplart

d
ýakil 1.8. Ечkаriоt hiiceyrada mitоzчп asas marhalalari:
а-hiiceyralarin biiliinmalari аrаstпdдkr dбчr, Хrоmаtiп dispers
ýakilda biitiin пiiva iizra yaytImlgdrr; Ь - hiiсеlrапiп Ьбliiпmаsiпiп
ba9laпfltcl. Хгоmаtiп kondenslaýarak lromosomlar amala gаtiriг va
replikasiva olunur. Niiva qrlafl daldmafia baýlaylr, Hiiceyraпin qiilblarinda
mil драrаtl аmаlа galir, niivacik ball olur; с - хгоmоSоmlаr aks qiilblaгa
уOпаlirlаr; d - iki qlz hЁсеуrаlаriп пйчаIаri amala gаlir.'ОпlаrIп niiva
qtlaПart va niivaciklar аmаlа galir. Хrоmаtiп biitiin пiiча йzrа yaytlrr va апа
hiiсеуrалiп qlz hiiсеуrаlаri аmаIа galmakla btiliinmaýi Ьаýlапlr

Profaza. Btl zaman xromatinin 5iqmasi, xromosomttn ama19 golmasi,

sспtгiоllаrlп hiiceyranin oks kапаrlагIпа ayrllmast, пiiчэсiуiп va niiva
qrlaflnln уох olmasr Ьа9 чегir,
fulekl|h-(. Sепtriоllаrrп arastnda nazik 1еllаг atnala gоliг ki, Ьuпlаrrп
cami rnil аd]апlr. Опlаг хIоmоsоl]llаг iiqiin Ьir псiч bo|arlqilik edir,
XronlosoInlal, bu fazada cIa bii lпiliп сkчаtогuпdа qlupIaý1IlaI. cla ki,
xroltlosollltlll Ьiг yarrsl tеllэгlа miliп Ьiг qiitbiina, digari iso о triгi qiilbtrпa
Ьаglапrr.
Апtt|аzч, Btl fitza zatrlatlr ikila;nli9 xrotl]osotllIarlл lrtiссугапiп
qillЬlагiпэ dоgгLl sеtllriоIlага ta[ol' ayгlll)laSl Ьа9 l,el,iг, Теllог [rir пiiч
qlsalaraq ela bil хrоtпоsопllагt serrtriollara dаrttгlаг. [Jtt zatlraIt
xt,tltn osottl lалlа baýIl оlап iгsi xiisusiyyatlaг уаl,алп]Iý hiiссуlаlilг аrаslпrlа
ЬоlаЬэr Ьiiliiпiiгlаг. Sепtгiоllаr успir da iki h iss.эуэ Ьсiliiпiiгlаг,

21
 \J tпЫпл F_+

ЦIll*ffiД

iЁы-l1
lFffi
Вiг lreyvan hiiceyrosinin sxematik tasviri vo опчп оrqапеllаlаппtп
elcktгon-rnikroskopik qakli

-'r{ý_'
-H,it
+

*
,'o,1: *tltпй,t *

,-ф

[Jitki hiiссугаsiпiп srctrratik tilsliгi va olruIr оlчаlrсI|аlагttrtл cIcktгolr-

nrikroslopik 5akli

25
 Tel о| aza. О, hiiсеуrапiп раг9аIапmаstпt bitiгir, xгomosolrrlaT yumaq
kirrii yrýrlrr, nivoqik va пiiчэ qtla[r peyda olrrr. раrqаlапmа lnili itif. BЁtiln
sitopiazrrratik ttirаmаlоriп ycni уаrапtпtg Iriiссуrаlаrо ЬоrаЬаr paylanmasr
Ьа5 чеrir, iki hiiceyranin fоппаlа9Iтаst ЬаqIапlr.
Нtiсеуrопiп haztrIanmast va рагqаlапtпаsl prosesi mitotik tsikl
аdlапrr ki, Ьч tsiklin miiddэti miixtalif htiсеугаlаr iigЁn miixtalifdir.
Biitiin interfaza dбvrti эгziпdо хrоmоsоmlаr htiсеугапiп hayat
faaliyyatina aktiv паzагаt еdiг. Mohz iпtеrГаzа zamanl ntivoda arast l
kэsilrnodan RNT-nin sintezi Ьа9 чеrir, sitoplazmada ziilallarln,
kaгbohidratlarrn va yaýlarrn sintezi gedir, hfсеуrаlаг inki9af еdir. Bu
dOvrda hiiсеуrэ aktiv faaliyyatdэ оlur, onda hayat faaliyyatinin btiti,in
ртоsеsIэгi, о сiim[аdоп qidalanma, tanol}is, ATP-nin sintezi, аtгаf mlihita
mtixtalif lпаddаlаriп ifгаzr Ьа9 velir, Interfaza zаmапt hiiceyra
раг9аlапrпаýа 9alrqrr. (oxhticcyrali orqanizmin toTkibinda ela hiiсеуrаlаr
da vardtr ki, onlaT раr9аlапmtrlаr, опlаIdа interfaza illaTla davam edir.
Вuпlаrа asob hiiceyralari aiddir,

1.2. Сдпlr оrqапizmlаriп kim1,ovi tarkibi, biomolekullar

Canlr оrqапizmlаriп bciyiik 9eýidda mЁхtаliГ ntivlorinin olmastna

Ьахmауаrаq. опlаrm elemcnt torkiblari gox охqагdlr. Hal-hazrrda malum
olan kimyavi еlеmепtlэrdэп сапll orqanizmlardэ 70-i аЕkаг edilmiqdir ki,
Ьчпlаrdап da 20-si biitйn пбч огqапizmlаrdо rast galinir- Canlr
orqaniznrlarin tarkibinda ela bir kirnyovi element yoxduT ki, о canslz
tэbiatdo olmasln. Adi kirnyavi еlеmепtlэrdэп bagqa canlr orqanizmlarda
heq Ьir <сапlr qiivvanin> izini bela а9kаг etmak miimki.in deyiL Yег iiziinda
hayat inki;af etdikcэ hayat ргоsсslогiпiп эhаtаsiпа daha bciyiik sayda
kimyavi сlсmепtlог calb edilmi;diг. Эsгlоr Ьоут rnetabolizmэ qo9ulan
kimyovi elernentlaгin biT goxu canlt оrqапizmlогiп lniitloq kоmропепtlаri
olntu9lar. опlагrп vacibliyi iгsi оlаrаq rrtёlrkomlэnnrigdir. Kimyavi cleIIent-
lаriп calrlt огqапizmlогdо чэ canslz tэbiэtdоki rrisbatlэri miiхtэlifdiг. Canlr
orqaniztnlarda nisbatan Ьёуiik miqdarlarda hidrogcn, oksigerr, kагЬrrп va
azot чаrdlI. IJtiсеуrоlогiп goxunda onlartn ktitIasinin 99%,ni Ьu еlеrпепtlаr
taEkiI edir. Yег qahnda gcni5 yaylIrnI5 killlyэ\,i elelnentlo[ oksigcn, si-
Irsiunl. aliit-niniunl ча паtriumdur, Demalt, catrlI огqапizпriп погrllаl faaliy-
уэti qiin yrtxatIda аdlагr qakilan сlсmспtlаriп сэпi lazlnldlr, Bu clclnent-
lаriп Ьоzilагi (С, N, Р. S.1 asanllqla hэlI tllan va qаzчаrl ЬiгIаi;lпаlirг оmаlо
цаtiriIlог, ОпlаrIп yax;l haII оlпrаlагI yoqin ki, опlагtп orqaniztllo asanltqlit
daxil oltnala1,1 чо hotll do rnilbadilo ргоsеsliэriпdэ aktiv iýtjrak clпraltlrini

]6
tэmin еdir. Canslz tabitda lsa genig surаtdэ asasan suda hall оllпауап
Ьiгlа9mоlоr аmаlо gаtiгап сlеmепtlаr (Si, Fе, Al) yayrlntr9dtr,
КаrЬопuп, hidrogenin,azotun чэ oksigenirr сапlr огqалizmiп btoio';i
funksiyalaгrnrn уеriпа yetirilmasina Ьu сiiг uygun olmastntn sаЬэЬlаriпi
паzагdоп kegirak. Bu сlеmспtlаr iimr,rmi xi,isusiyyatlaгa malikdirlar, olllar
еlеktrопlаrtп cйtloýmosi noticasindэ kovalerrt rаЬitаlаr уаrаdlrlаr, Bu dбгd
еlеmепt ёzlэriпiп xarici еlеktгоп tоЬаqаlагiпi dоlduгmаqlа asanlrqla Ьir-
Ьiгi ila геаksiуауа giгiгlэr. Вu elementlorin аtоmlаrtпtп dlgiilагrпiп kigik
olmasl da qrsa чэ m<ihkэm kimyavi гаЬitоlоriп оmоlа gэlmэsiпа gorait
уаrаdrг. Bela rabitэli molekullar kimyavi va digar fаktоrlаrrп tasirina qatgr
dаhа da dачаmlrdlrlаг,
КагЬоп аtоmlаrlпrп Ьiг-Ьiri ila qar9rlrqll tasiri naticasinda stabrl
kovalent kаrЬоп-kаrЬоп rаЬitэIагi yaratl-naslnln, ciz( da tokca birqat ycrx,
harn do tkiqat ча й9qаt Iabitolar yalatmasl qabiliyyatinin dэ bdynk
эhэmiууаti чаrdlr. Ciitla;miq еlеktгопlаr hаr bir kаrЬоп atomu|lun
atraflnda tetraedгik konliqurasiya уаrаdtrlаг. Naticada saystz mrqdaгda,
miixtalif fэzа quruluglu tizvi molekullartn kагkаslап уагапа Ьilir.
КатЬопdап ba9qa heq Ьiг element bu сi,iг maixtalif kопfiquгаsiуаh, бlgiilii,
funksional qrupa, kimyovi vo bioloji aktiv|iyo malik m<ihkam molekullar
аmэlа gаtirmir.
Silisium аtоmlагl da Ьir-Ьiтlаri ila kovalent rаЬitаlаrlо baýlana Ыlаr.
Silisiumun уеr Ёziindo kаrЬопа nisbotan daha gox (l35 dэfa anlq)
yaytlmastna baxmayaraq, о, gбriiпiiг ki, canlr orqanizmlar iigiin nrsbaton
daha az gаrаklidiг. Ola bilsin ki, Ьuпчп sababi - oksigenin igtiгakt ila
silisiurn-silisirrm rаЬitэlэriпiп qeyri-sabit olmaslndadtr; bu garaitdэ
silikatlar va hall оlmауап qeyгi-aktiv stlisium-oksid роlimеri оmаlе ge lir,
nras., kvars.
Еlепlепtlоriп biosfeгada yayrlmast, опlаrlп bioloji rolu va
Mendeleyevin dбчri sistemindaki vaziyyatr агаstпdа mtiэууоп astltltq чаr-
drг. Canlr oTqaniztnlaTda оlап rnaddalэrin 99%-dan 9oxu bu sistcmin Ьiгrп-
ci йq dбчгlагiпdо уегlа5пi;lэr, yoni ytrngiil еlеmепtlагdэп lЬагоtdir, tsiг
qayda оlагаq eyni Ьir уаrtmqruр daxilindo yiingi,il еlсmепtlоrdап daha agrr-
lагrпа kegdikda 1rпэs., Zп-lСd эНg) clcmentlarin toksikliyi агtlг vo еупl
zitmanda опlаrrп biokiitlada tarkibi azalrr. Kcgid valentli mеtаlIапп birlo5-
пrэlаri adlanan Ьiг 9ох Ьiгlо5mэlаг yiiksak btoloji aktivliyo malikdir ki,
Ьчпlаrа da 4-cti dбчriiп eletTlcntlari (Мп, Fe. Со, Ni, Сu, Zп чо s, ) aiddiт-
lаr, Bu xasso, hortlilt clcmcntloTin korrrpleks эпrоlа gэtiгmаk qabiliyyatlorr
ilo оlаqаdагdlг ki, опlаr бzlirri bu kоrтрlсkslэrdа tnorkazi al,otn гolLttlu
yerirta уеtiriгlаr, Konrplcks Ьirlэ;rтоlэг 9ох vaxt kata|itik aktivlryil rTahk
оlurlаr, ferltlelltativ tпоlеkullагtп tаrkiЬlэгiпа daxiI оluгIаr 1rпi.ls..
damirrarkibli hetrtin 1Ъгпrеrrllеri), Ddчгi sistemin bozi varInlqrtl;rlal tttln
17
elementlari bu vo уа digor dагосаdа Ьiг-Ьiгlаriпi bioloji ргоsеslаrdа avaz
edo bilirlar (mas., Са, Ва, Cl, Вг).
Сапh orqanizmlarin lэrkiЬiпа daxil olan asas tip Ьiгlо9mаIог
aýaЁldakllardtr: ztilaIlar, nuklein tur;ularr, kaгbolridTatlar, lipidlaT (рiуlэr va
рiуоЬопzаг mаddаlаг), su, mineraI duzlar. Вчпlаrdап baEqa оrqапizmlаriп
taгkibinda Ьir slга digэr iizvi mаddаlаг da - kаrЬоп tuг;ulart, kаrЬоhidго-
gепlаг, аmiпlэг, sрirtlаг, aldehidlaT чагdtr. Ela mаddаlэг чаrdtг ki. опlаг
yalnlz bitki tохumаlагlпа аiddirlаг: еfiг yallaTI, alkaloidlar, agrlayIct mad-
dаlэi. Сапlt oгqanizmlorda Ьir qayda оIаrаq miqdагса az olub, lakin
mаddаlэг miibadilasinin nizamlanmastnda biгinci dагосоli ohomi)yotэ
malik оlап hогmопlаг, fегmепtlаr, antibiotiklэr, fitosidlor va s. mаddаlэr
xiisusi qrupa аупlmаlldrr, Onlart Ьэzэп bioloji aktiv biTla;malar qтчрчпdа
ЬirIэ9diriгlог.
Canlr hiiсеуrаlогdа iizvi mаddаlогiп 9ох hissasi dбrd asas sinif
Ьirlа;mаlатdоп iЬаrаtdir: ziilallar, nukiein furýulаrl, kагЬоhidrаtlаг vo
lipidlaг, Опlапп bioloji molekullart ytksak molekul kiitlali nisbэton iri
quruluglаrdrг, Ьчпа gсirэ d,a паkrоmоIеkul/сr аdlапrгlаг. Опlаr canlt
mаtегiуашп quruluý va hаm do funksional elementlaridiг, 9iinki metabo-
lizm рrоsеslоппdа miihйm rol оупауtllаг. Orqanizmdo makTomolekullar
daim yenidon sintez оluпчгlат va рат9аlапtтlаr.
ZiilalIar - ytiksak molekullu tizvi Ьirlоgmаlоr olub canlr hiiсеуrэпiп
quгulugunu to;kil edan asas mаtеriаldtг. Опlаг bi.itiin сапlrlапп miihйm
tarkib hissalaridir. Сапll orqanizmlorda bir srга mtihiim funksiyalaг
ziilallarla baýhdrT: hticeyTalaTin bёytimasi vo inkigafi, hazm,9oxalma, iгsi
alamotloгin бtiiriilmasi, qtctqlanma qabiliyyori, аzэ[а уtýrlmаlап,
antigenlann amola gэImаlоri, hэуаt iigtin vacib mаddаlагiп dбпап sчгаtdа
tutulmasl va daýlnmast. BioIoji katalizatorlar оlап fегmепtlоr da ztilali
maddolэTdiT, ZiilalIaT епегji mапЬэi kimi fэaliyyot gбstоrо Ьilirlог, ZiiIallaг
9ох yiiksak molekul gakisina malik оlчЬ, hidгoliz zarnant Ьiг srTa ki9ik
molekullu iizvi Ьiгlоqmаlаri - Ьir-Ыriпdап уап zапсirIагiпiп quruluglaгrna
gёго fагqlэпап o,-amintur5u lart оmэlо gatirirIor.
Nuklein lчr1ulап (DNT va RNT) - biitiin сапh оrqапizmlэгiп va hЁ-
сеуrаlаriп miihiim komponentlaTidiTlar. Nuklein tчг9чlаrrпlп igtiгakr ila bii-
tiin hayat рrоsеslэгiпiп maddi asast olarr ziilallaгrn аmаlэ galtnэsi baq ve-
тiг. Опlаr оrqапizmdа Ьа9 чегап rTtihiim biosintetik proseslarin nizamlan-
masl чэ genetik iпfоппаsiуапlп saxlantlrnasI va бtйгiilrпаsiпdэ b<iyiik va
miixtalif istiqamatli rоI оупауlгlат,
Неучапlагlп va bitkilarin hayat foaliyyarirrda kагЬоhidrаtlагrп Tolu
Ьбуiikdiir. Biosferada kагЬоhidrаtlагrп miqdагr. btittin digог iizvr Ьiriоqmа_
lагiп hatlrtstndan qoxdur. Bitki alalninda опlаrtл tlliqdагr, qurч l,t]addo
lresabr ila 80-909zo taýkil еdir, Heyvan orqanizlninda kагЬоhidrаt|аrrп
lniqdart Ьоdэпiп kiitlasiпln 2%-пi ta9kil edir. lakin оп|агtп аhоmiууэti
bЁtiin сапh оrqапizmlэт iigЁn eyni doracoda yiiksakdiг ki, bunu da опlагrп
уегiпо уеtiгdiklогi funksiyalaT (епеrji, plastik. miihаfizэ, dayaq, nizamlama
va s.) aEkar surotda gdstarir, КаrЬоlridrаtlаг lrэm da qida rnaddalэrinin
ehtiyatI funksiyastnt уеriпо yetirir. Bundan bagqa, опIаr orqanizmda Ьir
srTa spesifik funksiyalaгl da уегiпэ уеtiтiгlаr. ОпIаr mtihiim bioloji aktiv
mаddоlэгiп - пчklеiп furgulаrtпtп, nukleotidlaгin, nukleozidlaгin miihiim
tаrkiЬ hissэ[aridir, Опlаr immunitetin amala gэlmаsiпdа bciyiik гоl
оупауlтlаг: anticisimciklaгin аmоlа gэlmosini doýuran bir gox mikrob
antigenlori kаrЬоhidrдtlаrа (poIisaxaridiaгa) aiddirlor. Anticisimclklor isa
qlikoproteidlэr - kагЬоhidгаtlапп ztilalIaгla kompIeks Ьirlа9mаlагidirlаr.
Bozi kагЬоhidтаt tэrkiЬli Ьiороlimегlаг rniixtalif toksinlarin, bakteгia]
hйсеугэlэriп, viruslarln, hогmопlаrlп tutulmasl i,i9iin rеsерtоrlагdtr.
Lipidlar - piy чо рiучап mаddаlагdiт, iпsапlапп va hеучапlагпr
hayat faaliyyotlarinda mЁhiirn rоl оупауlrlаr. Опlаг mеmЬrапlапп ча
Irticeyro orqanellalarrntn qurulug еlеmепtlоridiгlог. Lipidlaг оrqапizm iiqйп
enerji mаtеriаllап ча hоm da metabolik yanacaq fогmаslпdа toplanmrg
chtiyat mаtегiаllагrdlrlаг.
Вчпlагlа yana9r orqanizmin hayat faaliyyoti prosesinda bioloji aktiv
rTaddalar (fеrmепtIаr, hогmопlаr, чitаmiпlэr va s.) miihiim rоl оупауrг.
Fеrmепllаr (епzimlаг) - ziilal tobiatli kаtаlizаtоrlаrdrr ki, btinin canlr
orqanizmlarda omola gаIаrаk lioaliyyat giistaгiTlar.
Vitamiпlar - kigik molekullu iizvi blTla9malardir ki, hеучапlагdа,
Ьitkilэгdо vo mikгоогqапizmlагdа fizioloji vo biokimyavi рrоsеslаriп
bilavasita miihiirn igtiгаkgllагldrгIаг. Опlаrdап Ьiг goxu ikikomponentli
tЪгmепtlагiп pгostetik qruрlагtпtп taгkibina daxildiгIar , bazi fеппепt
sistemloгini aktivlagdirirIar. Vitаmiпlаr asasэn bitkilorla sintez оluпurlаг
ki, Ьuпlаг vasitasiIa опlаг insan va heyvan оrqапizrпlогiпа daxil olurlaT. Bir
slга чitаlпiпlог nizamlaylct funksiyalara malikdiTlaг, о ciimladan
tтеmЬrапlапп keqiгiciIiyinin nizamlanmastnda va опlаrdап kationlann
kegmasindэ i9tirak edirlor.
Ноrпtопlаr _ daxiIi sеkгеsiуа чаzilэгiIа hasil оluпuгlаг, oгqanizmda
biokimyavi рrоsеslаriп spesifik пizапllауtсIIаrIdIгIаг, Вu чаzilаг, аdаtэп,
gtxlq kanallartna malik dcyillor. Ьчпа gбrа da опlаrdа эmоlэ gаlап
ltоптопlаг bilavasito qапа daxil оluгlаr, Daxili sekresiya vazilarinin
Гааliууэti - hоmrопlаrlп уа|,аппаsl vo qana daxil olnlasr rnarkazi siпiг
sisterni ila пiziаmlапrг. Ноппопlагrп lпаddаlэг rniibadilasina tasirinill ха-
гаktегi, lЪппспtlаriп va vitапliпlогiп tasir tnexattiztrrindiэn fоrqlопir. Опlаr
уilаmiпlоrdоп fагqIi olaraq, bioloji katalizatorla гtп - fсrпrепtlагiп nrolekul-
lагlпtп tiэгkiьiпа daxil deyillэr, Fсrпrепtlагdап Гогqll olaraq, hоптtrпlаr
kinlyavi геаksiуаlаrdа bilavasitэ iEtirak еtrтir,lэr, опlагl ziilallarrn. nuk-

29
lein tuг9ulагtпlп, liрid|агiп. kаrЬоhidrаtlаrlп, пliпеrаi birla5tllalarin asas
mi.ibadila proscslolini ifada edan kitrryovi tonliklaro daxil etmok niiitnkiin
оlmur,
Ноппопlаr, Ьiг qayda оlаrаq, qarlla ЬiгIikdэ уагапdrqlаrt уегdоп gox
uzaqlara dаЕtпtrlаг va опlаrа qагqI hassas olan hodaf - оrqапlаrа чо hodof
- h{iсеуга[ага tоsiг gdstarirlar.
BiT strа hогmопlаrtп лоlu ba9lrca olaraq digor daxili sekresiya
чаzilэriпiп ргоsеslаriпiп nizamlanmastna ytinaldilrTigdir.

1.2.1. Su

Sи - canlt orqanizmlэTdo, an geni; yayrlmlý billaýmadiг. Miixtolif

n<iv canlt оrqапizmlоrdэ, опlапп mйхtэlif toxunralartnda чэ lizvlaгinda
suyun miqdart mЁxtalifdir, Bela ki, bioloji mауеlэг (qan, limfa, tiiplircak,
аýасlаrrп 9irasi) 88-89 }'о suya nlalik оlurlаr, heyvanlarln stimiik toxumala-
nnda, bitkilarin oduncaqlarrnda 20-459/", danli bitkiIaTdэ su l2-14%-dir,
Bakteriyalaгda suрп miqdarI hiiсеуrапiп iimumi kiitlosinin 75-85% -пi
laýkil edir.
Orqanizm ча оrqап cavan olduqca. опuп tэrkibindaki suyun miqdarl
da qox olur,
Orqanizmda suyun 9ох hissasini hiiceyrodaxili su (iпsапIагdа 2/3-si
miqdarInda) az hissasini isэ - hi.iccyrэxarici su (insanlaTda l/З-пi ) toýkil
сdiг.
Canlt orqanizmdo su sarbost va ballr formalaTda ola Ьilаr. Эgаг su
mahlulunda hаг hanst Ьir elektrolitin ionu чаrdtгsа. onda опlаrlп otrafrnda
suyun dipolIarr убпаlmiý оlur, giinki suyun dipollarr yiiНanrni; оluгIаr.
Kationlarrn atraflnda suyun dipollarr rпапfi yiiklti, апiопlагtп аtгаflпdа
iso miisbat yiiklii sonluqlaTr lla усrlо;iгIаr. Suyun bu сiir baýllllýl
е l ekl rоs l а ti k h i d гаlсslуа adIanlr,

Nаtгiuttrл kaliun-r. хlог чэ ba9qa iопlаr str rnahIullartnda hidrat

Гоrmаsrпdа оlurlаr. Hidratasiya suyu oz хаssэlэl,iпэ gcira adi sudan
lЪгqlапir. О. slfга qаdог ча hotta опdап a9agr mапfi tспrреrаtuгlагdа da
donIrruг. о. adaton. suda holl olan lnaddaloгo holledici kirni tэsir сtlпiг,
Моlчmdur ki, tохumаIаг чэ Ьаktегiуаlаrlп sporlarl аýаЁl tеmрсrаtuгIатdа
zаdоlэпr,tliтlаr. Bu. опuпlа izah tlluлur ki. опlаrш torkibirrdo stl hidratasi-
yalaýmlý vaziyyatdadiг va hiiccyt,olot,ilt sltrtktttrlaгtnt пrcttaniki
zadilIanlrlayc gotirib qlхагап kгistaIik bLrz апlоlо gotimlir. llidгatasiya
sLtytr. olqarrizrlin ta|-kibinda оlап iillrunli stt tlliqdalrnln yalntz irz Ьir
hissosini tэ9kil еdiг.
Yiiksok molckuIlrt Ьirlо;пrоlог dtr ttrгkiЬlэгiпdэ роlчаг. itlllogell
r,lruрlаг (kагЬоksil, aldchid, slriгt, аtпiп qrtr1llat,l vo s,) olduqdrr hidгаtlа5l1,1аг.

]l)
Вч zatnan lridгat qatl ola Ьilог ki, tartr olmasrn, ancaq polyar qгuрuп
аtгаflпdа oIsun,
Маkrоmоlеkullаrrп hidгоgеп rаЬitоlагi da stt trrolckrtllarltrln Ьir
hissэsini sахlауrr.
Suyun bilavasita molekulyar saviyyadэ ballr olmaýrndan savayr,
onun Ьir hissasi lifli stгuktuгчп чэ mеmЫапlагlп mоlеkullагr агаstпdа yer-
laEmi9dir. Эzоlаlот kasildikda о, аха bilmaz. Suyun bu hissasi -immobil-
d ir,
iпltпоЬil su бz хаssэIагiпэ gtiга bidгatasiya sul.undan fэrqlэпiг: о,
0"С- don biT qэdоr aýall tеmреrаturlаrdа donur va hэlledici kimi istifada
edila bilor.
Hidrataslya va irTmobil sularl ilo yanagl sorbast su da mёчсuddчr.
Oгqanizmdaki mауеlогi: qantn plazmast, limfa, опчгýа beyininin mayesi,
hazm girаlогi, sidik - sаrЬаst suya mаIikdiг. SоrЬэst su toxulnalartn hticey-
rааrаst bo;luqlartnda da (hriсеуrаагаst su) чагdtr, ancaq опuп miqdaгl о
qаdаr azdlr ki, tохumаlаг kosildikdэ о, ахпllr, Нiiсеугоlэr araslnda su ka-
рilуаг qiiwalaгinin hesablna saxlantltr. Patoloji garaitdэ hЁсеуrааrаst su-
уuп miqdart агtrr: b<iyrak va йrаk xostaliklarinda olduýu kimi. Su dагiаlh
toxumada, azalalarda va digar oTqanlarda toplanlr ki, Ьuпuп da
naticasinda 9iglаг аmа[а galir. Qeyd еtmэk laztmdtr kl, suyrrn orqanizmda
miixtolif hаllаrr bir- Ьiгilа srx suratda ЬаЁltdlг. Suyun Ьir slrа bioloji
miihiim xassalarini пэzагdап kegirak- Эп ba;lrcasr опdап lЬагаtdiг ki, su
hayati ргоsеslаriп gediýatlnln asas miihitidiг.
Su mоlеkчllагl роlуагdtrlаr. Опlаr xatti yox,'09bucaq fоппаIrdtгlаr.
Su molekulunda еlеktrопlапп хагаktегik уегIаgmаlаri опа elektгik asim-
mеtгiуаstпl чеriг. Oksigenin еlеktгоmопfi atomu hidгоgеп atonunrtn elek-
tтопlаппI бztina gаkmауа cohd gбstагir, Noticoda lridTogenin iki ato-
пtuпdап hэr Ьiгi qisrnon rniisbat yfika malik оlчr, oksigen atomu iso iimu-
mila;rrrami9 огЬitаllаr sahosinda lokaliza olunmrr9 qisrTan mэпfi yiik
dа9rуlг. Belэliklo, su molekulu biiliivliikla сэm yiikэ malik оlшаsа da
ёzliiyiinda eIektrik dipo[udttг. Эgэr, oksigen atotntt оtгаflпdа lсtrаеdг
gоkаrэk olrulr iki ucunda hidтоgсп atomtl gбstэrsэk, tеtга'еdгiп digэг iki
bucagl elektrornanfi olacaqdlr.
о ytik sahosi
/^'Monfi
о
Р"ъ
\l()4..5"-
н
\j Miislrat viik sabasi

]l
 Su mоlеkullап bir- Ьiгilо y0ksok dэrосаdэ ох9агЬ!а mаlikdirlог,

н-','- н
Suyun miihiim xЁsusiyyati опdап iЬаrаtdiг ki, опuп mоlеkчllап biri- Ьiгilа

н:ilffifiJ;:тr,::#,f;тr,*::;;:
qiivvэsi asasan bu molekullartn роlуаr
; tabiatli olmasr ila miiayyan olunur.
,

Н',rО-Н
-,

,1.,.н
"
- ",
'
t l-ц.

"
.о-
"
_2/t7
\ g
mоtеkчIuпuп qisman miisbat
уЁklэпmi; hidrogen atomu аrаstпdа
'*i*fi;l:"-Hx1:}"11эЁff1l
gticlii elektTostatik cazibo чаrdrr,
Oksigen atomu аtгаfiпdа еlеktrопlапп
-н yeTlaqmosi tetraedrikliyэ yaxlndtr, уэпi
hагЬiг su molekulu qonguluqdakr dбrdsu
Buzun fогmаlаппdап molekulu ilo birloýmayo 9alr9ш.
Ьiгiпiп quгulu9u Moleku|larrn роlуагlrýr va hidго_
gеп таЬitоlаriп amala gatirmok qabiliy-
yoti sulTn уЁksоk aktiv Ьiгlа;mа olmasrna gotirib gtxartr. Вч бziinii опчпlа
Ьiiл-чzэ чегir ki, su digar Ьirlоqmаlаr arasrnda уаrапап elektrostatik qaг9rhqlr
tаsiгlаri vo hidrogen rаЬitоlагiпi zэiflоdir. Bu роlуаr qaг9tlrqlr tasir zamant
su,iiziinti qiivvotli Taqib kimi gбstаriL Mas., su kaTbonil чэ amid qruplarr
aTastndahidrogen rabitэsinin уаrалmаslпа (asir gdstаriг.

н
'N- н - - - - ,)
н
N-H---_ ()=с

()-н.--_- ()=

н
Qеугi-роIуат miihitda sцdа

СО- чэ NH- qruрlап аrаsIпdа giiclii hidгоgеп Tabitasinin аmоlэ

gaImasi уаlпrz su olmadrqda mtimktindtir.
Suda elektrostatik qаг9tlrqh tаsirlопп qiiwasi vakuumla miiqayisada
80 dafa azdrr (80 suyun dielekпik sabitidir), suyun i;tiгakl ila iопlагrп
оtrаfiпdа istiqamotlanmiý solvat toboqosinin аmа)а gаlmэsi mЁmkЁпdЁг ki,
Ьu da Ьir iопuп digог ionla elektrostatik qar;rlrqlr tasiгini zaifladir, Bela
istiqamatlanmiý soIvat tоЬэqэIаri rizlаriпiп eIektrostatik sahoIarini
уаrаdrгlаr ki, Ьuпlаг da ionun yaratdIýl sаhапiп iýarasina эksdirlог.

32
 н

О_ц
<i
I

+ нt

@ н н2о
о.

Y
н н
О_н
I

н н

Qеугi.роlуаr mЁhitda Su ytiklii hissocikIari

elektгoStatik qaгýlhqlt ahato еdiг va опlапп
tasiI tasirini azaidrr

Su, yiiHii qrчрlапп elektrostatik qдrý lqlt tasirini zaifladir

Su miihitinda qeyri-poIyar qrчрlаr assosiasiya etmayo сэhd

gбstоrirlоr, klаstегlоr gaklindo Ьirlа5irlаr. Bu proses hidro|ob qаrsllrщlt
tasirlorilo ýоrtlапir. Suyun iEtiгakr ila qеуri-роlуаr mоlеkчllаr arastnda
qarplltqlt tоsiг gticlonir. Suda qеуri-роlуаr molekullar Ьir_Ьiri iIo yйksak
qaцrlrqlr oxýarltq nэticosindo Ьirlэgirlоr. Hidrofob qarýlhqlI tаsiгlоr
sчЬstrаtlапп fеrmепtlеrlо baýlanmasrnda, makTomolekullann ylýtlmasln-
da va birgox digэr molekulyarproseslarda holledici rоl оупауrrlаr.
Su hom do qеугi-роlуаr va polyaT qпrрlагl olan birlo;malaTi
(amfipatik mаddоlэгi), mos., sabunu чэ роlуаr lipidloгi dispeгsiyaya
чДгаtmаq qabiliyyotina malikdir, Вч zaman mitsellalaг omalo gэliг ki,
опlапп da hidrofob qruplarr daxildo gizlanorok su ila kontaktda оlmчrlаг,
апсаq eyni zamanda, роlуаr qruplar mitsellalann xarici sathindэ уеrlоgirlог.
Mitsellalarrn formala9masl, аhаtо olunan su mоlеkчllаппtп Ьir-Ьirlогi ilo
maksimal sayda hidrоgеп rаЬilэlэri уагаtmаq cohdinin naticasidir, Вir gox
hiiceyro komponentlori (ztilallar, nuklein tчг;u[агt) amfipatikdirlar чэ
qеуri-роlуаr hidrofob sаhэlаri sudan gizlonmig quгuIu;lar уаrаtmаýа cohd
gбstоrirlоr, Misal iigйп, паtriчп oleatl gбstоrоk. О, asanlrqla mitsellalar
omolo gаtirmэklо dispersiya о[uпur ki, Ьчпlаrdа mопfi yiiklanmi9 kагЬоksil
qrчрlаrl suIu fazaya уёпоliЬlаr, suda holl olmayan qeyri_polyar
karbohidrogen zопсirlоri mitsella quruIuglarrnIn daxilindo gizlэniblar (gak.
1.9.). Bu сtir mitsellalar mапfi саm ytiklarino malikdirlar va qaг;Ilrqlt
italanma naticasinda suspenziya оIuпmuЕ halda qаhгIаг.

33
 (),
Na,
о-\ сн,_сн2_сн r cнr - СН. - СН: - СН: -СН = СН _ ('Н, _ СН. - СН. СН._СН,_СН,-СН,_СН1

polyaT ba9Irq qеугi-роlуат qчугчq

,:"..

ýaHI 1.9. Natrium-oleahn mitsellasl. Natrium-oleдhn qeyri-polyar

quyruqlarr (ziqzaq gakilIi xatlar)mitsellanln ааяllпаа
glilапъigаr.
Manfi yiiHanmi; karboksil qruрlап miisЪ-tiа"й-r"irriпа"
1Саirаrаr1
уеrlа9miqIаr

SulTn hэlledici kimi xassolari miihiim vo uпikаldrr.

Su molekulunda
iki atom hidrоgепiп va iki iimumrlo9mig еrеКПоо
оЙ*,'+ biarog.n
"llЫii
||.b_ita9inin laгanmasrnr_ýartlandirii ki, b".l"i а" ,"у" *iru.i burr"ai"iпK
xususlyyottnI vегir. Sakar sado spiгtloT, aldehidlar
kimi роlуаr
l:1;:,т_"]lч Tllediciliyi su molekullaпni, Ь" ."аЪ"Ёiп роlуаr
.Тjлr'111]_q,трl"п
ilэ hidгogcn rаЬilаIогi уаrаtmаq meyli itэ
ýагtlо;iЬ
(In_as., ýаког]огlп чэ sрiгllоriп hidroksil qгuрIагl
ilo vo yi aldehidlorin чэ
кеIопiагIп
.karbonil qruрIагtпtп oksigcni ila). CanII огqапizmlагiп
чо toxuma mayelarindo qo5alaýml5 tuгýч asas ciitloгi
|||еvг]оахllt чаrdtr
Kl, Dчпlаг рН-lп поrmаI qiymatIoгindo Ьufеr kimi
tasir gОStоriгlэг (yani, Н.
va_. уа ОН -in qatlllЁl artdtЁI zaman pH-tn
, dayi;-masino manegilik
gоstогmоуо cahd edan sistcm .
kimi). Dahi mtihtim bufer ciitlari - Н.Ьо,
Н!О, va н,ро., - HPor,, - diir. Огqапizmiп hiiceyrolarinin va mауеlагiпiп
bioIoji поzаrэt arahq metabolizmi чэ hiiсеуrэ aktivliyinin
t,l',:"::l:|l:l:ч
оutчп savtyyalarlttdo hoyal iiq[in ýох miihOmdur.

з4
 Canll olqaniztnlэг tэтаfiпdап suyun bazi qeyгi-adi xiisusiyyэtlori
istifadэ оlчпur. Suyun yiiksэk xiisusi istilik tutцlпш xassasinэ tnalik
olmasl lresabrna эsаsап hiiceyro suytl оtrаf lniihi(in (еmрегаturuпtlп gaiza
qаrрап dэyiEikIikloгi zamant bela htiсеуrэпiп tеmрсrаfuтuпuп nisbi sabit
saxlanrItrrastna imkan уаrаdIr.
Suyun bбyiik Ьuхагlалtта istiliyi, onuгgalrlaTda tэг ifrаz olunmaqla
istilik чегmо mexanizminin asaslnr ta9kil ediT.
Нiiсеугэlаrdа daxili mЁhitiп asast olaraq va bilavasita hticeyra quru-
lu9laTtntn fогmаlаqmаstпdа i9tirak еdоrэk su, опlагrп aktivliyini aharniyyaG
li dorocada miiэуryап edir. Ве[а ki, опlагdа gedan okýidlaýmokla Гоsfогil-
lоЕmо ргоsеslаriпiп intensivliyi mitохопdrilэгiп kбрmаsiпdап astItdtr, zti-
lallarrn biosintezinin aktivliyi riЬоsоmIаrtп su ila doymaslndan asllldrr.
Sч Ьir sIra biokimyovi rеаksiуаlагdа, ba5lrcasl iso hidTolittk reaksi-
уаlаrdа bllavasita i5tiгak еdiг, Suyun ki9ik iizliiltiyii onun orqanizrnin qan
da;tytcl va limfatik dаmагlагdа yiiksэk si,iratla hагоkоtiпi tarTin edir,
Suyun hйсеугэуэ daxil olmasr va хаriс olmast hiiceyra mеmЬrапlа-
ппtп mэsаmэlагi vasitastla hэyata ke9iгiliT.
iпsапdа va hеучапlагdа suyun miibadiIasinin пizаmlапmаsrпdа
Ьеуiп qabrýrnda Ьа9 чеrап irnpulslarln Ьiгiпсi darэcali ohamiyyati чаrdlг.
Огqапizmа sчучп daxil olmasI опа qаrýl tolabatla (yanýl ila) пizаmlапlг,
Вu Ьеуiп qablýrnIn mйчаfiq sаhаlаriпiп rеflеktог qlсlqlапmаlагtпtп tаsiгi
naticosinda qапlп plazmastnda osmatik tэzyiqin dэyi9mosinin ilk
аlаmаtlаriпiп meydana 9lxtTast ilo Ьа9 чегir,
Hipofiz hогmопlагl su balanstna hiss edilan daTacada tasir edirlar.
Hipofizin qabaq hissasinin diuгetik hогmопu sчуuп xaric olrnastnr tоmiп
сdiг, опчп antoqonisti оlап vazopгessin (hipofizin аrха hissasinin hоrmопu)
isэ suyT saxlaytr ki, bu zaman Ьсiугаk kanalcrqlaгIndan suyun geriya
sorulmast tomin оluпчr. Natriurn katiotrlarr suуuп hticeyro|arda va toxu-
malarda saklantltnaslnl tamin еdiг. kalium ча kalsium isa опuп xaric oI-
mastna kбmok ediT. Suyun sonllmasl mаdэdо Ьаqlауlг, lakin onun эsas
hissasi baýlгsaqda sоrulur. Вiг stга toxulnalar чэ отqапlаr daxil оlап suyun
rzafi miqdarrnda depo гоlчпч уегiпэ уеtiriг. iпsапlагdа чэ heyvanlarda
bu dari va Ьdуrоkdir, bitkilardo isэ - hiiссутаагаsl nrasarnalardiT.
Отqапizrпlагdа su iizvi Ьirlэgmаlогiп гeaksiyalartnln nahsulu kimi
orTala galir.
SagIarn iпsапlагrtr va heyvanlaгttr оrqапiztrllэriпdэ su tагаzlIДI
tп<iчсuddtrг, suyrrn yoxluýu miiаууап rnйddatdan sollla canlt огqапizmiIr
lаIоf oltnast ilo паtiсаlапiг,

]5
 1.2.2. Orqanizmlarda mineral maddalarin rоlч

Нiiсеуrэпiп qeyгi_йzvi mаddаlаriпа, sudan ba9qa duzlаг da aiddir.

Огqапizm iigiin vacib оlап miпеrаI mаddэlоr yalnIz qida vasitэsila оrqа-
пizmа daxil о|uг, buna g<iга da опlапп gattqmazlIýl чэ xiisusan da bozi
miпеrаl mаddоlагiп olmamasl огqапizmdа mtibadila рrоsеslаriпiп va-
ziyyotina l,asir 8,dstаrir. Опlаr orqanizm Ёgiiп qidalandrrlcr ohamiyyatэ
malik olmurlaT va епегji mапЬэlагi deyildirlaг. Опlагtп ahamiyyati опdап
iЬагэtdir ki, оrqапlагtп va tохцmаlагlп hЁсеугэlаriпiп torkibina daxildirlor,
su ila biгlikdo osmatik tazyiqin saxIantlmastnda i9tirak еdirlаr, orqanizmin
hticeyrodaxili vo hticeyraxaгici рН-пlп sabitliyini, azala уlýtlmаIаппI,
asob ke9iгicitiyini tamin еdiгlаr, Ьiг 9ох fеrmепtlагiп va vitaminloгin (В,,)
taгkibinda qurulug kоmропепtlэri оlагаq mЦxtalif miibadila теаksiуаlаппа
qоgulчrlаr. Mineral elementlari aEaýrdakr siпiflага ауrгmаq оlаг:
makoelementlar, mikroelementlar ча uItгamikoelementlar.
Са, Mg, Na, К, Р, S, Cl, F, Fе, Al, Si mаkrоеlеmепtlагi orqanizma
пisЬэtап Ьёуйk miqdarda tэlab olunuT (taqriban sutka arzinda Ьir пеgо
qrаm). Bu еlеmепtlаr hiiсеугэlагdэ чэ orqanlarda asasan ion gaklinda
оluгlаr: Са2'; Mg'*; S'; POr'n; HPOo2';Fer*; Fе]*чо s.
Nalrium vа tаliии. Nаtгium-хlогid qanda miпеrаl mаddоlагiп
пisЬэtап Ьёуiik hissosini tagkil еdатэk osmatik tэzyiqin yaTanmasrnda mii-
hiim гоl оупауlr. Bununla yana9t паtгiчm-хlогid оrqапiапiп sч miibadila-
sinin nizamlanmastnda da miihtim rоl оупауrг, OrqanizrTdon sidiklo va
xiisusan torla btiyiik miqdагdа паtrium_хIоrid ifгаz edilir. Bu duzun itiril-
masi огqапizmiп voziyyatinэ pis lэsil gбstэгiг, опuп omak qabiliyyatini
zaifladiг. Nаtгiчm-хlогid osmatik tazyiq yaratmaqla orqanizmdo daxili su
sirkulyasiyasinda miihiim гоl оупауtг, Hazm girаIогilа хагiс olan su hazm
рrоsеsiпiп getmэsino чэ hazm olunmug mohsullartn sогulmаstпа 9агаit
уагаdlr. NatIium va kalium hiiсеуrэlоriп amala galmosinda i9tirak еdiг,
bir srга fеrmепtlоriп faaliyyatini aktivlogdiTiг, asab tохчmаlагtпdап im-
рчlslапп keqmasini tamin еdir|аг.
Bitkilordo va heyvan orqanizmlorinda паtгium va kalium kompleks
Ьirlа;mэ уох, yalntz Na*, К' ionlarl gaklinda оlчгlаr. Natrium va kaliuln
ionlart опlага moxsus spesitik tasira rnalikdirlar. Urаkdап kegan qida
molrsulunun toгkibindo паtгium ollnadrqda, izolo olunlnug iiгаk
azalalarinin ylýrlmasr va qlctqlanmasl dауапlг. Uгоk Гааliууаtiпiп погmаl
гitlтi, yani iirayin'niivba ili.l ylýtlmasl чэ a9tlmasl, qida rTayesinda lazrmi
rniqdarda паtгium. kaliurn чэ harrr da kalsiurT duzlаг:пtп оlmаstпdап
aSlIldlr.

_-}6
 cэdvat 1.1
Bitkilarin va heyvanlarln оrtд еIеmепtаr tarКblari

Qrчрlаr Biomtihitdэ taqribi Еlеmепtlаг

tэлkiЬi, паm kiitlaya
gбrо
оЬ -|а
l .Makroelcrncntlar l0 0,н
I с
0,1 N, Р, К, Са, Si
0,ql Mg,S,Fe, Na,Cl, Al
IL Мikтоеlеmепtlэr 0,0о1- l0j Mn,B,Cu, Zn, Ва, Li, Ni,
РЬ, F чо Ь.

III.Ultrаmikгое]еmепtlаr l0,6_1т'' Мо, J,As, Аg,Нg, Ац, РЬ,

Ra va Ь,

-
Xor orqanizmda пisЬэtэп bбytik miqdaTda ion gэklinda, nab
гium, kallum, maqnezium, manqan duzlaпnrn апiопlап qэklinda rast gali-
пiг, Хlог апiопlап паtгiчm iопlап ilo birlikdo qапrп plaanasrnda vo
оrqапizmiп digoг mауеlэппdа osmatik tэzyiqin уаrапmаsrпdа miihiim гоl
оупауrr, Хlоr хlогid turqusu gaklinda mаdэ girэsiпiп miihiim tэrkiЬ
hissasidiг,
Каlsium - siimtiklorin чэ diqlэгiп torkibinin asas kоmрпепtlа-
гiпdопdir, asob ozola tохчmаlаппlп qt9lqlапmаlалпl аzаldlг, hiiсеуrо
mеmЬгапlаппlп kegiriciliyini azaldlr, azolo ylýrlmalaTr vo qanln lахtаIiп-
mast рrоsеslагiпdо iýtirak еdiг. О, tохчmаlапп zэdэlопdiklэгi уегlоrdа
toplanmaga qаdiгdir, mэs., чаrаm xastoliyinin поrmаl gedigatr zamanr аý
сiуаг toxumalanndakr zэdо уеrlаriпiп gарtqlаппrп bitigmasi ;эklindJ
<iziinii b{iruzэ чегiг.
Orqanizmda kalsiumun Qatlýmazhgl (опuп qanda olan miqdarl ila
tэуiп оIuпчr) si.irnйk amaIa galmosinin pozuImasr ila, inkiqafrn zoifIamasi-
la (tогmоZlапmаsr ila), hэуасапlапmапIп агtmаsl ilo, qrc оlmаlагdа iiziinЁ
biiгuza чегiг.
Моqпсziчпt огqапizпdэ ЬбуЁk rTiqdarda, hall оlmаml9 gakildo
siitniik toxutnalarlnda оluг. Qantn plazmasrnda, егitгоsitlагdэ чэ (yumýaq))
tохulтаlагdа maqnezium оsаsэп ion vaziyyatindo оluг, опuп Ьir qadari iJo
ziilallaгla baýlr оlчг.
Maqncziunr bazi fегmепtlэгiп tasiгi ti9tin vacibdir, asab аzаIаlогiпiп
qlctqlanntastпt va Ёгэуiп ГааIIууаtiпi nizamlayrr. Maqnezium хlогоfiliп
tагk ibina daxildir.
з7
 ДоУоr - оrqапizmiп погmаl faaliyyati iiýtin gox vacibdir. Kalsiumla
Ьiгlikdа fоsfог si,imiik tохчmаlагtпlп qurulmastnda igtirak edir. Bu еlеmепl
fosfat turýчsuпчп miixtalif Ьiгlа9mэlоп ;аkliпdэ bioloji mауеlаrdа va
tохчmаlагdа оlчг. Orqalrizmda o-tbsfat turýusчпuп duzlaгl чэ kondens-
la9mig Гоsfаt turqulart чагdtr ki, Ьuпlаг maddolaг miibaditasi proseslэri
zamant omala gэlirlаr.
н
н
но_р=о
но_р=о он н
_Р=о Р=о
он
н -Р=о
н
Pirofosfat furgusu Trifosfat turgusu

Qeyri-iizvi haldan ba9qa fоsfог ziilallarla, уаýlагlа va karbohidratlar-

[а Ьiгlа9rпаlоrdа dэ гаst galinir.
Uzvi fosforlu Ьirlа9mаIаriп torkibinda o-fosfat, piгofosfat va tгifosfat
furýчlаппlп qalrqdarr оluг.
orqanizmda fosfat Ьчfеr sisteminin b<iyiik ahamiyyэti чаrdlr_
FosfolipidIar hiiсёуга mеmЬrапlаппtп asas kоmропепtlэгidir: karbo-
hidгаtlаrrп fosfat еfiгlагi ча опlаrlп gevrilmalэrinin mahsullart maddalor
miibadilasi рrоsеslэгiпdа geni9 igtirak edirlar.
, Fоsfоrчп mononukleotidlorla АТР va digэr fosforillogmiq nukleo-
tidloh gaklindo Ьirlо;mэlаri mаkrоеrgik (energetik) Ьiгlэ;mаIэгdir. Mad-
dаlаr va епеrji mtbadilasi рrоsеslагiпdа adenozintrifosfat tuгýusu mаrkэzi
уег tufur. Orqanizmda onun makroergik гаЬitэlогi gox miixtolif Ёzvi Ьir-
lэýпiаlаriп sintezinda i9tiгak еdiг.
Dаmir- hауаt faaliyyati iigйп rniihiim еlеmепtlэг slraslna aiddir.
Insan va hеучап orqanizmlaTinda dаmiг bioloji cahatdan fovqalada
vacib Ёzvi Ьiгlэ9mоlаriп: herToqlobin, mioqlobin va ham da Ьir srга oksid-
lэ;mа - reduksiya fеппепtlаriпiл (katalaza, peгoksidaza, sitгохгоmlаг) tэг-
kibina daxildir.
iпsап oгqanizmindaki dolnirin rоqгiЬэп 70% -i qanda, daha daqiq,
егitгоsitlэгiп hemoqlobinindadir_ insan чэ hey.van оrqапizlтiпdэ dаmiгiп
miiоууоп ehtiyat пiqdагr lёrгitiп ziila|rndadrr ki, bu da dalaqda, Ьбуrоkdа
va baýrrsaýln selikll qigaslndadlг. iпsап oгqanizlninda dаIпiг daint dбчr
etmэkdodiг, опuп trranbэi Ьitkilагdir ki. опlаг da бz niivbasindэ dаmiri
tоrраqdап. аltгlаг, Ntlrmal halda еritгоsitlагiп раг9аlапmаst naticasinda

]ll
dэlпiriп 9/l0 hissasi orqaniando qaltr va уепidап hеmоqlоЬiпiп sintezi
iigiin istifadэ еdiliг ki, Ьч da хаriсdап damiri almamaqla mЁvaqqati bu
рrоsеsiп davaln etmasirri (аmiп edir. Orqanizmda dаmiгiп gaп;mazlrýr
anemiyantn iпkiqаfrпа gatirib ýlхагlr.
Иli - heyvanlartn оrqапizmlагiпdа чо bitkilэTdo miihйm rоI oynaylr,
Misin miibadiIasi dаmiгiп mЁbadilasi iIastx аlаqэdаrdrг, Mis gaп9madrqda
damirrn istifadosi da аzаltr. Mis оtгаf miihitin mапfi lаsiгiпiп qaг;tstnl al-
mаq tigЁп immunobioloji sabitliyin yiiksalmasino tasiг edir. Qidada misin
Qatlýmamasl qanln уаrапmаsl ча hemoqlobinin sintezinin pozu[mastna sa-
ЬаЬ оlчr,
MikroeIemeпtlar - orqanizmda minimal miqdаrlаrdа оlчг, lakin gox
miihiim ahamiyyэta malikdiгlaг. Опlаrа - mis, sink, mапqап, yod, kobalt,
molibden, kйkiird, selen va s. аiddiг. Опlаrrп bioloji ahamiyyoti аsаsап оr-
qanizmin fеrmепt sistemlarinin qurulrnasrnda чо уа aktivlaýdidlmasindaki
igtiraklarr ila mtiаууап оIuпчг. Вuпlаrdап ba9qa опlаr hэг Ьir еIеmепt ti9tin
spesifik оlап funksiyanr hэуаtа kеgiгirlаг.
Вrоm - heyvan огqапizmiпiп miixtalif tохчmаlаппtп taгkib
hissosidiг. Оrqапizmэ Ыоmlч duzlann yeгidilmasila, оrqапizmdап хаriс
olan хlогidlаriп sayl аrtlr. Вгоmчп dчzlагt tэbabatda genig totbiq оlчпчr,
giinki опlаr mэгkаzi siпir sisteminin tormozlanma ргоsеslогiпi
giiсlапdiriгlаг, orqanizma sakitlaqdirici kimi tosir еdiгlаr.
Гоd - insan va hеучап оrqапizmlагiпiп miixtalif orqanlannda чэ to-
хumаIаrlпdа rast galinir. Опцп osas miqdart qаlхапчап vozidadiц опuп
hоrmопlагr оlап triуоdtiгопiпdа ча tiгoksindadir. Digar hаlоgепidIагiп
duzlaTl kimi, уоdцп duzlan suda yax9l holl оlчr va torpaqda zaif adsorbsiya
оlчпчгlаr. Тоrраqdап duzlаг yaýlglar vasitasilo учуulагаq danizlara ахlгlаг,
Dэniz hеучапlаппtп огqапizmlагi va bitkilar quгчdа yagayan hеучапlаrа
vo Ьitkilагэ nisbэton yodla daha zangin оlurlаг. Digэг halogenlaгin aksino
olaraq, orqanizmlarda yod, osas etibarilo tirozinin ttjrоmоlаri olan 0zчi
Ьirlаgmоlагiп tэгkiЬiпdа оluг. Qida mаhsцllагrпdа yodun azlrýl qalxanvarl
vazinin fчпksiуаlаппtп pozulmastna gaIirir.
Kiikйrd - hеучап orqanizmiarindo чо bitkilardэ asasan reduksiya
olunmu; vaziyyatda, hidгogen-sulfidin qalrlr gaklinda (sulfid kiikiirdii)
оluг. Опlага kiikiiгd taTkibll аmiпtчrgчlагlп * metioninin, sisteinin. tripep-
tldqltitationun, asiIla9rTig kоfегmепtiп, vitamin B,-in va s. tаrkiЫагiпdа
rаSt galmok оlаг. Qltitationun fizioloji manasr опuп molekulunda SH-
qruрчпuп olrnasr ila lniioyyon edilir. G-SH asanlrqla oksidla;aгak C-S-S-G
disulfida gevгilir va aksina G-S-S-G asanlrqla гeduksiya olunaraq G-SH- а
keqir

2G - SIl:G-S-S-(j
]9
 Bununla toxumalaTda oksidla9ma reduksiya sisterTi уаrапtr ki, bu
sistem da ztilallaгda va x[isusan dэ ztilali tЪптепtlаrdа sulfhidгiI (SH) va
disulfid (S-S) qruplart aTaslndakl пisЬаtiл пriiэууэп soviyyada saxlanrl-
mastnda mйhiim го[ оупауlr.
Oz kirnyovi qurulu5una g<irа miirakkab asillogma kоfегmепtiпiп ak-
tiv ba;langrgr kimi S-H qrupu 9lxlý edir, Ьчпа gcira da опu, adaton, СоА
SH simvolu ila igаrа edirlar. Asetilla9ma kоfегmепtiпiп asetil tciгomosi
CoAS СОСНз kimi i5аrа ediliг. Sulfat turýusuna qоdаr oksidlэ9mi5 ktikЁr-
da mukopolisaxaTidlaTdo, tаuriпdа va еfir-kiikйгd Ьirlэ9mоlогiпdа rast go-
liпlr.
Se/en - tаrkiЫi iizvi biTla;molaT Е,С vitaminlari kimi antioksidlo;-
diгiqi хаssэlаrо malik оlаrаq mеmЬгап lipidlarini oksidlэ9madon miihafizo
еdiгlаr-
Мапqап - bazi fеrmепtlагiп tэгkiЬiпа daxildir va опlаrrп aktivliyini
апlпг. О, kаrЬоhidгаtlаrrп miibadilэsinda iEtiгak edir, tdrауiЬ-аrtmауа
rniioyyon tаsiг gбstагiг,
МоliЬdеп - 9ох ciizi miqdагlагdа torpaqda atmosfer azotunun
azotfiksaedigi Ьаktеriуаlаr vasil,asila fiksэ edilmasinda b<iyiik ahomilyata
tnalikdiг,
Strопsiцm - insan чэ heyvan skeletlarinin toTkib hissэsi kimi аqkаг
edilmi;dir. О, ham do опчrýаstzlагtп оrqапizmlаriпdа da чагdrг, Stтопsiч-
mu gox olan qida raxit xastaliyina oxqar bir xastaliyin yaTanmastna sэЬоЬ
оlчг, lakin bu xastalik D vitamininin kбmауilо saýalmrr. Stronsium atom
partlaytqlartndan sопга amola galmi; atom пtiчэsiпiп раrgаlапmаslпlп га-
dioaktiv mohsulu kimi бziiпо qarýl паrаq yaradrr. Stгonsiumun radioaktiv
izotopu оlап stгопsiurп-90 tограqdап bitkilaг vasitasilэ heyvan va insan оr-
qапizmlагiпэ daxil olduqda siimiiklaгda fiksa оluпur. О, бziiпdап B-hisso-
ciklor buTaxlr ki, Ьчп!аr da stimtiklагdа va ilikda dayi;ikliklэTo sаЬэЬ оlчr.
Nоrmаl hауаt faaliyyati iigiin пriпегаl elementloTin ahamiyyэti gox
bdyiikdtir, Ьчпа gёrа do опlапп orqanizmda, va mtivafiq olaraq qanda va
sidikdo miqdarlartnIn dayiglnasi. orqanlartn va tохчmаlаrtп diaqnostikast
iigiin onlarda Ьаý чептig zаdоlапmоlаriп savilryasini tayin etmakda
rTiihiim гоl оупауlr.

J()
 Сэdчэl 1.2
Hficeyrado Kmyavi birla;malarin miqdаrlап

Вirlаlmэlаr, %-la
QeyrЁiizvi Ozvi
Ziilаllаг l0-20
Sч 70-80 кафоhidrаtlаг 0,z-2,0
Yаýlаг 1,0_5,0
Qeyгi-tizvi Nuklein tur9ulaгt t,0-2,0
maddalar
l,0- I,5 АТР чэ digaT ki9ik
molekullu mad- 0,1-0,5
dоlаг

Саdчэl l .3
Hficeyrada klmyavi elementlaгin miqdаrlагl

Elem€ntlar Miqdsn,7o-Ia Е]€mепtlаr Мiqdаrц7о-lа

Oksigeп 65-,15 Kalsium 0,04-2,00

КатЬоп l5-18 Maqnezium 0,02-0,0з
Нidrоgеп 8-10 Naпium 0,02-0,03
Azot l,5-],00 Dаmiг 0,0I-0,0l5
Fоsfог 0,2-1,00 Sink 0,0003
Kalium 0,15_0,4 Mis 0,0002
КOk(iгd 0,15_0,2 Yod 0,000l
Xlor 0,05-0,1 Fliior 0,000l

4l
 II FaSIL
ZоLлLLлR
2.1. Аmiпtчrgчlаr zЁlаlIапп qчrчlчg elementlaridir

Сапh orqanizmda rast golinon 9ох sayda, miixtalif Ёzчi

Ьirlвgmоlагiп igerisindэ ztilallar daha mЁhЁm оhеmiууаtэ mаlikdirlэr.
ОпIаг biitiin canlr quruluglarrn toгkibina daxildirlar чэ Ьuпdап ba9qa
miihiim funksional elementlardirlor, belo ki, mаddо[ог mtibadilosini idагэ
еdэп fегmепtlоr zЁlаllаrdrr. Elaco do опlапп kёmayilo genetik malumat
realizo olunur.
Ztilallaпn asas qurulug vahidi аmiпtчг9чlатdrr. Аmiпtчг;чlаrа,
karbon zопсiгiпdоki hidrоgепlоrdап biri NH, qrupu ilo ovaz olunmuq,
kаrЬоп turgularrnm tбrcmosi Hmi baxmaq оlаr. Ziilаllапп tarkibina daxil
оlап biittin аmiпtчrýчlаr iigiin фrоliп miistosnaIrq togкl edir) хаrаktег olan
timчmi olamBt, опlаrm tarkibindo sэrbast karboksil qrupunun, sогЬеst
ovozlonmomig аmiп qrчрчпuп, kаrЬоп atomuna Ьiгlаgmig va уап zэпсir
аdlалап miioyyon R-qrupunun olmastdrr.
Tabii aminturgulann goxunda аmiп qrupu kaTboksila паzоrап с -
veziyyotdo уегlаgmig olur.

NH.
|'
R;C- СООН
I
н

ýох az hallarda canb оrqапizmlэrdа аmiп qпrрu Р - vo уа y -

voziyyatinda оlап аmiпtчrgчlага (Р - аmiпрrорiоп, "у- аmiпуаý rurgчlаrr)
rastgoliniг,
Ziilallarda, бlgtisii, fоrmаsr, hidrogen rabitosi еmоlэ gаtiгmэk
qabiliyyoti vo kimyavi reaksiya qabiliyyatino gбrо fоrqlопоп 20 nёvdo
aminturýu уап zапсiгiпэ rast golinir.
Qeyd etmok lazlmdlr ki, bakteriyadan iпsапа qadar biitiin canlrlarrn
zi.ilallan, аmiпfurqчlаrlп eyniIa 20 n<ivtindan ibaratdir.
Ztilаllапп miixtalif funksiyalarI уегiпо yetiro bilmosi, опlап to9kil
еdоп 20 qurulu9 elementinin xassolorinin mtixtalifliyi va gevikliyi ilэ izah
оlчпа bilaT.

42
 2.1.1. Аmiпtчrýulаrtп tasnifa(t

Yап zoncirin хагаktеriпdап aslil оiаrаq (R - qгчрiагl) аmiпtuг9ulаr

atsiklik (aliГatik) чо tsiklik оJurlаг (gok. 2,l _).
Amin va kагЬоksil qruрlаппlп saylna giira аmiпtu19uIаг a9aýldakrla-
га Ь<iliiпir:
I. МопоапiпmопоkаrЬоп (qlisin, alanin, valin, Ieysin, izoleysin,
sегiп, trеопiп, sistein, metionin, tгiрtоfап, tiгоzlп, fenilalanin);
2. DiаmiпmопоkаrЬоп (lizin, arginin, sitrulin);
3. МопоаmiпdikагЬоп (аsрагаgiп va qlutamin);
4. Diamindikarbon (sistin).
AMlNTURýULAR

Atýi ik Ts ik

l
FепilаIапiп
mопоаmlп_ -.-} qlisin
mопоkаIЬоп Тiгоziп
-> sistein.metionin
--->
sегiп. trеопiп Тriрlоfап
---> чаliп, leysin, Histidin
РгоIiп
izoleysin
Hidгokstptolin
mопоаmlп_ .--> asparagin tuýusu
dikаrЬоп ---> qlulamiп tцýUsч
diaminmono- ---> lizi! .
kаrЬоп .--.> аr8tпlп

diamindi- --> ststin

kаrЬоп

ýakil 2.1. Amin ча karbokýil qгUрIаrlлlп ýауlпа giira аmiпtчrýц!апп taýnifatl

Radikallaгrn yi,ikti va polyalIlglndan aslll оIаrаq аmiпfurýulаг

аýаДIdаklIаrа tasnif оlчпuгlаr (codvaI 2. I.):
l. Qеугi-роlуаг hidrоfоЬ (qlisin, alanin, vaIin, Ieysin, izoleysin.
ргоliп, fenilalanin, tгiptofan, metionin);
2. Роlуаг, yiiklanmami9 (serin, treonin, sistein, tiгоziп, аsрага8iп.
qlutаrпiп);
3. Роlуаг, miisЬэt yiiklanmi5 (lizin, агgiпiп, hisridin);
4, Polyar, manfi yliklanlni; (pI-1 б - 7 olduqda, yani рН In hiiсеуга
daxilindэki maihita uyДrnr olan qiyrTэtlariпda) - аsрагаgiп чо qlutamin
t[lIýularl.
 СаdvаI 2,1

QEYRi-POLYдR (HiDRoFoB) R -QRUPLлRI

соо
QIisin
I
H_c_Il
(GIy) +l
NHl

соо-
Alanin н
l
-с.сII,
(Ala) -,l",

соо, CI il
Valin I/z
н - c _cIl
(Val) Jt.t
NHr СН,

СОО-
,rСн1
Leysin н -с_ св, _ сн
(Leu) +l \
NH, сн.

соо, ( ll,
l l
Izoleysin н.с с сн, - cнl
(Ile) rln.
I

)l

соо-
Metionin н_с-
I
(,Il. _ t,H. S,cll,
(Met) +l -
NHl
-оос
\J"-f",
,, л
РгоIiп

/ \д-ён,
(Рго)
н2

соо
Fenilalanin I

н -С- (,н
(Phe) +l
NHr

соо,
l
ТriрlоlЪп н,С- сн,
(Тгр) +l
NHl I

N
н

44
 poLyAR, ytjKlaг,,cMaMiý R-QRUpIARI
соо
Sеriп
I

н. C-(1]r, ()l]
(Se0 +l
Nl]1
соо- н
Тrеопiп ll (lIl
н_с-(
(Th0 +l l
NH] ()lI
соо-
Аsрагаgiп I -о
н _с-( ll.-(
(Asn) JNHr N I1_

соо-
Qlutamin c.clt_ (н
I
н -
(Glп) +|
NHl Nll_

соо
Тiгоziп ll.c_all
I

(Туг) +l
NH,

соо-
Sistein I
н_с-( {l. чIl
(Суф
t]*,

рбlуж, MUSBaT vUKlatvMi5 R_QRUPIлRI

соо-
Lisin н_с_( ll.,(
I
ll, (}l.-cli._Nll t
(Lys) ,J
NH,
соо- \н
Aгginin l
H_c_(,J],,(Il] ( ll, Nll. (
(Агс) +l N]]
NHr
соо-
Histidin н_с-( ll
l

(His) t I

tlH, а
роLYдR, MaNFi wKLaNMiý R-QRUPIARI
соо-
Asparagin tuгýusч l
н_с_(н
(ASp) +j
Nllr
соо,
Qlutamin turýuSu
I

н,с_( l]
(Glu) -l'NH,

45
 2.1.2. AMiNTURýULлRIN TURýULUQ va oSASiLiK
xASSoLaRi
Biittiл с' - аmiпturýчlаr sulu mаЫчllаrdа asasэn bipolyar ionlar
gaklindo оlчгlаr, Ьuпlагеlосо da sчittеriопlаrаdIапtrlаг:

NНэ
|-| "'r
l ,

R-c-cooн i:- R_c_( п)

lI
Нн
dissosiasiyaolunmamt; dipolyarsvitterioл
fоrmа fогmа

Вч zaman аmiп qruрu рrоlопlаýlr (NH,), karboksil qп.lрч isa

dissosiasiya olunuT (СОО 1.
Aminturgu molekullarrntn qurulu;unun Ьiроlуаr olmast, опlапп Ьiг
slга xassalэrini, mоs., aminturýularlntn goxunun suda yax;t, iizvi
halledicilorda isэ пisЬэtап az hэll olmasrnr, mоlеkullаппrп dipol
momentinin Ьdуiik olmastnt, dielektrik sabitinin чэ эfimэ tеmрегаtчruпuп
ytiksok qiymotlarini gапlопdiгir.
Mtihitin pH-dan astlr оlагаq, аmiпtuгgulаг апiоп, kation,
еlеktгопеРаl bipolyar iопlаг formasrnda чэ уа bu fогmаlапп, опlаппЬiгiпiп
iistiinliik taýkil etdiyi, qатrgrф 9oklinda ola Ьilаr. Giiclii hrr;u mоhlчllагlпdа
aminturýular misЬэt yiiНii ionlar, qэlovi mоhlullаплdа isэ mапfi yiiklii
iопlаr ;oklinda оlчгlаr, yoni аmiпtчr;ulаr апфtеr е lektrolitlardir :

цнi NH.
l юн,
, с-соо R-C-COO'
I
R + Н:О
l
н l
н

NHi NHl'
l
R-c-Coo tH; R-c-cooH
I

l I
н н
NHi NH]
Tni l
ll-c-Coo +
I

н-(,-соон <*
,ll ' ll-c-(.oo
I .L tt- i

RRR
рН l olduqda iistЬпlбk рН ? olduqda ijsTiiпliik рН l) o|duqda iisбnliik
toýkil еdап fоппа taýkil edan fоrmа toýkil edan fогmа

46
 Oziiniin аmfоtеr tаЬiэtiпэ miivafiq olaraq, aminturgular tчrýчlаr чо
аsаslагlа miixtalif duzlar аmэIа gаtirirlаг:

+Nнзсг NH"
|'
н-с-соон R-c-cooNa
I
I
н н

Нidгоgеп-хlоrid duzu Natгium dцzu

Adi аmiпtчr9ulагlп tчгýulчq asasilik xassasi Brensted - Lourinin

hrr;чlаг va аsаslаг nazariyyasi ila izah оlчпа bilor. Bu паzаriууауа gбга,
proton чеrmаk qabiliyyatinэ ma|ik оlап mаddоlаг - fuгýчlаг, protonu al-
maq qabiliyyatina malik оlапlаг isa оsаslагdtг. Вч n<iqteyi-nozordan
СООН va H;N* qruрlагr tчг9ulаг, СОО- va NH2 qrчрlап isa эsaslardtr.
Karboksil va amin qruрlагlпtп dissosiasiya konstantl (К, чэ К,) va
уа опlагlп mапfi lоqагifmlоri (рК, vo pKJ, hidTogen ionlartntn qatlhЁlna
(рН -In qiymэti) ЬаrаЬаrdir. pH_rn bu qiymatinda dissosiasiya olunmuq va
olunmamlý fогmаlапп nlsbati vahidэ ЬэrаЬаrdir, yoni аmiпtuгýuпчп 5Ooz_i
dipol, 50%-i isa апiоп vo kation 9aklindodiг. рК, va рКr_пiп qiymati
еlеktгоmеtrik titrlamo iIa tayin оluпа Ьilоr.
Аlапiп kimi sado mопоаmiпmопоkаrЬоп 0,- amintuýusu tamamilo
protonlaýmlý formada ikiasaslr turgudur, asasla ахtга qador titrlandikda о,
iki proton чеrа Ьilаr.
Bu сtir NaOH-la titrlanmonin ikimoгhalali gedi9ini agaýrdakl
tonliklэ vermak оlаг:
JNH.rсHR cooH---------->+NH.cHR соо- + н*,

+NнзснR соо- NH2сHR соо- + н+

-------->
ýakildan (2.2) gбrЁпdiiуП kimi alaninin titrlanmэsi (va digar
mопоаlпiпmопоkагЬоп tuг9чlагtпtп titгlanmasi) iki mагhаlэlidiг, Ьuпа gбrэ
do titrlanma ayгisi,iki farqli budaqdan lbaratdir, Наг Ьiг budaqda, ОН- ion-
lагt alavo olunarkan рН-rп dауigmэsiпiп miпirпаi olduýu опа nбqta vаrdlr.
Dissosiasiyanrn iki mоrhэIэsi iigiin рК -in ehtimal оluпап qiymotlaгi hаr
mаIhэlауа tniivafiq оlап orta пбqtа ila lпOэууэп oluna ЬiIог; Ьч zalnan
рК, = 2,З4 va рК'2=9,69. рН-lп qiymati рК,' iпkiпdоп aEaýr olduqda
biitiin пеуtrаl аmiпfurgulаr miisЬэI уiikэ, рН-rп qiymoti рК .-kindon yiik-
sэk olduqda isэ mапfi ytrka nalik оluгlаr. Вudаqlаr агаsrпdаkr kegid

47
 nбqtosindэ аmiпtuгýu molekuIu
уЁkэ malik deyil, Ьеlэ ki, Ьч zaman monfi
vo miisbat ionlarln sayr ЬэrаЬэrdir.

I
|-ci пrоrhоlо - NI I.CHRCoo-
- СООII -qгчрurrчп
l
tttrlonlnosi рК2 = 9,69
lI
l0
9 *lчllrсl
8
tRcoo
,l NH2CHRcoo-
рII
6 i= b,oz tI]cHItcoo
5 NI{jcI lRt]оон
Izoelekrrik
4 bipolyar пбqtоsi
PKl 2,з4
з

2 2-ci ntoTlralo -
NHrcl{RcoOl{ +NНз
t tNнзснRсоо -qrчрчпuп tirrlоппlоsi

0,5 1,0 1.5 2,0

ОН' ekvtvalcпtlori ---_>
ýakil 2.2..Аtапiпiп бtrlапmо ayrisi, ýabakalarda titrlanma ayriýinin oyilma
пбqtаlаriпdа iistiinlЁk ta;Kl еdап iопIаrlп nOvlaa gOstJrilmЦaii

yiikiintin сэmi slfra ЬагаЬоr olan qiymati. yani

*л,л,..|,|:'i: 1тi"fuгguпuп
mоlеkuluп elektroneytral olduýu haldakr qiymati, 2ое Iektrik пiitаsi аdiапlr
iвtч 1pi1. pH-rn bu qiуmЪtiпdа ;;;;й;,;i.[i.i["'.ub".ina"
yerooylýmosl Ьаý vermir.
МопоаmiпmопоkаrЬоп tuгqulart Ёgiiп izoelektrik niiqtэsini
pK',-rn camini 2-уа b<ilmokla tapmaq olar ki, bu рК', va
сэmi du pi{-,n hэr hanst
qiymotinda ionlarrn miixtэlifnбvlarinin nisbэti
ilo tap-uq ой..
.ll
pI --
-(рК|] рК,}: рi---'11.з4.9.691 -6.62

nбqtasindэ aminturgular bufer xassэlari gбstэrmir, onlarrn

,_."
o:lier Jro.1:k':ik
h€сml pH-ln qiymэti furýu qruрlагlпrп pK.,-nln qiymatina
ЬэrаЬоr
olduýu halda maksima] оluг.
_ рК', va рК', -in qiymoti mэlum olduqda pH-rn hэr hansr qiymэtiiigЁn
miiхtэlifпёч iопlапп nisbatini hеsаЫаmаq оlаr.

48
 lonla;an R qruplarr оlап аmiпturýulаrlп titгlоmа ayrisi (m.Js.,
histidin, lizin, qluranrin tuT;ularr) daha rпiiгаkkаЬ xaTakteTlidiг, giinki R
qгuрlаrrrrtп dissosiasiyaslnI tаsчiг edan аутilаг с - karboksil чэ G-alnin
qrLtрlаппrп dissosiasiya оугilоrilа iist-i,ista diiýiiг. Miixtalif aminturEularrn
dissosiasiya olunan qruрIаппlп рК'-пrп qiymэtinin miiqayisэsi bela diigiin-
mэуа imkan чегiг ki. aminturgulartn goxunda hоrп с_ СООН qrчрlагlпlп
pK'-ln qiymatlari (2,l - 2,3), hаm dэ с, N'H, qrчрlагlпrп рК' -rn qiymotlari
(9,1 - 9,6) уахtпdtr.
МопоаmiппTопоkаrЬоп tuг5ulагtпlп karboksil qruplan rn[ivafiq alifa-
tik fuгqчlапп kагЬоksillаriпо пэzаrоп daha gticlii turgrrluýa malikdir (lniis-
Ьэt yiiklonmi; c-amin qruplafl kaгboksilin Н'-пiп italonmosina imkan
уаrаdlг). MaS., alaninda рК', =2,34, опа miivafiq рrорiоп ruгýusuпdа isэ
pK'r= 4,85-diг. Lizinin atrrin qrupu чэ argininin quanrdin qrupu gЁclti asasi
xaSSэya malikdirIaT. рН 7 olduqda опlагrп уiiklагiпiп cami mfiSbatdir.
Tirozinin hidroksil qгчрч va sistcinin sulfhidril qruрu zaif rurgч xas-
sosi gdstorir.

2.t.3. Аmiпturýчlаrlп izomerliyi

lzonrcrlar - ёупi molekul fоптuluпа malik оlап, fazada atomlartntn

yerla;masi, опlаr агаsIпdа rabitalaгin tabiati va aгdlcrlllýI ila faTqlэnan
Ьiгlэ9mэlогdiт, izomerliyin iki пбчii чаг: quruluý izomerliyi va stегеоizо-
mеrlik.
Qшаlug izоmеrlаliпdа аtопlаг агаslпdа rаЬitаlаг ardrclllrýr
miixtalifdir, mos., leysin va izoleysin. Опlаrrп molekul fоrmuliап еупidir -
C.,Ht]O,, qurulug Гоrmullаrr isa rnйxtaliГdir.
СНl
cl{1
н
\ ll] ,с н]

сн, 'Ctl
l
I

HCNH,
н ll,
гсоон (,(юн
Leyýin izoleysiп

Slet,eoiztlпerlar - atolnlarl еупi ardrctIlrqia Ьiгlа9ап, atnma fazada

пltiхtоliГсl,iг усгlоЕап izorrrerlardiг- Mas., аlапiпiп stеrеоizоmегlаIi.

49
 снз сн,- Эgаг iki stегеоizоmеr Ьiг-Ьiriпiп
I t ciizФ aksidirsэ, оп[аг еmапtiоmеrlаr
H-c-Nl{. Nll.-c-H adlanrr, Вir-Ьiriпiп giizgii oksi оlmауап
I l stеrеоizоmегlаr d iastereomerlar bdlantr,
СООН СООН Sis-, trапs - izоmеrlаri, эgэr опlаг
D alanin
_ L - дlапiП yalnrz molekuldan kegan miistaviyo
поzагоп atomlaTln yerlogmasino gбrо
fагqlопirlэrsэ, diastereomerlэra aid etmok оlаг,

-"filБu,'",,
'''\ ./Сн,
.]\:"ll
'a*,
"
Sis-, trans-izomcгlik ikiqat rabitali ча уа tsiklin sayosinda sort olan
quruluglaTda mЦmkiiпdiiг.
izоmегlэrа a;aýtdakr kimi tasnifat чеrmоk olar:
izоmеrIаг

Qunrlug izomerlari steTeoizomerlar

l

Diastere еrlоr
Епапtiоmег|оr

Sis-, tгапs- а

Нэr hапsl mоlеkчlчп simmetTiНiyi simmetriyanln эsаý еlеmеDtlегi-

nin olub-olmamast ila хаrаktеrizэ olunur. Simmetriya elementlori: simвеt_
riуа miistovisi, simmеtгiуа morkezi ve simmetriya oxudur. Оgог molekul
по simпеtгiуа mаrkоziпо, по de simmetriya mЫочisiпэ malik deyilso, о,
xiral mоlеkчldцг, еяшtiоmсf cf,tii 9oНindedir.
)Grallq - йst-йstо dПýmоуеп ve Ьir_ЬirЫп giizф oksi оlш Ьirlоg_
mоIоr сЁtiiдо xas оlап xiisrrsiyyotdir. Xiral Ьiгlо9поlеr disimmadk birlo;-
mоlоr dэ аdlапu. Simmегiуа oxu оlmауап хiгаl birle9molori asimmetrik
ad]аndrпrlar. Beloliklo asimmetTik molekul hвmiр хiгдl molckuldur, аm-
mа hеr хiгаl molekul hamigB дsimпarik о[вчr. Еплttiоmеrlэri оlmауап
molekullar ахiгаlфгlаr.
Xiral molekul, diird miixtalif atom vo уа fuпksiопаl qrupla Ьirlоgmi9
аtоmа malikdir, Вч Btom - хiгаl aton vB уа xirBl mегkоz аdlадtг. КдrЬп-
dM ba;qa Р, N, Si чэ digэr аtошlаг da xiBl ola biloT. п sayb хiгаl Мm;r
malik оlап Ьirlо9mа 2'sayda stercoizomerlor ;oНindo miivcud ola bilir.

50
 Xiral biгlogmalaroptiki foallrýa mаlikdirlог, onlarigrýrn polyaгizasiya
nriistovisini frrladrrlar. Polyarizasiya mtstavisini flrlапmапrп istiqamali va
qiymoti polyaгimetrlo бIýiilйг. Enantiomerlar, igrýln polyarizasiya
miisaavisini fiгlаtпа lstiqamatindan ba;qa eyni fiziki vo kimyovi хаssаlэга
mаlikdiгlоr. Igrýrn роlуагizаsiуа miistavisini saat aqrabi istiqamatindo
ftrladan епапtiоmеr - saýa fiгlаdап (<+> -la igаrо оlчпчr), saat еqrоЬiпiп
aksino fiгladan isa - sola ftгlаdап (<+>-la igaro olunur) adlantr.
Saý vo sol епапtiоmеrlогiп ekvimolyar qагr;rýr (yani molekullarrn
eyni miqdаппrп qaп;rýr) rasemik fогmа (гаsеmаt) adianrr, Rasemat optiki
faallrýa malik deyil, bela ki, saýa чэ sola ftгlаdап molekullaпn ьsiгi
qar;rlrqlr sчгаtdа kompensas.iya оlчпuг, Вirlа9mэlотiп optiki faalhýl - xiisusi
optiki fiтlапmа эmsalr ilo xaTakteriza olunur. Bu amsal, qallhЁl l q/ml vo
qalrnlrql l dm оlап mаddапiп flrlапmа qiymatinin bucaq dэrасаsi ilo
ifadasidir.
Xtisusi firlanma [с]'о ila igaro оlчпчr Н, Ьчrаdа t - бlgiiпiiл apanldrlr
tеmрегаtur, D - igtq dalýastnln uzunluф (Ьiг qayda olaraq natriumun 546
пm-э ЬаrаЬоr оlап D-xotti gбtiiгti liir).

mйsahida оlчпап ftгlапmа (dаrоса)

ь]#= optiki yolun uzunluýu (dm).qatllrq (q/ml)

Хiгаl atomlartn эtrаflпdа atom чэ qruрlапп уегlа;mоsiпi xarakteriza

edan ikisistem чаrdtг. Опlагdап Ьiri аwаllаг qobul olunmug va geni;
yayrlmlgdrг ki, baxrlan хirаl Ьiгlоgmопiп konfiquгasiyasrnrn qIiseгin aldehidi
ila (monosaxarid va аmiпturýчlаr iigiin) чэ уа serinlo (amintur;ulaT iigrin)
mЦqayisosidir.
QliseraIdehidin proyeksiya
fогmчlчпdа ОН qгчрчпuп karbon
atomlarlnln oxund ап saЁda
n
itu с
о
//-

ycrlogdiyi fогmаsr D - fоrmа, ОН-

|\"
dan solda yeгla;diyi fоrmа isa L н-|,н
lI,) i I

Н
сн]он сн]он
fогmа kimi i;аrо olunur.
Polyarizasiya miistavisinin D _ qIiscraldchid L - qliseTaIdchid
ftrlапmа istiqamatindэn asrIr
оhпауагаq tabii аmiпfur9ulаrtп stcreokimyevi cahatdon L - qliseгaldehidэ
uуЁuп olan biitiin stеrеоizоmегlагi L ila, D - qliseraldehido uyýun оlапlаrl iso
D ilo igагэ оluпuг. Bclaliklo, D vo L simvollaп absolуut kопfiquгаsiуауа aid
olub, flгlапmа istiqamatino aid deyil,

5l
 Оgэг, asimmetгik kаrЬоп atomuna mallk оlап birlo;manin absol1ut
konfiquTasiyasr malumduгsa, onun adlna D vo L simvollan эlачо olunur, bu
zaman optiki frгlапmап n iStiqamotini gdStarmak tэlab оluпmur.
I

Эgот, optiki fэаl Ьirlа9mапiп absolyut konfiquгasiyasr tayin

olunmayrbsa bu birloqmoni firlanmanrn istiqarTэtini g<istororr (+) vo () ilo
gбstarilmalidir,
i9аrа edirlar, amma onda сilgiilэriп aparrldrýt 9oTait
Aminturýunun епапtiоmеriпiп D ча уа L fогmаh olduýunu mtiayyan
etmak iiqiin опuп xiral morkazinin konfiqurasiyastnr qliseraldehidin
enantiomeTi ilo miiqayiso сdirlэr, Эgаг, amln qlupu COOH-R oxundan
saýda уеrlа9iЬsа, Ьч D - aminturýudur, amin qrupu COOH-R охчпdап solda
ycrla;dikda, onun L - fогmаsrdtг, lki аsimmеtгik atomu olan аmiпfurýulаr
dбгd stereoizomer formastnda mбчсud ola bilar, Тrеопiпiп misalrnda bЁttin
dtjrd izomer molumduT, Тrеопiпiп ziilal hidralizatlndan аупlmt; fогmаst
;огti оlагаq L simvolu ilэ iЕаrа оluпцr, опuп gtizgii aksi isэ D-fогmаdrг. iki
digar stеrеоizоmег - diаstсrеоizопrсг)оr va уа а//о - fогmаlаrdrr, опlаr da bir-
Ьiгiпiп фzgti эksidiг. Аmiпtчr;uпuп birdan аrttq asimmetrik kагЬоп
atomuna malik оlduф: biittin hаllагdа onun konfiquгasiyasr L_ kагЬоп
atomundakl avazloyici qruplartn qarýlhqll sчrаtdэ уеrlаgmоsiпdэп aslh
olaraq tэуiп ediliT,
<Allo> бngokilgisi ii9tincii vэziyyotda kаrЬоп аtоmlап yantnda
ovazedici qrчрlапп konfi qurasiyastna aiddir,
соон со он соон соо н
l
Il]N_c_H l,N-д н H-c_Ntl. н с N
l
н-с-он ll()-{-H
l Ho-C-lI н-с I l

l l I I
-()
СНз СНз СНз СНз
L - тrеопiп L-аl/о-Тrеопiп D - Тrеопiп D-аl/о-Тrеопiп
Optiki frrlanrTanlrr i;arosi va qiymati iilgi,i aparrIdIýr 9огаit va zancirin
Rqгuрuпuп tobiatindэn asrIldrг. Mos., D(-) alanin чэ L(+)alantn.
Canlr оrqапizmlоr аmiпturýulаrlп D vo L fогmаlаrrпr fаrqlопdiгir,
GdStoгilmiýdir ki, mауа va Ьiг stra kif gobalakloгi L -qlutamin furgusu va L-
leysini istifаdэ cdir, аmmа bu аmiпtuг9ulагlп D-fогmаstпl mопimsаmir,
D-izоmсrlэriп aksoгlyyati girin dadlr, аmmа L_fогmаlt amintuT9ular
iso dadslz чэ уа actdlrlaT,
ZiilaIlaпn tэгkibindo yalnrz L-aminfu rgulаг tарlllr,
Anrinturgulartn D-fогmаst tobiotdo az (osadiif оluпчг. Опlаr, mos.,
bazi mikооrqапizmlагiп hiiсеуrоIогiпа daxildir, peptid antibiotiklarinin
(qгamisidin, aktinomisin D) kornponcntlaгidir; qox az haIlarda bitkilardo rаst
gоIiпiг,

52
 ZiilaIlarrn lridrolizini yurnqaq 9агаitdа apardrqda аlтill1urýulаr optiki
faalllýlnl saxlaytr, aks haldi гаsеmiklэ;пlа Ьа9 verit,va amintur;ularln D,
L-qarlgrýr arTola galir.

Xiralltltll RSJa isara ohtttпtast

Наr hanst хiга[ morkazin absolyut konfiquгasiyasrnr l956-cr ilda

RоЬеп Kan. Xrlstofor inqold vo Vlаdimiг PTeloq tаrаfiпdэп taklif olunmu9
Ki i9ur"rind"n istifada etmakla binlanalr 9akilda tэsnif etmak оlаr, RS
Buna хiгаl Ьiгlэ9rто olan СНFСlВг-чп tnisaltnda baxaq,
isarasindon istifada etdikdo (birinci mаrhаlэ) dOrd avazlayici iiqiin baglrca
miiэууап еdiгlаr ki, Ьч zaman daha ЬdуЁk atom пбmтэsiпа
"'J"iiiig,
;;iik ;i". uto. kigik atom пбmrаSiпэ malik olana nisbatan аwэldаdir,
Biri," nur"ra"n keqirdiyirTiz dбTd avazlayici B(a)-un оп btiyiik tistiinliiyii
iЁ;;;Д,d"k, aгdlcrilrýa'malikdiг: а-Вr; Б - Ct; с- Р; d - Ц Sопга(ikiпсi
ki. эп_kiфk ibtiinlЦya malik оlап
-ЪiЁ"Г"i.оr"Кчl еlЙгiуепtаsiуа оlчпuг
qi"p iаi. miilahidoqidan uzaqda yerlaqsin,. СНFСlВг Ьiгlа;mаsi iigiin
ir"Ькi,l'ЪЬ oiiyentasiya olunmalrdrr ki, Н bizdan uzaqda olsun (sohifa
mагhэlа) (a)-dan
-tiri."bi.a"" Ёапаrdа уеrlаýsiп). Vа nahayot, axtrtnct
(
iБi-;" ," (Ь)-dап (с)-уа yolun, чегilmi9 9araitda, saat аqтэЬi istlqamatinda
onun aksinэ'ybnalinasi miiэууап olunur, Ogar bu yol saat эqrаЬi
is-
"liu
titJmatindadirsa 1iaýa;, konfiqurasiya R-ila (lattnca <rе&/иs>> - sаg), уох,
эkЪiпаdiгsо konfiqurasiya S-la (latrnca KsinisleD) -
sol) iqага оluпчr,
quгasiyasrdlr (qak-2,3,),
ёiiiСБi.t"."оirЙегiпiп konfiquгasiyasl R-konfi
Аlапiп iigiin RS i9araetmэni паzагdап kegirak (qok-2,4,), Со atotтU
iro biiЙimiq аО,а utЙ -N, С, va Н-drг, Metil vo kагЬоksil
С
aгdtcrllrýtnrn iistiinltiyii хаriса istiqatnatlэnlnakla аtоmlаrtп
ii-bbnL"ri.,,i
,onTuk, rnасrr-,uч ila miiаууэп olunur, Biokimyovi cohatdan miihiiIn
qrчрlагlп iistiinltik ardrcrllrýl agaýldakr kimidir: SH_ (yiitsak. iistiinliik) -
окl -он. NHR, -NH,, -Co-oR, -aоон, -сно, _сн]он, _сбн5, -CHr, -н
'
(ап a9aýr iisti,inl[lk).
'йt"tiкt", ilo Ьiгlаgmi9 diird qrupun
alaninin с-kагЬоп atomu
iistiinIiik ardrcrlllýr ЬеIоdir: а- NHi; Ь-СОО'; с-СН,,; d-H,
Sопга В-аЙпiпi ela oriyentasiya еdirlоr ki, ап az iistiinliiya
rTalik
olan (-Н) qгuрu sahifa m0stovisindan ktrпагdа оlsuп,
ОпdЪ. а - NH', dэп Ь - СОО -уа vo с - СНз-о yol saat аqгаЬiпiп
i.Пqu,,,,l"tinao olacaq, brrradaIi da ауdlп оlur ki, L-alanin
S-
"Kri
kопliquгаsiуауа пlаl ikdiг.
 cllr

\
Nll]
^]',

R-kопfiqчrаsiуа S-kопfiqчгаsiуа
(saat оqrоЬiпiп hоrоkаti isriqamotindo) (sаs( аqrаЬiпiп hоrэkаtiпiп okýiпa}
ýakil 2.3. СНF СIВг -чп ster€oizomeгi ýakil 2.4. L-аlапiп s-kопfiqчгаsiулуr
R-koпfiqurasiyalrdrr malikdir

indi iso zfilallarda rаst galinan L-treoninin RS sis(emi ila neca

igaгolandiyini nozardэn keýirok. ikinci vazilryatdo olan kагЬоп atomundan
ba;layaq. Оgог, опчп ddгd ovэzedici qrчрlаппl
NH z
atom пiimrоlаriпiп azalmast qaydastnda va уа
kагЬоп-2 i'la baPlr аtоmlапп (valentlik slxhЁl)>
iizra уеrlэ;diгsаk, onda -NH,, -СООН, -
СНОНСН,, -Н straslnl alanq,
ноос нон Gбriiпrir ki, avazedici qrup larln
iistiin li,iyiiniin azalmaslnln Ьа9 verdiyi
istiqamot (охlагlа gtistэrilib) sмt эqгоьiпiп
oksi istiqamotinэ uуЁuп golir. Demoli, kагЬоп-
2 S-konfiquгasiyaya malikdir. Bu ciiT stегik diaqramda kаrЬоп-3 atomu ila
hidrogen аtоmч (nisbaton agaýr i.istiinliiklii qrup ilэ) sohifa m,Ostovisindan
хаriсо ytinalmolidir,
он Bu halda biitiin digor ovazedici qrчрlаr
iistiinliiyiin azalmast qaydastnda saat оqгаЬi
istrqamotindo уеrlо9асаklог, уэпi, biz R
l2 kопfiquгаsiуа аldэ еdосэуik. Demoli, R sistemi
н_,с qarqivasinda L-trеопiп (2S, 3R)_ tгеопiп kimi
igara olunacaqdtr.
CoolI R_sistcmi бzliiviinda optiki izomer
lrirlэ9mоlэпп Ьirmапаlr qeyd olunma iisuludur
ki, bunlarr уа qliscraldchid izопrсrIэri ilэ nrtiqayiso сtпrэk miimkiin dcyil, уа
da D L -sisterTi goTqivosinda birrTanalr хагаktеrizо еtmэk miimkiin deyil,
Bu, аksаг hаllагdа, iki vo daha агtrq xiral mаrkаzо malik miiraКob tabii
Ьirlо;mоlоr haqda miilahizo yiiriitdi,ikda miimkiiпdtiг.

54
 2.1.4. Amintur9ulsrln xarakter kimyavi reaksiyalarr

а- Karboksil qrцрчrr.rп reaksiyalart

Аmiпtчг;ulагlп хаrаktег rеаksiуаIаrl funksional qruplarln, yani u_

kaгboksii, c-amin qrupu чо elaca da уап zапсiriп funksional qгuр|агlпtп
i;tirak etdiyi rеаksiуаIаrdrr.
Biitiin c-aminturgularln ct-kaгboksil qrчрlагl,аrтidIатiп,miirэkkэЬ efiTla_
riп vo hаlоgепidlэriп asil tбгоmэlэriпiп altnmastna gэtirib ýlxaran,aizvi
rеаksiуаIага daxiI ola Ьilirlаг,
Аmiпtuг9ulапп sэrЬэst karboksil qгr,rрu гeduksiya оluпагаq с-
аmiпsрiПlого gечгilо Ьilаг.

нR
l __---___j
ш,вн.NHu I

NH,_c-H
-| -с-н
--д
соон '""
l
CHzoH

d, _ аmiпsрirt

Bu геаksiуаdап аlпiпtчrýu vo polipeptidlarin analizindo istitada

oluna Ьilаг,

а- Дrпiп qruрuпuп reaksiyalort

Aminturýularln c,-amin qrupu halogenanhidridlor va апlridгidlаrlо

asilIaldirila Ьilэr, bu reaksiyadan, adatan, с-аmiп qruрuпtlп nltihafizasindэ
istifada olunuT.
cx-alnin qгupunun хаrаktег геаksiуаlаrrпdап biri, опuп rlinhidrinlo
qarprhqll tэsiridir, Bu rcaksiyadan lnahlLrlda 9ох az miqdarda о|ап
аmiпtur5ulапп kэrпiууаtсэ tayin olunmastnda istifada oluna Ьilэr, ptI 5-
dоп уuхаrt olduqda reaksiya iki rnoйaloda gеdiг, Вiriпсi lпагhаIоdо
аmiпtur;uпuп oksidlaElnэ-deaminla;nlosi naticosindo Teduksiya olunrlLtli
пiпhidriп аrпоlа golir, еупi zatrralrda опuп dekaгboksilIo5mosi Ьа5 чеriг,

55
 н о
в-сн-соон +
'в-? =о+Со:+Nнз+ /о'
NHz н н
д
oksidlaýmiý Reduksiya оlчпmчý
пiлhidгiп ninbidrin

Reaksiyanrn ikinci mагhоlаsiпdо alnola gэlап аmmопуаk

oksidlaqrniq чэ reduksiya olunmu; ninhidrinin ekvimolyaг miqdап ila
reaksiyaya giгаrаk gciy-baniivgayi mahsul (Ruemann рuгрurч) omalo
gоtirir

н н f -3н,о 3
+NH f./
но д
д
Rчеmапп рчrрuгu

. €vazla9mi9 c-amin qruрlагrпа malik olan ргоliп va oksipгolin

пiпhidгiпlа bir qаdаг bagqa quruluglu, sагl rапgо boyinmr; tiiгatnaloi чеrir
(ammonyak эmаlо gоtirmir).
NinhidrinIa reaksiya spesifik геаksiуа deyil, опu taгkibinda аmiп
qrupu olan Ьiг 9ох digaг Ьirlа9mаlаr da, о ciimlodan ziilallar,ammonyak da
verir,yalntz о fэгqlо ki, bu zaman СО, аугllmtr. СО,-пiп оmаlэ galmasi с-
аmiпkагЬоп tчr;чlап iigiin spcsifikdir. Bu reaksiya хrоmаЙqгаfiуаdа
аmiпtчrýцlагl аýkаr еtmэk iigfin istifado edilir.
Tarkibinda amin qrupu olduýurla gtirа аmiпtчrЕu[аr hэrп пitгit
tuгýusu (l), harT do foгmaldehidla (2) reaksiyaya daxil оluгlаг.

NH: оН
ll
R-СН-СООН+ HNo2-+ B-cH_cooн+NJ+ нrо ( |)

NНэ N _ (сн2он),
I

в -сН-соон+ 2Н о--------> R-ён-соо - н- l2)

- г
=

BLl геаksiуаlаr alninturýU lаrlп ka1,1,1iyyэtca layin olulrtnaslnda

istifada оluпuг:

56
(l) - Van-Slayk metodu - qaz 9эklinda glxan azofun hасmrпiп tэуiпr;
(2) - lbnTatdehid оlачэ edildikdon sопга аугllап рrоtопuп qolavi[a
titrlanmэSi уоlч ila,
ci-Amin qгuрч ii9йп mtihiim гeaksiya, опuп l -flйог-2,4-diпitгоЬп -
zolla (DNFB)-Senger rеаksiуаsrdlг, DNFB-la zaif qalavi mohlullarda cr-
аmiпfur9чlаr c-amin qrчрuпчп Н-аtоmч 2,4-dinitrofenil qrupu ila avoz
olunmuq sап rэпgli 2,4-dinitrofeniI tбгаmаIогiпэ (DNF amintuгgutarr)
9evriIirIar.
нR R
ll .нF
N-cн-cooн н-с-соон
I
o.N +в _
--------.> orN
о1 о:Н I

DNFB 2,4 -dinitTofenilamin tчг;usч

R-qruрIаппttt reabiyalart

Amintur;ulaT еупi zamanda опlапп R qгuрlатlпdа оlап funksional

qrчрIага xas оlап геаksiуаlаrа, mэs., sisteinin SH-qrupu, tirozinin fenilhid-
гоksil qгuрч yа argininin quanidin qrupu iigiin хагаktеrik olan rеаksiуаlага
da daxiIoluTlar.
Bu rеаksiуаlагdап bazi hаllагdа аmiпtчrgulапп keyfiyyot геаksiуаlагt
kimi dэ istifada оlчпа Ьi[аг.
Sisteinin, taгkibinda tiol- va уа sulfhidril qrupu оlап R qrчрuпа
yiiksak геаksiуа qabiliyyati хаsdlг, Qэlavi mаhlчllаппdа sistein Ьiг srга
miiгэkkаЬ геаksiуаlаг naticasinda ktikiird atomunu itiril. Sisteino, bazi
аglг Iпеtаllагlп ionlarlntn izi оlап qatrlrqda tasiг etdikda mегkарtidlаг
аmэlа gаlir; rеаksiуапlп gedigindэ sistein оksidlа9эгаk sistino cevrilir,

SH
l i-on
сн. GHz
|' н+
I

H-c_NH z +Аg H-c-NH2

Merkaptid
соон
I
соон
NНr NH"
l
lio()C-c-cH2 sH
l' |- NH,
|'
NH"
_ + Hs-cH, - с-соон -j:i- соон- c-cH2-s S-cll2-c-H
l
н н н соон
S istcin SiSlein Sistin

57
 2.1.5. Аmiпtцrýчlаrtп аугllmа iisullarr

Amintuг9ulaTtn ayrrlmasl tisullartndan an эlverigli olanr

xromatoqrafiya iisuludm. Xromatoqrafiya апаlizi iisulu 1903- cii ildэ rчs
alimi M.S.Tsvet tоrоfiпdап ko9f edilmigdiT . Prosesin asas mexanizmini
miiоууоп edon fiziki-kimyэvi amillordon astlt оlаrаq xIomatoqrafik analiz
йsчllап ddгd asas qrupa аупlrгlаг: adsorbsiya, bбlii9diiгiicii, iопdэуigmэ va
а{fi п фiоsреsifik) хrоmаtоqrаfi yasl.
Qarrgrýrn komponentlorinin adsorbsiya xromatoqraJiyast ilo
alпllmasl опlатrп роlуагlrýrпrп mi8tolifl iyina эsaslantr. Adsorbent kimi-
aktivlegdirilmi9 odun kбmiiгч, alffminium vo уа silisium-oksidden istifado
оlчпчr. Holledici ila suspenziya halrnda оlал adsoTbent (9ох vaxt bufer
mayesi qoНindo) veгtikal ;iiga Ьогчсuýа (kolonkaya) daxil edilir vo ЬаrаЬог
tilgfido оrаdа qabla9drпlrr. Az miqdarda holledicida olan niimuna kolonkaya
daxil ediliT va aynlmalr qaгr;tflrn kоmропепtlогi adsorbentdo аdsогЬsiуа
оlчпчr. Sопга isэ koloпkadan kоmропепtlэriп azad edilmэsi, desorbsiya
morholasi ba;layrr. Bunun iigiin чуфп gаlэп bufer mahlullan фчfеriп
qatlhё| va mohlulun роlуаrlrýrшп get-gedo artlnlmasl ýaгti ilo) istifado
оluпчг. ýakil 2.5-do kolonkada miixtalif siiratlo hоrоkэt еdэп iki miixtolif
mаddопiп (Avo В) aynlmasr gбstэгilmigdir.
9

Elyue!t

Е ts
д+ в
qдлýtF Yii,,

д
l 2 3

ýakil 2.5 ДdýоrЬýiуа xromatoqraliyaslnln ýхеmi:

l_пiimчпапiп kolonkaya verilmasi; 2- tacriibanin ortesl;
3-1асrЁьапiп ýопч.

Аmiпfur9чlаг qanqtqlarrnrn analizi iigtin dйa effektli metodlar -

Ьёl 5d riiсй чо iondayisma хгоmаtоqrаfiуаlаrrdш ki, Ьчпlаr da аmiпfuгýu-

58
larrn halIediciliklorinin fаrqlапmаsiпа va опlаrlп furguluq-asasilik хаssэlэ-
riпэ asasIanlr.
Эgал, hаr hansr biT hэll olunlnu; mаddэ iki ЬэгаЬат hасmli
qапýmауап mahlulIar arasrnda bбliiqd0гiiliibsэ, опdа tarazllq vэziyyotinda
bu iki fazada va bu tеmрсrаfuтdа опчп qatlhqlarl nisbotino Ьёliiппа aпtsalt
dеуirlаг. Копkгоt mаddэ Ёgtiп опчп iki holledicidan (l va ll) ibarat
sistemda Ьбliiпmа omsalt bu tеmрегаtчrdа sabit komiyyatdir va aýaýrdakr
tanasiiblo ifadэ оluпuг.

I halledicida mаddопiп qatllrýr

@="on"
<Маddапiп b<iliinmasi> anlayIgl tэkса опчп iki halledici агаsrпdа
b,iiliinmasini nazorda tutmчr, о hоm da hаг hansl iki faza aгaslndakr
Ьёliiпmапi do ohato edir, mas., Ьагk va maye, уа qaz ча mауе.
Коlопkаdа bdliisd r c хrоtпапqrаfiуа - bu ох9аг mаddа|эгiп
ЬбIii9diiгЁlmэsi iisuluduг.
Bбlgii, hаг hапsl Ьiг Ьidгаtlаgdrгl lml9, hэll оlmауап iпегt maddo
ila, rnas., niqasta ilo doldurulmug, hiindiiгliiyti t0-100 sm olan kolonkada
араrllrr, Nigasta qгапчllаrr onlaTla m0hkоm baýlanmrg sч qattna malikdir-
lаr ki, bu qat stаsiопаr sч fazast rоluпч оупауlr va su iIэ qаrrgmауап halle-
dici onun kопап ilэ aýrrlrq qi,iwэsi altrnda kolonka boyu a9aýrya dоýru
hэrakat edir. Niýastantn hэr Ьir qranulasr belalikla, mikoskopik ауtпсt qtf
гоluпu oynaytr. Kolonkadan su ilo doyduгulrTuý butanol ахап zаmап
qangrqda оlап mtixtolif аmiпturýulаг kolonka Ьор аýаЕlуа dоgru miixtalif
siirаtlэгIа hотоkэt еdiгIэг. КоlопkапIп аýаglslпdап ахап mауе elyuent-
kigik frаksiуаlагlа toplanlr va пiпhidriп геаksiуаstпа osaslanan kamiyyat
rпеtоdlаrtпdап istifado оluпmаqlа anaIiz edilir. Аmiпtчrýчlагlп miqdar iiz-
rа slпаq gii;alaгina Ьбl0пmаsiпi хаrаktеrizо edan аугi. Ьiг stга рiklагdап
iЬаrоtdir ki, bunlartn da hаr Ьiгi miiэууап anlinturýuya пriiчаfiqdiг.
Аmiпtчг9чlаrrп kaЁlz xt,oпlatoqra/il,csl da avvalda verilrnig Ьбliiпrпэ
pгinsipina аsаslапIг (9ok,2.6).
istifada оIчпап fiItr kaДlzlnIn litlaгi hidratla;rTlý ýakildo olan sellii-
lоzаdап iЬагаtdir. Torkibindo aminturgular qагrgrф оlап holledici qaquli
vэziyyatdэ Ьагkidilrпi9 kaýrz Ьоуu kapilyar qtivvolaгinin tэsiri altlnda
qalxdlqca kaýrzrn liflorl ila Ьаýh оlап lraгokatli va stasionar fazalarda
аmiпtur;ulагtп Ьёliiпlпаsiпiп gox sayda rnikгoskopik аktlагl Ьа9 чеrir. Bu
ргоSеsiп SоDuпdа mйхtэlif аmiпturýчlаr startdan miixtalif mоsаf'аlогdа
оlurlаг,Аmiпturýulагrп lokalla9mastnt tayin еtmэk iiqtin kaýtzl quru-
duг,пiпhidriп mahlulu ila islаdtг vo qtzdtгtгlаr, Kaýrz zolaýrnda (хгоmа-

59
 хгоmаtоqгаmmаdа) а9kаг ;okildэ_boniiv;ayi, mavi, gёу, sап va qэhvoyi
гэпg.lагdо
.lakolor gсiпiпйг, Нэг Ьiг aminlur9u tiqiiЙ уегdауi5mо sitoti
хагаktеrikdiг ki, bu da R,. оц5п|l ftiдi ifado оluпur.
kegdiyi yolun (опuп kaýrza kdgiirЁldiiyii
\o.i.t,,
u'.'lntu.9unun
уеrdап хгоmаtоqrаmmаdаkt
onasrna qаdаг) аmiпtuцulаr qапýlДrпrп ktigriгtitatiД
|1[уlп
holledlciya qodor oIan mаsаfауо nisbatino dечilir.
уеrаап

R f=Б

.
Вчrаdа: а- аmiпtчrqulаr qangrýr mahlulunun kбqiirtildiiyti
аmlпtчrýчпuп lakэsinin огtаstпа qоdэr оlап mэsаfа (mm);
чегdап Ьu
b-holledicinin
kegdiyi mэsаfаdir (mm).
. . _ ý amsalrnln
kamiyyati hог Ьir amintur;u iigiin хаrаktеrikdir. О,
isJifado.olunan kaýrzdan, holledicidan, tеmрегаtчгdап, miihitin
рН- dan ve
Ьir srrа digaramillordэn asllr оlагаq dayi9o Ьilэr.

в с

a
о<-

Ё 2

о---.,]
- ----] з

ýaKl 2,6. КаДlz хrоmаtоqrаfryаsrлlп sxemi: A-qalxan хrоmаtоqrдtiуа;

в_ епап хrоmаaоqrаtiуа; c-bбliinmiig va гапglапmi9
mrddalarla
хrоmаaоqrаfiуа. l-halledicinin masafasi; 2- biiliinmii; maddalar;
- 3-пЁmчпапiп dдxil edildiyi уеr

Всiliiпmэпiп effcktivliyini iki бlgiilii хгоmаtоqгаfiуапlп kiimayi

_
агtlгmаq оlаг, Bu halda niimuno аупса Ьiг lako
ilo
9эklinjo ltivhanin Ъ9аýl
kЁпсtiпо siiTФIrir va Ьir istiqarnэtda Ьtiltiлmэ hoyata kegiiilii
iопru taut o
к.аmеrаоап,
.qlxaIlllг чэ quruduluг,bundan sопга ba9qa halledicitoг
Slslemlnd€ blrIl]clyo рсгрспdikuIуаг istiqamatda хгоmаtоqгifi
уа арапlrr,
Arninfurgularr eloco dэ паzik laylt *rо,паtоqrфуаi,п ktimoyiIэ
ауtrmаq оlur, Bu da aylrlcl хrоmаtоqrаfiуапrп tаkmillэsЙis
fоrmаsldrг,
l0 х l0 sm cilgйlti ;ii9э lcivha хrгdаIаЬr9,iп.п, absorbJфu'Ji"i'rut".i"t,n
hаmаr layl ilo tiПiilЁг. Lбчhопi qurujчг, ion.u ir" ruyu
::'j:-чl:tа"ri"lп
Dчхагlапdtгmаq [igiilt qrzdIгrrlаr, bundan sопгi lti,honin iizэrinda

60
 absorbentin nazik eynicinsli qah qаhг. L<ivhonin agaýr kanarrnr iginda
mаhlчl оlап k0veto уег[а9dirirlэr va analiz оluпасаq qaгr9rýr taka 9oklindo
Iбчhапiп i,izогiпа qоучrlаг. Sistemi baýlr kameTada уеrlа;diriгlаr.Каýlz
iizoгinda хгоmаtоqгаfiуаdа olduýu kimi halledici kарilуаг qiiwalaгinin
kёmayilo, аmiпtчrýч qтlýlglnl бz аrdtпса арагmаqlа 1тхагtуа dоýrч hаrа-
kat edir. Halledici учхапуа qaIxdrqca аmiпfuг9ulаr diskTet zопаlаrа biilй-
пагэk lоkа|аг эmаlэ gоtiгirlог. Hэlledici lёчЬопiп рхап kапаrrпа gatdrq-
da (20-30mm) lбчhопi qчrчdЙr vo uyýun indikatoг alavo olunmaqla аупl-
mt; kоmропепtlаri mriэууэп еdirlаr.
Iопdауisпа xromatoqrafiyM, Аmiпfurgчlапп аупlmаsl опlатlп
tuгýuluq-asasilik xassэlorinin miixtolifliyina оsаýlапlr. Аmiпtчrgulапп bu
risulla aynlmast zamant kolonkant iоп dayi;masina qogula bilan, funksio-
nal qrчрIаrа maIik sintetik qаtгап ila dolduruгlar. iопdэуigmа qаtгапlаппlп
iki пёчii чаrdlr: tarkibindo fenol,sulfo_vo уа karbonil qгuрlагr оlап kation-
dayi;dirici va iizvi аsаslага ча аmiпlога malik aniondэyigdirici qоtгапlаr.
Kationdoyi;diricilor a;aýrdakr fu nksional qruрlага malik sulfoIa.9drпlmI;
polistirol чэ karboksimetilselliilozadrг.
2осн2соо-
So Ro

Sulfolagmrg kaгboks.imetilsellйloza
polistirollaг

Aniondayigdiгicilar kimi gox чахt tizlэrinda agaýIdakl funksionaI

qruplan dagtyan po|istirol va selliilozadan istifada ediIir.
сн2ос2цfiн(с2н5)2
+ о
R N(снзh R-o

тrimеtilаmiпstiгоl Dietilaminetilselliiloza
(ОЕАЕ- selliiloza)

Аупlап аmiпfurýчlаrlп yiikiindan asrlt оIаrаq опа чуgчп iondayig-

diгici qаtгап sе9iliг ki, Ьчпlагlп funksional qruplarl i[a bozi аmiпfurqчlаг
avozlaniT vo kolonkada tutulub saxlanllrr. Digоrlогi iso maneэsiz kolonka_
dап хаriс оlчrlат. Коlопkаdа <gcikmЁ;> amintur;ulart daha qatl duz mah-
Iullarlnln чэ уа еlуuепtiп pH-nl dэyigmokla хаriс еdiгlог. Miixtэlif frak-

бl
siyalaIda amintuтýularln miqdarlnt пiпhidriп reaksiyasl vasitasila miiэууап
еdiгlаr.
Аmiпfuг9ulаrrп аупImаst mеtоdlаппdап Ьiгi da kaýrz iizarindo
elektrohrezdir (sak,2.7). Bu Ёsulla аmiпtuг9ч qaгrqrýl mэhluluпчп damctst
filtr kaýrzr iizагiпо qoplur,sonTa fiItr kaýlzr pH-rn mЁаууап qiymatinda
Ьчfег mаhlulч ila isladrhr. Kaltzrn kапагlагlпr elektrodlu qablara yerlogdi-
тэгаk yЁksak voltlu elektrik sahэsi уаrаdlгlаr, pK-nIn qiymatlarindoki
fэrqlаге gёra аmiпtчrgчlаг sistemi рН -iап чэ gаrgiпlikdэп asrh olaraq
mtixtalif istiqamatlэгdo va mЦxtalif siiгаtlагlо hоrаkаt еdirlаr. Mos., рН
1,0 olduqda histidin, аrgiпiп vo lizin +2 yiiko malik olaraq mапfi
yiiklonmi9 katoda dogru, уЁklэгi +l olan di8аг аmiпtчrgulаrа nisbotan daha
iti siiгatla hэrаkаt еdirlаг. Prosesin sonunda kaýrzI qчrudurlаг, пiйidriп
qilayib, qrzdrnrlar, nэticado kaýrz iizaгinda mtixtolif аmiпtчцulапп
yerlaqdiyi уеrlаrо uyýun olan lаkаlоr аýkаг oluг.Aminturqulann tuг;uluq-
asasilik xassaloгinin qiymati hоr Ьiг veгilmi9 amintuýu qanqtýlntn
aynlmasI iigiin ýэгаitiп diizgiin segiImosino imkan чегir,
Filtr kaЁ|zl Аmiп tчцч qаrtýlgl

<__ - - Алiопlаr Kationlar . - - -------.}

Anod Katod
вчfеr mohlulu

ýakil 2.7. Kaýtz iizarinda elektroforez

2.1.6. Ziilsllann tarКbina daxil olan ауrr-ауrl

аmiпturrulдrtп xдrakteristikдlart

МопоаmiпmопоkаrЬоп аmiпtursиiсrlrиl taгkibindo bir аmiп

vo bir karboksil qrчрu оlur, sulu mаhlцldа опlаr пеуtrаldtr[аr.
Е Qlisin (qlikokol, a-atпiпsirka lursusu)
L
H.ZГ-NH]
Takýo bu аmiпtчrýч optiki qeyгi-aktivdir. ýiгiп dada
malii<dir vo ап 9oi yayilm,ýdri.Qlisin ztilalrn sintezindэ
соон iýtirak ediT. пчklеiп turgчlатtпrп, q|titationun, ciit бd
turýularlnln tагkiЬiпа daxildiг; lпаddаlаг miibadilasinin (oksiki
tnahsullartndan оIап benzoy turýчsuпuп zаrагsizIа9diгilmаsiпdа igtirak
еdiг.

62
 va beyin gtivdasinin qчrчlu9lаппrп goxunda
Опчrýа Ьеупiпdэ
nl"Ъiчtо- kimi ioafilyat gбstогii va btiyiik qatrlrqda
'orroa"nrriu
movcuddur,
L-Дtап iп (о-аm iпр r ор io п tu rs usu)

Biittin zЁlallarrn tarkibinaa Ьirlэ9mаlоriп Снз

чаrdrг, Azotlu
miibadilosindo biiytik rоl оупuу"Ёiчп'а"ЙпЙgЙаsiпdап H;}_r,rH,
i;;i; ;;;;"""; qopmair1,'karbohidratlaг va enerji 0l
miibaditJsininosassubstratlarlndanolanpiroiiziimturýusucooH
оmоlо golir.
da pantoten fuýusu
бrqапizmdо, eloco do B-alanin tur5usu olur ki, bu
чаrdrr,
vitamininin, azolo maddolonnin А koenziminin tarkibindo
L- Vаliп (а-аmiпizоvаlеriап tufýusu) н
Огqапizmdо sintez olunmur, qida ilo daxilolur, нзс_сн- _NH,
" +
ZiiЙl malekulunun уаrалmаi, va quruluýunun ch_ ёоон
sabitloýmosi iigiin vacib olan hidrоfоЬ qaгýlllqll
tоslr
q"ЬЙ"irл" ,i Btittи ziilallaгda'аz'miqdaгda vardtr, Alkaloidloгin,
"ilKai..pantoten turýusunun, peniilinin sintezindo iEtirak еdiг,
Ё"ritJiiiop"ptiaЫin,
ilЬ,sМ (о-it"iпiрkарrоп tursusu) OrqanizrTrda sintez оluпmчr,
t- iit"yiio {о*.iп -Petil -Рtпаilрrорiоп Пrsusu), Orqanizmdo

ун-,
sintezolunmuг,

сн
f"'
сн,
l-
l-cH,
сн, 0сн-сн.
|'
с CH-NHz
I
(l CH-NHz

соон
I
соон
L-Leysiп L, Izoleysiп
Нэr iki аmiпtчгqu suda pis hall оluг, Ziilallaгda az. miqdardadrrlar,
hidr"f;;';;;ýiЙii ."r"" .hikdi,lu,, Qrcqrrmada sivug
yaýlarlntn
mапьаidirlаг.
Sегiп va trеопiп hidгоksitчг9чlаrа aiddir,
i-Serin 1a-arпin-B-oksipropioп turýusu), Наr Ьir orqanizmdo
maddolor miibadilasindo bёyiik rоl оупауtг,
"^";;;l;iЙ;;i"riп
н
iГоrЪ,lаit,еiiпЬг), bazi pгoteolitik Bl,.,_,"
fегmепttагiп aktiv mагkоziпiп quгulmaslnda, sllnqozIn rт"
-.ii"
aininspirtinin sintezinda i;tiгak edir. ctcн -NH2
Бi. лi"rьва - stidiin kazeini va уа yumurta sartstnda СООН
l

,*i."iiK"БЪЛ"t..rinfosfat turýusu) ýaklindo чаrdlr u9.!.uuun:

miihiim rоl оупауlr,
inki9afda otan hiyvan огqапizmiпiп metabolizminda
бз
t

L-Тrеопiп (a-aпin-P-oksiyaý lиrgиsи), В,, vitamininin, D-

aktinomisin antibiotikinin sintezindo igtirak еdir, Эчоz olunmayan
аmiлturgч laTa aiddiг
р
l",
fн_он
(l cH-NH2
соон

Torkibinda kiikiiгd оlап Ьiг srra aminпTgu|at, ЫЫrdli,i aminturEular

qrчрчпааiddir.
LлSiste i п (а-ап i п -Р -пеr kaptop rop io п turs usa)
Molekulda sul{hidriI qгчрчпчп-SН-оlmаsr,опа asanhqla оksidlоgогаk
. orqanizmi yйksak oksidlagmэ qabiliyyotinэ malik olan
]' ,sH mаddаlэrdоп (аrsеп, fosforla zahorlonino, 5iiаlалmа) miidafio
gtпзуз imkarr verir. sistein qlutationlm tripptidinin torkibina,
осн
'ir_*,,., А kоfеrmепtiпо amin goНinda daxildir, Ьir 9ох fеrmепtlэriп
*ёоон polipeptid zопсirlагi arastnda va уа Ьir zапсiriп daxilinda
disulfid гаЬitаlогiпiп yaranmasmda i;tirak edir ki, Ьч sisteinin
ziilal molekulunun tiglii stпrktчппчп yaranmastndalc mfrhr]m rоlчпч izah
еdiг,
Вir stra mikToorqanizm ча bitkllor bu Ьiгlа;mе qaklindo hidгоgеп
sulfi di mibadila edirlor.
Sisteinin iki
mоlеkчlчпr,ш Ьirlа9mеsiпdэп sistin alrnrr. Bu proses
asanlrqla aksino da gedir. Bu yolla canlr огqапizimlаriп miihfim oksidlэgma-
гeduksiya sistemlorindan biri уаrалrr,

сн"- SH -2н" ?"rS n-?".

2 сH-NH, -j-+ сH-NH" cH-NH2
ёоо"- ; ёоо", соон
Ziilallarda sis]in sisteino пisЬэtоп iistiinliik toýkil edir. Sagrn,
buynuzun, drmaýtn ztilallannda sistin bбyiik miqdaгdadrr.
-.- сн, j -(.Ill L-Меtiопiп(в-аtпiп-Р-tiопеtilуоýпцusч)
Il-
-

сн, LabiI (mtitаhаrrik) metil qгчрuпа malikdir ki, bu qrup

I xolinin (vitamina Ьопzаг madda olub qагасiуагiп piy
о сH-NH : infiltгasiyaslnln qarýlslnl аlап fаktог), kreatinin
l (аzоIэlэгiп ekstIaktiv maddosi), аdrепаliпiп (Ьбугоkаltr
соон чаzilагiп beyin qatrnrn hогmопч) sintezindo istifada оluпа
Ьilоr. Stidiin ztilalrnda - kazeindo metionin goxdur
64
 I\{опоаmiпdikаrЬоп furgularr bir amin va iki karboksil qrupuna
mаlikdiгIаr vo sulu mэhlulda turq геаksiуа чеriгlаr,
L-Дsра raq iп l u rýu s а (с-а miп kahr а Ьа tu rýu su, aspaПal).
Suda pis holl olur, mahlulu tuгg геаksiуа чеriг, сн2_ соон
Biiyiik miqdarda biittin bilki zЁlаllагlпdа vardrr.yenidan _ J
Н -o:C-NH2
аmiпlоgmо геаksiуаlаrrпdа, sidik сочhогiпiп, Йаtiпiп,
tsiklopeptidloriп yaranmastnda igtirak edir. Onun ёоон
dekarboksilla9masindon о- vB уа P-alanin аltпtr.
Аsраrаgiг tчгýчsчпuп amidi-asparagin paxlalr bitkilarin toxumlarl
сiiсэrап zaman опlаrdа Ьёуй miqdarda tорlапIг.
insan va heyvanlaTda аsраrаgiп do аsрагаgiп Пrrýчsu kimi yenidan
аmiп[а9mа геаksiуаlаппdа aktiv i;tirak еdiг, purin vo pirimidin osaslartnrn,
nikotin tчýчsчпчп sintezindo baglanýrc madda rоluпч орауtг, bitkilэrda
azotun ehtiyat vo noqletmo fоrmаstdrг.
L- Qlutаtпiп turgusu (qlulamal, сх-аmiпqlulаr lursusu).
Sцlч mоhlчldа turq reaksiya чеrir, Ziilallann tаrkiЬiпdэ bdyiik
miqdаrdаdrг, Qlutationun folium turqusu чiиmiпiп torkiP,'.n" сн, - соон
daxildir, Asparagin tuгýusч ilo yana;r аmiпtчrýч mtibadila- .l.,
sindэ b<iytik rоl фпауrr, yenidan аmiпIа9mэ,dеzаmiпlэ9mо, !''
birba;a аmiпlэqmа reaksiyalaпnda faal i;tiгak edir. ён-шн,
Qlutamin tчrýusчпuп dekarboksiIlo9mэsindan l
у-аmiпуаý tuýusu allnш ki, Ьч da Ьеупiп metabolizminda лСООН *
biiyiik гоl оупауlг. tоrmоzlапmа рrоsеslагiпi giiclэndirir va
роrfiпlэгiп sintezinda i9tirak edon 6-аmiпlеlr:Iiп tчг9usu аlrпrr.
Qlutamin turýчsuпчп amidi- qluиmiп heyvan vo bitkilardo azotun
naqI olunma foгmastdtr, рuriп va piгimidin аsаslаппtп, nikotin tuг9usunun
sintezindo ilkin mаddэdiг.
DiаmiпkдrЬоп tчrýulдп iki аmiп va yalnrz Ьiг kaгboksil qrupuna
mallk оlduqlагrпdап sulu moh[uldaqэIovi гeaksiyasrna mаlikdiгlаr.
L-Liziп (о; е-diопiпkарrоп _ сн, _ сн2 _ ён, _,.tH,
su). 'иrýи- сн)
l
Orqanizinlda sinlcz опuпmчг. опа crCH
g0rо da daim qida ilэ daxil olmalldrr, l -NHz
Li.inin qапýmuпrаsI ziiiaItn biosintezi СООН
pTosesini роzчг vo inki;afi gecikdiгir Lizin, fermentin zЁlal hissosi ila
kofcmlent агаslпdа kornpleks уаrап- 6
mastnda ciztilriin -amin qrupu ila igtirak сн2_сн2-сн2_NH_с_NH2
ll
I

еdiг. (1QH -NH NlI

L-Arginin (с-аmiп-&qчапi- l

dil-п-чдlеriап turýusu) - ztiialtn sin- соон

65
sintezinda, oгqanizmda ammonyakln zaгorsizlogdirilmosinin asas yolu оlап
sidik сбчЬогiпiп sintezindэ i9tirak еdir.
Tsiklik aпintursuiar - tarkib[эrinda alomatik чэ уа heteгotsiklik
holqayo mаlikdirlог.
L-Fепilаlапiп (сл-аmiп-Р-|епilрrорiоп tцrýusч) - zi,ilalln biosintezi
рrоsеsiпdэ igtiгak еdiг, огqапizmdа sintez оluпmul, опа
-
r | -_
RLH , tэIabat hey,vani оrzаq hesablna tomin оlчпчr, tirozinin
sjntezi Ёсiiп asas mэпЬоdir. НidrоfоЬ qaг9rlrqlr tosira
С CH-NH2 giгmа qabiliyyatinэ malikdir. Ziilal iigйп ksantoprotein
lлл.. reaksivastnt чеriт.
Qramisidin va tiгosidin antibiotikiпin mоlеkulчпuп
taгkibina tabiotdo sorbast 9akilda taprlmayan D-
fenilalanrn dахildiг.
L-Tirozin (сл-аm iп-B-hidroks фпilр ropio п tursasи,l parahidroksife-
nilaIanin tobiatda genig yayrlmr9 aminhrrýulardandrr,
- ( - i ltl
0сн_ \
demok оlаr ki, btitiin zбlаllагrп tarkibindo чаrdrг.
сt ёН-NН2' Ziilalrn sintezindo i;tirakdan эlачэ orqanizmda
I bioloji cahatdan mthiim Ьiг srra mаddэlаriп, о
соон cilmlodan hоrmопlапп- tiroksinin (qаlхапчап vazi
hоrmопu), adrenalin vo погаdrепаliпiп (Ьбугоkiistii
vozinin beyin qatrnrn hоrmопlап) sоlоfidiг,
L-Triptofaп (а-апiп-РiпdоIрrорiоп larsusu ) - demak оlаr ki, biitiin
ztilallaгda чаrdrг. Orqanizmdэ sintez оluпmur. Onun
Bt,; t agalrdakr funksiya[arr чаrdr: ziilaltn biosintezindo,
l l | ' РР viиmiBinin (пikotin Nг9usu) omalo galmosindэ,
OCH,NH2 \ sегоtопiпiп (osob impulsunun бttirЁlmоsiпdа i;tirak
ёоон ]] edon biogen amin), tгiptaminin (dаmаrlагrп
daralmastna sэЬоЬ olan), melatoninin (piqment)
аmэlо gэlmasinda igtirakr.
L-Histidiп (сх-аmiп-Р-imidахоlрrорiоп lur$usч) - ziilalrn
biosintezinda dаmатlаrI geni;landiran va madodo Klorid turqusunun ifTaztnr
gtiglапdiгап histaminin (biOgcn аmiп) onrala golmasindo istifada olunur,

l
сн -NH,
l
соон

66
 L-ProIiп (pirrolidiп-a-karbrл tuцчsц) - iminfurýuduг, spiпda
yax;r hall оlчг. Вir srra antibiotiklarrn tsiklopeptidlaгin - qramisidiпin,
D-aktinomisinin tarkibina daxildiг,

(,н.
соон
сн" \
|" с
CHz
\"
"1
Zalallar,п hrkiЪiпа daxil оlап паdir anriпlufýular

Вiг srга ztilallarda iyirmi adi аmiпtчг9чdап olavэ аmiпtчr;ulаrrп

modifikasiyasr yolu ilo alrnmr; bir slra nadir amin- ,i.
fuг5ч)аr чаrdtг. Kollagenin fiЫilуаг ziilalrnda чэ л
bozi bitki ziilallarrnda рrоliпiп olan 4- Чо",,r ''-a, - on
oksiprolino az miqdarda rast galinir.
.Iёгаmаsi
)с1 l
Oksilizin lizinin S-oksi tбгаmаsidir va о da Н/ \.._,-СН:
kollagenin hidrolizaпnda taprlmrgdrr.
Т
н
L_oksipTolin
NH2-cH2-cH-CH2_cH zfн-COOH
он NHz
5-oksilizin
Hidroksipгolindaki olavэ hidToksil qrupu kollagen lifinin
qurulugunu stabilIoýdiriг. Аmiпtчгgчпчп bu modifikasiyasrnrn bioloji
ahamiyyati kollagenin kifayot qаdог hidroksillogmэmэsinin naticosi olan
sinqa xastoIiyindo dztinti gdstопг.

н NH,
l-
ltooc- с- сн) - сн" - сн" _ с- соон
l-
NH, н

L-a-e-D i аm i п р i tlt е l i п tu r s u s u- у alnrz Ьаktеriуаlаrdа

|-
NH1
_сн"-с_соон
ноос _ cНr _ сн1 -- l
н
L-a- ал iп adip iп lu rsu s u.

67
 Daha Ьiг modifikasiya olunmuý turýu "y-karboksilqluиmatdlг,
РrоtгоmЬiпdа-qапrп Iaxtalanma ziilallnda-qlutamatrn karboksillagmosinin
pozulmast qапахmауа gatirib 9lxarlI.
Modifikasiya оlцпmuý amintur;ulardan fosfoserin daha qox rаst
gоliпiг, ki, Ьч da miixtslif ziilallann fosforilla;mosi va defosforillo9mosi
ргоsеslогiпdа igtiгak сdiг.

соо- соо
l l
*H-,N_c_H "HrN_c_H
l
сн"
l
сн 2
l
I
о
сн I
()- ll
-(
(-)( )( соо- ll
()

y -kaгboksiqlutamat o-fosfoseгin

Ztilallarda rast galinan xЁsusi aminturgular adi аmiпПrr;чlагdал

qenetik monada prinsipial suratda fаrqlапiгlоr, bela ki, опlаr tigiin
kodla;dtrrct triрlеtlоr mdvcud deyil. BЁtiin mаlчm hаllаrdа az rast galinan
аmiпtчr9чlаr miiэуryоп аmiпtчг;чlаrlп чэ уа artlq pojipeptid zoncirino daxil
оlmчý aminturýulann sаlаflэriпiп modifikasiyasl naticasindo amalo
8alirIar,

Z ii l а l lard а r ost g а I i п п ?уа п а rп i п Iu rýul а l

Ziilallarrn tаrkiЬiпэ daxil olan iyirmi adi vo Ьiг пе9о az гаst gаliпэп
alninturýudan аIачэ l50-dan gox digаг аmiпП]гýu molumdur ki, Ьuпlага da
mtixtalif hiiceyro va tохчmаlагdа уа SorbэSt, уа da Ьаýh vaziyyotda rаSt
gэlinir, lakin ztilallaгrn tarkibinda опlага hca vaxt tasadiifolunmur.
Опlаrrп bazilari nraddo]aг rrrfibadilasinda rпiihЁm гоl оупауrr. Bu
аmiпturgulагtп bбyiik hissasi ziilallarda olan -аmiпturgulапп tбrorTolaridir,
amnra В, У, Б- апiпtuг;ulаг da mоlчmdчr, опIагdап bazilari D-konfiqu-
rasiyaya malikdirlar.
-Дlап i п (P-aпtillpropi оп lursu su ).

H"N-cH.-CH.-CooH

68
 Коfегmепt-А-пtп, vitamin B]-iin (рапtоtеп tuгýusu), kamozlnln,
апsегiпiп tоrkiЬ hissasidir. Saгbost qakilda da гаst gаIiпiг, mэTkazi sinir
sistemina toгmozlaytcl tasir giistariг.
L-Оrпitiп ( цbdiatttiпyaleriaп tu rýus u)

н
н.N.сн,.сн.-сн,-Д
' '| соон
_

N н2

Arginindon fеrmепtiп tasiгilo asanlrqla аlrпlг. Sidik сёчhагiпiп

эmаlа golmasinda, alkaloidlaгin чэ qramisidin antibiotikinin sintezinda
iqtirak edir.
L-Sitrulliп (а-апriп - 6- karbomidvalerian tursusu)

NH
- с - NH
-ll"|
H,N - сн, _ сн, - сн, - ё - соон
ll
ён
Sidik сбчhэriпiп sintezindo aтahq mаhsцldчr SэгЬаSt ýakilda
qarpIztn girasindo гаst galinir.
FДmiп))аё lursusu (QAYT)
нл - cнr- снr_ сн2- соон
Вiг 9ох bitkilorda, momolilarin чэ bazi qч9Iагlп beyin
toxumalartnda чагdrr. Beyinda qlutamatdekaгboksilazantn igtiгakr ila
уагапlг.
NH.
|-
нооС сн),-lCHl - С - СооН -------> cor
- - + ноос - сн" - сн, - сн'- NH"
н

Gtmап olunrtr ki, QAYT asab sistetnirriп bagltca topmozlama

mеdiаtогuduг, опчп mогkаzi siпir sisteminda olmast rтаddэlоr
lniibadilasiniп попта[ getmasi iigiin vacibdiг; опuп tаsiгilа епегgеtik
рrоsеslаг giiсlапiг, beynin toxrrmalanntn tanafliis faaIiyyoti yiiksolir,
beyin tаrаfiпdап qliikozadan istifada olunmasr yax;rla9rT, Ьiг srra tanэfftis
fеmtепtlагi аktiчlэЕiг, Ьеупiп qanla tachizaП yaxýllaýrr, bcyindon zаhэгli
trrahsuIlartn kапагоIuпlпаst stimulla9tr.

69
 2.I.7. Aminturgulartn biosintezi

Аmiпtuгýulаrtп, олlаrlп sаdэ sа]аflэriпdап sintezi hayatln biittin

fоптаIап iigiin vacibdir, bela ki, аmiпfuгgчlаr ziilallann qurucri Ьtоklагrdrг.
Miixtalif оrqапizmlаг bu va уа digar aminturýulair sintez etmak
qabiliyyatina giiro va bu maqsad iigOn istiiada edb bilacaklэгi azotun
mtiаууэп fоrmа[аппа оlап talabata gсirэ xeyli fагqlопiгlаr,
. lпsап чэ hеучапIаг zii|alln sintezi tiqiin lazirn оlап 20 aminturgudan
yalnlz lO-nu sintez ede ЬiIiгlэг. Yerda qаlап avoz оIuпmауап va
уа vacib
аmiпtuг9ulаr qida vasitasilэ orqanizma dixiI otmalldrr (cэdval 2.2.j.

Cэdvol 2.2
Эчэz oIunan аmiп- Qrsa adr Эчаz olrrnmayan Qrsa adr
tuг9ulаr aminturýulaг
Аlапiп Ala Arginin Аrg
Asparagin Аsп Valin Val
Aspaгtat Asp Histidin His
Qlisin Gly izoIeysin ile
Q]utamat Glu Leysin Leu
Qlutamin Gln Lizin Lys
Ргоliп Рrо Metionin Met
Sегiп Sег Тгеопiп Тhr
Тirоziп Tyr Triptofan Ттр
Sistein Cys Fenilalanin Phe

, Ovaz olunan aminturýulartn sintezi iigiin iпsапа va hеучапlаrа пitrаt,

nitгit ча Nr deyil, yatnrz azotun аmmопiчm duzlarr gаrаЁdiг. Gбчgоуап
hеучапlаr Ьu maqsod iiýiin nitrit va nitratlardan istifidэ eda Ьilагlэ;
ki,
Ьчпlаr da owalca hеучаПlаrtп mэdasinda Ьаktегiуаlагlп kOmayiIo
alnmonyaka reduksiya оluпчrlаr.
Nr-пlл NH'o-a 9evrilmэsi (azotfiksa) yalnrz ЬаktсriуаlагIп va ya;ll
yosunlartn tаrаfiпdап hoyata kegirilir, М ikrооrqапizmlаг paxlalr
bitkiiaгin
k<iklэriпi уоluхduгur va kбk 9i;;i amala gаtiriгlы ki, Ьurаdа azofun
fiksa
edilmasi Ьа9 verir.
Azotun fiksэ olunllrast bioloji prosesi mi,irokkab fегmепtiп (пitго-
genaza kolnp|cksi) kбmауilо hoyata kеgiгiIiг, Bu kompleks
lki пtiч ziilal
kolnponentindan iьагэtdiг: yiiksok reiuksiya qabiliyyatli еIеkrrопlагtп
tпэпЬэi olan reduktazadatr vo N,-ntn Nli..-a - i.cdukslyaslnl bu
еIсktrопlаrdап istifado еtпэklо hэуаtа kЪ9iгал пirrоgепаzаdап, '

70
 Наг iki komponent damirkiikiirdpгoteinlaгdan (Fe-S-zЁlal) ibarotdir
ki, Ьuпlаr da darnir, sistein qallýtnrn kiikfiгd atomu vo qeyri-tizvi sulfidla
birlaqmr9dir.
Nitrogenaza kompleksinin tasiгilэ Nfпiп NH'o-a gevгilnrasi tigtin
АТР vo griclй гeduksiyaedici laztmdtr. AzoПr fikso edan mikroorqanizm-
larin goxunda Ьч altr elektronlu reaksiya iigiin yiiksak potensiali malik
еlеktгоп mапьэi kirTi Teduksiya olunmuý еlеktгоп бtiirйciisti -
fеrгеdоksiпdап istifada оlчпur. Nitrogenaza kompleksila kataliz olunan
геаksiуаlаг agaýrdakr sxem Ёzrа gedir.

+а
N2 + бе- + 12 АТР + t2н2o + I2ADP + l2Pi + 4Н*
-->2NH

Sonra аmmопium dчzlап ali оrqапizmlаr tагаfiпdэп аmiпtчт9ч,

nukleotid vo digаг mоlеkчIlаrlп sintezi iiqiin istifada olunur.
Nitrogenaza kompleksi agaýldakr sxem iizтo tasiT giistэriг (lak.2,8).
Owolca reduksiya olunmug ferredoksin еlеktгопlаппr kompleksin
геdчktаzа komponentino чегir. ikinci mагhаlаdэ АТР Teduktaza ila Ьiгlа9ir

Reduksiya olunmu5
fспеdоksiпdап galan
eIektronlaT
бе

N,
Reduktaza Nitrogenaza
(Fе - ziilal) (Мо-Fе - ziilal)
NH*,,

Атр-\
l
ADP

ýalil 2.8. Nitrogenaza kоmрlеksiпiп sxematik tasyiri

va konfoгtrrasiyant dэyiqrnok ytrlu ila onun oksidlo5rtra_гeduksiya ро_

tcnsialtnt 0,29-dan - 0,40 V-а qador dayiýir. Redrrksiya qabiliyyatinin
yiiksaIrnosi, reduktazaya еlеktrопlагt пitгоgепаzа koп]ponentina ёtiiгmауа
inrkan чегiг. Uqiincii rпагhоlаdа еlеktrоп yerdayignrasi baq чеrir, АТР
hidroliz оlчпчг va redtlktaza пitгоgепаzа kotnponentiпdan ayrlllr. Nahayat,
N. korTpleksin пitrоgепаzа kоmропепti ila baýlanrr va NH*l-a reduksiya
оluпur,

1l
 Дпtitllursulа rtп biosi пtеziпiп ii лпuпti yollart

Ztilallaгda rast galinan 20 aminturýudan hэr birinin Sintezi бzltiylinda

gохmогhоlэli, Ьiг 9ох fегmепtlэгlо kataliz olunan ргоsеsdir ki, bazi
hallarda Ьu gox miirakkab оlur- Umurnilikda Ьйtiiп аmiпruýч|аrа xas olan
bir strа gечгilmоlаr haqda bэhs etmak оlаг. Bu gечгilmаlага -
dezaminlogma, yenidan аmiпlэ9mа (trапsаmiпlаqmэ) vo dekaгbokslllagma
reaksiyalarl aiddirlar.
Dеzапliпlаsmа. Bu ргоsеs аmiпturýцIапп dezamiпaza va уа obidaza
fегmепtlагiпiп tosiri ilэ раг9аlапагаq, аmmопуаk gэklinda azotu хагiс
etmakla azotsuz qaltq оmэlа gоtirmэsiпdэп iЬаrаtdiг vo biT пеgа yolla baq
чега Ьi|аr: reduksiya olunmaqla, hidгolitik, molekuldaxili va oksidla9diгici.
Insanda va hеучапlагdа dezaminlagmanin axtTlncr iki пбуii iistiinliiLk
ta5kit edir:

l. Redubiyaoluпmaqla dеzаmiпIа5mа

*. _ aoorf Д>к - сн" - соон + NHr

""
I

NH,

2. Hidrolitik dеzаmiпlэsmа
+н.о
R. сн соон ---j> R.cH-CooH+NHt
lI
_

NHz он

J MoIekuIdaxili dеzаmiпlаsmа

R - СН2 - СН - СООН ------'-'> R - СН = СН - СООН + NНз

-
J*,
4, Oksidlasmakla dеzапiпIаsmа
+l12 о.
R с н _ соон __----> R_ с- СООН + NH1
I
ll
NH, ()

AIrrnronyakdan ba;qa dеzаmiпiа9rтэпiп mahsullarl yag turýuJarl,

oksitur9rrlaг vo ketot[tl,ýular da oltlfla[,
Oksidla;nlэklo dеzаtпiпlоqлlа proscsino qlr,Itarnin tuг5usu daha 9ох
tTantz qаltг, bu da dcmak оlаr ki. biitiin tохчtпаIагdа rast galinan
72
qlutamatdehidrogenazanln фksak faalhýr ilo эlаqаdагdiг. Bu reaksiya iki
mэrhаlэdо gedir va аmiпtчгqчпuп уаrапmа merholosini kеgагаk son
mэhsчllапп - аmтпопуаk чэ о -kctoqlular tчгýusuпrrп аmоlэ galmasilэ sопа
yetiг.

оон
fоон
сн, _->
_2н fоон
сн"
+н2о
f
с
|, l,
112
I

сн. CHz СН2 H,

|'
+ }r

ctcн - NH, сс = NH оL = о
I

l
с оон
I

соон соо н
I

Qlutamin tчrýusц lmiпtчrýч (r- ketoqlutaT furýUSu

QIutamatdehidrogenaza f€rmепti dezaminlo9ma reaksiyasl ila уапа9r

эks pтoses оlап aminlэýmoni da kaИliz edir ki, bu da ammonyak vo с-
ketoqluиr turýusundan qlu(amin trrrýчsчпчп аmоlо galmasina gatirib
9lхапr, ВчрrоsеS diiziina чэ геduksiуа olunmaqla aminlaýma аdlапlг.
Iпsап orqanizmindo aminlogmo ргоsеsi, xi.isusilo dэ qlutamin vo
аSрагаgiп furgulаrIпIп aminlaýmosi foal gеdir va опuп gediýatlnda
ammonyak karboksil qruрuпчп hidгoksilini ovaz edarak qlutцnin чо
asparagin аmidlэriпi omalo gotirir.
( )( 1i l
( ) \!l
\]l l
с н2 с н?
I I

I - HzO I

н2 н"
I
с -
I
н - NHz н NHz
l l
соон соон

QlutaminturEusu Qlutamin

Yепidап аmiпlаsmа (lrапsаmiпlаsmа), |931-ci ildo alimlar tarafindon

аmiпtчгýuпцп amin qrчрuпчп bilavasito ketoturýuya, ammonyak
ауrrlmаmаst ila ke9irilmosinin miimkiinliiy{i miiayyan edildi.
R R R R
atnintrans-
н-с-
l
l,] + С _л-.-----.-.>
I I

с =с, н-с
I

- \J -(-
.-]

l
со он соон -[eъza
соон с оон
I I I

amlntuIýU ketonlIýu ycni ketotuтýu yeni аmiпfurgtt

,7з
 В.ч plo:". kofeгmenti В. vitamininin fosfat еfiгi
.. оlап фiridoksalfosfat)
mtirakkab fегmепtlоrlа-аmiпtrапsfегаzаlаrlа kataliz оlчпuг]
u\-," NH,
I

о сн,
fH]oH
-o_P-oнzc
I

о |-
HoHr он _он
-о I
CHr
fi -о
I

н н
piгidoksin PiTidoksal- piridoksamin-
(vitaminB,) fosfat(PLP) fosfat(PMP)
yenidon аmiпlоgmэ prosesini
iki mогhаlауа btilmak оlаr: Ьiгiпсi
mаrhаlаdо аmiпtчr;uпчп NH, qruрчпtш аmiпtrапsъrаzапrп
kbfebenti olan
fosfopiridoksala
kegmэsi чэ уепi kеtоfuгýч аmаlэ galmosi Ьа9 чегiт; ikinci
mэrпоlэdа аmlп qrupu kоГегmепtdап ilkin ketofurýuya keqir va yeni

vl
amintrг9u omola golir.
н
т- н fоон т
оон
сн" с н2
?", +
_н,о |' +н.о
CHz ----...> ---.....>
I

CHz CHz - HzO

+HzO
3н _ NH., l I

соон
fH-N=fн R =N CHz - R
ёоон
I

Еоон
с-аmiпfuтýч рiгidоk- giffasasr I piffasasr II
salfosfat Aldimin Ketimin
+HzN - сн2 -R +
тоон
piridoksamin-fosfat сн"
I

сн"
с=ъ
соон
I

yeni ketotuýu ( d-ketoqlцtaI)

R-kоfегmепt molekulunun эsas hissosidir

{]Ъ -n," .",. * *9 ?",

с =N - CH2-R
?"
р R-------->
_
Доо" +Н:о
д оон
-------->
?"."
соон
=
н
ilkiп kеtопLrгgч Piгidoks-
piгotiziim ) 5iff osasr III ýiffasast Iv
(
amiпfosfal
,14
 сн"
+н,о |'
н c-NH, + о: сl R
- Н:о l
соон н
Yenlalnintttrýu Pi.idoksalfosfat
(аIалiп)

Yenidan аmiпlаqmо ргоsеsiпdэ miitlaq iki dikагЬоп tuг;usundan biri,

qlutamin чэ уа аSрагаgiп furqusu igtiгak еdiг ki, ЬчпlаrmЁllаfiq ketoqlutar ча
уа oksalatsiгko ketoturýularl 9эklindo lizin, trеопiп чэ агgiпiп miistэsna
olmaqla, biittin aminturgularla qargrlrqlr tasiro giго Ьilагlог. Yenidon
аmiпlэ9mапiп xiisusiyyoti onun asanlrqla dбnorliyidiT.
Ziilal miibadilosinda yenidon aminloýma Teaksiyaslntn xiisusi
ohamiyyэti vardrr,9iinki aýaёldaki proseslari tomin edir: а) ovaz olunan
aminturýulaпn miivafiq kеtоtчг9чlаrdап biosintezi; Ь) аmiпtuгgulагrп
раIgаlапmiБl; v) kаrЬоhidrаt vo аmiпlчr;ulапп mfibadilasi уоllаппlп
birlo;diгilmasi, Ьц zaman qliikozanln pargalanma mэhsчllаппdап (mos.,
piroiizi,im tuýusu) уепi аmiпtur;ulаг (bu halda аlапrп) аmэlо gэla Ьilаr, чэ
aksine.

Dolayt yolIo gеdап dezotпinlasma

Qlutamin turýusundan ba9qa уеrdо qalan аmiпtчг;чlагlп dezaminlog-

masi, qlutamin tr,г9usunun уепidэп aminlogma va dezaminloýmosi kimi iki
ardrctl prosesdan ibarat оlап, ЬiгЬаgа getmoyan dezaminlagmэ yolu ilo
gedir,
Ноr Ьir аmiпtuг9ч ayvalca c-ketoqlutar turýuýu ilo yenidan аmiпlэ9mа
reaksiyaslna daxiI olur, yoni ёz amin qrчрuпч чеrir ki, bunun da noticэsinda
qlutamin tuгýusч чо ilkin turgчпчп azotsuz qahgl omalo golir, sопrа isa
qIutamin fuг;чsч qlutamindehidrogcnazantn tosirila, ammonyakrn ayrtlmasI
ilэ dezaminlogir.

аmiпlа9mа
Aminturýu +о - ketoqlutar tuгýчsu уепidап с - ketotuгýu

lчtаrпэtdеЬidгоg епаzа
+ qlutamin tuгýusu NНз + с - ketoqlutar tчгýusц

Belaliklo, yalnlz qlчtаmiп tuIýчsч ammonyaktn ayrrlmast ila

oksidlogmoklэ dezaminIa9moyo mогuz qallT, уеrdэ qalan biitЁn
аmiлtuгgulаr dolayl yolla dеzаmiпlоqiгlоr. Aminturgulartn раг9аlапmаst
mahz bu yollarla Ьа9 чеriг,

75
 DekarboksiIlaбma. Bu ргоsеsiп mahiyyati опdап ibaratdir ki,
аmiпtчrЕчlага dеkагЬоksilаzаlаrlп tаsiгiIа aminturýulardan kаrЬоп qaztnIn
aynlmasr Ьа9 verir va miivafiq аmiпlаr arTalo gоIir:
R - РН -СООН R. CHj - NH, + COr
l -=_>
NH.

Reaksivantn mexanizmi

R R с соон.р R,GH=NH JЩRснз.NНч

f;;, "ОО*--=*

Canlt огqапizmlогdа аmiпtчгýчlаrlп dёrd сiiг dekarboksillaqmasi аgkаr

еdilmi9diг:
l. Эksог tabii aminturqular vo опlапп tбrаmаlогi iiQiin хагаktегik оlап с -
dekarboksilla9modiг ki, Ьч zаmап G-kагЬоп atomu ila qonguluqda оlап
kaTboksiI qrupu аlтtltг. Reaksiyantn mahsulu СО, va biogen аmiпlоr оluг.

R - сН - Соон ------>R - СН2 - NH2 +со2

l
NHz
2. Мikrоогqапizmlаг iigiin хагаktеrik оlап dekaгboksillaqmэ; mos.,
аsрагаgiп turýчsчпdап bu iisulla с,-а[апiп аmоlэ gаliг,

ноос - сн2 - сн - СооН----> снз _ сн - соон + со2

NHu NH,

3. Тгапsаmiпlэ9rпа reaksiyast ila аlаqаdаг dekarboksilla9rna

R R R

сн- NH2+ с =о-_---_--.--х) - с H -NH"+co.

l I I

l
соо н соо н н соо н
I I

Bu гсаksiуаdа aldehid va kctotrtг9trya uyýun olan уепi аmiпtuг9u

эпrэIа gэliг,
4. Iki rnolckulun kondcnslaqttlasi rcaksiyasr iIa olaqadaT dekaгboksilla9nla:
,76
 R Rr R
l
с н -NH.+ l; - S - СоА --------> сн -NlJ,+ SH -CoA+Co.
с оон
I

До _R]
Неучапlагlп toxumalaTtnda bu reaksiya qlisindon va suksinil CoA-dan
Б-aminlevulin tuгýчsчпuп sintezi zamanr, bitkilarda isa biotinin sintezi
zamant Ьа9 чеrir.
Аmiпturqulагrп aralrq miibadilasiпin digor рrоsеslагiпdап farqii оIагаq
dekarboksilla9ma геаksiуаlагr dОпmауапdirlаr. Опlаг spesifik fеrmепtlэгlа
- аmiпfuг9чlапп dеkагЬоksilаzаlагl ilo kataliz оlчпчrlаг ki, Ьuпlаr da cr -
ketotuгýulalln kaгboksilazalanndan hаm zЁlal komponenti ilo, hаm da
kоfеrmепtiп tэbiэti ila fаrqlопirlаг,

Riоgеп аmiпIаr

Aýaglda аmiпtчrýчlаrtп dekarboksiIloqmasinin аугt-ауп nr.imunalori

gёstаrilmi;diг kl, bu аmiпfurgulаrIп reaksiya mahsullart giiclii farmakoloji
tasira malikdiгlar, buna gёrа da опlап Ьiоgеп (рrоtеiпоgеп) amilllar
аdlапdlrlrlаr.

,снсоон но ,снсоон
-l -|
NH1 NH,

н
I

н
Triplofan 5-hidrokýitriptofдn

со.
н.с
-i н. но н,сн,
Nl{, l-
NH:
N
i N
н I

н
Тriрtаmiп Sсrо(опiп

11
 i1'
н сн,сн _ соон н.сн _ соон
-l 1
NH: NH.

н \н/
3,4 - dlоksifепilrlдпlп (DOFA) Histidin

о,
н сн2 - cHr
N
,-сн,
NH: I

NH.
(
DоFдmiп
нistдmiп

он

ot

н, сн,
l-
Hooc-c_NH,
|'
н
сн2 _ NH2

Tirozin тirдmiп
Tripklлlill dаmаr daraldlct tаsirэ malikdiT,
Sеrоlопill (5-hidгoksitriptamin) dаmаr daгaldtcl xassaya malik olmaqla
уапа9l ham do агtеriаl tazyiqin. Ьаdопiп tеiпрегаtuгчпuп, tапэfftisuп чэ
Ьбуrаk filtrasiyastntn markazi nizamlanmaslnda igtrгak еdiг, О, mэгkоzi
asob sistemindэ gеdэп asab proseslarinin mеdiаtогudчг. Bazi lniiэlliflar
hesab еdirlаr ki, sегоtопiп allergiyaya, hamilalikda toksikoza чэ s- tosil
gбStатiI.
DоFапtiп kаtехоlапriпlэriп sэlаfidiг (поrаdrепаliпiп r,o аdгепаliпiп).
orqaniznrdo dогаrпiпiп mапьэi tirоziпdir ki. о spesifik hidroksilazanrn
tasiTila 3,4-dioksifenilalanino 9ечгiIir. Dоfапriл чо kclaxolalninlar tlaIum
dагасэdо iiгоk-dаmаг sisterTinin 1Ъаliууаtiп i tапzimlауirlог.
Histaпtitt genip bioloji tosir Sреktriпэ lпаIikdiг. Qan dаmаrlаrtпtп
geni9|oлdil,iIrnosillin cflЪktivl.iviпtr gбго о. qап dantarIarinl gепiglапdirэп
digаr biogen aninlэIdcn kiэskin sttгаtdа fаrqlопiг, iltihad pгosesi baq
lсптi5 salranin atrallnda qoxlu histarпilr orrlola цаliг. iltihab пlопьэiпdа
dапrагlаrt gспiglопdiгап |listamin. belaliklo. Iечkоiitlагiп axlntnl siirаllэп-
diгiг, огqапizmiл infcksiya ilo mrilrarizil еhпо qabiliyyotini аrtlrlr, Bundan
baýqa histanrin rtradado Hcl-rrn sckгesiyasrпda rqtirak сdir ki. bu da tlbbdэ
lniэdtlniп sсkгсsiуа 1baliyyatinin бугirпiIllltэsiпdа geni9 istifado cdilir (hista-

7S
nrin niimunasi), Histamin hэm do аýrtlаrrп mеdiаtоrч lЪаliууаtiпэ malik-
diг. Radjoaktiv gЁаlапmа, travlnatik gok zamant histaminin miqdагl kaskiп
sчгэtdа аrtlr, Hlstamin aTl vo bir stга hеучапlагtп zаhогiпdэ чаrdtr.
Omitin va lizinin dekaфoksilla9mosi пaticasindo аmоlа gаlап рлlrеs-
siп уо kadayeriп kimi diаmiпIэг btiyiik rnaraq kasb еdiг.

NH.
_ со.
H2N - (сн2)] - сн - соон H2N _ (сн2)а _ NH2
-__--:--->
omitin PutTessin

- со,
H2N - (СН2)1 - СН - СООН----------+ H2N . (сн2)5 - NH2
I

NH,
Liziп каdачегiп

Kadayeritt ча plllressill g0гiiуап casadlarin ziilallartnrn раr9аlап-

- casod, риrrе,rtо - QiirЁmа dеmаkdiг) vo
lllastndan alrnrr (lahnca cadol,er
kогlапmr; atdan zаhаrlэпmауа sabab ola Ьilаrlэr. Опlаг bэzi yoluxucu
baýIrsaq xostaliklaгinda insan baýrгsaýInda omoIo gala Ьilогlаr.
Normada bu diаmiпlапп az miqdan artlq baёlrsaýln selikli qiýaslnln
hiiсеуrаlагiпdа, amin qruрlагtпlп baýlarrmasr yolu ila tez пеуtrаllаýlrlаr,
mas., опlапп aselilloýmasi va eloca dэ oksidlэgmakla deaminlo9mo
pгosesinda pargalanmast уоlч ilo. Вu maddalorin deqradasiya mahsullart
sidiklo Ьёугаklаrdап qtxanltr. Az qatllrqda рutгеssiп RNT-in sintezini
stimuIla9drгtr, hеучап vo Ьаktегiуаlапп inkiqafrnr siirotlandirir,
Tibbdo ham da qlutamin furýusчпuп с -dekaгboksilIaqmasinin
mahsulu оIап, у - aminyaý tur;usu (QAYT) da gепi9 istifada ediliг.
у - AminyaP turýusuna tпаrаq ondan iгоli galir ki, о rnarkazi аsэЬ
sisteminin Гaaliyyatini tonnozlamaq qabiIiyyatina malikdir. т - АmiпуаВ
luIýus1,1nun daxil ediilmasi beyin qablgrnda tonTozlanma (mаrkоzi
tonnozlanma) prosesini ornala gаtiгir, у - Arninya$ fuгýчsч tibbda beyin
qabIýrnIn koskin lloyocanlanInast Iia alaqэdaT оlап mогkаzi asab
sisteminin bazi xastalikIэrinin tTiialicosi zarnanr istitъdо сdiliг.
Orqanizlnda biogen аmiпlогiп aksar trriqdaгt qeyri-aktiv, baýIr
lЬrmаdаdtr. Опlаr ltia.lrT olduqca azad оlrtгlаг, azad halda ciz bioloji
tаsirlэгiпi gбstэгirlаг, brtndan sопrа tcz biT zatlanda qаrасiуагdо
rrronoaminoksidaza tЪrпrспtlагi ila рагgаlапrгlаг.
Biogen arTinlorin toplanlnasl огqапizпldэ Ьir srга ciddi pozuntulaтlп
Ьа5 r,etrnosino sabab ola Ьilаr, Lakin. оrqапIаr. tохumаIаг va haln da
,7|)
orqanizm btitdvliikdэ biogen аmiпlагi zаrэгsizlа;diгmа mехапizmlаriпэ
malikdirlar ki, Ьчпlаr da iimurni gэkildo oksidlaglnakla dezaminlogma
naticasinda miivafiq aldehidlaг amala gаtiriг vo eyni zamanda ammonyakt
хаriс еdiг.

R - сн2 - NH2 + н,о lЬ-п _ сно + Nнз + н2о2

Аmiпtur;чlагtп deaminle;masi vo dekarboksillo;mэsindon mtivafiq

sрiгtlаг аlrпrт. Mas., leysin va izoleysinin deaminla9mosi чэ dekarboksil-
lа9mаsiпdэп mi:vafi q sрiгtlаг alrnrr.

н
fоо сн,он
сн- NH:
I

CHz + NНз + СО2

СНz
l l
сн сн
сн( СНз
сн( СНз

Leyýin

f-"
ён _ ttH. ,он
l.- т,
сн снз_
-_____--+ СН - СНз + NHl + СО]
l
Д", сн.
|-
CHr
|'
CHr

izoIevsiп

Reaksiyanln mехапizmi

тоон н.о
тоон
cH_NH c=NH
+
-1-1i_-+- R ,2О--:Д__-- R _ (,н,он
2н I _со,
\н
R R

8()
 Dеаmiпlа9mа va dekarboksilloýma noticasindo tiгаziпdап tirazol
аltпlг:

н сн,- _ сн _ соон -------------> н - СН.СН.ОН + NH] + cor

fi",

2.1.8. Ovaz оlчпап аmiпtчrqulагrп biosintezi

Ovaz оlчпап ча avaz оluпmауап aminturýularln biosintezi yollarr
fаrqlапir: avaz оlчпmауап аmiпtчгýчlаrlп biosintezi gохmагhэlаli, 5-dап
l5-a qэdаr, эчаz оlчпапlаппkr iso 5-dan az olur, birincilar hаm dэ ona
gбrа daha miirаkkэЬdirlаг ki, опlапп уагапmаsl zamant altnan агаltq
mоhsullаг Ьiг qox digaT nov Ьiоmоlеkullапп saIaflaridiг.
Ovaz оluпап аmiпtчг9ulап огqапizmlаriп 9oxu sintez eda Ьiliг. Bu
qrчр аmпturýulагrп biosintezi yollarr nisbatan qtsadlr va miixtэlif п<iчlаr
iigiin az farqloniг.
QlШаmiп turýusu, qlutaпlilt va рrоliп ,
Вч Ьir-Ьiгiпа yaxtn аmiпfuг9чlапп biosintezi уоllап gбriiпiir ki, biitiin
canlilar iigin eynidir. Наг iig arnintuгýunun рагgаlапmаst o-ketoqlutarata
gatiгib grxarrr; bu уоllагdап опlапп sintezinda do istifada olunur.
Qlutamin tчгýusч аmmопуаk va 0-ketoqlutaг tчгgчsuпdап аltпlr:
(гeduksiya olunmaqla аmiпlа9mа).
NHr +с- kеtфчtаr (г5usu + NADP}I +н+ ------->L-qlutamintчцýч+NADP++Н2О

с-ketoqlutar tчrýчsч tгikаrЬоп turýчlап tsiklinin arahq mahsuludur.

Аmmопiчm ionu qlutаmiпэ qlutaminsintetazanin tasiгila daxil edilir.
Bu amidlagmэ reaksiyasr ATP-nin hidrolizi ita ba$lrdrr.
QlutaminSintetazantn tonzimlanmaSi azot miibadilasinin tапzimlапmэsiп-
da miihiinl гоl оупауtг.
Qlutamatdehidгogenaza va qlutatninsintetaza biiti,in оrqапizmlэrdа
чагdlг.
Qlutttпtiп 1tlлprl.rlr bir slrа digаr alTinturEulaгtn acdadrdIr, Опdап digar
аmiпtuгýuIаrlп goxunun biosintczi tigiin amin qruрчпuп dопогч kimi
istifada оIчпrrг.
jZ
Qlutanrinin qiutamiп turýчsuпdап allntnast qIutatninsintetaza iIa kataI
оluпuг.

"lI
нсJсi]-c,l],-cl$_(Н-({юн |NHl- лтр:=Nll:-с]{),('ll:-('Н,-СН,СuJН+дDР+Р|

q,п"*t NH] qura,rli,,

М]

8I
 Qlutamin nrrýusu daha bir ovaz оlчпап аmiпturýчпuп - pTolinin
solafidiг. Ovvalco qlutamatln 1- karboksil qrupu АТР ilo tэsirо girоrоk
asiIfosfat аmэlо gatirir. Bu qarr;rq anhidrid aldehida reduksiya оlчпuг.
Qlutamahn у -yanmaldehidi Н,О ауrrlmаqlа tsikllagir чэ А' -рiпоliп-
5-kaгboksilat эmэlэ gatiгir ki, Ьч da NADPH-la reduksiya оlчпаrаq prolini
чеrir,

H,N,
fooH
с_н
t**
с_н
NADп до. H:N н н
I

CHz
I

сн" *'. нс
н
-соон
l,,. ,t", N
|-
соон
I
н
\ \ nnorn /оо"'
н
Н:С с"
NIl соон
Prolio

Дlапiп, аsраrаgiп turýusu уа аsраrаgiп

Дlапiп vа asparagin /иrgиsч bir marhalada miivafiq olaraq piroiiztim
ча oksalatsirka fuгýчsuпdап allnlr. Ноr iki аmiпtчrgч tiz amin qгuрчпu
piгidoksalfosfat kofaktoru ila арапlап tгапsаmiпlаqmо reaksiyasrnda
qlutamin fu qчsuпdап аltгIаг:
l. Qlutamin Пrгýusu+piroliztim turýusu := 0-kеtоqlчИг tчrýчsч + alanin
2. Qlutamin fuгýusu+oksalatsiгka turýusu o-ketoqlutaг turýusu+ 5
+аsраrаgiп tuýusu

ноос_сн:_cнr- сн_соон+cнl ('_ СООн-: ноос с - сн1_ (-н r - СООН +СН, .

fН
-С(ЮН
ll
о о
I
NH: NH:
дlапiп

НООС - СО . CHr СООН + НООС - СН, - СН;

Tll.cooн
Nll] -=
НОоС - { |l. - ('Н, ('o-coollr HooC-fll .CHr.('ooн
,t",
-a
Аsраrаgiп turýusu

Дslлагаgitt - aspalagilr tчrýusuпtlп arnidlэ;dirilmasi yolu ila sintez

оIчпа ЬiIаг. Оrqапizmlагiп qoxunda asparagin, qlutaminsintetaza ila kataliz
о[чпап геаksiуауа banzat, Teaksiya naticasillda оmаlэ galir,
tl2
 *NHo
+ аsраrаgiп tцфчsч + АТР-+ Asparagin + ADP+ Р,+Н-

Вэzап оrqапizmlэrdэ altemativ гeaksiya Ьа9 чега Ьilаr ki, bu zaman

qlutaminin amid qrupu аsрагаgiп tuгýusuna kе9iг, yoni azot dопоrч NHa*
deyil, qlutamindir.
Qlutamin + аsрагаgiп fuýusu Qlutamin turýusu + аsрага8iп :=
AMP+PPi
Атр
н
-|
)Nco - сн, - сн, - сн - соон + ноос . сн,сн _ со|он -_>-_Z--.
NH: NH:
2Э 9664, . бg.. сн] -сн - соон + NHrCocH:EH - соон
ll
NHI NH:
Аsрtr.вiп

Tiroziп, avoz olunmayan aminturýu olan fenilalanindan, hidroksillo;-

mо reaksiyast noticosinda allntr. Bu гeaksiya, fenilalaninin paýalanmasln_
da i9tirak edan fenilalaninhidroksilaza ilэ kaиliz оluпчг. Bu геаksiуа
mоmаlilаriп oгqanizminda Ьа9 чегiг:

сн. сн {(r)н
l-
+ сь +NADPH +н++ ,iсн {оон
н, - + N^DP+ +ню
NH1 NH,

ýen'll qlisin vo sisteinin sаlаfidiг. Heyvanlarda sеriп, qlikolizin aralrq

mоhsчlч olan 3-fosfoqliserin tчгýusчпdап sintez оlчпчr.
Serinin heyvanlarln tохчmаlаппdа аmоlэ gэlmasi agaýrdakr sxem iizrэ
gedir; Ьiгiпсi maTho|ado 3-fosfoqliserin tчrýчsчпчп о -hidroksil qrupu
NAD--la oksidlэ9orok 3-fosfooksipiroЁziim fuýusunu omala gаtirir,
Qlutamin furgчsчпdап аmiп qгчрчпчп donoru kimi istifada eamэkla
арапlап tгапsаmiпlо;mа гeaksiyasr noticasinda 3-fosfoserin оmэlэ galir ki.
Ьч da serinfosfotaza ile hidroliz оlчпаrаq sarbast sегiпi чеrir.

,\\
\\
ll
l
ll Q1.1иDJ.t7'ksЧl
l]o осн. J .ou,' ,,,u,{ notll 0сн,_с_соон \ }
ll I ll
о он 0 0
] Ьs|iцllsсгiп tuгýtlru :]- liБtЪоkчiрiкlilziiп шгýчý,r

н н +Р
+но х о
I
с ( uo' 19l. но( н,, сн сOон
ll
0 l,, ,lu,
Sсrilt
8.1
 Р/lsй serinin В _ karbon аtоmчпuп аупlmаst yolu ila аIrпtr. Bu proses
noticasinda tэkса qlisin deyiI, ham da aktiv biTkarbonIu ЬiгlоqmаIаг
(oksidla9rna sочiууоlагiпdо СН]ОН. НСНО чэ уа НСООН) аlrпlг.
Reaksiyada, foIium turqusunun tdrаmаsi оIап tetгahidrofolium tчг9чsч
(ТНFТ) - kоfеппепti i9tirak еdiг ki, bu da ЬirkаrЬопlu frаqmепti metilen
qahýt gaklindo N-5 чэ N-l0-a, hidrogcnlori ovaz etmaklo Ьiгlо9diгаrаk
опчп <ittiriilmasini hауаtа kcqirir.

оо н оон
f
сН -
тнFт
NH2 _,-=:____>
I H2NH2 + N5. NI0 - ntetilentctгahidIofolat + Н2О
I

G н2он Qlisin

Sislein, mаmаlilэrdэ avaz olunmayan аmiпfuгýч - metionindon vo

ovaz оluпап aminturýu - serindэn omala gэliг. Sisteinin sirпеziпdэ ii9 эsаs
mаrhаlапi gёstarmok оIаг.
Biгinci mэгhэlаdа metionin ktiki.irda Ьirtо9miý metil qrupunu itiriг va
homosisteina 9ечгilir, Bu pгosesda АТР-dап metioninin aktivlaýdiгilmiý
fогmа oian S-adenozilmetionina gevгilmasindo istifada оlчпuг.

L-metionin + дTP--+S-adenozilmetionin + РРl+ Рl

Sопга, S- adenozilhomosistein hidroliz оlчпчr чэ homosistein ayrtltr.

S-adenozilhomosi5lg'n H,,O>Homosistein +Adenozin

Sisteinin sintezinin ikinci rnarholasinda homosistein sегiпlа qarqllrqlr

tаsiго giгir, bu reaksiyantn naticasinda sistationin amaIa gaIir.

Homosistcin + Sегiп--+ Sistationin + Н,о

Ogiincй rnorhaloda feпIentin tasiгilo sistatiorrin раг9аlапlr чо sвгЬаst
sistein amola galir.
Sistationin --+ o-ketobutirat + NH, + 5i51.1,-,
Sisteinin sintczinin iirnurTi tanliyi:
L-metionin + АТР + lrrelil qrtlpunun аksерtогu + н.о + Serin_-+
--)mctillagrniý аksерlог + Adcnozin + (I -ketobutiгat + NH] + Sistein +
+ рр,+ р,

li.l
 ,-" соон
н c_NHz Атр
_-_> н
I

с NHz tr, * r.,ýj'"' тоон

H_c_NHz_-_>
I
l I
CHz сн. CHz
I

сн, l' сн,

I

сн
II]с {" ]l.(, , ( - CHz
I
S _ Adenozil

s - adenozilhomosistein
н н
s _ adcnozilmetioniп

н,о f*"
H-c_NH2
но f*п
H_c_NH2
S€\triп ,>
1 l
Нчо

сн,
I
CHz |-
CHr
I l
сн. s
|'
ýIl
I
CHz
Homosistein I

H_c_NHz
соон
sistalionin
+о -x-c-cH:-cнt - llý-cHr-cH-cooH
NHr-
-----1.. _j ll ' '|
"oNHz
с - lelobulirat
sБlein
Nаzоrа almaq lazrmdrr ki, sisteinin ktiktird аtоmu homosisteindon,
kаrЬоп skeleti iso sегiпdап уагапIr.

2.1.9. Ovaz оlчпmдуап аmiпtчrýчlsrlп bioýintezi

Heyvanlartn bazi aminturqularl (ovoz оluпmауап) sintez edo

bilmomasi onunla izah оlчпчr ki, опlапп orqanizminda, aminla9mэsi
mйчаfiq ovoz оluпmауап аmiпtчýчlапп altnmasIna gatirib 9lхаrап,
ketoturgular аmаlа 8оImiг.
Ваktегiуаlаr vo ali bitkilann goxu bu amintuýulan Ъal surotda sintez
еdiг, опlапп biosintezi уоllап еупi va уа yaxtndtr. Аmmа Ьаzап miiayyan
fardi mоrhоIоlаrdа fагq mti;ahida оluпчr. Эчаz оluпmауап аmiпfur;uIагtп
biosintezi yollaгr miirokkab vo 9oxmarhalolidir,
Меliопiп ча lrеопiп аsраrаgiп fuýusundan АТР, NADPH vo Ьiг sIга
fеrmепtlоriп kбпrауilэ sintez оluпur. Bu fеrmепtlапп igoгisinda piгidoksal_

85
fosfatasrhllqIr va е|оса da tarkibindo prostetik qruр kinri kobalarninin
(vitamin В|") Ieduksiya olLrnrnu9 ttirаmаsi olan ГеrmспtIог чаrdtr.
Mctioninin biosintczindэ :]1ctiI qruрuпu N5 - rnetiltetгahidrofolat
чеrir. Вu аmiпtrtr9ulаrIл biosinteziпiп hопrrrsеriпiп allnmaslna qadaгki ilk
mаrhаlаlэri еупilэ gedir, sопrа isa yollar haqalanrr,
Ноmоsеriпiп kаrЬоп zэпсiri asparagin turýusчпuп kаrЬоп zancirin-
dan ardtct] геаksiуаlаr паtiсэsiпdэ аllпrr ki, bu rcaksiyalar maпrali heyvan-
lаrIп огqапizmiпdа Ьа9 чега biImэz.

н
ll
_ оро]н: ýФ I
о
тоон
сн, }- [
сн, т
с Hr NADPll
|-
H, c- NH.
aspartilkinaza l-
tlcN-H.
l
н (, NH:
l
Ino,, (]оон } ooli
Аsраrаgiп
aspaniItosfat аsрагаglп
tl]гýusч 0_
luгýusчпчп
P-yaгrmaldehidi

роlн,

ф
сн,он А,[р ADP
In,
Nдl)рн
cHr
I
}- СН:

н c_NH.
l- ношоsегiпkiпаzа
HCNH]
I

Дпп" Доо"
l]оmоsсгiп о - Fоsfоhоrпоsеriп

Si5teill
plttlvirI
+N
letrahid- Pi
ln,, гоlЬlа t i\,lel il- ll
i(CHz)z tеlга tlrrlfoIa l
al|, ,"
н _с- он
I

меtillrапsfсгаlа CHz l
l
H_c_NH2 н_с_ NНz
с
I

н NH:
Дпп н I
Дп ()н
)ll
(-( )(
Meliorrirr Тгеопiп
l]otrrosisteiп

[lб
 Li:itt, L\ziпiп biosintcziniu osas iki yolu чатdtг: Ьiri dianlirrpilnelin
turqttsundan (baktcriya чэ aIi bitkiloIdo), digэTi - п-aminadipin
tttTsusundan (gёЬаliэklогill r;oxunda).
Ваktегiуаlаrdа va ali Ьitkilэгdэ lizin аsрагtаtlп piruvatIa t,eaksiyasr
noticasinda alrnmlg diarninpitnelin turgusuпdап sintcz оluпur.
Kif g<ibalэklariпda lizin c-kctoqlutaгat чэ asctil - CoA-dan alrnml5
сt-arninadipin tuгýusuпdап оmаlэ golir,

соон
соон ctLNH,
Сн"
HrNcH
I

с=о +
i*, tsiklik _со. 9н,
HoNH2 ------------> агаltq -----------+l ----------,",> I

lcHr. СНэ
l--
I
(,()()н mаhsr-,llаr
(,оон l
РчпJча1 Aýoartat
сн _ NH, ся,
l I
соон н с - Ntl.
l
Diaminpiпrclin с оон
turýus(l L- liziп

Vаliп, lеl,siп, lzol9Tйl iirnumi cahata. ;axalonmiq a!ifatik qгuра

malikdirlэr. Наг iig amintulsunun sintezi piruvatdan baslanlr, ondan Гааl
asetl]aldebid qrчрu аllпlr ki, brr qnrp сr-ketoturýllnun (Diruvat c-ketoizova-
lегiаt va уа 0-ketobutirat) 2-ci rTolekuItr ilo kопdепslаsiг; uzunmiiddotli
9ечrilпrаlаr noticэsindэ 0-kctoturýu - veTilmig аIтiпtursuпuп analoqu
allntr. axlrlncl lnoгhaIado qlutanratla trапsаm inloqlrra Teaksiyasl Ьа5 чсrir,
Izolcysin. bundan baýqa. asaulroIa tгеопiпdап allnlL
Histidin doqqlz гсаksiуаdап iЬагаt rniirokkab ytllla аltпlr, Ва9lапýrс
rnaddoIar ATP,5-fosfoгibozil- l -рrгоfоsГаt \,э ql!ltaп]indiI. Reaksiyalaг
zamanl AMP-in рuгiп halqasinin agtlmasl Ьа9 чеrir, Azot atomu Sоп
rтэrhэlаlоrdа qlutamindorr аllпlг (amid azotu). Reaksiyalartn ardrctlltёtnda
Ьiг пеqо rTctabolik паzаrаt пёсltiэlогi trrбvcltddur. Mos., АТР- fЪsfогiЬоzil
trillrsГегаzа iIa kataliz olLrnall Ьiгiпсi t,c,aksiya histidinIa socsifik inhibirlo5ir,

87
 н
с COOrr-:--:",>
I

lон 'н:О

plTDuz!m q- asetsiid о, Р - dioksiizovalerian

fuýчsч tчýчsч ruýчsч
с Hr сн н
+ СНз д н,с_соон
tгалsапiп - I l
с_ с_ соон
lI
-БФ>сн] l l
о н NH,:
сt-ketoizovalerian vаIiп
tчrýчýu

н
Iгн,сноl р
l rеопlп-------->cнr _ гнr с _ _ соон Ч сн, сн, _
:с - соон NAD' н D
ll
о Llс
о
с(- ketoyaЕ tuýusu l
СНз
сЕ aýeto - 0 okýiyaЁ (чФчsч
CHr Н
-_-<HrcH,_ с_с
ll сн1
I tlаnsami
с с соон
ll
_

ll Фmа
о
I
он он н
с, Р dioksi -Р mеti!чаlегiап сц k elo р - mеtilчаlегiап
tuýusu fuýUýu
сн, я
--_>сн, .
lI
(]н,.сн.a_сaюн
l
NH.
izoleysin

Asetil - соА + 0- ketoizovalerian tuqusu -

()н СН,
сн.
с +н,о
l
_____}ноос сн, _ с 1" ,_
н,о но(г _сн . сн (,н
1,rr" l,,"r"
с- izоргорjlаlmа q_ izoprФpllmalein
turýUsu tuýusu

о сн
------} ll(x)(, - сн
I
.,n IX' ,
",.** ",о л н (,ll
I
cH,-Ti
(л.| соон соон
d-oksi . Е karbkýllzokapron G-kelo _
0- kафоksiizоkарюп
lurýU5lI luýuýtl

о (,ll, н]
+ll(,(r ll (,ll. l
(. сн l.Ht ('н, сн, сн (}lt
l
fi kсlоIlоkппrоп N н.
ltlгýtlýtl 1,o\ýin

liE
 Оrпilht аrgiпiп
va
Маlпэlilаr агgiпiпr огпitiпdоп sidik сбчhагiпiп onralo gallnэsi
tsiklinda, аmmа 9ох az miqdarda sintez eda ЬiliгIаг, bela ki, avvala о, tez
Ьiг zаmапdа аrgiпаzа fеrmепti ila sidik ciivharl оmэlа gаtiгmаklа hidroliz
оlчпчr; ikincisi omitinin miqdarl az оlur (yaInlz katalitik rniqdaгda).
Omitin bakteгiya va bitkilardэ qlutamin turgusundan omalo gаliг,
Bakteriya vo bitkilaгdo argininin quanidin qrupunun tarkibina biT
azot аtоmц kaгbamoilfosfatdan, ikisi isa qlutamatdan (aspanat чэ omitinin
aIlnmasl yolu iIa) daxil olur.

AýeIil соА NHcocH l Атр DP

(Е coli)
QlDtamiп
tuгýusu
ноос - сн,..". _Д" _.*r"
Аrgiпiп
N -asetilqlutamin tuýusu

QH NHcocHr Nнс(гн,
l l NADp.H l
---------D-Ho. р_о . с , cн,cн,cнcooн__:j::-; н с сн,сн. сн соон+
. _ _

||llll-
боо
N - asetil - т - q|utaпilfoýfat N - asetilqlutamin lчrýчýuпчп
Y - yanmaldehidi

NHcoCH,
lutаmаttгапs-
с н,. сн,. сн, - Дн. соон
аmlпаzа I

Nн
N - aselilomitin
н"о

Siгko tчгýчSu
qtutanin
tuцuSu

NH, _ сн. , сн,-|, (]н. сн _ (,a)a)н

оmitiп NH:

Fепilаlопiп \,а п,iplolall, Tsikllk iizvi turýulaтln gечrilIпэ malrsLtllaгr-

dlг, FeniIalaninirl чэ tгiрtоГапIlr biosintezi уоllагr Е Coli tnutantIaгl ilo
(опlагt sintez eda Ьilлlауап) apaIllan tэсгiiЬаlагdа miiayyan оluпmrtрdur,

lt9
 () (, ,п н сOOн
(, н
н, (, ,
I
()н ll
I
,i OPotH, --_____---->
_ - _ + он
н_ с , он
I
с оон
н, с о ро]н, н

Егitгоzо _ 4 _ FosfoycnoI_ 5 _Dc h id гtlхiп

fosfat рiпlуаt ( FYР) turýusU

QIutamin, Mg:*
FYP
оо, ..-- - )
00н .<_ -__,-J---__ оон

15",
н о - с, соон
но н
Апtгап il ()
turýusu Хоrizm н
rurýчsч ýik lm
- fosforibozil_ tцrýчsч
}- l -pirofosfat

о NH.
{ ll
сн._сн_соон
I

l о
I
n1, н 0ос н._с_соон
I

н_сн_ с н -со.,,н,о
I
0 роlн. QlUtamat
н
Indol - Рrсttп Fепilаlапiп
З-qlisеюfоsГаt tu ustl
со,
+ Sсгiп
_
Qliscгtll - + NА ГJ'. qlutalnnl
dchid - ] - tilsfa r
i
*
(,н (- ll ( ()() lI
ll. (,ll (()()ll I I
Nll
N ll

tli
() ll
-l'гiPtoliln

Аýkаr edillnr9dil ki. bitkilэlda *';i';j,,rn"

9ikirn tuгýusu bela mutапtlагlп
lпkiqаfrпа k<inrak gdstогir. Bttnun эiаslпdа belo
паtiЁауэ golrni9la. Ki, bu
90
fur;ч fenilalanin va triptofanln salofidiг. Oz пбчЬаsiпdо 9ikimatln aromatik
halqэsi va уап zапсiriпiп kаrЬоп аtоmlагlпt чегап eritгozo-4-fosfat чэ
fosfoyenolpiгuvatdrr. ýikim tuгýUSчпuп sопгаkr qечrilпtаlэгi хогizm пrgч-
sчпчп уагапmаSlпа gotirib gtхапг, bu mаrhаlаdа aromatik amintuýulaпn
sintezi уоIlагr hа9аlапIr, Апtгапilапл amolo galrnasi triptofanIn biosintezi-
по арагlЬ 9rхапг, ргеfепаt isa fепilаlапiп va tiгоziпiп solafidiг.

2.1.10. Аmiпtцýчlrпп biosintezinin tanzimlanmasi

Biosintez iigiin lazlm оlап аzоtчп fогmаlап tabiatdэ az taprldrýrn-

dan canlt оrqапizmIогiп 9oxu azotun reduksiya olunmug formasrnt mеИЪо-
Iizmin ehtiyacI iigiin qonaэtIo istifado еtmауа 9аtl9tг.
Аmiпtчrgчlапп biosintezi aks гаЬitа prinsipi iizro (rеtrоiпhiЬirlэgmэ)
tanzimlayici fегmепtlогiп faaliyyoti noticasinda hamiga tanzimlonir. Bu
zаmап sintez оIчпап amintur;u, verilmig aminturgunun biosiпtezi prosesi-
пiп чzцп zanciгindo gedon ilk reaksiyalardan Ьiгiпа inhibitor kimi tasiг
giistaгir, Dtinmoyan reaksiya оlап ilkin reaksiya allosteгik fermentla kaиliz
оlчпчr. Fermenиtiv faallrýrn allosterik inhibirlэ;masi biosintez pTosesinin
<zаrif tanzimlonmasi>na imkan уагаdrr, bela ki, о, hаr hansr imiпtr-тr;ч-
пчп biosintezinin siiratini, опчп haztrki sиsionar qаtlhЁIпdап astll olaraq,
tez bir zamanda dауiqэ Ьiliг.
Тапzimlэmо mexanizmlorinin ikinci yolu - fегmепtlаriп sintezinin
genetik rерrеssiуа va derepressiyasr vo уа песа dеуаrlаr - Kkobud tonzim-
Iomadint.
Bu tip tanzimlamo DNК-пrп transkгipsiyasIntn siirotini dayigmak|o
alda еdiliг. Biosintetik yolun Ьiг va уа daha 9ох fermentinin bintezinin
repressiyast veгilmig rеаksiуаlаr ardtctllrýtnrn mahsulu hЁсеуrоdо vo уа
miihitda metabolik talэbatr уегiпа уеtiга bilocak qatlhqda olduqda (xiisuii-
la ziilalrn sintezi iiýi.in) bag чеriг.
Тапzimlапmапiп hаr ikr fоrmаst sintezin sarfaliliyini va аmiп-
tчгýчlапп bioloji sistеmlэrdэ istifado оlчпmаsrпt oks еtdiгir.
Heq Ьiг aminturgu поrmаdап аПrq miqdarda аmаlа gэImiг. Fеrmепtiп
hоr molekuIu yЁzlarlo аmiпtчг9ч qahýlndan iЬагэt оldчýuпdап hiiceyra
iigtin, yalnlz опuп tiýiin, zагuгi оlап fептепt molekullartnl sintez etmok
vacibdir.
Takamiil ргоsеsiпdа fогmаlаЕmrq mexanizma gсiга hiiсеуrоdэ hаr
iуiгmi аmiпturguпuп tarazlaqdIrtlmIq miqdarl чагdIr.

9l
 соон - C}l, _ сн, _ сн _соон
Qlulam lп tчгrчýч NH:

NAD н

н _ сн2 -cHr - _ соон

п
н,
Qlutanln lчrýчýч пчп
Y- v. rIm !ldehidl

н,с н
н
нс
оон
А Рirrоliп - 5-k!rЬоп lоrrч!Е

NAD NA DЁ

Н:С 1l н1

н
н,с
N соон
I

Ргоliп

рrоliпiп biosintezi.
Рrоliп alloslerik iпhiЬitоr kimi lasir goýtаriг

92
 2.1.1t. Аmiпtчýчlаrlп рагqаIапmаlrrrпlп sоп tпаhsчllаrl

Amintur;ulaгIn asas раг9аIаппrаst yollarlnrn yekununda огqапizmdа

аmmопуаk gaklinda azot, kагЬп qazr va su аупltr. КаrЬоп qazt
orqanizmdan mi.iayyan qоdэг xaric оlчпчг, qalan hissэsi isa sintetik
proseslar iiýЁп: уаЁ furgчlаппtп, purin vo pirimidin аsаslаппtп, karbohid-
гаtlапп (qli,ikoneogenez) sintezindo istifada оIчпчr.
Огqапizmdа azotun aSaS mэпЬаi qidadakr vo tохчmа ziilaltntn
раrgаlапmа mahsullaпndakr aminturýulandlr. Bu azot orqanizmdo azot
mtivazinatinin saxlantlmast iiqйп, elaca do hаr hiiceyro йgiiп spesifik olan
zЁlalrn sintezi iigiin, toгkibindo azot olan qeyri_ziilal tabiotli maddalaгin
qurulmasl Ёgiiп (xolin, kгеаtiп, рчriп va pirimidin kimi azotlu asaslar)
istifada оIчпчr. Lakin, azot miibadilosinin хiisчsiууаtlагiпdап biri опdап
iЬаrаtdir ki, аmiпtчrgчlатtп dеzаmiпlоgmэsi zamanl azot sarbast azot
gaklinda deyil, аmmопуаk qoklinda tорlапrr. Опа gбrа da огqапizmdо onu
zогавizlоgdirоп gЁclii mехапizmlоr чаrdш, miiоууап mаddаlаг tez чо
asanlIqla аmmопуаkr Ьаýlауагаq bir taTofdon опu zaгaвizlogdiгiT, digor
tогэfdоп isa о, sintetik рrоsеslог ii9iin бtiiriicЁ vo tochizatgr гоlчпч оупауtг.
Вчпа misal оlаrаq qlutaminin sintezini gбstormak оlаr, qlчиmiп
аmmопуаktп amala gэldiyi уеrlаrdап, о ciimlodon qаrасiуаr vo beyindon
kе9iг.
Qlutamin, ammonyaktn qeyгi-toksiki Гогmаsr olub, аzоtчп ehtiyat
fогmщtпtп deposudur.
lkinci mехапizm гeduksiya olunmaqla аmiпlаgmаdiг, уапi аmmоп_
yakln с-katoqlutar tчгýчsч ila gedэn гeaksiyasr noticasinda qlutamin
tuцusu amala gоtiгmэklа baýlanmasrdrr ki, bu геаksiуа qlutamatdehidro-
gепаzапlп tosiгila ham dezaminloqmo, ham dэ qlutamin tчrýчsчпчп sinle-
zinin kataliz olunmasr ila gеdiг.
соон соон
I
сн. I
сн,
|-
сн,
+NHl+
........-....i-.
]Н
I

. н,о сн
l
с=о I
н с- NH
l l
соон с(юн
с-Ксtооlрlаг tuгsчsu оlч(апiп ltlгýusu

Azolun (аmmопуаklп) orqanizlndan хаriс olunmast asasan iki yolla

Ьа9 чегiг: attllTtonium duzlartnln vo sidik сtiчhэriпiп amala galrTasiIa,
Qёуri-iizчi va izvi tur;ulагtп аmmопуаkt пеуtгаIlаЕdrгmаsr Ьdуrаk-
lогdа faal suгаtdа gedir va ammonium duzlаппlп allntnaslna galiгib
QlхаПr'
9_1
 sidik сёvhаriпiп sintezi

Sidik c,iivhari, sidikdaki azotlu rnaddalorin 80-85%-пi tagkil edir

Sidik сбчhаriпiп sintczi sxetni a9aýtdakt kimidiT.
- Н:О
2Nнз +со] > NHz _ со - NH2

iki mоlеkчl ammonyaktn Ьir molekul kагЬоп qazt ila baýlanmasl Ьа9
чегiг.
Sidik сdчhаriпiп Sintezi prosesini ýаrti оlагаq tig mогhаlэуа b<ilmak
оlаr. Birinci iki marhalada 2 molekul аmmопуаk огqапizm iigiin zаrэгsiz
оlап molekulda Ьаýlапrr, tiqtinci,i mагhаlэdо isa sidik сёчhагiпiп molekulu
omala gэlir.
I marhala. Arnmonyak molekulu ila kаrЬоп qazl ATP-in
pargalanmasl zamant аупlап enerji hesabtna karbamoilfosfata 9ечгiliг ki,
bu da omitinlo qaгgIlrqh tasiro girэrаk (zfilаllага daxil оlmауап aminturgu)
sitгullin эmаlа gэtiriT:

N н.
СНгN н, сн ]-NH _ ,"2
I NH,
l сн, сн
с +
l
он сн, I
сн
I
р
о
'он ,l"", н
I
с, NH,
+Н*

l,-" l
с(юн
КагЬаmоil- Omitin s itгч llin
fosfat

о о
ll ll
CO,+NH*1 + 2АТР +Н,О +H]N-C О р о +2ADP+Pi
I
о

каrьаmоiltьsгаt

9.1
 о н N гоо
Il ll
]l|i с - Ntl, ll l\i с N J.
сII.
I
"
сOон Атр A},lP+PPl сн ll сн,
I

сн,
I
l
+ H.N с-н
I
сн. со0
сн,
I
J", сн.
I

н
l
(: _ l,iн-
l
соон н
l,
с, NH,
l
сOон I
сOон
sitrultin Аsрагаgiп Агgiпiпsuksiпаt
fuцuSu

HN HN
яоон
н N J N с. н ш-J.шн,
"
сн
I

соон
I

l,
I
н сн"
|",
сн соо Н __--._______+.- сн" +

l",
н - NHz н J л",
н
соон
I
соон
Arigininsuksinat Аrgiпiп Fumаг turgusu
NH
cH._NH- U/ сн- NH"
|' \"", I
I сн"
CHz NH" |'
Ln,o |, CHz
С:о
I

CHz
+
н- с-
I
Arginaza
н- С - I
NНz I
NH,
l NHz I
соон соон
Агgiпiп sidik ctivhori Omitin

II пarhala. Аmmопуаktп ikinci molekulu c-ketoqlutaг tuгýusu ilэ

ЬiгlоЕаrоk qlutamin tuгýчsчпu эlпоlа gэtiгiг (reduksiya olunmaqla
аmiпlаqlпэ), Ахtrlпсt апriпdоуigmапiп gediýattnda ikinci ammonyak
mоlсkчluпu aПlq amin qrupu EakIinda oksalatsirkэ furýusuпа чеrir ki,
sопuпсu da Ьu zatnan asparagirr turgusuna 9ечriliг.
95
 III mаrhаlа. Bu mагhоlаdа sitrullin va aspafagin turEusu ATP-in
i;tirakr ilэ toгkibinda iki baýlanmrg аmmопуаk molekulu va karbon qaztntn
kaTbonu olan argininkohTaba turýusunu omolo gotirir. Sопчпоч fumаr
furýusu чо arginina aynltr. Qaraciyordo аrфпаzшm tasirilo шgiпiп sidik
сёчhогi чо omitino hidroliz оlчпuг. Sidik сбчhаri qаrасiуоrdэп qana kе9iг,
Ьчrаdа опчп miqdmr 3,33-5,0 mmоУl (20-30 mq %) olrп, Sonra iso
Ьбцоklаrlо orqaniandan kэпаr edilir, Omitin уепidоп sidik сdчhоriпiп
sintezinda istifadэ оlчпur.

Fчmаlаt
н?о
о
ll
H,N с- NHz
sidik сбчhотi
Аrgiпiпýч оrпitiп
kaфamoilfosfat

R- с- NH,
sitrцllin
ll
о
Аsрагlаt

i'"", Со,+ NH

sidik сбчhаri tsikli

2.2. Peptidlor

TaTkibinda biT пе9о аmiпtuгýu qalrýr olan Ьiгlа;mаlоrо peplidlEr

dеуiliг. Вir аmiпtчrguпчп аmiп qгuрu digar аmiпturýчлчп kaгboksil qrupu ilo
su ayrllmaqla reaksiyaya giгir. Bu zaman peptid molekulu оmэlа gаIiг,
-СО - NH - гаЬitэsi isa peplid rabitasi adlantr. Aminturgularrn peptid
гаЬitаlагi vasitosila Ьiгlоgmоsi уап zэпсirlоriпdа R amintur;u 9ахоlагi оIап
polipptid zопсiгiпiп quгulmаstпа gatiTib glxanr.

96
 ffT,
н2 N_cH- C_OI1
l

..оо" { H,N
I.(]

.k,
2

i
t ll-N_CH _ сн N н _ соон
I I
н н

TIаns-pcptid
rabitasi

Tabiotdo trans-peptid rabitosi genig yayrlmrgdrг, sabit оlmауап sis-

peptid гаЬitоsiпа isa az rast golinir. Peptid гabitasi qismэn ikiqat, qisman
tэkqat гаЬitаdiг, bu quruluglar qaг9rlrqlr sчrэtdэ Ьir-Ьiгiпа ke9o bilir,
ýorti olaraq qobul оlчпmчgduгki,20 аmiпtчгgu qаhýlпdап ibaTot olan
peptidlor oliqopeptidlaгdir, опlапп агаslпdа di-, tri-, tеtrарерtidlэг чагdIr.
Polipeptld mоlеkчllаппdа 20-don 50-уо qаdаг aminturgu qalrýr оlчг.
50-don 9ох aminturgunu Ьirlоgdiгоп va molekul kЁtlosi б miпdоп pxaTl olan
peptid zапсiгi ziilallara aiddir, Belo mйiim biT fakt а9kаг olunmuqdur ki,
peptid vahidi sопрlапаг (miistovi) qurulu;a malikdiг.
Эvozlanmig аmiп qruрчпчп hidrogeni, demak оlаг ki, homi;a
kагЬопil qгuрчпчп oksigenina паzаrоп trапs vэzilyэtda оlцг. КагЬопil
qпrрlщчп kаrЬоп atomu ila peptid vahidinin azot atomu arasrndakr rabita
qismon ikiqat rabito xarakteгlidir vo Ьuпа g<iro da bu rabita эtrаfiпdа
firlапmа langiyon olmaltdrr. Rabitanin uzrrnluф 0,1З2 пm-diг, Ьч takqat
С - N rabitasi (0,I49 пm) ilo ikiqat С = N rabitosinin (0,127 пm) uzunluqlaгr
arastndakl ona qiymatdir,
Вахllап haldan farqli оlагаq kагЬопil qrupunun karbonu ilo -karbon
atonru aTaslndakl rabita hoqiqi takqat rabitodir, Beloliklo sаrt peptid
vahidinin hаг iki tагаfiпdэ bu гаьitаlог оtгаflпdа azad surotdo fiгlапmа
miimkiindtiг.
Peptid rabitalaгi yegano kovalent гаЬitоlоrdiг ki, Ьчпlагrп vasitasilэ
aminturgu qalrqlarr Ьir-Ьirilэ Ьiгlоgоrаk ziilal mоlеkчlчпчп бzйliiпti ta9kil
еdirlаг, Peptid rabitosindon ba;qa ztilallaгda аmiпtчrgчlаг arastnda kovalent
гаЬitапiп daha Ьiг mtihtim ntivti чаrdrr Н, bu da disulfid kбгрiiсЁуiidiir va уа
iki ауrt-ауrr peptid zancirlarindaki (zancirarasl - S - S -rabitэsi), уа da eyni
Ьiг zапсiгiп iki mi.ixtolif vaziyyotlaгindaki (zanciгdaxili _ S - S - rabitasi)
polisistin qalrqlaгr arasrndakr k<indalan rabitadir,

97
 Miiýtavi qUrulurlu peptid qгчрч

0,I23 пm

0
0,147 пm

fttlапmа q.}d-mnmkfu dй,

Во c-N - rдЬitаlоri оtrlfiпdд alrlrпm' qeyri - mOmkiпdйr

Вчr talar atr.flndl tгlдпmд miimklindiir

nr st9vl qчгlчýlч
peptid qruрlагl

98
 О6, н н о но- о,
llI
-C-N<---->,C=N-
I

с
I ll lll
{i,}
c_N с_ c-N с _ с ..J
ll
41N
ll
нн
I l I l l
Rt н R2 н Rr

Peptid qпrрчпчп р|апатl lgl Peptid qгчрlап ilo с-kагЬоп

опdап iг ali galir ki, azob atomlhrt агаstпdаkt sahodo
kатЬоп rabitosi qismon iki - Фksak dагасаdэ sorbast
qat гаЬitа xarakteгlidir. flrlапmа mбчсчddчг.
Ziilallann uzun polipeptld zапсirlагiпiп qisman hidrolizindan
miixtalif uzunluqlu peptidlaг amala gаliг К, Ьчпlаr уtizlогlа аmiпtчгqч
halqalarrndan iЬагаtdir.
Рерtidlагiп torkibina daxil оlап аmiпtчrgч hаlqаIаппt, аdэtоп, qalrqlar
adlandlTrrlaг. Peptidin o-amin qrupu оlап ucunda yerlagan аmiпtчrýu qаhgl
аmiпsопIu qaltq (va уа N-sопlи) adlanrr. Эks kапаrdа уегlоgап vo sorbast
karboksil qruрчпч da9lyan qalrq - &arбobilsoпlu va уа С-sопlr qahqdrr.
Mosalan, pentapeptidin qчгчlu;чпdа bunu nazaTdan kе9irэk,
он
о
т,
6 сн
,/Сн.
_ cнr

aminsonIu
т
.l,HlN_ сн i т; ?l i,iT,i
Ti
сн"
|,
l-
:c.N:-c_ic-N: сн :c_N:_c_;c- N -с-соо-
i н
I
сн,
;ll:lill
iл i,liд i Тiг :о lH io ,1
kаrьrоksilýопlч
qahq qalrq
Ser
i- - _ _icly i. __j :____:Ala;___ Leu

Seri lq l isi l t i roz i I а l а п i l l e_|;s i п i п ре п lapept i d iп i п q u ru l us u

Рерtidlогiп adlarr aminsonlu amintuýu qaIt!rnrn adl ilэ Ьа9lапrг.

Peptidlaгin turýuluq-asasilik xassalori опlаrtп sondaki - NH, va -
СООН qrчрlагr vo ionizasiya оluпап R qruрlаrl ila miiаууап оluпчr,
Peptidlarda sаrЬэst N-amin qrupu ча СООН kaгboksil qгuрlаrr sada
аmiпturЕulагdа olduýundan daha bёytik masafoda yeгIaqmiqlal ona gёrа do
onlar агаstпdа elektrostatik qarýlllqll tasir zoifdiг, Peptidlarda sondaki -
kaгboksil qruрlагl iiqiin рК'-lп qiynroti Ьiг qоdэт yiiksokdir, N - amin
qruplarr tiqiin isa sоrЬаsi сх-аm iпtuг9ч laTda оldчýuпdап aýagIdlr,
Qrsa peptidlaгirr vo miivafiq ап]iпtчýulаrlп R-qпrрlап iiq[in рК'-rп
qiуmаtlагi о qadoт da fаrqlапrтiг, Sada peptidlariл tilrlэnma ayrisi sorbast
alnilrtuгýularlIr 1itrlann]a эугisi ilo охýагdlг, PeptidIar [lqtiп da аmiпtuг9ulаг

99
iigЁп olduýu kimi рН-rп, izoelektrik пбqtаsiпэ nriivafiq olan mUаууоп
qiymoti чагdrг (yoni, bu qiymotlaгda onlarln elektrik sahasinda уеrdауi9-
masi miigahida оluпmuг),
Nisbaton qtsa peptidlэгdo rniiqahida оluпап optiki aktivliyin qiymoti
taxminan чеrilmiý peptidin tагkiЬiпа daxil olan ayrl-ayfl amintuýu qahqla-
гlпtп optiki aktivliklarinin саmiпэ ЬаrаЬогdir. Lakin, uzun peptid zапсiгlэ-
гiпdэ iimumi ftгlапmа апtq sаdэ additiv komiyyat deyil.

2.2.1. Peptidlarin ayrrlmasl va analizi

Рерtidlагdа аmiпtчrýulапп ardrctllrýrnt mtia)ryan еtmэk [qiin

agaýrdakr istiqamatlэrdo tadqiqat араrmаq lаzlmdtг:
l. Polipeptid zэnciTinin, опчп аrdtсtlhýlпtп miioyyan vэziyyэtlo-
гiпdэ пisЬаtап ki9ik Ггаqmепtlага Ьбltiппlоsi;
2. Alrnmrg peptid fraqmentlarinda aITinturgularrn aгdrcrIlrýr qayda-
slnrn miiэууап edilmosi;
3, Z[lal molekulunda peptidlэrin mэlum aminturýu aгdtctllrqlt
diiztilЁgtintin tэyini.
Qox zаmап peptid qaпqlqrnr аwаlсэ elektToforezin kбmауilа (рН
6,0 olduqda) kobud sчтэtdэ h,rTq, qalэvi va пеуtrаl peptidlaгo aytTtrlar. рН-
rn bu qiymэtinda tчrý peptidlar (уапi, tэгkiЬiпdа аsраrаgiп vo уа qlutamin
fuг;ulаппtп qaltqlartnrn aгtrq miqdarr оlап) mопfi сэm yiiktina malik оlчr
va anoda doýru, asasi peplidloI isa (yani, аrgiпiп va lizin qalrqlarrnrn artrq
miqdarrna malik olan peptidlaф miisbot сэm yiikiino malik оlчr чэ katoda
dоýrч hаrэkаt еdirlэг. Neytral peptidlar (yani, уа tamamila tчгý va эsasi
qalrqlara malik оlmауап, уа da hоr ikisinin eyni miqdanna malik olan
рерtidlаг) praktiki olaraq, рН-lп bu qiymatiпda elektгik Sahasindэ
уегdауi9mэуа mагчz qаlmtгlаr.
Polipeptid zопсiгiпi frаqmепtIаrа раг9аlаmаq iigЁn mtiayyan
amintuT9ulaTtn amala gatiгdiyi peptid rаЬitэlаriпi раrgаlауап pгoteolitik
fегmепtlагiп (tripsin, ximotгipsin чэ digэr) va уа seqici tэsiга malik оlап
kirnyavi аgепtlапп kdmoyilo seIektiv hidroliz араrlIrг.
Tripsin, kагЬопil qnrpu lizin va уа атgiпiпэ mansub оlап pcptid
rabitalarini раrgаlауtr, ximotripsin iso arolrlatik alllinturýular оlап tiгozin,
fcnilalanin, tl,iptofanIn karboksiI qruplartntn i;tiгakl ilэ уагаrrmlр peptid
rаьitа|эl ini hidroliz edir,
Selektiv hidrTliz iiýiin istifhda оluпап pгoteolitik fегmептlагi adэtotr
avvalcэdan inlrnobilizo еdirlаr. уэпi fЪптспtiаri sопгаdап hidгoliz
nliэhstt l lаrI пdап ауrга billnak iigtin hэIl оlmауап rnatrisa ila Ьirlоgdirirlоr.
Seqici hidroliz iigiin istit'ada оluпап kiпуэr,i rеаgспtlаr iqагisiпdо.
kагЬопil qгчрlаrr mеtiопiпо nriltrstIb olan- peptid rabitalarini раг9аlауап

|(х)
Ьгоmsiап, еIасэ da lаЬitаlоri tliptofandan sопга qlran N-bгornsuksinimid
daha аlчегiglidir.
Selektiv hidгoliz naticasinda peptid уlДппt allntT, sопrа hаг peptid
fэrdi gakilda altnmaltdtг. Peptidlaгi frаksiуаlага ауlrmаq Ёgiin asasan
yiiksakvoltlu еlеktгоfогеzdап va шоmаtоqгаfiуаdап (iondoyigma, aylrrcr,
rnolekulyar-alama) vo уа bu iisullardan Ьirgа istifada оluпur.
Ахlппсt iisulla peptid qапýlgl хrоmаtоqrаfiуа kaýrzr iizarina
kёgiiгiiliiг va Ьir istiqama(da ауIгlсl xгomatoqrafiya, digэr опа регрепdi-
kuIуаг istiqamatda iso eleklroforez араrthг.
РерtidIагdэ аmiпtчrqulаrtп ardrcrlllýr qaydasInr mi,iэууап etmok
09iin, bu aгdrcrllrýr molekulun hаm N-, hom da С-uсчпdап tadqiq еtmэуэ
imkan чегап Ьiг srra i.isuIIаг i9lапiЬ hаzIгlапmI;dtг.
Polipeptid zопсiгiпiп sonunda olan аmiпФг9u qalrýrnrn identifika-
siyasl Ёgiin оччэllоr qeyd edilmi; Sепgег гeaksiyaslndan istifada etmak
оlаг. Вчпuп iigЁn taklif edilmi;dir ki, l -fliiог- 2,4 - dinitrobenzol zoncirin
аmiпfuгýч (N-sonlu) qahýlna пigап kimi Ьiгlа9diгilsiп, пэliсаdэ sап rапgэ
boyanmr; polipeptidin 2,4-dinitгofenil tбramasi amala golir. Тчг9ч
hidTolizi zamanr biitiin polipeptid гаЬitаlэгi pargalanrrlaT. Bu zаmап
aminsonlu amintuýu 2,4-dinitrofenil qalrýr ;oklindo qаlrг. Bu t<iromani
avaz olunmaml9 sагЬаst amintuT9ulardan asanlrqla fаrqlапdiгmаk оlаr.
нF
о R,o
R,о
i, ll|-ll|'ll f.
_cH c _N, сн c_N сн.с
bl,
О1 +NHr сн соон
т
н
tetrap€ptid

.lHro

(,
R1

NH ('н,с
о
N
R

сн л
о
N
г.i
сн-с N
R,
l\
aн (1х)н,-..ь---.
I l Hidroli?
н н н
о,
z,4 - dinitrof€пiltetr!peprid

R R,
ll,
Bl R,

(),N NH сн + Nll,_('н+NH,_(,|l+NH..сн
I

с()(JH cooll С(ЮН cO()1.1

N-sonlu qдhЕ. u!ёшп ýсгЬоýt rпinlurýUlrr

2.4 - dini(rofeпilamin tUrýuýu

Bu reaksiya N-sonlu polipeptid zопсirli atTinturgulartn identitikasiya

olunmasl iiqiin rniihiirT аhэrпiууэt kasb еdiг.

l()l
 N-sonlu аmiпtчr;чlапп identifikasiyasr gtiп hаl-hаzшdа daha 9ох
dansilxloгid - l -dimetilaminnafialin-5-sulfonilxloгiddan istifada оlчпur ki,
bu Ьiгlа9mо amin qrupu ilэ qargrlrqlr tosiro girorэk sabit, intensiv
flitorcssensiya edan sulfamid tбтаmэsi чеriг. Bu Ёsul N-sonlu aminturgunun
lap az miqdartnr Ьеlэ fltiorimetгik Ёsulla tsyin etmoyo imkan verir.

с сн,
\ Ctll \,/
N
CHl

t н
I
I

N-H Hcl
1
H-c-R
I

l
соон
o<-s--+o orr- S.-+ о
l
N-H
I

cl
l
Dansilxlorid н- c-R
I
соон
Daпsilamin tutýцsu

cx.-Amin qrчрч tgiin daha Ьir miihЁm reaksiya - Edman Ieaksiyasld[,

bu reaksiya peptidin amin sonluýundan aminturýu qahqlarrnrn Ьir-Ьir, pilloli
оlагаq аупlmаstпdал iЬагаtdiг.
II
lzо
,; 1,-,, lI.\
I

(' Аýр - Рhе - Аrg Glу -

\
-
I

(, нi
I

l
п lýал lama
fenilizoliosianat
l
tl 5 II li (l
llil _ llll_(-
о
/\ (- \ Glу , А5р - Phe - Аrg - Glу 1/
l
( lIr
о

l
о
l l|-\ . (,l} . Asp - Рhе - Аг8 - Glу {,
t/ -rr о

1I ( l] Вiг qallq qadar qlsalnllý peplld

FТQ - аlапiп
(FTQ - feлil{ioqidAn(oin - аlпiпtчгýчýч}

I02
 Fenilizotiosianat peptidin sonundakr yiiksiiz аmiп qгuрч ila tasira
giгаrаk feniltiokaгbamoil tёгаmоsi аmа|а gotiriг. Sопга zaif tчý miihitda
N-sonlu аmiпfur;чпuп tsiklik tёгаtтвsiпiп qopmasl Ьа9 чегiг, yerda qalan
daýtlmarnr; peptid bir aminturýu qalrlr qаdаr qlsalmlý оlцг. Опч
xromatoqrafik i,isulla identifikasiya edirlor.
Ауrl-ауп peptidlэгdэ (zЁlal fгаqmепtlэriпdа) аmiпtuг9ч ardrctllrgr
miiayyon о[чпапdап sопга рерtidlэriп cizlarinin aгdrctllrýr miiayyon
olunmamtg qalrr. Bunu garti olaraq <ёrtiilan> adlanan peptidlaгin kбmоуilо
miiayyon еdirlоr. Вч zаmап tгipsindan deyil, polipeptid zэпсiгiпi digэr
sаhаlагiпdа parqalayan hэr hanst fегmепtdэп istifada olunur, mэsаlап,
ximoпipsin peptid rabitolorini ba9lrca olaraq aromatik vo digar iгi qeyri-
роlуаг aminturgu qahqlannrn karboksil qrчрIап iizra рат9аlауlг.
Хimоtгiрsiпiп tоsiгi altrnda уаrапап peptidlэr iki чэ daha artlq triptik
peptidi ёrtiiгlаг, bundan da опlапп ardrctlltýtnt mijalyan etmak ii9ii{l
istifada оlчпчг. Bu yolla zii[alda аmiпtчýцlаr ardrcrllIýInI tamamilэ tayin
edirlar. KOrtiilan> frаqmепtlоrо gtiro рерtidlагiп aгdrcrllrýr qaydasr toyin
оluпчг.
abv
G-w_v_R A-o-v-K c-E_c_D triptik peptidIaг

с d
G v_R_A-o v-K_c-E_c-D ximotriPtik pePtidlor

Masolon, Пiptik hidTolizahn а peptidi, с peptidinin tam ardrcrllrýr

чэ ximotriptik hidTolizatln е peptidinin Ьir hissэsiпdэп iЬагаtdir, Belalikla,
ztilal mоlеkчlчпdа е peptidi bilavasito с peptidindon sопrа gэlir. Analoji
оlагаq уеrdа qalan рерtidlагiп (G, W vo s.) nisbi yerlagmosi miiayyon
оiчпur.
Baxtlan metodlar, bir polipeptid zапсiriпdап iЬаrаt olub, disulfid
rabitosina malik olmayan zti]allara aiddiT. Ziilallarda disulfid rabitasi va уа
Ьirdап artlq polipeptid zапсiгi olduqda alava metodik iisullar labiiddtir.
Мэsоlап, ziilalda qeyri-kovalent rаЬitаlэrlа Ьiгlа;mig iki чэ уа
dаhа aгtrq poIipeptid zапсiгi olduqda, sidik cKivhari vo quanidin hidгoxloгid
kirni denaturasiyaedici аgепtlаrIа tаýiг etlnakla zапсiгIаriп dissosiasiyasrna
rrail olurlar.
Dissosiasiya olunmug zancirlari ауlпг vo yalnlz bundan sопrа
опlаrtп hоr Ьiгiпdа amirrtur;ularrn ardtcrlItgrnl mtiаууэп еdirIаr, PoIipeptid
Zапсiгlагi insulindэ olduýu kimi kovalent disulfid гаЬitаlэгrlа birlogmiq
olduqda опlагl реrqагIrqа furýчsu ilэ оksidlэ9diгirlаг. Bu zаmап disulfid
гаЬitаlогl qtrtltr va sistein tltrgusunшn qaltqlart эmа[а galir,

l0.]
 р
5 N_ н
н -N
н_Ь -сн2_S-S-сн2- с- н
I

SlStin
l I

с =о о =с
i а

н-с_о О-Н pcrqartgqa mrgusu

ll
о

H-N
1 t
N н
н-с -сн,_ OrS'СН ,i с н
I I

S() .
|,
с:о о _-с
i t
Sistein tцгýusч

Ziilallartn qululuýunun analizini, аmiпtчrýulаrlп ardlcllhЁlnl

aytomatik оlаrаq miiаууэп edan xiisusi cibazln - sekvenatorun уагаdllmаsl
ohomiyyotli dorocoda siirotlondirdi. Bu aparatdan istifada edarkan ziilab
nazik tabaqo ýaklinda firlanan silindrik qaba уеrlэ;diгiтlоr ki, buTada Еdmап
reaksiyasl hoyata ke9iriliг.
Reaktivlor va halledicilaг imЫiza olunmu; ztilal tobaqasinin
iizarindan kеgiг, аугrlmr9 FТQ-аmiпtчг;ulаriп фksak tazyiqdo mауе
xromatoqгafiyast араrrlrгча опlаr identifikasiya olunurlar.
Edman reaksiyastnrn Ьiг tsikli iki saatdan az vaxt арапг. Bu cihмln
kёmоуilа l00_a yaxrn аmiпtuг9ч qalrýrna malik оlап polipeptid vo уа ziilalrn
amintuT;u aгdIclIlrýtnr miiоууэп etmak mtimkЁпdiiг.

Polipeptid zапсirlаriпiп lahoratoriyada kimуачi sintezi

Iki аmiпtuг9u arastndakr peptid rabitasinin sintezinin 9otinllyi

ondadrr ki, peptid гabitosinin утапmаsmа gаtiгiЬ ýlхаrап reaksiyantn
арагllmаst бýiin laztm оlап теаktiчlэr eloca da digаг funksionaI qгuрlаrlа da
reaksiyaya giTo Ьilэrlоr, Опа gёrо do hаr gеуdэп awo] Ьеlэ hossas

l04
qruplarl tacrid etmak, уапi опIагl Ьц reaktivlorin tasirindan hаr hапsl
uyýun rеаksiуапrп kiimayilo <miihafiza> еппаk vacibdir. Peptid rabitэsi
оmэlа gaIdikdan sопrа mйhaflzэedici qruрlаг kапаr ediIiT.
Dipeptid
ijhafizэedici qгUр Mйhafizaedici qгчр

NH,
NH Nн
I

r
I

R R н
R fн
I I

С=о
соон с о
Копdепs lasditici_ Miihafiza cdicI qгчрlапп I
l н N
авепt kanar cdiIlnasi
NH, н N
I
I I
R -сн
R -сн R сн
I
I
С=о
I

с=о о
I
I I
он
Miiha('izoedici qrчр Miihafizaedici qrUp

Polipeptidloгiп kimyavi sintezi tigtin чегilmlg рrоqгаm iizrа iglэyan

avtomatik cihaz yaradrlml9dlr. Bu cihaz 9ох dafo tоkагlапап kimyavi
reaksiyalaп hэуаtа kеgiгiг. Bu геаksiуаlаг aminturgulartn Ьбуiiуоп
polipeptid zапсiгiпа Ьirlэ9mаsiпdап ibaratdir.

2.2.2. Tabii peptidlaг

Ziilalrn qisman hidгolizi zamanr amala gаlап peptidlaгdan baýqa,
canlt отqапizmlагdа saTbost ;akildo, ziilallaгln qurulu9u ila baýIr оlmауап
9oxlu sayda peptidlaг da mtiчсuddчг. Canlt оrqапizmlоrdа Ьiг пеqэ yiiz
tabii рерtidlэг а9kаr cdilmi5diг. Вчпlаrа bazi hогmоп|аг, toksinlar,
antibiotiklar, пеуrоlпеdiаtоrlаr чэ ham da Ьiг srTa digог bioloji aktiv
mаddаlаг аiddiгlаr.
insulin hоппопч iki polipeptid zancirindan ibaratdir ki, bunlardan
biri 30, digэri isa 2l aminttrг9u qalIýrndan iЬаrаtdiг. О, nradaaltr чэziпiп Р-
hйсеуrаlаri tогаfiпdап ltasil olunur, qanla digаг оrqапlаrа, xiisusila do
qагасiуаrа чэ оzаlэlаrо daxil оlur ki, Ьчrаdа da hiiсаугаlагiп sathindo оlап
геsерtоrlаrlа Ьаglапагаq bu hiiсеугоlагiп qliikozanr metabolik yanacaq kirni
istifadэ etrTak qabiliyyotini stilnullagdrrIr. Insulinin antoqonisti kirni tоsiг
gdstаrоп lrradoaIп чаziпiп digаг hоппопu оlап qIiikaqon da polipeptid
hоптопlаrlпа aiddir.

l05
 Bazi hоrmопlаrrп moIekullarr nisbatan daha qlsa polipeptid
zoncirloridirlэr, rnos., hipofizin аrха hissasinda sintez оlчпап oksilosiп
hоrпопч (doqquz аmiпtчгýu qallgl); toxunralarda-iltihab prosesinin qar9tstnI
а|ап Ьrаtjikiпiп hоrлlоли (doqquz апliпtuг9u qah!l) чэ s.-
Рерtidlэгэ biT 9ох aпlibiotiklaг dэ aiddiг.
Qrаmisidiп С (lsiklik peplid)
Qraпisidiп С antibiotikdiг, Вас bret,ic
bakteriyalarr iIa aktiv sintez оlцпur, kimyavi
quruluEuna gбrа tsiklik dekapeptiddir,
taTkibinda zi.ilal аmiпtuцчlаrrпdап ba9qa
omitin чаrdrr. О, iki identik pentapeptiddon
]' iЬагоtdiг ki, Ьuпlаr da бz аrаlаппdа <Ьа9-
quyruq> 9aklindэ Ьiгlа9miglаr,
Qгamisidin tipli peptid anribiotiklor
,; iопоfоrduгlаг, опlаr metallann ionlan ilэ
kompleks уаrаtmаqlа bioloji mеmЫапlаrа
tаsiг еdiгIаг. Ьчпuпlа da опlагtп ion
QгamisidinC kegiriciliyininnizanrlanmaslntpozurlaг,
Sorbast peptidlaгa hаm do Qlutalion aiddiг (y-qlutaminilsisteinilqli-
sin)

ноос - сн - сн2 - сн2 - со - NH - сн - со - NH - сн2 _ соон

ll
NH: fП,
SH

Qlutation insantn va hеучапlапп hiigеуrоlогiпdо (xiisusan beyinda

va gбztin Ьilluгuпdа daha 9охdur), bakteriyalarda, mауаlагdа, gбЬаlэklаrdа,
yaEil bitkilarda aEkar edilmi9diг, OksidlaEma-гeduksiya ргоsеslаriпdэ aktiv
i9tiгаk cdir.

IG-SH 4 (j-S-S-C
+2Н

Qlutationtrn hiiсеугаlагdа asas funksiyasl - ziilallarIn sulfhidгil

qruрlагlпr oksidlaEmakdatr qоrulпаqdlг.
Еritrоsitiп hemoqlobin lnolckuIunda olan danrir аdаtап
fеrrоfогmаdа [Fе(Il)]-оluг, Lakin. peгoksidin tаsiгl ila о, asan)lqla
fепifоrrпауа [Fe(llt)] oksititaiiг, bLt zаtтап olTalo gаlап rnetherToqlobin
oksigeni da5lrnaga qad ir,оllпur,

l06
 Qlutation qlцtationpeгoksidaza fеrmепti ilэ birtikda peгoksrdi
рагqаlаmаqIа methemoqIobinin аmаlе galmasinin qa15lslnt allT.

2СН+Н2О2 ------>G - S - S - G + 2Н2О

Rcduksiya olunmu9 OksidIa9mi9
qlчtаtiоп qlulation

Qlutationun гedukslya olunmuý fогmаsl hidгоgеп peтoksid чо iizvi

регоksidlэгlа reaksiyaya giгоrэk detoksikasiya ргоsеsiпdо miiоlуоп rоl
оупауlr.
2GSн + R - о _ он------> G -s _ S - G + Н"О +RoH

О, hэm do bir srга feгmentativ reaksiyalaгda kоfегmепt kimi iqtiгаk

еdiг. Qlutation heyvanlarda чэ insanlarda miibadila proseslari vo уа dar-
mап Ьitkilогiпiп autooksidIaýmasinda еritгоsitlагdа аmэlа gэlап Н.,О.-пiп
pargalanmastnda igtirak edir. Qlutation сапh hiiсеуrэlог ugiin yad оlап
maddolann (halogentoгkibli alifatlk va уа агоmаtik kаrЬоhidrоgепlег) de-
toksikasiyasrnda igtirak еdогаk, опlап suda hal! olan, Ьбугаklалlэ хаriс ol-
mаgа qadiг olan folmaya sаhг,
Дпlаttitiпlаr - аmапitа tipli zэhаrli gбЬаlаklогiп toksiki oktapep-
tidlэridir. АmапitiпIогiп tipik ni,imayandalari torkibinda bir пе9о qeyri-adi
аmiпtчгýulаr olan с-аmапitiп - tsiklik peptiddiг, О, tгanskгipsiya
mаrhаlэsiпdэ eykariotlann hiiceyгosindo ziilalrn sintezinin qargtstnt аltr.
Аmапitiпiп molekulunda dioksiizoleysinin leysina эvaz olunmasr qeyri-
toksiki ЬirIаqmапiп amala gaImasino sobab olur.
Bu gёЬаlоklаrdэ hаm da Ьiг srга toksiki heptapeptidlaг -
|'alloidiпIar чаrdlг ki, Ьчпlаrlп quruluglarr amanitinlarinkina ох;аrdrr (bit-
sikIikdir). Falloidin mэmоliIаriп qаrасiуаrlаriпi zadaIayir. Failoidinda
zаЬаriп aks tasiгini tsiklik dekapeptid-antamanid уеriпо уеtiгir ki, bu da elo
toksin оlап gdЬаlаklаrdа чагdtг. О, сiуагiп hiiсеугаlоriпiп mеlпЬгапlаrtпl
kiplo9dirir чэ toksina qarEl kegiriciliyi azaldlг. Antalnanid, mеmЬrапlаrtп
Ёst sathinda soгbsiya etlni9 Na* va уа Са]' iопlаrlпl Ьаýlауlr. rTernbгant
kiploEdinnokla хаssаlэriпi (kcairiciliyi) dayiqiT.
Xtsusila diqqotolayiqdiг ki, bu qador gticlii bioloji tаsiго malik
оlап btitiin bu peptidIar аtrriпtuг9ulагdIгlаr va ayrI-ayгlllqda taInalnila
zогагsiz qeyгi-toksiki Ьirlо9lтоlэrdэп iЬагаtdiгIат. Вtrrаdал ауdrпdlr ki,
pcptidlaгin чФ polipeptidlaгin bioloji aktivliyi va tаsiгiпiп ipcsifikliyi
bLitovliikdo опlаrl toýkiI edan an]intuýu qallqlarlnln ardrclllrýr ila nriiayyan
о|чпttг,

l{)7
 2.3. Ziilallar (РrоtеiпIаr)

сапIl огqапizmlаriп tоrkiьiпа daxil olan i.izvi maddэlarin hamtstndaп

ziilallaT bioloji cohatdon оп lntihiimii va qurulu9larlna g<iга ап
miiгakkabidir, Ьпlаr, demэk оlаг ki, bi]tiin bioIoji ргоsеslэrdа halledici rol
-
оупауtrlаг.
Zulull^, - hidгoliz zamant аmiпruт;ulаrr amala gэtiтэп yiiksak mole-
kullu роlimег birlagmalerdir. Bazan onlart рrоtеiп do аdlапdlrtгlаr
(yunania Pt,oleios - Ьlriпсi, mЁhiim). Heyvan огqапizm_lэriпdо ziilalIaгrn
йiqdun qu- kiitlэnin 40-50%-i qаdаг va daha qox, bitkilaгdo isa nisbatэn
аz,'20-З5Yо-i qаdаг olur. Ziilallarrn funksiyalarl mЁxtalif va 9ох miihйm-
diiг.
Katalitik funksiya (feгmentativ kataliz). Bioloji sistemloгda, demok
оlаr ki, bijtiin reaksiyalar fеrmепt adlanan spesifik mоlеkчllагlа kataliz olu-
пuг. Biitiin malum fеrmепtlаr zi.ilal oldugundan mahz опlаr bioloji sistem-
lагdа kimyэvi qечгilmаlагiп gedi;atrnr mtiоlryап еdiгlог.
Quruiu, suаkпп, funksiyast. Ziilallaг hог Ьir canlr htiсеугапiп
- kollagen;
рrоtфlаzmаslпtп эSastnl taýkil еdirlог. ВirtаЕdiгiсi toxumalarda
iaglaida, drгпаqlаrdа vo dorida - keratin; dаmагlагtп divarlarrnda - elastin
kimi mi.ihiim strчkfur ziilallaп genig уауrlпrglаг.
l!аrаtаl funksiyasl, canlt tobiatda hагаkоtiп bйtiin fогmаlагt
(azalaloTin foaliyyati, kiргiklогiп haTakati, hЁсеугэdа рrоtорlаzmапtп
hагаkаti vo s.) hiiсеугэlаriп zillal stгukturlaTr tагоfiпdоп уеriпа yetiTilir,
Naqletma va ehti|,a1 funksiyasr. Вiг qox kigik mоlеkчIlапп va iопlапп
da9rnmisr spesifik ziilallarta hoyata kеqiriliг, Mas., егitгоsitlаrdа olan
hemoqlobin Ъksigепi tохumаIага da9ryrr, ancaq опа уахlп оlап mioqlobin
isa oialalordo bksigen ehtiyatlnr toplayrr. Qапrп plazmastnda dаmir
trапsfеrriпlо kompleis gaklindэ naqI olunur, qагасiуэгdо isa о, digar
ziilalla - fеrгitiпlа kornpleks haIrnda tорlапlг.
Mйha|iza funksiyair, Orqanizmda asas miihаfizэ funksiyasrnl immun
sistemi уьгiпэ yetiri; ki, о spesifik miihafiza zijlаllаппlп - anticisimlarin
Sintezini talnin еdir. Апtiсisimlэr - viгus, Ьаktеriуа чэ digаг oгqanizmlaTin
htiсеуrаlэri kirni yad mоп;а[i оЬчсktlэri tапtуап чэ baglamaia qadiT olan
y[rksbk spcsitik ziilallardrr, orqaniz-rrri gticltl qanaxrnadatl .miihafiza edon
qапlп laxialarrrTast ргоsеsi. qапtп plaztnasltrtn fiьriпоgеп adlanan ziilaltntn
laktaIanmaslna asaslanlb.
Iltлгпопul ftrnksiya. Е}iг slrа hопrrопlаг бz qurulu5lагtпа gОга ziilallar
(insLrlin) vo уа рерtidIага aiddiI.
Ehti_tltt' ftirlksiyasr. ziilallar уuпruпаdа albuminin, siidda - kozeinin
chTiyatttlln уагаd tllllasrna qadircl iгlэг,
'Drtгa11 -
tЪпksiyasl, vi)tоrlо|,. oyлaqlaTrll Ьirlэ;пlэsi, skeletrп siimiikIoTi
l()8
\,э s, аsаsэп ziilallardan taqkil olunmugdur-
Rеsерlог funksiyasl. ЭsаЬ hiiсеугаlагlпiп spesifik itnpulslaгa cavabt
геsерtоr zljlallan vasitasila hoyata ke9iпlir. RеSерtоrlапп molekullarl asab
iпrрчIslаппtп tiбriilmasini tamin edir,
Adlarl gэkilап fuпksiуаlагlа опIалlп miixtэlifliyi Ьitmiг.

ziilаIlапп tarkibi

Bir gox ziilallaT saf kristal 9эkliпdэ allnmr;dlT. Biitiin zi,ilаllагlп

tarkibinэ - karbon, hidгоgеп, azot vo oksigen daxildiг, bundan ba;qa, de-
mok оIаr ki, опlапп hamIstntn taгkibinda kiiktird vardrr_ Bazi ztiIaIlarda
digаг еlеmепtlаг, Qox vaxt - fоsfог. damir, sink, mis оlчг. Ziilallar ЬбуЁk
molekul gakisino malikdirloT. Lakin, turgu hidrolizi zamanr опlагdап Ьiг
strа sado, kigik molekullu i.izvi Ьirlоgmоlаr amala galir. Bu Ьirlаqmэlаr
Ьiг-Ьiгiпdэп R-qruрlаппrп va уа уап zопсirlагiпiп quгчlu9ч ilэ fагqlапап
cr- аmiпtчгgчlаг siпfiпэ аiddirlаг. Ziilallaпn quruIu; elementlaTi kimi (vo
уа опlап, adaton, <tikinti Ыоklап> da аdlапdrгrrlаr), adaton,20 miixtalif
аmiпfurqчlаrtпа rаst golinir. Ziilаllапп miixtalif fi.rnksiyalarr уеriпэ
уеtiгmаlогi, опlаrl tэgkil еdап 20 elementin хаssаlагiпiп miixtalif va gevik
olmastdtг. ziilallann molekullaпnda аmiпtuгýu qahqlan е[э Ьir aгdrcrllrqla
уеrIо9iЬIаг ki, Ьir аmiпrur;uпчп sопч peptid гabitosila, digэr аmiпtчrguпчп
ba9lanllcl ilo baýlI оlчг va belalikla, uzun polimeT zапсiгlаri уаrапmtý
оluг, Наг Ьir ziilal tipi yalntz опuп ёziina xas olan kimyavi tагkiЬэ, miiay-
yan molekul gakisina va аmiпfuгýч qаltqlаrtпlп (<tikinti bloktarrrnln))) spe-
sifi k.aгdrclllrýrna malikdir-
Oz tarkiblorinэ gбга ztilallar iki sinfo Ьiiltiпiirlэr, Sada ziitallar
(рrоtеiпlог) hidгоliz zamanl yaInrz аmiпtчrgulаr аmаlэ gэtirirlаr va digar
tizvi va qeyгi-iizvi maddo уаrаtmrrlаг. Вuпlаrа albuminlar чэ qlobulinloг
аiddiг]аг. Bu ziilallar, demak olar ki, btjtiin heyvan чэ bitki hiiсеуrаlаriпdэ,
чагd tr,
M rakkab ziilallaг (рrоtеidlаг), hidгoIiz zamanr nainki аmiпturрulаr,
hэm da digоr iizvi va qeyгi-tizvi mаddоlог ornala gаtiгiгlаг.
Miit-akkab zйlal лtolekuIunun qeyri-ziilaIi hissosini (yani, аmiпtur5чlаг-
dan iЬагаt оImауап hissasi) pt,ostelik grrrp аdlапdrrrrIаг. МfirоkkоЬ zii]al-
lага опlаrtп prostetik qrчрIагrпrп kilnyevi tobiэtindon aslII olaraq rasni[at
r егmоk о|ат, Мэs., fоsГорrоtеidlаг (tагkiЬiпdа fosfat оIап). piqnlent qгчрlu
хrоmорrоtеidlаг (hemoqtobin), уаýаЬапzаг komponentli lipopгoteidlor.
karbolridrat hissoli qIikopгoteidIar, ZiiIaliarrn iоп гаЬitаlоrilа пukIсiп
trrrgчlагl ilo birlaqlnig kоmрlеkslаriпэ пuklеорrоtеldlэг dсуiIiг.

l09
 2.3.1. Ziilallartn fiziki - kimyavi хдssаlаri

Tэbii ziilali maddalor olduqca miixtalifdir: mауе, уапmауе, Ьагk. Bazi

ziilаllаг ёzliilii mауе чэ уа hэlmа9ik konsistentliya malik оlчгlаг.
Tabii mаddоlагdап altnmtg ziilallarrn oksoгiyyati Ьir пеgэ zi.ilallaпn
qапglfitdrrlаг. Mos., stidЁn ziilalr yalnrz qlobulyar ziiIallardan iЬаrаtdir,
оzэlо toxumalarrnrn tэrkiЬiпэ isa qlоЬчlуаr ziilаllагdап bagqa fiЬrilуаr
ztilallar da daxildirlor.
Ziilallar btiyiik molekul kiitlali oIuT. Bu kiitla ondan Ьiг пеqа milyon
kагЬоп vahidina qаdаг ola Ьiliг. Ytiksak tеmрегаtчгdа biittin ziilallar
уапtгlаr. Bu zaman уапап tiikiin iyina Ьапzэг spesifik iy gэlir. Вir qodor
qrzdrnIdlqda iso zЁlallar рlхиlаýlrlаr.
ZЁlаllаг sоп dаrэсо qeyгi-davamll olduqlaпndan опlаг miiэууап эгimа,
qаупаmа tеmреrаtчrlаппа malik deyillar чэ qоwlmчгlаr. Bu опlапп
aynlmaslnl чэ identifikasiya olunlnastnr gatinlo;diriг.
Ziilallann hallolma qabiliyyati da mijxtolifdir, Bir gox ztilallaг suda,
durula9drnlmr9 duz mahlullannda чо tuýularda hall оlчrlаг. Demak оlаr ki,
оksаг ziilallaг qalovilorda hаll olur, iizvi holledicilaгdo isa holl оlmuгlаг.
ziilal mohluIlan kolloid хагаktеrlidiгlаr.
Digar ytiksok molekullu mаddоlаr kimi, ztilallaпn da hollolma
qabiliyyati, fozada nativ kопfогmаsiуа diiaЁlЁgii zamanr mоlеkчllапп iist
sothindo уегlаýmiý qгчрlапп tabiati ilэ miia}J.on оlчпчr. Ziilal
mo'lekullaлnrn sэthiпiп 9ох hissasi hidгаtlаgmауа qadir qгчрlагdап togkil
olunub. Hidratla9ma dedikda supn dipolunun iоп va роlуаr qгчрlагlа
baýlanmasl паzоrdэ tчtulчг. Ziilallaгda yiik dagryan ion qruрlап -
dissosiasiyaya qadir гаdikаllаrdrг. Dissosiasiya olunmu; vaziyyэtda опlаr
ion-dipol qar;rlrqlr tasiri nэticэsinda su mоlеkчllаппr tizlагiпэ gоkiгIэr.
Аmiпfur;чlапп qеугi-iоп polyar kапаг гаdikаllап (аsрагаgiп, qIutamin,
sеriп, tгеопiп) su ilэ hidrogen rabllalarj omola gаtiгirlаr.
Ziilallarln suda hall оlmаlап пеуtгаl dчzlапп kigik qafilrqlaгrntn olava
edilmasilo ((NH{)rSO4, NarSOo, MgSOo va s.) агttr, Ьu effekt tluzlo
hаllоImа аdlапrг. Nеуtrаl duzlar kigik qatlIrqlaгda ionlagmtq zil|al
qruрlаппrп dissosiasiya daгacasini artlrlr, yiiklanmig zйlаl qruplaгrnl
еkrапlа9dlпг vo ЬчпчпIа da ziilal-ztiIal qar;rlrqlr tasirini azaidrrlar.
Nеуtгаl duzlarrn yiiksok qatllrqlarr isa aksino ziilаIIагr sulu
mаhlчllаrdап qdkdfiгiirlаr (dчzlаgdrгrгIаr), Ьч ziilalrn izoelektгik
ntiqtasinda ап aktiv sчrоtdэ Ьа9 чеrir.
Маhlчllагdап ziilallar uzvi, suda hall оlап lralledicilar (sрirl, aseton),
duz rтаhlullагr, xiisusan da аýrг mеtаllагrп duzlап (Cu, РЬ, Hg, Ре va s.),
tчгýulаг чэ s. vasitэsila asanltqla gбkiiгlог, Mi.ixtolif qatrIrqlt duz mahIulIarl
ila gdkdiiгfiImaklo ztilallarr tamiz|oyib ауlппаq olur, Ziilallarrn
ll0
ýбkdiiгЁlmаsiпiп osas iki tipi miivcuddur:
Dопап gёkпа - bu ela biT рrоsеsdiг ki, mtixtalif duzlann alava
olunmast iIa ztilаllаг gбkiirlаг, ziilallar giikdiiгiildЁkdan sопга hэlledjcilari
duzlaEdrгmaqla уепidэп ziilallaгr mahlula kegiгmak olur, Donon 90kma
zamant zйlaIlartn xassaloгi dауigmiг,
Dсjпmаl,ап qёkпtа - Ьч ztilalIn daxili, nativ qDruluýunun tamam dayig-
mэsiпа sabab olan lахtаlапmаdtr. Вч zaman ziilallaг kопfоrmаsiуаlаrtпl
dауi9iг vo hall olmayan hala kе9iгlэг, Bu рюsеs dепаlurаtlаqmа аdlапlr.
Ziilallann bu xtsusiyyatindan tobabotdo aýrr mеtаllагlа zahaгIanmiý
хэstаIэriп rniialicэsi zamanr istifada edilir, bu zаmап xostaya qоЬцl etmak
Ёgiin siid va уа giy yumurta чеrirlэг ki, mеtаllаг siidiin ча уа учlпuгtашп
ziilallnl dепаfurаtlаqdtrаrаq, опIапп sathlarindo adsorbsiya оlчпsчпlаr va
belolikla da Ьаýrгsаýrп va modanin seIikli qiqastna tэsiг еtmаsiпlэr va qana
sогчlmаstпlаг,
Ziilallarrn hallolma qabiIiyyotlari hоm da halledicinin pH-dan, опuп
tarkiblndan чо tеmрегаturчпdап astltdtг,
MahlullaTda ziilallar kolloid kassasini Ьirчzа чегirlаг: опlаr аrаmlа
diffuziyaya чýrауrrlаr, уагrkеgiгiсiti mеmЬrапdап kеgmiгlаr, i;týt
dаýrdrrlаг, yйksak tizliiliikla xarakterizo оluпчrlаг, Lakin, пэzого almaq
lazlmdlr ki, zЁlаl mаhlчllап tipik kolloid xassali mohlul deyillar, giinki
ziilallar tak-tak mоlеkullага qэdаr раrgаlапtгlаr va hоmоgеп mэlr[чl аmаIа
gаtiriгlэr. Опlагdап farqli оlагаq tipik kolloid mаhlчllаr hеtеrоgепdiгlоr, iki
fаzаIrdrгlаг (hall olmus maddo ча halledici), hаIl olrTug maddanin kolloid
hissociklaгi (misellalar) bir пеgа molekuldan ibaratdiг, ziilal vo haqiqi
kolloid mahlullann ох9агltýt опа оsаslапtr ki, ziilal molekullarrnrn tilgiilari
kolloid mэhIulчпuп miselIalartntn ёlgiilorino yaxrndIr (l0' - l0-i sm).
Kolloid mаhlчllапп ziilallaгdan va digаr bioloji mаkгоmоlеkullагdап
amala goltTasi bioloji mауеlаrdа vo biittinliikda огqапizm|эrdа mti9ahida
оIчпап Ьiг 9ох fiziki-kimyavi hadisoIaгln baq чеппаsiпi ýartlandirir.

2.3.2. Ziil"ll".,n ауrllmаsl va tamizlanmasi .

Zulallarrn fiziki-kimyavi va biolojr хаssаlагiпi rniifassэl tadqiq etmak

iigiin va halT dэ опlаrtп kirnyavi torkibini va quruluqunu бугапmэk iiqiin
rniihLinl qогt ziiiallarrn tabii rnanbalaldan kiпlyavi fardi hоmоgеп vaziy-
yotdo allnlnasldtг.
ZtitaIlaгrn аугtltтаsl zalnant арагllап аmаliууаtlаг, аdэtэп, lrioloji пlаtе-
гiаltп xlTdalanпrasrndaп, ziilaIlann ckstгaksiya оluппlаstttdап, ayrlltnasIlt-
dап, daha daqiq dcsirk - ziilallarln halI olunnruq voziyyэta kеqiгilruаsiпdэп
yа nahayat. todqiq olurran zilalr digar ziilallar qarrgrýrndan aytrmaqdatt.
уэrri Гогdi ziiIaItn tolrrizlantrrasi va otltttl altttntastndan iЬагоtdiг.
, Ziilal maddasi tеmрсгаttlгtlп аrtп-lаslllа r,o эkstrr kilrryэr,i
lll
 IeaBel]tloгin tэsiriпэ 9ох hassas oIduýundan, iizvi kimyada bu va уа digor
maddani maddalar qarrqrýrndan izola etmak iigiin istifada edilan adi
rTetodlar (qtzdrrma, qovulma, suЫ imasiya pTosesi, kгistalla9dlrma va s.)
zЁlаllаг igiin tatbiq oluna Ьilmiг, Bu gагаitlаrdа ziiIaIlar bozi tobii (nativ)
xassoIarini itiгiг[аг.
Наl-hаzrгdа ztilallarrn miilayim garaitda - aýagl tеmреrаturlаrdа
( +4 "с-dэп artrq olmayarr) nativ qчгчlчýuп saxlanmaslna imkan уагаdап
kimyavi rеаgепtlагiп tatbiq edilrnasilo аугtlmаslпlп effektiv metodlaгl
tadqiq оtuпmuýduг. Вuп Iаr biiyiik hassaslrýa malikdirloг. indiyo qэdог saf
halda Ьir пе9э min ziilal alda ediImigdir. Ziilallarrn ayrtlmast vo
tamizlonmasi prosseslari zamant ziilalI digar ziilallaгdan vo qeyri-ziilali
Ьiгlо9mоlэгdап - molekulun ёlgЁlаriпа, hallolma qabilyyatlorino,
Ьаýlапmауа, oxqarllýlnspesifikliyinээsaslanaraqaytnrlar.
ZtilallaTrn ki9ik molekullu maddaloтdan
aa ayrilmasl yarrmkegirici membrandan ke9irmakla
dioliz yolu ilo apartltr (lak.2.9.). Molekul kiitlalэri
l5 kilodaltondan (kDa) qox оlап ztilallar adi dializ
tогЬаstпtп iqindo qаlrг, nisbatan kiqik molekullar va
iопlаr iso, dializ mеmьrапrпtп masamolaTindan
kegarok tогЬаdап dializata kеgirIаг. Dializ hadisasini
<siini Ьёугоk> aparatlnrn i9 prinsipi togkil еdir.
ziilalIarrn tamizlonmosinin effektiv tisulu
хrоmаlоqrаUk mеtоdlапп tatbiq olunmasl ilэ
опlаrtп fraksiyalara аугtlmаstdtr. Маddаlогiп fiziki-
Sakil 2.9. Dializ чоlц
lla __;_,:j:::'";:]
I: kimyэvr ayrtlmastntn хrоmаtоqгаfik iisulu qaгtgrýtn
mоlекчl|аrlп olcu
i;;;й kоmропепtlагiпiп iki faza агаsrпdа biilii;dtiriilmo-
-' sina
"";;i;;], asaslantbdrrki, Ьu fazalardan biri haгakatsizdir,
digогi isa - horokalsiz faza qatrndan siiziilon ахtпdtг. Нагоkоt edan faza
аdаtэп rnaye (nrayc хгоmаtоqгаfiуаsl) чо уа qaz (qaz xromatoqrafiyasl)
olur, Ziilalkirnyasrnda iоп mribadilэsi, gel ke9iTici (gel siiztilmэsi) чэ affin
(ох9агlrýа asasan). biospesifi k adsoTbsiya хтоmаtоqгаfiуаsl genig tatbiq
оluпur.
ZiilallarIn mоlсkчllагlпlп бlgiisiina gdrа ayItllnasl gel keqiricili
xroпct!oclt,a|i,l,a iisuIu ilэ da арагlltr, Btl halda пiiпluпа holl оlmауап
yliksok doracada hidгatla9mr9 dianrctгl 0, I mrT оlап danaciklardan iЬагоt
kаrЬоhidrаt роlimсгi hallnda, kolonkada yerlaýdiгili[. Вчпrrп (igi,in adatan
se fadeks istifada оluп ur, Х trda nrolekullar роlimеriп h issacikIaгi igaгisina
daxil оIurlаr, iгllаг isa daxil оll]]uгlаг. Naticada ki9ik rno]ekuIlu lтaddaIэI
sulu mahlLllda hаm lrissэсik]эгiп daxilindэ. hап da опlагttr arastnda
оlurlаг. апсаq yiiksэk lncllekuIlrrIaг isa sulLt tTahltrlda yalnlz hissасiklэгiп

ll2
агаslпdа о|urlаr. Вuпuп пэtiсаsiпdэ
пisЬаlап kigik hэсmdа о|ап yiiksэk mо-
lekullu пlаddэlаг kolonkadan siirotlo ke-
qаrаk ilk ncivbada опdап хагiс оlцпurIаr
iiб ..rj_J,.
(9ak. 2, l0 ).
ДfJiп xromatoqrafiyast ayrtlan bio- т
роlimеriп 'rэ уа biopolimeгlar qnrpunun
miiэyyon mаddоlогIэ biospesifik qaT9l-
llqlt tаsiгiпо аsаslапlг. Хrоmаtоqrаfiуа-
пtп bu пtivЁ lЪгmепtlоr, immunoq- ýakil 2.10. ZйlaI mоlеkчlчпчп
lоЬчliпlоr, геsерtоr ziilallan iigUn tatbiq sefadeks ila duzsuzla;masr
edilo bilar ki, Ьчпlаr substratlarla, sxemi
kofaktoTlaгla, геsерtогlаrlа, апtigепlагlа
se9ici suгаtdа Ьаýlапmаýа qаdirdiгlат. Хгоmаtоqгаfiуапrп bu iisulunun
prinsipi ondan ibarotdir ki, hall оlmауап daEIytcIya ауrrlап ziilal ila spesi-
fik Ьаýlапа Ьilэп madda bэrkidilir, Bu madda liqaпd adlantr. Bu da;ryrcr
(adsorbent) kolonkaya уегlаgdiгilir va ondan ziilal qaгrgrýr Ьчгахtltт.
Adsorbentla yalnrz о ztilal Ьаýlапlr ki, о, spesifik liqandla ох9агlrýа
malikdir. Sопга zЁlal kolonkadan ztilalla liqand aTastnda yaranmtg
kompleksi dissosiasiya edan mahlul vasitasilэ grхагrltr (9ak, 2.1 l).

з
ol uý
ziilal

ýokil 2.1l. АIfiл xromatoqralivast iisчluпчп sxemi.

I - dagtvtct;2 - ayaqcrq;3- liqand; 4 - zйlаl

lI:i
 2.3.3. Ziilallдrtn molekul kiitlalari va опIагrп
tayin edilmasi iisuIlarl

YЁksak dогасаdа tamizlonmiE ziila|Iann molekul kйtlэlori fiziki

iisullar vasitasilo miiэlуоп edila Ьilог.
Sada ziilalln (prostetik qгuрч olmayan) toгkibina daxil оlап amintuT9u
tikinti bloklarrnrn toqribi sayrnr bu ztiIalrn molekul kiitIasini, sadoca оlагаq
120-уа ЬбImаklа hesablamaq оlаг, Ziilallann tэrkiЬiпо daxil olan iуiгmi
sayda mЁхtэlif аmiпtчrýulапп оrtа molekul kiitlosi l38-o ЬэгаЬэrdir, lakin
hаг Ьiг peptid гаЬitаsiпiп уаtапmаsl zаmапt Ьir molekul su хаriс
оlduфпdап aminhrýu qahýlnrn огtа molekul kiitlэsi l20-yo ЬоrаЬэrdir.
Bozi zЁlаllаrrп mоlеkчllаппdа аmiпtuгgu qaltqlannrn sayr 50-dап 350000_а
qаdаrdiг,
Ztilallaпn molekul kiittalarini miialyon etmak iigЁп geni9 istifada
оlчпап fiziki mеtоdlаr - qгavitasiya, geIfiltrlayici va еlеktгоfоrеzdiг.
МоIеkчl kiitlasinin qravitasiya Ёsulu ila miioyyan edilmasi iigiin
analitik ultrasentгifuqadan istifada оluпчr ki, Ьчпlаr vasitasilo zэrrасiklагiп
sedimentasiyastna (gtikmэsiпо) паzаrоt etmak оlчг. Ultrasentrifuqa iisulu
ilэ zЁlаllапп mоIеkчl kiitlalarinin tayini ziilal mоlеkullаппtп
sedimentasiya siirэti vo sedimentasiya tarazltýt vasitэsilэ арапlrг.
Molekul kйtlоsiпiп sedimenlasiya Jйrrriпа аsаsэп miiаууэп edilmasi
zamanl todqiq оluпап ziilal mэhsullап Ьёуtik siiratlo sentгifuqada frrladrltr.
Zапасiуiп mэrkэzdапqа9mа qfiwasinin tоsiгilа sentrifuqanln slnaq
borusunda gcikmasi - markazdanqagma qiiwэsinin komiyyotindэn, zэпа-
ciklann бl9iisiindon, fоrmаsrпdап va kiitlosindan; halledicinin slxlrýrndan
va ёzltiliiyiindэn asrhdrr.
ВаrаЬаr payda biitiin hacm boyu sарэlэпmig ziilal hissэсiklогi sentTi-
fuqalagmanln avvalinda daim a9aýlya doýru hаrэkаt edirlaT. ТэгkiЬiпdо
ztilal molekullarr оlmауап vo zЁlal molekullart оlап hallcdici sаhаlагi ага-
srnda Ьdltiпmэ saгhoddi'amala golir. Sentrifuqalaqma ргоsеsi zamanl bu
qruрlагlп уегdауigmэsiпlп qeyd edilmasilэ molekkullartn sedimentasiya
siiгoti miiayyan еdiliг ki, Ьuпuп asasrnda SчеdЬегq tanIiyila ziilalrn molc-
kut kiitlasi hеsаьlапrr.
Sedinentasil,a tarazltgt isu|u ila sentrifuqalagmanl nisbotan ki9ik dбv-
геtmа Siiгэti ila арагrrlаr, Bu zaman hatta bбyiik rnolekuI kiitlasina malik
hissaciklaг Ьеlэ gёkrпtirlаr. SentrifuqaIaýmant о vaxta qаdэг davam еtdirir-
lэr ki, tadqiq olunan ziilaIln бzауiпiп uzunluýu Ьоуш biilй9dtiгtilmasinda ta-
гаzllq уаrапsrп, Bu zaman tizayin dibina dogru markazdanqa9rTa qiivvasi-
пiп tasiriIэ ziilalrn haгakati diffuziya iIa эIаqаdаг учхагlуа doýru qalxdlqca
taтazlaýtr, SenlTifuqa бzауiпdа аmа[а galmig zЁlal qatrltýlnrn qradiyentina
asasan xOsusi tanliyin kcimoyito ziilalrn rnolekul ktitlasinr hеsаЬlауrrlаг.

I14
 Ztilallarrn molekuI ktitlэlагiпiп gelfilh,asiya iisulu ila mriаууэп edilma-
si iigiin kolonkant masamali gel ila (sefadeks, sefaroza va s.) dоldurчr va
уа опu nazik tэЬоqа 9oklindэ bark lбчhапrп tizагiпо gэkirlоr.
Siitunvan чагiапtdа todqiq edilan ziilalrn va mоlеkцI kiitlasi mаlum
olan zйlаllапп elyuir|ogma hосmlэгi (Y") fiksa edilir, sопга isa lgM-in
Y"/Yo-dan asrltlrýrntn kаliЬr[э9rпа qrafikini qчrагаq, onun vasitasiIa todqiq
olunan ziilalln molekul kiitlэsini miiаууап еdirlэr. Qгапчlаlаr агаsrпdа hall
edicinin hэсmi -Yo (хагiсi hacm) qranulantn mаsаmаlаriпdап kegmoyan
Ьiгlа9mэпiп еlучirlаЕmоsiпэ lazrm olan hacm kimi mЁэууэп edilir.
Nazik taboqali xromatoqrafiyada masamali gellarda, mi.ioyyan zаmап
агziпdо ziilallann kegdiyi yol miiэууап edilir, molekul kiitlosi iso lgM-in
Х-dэп (ziilalrn kegdiyi masafa) asllthq kооrdiпаtlаппа эsаsап qurulmug
kalibлlogma qrаfikiпdап istifada etmoklo hеsаЫапtr, Ьчгаdа standan ziiIal-
lагdап istifadэ оluпчг.
ZйIalln molekul kiitlasinin elektroforez iisulu ila mtаууап edilmosi zti-
lаllагrп elektrik sahosinda hэrаkоt siirаtlагiпiп miixtalifliyino аsаslапrг ki,
bu da рН-rп va mаhlчlчп ion gilсiiпЁп miioyyan qiymatlarindo zЁlalrn уй-
kiiniin qiymati ilэ miiэууэпlоgdiгiliг.
2.3.4. Ziilдllarln amfoter xasýalori
Ziilallaг аmfоtег elektгolitlardir, giinki опlапп molekullannda hom rurg
hom do osasi qrчрlаг чагdrт, Ziilallann tuг9uluq - asasilik xassalari Ьаýhса
оlаrаq aminturqulann ionlaýa Ьilэп yan radikallarr ila miiаууап оlчпчгlаг,
Копаг NH. ча СООН qruрlаппtп payr gox deyildir- Ziilаllапп torkibindaki
aminfurgulartn radikallaгtntn pK-nrn qiymэti sогЬэst аmiпtчrýчlагdаkt qiy-
mэtlагiпdап bir qadar fоrqlопiг, giinki ziilallaгda qгчрlапп ionlagma dаrэ-
casi qongu уап radikallafln tоЬiэtiпdэп, yani elektrostatik ahatadan astltdtr.
Ziilallaгda dissosiasiya оlчпап qruрlаrrп mёvcudluýu moIekulun mЁhitin
рН- dап asllr оlап саm yiikiinii sэсiууэlапdirir. Tobii ziilаllагrп эksoriyyoti
tагkiЫэгiпdэ 9ох miqdarda dikаrЬоп turgulan oiduýundan fuгЕ ziilallaгa
aiddir чэ Ьuпа gбгэ da рН-tп пеуtrаl qiуmаtlагэ yaxln qiymotlorinda, Ьй-
tOvliikdo sitopIazmadaki kimi mапfi yiika maIikdirlar.
Qoxlu sayda dissosiasiya пбqtоlагiпiп olпrast hаm da ziila| molekulla-
rtпrп kigik ionlarla, о сiimlэdап metal iопlагr ilэ, digаг yiiklanmiq makro-
mоlеkullагlа qaг9rlrqlr tаsiгdо olma qabiliyyatini miiаууэп edir ki, Ьu da
zйlаllаrtп foaliyyati iig{,in ýох lnЁhtimdiir. Мэs., bir 9ох fizioloji рrоsеslаг-
da ziilallarrn kalsium kationunu baýlarTaq qabiIiyyoti miihiim rоl oynaytr
kr, bu da rnetabolik рrоsсslаriп nizalnlanmaslna aiddir,
Наг biT ziilal iigiin pH-ln elo biT qiymati чаrdrr ki. Ьч zaman о, саm
yiikii dаqпrrIr va elektгik sahasinda hэгаkаt еtmiг, pH-ln Ьu qiymoti
iz,oelektrik пёqlэSi (pi) аd|апlг. Bu qiymat ziilal tпэhluluпuп titгlапmаsilа
l15
mtioyyon oluna Ьilэг.
pН-rn ztilalln pl-na uyýun olan qiymati опuп ionogen qruplannrn sayt
vo опlагtп dissosiasiya аmsаl|атtлlп qiymati рК ila mi,ioyyan оIчпuг. Оgаг
ziilalln laгkibinda 9ох miqdarda эsasi аlпiпtuг9ulагrп qalrqlan чагsа, pI 7-
dэп biiyiik va аsаsап tur; аmiпtчr5rrlаг olduqda, р[ 7-dan,kiqik olur. Ziilal
mоlеkчluпчп саm ytikii рН < pI olduqda lniisbat, рН > pI olduqda mапfi-
diT. Izoelektrik niiqtasinda ztilal molekulu саm ytikii da9rmadrlrndan чэ
qongu molekullar агаstпdа elektrostatik itolanma olmadrýrndan рН = pi-ya
ЬаrаЬаr olduqda zЁlаllаг mоhlullаrdап asanlrqla gtikiirlar.
Ziilalrn izoelektгik пбqtаsiпi йоiол пёqtаsiпdап aylrd edo bilmak
laztmdlr, giinki bu qiуmэtlаr heg da hэmigа iisbiista dtiýmiiг. Z.iJlalп izоiоп
пбqlаsi рНчп о qiymotinэ deyiliT ki, bu halda osaslarla ЬаЁh рrоtопlапп
sayr, zйlal molekulunda dissosiasiya оluпmlrý tцrýч qrчрlагr tаrаfiпdап ve-
rilmiq ргоtопlагrп sayrna ЬэrаЬоrdir. Belolikla, izoion nёqtasi pH-ln о qiy-
mэtiпо uyýun gэliг ki, mahlulda еlеkrоlitlогiп olmadrlr ýaгaitda ziilal mо-
lekulunun саm yi,ikЁ slfга ЬэгаЬэrdir.

2.3.5. Ziilallartn denaturatlaýmasr ча renaturatlaýmrsl

Ziilallarrn deпaturatlaýmasI - ztilal molekulunun nativ fэzа strukturu-

пчп pozulmastdtT ki, bu da опuп hall olmastntn qisman va уа tam itiгil-
mэsina, ziilaltn digar fiziki-kirnyavi хаssаlагiпiп doyigmэsina, spesifik
bioloji aktivliyinin itinlmasina sэЬаЬ olur. Denafuratlaýma polipeptid
zancirinin gёчdэsiпdэ kovalent гаЬitэlагiп qlгllmаsr ilэ rTiiqayiat оluпmur,
disulfid kбгpticiiklarinin, hidrofob, lоп, hidгogen гаЬitэlагiпiп paгgalanmast
ilo baq чеrir. Noticada iiglii nativ quгulчq vo qismап ikili qurulug pozulur.
Ztilal rnolekullarrntn denatuгatlaýmastna hаm kimyavi Ьirlэ9mэlаг, hаm da
fiziki fаktоrlаг sэЬаЬ ola Ьilэr. Kimyэvi agentlarin denaturatlaýdlпcl
tasiгinin mexanizmi onlartn quгulu9u ila miiоууап edilir. Mas,, sidik
сёчhаri, quanidinxlorid. Гоmlаmid amid qrчрlаrlпа malik оldчqlаппdап
ziilalrn peptld qruplarl ilэ hidгоgеп rаЬitаlогi iiýlin raqabat арапr vo опlагI
dziiпэ kеqiriг, Dепаtttгаtlаqmапrп 1lzikr faktorlarIr]a - tеmреrаt].]I (450C-don
aПrq чэ l0-15('C-dan aqaýl),9iialanlna (rrltгabandv;ayi, гепtgеп, radioaktiv.
uItrasas. yiiksok tэzуiq) aiddiг.
ZiiIallaTrл 9oxttnda dепаtlrrаtlа5mа 50-60nC qаdэг qlzdlrlIdrqda
Ьаqlапrг, Вэzi zii|allar hаш do l0-i5 "С tеlпрегаtuгаdэk soyudulduqda
denatuIalIaýlIIa[, istiIrk naticosindo denatu[atlaýlтIaya nrisal уulпurtапlп
biEiгilrnosi zatrraпt ziilaltn ptxtalalIrrastdtt,
Dепаtuгаtlаýпlа zamanl zi'tlalllt polipeptid gбvdasirrin kovalent
гаЬittl|огiпiп qlrrlnradrýr пrtэJum olduýrrndan. bela Ьiг паtiса qtхапltтt;dtг
ki. dепаtuгаtlаqrтауа sоЬзЬ polipclltid zоrrсiгiпiп aqtlлasrdtr ki. rl, гtativ
l16
ziilaI molekulunda xarakterik sчгоtdо biikiilmti9diir ýok,2, l 2),
-"-iit
itirattosma. Denaturatla;ma zamant nativ zЁlal molekullarr bioloji
ukti;';Йr";, quydasrz qakildэ yiýIlmrE yumaq fоrmаsrпа ke.girlar ki, bu da
;;;.;r;;Б#deyil. i{al-hazirja Ьi19Ъх miiаllаr malumdur ki, kimyavi
.Йчq iil".ira" а9llЙr9 molekullar rепаfurаtlаýmа, tэkrаr bi,ikiilmo prosesi
i.,i"Ъiiiа" ilkin fоrmilаппr аltrlаr. Bundan эlача, аgэr denah.rratlaýmlý
дiui г"й.оtаirs., rепаturаtlаýmа prosesi zamant onun katalitik aktivliyi dэ
;;Й ;i;; Бit"i u. бzii do i<ataliz olunan reaksiyanrn zamanl
spesifikliyi
onun i/Ёln
a.y]lib"a.r. Dепаtчгаtlаýmlý zi.ilaltn rепаfurаtlаýmаSl
yenibioloj iaktivli.k
-'- aKtivtiyibэrpa оluпчr, heg
biotoj; Ьiг
l"',n'1', kimyovi
Б"rru*rпitu9-19 ziilalrn iokiar btiktilmesi iigiin xaricdan he9 bir
u*rn, talob оiчпmur, bu proses бzЬа9rпа рН vo tеmрегаhJruп nativ
"n".ii
-
iоЙапrп stabittiyini tomin edan qiymotlarinda Ьа9 чеrir( ;ok,2, l 3),
itir"r mоlейlчпчп nativ koniormasiyasr бzliiyЁnda о formanr tomsil
Й".iipraitda an stabitdir, уопi эп az sorbastenerjiyэ malikdir,
"ai.Ki.,
Na(iv гlbonukleaza
(Laxladllfi lýD гibonukleazA

26
12

34
L 65

L
95 58

cnzi miqdarda
ýidik ciivhori v9
0- mе*.рtо€ипоl
Р-m€rkарtо€впоl

HS
SHs
L
п
SH

DепаluгаtlаýпIý riЬопukl€аzа

ýэki| 2. l2. Ribonukleazantn ýakil 2, l3. <Laxladrlnrlg>

barpast l,э dепаfurаtlаýпrаýl ribonukleazadan nativ
fomranln апrаlэ galnrэsi

II7
 2.3.б. Ziilallann konfoгmasiyasl

Ziilallaгrn bioloji iirnksiyaslnl miiаууап edan miihiim fаktог,

опlапп konfoгmasiyasrdlr, yani ziilal molekulunun аtоmlаппtп fozada
yerlaýmasidir. Kolфqurasil,a vэ kоtфrпшsil,а tеrmiпlэriпi Ьiгi- Ьiriпdоп
fаrqIопdiгmаk lazl mdrr.
Konfi.qurasiya dedikdэ йzyi molekulun fэzada tэlkilidir ki, о da,
a9aýtdakrlarrn mбvcudluýu ila mЁаууоп olunur:
l.Эtгаfrпdа sэrbost firlanma miimkiin оImауап ikiqat rabito;
2.ЭtгаГrпdа miiоууап aгdrctlltqla ovaz olunmug qruplar yerlaqmig хiгаl
mоrkаzlаг. Mos., karbohidrat miibadilosinin аrа mаhsчllаппdап biri оlап
fчmаr turgusunun kопfiqчгаsiуаsrпl, bazi bitkilardo rast galinon опчп
izоmеriпiп - malein turýusчпuп konfiqurasiyasl ila muqayisa edak.
Bu Ьiгlаgmаlэr <izliiklaгinda handasi va уа sis-trans izоmеrlаrdiг.
Опlаr avэzedici qгчрlатtп ikiqat Tabitэyo поzатап уеrlэgmаlаri ila
fоrqlопir. Наr iki halda biz daqiq miioyyan Ьiгlаgmа ila qаqllа9lпq ki,
bunu da tomiz halda alda etmэk оlаr (qak. 2. l4.),

Handaýi (sis-trrпý) йоmсrlог

ноос н н н
с
н \.-" ноос соон
Fчmаr tuýusu Маlсiп ruýчSч
(trапs-izоmег) (sis-izorTer)

optiki izоmеrlа. (епrпtiоmсrlаr)

соон соон
H.N>c<H ц>ё<Nн,
СНз Ьн,
L -аlаDiп D- аlапiп
ýakil 2.14. StегеоiZоmеrlаriп konliqurasiyasl. Kovalent rabital"ri
parqalamadan bu izоmегlаriп Ьiгiпi digarina qevirmak olmaz

Konfiqurasiyalr izolnerlari forqlrrndirэn эlаmаl оduг ki, Ьir va yd

9ох sayll kovalent гаЬitаlаri pat,qalamadan onlartn birini digэriпа
qечirmэk oltnaz,

lll]
 КопjЬrmаsiуа tеrmiпiпdап iizvi molekulun avozedici qruрlаrrпlп
fozada yerlogmasinin tosviгi iigЁп istifada olunur. Вч avazedici qrчрlаr
takqat kагЬоп-kаrЬоп гаЬitаlаriпiп otTafittda
sarbost flrlanma noticosindo бz гаьitаIоri
qrпlmadan vazilyatlonni dayigo biloT, ,F*
Nativ halrnda hог Ьiг ziilal molekulu опа
xas olan faza quruluguna malikdir ki, bu da
konformasiya adlanrr. Nоrmаl tеmреrаtuг ча рН
9araitinda ziilaltn polipertid zanciri (va уа
zопсiгlоri) yalnrz Ьiг koпformasiyaya malik оlчr
ki, buda nativ adrnr dagrylr.
Копfогmаsiуаdап asrlr оlаrаq ziilallart
asas iki sinfa ayrrmaq olar. Biringi sinfi lDrilyar
ziilallar togkil edir. Bunlar suda va durulagdrnlmIg Qlobulyar zйlallar
duz mэhlчllаппdа hall оlmауап maddalordir. Ох
boyu Ьir- Ьiгlагiпо paTalel уегlоgmi; polipeptid zопсirlагi uzun liflог
(ftЫillаг) va уа lауlаr amala gоtirirlоr,

п
и Fibrilyar
12 ziihllar ш

ц
и i,l

р
l\ ii
Qlobulyor ziilallar u-spiral cx-spiralп super
spirallo5пast

Uzun sapvan molekulIu fiЬгilуаr ziilallaг - dayaq zЁlallarrdш ki,

Ьчпlага da birla9diTici toxumalarda, qlýlTdaqlaгda vo siimiiklorda - kollagen,
azololaгda - miozin, tiiklorda о- kеrаtiп, dlmaqlaгda Р- kеrаtiп aiddir.
ZЁlаlIаr arasInda d igоr siпif - qlobulyar zЁlallar iistiinliik ta9kil edir
ki, Ьuпlапп poIipeptid zапсiгlаri slx 9okildэ kompakt sfегik vo уа qlobulyar
quruluglara ЬчпrluЬlаr, QlobulyaT ziilаIlагrп oksaгiyyoti sulu mahlullarda
hэ]l оlчгlаr va asanIlqla diffuziya оlчпuгlаr.
QlоЬulуаг ziilallara hal-hazrrda malum оlап biitiiл fегmепtlогi чэ
еlэсэ do anticisimlori, bazi hоtmопlагl vo noqliyyat funksiyalarlnr уеriпо
yetira bilonbirqox ztilallan da aid etmok оlаr,

ll9
 Bazi ziilallar агаlrq tipo aiddiг. FibTilyaT ziilallaг kimi опlаг da
чzчп, gubuqvan qчгulu;а malikdir va еупi zаmапdа опlаг qlobulyar ziilal-
lаr kimi sulu duz mаtrlчllагrпdа hall оluгlаг.

2.3.7. Zilаllаrп qчrчlцýч

Ziilallaпn qчгчlugчпu tasvir etmak iigiin birli, ikili, iiglii va dбrdlЁ
qurulu9 anlayr;larr qabul edilmi9diT,
Birli qurulus - polipeptid zапсiгiпiп aminturýu ardrcrllrýrnt vo
disulfid rabitasinin уегlоqmэ vaziyyotini bela аdlапdrпrlаг. Belalikla, birli
quruluq бzl0ytinda ztilalda kovalent rаьitаlаriп tаm tasviгini чегiг.
polipeptid zancirinin baqlaпýrcr kimi опuп N-ucu qabul еdiliг, mahz
ьчгаdап аmiпturgulапп saytlmasl Ьа9lауlг. Bu potipptid zanciTinin
гibosomda sintezinin istiqamatina uyýun galiT ki, bu da ёz пбчЬаsiпdа
.RNT -пiп 5l -э 3l istiqamatino miivafiqdiT, Birli qurulug hоr bir ziilal
iigЁп spesifikdiг vo genetik molumatla miiэууап edilir, yoni DNT -da
kodla9drгrtrb. Ztilalrn biitiin funksiyalaгr чэ xassalэri Ьiгli qurulu9dan
astltdtr. Bela ki, fеrmепtiп spesiгrk tasiгi аmiпtufýчlапп tamamilo
miioyyon агdrсtlhýrпt tаlэЬ ediT.
Birl i q urlt I us (аmiпtчгgч ardlclllt Ёt) kопfогmаsiуапt miiэууоп еdir;
bu polipeptid zancirinin nisbaton sabit termodinamik vaziyyotidir. Опа
mЁxtalif faktorlar, о ciimladan prostetik qгuр[аr tasiг edir.

н о R пl
о
- 't.<;
R
I ll I

N. ll с
NH: с
I
с N
|'
R ll
I

l н I
н
н н

Копfоппаsiуауа ikili, iiqlii va dбrdlti qurчluglаг aiddiг.

ikili qurulus -poIipeptid zanciгinin fozada yerlaEmasini хагаktеri-
za еdir. о, Ьiг polipeptid zапсiгi daxilinda iki peptid rabitasinin -со- va
NH- qгчрlаrr агаslпdа (spiгal konfiqurasiyalarr) vo уа iki polipeptid zапсiгi
arasrnda (biikiik qatlarr) hidrоgеп rabitasinin уаfапmаsl пaticasinda
аmэlэ gэliг.
ikili qurulug asasan ct-spiral , biikiik qatlarl (Pqurulug) va ko|la-
gen sрiгаll kimi mtintazaп qчгulu;lаrlа tamsiI оluпuг. Polipeptid zэпсiri-
пiп Ьir hissosi nizamlanmt; quгuluqa malik deyil, bu hissalari atnorf vo уа
quгulttgsuz sаhаlэI аd]апdlпг|rаr, а,sрirulсlа btitiin hidTogen гаьitаlаri
l20
 taqribon sрiгаlrп охuпа рагаlеldirlаг va
ьiг- Ьiгiпо kоlliпеаrdrrlаг ki, bu da
sarbast enedinin minimumuna uуфп [пt
г п
gаliг: hаг Ьiг kагЬопil qrupu zапсiгiп
gedi9i boyu dёrdЁпсii NH- qrupu ilo
hidrogen гаЬitоsi эmаlэ gеtiгiг (9эk.2.15).
с- sрirаllапп оmеlо gэlmэsi za-
manr maksimal sayda оmа[о gela bilon
bidrogen rabitolari qapanlr ki, bu da ь
quгчlugа mбhkamlik чеriг, о
нно
т
,l д.8 -
1, -tт J)' _L-L-
т
о }
д

Tf
HR ll
R2H х;Е I; ll
R5 о

ýaKI.2.15. а- spirrlda hidrоgеп rrbitalarl

Pbiikйk qаtlаппdа Ьiг ne9a polipeptid zопсirlогi 0,465 пm

masafodo Ьiг-Ьirlоriпо раrаlеl уеr[а9аrоk, qaЁqat biikiilmiig yash konfiqu-
гаsiуа amolo gotirirlor.
Polipptid zoпcirinin btkf& sаhаlэri kоореrаtiч хаssаlэг Ьirцzо
чеrirlэг, yoni ztilal molekulunda уап_уапа уегlа9mауа cohd gОstоrirlэr,
рагаlеl vo antiparalel P-biikiik qаtlаг vo уа чагоqвlоr аmаlа gоtiгiгlоr ki,
Ьчпlаr da zапсiгiп biikiik sаhаlогi агаstпdа hidrogen rabitolonnin kёmayila
Ьаrkidiliг (gok.2. l6).
Fibrilyor ztilallaпn ikili qurчlч9lап sрiгаl ;akilli (miozinda, fiЫi_
поgепdо ve d-kerotindo -
о-sрiгаl) vo уа biikiik (Р- ,i
kегоtiп, ipayin ГrЫоiпi)
оluг. QlоЬчlуаг ztilallaгda
c-spiral sаhаlэгi qeцi-
spiral sahalarla пбчЬаlо-
Y "(

пirlаг, Ьэzап digaT tip spi-

гаlh vo уа biikЁk sаhаlэrо 1
da гаst gоliпir.
Kollagen tipli spi-
rаl hаг dбчrdа addrml
0,86 пm olan ii9 аmiпfurýuqa- ýОИl 2.16, Ziilalln апtiраrаlеl Р-
lrýrna malikdiT, коllфепiп strukturD
osas qurulugu triplet (rig zon-

l2|
сiгli) polipeptid zonciridir. Prolin vo hidгoksiprolinin уеrlо mэsiпiп
miintozomliyi naticosinda tiglii zапсiг <эyintili spiBb formastnt аltг
(sok'2' l7')'
Ltgli) qurulus biitЁnliikda
* ,4_--,t _/|1_ v. .^a\r,,_" polipeptid zancirinda nizamlanmt;
vo аmоrf sahalarin faza qurulu;u ila
ki, bu da уап
хаrаktегizо оluпчr
radikallaгrn qarýlllqll tэsiri
naticasinda оmоlа galir va опlалп
пёчlагi чо konformasiyastndan
asrhdrг, Belaliklo, iiglii qurulu9-
ýakil 2.17. Коllдgеп tipli qчrцlчý аgаr о, bir polipeptid zэпсiriпdоп
.. amala gэlibsa, ziilal molekulunun
fazada уеrlэ9mоsiпi tosvir ediT. UglЁ qчгulчq аmiпФr;ulапп уап zэпсiгIогi
araslndakr rаЬilоlаrlэ, оп owol sistein qahqlan агаsrпdаkr kovalent disulfid
rabitalaгi vo еlэсо da iоп rаЬitоlаrilэ (СОО' Н]М-), hidгоgеп rаЬitоlаrilа
(mos,, =0,..Н-, СОО'.,.Н-О-) vo hidrofob qаг9lhqlr tаsiгlагilо (mas., -СН-
(СН,),,..(СН,),-СН-) sиЬillэ;ir (;ok,2. l 8,),
Hidrofil zila|larda аmiпtчгqчlапп kапаr hidrofob zonciгlari
qlоЬчlуаг molekul daxilinda hidгоfоЬ saholor amala gоtirirlог (hidrofob
qaT9rlrqh tаsiгlоr), Ьч halda hidroftl zапсirlагi hallediciyo toref yбnalmig
olurlar vo mоlеkчlчп hidrofilliyini mtiоууап еdirlог. Hidrofob ziilallaг aks
gokilda qurulublar.

а,),
\ lll
ll
l=o
н!

.1i cII] \сн

с н,I
.d
(u
1L,
t cll
{
с

н)

ýakil 2.18. Zailдl mоlеkчlцпцп aiýlii qчrчlчýчпч stabilla;diran rabitalar

| - iоп rabitasi; Il- hidrogen rabitэsi;
lll _ hidrofob Tabita; lV - kovalent rabita
|22
 Ziilaltarln biitiin bioloji xassolori (katalitik, hогmопаl va s.) опlагrп
tiglti quruluglarrnrn saxlanmast ilo ЬаýIrdlг ki, Ьчпч da nativ kопfогmаsiуа
adlandrrmaq qabul olunub.
Dо7dlй qчгчluqа о ziilallar malikdirlaгki, onlarrn molekullaп qеуri-
kovalent гabitoli iki чо daha 9ох polipeptid zoncirlarindon ibaraldirloT.
Dбrdlй qurutug nisbi molekul kiitlosi 50000- 100000 -dап ytiksэk оlап
ziilallaT iigiiл хагаktегikdir, Dбrdlii quruluga malik ziilallara оliqоmег
ztilallar deyiIir.
Dбrdlii qurulug dedikda molekulda ayrt-ayrr polipeptid
zэпсirlоriпiп fazada qaцrlrqlr уеrlэýmэsi iisulu, опlаr агаstпdа гаЬitаlаriп
xaTakteri Ьа9а dii;iiliir. Diiгdlii qurulugda ziilal molekulu tarНbindoki hоr bir
аупса polipeptid z опсii protomer чо уь subvahid adlantr, Bozi mЁаlliflаr
subvahid tегmiпiпi уаlлrz molekulun funksional aktivliyo malik hissosino
aid edirlor. О, hоm Ьir рrоtоmеr ýaklinda, hэm do Ьir пе9а рrоtоmеr 9oklinda
tamsil oluna Ьilаг, Diirdlfi qurulu9lu ziilallan Ьаzэп ele miirэkkэЬ ziilal
qчrulч9lаппа da aid edirlar ki, Ьчпlаrdа bir пе9а уй sayda subvйiillar
саmlоgiгlаг, mэs., Ьаltегiуаlапп qamqrlan, чirчslапп bagcrqlarr vo s, BeIa
zЁlаllагr qox vaxt multimer ziilallar аdlапdrпrlаr. Ноr Ьiг qeyri - miioyyan
sayda ргоlоmеrlагiп birla;masi,
ziilahn yeni bioloji xassolorino
gatirib qrхагmlrsа, dбrdlii
qurulu9dan forqli оlаrаq bu
aqregirlэ9mi9 hal аdlапdlгrhr.
Dбrdlii qurulu; polipep-
tidlarin уап zoncirlori arastndakr
qeцi-kovalent rаЬitоlоrlэ fikso a9tlmlg zвпсir
оlчпчr: ion va Ыdrоgеп rаЬitаlа-
гilа, hidгоfоЬ qar;llrqlr tosirilo.
Qlobulyar zЁlallarda iiqlti
quruluglu bir пе9о рrоtоmеrlаr
iimumi yumru dбrdlii qurulu; miivoqqsti уаrапml
эmоlо gаtiгirlаr (mos., Hemoqlo- сr-spirallaг
bin - 4 protomer-I- tеtгаmеrdir).
Spiralh ikili quruluglu fiЬrilуаг
ziilallaгda Ьir пе9о sрiгаl Ьir уегdэ
qurulmug ola ЬiIаг. Sabitlaýmiý (r-sрiгаllаг
(сro.-burulma vahidlari)
Aglq 9akildo оlап poli-
peptid zancirinin Ьir пе9а saniya
vo уа doqiqo эгziпdо burulmuý ýaКl 2.19. ZЁlаhп Ьчrчlmаslпlп
mоlеkчlа neca qevгilmasi mаrаq farz оlчпап mаrhоlаlаri
оуаdrг, Belo Ьir hipotez iгаIi

l23
 Ziilrllann birli qчrчlчЕч va konformasiyasl

{,а-Аtа -Lуs -РЬ.-Gtч-АФ-Sеr-.Ъп-Sег-sег- Asn -Нlо-Меt-GtUЛtа -Ata-se

Ata saг
l
Tin -Туг- 0tп seF,lt е
scr
l Лsп-Gt\- - sег-Туг-sоFТhг-r,{еt - ,I
тh. тhг Аsп
G(u
Gtу
I
дзр
Lуз Аgп -А(а
NHr Ъr sý
I
Азп дЬ I
Аrп
- LysJ
I

val G h з_s€г-Gtп Gtu l

l G(h
А.р s Sal
l
I
I
l tйф
Ata д t1 ýrоТг-\Н-йо\НЯlý РЬь}АЬ s.{Ы тhг l
А
Цtr
t
ё l tъt
His Gty l
si. I
l$- Gt n-Ata- Аsп-ЪFЪFLу! -А[а- Аsп_ Рrо-Туl! l.y! -sег-,| Lys
Gtч S I

I ё s.r
Hir
\vat- Рhе-тhг- Аsп -vаt-Рго s-с А Asp- -Ъп- Lэu -Asn - АФ

КЬопчНеаzапш birli qurulugu

Lys * Alr - Hiý -Gly - Lyý - Lyý -v.l - Leu - Gly -Alt
Bir nolioeo(id zanciгinin birli
l amiirtuбu'ardrcrllrýl

0glii qurulu; Diiгdlff qцrцlчý (hcmoqlobinin

(hemoqlobiпin g-zonciri) 4 sагьаst zапсiri ьiг
ikili quruluý ртоtеiп оliqоmеriпdа)

Proteinin quruluqu

l2-4
stiriilmiiýdiir ki, bu prosesda ikili quru|uqun о qadэT dэ bёytik оlmауап
iahalari'miihiim rоl оупауlr. Taklii olunan modela gёга agrq polipeptid
zапсiгiпiп (- 5-э qаdэr аmiпtur;u qalrqlaгr) qrsa kosiklari aZ yaýayan qчIч-
lu;lar: с-sрiгаllаr va уа P-qatlaг omalo gаtiгirlаг. Bu_ агаltq quruluqlaT
diiTuziya nbticosinda уЬхlпtаýrгlаr va kоmрlеkslаг fоппаlа;dtrmаq yolu ila
Ьrr-Ьiriпi Sabitlaýdiгirior (qоК. Z.tS.). ЭmJlа galmi; Ьurчlmа чаhidlэгi ad-
lапап ос, ВР vo уа сВ komp|ekslari sопrаdап ikili qurulugun 9rхrпп 9akilli
еlеmепtlаriпi stabil lа9diгоп mаrkаz гоluпu оупауtrlаг,
Теmреrаtчrчп, tazyiqin, рН-lп, ion qaПlrqlarrnln dayфrnasi, hаm
dэ digаг mojekullarln vo уа pгoiterik qгuрlагrп ztilаllага birlagmasi (ni-
zamla"nma proseslaгi) ztilailn iKili, tigtii vo dбrdlii quruluqlarlntn dэyi;ma-
sina va Ьuпчп naticosinda опuп bioloji aktivliyinin dayiýmasina gаtiгiЬ
qt-

хапr.

Zii!aIlarda xaraklerik rапg reaksiyalart

ztilallarda bir srra rапg геаksiуаlап mбчсuddчг:

l.Вlиrе' reaksiyasr. Ziilallai mis duzlагl ila va qэlачilагlэ Ьапбч9эуi
rэпg чеrirlоr. Bu сiir гэпgi tarkibinda peptid гаЬitаlагi (-NH-CO-) olan
biitiin mаddаlэr чегirlаг.
2..Ksantoproteiп гeaksiyast, Ziilallar nitrat fuгqчsu ila sarr гэпg чеriт ki,
bu da аmйопуаklп tаsiгilа паrlпсlуа kegir. Вu rеаksiуа zamant ziilallarrn
aromatik аmiпtrrг;чlаппtп tarkibindэ оlап aгomatik halqanin nitгolagmasl
bag чегir.
i.МiI!оп reaksiyasl. Civa-nitratln nitrit furgusundakr mэhlчluпdа z|ilallar
q,Йlz, ,апg чегiriаг. Bu геаksiуа fenol qruрlаппrп olmast.ila еlаqаdагdrг,
'
4.Sulftid"rit reaksiyasl. ZiilаlЙгr natrium-pltimbit mahlu]u i[a. qlzdrrdrqda
quгýu;un-sulfidin qiга gёktintiisii gбkiir. Bu геаksiуа sulfhidril qrчрlаrrпtп
15H) olmasInl Ьildiгir.

2.3.8. Sada ча mйrаkkаЬ ziilallann miihiim niimayandalari

Sad а ziil а l lаr (рrоlеiпl ar)

дlhuпiл!аr. Моhlчllап пеуtгаl dLrz|aгla, 11з5,, 2111п9лiцrт srtlfatla,

doymast zamant gёkоп. suda hэll olarr ziilallaгdrrlar, Опlаr tэbiatdo 9ох
geni9 yayrlrTrglar, inaun,n qапlпlп plazmaslnda оlап ziiIallarrn tаqriЬэп
gохduг
Зо"z" -'rii"qKlr еdiгlаг. Albuminin iтiqdагr уuпrurtа ziilаllагlпdа
(50%-а qэdаr). Bitkilor do albulninlo zэпgiпdiгlаг,

I25
 Qlobuliпlar. Nеуtгаl drrzlaгrn zaif rTohlullarrnda hall оluгlаr, lakin
yiiksak qatrlrqlarda qlobulinlaT 96kiiTlaT. Аmmопiчm sulfat qlobulinlэгi
artlq doyma 50% olduqda duzIa9drrrг, ancaq albumin чэ qlоЬпliпlэгiп па
bu, na da digаг qatrlrqlarda tam аупlmаsl Ьа9 чеrmiг, Suda qlоЬчliпlаг hэll
оlmчгlаг, buna gtira da duzlartnltn dializ vasitasila ayrllmast zamant
q0kiiтlэr. Qlobulinlaг Ьir gox Ьitkilэгiп, xtisusila da рахlаlrlагlп
tохчmlаппlп ztilallaгtntn gox hissasini ta9kil еdirlаг.
Рrоlаmiпlаr. 60-80% -|i etil spirtinda yaxgr hэll оlurlаr, onlaTln
tarkibindo ргоIiп aminturgusu, чо hаm da qlutamin hrгgчsu goxdur,
Рrоlаmiпlаг xЁsusila danli Ьitkilэгiп tохчmlаrlпdа vardlr ki, Ьuгаdа опlаr
ehtiyat ziilal гоluпч уегiпа уеtirirlаг.
Hislottlar, Qalэvi tobiata malik ziilallaгdrr, tэгkiЬiпdэ 20-30%
diamin tur;usu чаrdtr. Histon]ar zaif tчr;ulаrdа hэll оlurlаr (0,2N HCL)
ammonyak va sрiгt vasitasilo gбkЁгlаr. Нistопlаг asasan heyvan va bitkila-
гiп htiсеугаlагiпiп пЁчаlогiпdо оlurlаr vo хгоmоsоm ziilallarr iqorisinda
miqdarca iisttinliik ta9kil etdiklarindan, хгоmаtiпiп qurulugunda miihtim гоl
оупауrr[аг, Rentgenstruktur analizi чэ elektron mikroskopiyastnln mэlu-
matlanna asason fогmаlаgmrg hiiсеуга niivasina malik оlmауап огqапizm-
lаriп хrоmоsоmlагrпdа histonlaг а9kаг оluпmауlЬ.
Рrоlаmiпlаr. Kl9ik molekul kiitlali (l2000-o qаdэr) giiclii asasi
xassali ziilallardrr. Molekul kiitlasi kigik olduPuna gбго опlаrdап bazilэri
dia|iz zаmап sellofandan kеgirlаг. Ргоtаmiпlоr zэif turgularda hэll оlчrlаг,
qaynadlldrqda gilkmйrlоr, опlапп mоIеkчllаппdа qalavi аmiпtчrgulапп
miqdan 80% -о yaxtndtr, xiisusila аrgiпiп qoxdur. Рrоtаmiпlагdэ tгiрtоfап
чэ torkibinda kЁktiгd оlап аmiпtчцulаг yoxdur; ртоtаmiпlэгiп аksагilуэ-
tindэ ham da tirozin va fenilalanin do уохduг ki, Ьuпа gёrа da опlаr ziilal-
la bir gox rапgli rеаksiуаlаг venniT. Рrоtаmiп molekullannda asasi аmiп-
rur;u[аr ytiksok qatlIrýa malik olduqlarl tiqiin, опlаr izafi mапfi yiiklti qrup-
lаrа malik molekulIaTla, xйsusila da rruklein furgulап ila 9ох asanhqla
reaksiyaya girirlаr,
Ргоtаmiпlоr tabiэtda genig yayrlmrqlar, ОпIаr iпsапlаrlп va hey-
чапlапп cinsi hЁсеуrоlагiпdа чаrdtrlаr ча bu tip xromatin zЁlаllагtпtп эsаs
kiitlasini ta;kiI сdiгlаr. Рrоtаmiпlаr DNТ-уэ biokimyavi inertlik чеriтlэг ki,
bu da orqanizrnin irsi xfisrrsiyyatlaгinin saxlantlmastnrn vacib ;огtidiг,
Рrоtаmiпlоrэ 9ох rTiqdarda balrqlaTln sреппаIаrtпdа гаst gэliпir,.
Рrоtеitюidlаг, Qatin hall оlап zi.ilallardrг, опlаr iig n tarkiblarinda
ki,ikЁrdiin zangin oImasl хагаktеrikdir. FiЬгilуаr z[,ilaIlar: ipoyin ztilalr-
fiЬгоiп; ttiklэгiп. Ьuупuzlагttr, drrпаqlаrtп ztilallarr - kегаtiпlэг: biTlэ9diTici
tохumаlаrtп ziilallarl - kоllаgепlаг рrоtепоidlаrа аiddiгlаг.

l26
М ii rakkab zii lall аr (prot eid! ar)l
МЁrэkkэЬ ziilalrn zЁlаh kопrропепti ilo baýlr olan prostetik qruplar,
kimyavi саhаtdэп yax9r буrопiliЬlаг.
FosfoproteidIar фsfорrоtеiпlаr) - tarkibinda xeyli miqdaгda ortofos-
fat tuгýusчпчп olmasr ila xarakteriza оluпur ki, bu da, adatan, sеriпiп,
nadir hаllагdа isa trеопiпiп oksiqrupu ilo miirakkab еfir rabitosi
vasitosilo baglr оluг, DigaT oksiamintuTgulaг (tirozin, hidгоksiрrоIiп) fosfoт
еfiгlагi amalo gatirmiTlaT, Fоsfоргоtеiпlага - siidiin, уumuгtа sarlslnln ча
ballqlarln kiirtilэгinin ziilаllап аrddirlэг, Опlаг Ьеуiпdэ da agkar ed,iliblar.
Fоsfорrоtеidlаr zоiftчrý miihitda suda holl оlmчгlаr, lakin qalavidэ yaxgr
hall оluгlаr.
Metalproteidlar - ziilallartn metal iопIап iIo komplekslaridirlar ki,
Ьчпlаrdа metal ionlarl ziilallara bilavasita birlaqiblaг va ziilal molekullart-
ntn qчrчlчgIаппtп toгkib hissaloridir.
M€talproteidlaгin tаrkiЬlогiпdа 9ох vaxt Cu, Fe, Zп, Мо va s, tnetal-
lага Tast gаIiпiг. Bazi, tэrkibindo adlaTl qаkilэп mеtаllаг чэ hom da Mn,
Ni,Se, Са va s. kimi mеtаllаг olan fегmепtlал tipik metallpгoteidlaгdiг.
Qlikoproteidlar (qlйkoproteidlar) _ Ьuпlаr miirakkab ztilallardrr va
tаrkiЬlэгiпdа kагЬоhidгаt komponenti чагdlr. Bu tip ЬirlаgmаIагdа ziital
Ьir пdч ёzйldiir ki, опа karbohidrat qгчрlап Ьirlа9iг[аг.
Kimyэvi quгuluglartnrn xiisusiyyatlarina mrivafiq оlагаq qlikopro-
teidlar haqiqi qlikoproteidlara va рrоtеоqlikапlаrа аугtItrlаг,
Onlartn arastnda asas farq hoqiqi qlikоргоtеidlагiп kагЬоhidrаt
qruрlаппlп, adatan, tаkгаIlапап oliqosaxaгid fгаqmепtlэтi аmоlэ
gэtirmауэп l5-20-ya qadar mопоsахагid komponentlorindan iЬагаt
оlmаstпdаdtг, lakin ргоtеоqlikапlагdа опlаг эsаsап dztinэmaxsus disaxarid
xassosina malik bбyiik sayda tаkrаr olunan чаЬidlэгdэп qчrulmuglаг.
Haqiqi qlikoproreirl/ar - molekul gakilari gепi; diapazonda dayi;ir,
bazan l mlп. чэ daha аПrq оIuг. ýaxalanmi; чэ уа xotti karbohidrat
Zопсiгlагi hamiýa molckulun peptid hissasi iia kovalenl rabitasi ilo
baýIrdlrIar, КагЬоhidrаt kоmропепtlаriпiп tarkibinda lO-dan artlq mtixtalif
пrопоsахагidlаг аýkаr оluпmuýduг: D_qaIaktoza, D-mаппоzа, D-qliikoza,
N-asetilqliikozarlin. dezoksisaxaгidlar va s.
Рrоtеоqlikопlоr - molekul kiitlasi gox Ьбуiikdiiг чэ btiyiik sayda
takrallanan disaxaгid hаlqэlотiпlп hesabtna bozatl Ьiг пс9э ITilyona gatrT,
Bu kаrЬоhidгаt tarkibli ziilallaгrlr tnahlullaгl yiiksэk бzliil(iya rnalikdirlar,

l iпgilis dilindo оlап odabi\},atlaгdn (lprotcid, lеrпliпi ilo yalta5l rпiivaliq

ýokrlqi irlavo оluлlпilqIа <pt,tltcirl" tсrmiпi dir tstiI'ada rlluпuг

|?1
proteoqlikanlaг bёytik olmayan ztilali hissodan iьаrаtdirlог ki, Ьuпlаrа
mоlеkuilагrпtп taгkibinda aminsaxaгidlarin ча чгоп tuýчlаппrп qalrqlaгr
olan bciyiik miqdarda (onlarla) hcteropolisaxarid zапсirlаri kovalent гаьitо
ilo Ьirlо9irlоr.
QIikozamiпqlikaпlar - adlanan proteoqlikanlarrn kагьоhidгаt
kоmропБпtlэri asaion -
qiа[uгоп tuг9usu, xondroitinsulfat, hераriп,
hepiraпsulfal vo kеrа!апsulfаl kimi роlisахаridlэrdiг, Biiti.in bu
роiisахагidiоr аmiпsахаridlагiп, hеksчгоп turýulaпnrn чэ az hаllагdа
Ьопоsахагidlагiп qalrqlanndan ibaTot tоkаrlапап qoýa hэlqalara
mаllkdirlаr.
KarbohidTat tагkiЬli ztilallar gcnig suTalda canlt orqanizmlэTda -
iпsапlаrdа, bitkilordэ чэ mikTooгqanizmlorda yayllmrglar ki, buTada опlаг
miixtalif funksiyalar iсrа edirlor. Bela ki, qlikoproteinlar sа(himеmьгапlапп
tоrkiЫогiпа daxildirlar ki, Ьчrаdа biokimyavi tanlma va hiiceyraarast
qагýlhqh tosirin zarifprosesloгindo iqtirak ediгlor, miiаууап Ьirlо9mаlоr va
htiсеу.ыаr iigiin rеsерtоr sistemlaгi гоluпu уеriпа yetiгirlar. Iпsапlагrп чэ
hеутапlапП qап ахtпlаrrпdа dбчr еdэп Ьir srrа qlikoproteidlor - noqliyyat
ztiiallarrdrг, mas., domir daglytctsr funksiyastnr- trапsfеrriп, misinkini-
scrulonplazmin, steгoid hоrmопlаrrпlпktпt- trапskогаtiп уегiпо уеtiriг,
Miixlolif поч canh огqапizmlэrdо gurulus - mехапiki fuпЬiуаlаппt
asaSan рrоtеоqIikапlаг уегiпэ усtiгiгlаr. Deyilonlordan ba9qa,
qlikoproteinlar oiqanizmdo Ьir srга bagqa funksiyalan da уеriпо уеtiгirlог-
katalitik ча s.
Xromoproteidlar - miiгаkkаЬ ziilallardtr ki,
опlагdа qсуri- ziilali hissaloг rangli birla;molardir,
miixtolif sinif iizvi mаddоlоrэ mапsчЬdчrlаг: роrfiriп
quгulu;laTl, flavinadenindinukleotid (FАD), flavinade-
ninmononukleotid (FMN)va s. Роrftriп holqasi, onunla
koordinasiya rаЬitэsi ilo ballr dоmir iопч ila birlikdo
Hemoqlobinin
oksidlo;dirici- reduksiyaedici fеrmепtlагiп (katalaza,
B-zanciri pcroksidaza) va elektron da;ryrct qrчрlагrп -
* sitoxromlann tarkibino prostetik hisso kimi daxil оlчr.
at Mi oql obi п va h епюq lo Ь i п ziilallarr опчrýаlrlаг-
"qb da oksigen da;tytcllart гоluпч уеriпо уеtiгоп tipik
хгоmорrоtеidlаrdiг. Miolqlobin эzэlэlаrdа oksigenin
da9lnmastnt asanIa9dtrtr, опчп bu toxumalaгda
Mioqlobin toplanmastnt tamin сdir. Eritгositlorda оlап hemoqlobin
qanda oksigcnin vo qismon СО,-пiп da9tyrctsldlг, Bu
ziiIallaгrn oksigeni baglamaq xiisusiyyoti, опlаrdа qeyri-polipcptid
kоmропепtiпiп, konkrct olaraq hemin olmast ila 9огtlапiг ki, bununIa hопi

l28
do bu ztilallaгln qrгmtzl rопgdэ olmast da alaqodardtr. ffеи iizvi hissadan va
dаmiг atomundan ibaratdiг (9ak.2.20)
соо соо соо
,
соо
сн, сн сн, сн,
сн, сн, сн сн,
}I
с н
КзС хс с с с с
HrC.t
с сaсН,
с с
нс сн вс \ сн
с с с
"r\r" с
a-a", "r\r -,с -х Сх
f
с с с
f
н CHr
н
СНз
н \ с
н \
fiо.". СНl
fi=.",
Рrоlороrliriо lx Неп (Fс-р.оtороrfi гiп lx)

ll
l'\ ,, i
4/ 5- 6
\]
ll пiп y.rlaýdiyl miЫal,t

ýakiI 2.20. Hemda damir stоmц alfi rabi(а удrдtmаЕs qдdirdir,

Ьчпlдrdап diirdЁ hеmiп sathindэ, be'inciýi Ьч ýathdan bir torofda, altlncrsl
lsa digаг tarafda yerlaýirlar

Uzvi hissa оlап рrоtороrfiriп dёrd рirrоl qrupundan tэ9kiI оlчпuЬ.

Hemda damir atomu рrоtорогfiп halqosinin moгkozindaki 4 zzot atomuna
birlagmi;dir. Hemda dаmir аtоmч fепоfоrmа (+2) vo уа fепifоrmаdа (+3)
ola Ьilоt ki, hemoqlobinin miivafiq fоrmаlаrпl .ferrohemoqlobiп va уа
ferriheuoqlobin adlandtrrrlar, Bunlardan yalntz fепоhеmоqlоЬiп (+2)
oksigen baýlamaýa qadirdir.
Mioqlobin Ьir polipeptid zancirino malikdir, Ьu da l53 aminturgu
qalrýrndan ibarэtdiT va kompakt Гогmаlrdrr. Моlеkчluп daxili hissosinda,
dеmэk оlаr ki, yalnrz qeyri-polyar qalrqlar, хагiсiпdа isa ham роlуаг va ham
da qеуriроlуаr аmiпfuгgu qallqlaгl уеrlаými;lаг. Polipeptid zanciгinin
757о - а yaxtnt 0-Spiral konfoгmasiyaslnda оlцr. Biitiin а-sрirаllаr saýa
buruImugdur. Spirallaqmantn 8 asas sahasi чагdlr, Yеgапа fепоhеm qeyri-
роlуаг 9tikakda yerloýmiýdir ki, bu da onu fеrгifогmауа oksidla;-

I29
mбdon qoruyuт. Hemdo dаmir atomu Ыstidinin уап zancirinin azot atomu
ilo bilavasito Ьаýlrdrг, Bu histidin prolcslиcldlr (F8) beginci koordinasiya
vaziylBtini tufur. Оfuцеr?й? ballanmast sahasi mЬtаviпiп digar salhiltda
а lппu kлоrdiпаs iya vaziyyatiпd а yerlaqm $d ir. Histidinin dlslal adlanan
ikinci qalrýr (Е 7) bilavasitэ bu sаhопiп yanrnda уегlоgiЬ- Proksimal histidiл
hеmiп oksigeno meylini аrtlпr, disиl histidin isa sterik effekt gtistогогоk
karbon oksidinin baýlanmasrnl zoifl оdiг.

zzN\
l
Histidin F-8
нс 6
ll
(\_ I // -СН2-
Histidin Е7
\
H'\l с
1_Fе о2 l
н

l
l
с с
н Неmiп уетlаgmа sathi
l
CIl
l

КаrЬоп oksidi zаhаrlidiг, 9iinki о, fепоmiоqlоЬiпо va уа

feпohemoqlobino Ьiгlоgэrаk orqanizmda oksigenin noql olunmastna
manegilik ttiгаdir. Неmэ СО -уа yiiksak meyllilik xasdrr. Lakin,
hemoqlobinin vo уа mioqlobinin torkibindo bu meyllilik nisbэtan azdrr.
DаmirроrГrriпlоr ile CO-nun kоmрlеkslогiпdэ Fе, С ча О аtоmlап bir dtiz
xэtt iizэгiпdо yerla9mi9lor. Mioqlobinin СО ile kompleksindo iso СО-охч
Fе - С гabitosino bucaq alttndadtг. СО-пuп Fе - С гabitasi ila Ьiг xott boyu
уеrlа9mоsiпо ba9lrca оlагаq distal histidinin mсiчсцdluýч mane9ilik gtisьгir.
Digar tогаfdоп О,- пiп oxu Fе - о гаЬitаsiпа oksimioqlobindo bucaq аltшdа
оlчr.
Demoli, ziilalln tosiгi ila СО dэmiг ilo Fе -С Mbitasino bucaq altlnda
koordine оlчпuг, опчпlа Ьir xott boyu оlmur. Qlobinlэ оlаqоdаг bu сiг maili
yerla;ma , hemin СО ila qargrlrqlr tэsiriпi zaiflэdir vo eyn] zamanda OI-nin
ЬаýIапmаsr Ё9iiп optimal ýarait уаrаdlг (ýok.2.2l ).

l30
 с с
lч
/ \rn о./ \\aru
\! \/i
}f.-N Hlý }lс- N\
о

?/
ш Е7
lll -,r// о
с
I
п I
r Fс
l
_
- -
I l
*\
,'N\ llls ,z*\
illl
н( сII н( сн нс сII
ll ll
Etl
N-c
llп
,l
N
-с
N
-с
l,I .I
ýaКl 2.21. Mioqlobin va hеmоqlоЬiпiп kдrbon_oksidina
дz meylliliЯnin tasviri

НеmоqlоЬiп (flbl - mioqlobin tobiotli ziilaldrr, гепtgепstrчkfur

analizila todqiq оlчпmч9 ilk oliqomerziilaldrг. OgormioqIobin birpolipeptid
zoncirindon ibarotdiгso , hemoqlobindo bunun sayt dбrddЁr. Bu dбrd zопсir
birlikda qеуп_ kovalent rabitalori ilo saxlanrlrrlar. Наr bir zапсiг Ьir hеmо
malikdir, va beloliklo hemoqlobin molekulunda oksigenin dбrd Ьаýlапmа
sahosi чаrdtr. Ya;lr insan orqanizminin esas hemoqlobini olan А
hemoqlobini eyni tipli va с_ zопсiгi adlman iki zoncirdon vo Р-zэпсiгi
аdlапап digог tipli iki zonciTdon iЬаrоtdir. А hemoqlobinin qurulu9u oq Р,
fогmulч ilo ifado оlчпчг. А9kш edilmi;diг ki, hemoqlobinin va
zoncirlBrinin iiglti qurulugu mioqlobinin iiglii qurulu;u ilo 9ох bonzordir.
Forzedilirki, balke dB mioqlobin vohemoqlobin eyni birsalofolan oksigen -
baýlayrcl hеmорrоtеiпdэп amola gоliЬlаг va bu da 9ох giiman ki, Ьiг
polipeptid zancirindan iЬагэt оImчgdчг. Gепlэпп пёчlогiпiп inki;afinrn hэr
bansl sonrakl anlnda ziilah baýlayan oksigenin salafini kоdlа9drгап gen
duplikasiyaya moruz qalmrgdtr. Gепiп Ьч zаmап omala golmig iki sчгаti Ьiгi
- Ьiгiпdап asrlr оlmауаrаq ela doyi;iklikloгo чýrаmtglаr ki, Ьчпlаrdап Ьiгi
mioqlobin tipli, hiiсеуrаlоrdа oksigenin ehtiyat ii9iin toplanmastna
uyýunla;mr; yeni Ьiг gena gечгilmi9diг, ikincisi isa - digor muиsiyalar
noticasinda deyigarok eritrositlorin hэyata ke9irdiklori oksigenin
dagrnmastna uyфnla9mrg hemoqlobinin cr-va В- zэпсirlагiпi kodla;drгmaýa
ba9lamrqdrг. Вiг 9ох heyvan пбчlойпiп hemoqlobinlarindaki amintuýu
aгdtcrIlrqlartnrn mtiqayisasi gOstarmigdir ki, biitiin hallarda doqquz
lзl
аmiпtчrýuпчп voziyyэti ргаktiki оlагаq dayi;moz qalrг. Bu vэziyyэtlar he-
moqlobiniп faaliyyati tigiin miihiinl эhаmilуаtэ malikdiгlar. Опlагdап
Ьаzilагi biIavasita oksigeni baýlayan sahaya daxildirlar.
Hemoqlobin molekulunurr daxili hissasinin qеуri-роlуагqаltqlаrr
bdyiik qevik|iya malik olduqlarrnl gёStогirlэr. Lakin, bЦtiin hallarda, bu
Ьir qеуri-роlуаr qalr!rn, digoг qеуri-роlуаг qahýa dayigmasidir (mas., ala-
ninin izoleysinэ). Betalikla, mоlеkulпп daxili hissэsinin Ьiiгuzа verilmig
qeyri- роlуаr xOsusiyyэti dayigmaz qalrr,
Qeyd etmak lazrmdlr ki, hemoqlobinin mioq[obina yuxanda g<is-
taгilmig qurulug oxgarlrýrna baxmayaTaq, bu iki molekul funksional cahot-
dan tamamila miiхtэIifdiг. Hemoqlobinin subvahidlэri mioqlobin ila eyni
konfiqurasiyaya mаlikdirlэг, Lakin, subvahidlorin Ф 0z tеtгаmегi эmэlо
gаtirmаklэ Ьirlэgmэlаri mйhtim bioloji эhоmiууоtэ malik уепi хаssоlэ-
гiп эmэIэ galmasino sabob olur,
Hemoqlobin allosterik zillaldrT, mroqlobin isa уох. Bu fагq опlапп
xassaIarinda бziinii btiruza чеrir.
Hemoqlobinin makromolekulunda foaliyyot ргоsеsiпdэ subvahid-
lагiп miitahaпikliyi mtivcuddur. Нагаkоt еdоrkап subvahidlor qarqrlrqlt
tэsirа giгэrэk koopeгativ effekti эmаlа gаtirirlаг ki, Ьчпчп da mahiyyati
опdап ibaratdir ki, hаr Ьiг subvahidin liqanda meylliliyi sabit qаlmrг, qongu
subvahidlaгin tosiгi altrnda dayigir. Kooperativ effekta asasan НЬ-пiп О2-
уа miinasibati oksigenla;ma zamant О,-пiп бziiniin tasiгi ilэ dayi9ir. НЬ-
пiп konformasiyasrnln doyigmasina sэЬаЬ о[ап О,-пiп ilkin bi'rlэgmasi,
oksigenin sопгаkt mоlеkчllагtпtп baýlanmaslnt asanla;drnr. Оr_-пiп hemo-
qlobinla baýlanmastnrn kooperativ xarakteгli olmastntn Ьбфk fizioloji
ohamiyloti vardtr, Bu dёrd hеmоqruрuп miistaqil deyil, Ьiгlikdэ tasiri
опlаrrп аýсiуаr. kарilуагlаrIпdа oksigenlэ daha tam doymaslna vo oksigen-
dэп istifаdоЪdап toxumalarda опdап daha tam Ьоýаlmаslпа imkan уаrаdtr.
Oksigenin mioqlobinla ballanmast isa oksino - qеуп - kooperativdiT,
Oksigenin bafllanmastntn kooperativliyini oksigenin hеmоqlоЬiп
ilэ baýlanmasl эугisiпiп siqmoid fогmаstпdа olmast tasdiq еdir. Bu, he-
moqlobinin qапrп оksigепiпiп da;tytcrst kimi Гtzioloji Toluna da uуýuп
gаliг. Mloqlobinda iso аугi hiрегЬоlik formadadrr.
НеmоqlоЫпiп oksieena rney|liliyi pH-dan asrlrdlг, mioqlobin isa
bu ctir asrlrlrq biiruza чеппiг. СО, mоlеkullап da lremoqlobinin oksigeni
baýlamaq bacaTlýIna tasir gбstаrir. F-izioloji htidudlarda pН-ln azaltnast
oksigenin dissosiasiyasl ayrisini saýa убпаldiг, уапi oksigeno meylliliyi
аzаlrг, CO.-nin qatlllgrnrn агlгlrаst da (pll sabil olduqda) oksigena
rneylliliyi azaldrr. Yiiksak metabolizm saviyyosina malik tохumаlагdа,
mas., эzоlаlэг i;ladikda. Ьбуiik rTiqdarda СО1 vo tuгрulаг amala galil,.
Aktiv rTtibadila оluпап tохutпаlагlп kapilyaгlarlnda СО, va Н' -пiп

lз]
miqdаrlаrlпlп аrtmаsl О, -nin oksihemoqlobindan qорmаslпа ýorait yaradlr.
Aktiv metabolizmli tохчmаlаr iigfin xarakterik olan, oksigena yiiksak
dэгасоdа tolobatln olmast mexanizmini l904-cii ildo Kristian Вог kagf
etmi;dir. l0 il kegdikdon sonTa Corr Хоldеуп
tаrэfiпdоп kэ9f edilmi; buna oks оlап effekt ().}ъ + н*+со"
аgсrуэriп kapilyaгlaTlnda чатdlг. Вurаdа, О,-
nin yЁksok qatrlrýr Н'vo СО.-пiп
hcmoqlobindon qopmastna sobab оlчr, neco
ki, analoji olaraq aktiv metabolizo оIчпап
toxumalarda Н- чэ СОr- пiп yiiksok )
qatrhqlarr O,-nin аупlmаstпа kбmэk еdiг.О,, :n нь< со'
н,
+о:
Н- va СОr-пiп Ьаýlапmаlаrr агаstпdаkt Ьц
qargllrqlr miinasibotlar Bor e|fekli аф i|o
tалlпtr (9ak. 2,22),
'beloliНэ,
a5aýt
tохumаlагdа pH,rn ýakil 2,22, Воr
qiуmэtlоriпdа va СО, nin уtiКiЙ effekti
qatIltqlarrnda oksigen adatan hemoqlobindon azad оlur, апсаq aýciyorda
oksigenin ytiksok qatrhqlaп СО, vo Н- iопlш-rпrп хагiс оlmаlаппа уагdrm
еdiг, Hemoqlobin molekulu liqапdlагrп Ьir polipeptid subvabidindan
digогiпо baýlanmasr haqda malumatt dtiiго bilrnak xassэsina malik
olduýuna gciro bu molekul егitrоsitlог vasitosilэ Оr, СО, vo Н' iопlаппtп
biTlikda da9rnmasrna yax9r чуфпIаЕml5drr,
Еritrоsitlаrdа оlап hemoqlobinin oksigena meylliliyi, mэhlulda оlап
hemoqlobina nisbaton а9аýrdrг, l967-ci ilda lt. ()
Reynxold Вепе9 va Rut Вепеý gбstогmiglоr ki, \', ()
2,3 -bisfosfatqliseгat (ВFQ) hemoqlobino __ 1
Ьiгlоqiг vo bununla da опчп oksigeno н_с--о-р_о,
1l

- |-
meylliliyina bdyiik tosir gбstоrir. Егitrоsitiагdа п-с-п(г l

BFQ tаqriЬоп hemoqlobindo Йп rnolya,

qatl]lqdadlr, BFQ olmadtqda hemoqlobin iiqiin ,,
Р." (oksigcnin, Ьаýlапmа sаhэlаппiп 50Уо-пiп
doymug haltna uyýun оlап, parsial tazyiqi) l tоп () р сг i
-
olur, bu mioqlobln iigiin da еупidiг. ВFQ-пiп
igtirakr ilo hemoqlobin П9riп Р," 26 tоп оlur,
l

{)

Belotikla, BFQ hеmоqlоЬiпiп оksigепа 2,3 - biýfoýfoqliserat (BFQ)

nteylliliyiпi 26 dэfа asagt saltr.
Тоrr-tэzуiq vahididiг, kаmiууэtсэ
hiindiirliiyti l mm оlап civo siitununun ОuС-dэ чэ аýrгlrq qiiwosinin standart
taciIrnda yaratdrýr tozyiqa ЬатаЬаrdiг,

l33
 . . . Difosfoqliserat (DFQ) dezoksihemoqlobinin iki В-zопсiгlоri arastn-
da Ьirlа9ir, паtiсэdа sonuncunun oksigena rneylliliyi аzаllг, егitгоsitlэг to-
хrrmаlага da9ldlqlart Оr-пiп dalra 9ох hissosini veTa Ъitirlаг.
Eritrositlaгda DFQ fizioloji gаrаitlаrdап astlt оlагаq dayi;ir; ytik-
sak daý агаziIэгiпdа yagayan insanlarda опuп qattllýl daha
9охdur.
Oksigeni baýlamaq va BFQ-ni Ьаýlаmф proseslari Ьiгi-Ьiгiпi
istisna еdэп рrоsеslэгdiг.
НЬ - BFQ + 4О2
------->gb (о2)1 + BFQ
Oksihemoqlobiп (НЬО). Hemoqlobin molekulunun hоr bir hеm
qrupunun.damir аtоmlап oksjqen molekulunu dбпоп
ýakilda baýlaya Ьilэr.
.lаm oksigenlaými9 hemoqlobin оьihепюqlоьiп аdlапrr, bir molekuI
lreInoqlobina dсiгd molekul О. dti;iiг.
.Oksihemoqlobin эlпэlэ gэlап zaman hеmiп damirinin valentliyi
dоуigmiг._ Hemoqlobiп О, -ni dёпоп ;okiIdэ Ьаýlапаq qabiliyyэtino
rnalikdiг, bu zaman Fе2t-пiп Fе]'-о oksidlagmasi y.l-n,. ДК."к dielektгik
kegiriciliyinэ malik mоhlчllагdа miimkiiпdijг, чп"Ъq, .uyuo хагiс edildiyi
hidrofob_hem 9ёkэуiпdо, a;aýr dielektrik sabitii miihit
уаiапlг.
КаrЬапiпhеmоqlоЬiп. Hemoqlobin СО, ilo Ьаýlапагаq karbamin-
hernoqlobin оmаlа gatira bilar.. СО, yalnlz N-sonluqiu с-аЙiп qruрlагl
baýlayrr.
лRеаksiуа asanlrqla dcinandir. Кагьаmiпhйоqlоьiпiп аmаlэ
galmasi. СОr-пiп parsial tazyiqi ila mЁэууап оlчпur,
СЬr-пiп qan ita
паqliпэ bilavasitэ aidiyryatt чагdtr.
о
нь. NH,+со, нь- NH -Д-о *"-
-=
. Кqrьоksihепоqlоьiп (ньсо). Неmоqlоьiп dtiгd molekul Со ilo
(darn qazr) Ьirlоgагоk CO-herToqlobin va уа kaгboksihelnoqlobin amolo
gаtiгir ki, bu fotohassasdlr, i9lqda СО аупIrпаqlа dissosiasiyaya uДгауIг.
Bu zaman herTin darniгi iki va]entli qаIiг. insanln hеlпоq Iobirlinin CO-nr
baýlamaq meylIiliyi, oksigena пisЬэtэп 200 dofadan агtrqdlг,
уэпi kагЬоk-
sihernoqIobinin аmэlэ galtnasi iiqiin СО-пuп
рагsiаl' tэzyiqi oksihe-
lnoqlobin iigtin tэIоЬ o|utrandan 200 dаfэ a9aýrjlr, Вuпuп 'naticasinda.
tarkibindo dэпl qazI оlап havanl udагkап, qапiп herToqlobininin boyiik
hlssasi karboks ihellloqlob iпа kc9rr, oksihblToqlobln 'апrэlо gэliпir.
.
аýсiуаrdоп tохuпrа|аrа О. -пiп daqtnnlasl pozulur. danr qazt iIo zаhэг-
lannonitt tTexatlizlTi dэ ЬLlлdап ibarэtdir. llelnoqlobinin апrq 70%-пiп
danl qazt iIa baglantrrasl zalnalll ltlхul]]аIаг (ilk novbada bcyin) oksigcnlo
kiliryiэt qadar tecltiz oltrnllradtýtndan <iltitll hadisэsi Ьа9-чеi.iг. O-.-nin
1-1агsiаl tozyiqinin vaxtпlda alllп|n]asl (toltliz oksigeпin tldullllas1.1

lз4
 karboksihemoqlobinin oksihemoqlobina kifayat qaciar
9evriirTasinэ gatiгib
glхаrа Ьilаг,

ча
, i,Iethe_пloqlobill (Mel - НЬ)_ Peroksidlэr, feTisiamid. azot oksidlэгi
,хiпопlаr bemoqloblnda Fez'-ni Fеr*-э qаdаг rTethemoqlotlin аrпэIа
gаtiппэk|э_ оksidlо;diгэ Ьilаг ki, bu па О.-пi no dэ CO-nu
Ьirlа9diгmlг,
ylgleToqlobin O:-nin daýlylclst ola bilmЪdiyjndan, orqanrzmda, trciyiik
mlqdаrdа аmаlа galdikda (mas., anilinla, nitrobenzolla, izot oksid]aTi'ilo
zоhаrlэпdikdа) oksigen qatrýmazllýr эmаiа gэlrT, аýrr'hаiiагdа isa ciiiim
Daý.чепf. Lаktп, az miqdaгda hemoq|obinin methemoqlotiino gevTilmasi,
karboksihemoqlobina 9ечгilmауа пisЬоtэп daha az tаhirikэlidiг,
9Ёnki met-
hemoqIobin огqапizmdа daima hemoqlobina borpa оIчпчг,
, , Lipoproteidlar, Liроргоtеidlэга ziilaliaгdan vo lipiciiarcian ibaTat
olan komplekslar аiddiгlэr. Lipidlardon farqii оlаrаq iipbproteicilэT suda
hэll оlurlаг va iizvi hоllеdiсilаrd.э_hоll оlmuilаr. LiрортоtеiСiагiп Kompo-
пепtlагi arastndakl Iabito miixtolif daracali rTohkaйliya malik
ola Ьilаг,
Fаrz еdirlэr_ki, kоmрlеkslагiп StabillaýmэSina эsаs puyi z.iiqar;llrqlr
tаsiг
qiiwolon (hidrofob, iоп, hidrogen) чеrirlэr; kovafent гаыtэIоriп гоiч
ciizidiг.
Lipoproteidlэrin tэгkibrndo hэm роlуаг, ham dэ пеуtгаi -riprdiaг. va
hаm da xolesterin va опчп еfiгlагi а9kаr ЫчпuЬlаr. Lipoproteidiar
tabiatdo
genig. уауrlmrglаг, canll огqапizmlогiп butiin пiimауопъаiоriпdа
опlаrа гаst
gаliпiг, Опlаг biitiln hiiсеуга mеmьrапlаппtп miitiaq kоmропепiiаridiгlаг
ki,,Ьчч9з опlапп qeyгi-ztilali hissэsi asason
роlуаг ripiaiэi - fosfoiipidlaг,
qlikolipidlar tamsil оlчпuгlаг. Lipoproteidlar qanda hЙiqэ uuij,.iu.,
Lipo-
ргоtеidlэг xЁsusan sinir toxumalannda 9охdчriаr,
Nukleoproteid!эr, l 869-cu i]dэ F.Miger gбstэrTnigdiг ki, пчklеорго-
teidlaT ziilaldan чэ nuklein fuIýusчпчп prosteБk qгuрчъсiап
iьаrэtdirlаr,
Nuklеорлоtеidlаriп эsаs kiitlosi hiiceyroljTin ntivatarinda yerlaliriar,
lakin
onlaTa hоm do hiiсеугэ niivasindan хагiсdэ da mitохопjriйrjа
va riьо-
sоmlагdа rаst g€liпir. Nukleopгoteidlar bioloji cahatdan rTiihiim
olan ziiiali
rnaddalara aiddiTlaг.
Nuk lеоргоtеidlагiп aharTlyyati ilk п<iчЬэсjа onunia miiэууап
edilir
ki, Ьu ziilallar hiiсеуга niivэsinin oias kiitlasini ta5kil сdiг, ПJча,
ttticeyra-
пiп, hayat faaliyyatinin idаго olunmast mоrkэzidiг,
Нiiсеугаiаriп Ьоiiiпmо-
si, irsi пrаlчпrаtШ dtiiгiilrnasi, ziilallaпn, о clirTiadэn. f.й"niut;u
aktivllyэ
nralik olan zi.ilal|arln. biosintezinin idara oIuntnasl va s. kilni pioseslor
-
nliva SlTu kttlrlarlnr n i;tiгakr ilэ hэуаtа kе9iгilir, Digаr tip пuklсЬргоtсidlоr
(riьопuklеоргоtеidlэr) osasatr hiiсёугэlаriп
sitорlайаsrпiп tэгkiьiпэ tjaxil
ol,araq Ьir.slrа mLihiiln bioloji sisteiTlaгln yarannlaslnda.
Ьiriпсi почьэdа -
7ulallaгln blosl|llЁzindo biIavasito i9tirak еdiгlаг,

l :l5
 IlI FaSIL

FERMENTLэR (ENZiMLaR)
Fеrшеttlаr va уа епziпtlаr biitiin сапh огqапizmlоrdа эmаlо galon
чэ faaliyyat gбStаrэп ztilal tabiatli katalizatorlaгdlr (fеrmепt_ latlnca
Kfermentium>-maya; уuпапса enzim <en>-daxilinda, <zime>-maya). Bu
tегmiпlэriп эmаlа galmosi dэ опdап irali gэliT ki, ovvalco fеrmепtаtiч рrо-
seslar qlcqlrtma istehsahnda kagf ediImig va бугапilmigdir.
Btitiin canlt orqaniztTlorda goxlu sayda mЁxtalif reaksiyalaг Ьаý
чеriг. Bu zaman Ьа9 чеrэп kimyavi rеаksiуаlапп sЁгаti tэассЁЬ dоёuгur.
Sabit, уэпi adi temperatur ýaraitindэ praktiki olaraq dayi;mayan mаddа[аr,
огqапizrпiп daxilindo qeyгi-sabit hala diigiirlаг va asanltqla раrgаlапlтlаr.
МiiгоКаЬ kагЬоhidrаtlаг (mэs., nigasta), уаДlаr чэ ztilallaT 37 ОС tеmреrа-
tuгdа saxlandrqda опlаrdа паzага 9аграп he9 bir dэyi;iklik Ьа9 чегmiг,
Оrqапizmiп hazm sistemina dti9dйkda isa опlаr qida giгаsiпiп tasirila
hidлolitik раrqаlапmауа mэrчz qalaraq daha sada mаddэlоr amalo
gэtiгirlаr. Bu, orqanizmda ZЁlali tabiatli spesifik katalizatorlaпn, yani,
kimyavi reaksiyalarln gedigatrnt siiгэtlапdiгап fегmепllаriп olmast ilo эlа-
qodaгdlr.
Fеrmепtlаriп tэsiTr ila insanlaT hаlа 9ох qadim zаmапlаrdап tапtqdlг.
Репdiг istehsah zamanl siidЁn giinimosi, spiПin alrnmasl zamanl karbohid-
гаtlапп qtcqtгmasr. qогаk Ьigiгmо, piva istehsah va biT stTa Beniý yayllmtý
texnoloji рrоsеslагiп asastnt fеrmепtlагiп tosiri ta9kil edir.
lndi mаlumdur ki, Ьir 9ок xas(aliklarin baq чегmоsiпа sэЬаЬ fег-
mепtlагiп aktivliyinin azalmasldlr, опlаrdап birinin sintezinin pozulmast
iso haKa oгqaniztnin mэhчiпо sabab ola bilor. Мэs., azyaglr ugaqlarda
qaIaktozanl qliikozaya qечirоп fеплепtiп gatlýmazllgl, qalaktozemiyal]tn
Ьа9 veгmasino sabab olur, uqaqlaг, qalaktoza artrq olduqda zаhагlэпirlоr va
hоуаt|аппIп ilk ауlагlпdа holak оIuгlаr. Qanda чэ miixtalif toxumalarda
fеппепtlаriп aktivliyinin toyin о|uпmаslпdап xastaIiklэrin diaqnostikasrnda
geni9 istifadэ оluпur, Вэzi Гсппепtlагiп gallýmazllЁI zaman| опlапп
dаппап prcparatlarl ýokl|nda istifada olunmasr lntialico ргоsеsiпdо geniý
imkапlаг уаrаdtr.
Son чахtlаrdа fеппепtlаriп istitЪdasi sаhаlагi пisЬоtап geniýlan-
rrli9diг. Fеrrпепtlэriп kбnrayila alirTlэr, ziilallaшn чэ nuklcin tuIýulагlпtп
miirakkab qurulu9Iaгtnl а5kаr еdirlог, Ycyinti sonayesinin qoxsaylr sаhаlагi
(qarabgrlrq, gdrak Ьi;irmэ, stid nrolrsullaгlntn etnalt. qay istehsalr va s.)
fептспtlсriп tоsiгillа osas|anIr, Fегlпепtlэтiп kdmэуlIэ rniixtэlif aczagtltq
l]l,eparatlarlnlп (vitarrlinlirr. antibiotiklar. dаптап пrаddаlзri) iStehSallna
ilnkan уагапtпt;dtг.

lзб
 Hal-hazlrki dtiчrа qаdаг rnindan artrq m{ixtotif fеппепtlагiп
idcntlfikasiyasr aparlImlgdrl,, Опlаrtп bir goxu tэmiz hоmоgеп рrерагаt
gaklindo аугrlrтlgdrг. t5O-don anr!r isa kгistal gaklinda аhпml;drг.
FertneIrtloг паzагiууэsi bioloji kirTyanrn аупса Ьiг sahasina
gечгilаrэk -]Ьrпепtаlоgiу,,а (епziпюlоgil,ч) adl altlnda inki;af etmokdadiг.

3.1 . Fеrmепtlаriп va kimyavi kаtаlizдtоrlаrlп iimumi

va spesifik xiisusiyyatlari

Reaksiyalaгr siirаtlапdirэп mаddаlаг - fеrmепtlаr, bioloji kataliza-

tortar olaraq, kimyavi, qeyлi-bioloji karalizatorlaгla Ьiг 9ох йлиrli xassala-
rэ malikdirlor.
l. Fеrmепtlаг геаksiуаIагtп sоп mаhsчIlаппа daxil оImuгIаr,
гeaksiyadan ilkin 9akilda 9Iхlrlаr, ОпIаr kataliz ргоsеsiпdэ sэгfоlчпmчгlаr.
2. Fеппепtlоr termodinamikanrn qапчпlаrrпа zidd olaraq rеаksiуаlагr
hayacanlandlra Ьilmirlаr, опIаr yalntz о геаksiуаlаrl siirаtlэпdiгirlаг ki, bu
rеаksiуаlаг onlaTsrz da geda Ьilаг,
З. Fеппепtlэr, bir qayda оlагаq, reaksiyalaTtn tarazhýtnt pozmurlar,
yalntz Ьчпа nail olmaýl stiratlandirirlar,
Fегmепtlаrо опlаrrп bioloji tabiatini aks etdiran, опlап kimyavi
katalizatorlardan fэгqlапdirап spesфk x susilyatlar хаsdlг:
l. Molekullarrn kintyavi qurulu;una gбла biittin fегmепtlаr - zrila|_
drr]аг,
2. Fеrmепtlагiп eftЪktivliyi qeyri-bioloji kаtаlizаtоrlага пisЬэtэп
daha yiiksakdiг (fегmепtiп igtirakr iIo gedan rеаksiуаlагrп silгаti kimyavi
katalizatoгlarla gedan геаksiуаlагlп sЁrаtiпdап Ьir пе9э dofa bбytikdtiф.
3, Fептепtlаr, suЬstrаtlага gбrа, уэпi gevгilrnosini kataliz etdiklori
mаddэIэrэ qаrgl tаsiгiла griтэ, seqiciliya mahdud speslfikliya malikdirlar.
4., Felrnentlorin, biolojl katalizator kimi, оп ba9lrca xiisusityyatlarin-
dоп Ьiгi, опlагrп nizamlanma qabiliyyatidir. Fеrtпепtа(iч арагапп nizalrrIan-
nlastndan aslll оlаrаq btitiirr metabolik ргоsеslагiп zalтan чо Гаzаdа uygun-
la5dlгlllnasl Ьа9 veriI kr, [rtr da canlt lпаtегiуаtlltl tаkгаrlапtпаstпа, hiiceyra-
daxili rniihitin sabitliyinin saxlantlmaslna, оtrаf ;оrcitiп dayilkanIiyino Lty-
gtltrla;lnaýa ycinэllni5dir,.
5. Qеугi_fептспtаtiч гсаksiуа|агdап tЫqli o|araq fertTclltativ
IcaksiyalaIda пlоlrsrllаг dcIrtok оIаг ki, l{)09./o-Ii gtxlmIa аltпlr,

1-17
 3.2. Fеrmепtlаriп поmепklаtчrаsl vo tasnifatl

Canll оrqапizmlаrdа гаst galinan fегmепtlоr goxluýunda diizgiin

istiqamэt segmak йqiin опlаttп tosnifattnt чегiгlог. Fеrmепtlаriп аdlап,
gevrilmasina tэsiг eda bilacoyi mаddапiп аdlпа giira чегiliг. Вц zаmап
mаddапiп latrn dilindaki adtnrn kёk па <<aza> юпlчýu аlачэ оlчпчr,
Ziilаllагrп, niýastanln, sidik сбчhоriпiп hidrolitik раг9аIапmаsrпl kataliz
еdэп fеrmепtlоriп adlaгr miivafiq оlагаq рrоtеiпаzа, amilaza (апtуlum-
nigasta), ureaza (иrea-sidik сёчhагi) чэ s. qabul оlчпmчgdчг, Вuпdап ba9qa
fегmепtlэгэ igtirak etdikloгi kimyэvi рrоsеslаrа miivafiq аdlаг da чегilir:
mas., hidroliz геаksiуаlагrпl kataliz еdэп fегmепtlоr - hidгоlаzаlаг,
oksidlэgma гёаksiуаlагrпdа igtiгak еdапlоr - oksidazalar va s. Вчпlаrlа
уапа5r bazi hаllагdа tarixon qаЬчl edilmi; tаsаdЁГr adlardan da istifadэ
olunur. Mas,, pepsin, tripsin, katalaza va s.
Yeni kagf edilmi9 fеrmепtlогiп saylnln ýох stirэtlo агtmаslпl пэzаrэ
Eilaraq l96l-ci ildo fегmепtlоr Ёzга Beynolxalq komissiya fеrmепtlагiп
yeni поmепklаfuIаslпl чэ tэsnifatlnl haztrlamlgdIг, Bu tosnifata аsаsэп
fеrmепtlэгi, kataliz etdikloп rеаksiуаlагrп xiisusiyyэtlarindэn asth olaraq
altr sinfo btilmii;lar. Вч siпiflаг dэ hаr biri tizliiyiinda уапmsiпiflаrа vo
qrчрlага ЬбlЁпiiт ki, Ьuпlапп da daxilinda hэт Ьiг feTmenta tiz slга пбmгаsi
чеrilir.
Fегmепtlэriп siпiflэrа bёliinmasi agaýrdakr iisulIa арапltг:
I siпif - Obidoreduktazalar - oksidlalпa-redubiya rеаЬiуаlаппt
kataliz edit,lar, (laktatdehidrogenaza - siid turýusunun oksidlogmasini vo
sintezini tomin еdir; ksantinoksidaza _ sidik tчrýusuпчп amola gэlmasi
reaksiyasrnl kataliza edir vo.s )
I
l.l .
-СН - ОН qrupuna tэsir еdапlоr;

|.2 = О qrupuna tosir еdэпlаr;

I
l.З, -СН = СН qгuрuпа tэsir еdопlоr;

I
1.4. qгчрuпа tоsiг еdопlэг;
-C}F-NH2
ll qruрuпа tosiг еdопlоr:
1.5, -CI{-NH
1.6, NADH. NADPH-a tаsir еdапlог,
ll siпi| Тгuпs|ёrаzаlаt, - |iutksiottttl <1t,uрlttгtп <llsttlпlctst, k<i4riiriilпtasiпi -
lапiп е(lirI)г (пtеliltrоп,s|ёrа:llцr - пrclil qruрlаппttt dо,lIпп1O:ill lаlпiп
lз8
edirl эr; апliпlrа пs/еrаzаlаr -аmiп q пtрlапп t dа5цпrlаr)
2. l. ВiгkагЬопlu qruplarl dаýlуtгlаr
2.2. Aldehid vo уа keton qruplartnt dа9tуtгIаг
2.З. AsiI qalrqlaгrnl da5tytrlar
2.4. Qlikozil qahqlarlnl da9lyrгlar
2,5. Torkibinda fоsfог olan qпrрlап dаgrуrгlаг
2,6. ТагkiЬiпdа kiikiiгd olan qruрlаrr dаgtуrrlаг.

lII sillif- Hidrolazalar (hidrolE rеаЬiуаlапп kataliz еdirlэr)

MiixtaIif Ьirlэ9mоlагirr molekuldaxili rаЬitэlэriпiп suуuп iýtirakl ila

рагgаlапmаslпl tamin еdоп, уапi hidroliz pIoseslarinin getmэsini tomin
еdоп fегmепtlаг Ьчга aid edilmigdiг (mоdэ-Ьаýtrsаq traktlnln bi.itiin fег-
mепt[огi: pepsin, lipaza, amilaza, saxaraza, гipsin va.s)
3.1 . Miirokkэb еfir гаЬitэlоriпэ tosir еdiгlоr
З.2. Qlikozid rabitolarina tэsiг еdiгlоr
3.4, Peptid rаЬitаlоriпа tasir edirlar
3.5. Peptid гаЬitаlэriпdап fаrqlопап C-N гаЬitэlагiпо tosir еdirlаг.

IY siпif - Liazalar (qey,ri-hidrolitik yo]la rabitalariп раrgаIапmампt

kataliz edirlar)

Опlаrrп qеугi hidrolitik yolIa ikiqat гаЬitоli birla9maIaTi раг9аIаmаq

qabiliyyэti эsаs gdttirtiltiг. (Dekarboksilazalaг (karboksiliazalaг) -
substratlaгdan СОl-пiп qopmastnr kataliz edirlor; lizinkaгboksilaza уоýчп
baýrгsaqda аqkаг olunmuq va kadaverin эrпо[а gatirmokla lizin
аmiпtчrýusuпu dekarboksillogdiгiг; tiIamin, histanrin, feniletilarnin tipIi
biogen aminlaTin yaranmaslnda igtiгak еdэп dekarboksilaza qгuрч).
4-1 каrьоп - kаrьоп - liаzаlаг
4.I КагЬоп - oksigerr - liazalaг
4.з каrьоп - azot liazalaг

V siпif - izoпeraza lаr ( izопrcrl аqпа rеаksЬ,аlап пtlа islапi rI аr)

5.1_ Rasemazalar va ерiпегаzаlаг

5.2. Sis-trans izotTerazalar
5,3. Molekuldaxili oksireduktazaIar
5.4. Molekuldaxili ttапsГегаzаIаr.

Vl-siпi| Liquzulor, 1АТР hеsаЫпа rаhiьlаriп _tctt,ctпtltctstпt lапiп еdirlаr)

Bu siпiГfегmепtlэг sil]tezil,] biitiin reaksiyalaTrnda iýtiTak сdiг, Опlаr

aktivlэ9nriq аlпiпfuгýulа[tп,,RNТ-уа Ьiгlа9rrrаlагiпi kataliz еdiгlаг.
l.]9
pePtidIori чэ S. аmэlо gаtlгiгlоr,
6. 1, С-о-гаЬitоlагiпi:
6.2.C-S- rаЬitоlогiпi:
6.3.C-N_ лabitaIaTirri:
6,4.С-С- rabitolarini.
Нат Ьir fеrmепt бzЁпапrахsчs identifikasiya псjmгаsiпi (9iГгiпi) чэ
sisternatik adtnt аllr ki, Ьч da kimyovi iпfогrпаsiуапr da9ryrr, yoni, bu
fеrmепtlэ kataliz оluпап kirnyavi reaksiyanln tobiatini Ьildiriг, Mos., qlii-
kozooksidaza fегmепtiпiп 9ifгi Kf 1.1.3.4., уэпi, о birinci sinfa, bu sinfin
birinci уагrmsiпfiпэ va iiqtincii уагItпsiпfiпа aiddiг, srla псimгэsi isa dёrd_
dtг.Fеппепtlэriп sistematik adlarlndan, опlаrrп daqiq identifikasiyasr taIob
olunduqda, mas., elmi mаqаlаIаrdэ rеfегаtlагdа, malumat kitablarrnda va
s. istifado cdirlar. Lakin, bazi sistematik adlar qox ЬёуЁkdiirlог, Ьчпчп
ii9iin da giindэlik tacrtiboda trivial adlardan istifada еdiгlаг. Mos.,

ATP+D-heksoza i- D_heksozo-6-fosfat+дDP

reaksiyanl kataliz еdэп fеппепtiп i99i adr -heksokinazadtr, rаsiопаl adt isa
АТР: D-heksoza-6-fosГotransferaza (iki substratlr геаksiуаlагdа substтat-
lагlп аdlаппt iki пёqtэ ilo girstarirlar).

3.3 Fеrmепtlаriп kimyavi tabiatlari va xasSalori

Qeyd edildiyi kimi fеппепtlаг -ztilali mаddаlагdiг. Bunu Ьiг slra

fаktlаr siibut еdir. Мiiэууап edilmi9dir ki, fегmепtlаr kolloid vaziyyatinda-
dirlаг, demoli, yaгrrnkegiгicili tпеmЬгапlагdап kеqmэуо qadir deyillэr.
Маhlчllаr qlzdlгllarkan опlагlп taгkibIarindaki fеппепtlаг passivla9iгlor.
Ultrasentгifuqala9ma zamanl Геппепtlаr zi.ilallarln qdkdiiklагi siirotla qё-
kiirlаr. F'еrmепtlэr - ап,tfоlег еlеktтоIitlэгdiг, yani, rnэhlullarda kation va
апiоп 5aklinda оluгIаr. Fеппепtlагiп mahlullartna пеуtгаl duzlar alava
olunduqda опlаг gdkiirlог, Опlаrа аýrr mеtаlIапп duzlагt ча ziilаllагIп digог
gtikdiiriiciilari эlava olunduqda fеrmепtlаг iпаktiчlа9iгlоr,
Biittill Ьuпlаг onu lostiq cdiг ki. fепrrепtlоr kimyovi tаЬiэtlагiпа gdrа
ztilali пrаddзlагdir,: g<istаrilап b(ittirr п-risаllагdа опlаr бzlэriлi ziilal krnli
арагlrIаг. Fеп]]епtаtiч xiisusiyyatlara maIik ztilаl|агlп nisbi nrolekul
ktitloloгi l5 rnindaп Ьiг псgэ rrriIyona qэdэt, ola bilaT.
F'сплеrrtlэriп Ziilal tэbiatli ollrrasllla asas SiiЫlI [еппепtlаriп giiclt
ttrг5rrda qayпadrldrqda vo уа tгiрsiпdэ enralI zantalrt aktivIiyini itinrlasidiг
(polipcplid zапсiгlогiпiп рагgаlаппrаsl baq чегiг). E}u опа siibutduг ki. ztiIa_
lrп billi qппrlrr5u олtlп li,гntetllalir, aktivliyiniл а5kаг tl)unnlasl tiqiin vacib_
dir- Вuпdап alavo. lЪгпtсtll ntoIekulttlra xas оlап zоtlсiг ylglmlnl - ziiIaIl
I.1()
qlzdtmaqla. plJ-rn ekstrernal qiymotlarila va уа denarurasiya аgепtlэrilа
tэSir etlnakIэ Ьiг qodar pozduqda. Ъпrrеlrtiп katalitik aktivliyi iriг,
Beloliklo. ziilа]lагrп fептепtаtiч aktivliyi ii9i,in опlагпl Ьiгli, ikjli vo
tiglii qurtiluglalrnrn saxlanlltnaslnttl Ьбуiik aharniyyati vardlI. Fеппепtlэг
qlobulyaT ziilalIaгdlr, опlаrtп moiekuIlarl hэm sada hаm da miirаkkэь
qпruiu;da oia Ьilэгlаr. Biгinci halda fеппепti Ьir komponentli. ikincidз isa,
iki komponentli аd|апdtrtrIаг.
Вiг slrа fЪппспtlагiп aktivliyi yalnlz zЁlаlrп tiz aktivliyindan
astltdlгsa, digarlari tigiin bultdan olavo qeyгi-ziilal tabiatli, kofaktor аdlапап
п]tiаууоп qгuрlаr|п_ ii;tirakr talab о|чпuг. Kofaktor kilni qeyгi-iizvi
mаddаlаг, tTas., Fе]', мп2*, Zn]' ionlarr ча уа bu halda kфiпепtlаr
аdlапап miiгаkkоь iizvi ЬiгJа;mаlэг istifado oluna Ьilэr. Ваzэп katalrtik
aktivlik ii9iin Ьuпlаrlп Ьаг ikisinin i9tirakl lazlm оlчг, BaxmayaTaq ki,
fъгmепtlагiп aksaгiyyati qrzdrrrlaгkan inaktivlogiгlar, kоfаktогlаг Ьir qiyaa
оlаrаq teгmiki sаьitdirlэг. Qox hallarda kofaktoru z0lal fеппепtiпdап dializ
va уа ba;qa Ьir iisulla aytnnaq оlчr, lakin zfrlalIa kovalent rabito ila baýlr
оlап kоfаktоrlаг da mёvcuddur.
iki komponentli fеппепtiп ztiIal hissosi оро|еrmепt, biitбvIiikda
molekul isэ hоlо|Zrпlепt аdlапrr, Эgаr fеппепtiп qeyгi-ztilall ltlssэsi ziilalla
mбhkаm baýlrdlгsa чэ bioklmyavi геаksiуа tsiklindo опdап аугtlmtгsа, olru
prostetik qпр adlandtrtrlar. Lakin, kofementlэrla prostetik qruрlаr аrаsrпdа
kaskin sэгhаd уохdчr, Fеrmепtаtiч zii|аllапп qeyгi-ziilali kоmропепtlагlа
rabitasinin m<ihkэrnIik dэrасэsi geni9 inteгvalda dayi5ir.
Коfептепtlоriп ча pгostetik qruplann fu пksiуаlагl a9aýldakrlardtT:
| - kata]izdэ iýtirak et,nak; 2 - fennentativ ztilallar va substгat агаsIпdа
kontaktl hэуаtа keginnok; 3 - apofenTenti stаЬi[lэ9diгmоk. Apofennent бz
пбчЬаsiпdо qeyгi-ziiIaIi hissопiп katalitrk aktiv|iyini giiclandii.iг va Ьuпdап
оlача, 1Ъппепtlагiп spesifik tэsiгiпi rniiayyan еdiг, qiinki kiпlуэчi cahatdan
cyni olan qeyгi-ziilali lrissэ miixtolif fептепtlагiп lэrkiblnda faaliyyat
gtisIэrа bilar- Mos.. NAD' Ьrr qох dсhidгоgепаzаlагrп laktatdehidro-
gcllazal]ln (LDH), lnalatdelridrogetrazantn (MDH) чэ s. ktrfеппепtidiг.
опlаг molekLlltrn ziilalj hissasi ароfсrtпспti ila 1Ъгqlапiгtог.
tsiг qox kоfсгrпспtlагiп tогkiьiпdо aktiv konrpotrcl-ttlэr. kinri
oгgalrizmdo iz haIlпda оlап rllаddillэг чаrdlr, mos.. гi[rоflачiп- tilnirl.
р пtоlеп tLlrýtls(l va уа nikotinatnid, Btitiin Ьu лlаddоlilr hiiссчгоlоriп
поrtтiаl hayat baliyyoti iiqiin пriilloq lаzlmdlг. Вir gox оrqапizпrlэг iiqtiп
опlаг r,ilatltiпdirIirг. уопr- qida ilo hаzlr sokildo qobtrl сrJiIlпо|idiгlоr.
lz пliqt,lattntla olLlb tъгпlсrltlоrill tosirina imkап yal,adart kolh,tllellt-
Itrгlo уапа;t hiiссуг.rlirдdil llaltt tlir,ltllttгIll alltoqoпistli;Ii (}|ilп l'crll)(,ntilli\
zirhilrlal' r,o lc,t,ttlcntlirгitl tilsiгiпil ttlaпcgilik gcistirгoll illhitlitогlаr da oIlt
bilir,

1.1l
 Metabolizrnda i;tirak еdап qoxlu sayda fегmепtlоr arastnda
nizamlaylcl fеппепtlоriп xtisusi sinfini aylпnaq оlаг ki, опlаг mtixtalif
metabolik siqnallaп qobul eda Ьillгlог va onulrla аlаqоdаr бzlэriпiп
katalitik aktivliyini dayiEo Ьiliгlаr. Bu сtiг fегmепtlоriп tasiri sayasindo
hiiсеугаlоrdо biittin fегmепtаtiч sistemlar alaqэlэndirilmi9 9akilda
faaliyyot gбstаriгlаг.
lnsanlartn bazi xastaliklэri, xiisuson, genetik irsi xastэliklaгla
аlаqоdаг olanlarr, tохчmаlагdа bir va уа bir пе9а fегmепtiп gatlýmamasl va
уа tamami[a olmamasr ilo аlаqаdаrdtг.

Fеrmепtlаriп tasiriп iп leпrperalur ýarllari

Fеппепtlаг tеrmоlаЬildirlаг. Bu onu Ьildiriг ki, qrzdtrllarkэn опlаг tiz

aktivliyini itirirlаг. Теmреrаtчгчп qalxmasl ilэ fегmепtаtiч reaksiyanrn sii-
rаti artlr, lakin, bu miiоууап hadda qadar davam edir ki, buna da tеmреrа-
lur орlimumu deyiliг (oгqanizmin fermentlori iigiin bu 35_45 oC-dir). Bu
haddadak hаг l0 0С tеmреrаtчrdа reaksiya sйrаti iki dэfa аПrr. Теmрегаtц-
rчп sonrakl artlml fermentin aktiv mаrkаziпiп qurulu9unun dayi;mэsino
sаЬэЬ oluT ki, Ьч da опuп sчЬstгаtlа birlogrnak qabiliyyэtini роzчr, 70-
800С-dэ isэ fеrmепt inaktivlagir (опuп ziilal quruluqu denatuгatlaqlr).
Теmрегаtчruп azalmasr ila fегmепtiп aktivliyi аzаhr, lakin tamamilo
itmiг. Fегmепtlоri, опlапп faaliyyati tigtin optimal gагаitэ qaytardrqda,
опlаr dz эwalki aktivlikloгini Ьагра еdiгlоr.
Bitkilar qrqda, hatta tеmрегаtur mапfi olduqda belo hoyat faaliyyat-
lогiпi qox zaif olsa da davam еtdiriгlэг, Ьч опч Ьildiгiг ki, fегmепtlаriп
tэsiгi tamamila dауапmtг. Yazda tеmреrаtuг агtdlqса fегmепtlогiп aktivliyi
todгican агtmаЁа Ьа9lауrr vo Ьitkilогiп hoyat foaliyyoti yiiksalir.

Miihitiп pH-lttп tasiri

Наг bir fеппепt tiz aktivliyini miihitin pH_nln miiayyon qiуmэtlэriп-

da Ьiiгuzа чеriг (qok.3.1.). Reaksiya siiratinin maksimumuna uуýчп pH_rn

dayi9masi noticэsindo гсаksiуапtп s гаti аzаllг. Fenrrentativ rеаksiуаlаr

plJ-rn dоуi5пlоsiпэ qox hossasdlt,laг. giinkr lЪгrпепtlаr!п torkibinda goxlu
miqdarda ittпtll4сп qruрlог чаrdrг, Fеппепliп foaliyyati iigiin nri,ihtirrr olan
qntplartn pll-dan asrll оlап ionla9lna vaziyyati - fеппепtrп kataIitik
aktivliyinэ losiг gбstагir. giinki tЪгrтепt уаlлtz btt qгuрlагrп m[iаууэп. уапi
ionlaEmrq vo уа iопlа5mапrr;; voziyyatindэ nlaksitnal aktivIik gёstэга ЬiIiг.
[}iг 9ох halIalda ionlaqnlaya srtЬstгап|,l ITiioyyotr qruplarr da qаdiгdiг ki. bu
da Гсrmспtiп pl1_1n optitllLtlllttIla tosiriпda do 0ziinii Ьiiruzэ чеriг. gtinki
l42
гсаksiуа iiqiin substгatln miiаууэп fогmаdа i9tiгakr часiьdiг, __
'Вчпdап ba;qa, tasir еdэ
рН fеrmепtlагiп aktivliyinэ dolayr yolla da
Ьilаr чэ опlапп it-kiu,unu destabiltэ9dirmaklэ, qeyri-ztilali kоmропепt-
iniiu zэiflodo Ьilэr. pН-rn dayigmasi hэtT da fеппепtiп
"tuq"t".in;
-" -Ё".-*tiп va inhibitorlartna da tоsiг eda Ьilаr,Ьч.fегmепtiп погmаl
аktiчlаgdiгiсilэгiпо
рН-пtп optimumu he9 dэ hornigo
hi,iceyгodaxili at;ft ii9iln хагаktеr olan pH-ln qiymotinэ uylun оlmur,
Buni gor" do рн hцсьугаdахili fегmепtаtiч aktiyliyin nizamlandtnlmast
iigiin civabdeh оlап fаktоrlагdап Ьiгi ola Ьilэг,

чп рН
opt рН
Е
Тri рslп Pepsin
,Б
.2
z z

8 4 рН
рН

ýakil3.1. Bazi fеrmепtlаriп aktivliyinin Pн-dsn rs tglпr xsrяkteriza

edan ауrilаr

Fеrпrcпt!аriп tasirlariпiп spesifikliyi

Fеrmепtlоriп asas xassalarindan Ьiгi, опlапп hom kataliza edilon

гeaksivava. ham dэ srrbsllzllcra, уопi. reaksiyada iqtirak edan mаddаlога
yaxln
tаsiгlаriпiп yiiksak spesifikliyidir. Fеппепt yalnrz Ьiг. ч€.уа tobiэtca
substra-
ii, тr"i" КiЙу"ri геаisiуапr [<ataliz еdэ bilar, Spesifikliyin эsastnt
,,n ойlu.u'ч" fепrrепtiп aktiv пrогkаziпiп daqiq uyýunluýu miiоууап
ýon illагdа substratla fегmепtiп qaг;llrqlr tаsiгiпiп daha zагif mеха-
"аl.]
,rrz,"Йri Вiг-Ьiriпа yaxrnlagdrqda опlаrlп qurulu9laгtnda
;;ri;" "lК", Ьа9 чеrir, ela bil substrat.lno|ekulu. ila fептепt
"dllrnigdir.
Jtlzi OayigiKtiKtor.
опlаrlп
,r-,oйutu u.as,ndi bi, n<iv uyýunla;rna gedir, Ьuпчп da паtiсаsiпdэ
qaгqlllqll tasir natlcosln-
bir-birino talт uygunlaýmasl mfrýahidэ оluпчr, Вu
do Ьа9 чеrir.
Bэzi fеrmепtlоr miioyyon Substгata qагýl demak оlаr ki,,tam spest-
fikliva rnalikdiг va halta уахlп охqаr mоlЬkчllагlа bela qaгýtlrqlr tasira
;;;;;,,.-_й";., ureaza fcirnenti sidik сdчhагiпiп hidrolitik раrqаlапmа
;";k;;;;;,", й'йпаirir. lakin sidik сбчhогiпiп metil tоl.olnosina asla tasir
ctl'llll,
t4з
 ,' '"' NH, сн]
со н.о
\ со.
---->-
+ 2NH] со
\
+

"r. "n,
sidik сбчhоrr sidik c<ivharinin metil tdгamosi

Arginindan hidrolitik раг9аlапtта пэtiсэsiпdэ sidik ссiчhогiпlп

ayTtlmastnl stiгаtlапdiгэп arginaza fегmепti mеtiIагgiпiпэ tasiг еtmiг.

NH, NH _ сн1

с= NH
I I

с= NH
I
NH NH, I
NH
сн,
I NH |,
сн, сн,
I

l
+Нlо-=_> С= о l
сн, +
сн,
I

сн,
I

I
NH:
сн,
I

сн,
I
I
сн,
I
CH-NH"
|,
сн NH,
|-
_
CH-NH.
соон
I
l
соон соон
I

Агgiпiл опitiл Меtilагgiпjп

Таm spesifikliyin пбчlэriпdоп Ьiri stereokimyavilikdir ki, buna

yalnrz mtiayyon D vo уа L-formalt stеrеоizоrпеrlаго tэsiг etmak xi.isusiy-
yatina malik fеппепtlаг qаdirdiгIаr. Mas., mауа hiiceyгasinin fеппепtljгi
D-qltikozanln qlcqlnnaslnl kataliz edirlar, lakin, L-qlilkozaya taSiг etmirloI.
Fеппепtlогiп steгeokimyэvi spesifik tэsiri bazi lrallaгda iki stегеоizоmеr
qart9týrndan Ьiгiпi aylnTaq iigiin istifada оluпuг ki, Ьuпчп da naticasinda
diýaгinin talniz halda хаriс olmasI asanla9tr,
Fептепtlаriп tasirinin spesitikliyi bazan опа da gэtiTib glхаrtr ki.
fizvi rnaddaya Ьir уох, iki fегmепt tаsiг еdiг. йэs.. rаfiпоzапlп
(tгisахагidiпiп) hidrolitik раl.qаlапlrrаst zatTalrl.
Mclibiaza - qalaktozanln аугllmаstпt stirotIэndirir, lпауапlп saxa-
razasl isa -Г1,1tktozantll аугtltпаslпl siirаtlапdiгir.
Qcyd ctrnak laztmdtr ki, mtixtolif l'сrmепtlоrdо spesifiklik dэrэсоsi
tntixtolifdiг, Вэzi lъlтlепllilг песа tlсуагlог лlsь i spesi|ikiiya rпаllkdirlоr-ьiг
fепrtспt mtiiэууаtr поч rabitosi оlап Ьiг псаiэ nluddoyo tosir еdiг. Ве|о ki.
сstсгаzаlаг-еllг гаьitоsiпil nlalik bijriin Ьirlо9пrаiоri hidroIlz сt|iгlоr:
ргоlсiпаzаlаr CO-NH-pcprid rabitoli паddэ|агi раг9аlачlгlаг,

l.,l]
 aIaItozido - liikozido - fruklozi

melibiaza

qalдkloza - sахагоzа melibi frчktоzа

qlnkoza qliikoza

fruktozl qдlakloza
)(
Fегmепtlоriп spesifikliyinin tэdqiqi zamanr miiоууап оlчпчЬ ki,
substгatln molekulu iki asas quruluq xiisusiyyatlorino malik оlmаhdrг.
Biгincisi, о fегmепtiп hiicum eda bilocoyi spesifik kimyavi rabitoya malik
olmalrdrr vo ikincisi - <baýlayrcr qrup> adlanan bu va уа digэг funksional
qrupu olmalrdrг ki, bu qrup da fегmепtlэ baýlanmaq qabiliyyotino malik
olmalt чэ substrat molekulunu aktiv mаrkоzэ ela istiqamotlandiгmэlidir ki,
substratln hiicumuna mэгuz qalan rabito fегmепtiп kaиlitik qгчрчпа
поzогоп diizфп yerlogmig olsun. Bela baýlayrcr qrup, adatan, miiayyэn
gokildo qrrrlmalr olan гаЬitэуэ doýru istiqamotlonmalidir.

сн з
НзС - lr сн2 _ сн2 *, /asetilxolin,/

ifi
I

СНз

Baвlaylcl qгчр Qrпlап гаЬitа

Fеrпепtlаriп tаsiriпiп dбпаrфi

Fегmепtlоr miiоууап 9эTaitdan asrlt оlагаq hаm diiz, hаm da эks

reaksiyant kataliz еdэ Ьilirlаг, yani , bozi hallarda опlапп tasiri dёпап оlur.
Qeyd etmok laztmdrг ki, fеrmепtlаг Ьiг qayda оlагаq, tarazlrq hallnr
dауi;mirlэr, ancaq опа nail olmaýl siirоtlапdiгirlаг. Mas., lipaza fегmепti
lipidloгi qlisегiпа va yiiksak molekullu уаД turýularlna parqalayrr. Эksiпэ,
suyun igtiгakr olrnadrqda qliseгindan чэ уаý tuг9чlаппdап lipidlorin аmаlа
galrTasi siirэt[эпiг.

Lipid + yag turýчlагl

-qliseгin
Laktatdehidгogenaza (LDG) siid tuг9usчпuп hom раrgаlапmаstпl,
l45
hom da sintezini kataliz еdiг; fosfoqliikomutaza, qltikozo_1-fosfat vo
qliikozo-6-fosfatrn dtinon qечrilmэlагiпi tomin еdiг va s.
Lakin, fегmепtlагiп dбпап tosiri hе9 da biitiin fегmепt|эга xas deyil.
Fеrmепt hоm diiz va hom da aks reaksiyalan tamamilэ eyni
dаrасаdо siirаtlопdirir. Mos., fегmепtiп igtirakr olmadrqda reaksiyanln
taгazlrýt Ьiг пе9а saata аltпtгsа, fermentin igtirakr ilo buna Ьir neqa sапiуэ
arzinda nail olunur, Demali, fегmепtlэr tarazlrýtn yaranmaslnl siiгоtlоп-
diгirlаг, lakin опu роzmurlаг, dоуiqmiгlаr.

Fеrпепtiп vа substralrп qatrlrЁt

Fеrmепtiп qatllrýr ilэ reaksiya siiгэti arasrnda diiziina asrlrltq чагdrг,

уопi, геаksiуапlп siiгоti digэr (suЬStrаПп qatlllgl, miivafiq tеmреrаfur,
miihitin pH-r vo s,) optimal goraitlaгda fегmепtiп qatlliýlnln агtmаsl ila
miitanasib Suгatda агtlr. Fегmепt - Substrat kompleksini оmэlа gatiгmэkla
fеrmепtiп hamlsl substгatla qaýlhqh tasira girdikda reaksiyantn siirati
maksimal olur.
Bu vaziyyat substrat ti9iin da mtigahrda olunur, уэпi reaksiyanln
Siirati rеаksiуапlп ЬЁtiiп апlаппdа substгatln qatlhёl ilэ dtiz miitonasibdir
(optimal gагаitdа). Bu halda rеаksiуапtп Siiгэtini yalnlz fеrmепtiп qahhgl
mahdudla9drra Ьilаг.

3.4. Aktivatorlarrn va inhibitorlarrn fеrmепtlаriп aktivliyina tasiri

Огqапizmdа ela mаddаlаг чагdtr ki, опlаr fermentativ геаksiуаlапп

siiгatini аrttпrlаr. Bu mаddоlэг aktiyatorlar аdlапrгlаг. Bazi hallaгda iki
valentli kаtiопlаг (Са2', Мп2*, Mg2', Co't vo s.) aktivator olurlar. Bazi
hаllагdа апiопlаr aktivatoг kimi qrxr9 еdirlоr, Мэs., хlог ionlarr tipiiгcэyin
amilazastnt, hidгоgеп ionlaп-pepsini aktivlagdirir. Fегmепtlоriп aktiyator-
lагr tizvi maddalar dэ ola Ьilэгlог. Веlэ ki, madaaltl чэziпiп lipazastntn
tasiri ёd tчгgчlаrr ila aktivlэqir. 'Belo hаllаr da mэlumdur ki, fеrmепtlагiп
aktivliyi, опlапп igarisinda tэsir gdstordiklori mауеlэrа az miqdaTda,
fеrmепt xassosina malik оlmауап ztiIallarrn olava edilmэsi ilэ dэ аrtrr.
Fегmепtlагiп aktivasiyasl ila уапа9r tiz_бztina aktivIa;mo da
(autoaktlvasiya) mёчсuddцr. НЁсеугаlаrdо Ьir qox fеrmепtlаг qeyгi-aktiv
formada amala gаliгlаг ki, ЬuпIаrа da рrо|Ьrmепt (fеrmепtlагiп soloflari)
dеуirlог, Опlаг qeyri-aktrvdirlэr, giinki onlarrn katalitik tэsiгlori peptid
zопсiгiпiп alava sahosinin o|masr ila ёrtiiliib ki, bu da suьstrаtlагlп iеr-
mепtlаriп aktiv lпагkаziпа yanaýmaslna maneglIlk tсirэdiг, Bu miihafiza
qrupunun kэпаr olunmasl fеппепtiп aktivlaýmasino sаьэь оluг, Misal ola-
гаq pepsinogeni (pepsinin рrоfегmепtiпi,; gбsrогmаk оlаr ki, Ьuпuп ak-

]46
tivloqmosi опdап molekul kЁtlasi 7000-а yaxtn оIап polipeptidin аугtlmаst
пэtiсаsiпdа Ьа9 чеrir, bu da хlогid turýusu va уа aktiv peptidla hayata kegi
rilir. Trlpsin vo digаг fеrmепtlог do Ьч qaydada аktiчlэ9irlаr.
Fеrmепtlагiп tпhiЬitогlап (рагаlizаtоrlагr) fеппепtlэriп aktiv qrupla_
rIпl ча уа опlаrlп tarkibina daxil olan metallan kimyэvi yolla baýlayan
пlаddаlагdiг.
Fеrmепtlагiп katalitik faaliyyatini lапgidэп чэ уа tamamila
dayandtran amil|orc iпhibitorlar (раrаlizаtоrlаr) deyilir. Mos., kigik
qatlhqlarda zillаllагrп denaturatlaýmastnl dоgurmауап, аЁlг metallann
duzlarl fеrmепtlоriп sulftidril qruрlагlпl (-SH) Ьаýlауrгlаг vo Ьчпчпlа da
опlаrrп aktivliyini аzаldrгlат. Вч сiir tаsiго mопоуоd sirka tuг;usu va bazi
digar maddalaг da mаlikdiгlаr. Sianid tuг9usu vo опчп duzlan hemtarkibli
fегmепtlоrdа (katalaza, peroksidaza) dаmiгi Ьаýlауlгlаг va bununla da
опlатtп tоsiгlаriпi iflic еdiгlоr. Bazi fегmепtlэrdо olan maqneziumu
baýlayan fliior ionlan da bu ciir tosir gtistаrirlэг.
Yuхапdа gбstагilап misallarda fеrmепtlогiп inhibitorlarl kimi
аdэtэп hiiсеугеlоrdа va tохчmаlаrdа уа оlmауап, уа da ýох kigik
qatrllqlarda olan mаddаlаг i;tiгаk edir ki, Ьчпlапп tэsirini jlr yilro
(оrqапizmlагdоп хаriсdэ) tэсriiЬаlаriпdо mЁ;ahida etmak оlаr. Bununla
yana;t fеrmепtlогiп inlribitorlaгrna огqапizmiп tохчmаlаппdа da гаst
gэlinir. Mэdaalt| vazidэ tгipsinin tэsiгini tormozlayan ziilali tobiatli
mаddаlог а9kаг olunub. Наm do, pepsinin tэsirini tоrmоzlауап ztilali
tobiatli maddolor mаlumdчг. Вч сiir mаddэlэri 9ох vaxt апti,fеrmепt
аdlапdtпrlаг.

3.5.FеrmепtIаriп aktiv morkozlari

Fеппепlаtiч rеаksiуаlапп gediýah zamanl fеппепt (Е) ча substгat (S)

arastnda kontakt Ьа9 чеrir, arallq fеrmепt - substrat komplekslэri (ES)
amala gэlir. Fегmепtаtiч molekulun suЬstгаtlп ЬаýIапmаsr va gevгilmasi
Ьа9 чегап sahasi atlit, markaz adlanlr (sok.3.2,). Onun рауtпа adatan
mоlеkulчп ki9ik bir hissasi diiqiir. Aktiv mагkаz dedikdo, fеппепtiп
molekulunda аmiпtuг9ulаrtп qallqIaпnln unikal korTbinasiyast паzагdа
tutulur ki, bu da fеппепtiп substrat molekulu ilэ bilavasitэ qaгýlllqll tэsiriпi
va kalaliz рrоsеsiгtdа ЬiгЬаЕа igtirakrnr tэtпiп еdir, Мiiаууап edilib ki,
fспrrепЬргоtеidlагdа aktiv пrоrkаziп tаrkiЬiпэ horT da pгostetik qruрlаr
daxildir,

l4,7
 Fеrmепtlаriп quruluglaгrnrn 9ох bёytik Su molekul u
miixtolifliyinэ, опIапп spesifikliyino va
katalitik tosiгloгinin mexanizmino Ьахmа-
уаrаq aktiv mоrkаzlаriп xiisusiyyatlarinэ aid ý
bir stra iimumila9mэlэr арагmаq оlаr:
l. Aktiv merkaza fегmепtiп iimumi
hocminin nisbэton az Ьir hissasi dЁ9iiг.
Fегmепt molekulunda аmiпfuг9u qalrqlannrn
9ох hissosi substratla kontaktda оlmчr.
2. Aktiv markaz iigёlgiilii miirakkob
qurulugdrrr, onun fоrmаlаgmаstпdа аmiпtuг-
gчlапп xotti ardrcrllrýrnrn miixtolif hissэlэ-
riпа maxsus qruplar i9tirak еdirlэr. a7.0пm ,
3. suьstrаtlаг fеrmепtlэго пisьоtэп zэif ýaНl 3.2. Fегmепt
Ьаýlапrгlаr. mоlеkчlчпцп чазчьýtrдt
4. Aktiv mогkаz dаr guхuг va уа dolik mоlеkчlцпчп nisbi
fогmаsrпа malikdir. Qurulu9lan ciyгanilmig hacmlari
biitiin fеrmепtlогdо sчЬstrаtlапп baýlanmasl
belo guxur va уа dolikda bag verir ki, оrауа suyun daxil olmasrna imkan
yoxduT. Burada mibtosna hal supn bilavasito tosiredici maddo olduýu
vozilyatdir.
Bu gчхчгdа baýlantlma ча kaиliz iigiin lazrm оlап Ьiг nego роlуаr
amintur;u qalrýr olur. Otraftn qeyTi-polyar xarakterli olmast biitiinliikda
substrafi п baёlanmasrna 9агаit уаrаdrr.
5. Ваýlапmапrп spesifikliyi aktiv morkozda аtоmlапп ciddi ;oНldo
miiаууап suratdo уеrlэ9mаsiпdоп astltdtг. Substгat aktiv mагkаzо yalntz
fогmаса onauyýun olduqda daxil olur. Emil Fi9еr bu uyýunluýu аgаrlа qrfilrn
uyýunluфna Ьопzоdiг ki, Ьч da katalizin steгeospesifikliyi haqda gox
diizgiin tasawiiг yaradtr. Lakin, bozi fеrmепtlоriп aktiv mоrkоzlагi sort
quгuluglu deyildiг, substratlarla baýlandrqda опlагrп fогmаlшt dэyigir
(modifikasiya olunur). Bu fеrmепtlоrdа aktiv morkazin fогmаst yalntz
substгat baýlandlqdan sonra miivafiq substгatrn fогmаstпt qobul еdiг. Bu
ргоsеs йdлfuфа иiivфqliуi аdlапrr (9эk.3.3.).

l48
,ubro.ý

_i ь i
h
Es-kompleksi
tеrrDёпt

1:

но

в
a
ь
ь
_ h
lеtmепI
ES-kompleksi

ýakil3.3. А SчЬýtrдtlп fermentla (€ýsr qrfll> modelina asaýan qar9lhqh

tasiTi. Дktiч markaz бzliiyiinda subýtrota formac, kоmрlеmепtrrdlr,
В SчБstrаtlп fermentla dnduksiya miivafiqliyb> modelina оs"rап
qarýlllqh taýiri, Subýtrat baElandlqda fеrmепtiп fоrmаsrпrп dayiýmasi baq
чеrir. Fеrmепtiп aktiv markazi yalnlz substrsta ЬаЁlапdlqdдп sопrд formaca
опа kоmрlеm€пtаr оlцr

Forz edilir ki, fеппепtiп aktiv morkazinin formalagmast ziilal-

fегmепtiп libosomda sintezinin аrtlq ilkin mогhэIэIоriпdа Ьа9lауrr ki, bu
Zaman peptid zonciгinin xэtti Ьirёlgiilii qurчluýч ciddi suгоtdа miiayyan

149
konfi qurasiyalr, iigdlgtiIii cisrno gevrilir.
Akli,v mагkэzdэп baqqa, Геrmепtiп molekulunda hэm da c/losleri,t
паrkаz do igtirak edo Ьilаr (<c//os> лrпапса qeyri, digэr: (slereos>> -
fazavi qurulu;lu). Bu fеrmепt molekulunun ele bir sahэsidiT ki, onunla,
adatan miiэууоп kigik molekullu mаddаlаr (effektor va уа modifikatoT
adlandlrrlan) ЬаýlапIrlаг ki, опlаrrп molekullaп quruluglarrna gёга
substratlarla ох9аr dеуildiгlаг. Effektoгun allosteгik mэrkоzа Ьirlэ;mаsi
fегmепtiп iigбlgiilti ча 9ох vaxt ham da dciгdбlgiilii qurulugunun vo
miivafiq оlагаq aktiv mаrkаziп konfiqurasiyastntn doyigmasina gotirib
gtхаrtг va bu zaman fermentativ aktivliyin zaiflamэsi va уа
giddatlэnmasina sobab olur. Aktivlikloгino ham aktiv, ham da allosteгik
mэгkэzlаriп vaziyyatlarilэ nazarat olunan fеrmепtlэго allosterik
Jёrпепtlаr (va уа nizamlaylcr) dеуiliг. Хiisчsiууаtlэгiпа gбга allosterik
fегmепtlэг, nizamlanmayan fеrmепtlаrdоп fагqlапirlаг. Birincisi, biitiin
fеrmепtlаr kimi, allosteгik fеrmепtlаr katalitik mоrkаzа mаlikdirlаг ki,
Ьчгаdа substrattn baýlanmast va опчп maddoya gevrilmasi Ьа9 чегir; lakin,
allosterik fегmепtlагdо nizamlayrct metabolitin Ьаý[алmаsr tigi.in ап azl
daha bir nizamlaylcl va уа allosterik mоrkоz оluг ki, bu da effektor va уа
mоdчlуаtог аdlапrr, Allosteгik markaz ciz mоdulуаtоrчпа qargr, katalitik
morkazin бz suЬstгаhпа qar9r oldugu kimi spesifikdir.
lkincisi, allosterik fеrmепtlагiп molekullaгr adatan biT qadar iгidirlаг
va sada fеrmепtlогiп molekullarrna пisЬаtап daha miirakkob qэkilda qurul-
mчqlаг, Опlагrп aksoriyyati iki va уа daha агtrq plipeptid zапсiriпdап va
уа subvahiddon togkil oIunublaT.
Ugtinc0sii, allosterik fеrmепtIаrIо kataliz оlчпап reaksiyalarrn
kinetikasr adatan klassik Mixaelis-Menten tanliyindon пisЬэtап fоrqlопir-
lаг. Bu, опlагtп ilk dэfа а9kаг olunmaslna sаЬэЬ olan xassaIaгindon Ьiridiг.

3.6. Fermentativ reaksiyalarln Hnetikasl

Kinetika - геаksiуаlапп siiratlarini, опIапп miixtaIif аmillэгdап asr-

lrltglnl бугапап еlmdiг. Ноr bir kimyovi reaksiya kimi, feгmentativ геаksi-
yanln stirati da rпirоууап zarnan vahidinda, verilmig gагаitdа tasiTэ giгmiр
maddanin mlqdarl iIa nliioyyon оluпur, FenTentativ геаksiуапlп sйгаti
mtixtolif чаhidlагdа ifada оiuпал fегIпепt aktivliyindэn astltdlг, Son za-
tпапIага qаdаг qэЬul cdilnriq aktivlik valridi slапddгl |,ahid (Е) idi, Bu va-
hid l mkM substl,atln l dэqiqaya oplirTal gаrаitdа (Т,рН,tS]) 9evгilmasini
kataliz edon fсrtтспliп tniqdaгlna ЬэгаЬагdiг.
Son beynalxaIq гаztlа9tпауа asasan hаг hansr bir./crлlelll i tt чqhidi,
fегmепtiп сlэ nriqdartdtг ki. miiэууап ýагаitdа sчЬstrаtlп qечгillпаsiпi
lmоlisап siirotlo kataliz cdir,. Btr vahid lalrrl аdlапlг (qlsa оIагаq <kal>;
|50
lkat =6. l0' Standart vahid). Fегmепtiп aktivliyini ifada etmok iigiin adatэn
папо vo pikokatal i fada lоriпdэп istifadoedilir.
xisusi aktivtik anlayrgt da mбчсчddчr ki, Ьч da fеrmепtiп aktivlik
чаhidlэri sayrnln fermentativ ргераrаtdаk| l mq ztilala (E/mq) diigэn
miqdarrna dЁуiliг. xiiSuSi aktiviiyi kat/kq 9oklindo ifado etmok tcivsiyyo
оlчпчr.

Aktivasiva

Kataliz
оlчпmауап
rеаksiуаlапп
aktivasiya
enerjisi kaиlizo оlчпап
гсаkiуаlалп
aktivasiya
-т eneqrsl
д itkin voziyyat
bi=
Ёq
Е
SoTbost
о епеrjiпiп tam
doyigmasi

Тагаz ltitn sоп

vazi).yati

Reaksiyanln gedi;i

ýakil 3.4. Fеrmепtlаr kirnyavi геаksiуаlаrrп

aktivasiya enerjisini azaldrrlдr

Эgоr fermentin molekul kiitlasi molumdursa molekulyar akliyl0,1

(dбlrrlоr-sачrпr) hesablamaq оlаг,о, Ьiг mol fегmепtiп tosiгilo l doqiqo
biiind" 9"u.itтn"yo maruzqalan substratln mol sayl ilэ xarakteгizэ olunur,
йаlum oljupu kimi hоr bir kimyovi reaksiyanrn siiгati vahid zaman
огziпdо qai9rlrqlr Ьsiгdо olan aktiv molekullarrn toqquýmasl saytndan
.i,йii Ki, Ъuniurrn da hаr biri mtiаууап potensialhalda. епегji ehtiyatrna
Ьа9. чеrir ki,
malikdir. Ьч mоlеkчllагrп qarqrlrqlr rJsiri yalnrz о
qiivvatoгini_daf etmok
опlа.,п enerji ehtiyatlan tiz Ъrаlагiпdа itэlапmо
bilsin, Епеrji
ti.tin Kifavai olsun, yoni геаksiуап п епеrji saddiпi dof eda
mоlеkчllагr iktivlo9diгmэk lazrmdrr, yoni опlага alavo
"ЙПу.ii "J"rйаа
l5l
епегji чегmэk laztmdlr ki, Ьчпа da aftliyаsg,a eneOisi dеуiliг (9эk.3.4.).
,Aflivasiya елеrylsi, епегjiпiп о miqdaгrna dЬуiliг ki, u".ilrni; t"rp"-
гаlurdа bir mol, maddanin biidin molekulIarrnl aktivla9mi9 vэziyyato gэiir-
mok iigiin kifayat etsin (bu епеrji kаlогi ila ifada olunur). MolЁiullariqrz-
drnnaqla, tozyiqi агtrгmаqlа va s. tisullaгla aktivla9dirmak olar.
Katalizatorlarrn tэsiгiпiп mahiyyoti опlапп molekullarr aktivla9dir-
mek qabiliyyatidiг ki, Ьч da tэlаь olunan aktivasiya enerjisinin azalmastna
gоtiгiЬ grхагrr. Bu zaman геаksiуа Ьiг mагhаlаdа getmii vo hаг
Ьir aгalrq
reaksiyantn епеrji saddi katalizatoгsuz gedan iГkin гeaksiyanrn enerji
sэddindan a9aýrdrг,
... .Наг.Ьir kimyэvi геаksiуаdа keqid vaziyyati mоvсudduг ki, bu da
уЁksэk sоrЬэst enerji iIa хаrаktегizа оluпчг,

Д:(- Keqid vaziyyэti+ р

Reaksiyaya giгап Mohsul
maddo

Reaksiyanrn siiгаti kegid vэziyyatinda mоlеkчllапп qatrlrýl ilэ

mi,itапаsiЬdiг.

Jеlреrаh.rг qalxdrqca mоlеkчllапп istilik horakoti аrtr ki, bunun

noticэSinda kegid vaziyyatina gatmaýa qadir olan motekullann miqdагr
агtlr; bir qox reaksiyalarda tеmреrаturчп l00 С qalxmasr sйratin tоqгiЬэп
2
dato агtmаsIпа gаtiгiЬ qlхаrlг.

Fеrm€пtаtiч katalizin xarakteristikasl

' fегmепtlаr bioloji katalizatorlaTdlr, Ьuпа gбго da katalizin bfitiin
qапчпlап опlага хаsdtг, Lakin опlапп fегmепtlаrii
i9tiгakr olmadan gedэn
adi reaksiyalara xas оlmауап Ьiг fоrqlапdiгiсi xtisusiyyati'- чагdrг. Bu
xiisusiyyat ._ subs tratla d о)) ll1а ltadisэsidir.
л Substrattn qatIItýrnrn doyi;rTasinin fеппепtiп sabit qaПlrýrnda
felrnentativ reaksiyantn siirэtitrэ йsiriпi паzэтdоп K"iii"K, --

I52
 Кпr

фkil 3.5. SцЬstгаtlп qatlllllnln fегmепtlа kataliz оlчпап rеаksiчапtп

baýlanBlc si.iratina tasiri

Substrattn 9ох zаif qatlllДlnda гeaksiyanln siiгoti ki9ik о]uг, lakin

Substгatln qatlhgl aгtdlqca tоdriсэп Siiгаt аrtlг. Эgаг katalitik reaksiyanrn
baglanýrc siiTatini substratrn qatlhДlnln агtmаsl zamanl mtxtalif апlаrdа
ёlgsak, gёгаrik ki, siirat агtlпrr hаr dofa аzаl|r. Nohayat, ela Ьiг an gэlib
gatlr ki, bu zаmап suЬstгаtlп qatlhglnln hэr hanst Ьir агttmt reaksiyanln qox
ki gicik stiratlэnmosina gаtiriЬ glхаrtг.
SчЬstгаttп qahhgl artdlqca оуri qаlхrг ча diiz xatt vaziyyoti аlrг, si,i-
гэt iiz mаksimчm hэddina (V,"..) qаhг. Вu onu Ьildiriг ki, fеппепtiп Ьiitйп
molekullaгr (опlаrlп aktiv mогkоzlаri) suЬstгаtlа tam <dоуuЫаг> va dalra
tez fэaliyyat g<istaTo ЬilпliгIаr. Bu ;эrаitdа rеаksiуапtп siirotini nrohdud-
lа9drгап amil, Гептепtiп qatrlrýr оluг (9ok.3.5.).
Bu сilr doyma effekti dernak оlаr ki, biitiin fеппепtlаrа xasdlr. Brt
rTtigahida I9l3-cii ildo L.Mixaelis vo M.Menten tоrэfiпdап fептспtlагiп
tasiri v<l fеппепtаtiч kinetikanIn tinrumi паzогiууаsiпiп yaradllmastlla
gоtiгiЬ glxardr. Вu nazэr,iyyaya эsаsап Е Геплепti avvalca S substгatl ilo
tаsiга giгiг, Ьuпuп da пэtiсоsiпdа fen]rent-substrat korrlplcksi ES уаrапlг,
bu kompleks sonradarr sэгЬэst tЪп]lспtа va Р lrrahsulLtna раrqаlапtr,

*+к, Bs5p.+p (|)

К|.К,.К, - гсаksiуа lагtп sаЬitlэгldil,

ikinci. daha yava; gсdоп rcaksiya iizliiyiintlo Ьtitilп;lгоsсsiп siiгotini
пlэIldud la9d rгап пlirrhоlа oltlrtgltttdtln l'сгlllспliп kat:rIiz cltlivi геаksiуаtltп

I5]
iimumi siiroti fегmепь suЬstгаt (ES) kompleksinin qatllrýr ilэ miitэnasib
olmalldtr,
Katalitik reaksiyantn gcdigahnda, zamanln lrэr апlпdа fertTent iki
fогmаdа оluг: sагЬэst vo уа Ьаýlапmаmlg fonTada va baýlr halda, yani ES
kompleksinin taгkibinda. Katalitik геаksiуапlп stiгati, yaqin ki, biitiin
fегmепt faktiki оlаrаq ES kompleksrnэ kegdikda maksimal olacaq, sarbast
Е fеrmепtiпiп qаhhЁl isэ 9ох a9aýr olacaqdrr. Bu ;аrt yalnrz substratln оп
btiyiik qапlrqlагrпdа уегiпэ yetiriliг,giinki tоsiгdа olan ktitlаlэг qапuпчпа
asasan E-nin qatlhýr artdlqca Ьiгiпсi геаksiуапtп tarazlrýr saýa yiinalir.

B+S <_ ES

Оgаr biz S-in qatrhýrnr пisЬаtап bбyiik hadda qаdэr aпtrsaq,

praktiki о|аrаq Е fermenti ES fогmаsrпа kеýаr. Katalitik tsiklin ikinci
reaksiyastmn gedigatrnda ES kompleksi аrщr kэsilmodan va iti siiratla Р
mahsuluna va sarbast fеrmепtо раг9аlапrr. Оgэr S qatrhýt lazlmr qadar
yiiksak оlагsа sarbost fегmепt hаmiп ап drgor molekul ila qaгgrlrqlr tasira
giгасаk. Bu qaraitdэ Ьir пёч stasionar vaziyyat уаrапrr ki, Ьч zаmап
ferment sчЬstгаtlа tam оlаrаq doyub чэ reaksiya maksimal siiratla gediг.

SuЬslrаПп qааhЁ, vа fеrпrcпlаtiч rеаksiуаплп siiroti аrаstпdа

kamiyyat astltltlt
Fеrmепtаtiч геаksiуапtп siirati, ES kompleksinin qatrtlýl ilэ Кз
sabitinin hаsiliпэ Ьагаьагdiг.
v=kз[ЕS] (2)
[ES]-i mаlчm kamiyyatlarla gёstэгаk. ES-in эmэlо galma va
раrgаlапmа siiгэtlагi:

Omalo galma silroti ES=KI[E][S] (З)

ES]
Рагgаlапmа siiгati ES:(K] +К.)[ (4)

Stаsiопаг qогаitdа katalizin siiгatini nrtiayyan edak. Slasioлal, 9эrаit

опuпlа хагаktегizа оlчпur ki, aTaltq пrоhstl|lапп qattllgl sabit qahr, lakin
Ьа9lапýrс 1,o son mohsullarln qatrllqlaгt doyi5ir.Bu, о halda Ьа9 чсriг ki,
ES- konrpleksiпin sintezinin sfiгоti опuп раrgаlаппrа siiгatina ЬаrаЬэr olul-.
Эgаr (3) чэ (4) ЬоrаЬэгliklэгiпiп sol tагэflэгi ЬагаЬоrdirsа, onda sag
tэтаflоri dэ ЬогаЬагdir. yani:

K|[E][S]:(K]+K.)[ ES] t 5,I

Brr tanliyi Ьiг qаdог diэyiEok

l51
 Id ts1
IESl= (6)
к, +к,)/к,

Эgаr yeni Кц sabitini daxiI etsok (6) tonliyini sadalo9diгa bilarik

Ku Mixaelis sabiti adlantr.

K^,ll _
(z + K-r (7)
=
Kt

К"- i(6) tonliyina daxil edak

tES|=tP (8)

Sonuncu tanlikdo surati паzэrdап kеgiгаk. Ваýlапmаmlý Substratrn

qatlltф praktiki оlаrаq SuЬStrаhп iimumi qahhglna ЬагаЬаrdiг, bu ýагtlо ki,
гЪгmйtiп qatrlrýr substгatrn qahlrýrndan xeyli a;aýr olsun. Ваýlапmаmt9
fеrmепtiп qatlhgl Е, fегmепtiп iimumi qaПlrýr Е, ila ES kompleksinin qап-
lrýrnrn fагqiпо ЬоrаЬэrdir

tE]= tET]-tES] (9)

Bu asrhlrýl (8) tan|iyindo уегiпо qoyaq

_ [ES]) [S] / км ( l0)

[ES]=([ET]

[ES]-a gбrэ ( l0) tanliyinin holli

(ll)
tES]=tET]##Ж
чеrlr.
vo уа
ts1 l2)
[Bs ]= [в (
,
S +Км
( l2) asrlrlrýrnr (2) tanliyindo уеriпэ qoyaq

(l3)
v=K.lEl [s]
[.s]+ к r,

l55
 Reaksiyanrn maksimaI Siiroti V,,,"* fептепtiп aktiv rпогkаzlоriпiп
substratla doyduýu zаmап аldэ оluпuг, yani, [S], Kn, -dоп dаfаlагlа b<iyiik
olduqda IS]/([S]+Kn ) vahidэ yaxrnla9rг, Demali,

V-",=Кr[Е.] ( l4)

_ v-"_ -чп bu qiymatini (lЗ) tэnliyinda уеriпа qoyduqda Mixaelis-

Мепtеп tanliyini alarrq.

ts] l5)
'.""FFБ (

Bu tэnlik qak.3,5-do gcistorilmi9 kinetik чегilапlэго чуýчп gоliг.

ki9ik qatrhqlaгrnda tS], К"-dап gox а9аДi - оtфdа,
ý.чЬ_._'з!,п _
v=[S]V."-км уэпi, siiгаt Substratln qatlhgl ilo diiz' йtitэпаsiЬdiг.
SuЬstrапп yiiksok qatrlrqlaгtnda, [S], Кц -dаЪ qat-qat yiiksэk olduqda
V]V.:-.Ifr, reaksiyantn siiгoti maksimaldlr va suЬstгаttп qahlrýlnjan
аыh deyil. Кr- in qiymati, (l5) tэnliyindon tарrlrг. Эgаг, [S]=K", опdа

Belalikla, Км SUЬStrаПп ela qаtйýtпа barabardir ki, bu qапlщttа

rеаьiуапm siirэti maksimal sirаtiп уапstпа barabar olur.
Эgэг, fеrmепt (l) tanliyindaii sada sxem iizra iqlayirsэ, onda опчп
Mixaelis sabitini- Кц va maksimaI sЁrэtiпi V."- suБstгаtrп miixtalif
qatrlrqlarrnda siirati бlgmaklo, 9atinlik gakmodan
-i,iэyyan ehnok оlаr.
Mixaelis - Menten tanliyini ela gечiгmаk lazrmdlr ki, qгafiki оlаrаq
...
diiz.xatt gaklindэ gtistагilэ bilsin. Вчпuп tigtin (l5) tonliyini tагi
kamiyyatlaг vasitasilэ ifada etmak laztmdlг.

I_ , ,Kn,
vvv
I
( l6)
ы

Qratikdo l/V-пi l/[S]-a qarpl qoylTaqla diiz xatt аllгlq ki. bunrtn
ordinat oxtt iIa kosi9лrasindon l/V",,,, aIlnrr. lлеуl bucaýl isa Kn, /V.,,,-a
ЬагаЬогdiг (9эk.З.6.).

1.56
 eyl|ilik кr/Vmах

Х1=- l/Кц
oxunda kosiyin бlgiisii
oxunda бl9Пýý

14s]
Sakil з.6. Fermentativ reakýiyanln kiпеýkrsшlп ikiqat tars
kашriууаtlаr qrafi Кпdа tasviri

3.7. Fеrmепtlаriп inhibirla9masi

iйiьitогlапп tosiri ilo fегmепtаtiч rеаksiуаlапл siiгatlori Maldlla

bil-,b;;;;iЙJ"iso иmаmilо dayandrnla Ьilоr, lлйiЬilоr ela biT mаddоdiг
il:;;-;;;; vo уа tamamilo Йаhsuldаr ferment-substrat kompleksinin
,".Й."rr*.-.Йlik
,*--ЁъБ tбrodir vo Ьчпчпlа da reaksiya siiTotini azaldrr,
й, сапlr оrqапizrrrlог iigiin biT 9ох zоhогlаriп _toksiki olmast
t-.... .йiо. bid.os"nrulfid чо kаrБопmопооksid), eloca da bаzi dагmап
lr*"..,''iЫi" .ti.icovi effekti опlапп fermentlaro inhibirlogdirici tasiri
ilЪiЙ;аЙ;;, iJibitort* arasnda hom sintetik mаddоlог, hоm dэ tobii
metabolitlor vardrr.
bilar,
Fегmепtlаriп inhibiгlagmosi hаm dбпап, hamdo dtiпmоуап_оlа
ii"i)ii" i"ЬiЬirЬлlrЪ adaton fermentin Ьiгчо уаЬjrпе9о funksional
q.р";;,;il;;лr, Ъаýlапmаsl чэ уа modifikasiya olunmasr ila
----'-'Dtin-"yun
mtigayotolunur.
iпhiЬiгlо9mоуо misal - аsэЬ - iflic zаhогlоriпiп asob
imoulstanntn ijtiiгiilmosinjэ mtihiiTn гоl орауап asetilxolinesterazaya
i;;iria; Б;i" zоhэгlоуiсi maddэlardan Ьiri diizopropilfliiorfosfat (DFF),
i"йЪ"ii i"bibi.ragdirir va bunun da noticosindo опчп foaliyyotini
;;J;;;i;,r. БiГ-iп iпЬiЫrt";diгdiуi fегmепtlаriп xaгakteгik,xiisusiyyati
опЬап ibarotdir ki, опlаr aktiv maikazda kaиlitik aktda i;tirak edon sеriп
qalrýrna mаlikdiгlаr.

|57
 н н
I I
НзС НзС сн
f,cn, l
о о
'll +F-Р=
I

F?rпrепl.
I
Cll О ( Il. о=о+нF
-|
Fgглr€rr- - . р
l
о -r>
I

l
о
н]с- с- cнr HlC- с сн
I

i
н н
DiizopгopilЛiioгfosfat

ximotripsiniп va щetiIxolinesterдzanIn diizopropilItiiorfosfatla

inaktiyaýiyasl

Lakin, DFF-in miisbэt xassalari da чаrdr. опuп osastnda tпsап

чэ
1?|:ll*
malatron_
tigtin nisbatan qeyгitoksiki insektisidlor ;l,;;;", -"..,
Alkilla9dirici аgепtlаг, mэs., yodasetamid, sisteiлin va digэr
ziilal
-аЪпmауап
yolu ilo Г.Й"пiЙiiп
.
modifikasiyasr
11]:,,j,Pliil
tплlоlrtо9mаstпо qadirdir.
Оо
леrrr"r' - ('l l,Sll +
llll
icHr- ё _ NH, -----+ Fеrпепl lt, - S - сцa ё _ пн,
- С * Hl
Yоdдýеtдmid ila fеrm€пtiп inaktiyдsiyast

Dёпап iпhiЬirlаqmэ zаmап inhibitor vo fегmепt агаstпdа

tarazlrq gox
tez уагапtr. О, tiz ndvbosindo iki tipa аупl:г: rаqаЬэtlivа qeyri-raoabat!i.
_ Raqaballi inhibitorlar fеrmепtiп aktiv mагt<аzilо diinbn
ballanrrlar vo substratla aktiv mаrkаz ugrunaa .аqаЪэi upunlr-,9akildэ bKin
suЬstгаtdал fагqli оlагаq, fегmепtlэ ЬаýlаЙIq r"q"ЬJiii-i"Ьi"ЙiБr
fегmеп-
Iatlv.9evnlmaya maruz qаImtг. Roqabatli inhibitorlar
iizlэгiпiп Ёgiilgiiiii
quruluglarl ila adatan bu fегmепtiп substrattnr хаhrlаdrrtаrБ
sayosindo roqabotli inhibitor fеrmепtlо эtаqо yarada biri.ts"l. "tliuygurrruq
З.il,
. Rэqabэtli iпhiЬirlэ9mапi kamiyyjtcэ Mixaelis]ivlenteri паzаrrч-
уаslпа аsаsап буrапmаk оlаг.
_ I Toqabatli iпhiьitогчпuпЕ fегmепti ilo qaг9tlrqlr tэsiгini substratln
FтТ]", ki.9allr|lgl1 tasirl kimi gdstarmak bi, ,Й"i'r.rэ.u al-uq
lazlmdlr inhibitor kimyavi dауi;mаlэга "r".,
mаrчz qаlmtr vo mohsula

l58
qevгilmir.

E+l :-} EI

Raqabatli inhibirlaqma zamant eyni vaxtda Substlatln. va гэqаЬаtli

inhibitorun baýlanmasr qeyri-miimkiindtir. Raqabatli _iпhtbitor substratl
Ьаýlауоп fеrmЪпt mо!еkuluпuп раllш azallmaq yolu ila kata,liztn sйrаliпi
|i?,oira,r. Raqabatli inhibirloýmayo aid misallardan
biri (hal-hazlrda
iiuss;K rayrtan'; mаlол tчгýusuпuп subinardehidrogelraza),c tasiгidir ki,
;;f;;",it, А iridгogen - аi<sерtогuпuп i;tiгakr rtэ gedan reaksiyanr kataliz
edir.

соон нссоон
I

CHz *"оо.Д" + АН2

akseptor Fчmаг reduksiya olunmug
сн,
I

tцrýчsч akseptor
l
соон
КоhгэЬа tuтýuSu

BiT 9ох Ьirlоýmаlоr qurulugca kаhrаЬа tчr9чsчла охqагdrr, Lakin,

dеhidrфпlа;mэуо qadir deyillar, fеrmепtIо ЬiгIаýэ bilirla_r, aktiv morkazi
Ьаýlауrгlаг va reaksiyanrn погmаl gediýatlnl уачаýldlrlаr, Mas,,
соон соон
I
соон
I

сн,
I
соон
Маlоп oksalal
tчгýчsu lUгýusu

inhibitorun sabit qatrlrýrnda substratln qatrltýlnrn artmasl

iпhiЬпiалmэ doracasini uruй,, Й oksinэ, substrahn qattllýtntn azalmast
inhibirlogmonin daracasini апtrtг,
Qi_vri-raqabat l i, lakin dёпоп
inhibirlo9rnada iпhiьitогlаr fегmепtа
aKtiv йjгкаzаЬ, substIatln baýlandrýr уеrdа deyit, tamamila bagqa Ьir
чегdа birlasir. опlаr fеппепtiп kопfогmаsiуаslпtп поzаrа 9аграсаq
iur"."d" dayi;masino sоЬэЬ оlчгlаr ki, naticoda aktiv tToTkazla substTal
,й.,"а"-r"й.r qaг9rllqlr tasiг роzuluг. Qеуri-rэqаЬэtli iпhiЬitогlагrп tasiri
iuБrrlut, ЬuДtuуuп'fеimепt mоlеkullагtпtп рауtпtп azaItTasrna deyil,
fегmепtiп ddчrlаr sayrnrn azaImaslna sobab оluг,

|59
 Е+I -+ EI ES + l.:ЁЕSI
Qеуп-rоqаЬаt|i inhibitorlara misal olaraq аýtr mеtаllапп ionlannl
ýliji-Pl. Чli'; YОS.,
рь- vo aktivlik
fеrmепtlагiп tiol qruplarl ilaiэsi.a gй"о дg-, ir;;
iigiinzэrutiolan metal iопlап ilэ qar;rlrqh tas-iro giгогаk xelat
оrпаlо gаtiгап rеаgепtlоr.
. . ._ . Iйibirlogmonin daha mЁгоkkаЬ mехапizmlогi do oia bilor, bu zaman
iпhiлtitоr hаm sчЬstгаtlп baýlanmaslna va t а" Г".-"оiЙ-iЪ*.lэг sayrna
IоSшеdlr. "rn
Fегmепtiп aktivliyi hоm do оliqоmег fегmепtiп miixtalif
subvahidlari
аrаslпdа qargrltqh tasir naticasindo da iйiЬiгl"g. biib.. -
Яllлl"r*
iпhibirlagtna аdlrапап bu ciir inhibiTlagmanin fizioloji jroroi"i'tiqb
bOyiik
ohomiyyoti чаrdrr (;ok.3.7.).

sчЬstгаt RoqaЫ|i sчЬstгаt

inhibitoг
Qеуri-гоqаЬоtti \
iйibilor \

\гш
fсгmепt
ъ=J
в с
ý.lTl1.] Raqabatli va qeyri-raqabatli inhibitorlar arrslndalc farq
л
А- Jerment-subýtrat komplekýi; В - substrrtln ЬаЁlдпmдsIпа
manecilik
giistагэп raqabatli inhibitor; с- sчЬstrдfiп ь"Ёl;п-"srnа-;;йiii
gбstаrmауап qeyri-raqabatli inbibiaor

Raqabatli va qeyi-raqabatti iпhiЬirtаstпапiп kiпaikast

qatll lqlaгlnda
ka(aliz stiгotinin бlgiilmosi гоqаЬоtli
,_,.,",_r_Чl1l,nrniixtalif
шлIDlгlаýmапl qеуп-гэqаЬаtli inhibirIagmodon fагqIэпdiгmауа
imkan
уагаdtг.
inhibirldýma oxlarl l/V чэ l/[S] оlап qrafikdo
,^,,.,.!a-!:u:,!l: .zamant
lппIoltоruп оlmаslпdап astlI оlmауагаq dй хэtt oгdinai bxunu еупi Ьir
пфt_аdа kаsiг, b,u yalnrz meyl Ъчсаýl doyi;ir
iqr1
gоstогlг kl,raqabэtli,iпhiЬiгIо5mэ 1j"Йii.l, Bu oru
zamanl V_,, dауigmiг. Raqaballi
lпhlьllаýmапiп xiisusiyyoti опdап iьаrаtdiг ki,substratrn
nisbotan viiksak

l60
qatlllqlaгInda inhibirlagmonin qar5Islnl almaqo]ur.Substгat va inhibitor еупi
Ьir saha iigtin raqabot араrtrlаг. SчЬshаtш nisbaton yriksak qafilrqlarrnda
biitiin aktjv mэrkаzlат Substratla tufulub va fennent tam aktivlik gtistarir.
l/V-nin l/[S]-dэn asrlrlrq qгafikinda diiz xattin meyl bucaýtntn аrtmаsl
raqabotli inhibitorun гаЬitоsiпiп mбhkomliyini gtistorir, Roqabatli
inhibitonrn tasiп a;aýldakI ЬоrаЬгliуа tabe olur ki, buTaya \ (EI
kompleksinin dissosiasiya sabiti) vo II] (I-nin qatrlrýr) dахildirlоr:

l | к"(, l[l'\
т=ь'ьl,'-цJlý]
E+Ii= EI к' _ [E]tr]
tEr]

Yani, roqabatli iпhiЬitогчп i;tirakr zamant diiz xattin mailliyi

(, ц1 ) qеdаrапlг.
l.
ll+-
К, J
|

гаqаЬаtli
iпhiыtо.lа

l_J lп hibitoБuz
rоI\а l/2v
lnhib
.{_

kMk; l.| -* -* Ё
ýakil 3.t. Raqabatli inhibitorun igtirakr ila fеrmепtаtiч гедksiуапlп
ýiiraai ча ýчЬstrаhп qa(lhýl аrаslпdаkl дsllrhq qrдfikIаri

ýakildon gбгtiпdiiуii kimi TaqabatIi inhibirlaýma zamanr inhibitor К"

komiyyatini аrtrrrг (absis oxundan аупlmtq kosiklorin rrzunluqlaгtntn fагqi
qэdаr), bu zаmап о, maksimal siirato tasir gбslэгmir (V_,t dоуi;miг, К,,-
агtlг),
Qeyгi-raqabotti inhibirlo;rrrэda (qok.3.9) inhibitor nraksirrral stirэti
(V_.) azaldrr, bu опч bildirir ki, duz xattin ordinatla kosigrnosi пisЬэtэл

lбl
yiiksak пбqtоdо baq чеrir. V_.,-dan fэrqli olaraq,Kn iйiЬiгlэgmапiп bu
ntiviindo doyigmir.
suьslrалп qalйgпltll artпay qq)ri-raqabatti iпhiьirlаsmапi аrаdап
qaldmlг. Оgог \-in qiymoti azalmrrsa, onda sбhbat tamamile qeyTi-
roqabotli inhibirlogmadon gedir.Qeyri-raqabatti iйibitorun i9tirakl ilэ
геаksiуапlп maksimal siiгэti V}* agaýrdakr tanlikla чегilir:

l+ lI]/KI

lN

t
-I

kM=ki
lsl I

kN, т
I

Iý]
l

ýakil 3.9. Qeyri-raqabatli inhibitorun iýtirakl ila fеrmепtаtiч

reaksiyanln ýirati ila subýtratrn qal lЁl аrаslпdд asllйýln qrafiki

_ Qox vaxt inhibirlti9nranin qaгrgrq tipi do оlчг ki, фоzэп qisman qeyri-
roqabotli tip adlandlnhT), bu zаmап V.",-un azalmasl К л,-i; агtmаal ila
uyýunla9rr. Bu опu bildirir ki, EI komplekSi aktivliyini qisman saxlaytr, yani
aralrq iiglii EIS kompleksini yaratmaq qabiliyyotini iжlamrg оlчг ki bu
Zаmап Substrat yavaq gedon katalitik 9ечгilmоуо maruz qаhr.Nаdir hаllагdа
fеrmепtiп aktivliyinin tomrozlanma doracosi SчЬStгаtlп qatlllёlnln artmasI
ilo эlаqаdаr аrtа Ьilэr; bu сiiг tогпrоzlапmа iigiin raqabatiiz iегmiпi taklif
olunmugdur. Bu сtiг tогmоzlапmапtп mехапizmlегiпiп biri iпhiьitоrчп Es
komptcksi iio Ьirlа9огэk qeyri_aktiv чэ уа zaif tэSir gбStэгап ESI iiqlii
kompleksinin уаrапа bilmosi ilo baýlrdrr.

l62
 З.8.Fеrmепtаtiч aktivliyin nizamlanmaSl

Fегmепt[агiп aktivliyinin nizamlanmast, опlапп biosintezinin nizam-

lanmaslna nisbotan daha tez tэsiг edicidir va hЁсеуrоdа ауrt-ауп metabo-
litlагiп qatrlrýlnIn doyigmasina qarýl daha zагif va hэssasdtг. Ovvalki bahs-
lогdо biz miihitin fiziklkimyavi ýагаitiпiп (рН, t0) fеrmепtlагiп aktivliyina
tasiгini, fеrmепtlаriп aktiv mэгkоz uýrunda rэqаЬаt араrап birla;malarla
spesifik dtinon iпhiЬiгlа;mэsiпiп tiplarini паzэrdап kе9iгmi;dik.
Fizioloji garaitda Ьir gox fermentativ геksiуаlагrп sluratl.ori eIfekror
ча уа modulyator аdlапdrпlап rеаgепtlагiп fегmепtlаrlа dбпэп baýlanmast
nэticasinda nizamlantrlar. Bu Ьаýlапmаlаr allosterik markazlar (ollos-
yunanca digэr demakdir) adlanan spesifik sahalardo (substratr baýlama-
уап) baq чеriг.
Эgаr, effektorun гоlu iпhiЬiг|оgmа ila паtiсэlэпiгsа, опu manfi ef-
fektor ча уа mапfi modulyator аdlапdrrrгlаr. Fегmепtiп va sчЬstгаttп sabit
qahhqlannda mопfi еffеktоruп baýlanmasr reaksiyanrn sЁratini azaldrr
(allosteгik inhibirlagmo), miisbot effektorun baýlanmasr isa опч агtlпr
(allosterik aktivlagmo). Allosteгik inhibirlaqma уа fеrmепtiп substгatla ef-
fektiv baýlanmastntn azalmast noticasinda K,6in агtmаst ila miigayat
olunur, уа da fегmепtiп <ddчгlаг saytntn> azalmast yolu ilo aldo оluпuг ki,
bu da V."*-чп azalmasrnda бzi.inti gбstэriг. Allosterik aktivla;mэ isэ эksina
оlагаq - уа K"-in azalmasr ila, уа da V.- -un artmasr ilo mй9ауаt оlчпчr.
Оgаг allosterik еffеktоr substгat бziidtiгsо, опdа homotrop allosterik
el,fektdan bahs оlчпчг, еffеktог substrat deyilsa, опdа heterotrop allosterik
еffеktdап danrqrlrr. Вэzi fеrmепtlаг Ьir пе9а allosterik mэrkаzа malik оlчr,
bunlardan bozilэri mйsЬоt, digэrlагi isa mэпfi еГfеktогlаrа чуýчпdчг.
Allosteгik mоrkоzlог aktiv mэrkэzlаriп sчЬstгаt baýlayrcr sahalarila analoji
оlагаq еffеktогlапп baýlanmasr zamant miixtalif spesifiklik gdstora
Ьilагlаг; о, уа absolyut, уапi hаг hansI Ьiг miiаууап effektora qагgr а9kаг
о|а Ьilог, уа da - nisbi, yani qurulugca ох9аг olan еffеktогlаг qrupuna gбrа
ёziinii ЬЁruzо чегап ola Ьilаг,
Aktivliyina hоm aktiv va ham da allosteгik mагkаzlагlа nazarat olu-
пап fегmепtlог - allosterik [еrпtепllэr аdlапlrlаr. OnlaTr Гаrqlапdiгап xii-
susiyyat oliqomer fептепtiп rnolekulunda bir nega aktiv mогkаziп чэ Ьiг
nega nizamlaytcl allosteгik tпэrkаzlэriп olmastdtг.
Эgоr fсгmепtiп bir пеgэ subvahiddэn iЬагэt olduýu nralurTdursa, bu
lrala опuп allosterik oldulu demak deyil. Вir akliv lпэrkоzdоп arttq
пrаrkаzэ malik Ьiг 9ох polistrbvahidli fеrmспtlаг Mixaelis-Menten
kinetrkasl tlsaslnda faaliyyat gdstагirlаг- Опlаr еffеktогlага rnalik
dеуildirlэr va hоr Ьiг aktiv nrarkaz nrtistaqil t'aaliyyal gбstагiт, yani. опчп
faaliyyati qon9u subvahidlarin tэsiriпdап asIll deyil.
l6]
 Allosterik fеrmепtlатiп faaliyyэtlari daha rTtiгokkob kinetika ila
хаrаktегizа оlчпчr,V_пiп [S]-dan asrlrtrýr Mixaelis-Menten tonliyina эsа-
sэп hiperboIik fоппаdа уох, siqlnoid аугilаri fогmаslпdа оlur, Опlаrtп tars
komiyyatlarinin qrafi klэгi qeyri-xэtti o[ur.
Gбstarilib ki, effektorun va уа substratln allosterik mоrkаzlаrdап
birilo baýlanmasr zamanl qonýu subvahidin konfonTasiyastntn bu subva-
hidin sчЬstгаt mагkаziпiп aktivla;masina gatirib glхаrап dayigmasi Ьа9 ve-
гiг. Копfоrmаsiуапrп bu dэyi;mosi fегmепtiп katalitik mагkоzlаri araslnda
kooperativ qaryhqЛ tosiгin gбstaгicisidir. Fеrmепtiп allosteгiklik xiisusiy-
yatlorinin еffеktогlагlп igtiгakr ila miigahida olunmast Н i l l amsalr (h) ila
gсistагillr,
Miisbat kooperotiyllft h> l ila xarakterizo оluпuг. Yoni, substratrn vo
уа еffеktоruп biгinci molekulunun baýlanmasr substгatln ikinci
molekulunun baýlanmastnt giiclandirir ча гeaksiyanln stiгэtlanmasi
miigahido olunur.
Мапfi kooperativlik zаmатл effektorlar ча уа substгatlar sonrakl
substrat molekullarlnln substrat markazlari va уа allosteгik fегmепtiп
subvahidlaгi ilo baýlanmastnr zэifladirlar, bu halda hamiqo h<l-dir.
h=l olduqda, kooperativlik о|mлr.
Nizamlayrcr fеrmепtlаrdа siqmoid kinetikastntn olmast опlап
metabolitlorin qatlllqlarrnrn dayigmesina qargr daha hassas еdiг. Bela ki,
оgог геаksiуапlп siirotinin еffеktогuп чэ уа sчЬstгаtlп qatlhglndan aslhllЁ1
Mixaelis- Мепtеп tanliyina uyýunduвa, опdа stirati 9 dafa аrtrгmаq iigiin
metabolitin qatrlrýrnr toqribon 80 dofa artlrmaq lazrmdrT. Siqmoid
kinetikasr zamant iso гeaksiya siirэtini 9 dэfа аrtrrmаq igiin metobolrtin
qatlllЁlnln cami 4 dafo aгtlrllmasl kiГауаtdir, Bclalikla, Ьаýlапmапtп
kooperativliyi metobolitlarin qatrlrqlarrnrn az doyigrTэlarina cavab оlагаq
fеrmепtiп aktivliyinln ohэlniyyatli dаrэсаdа dayigilrnэsini tэmiп edir.
Qeyd etrnak lazlrndrг ki, he9 do biitiin allosterik Гегmепtlаr siqmoid kinetik
ayгisini аrпэlэ gеtiгmiг.
Allosterik tipo gdrо nizatTlatTa rniihiim anabolik геаksiуаIаrr kataliz
еdэп fеrmепtlага xasdtr. Эgаг sistemdэ goxlu miqdагdа son rnahsul
yr!rllbsa, onda опчп аmаlэ gаltпэsiпiп inhibirla9mosi, son mahsulun
sintezino араrап metabolik tsiklda, опuп birinci fenlrentin mэпfi еffЪktогu
rо|ttпu уеriпа yctiгlTasi nalicosinda baq чегосаk, Bu сiir iпhiЬiгlо5шэ oks
rabitэli ill,/bi,lr,ý/tl, va уа гelпlit tibirlasпa аdlапIr (роk.З,l0.).
Fеппспtаtiv aktivliyin allostcrik nizatnlannrast solot1o aktivla9ma
пэtiсаsiпdа do Ьа; чсгir ki, bu zalTalr allostcrik сffеktог kilni tasir gОstаrоп
rTctaboIit уа elo hопriп lnetabolitin va уа qечrilпrаlоr zапсiгiпdil опdап Ьiг
qоdэr trzaqda усгlе;пri; lllоhsuluп gevгilmalorlni kataliza сdап fегmепti
aktivIa;t,liriг (fогаkti vlaqlnэ).

I64
 Fеrmепtlоriп aktivliyinin dayigmosi Qox vaxt kaska.d, mехапizп,ti
fennent
uatuo*--"*unrzrnin komфilo da Ба9 чеrir ki, Ьu zаm_ап.Ьiгiпсi
rýrn bioloji
;Й;1|^ tБil;iiпсПпiiп aktivliyini аrtrrrг. ..s, vo Kaskadl
."n^ri Ъ.а* iЬаrаtdir ki, о az zamanda bdлik sayda molekullarrn
aktivla9masina imkan чеrir.
Ёеrmепtlаriп aktivlo9masi va уа inaktivla9masi еlасэ da
xiisusi
ita da vera Ьilаr,
f".-";Й;;;lJii;kr ilo gedon kочаlепi mоdфkлsфа Ьа9
fosfoгillagma -
;];;;;iik rigiin fегmепtlэriп modifikasiyasrnrn
Mas,,
".d";.mlаг
J"i"ribiiirblb" hesabrna Ьа9 чегmаsi ф!а х.ау!tе1l}<diг,
Бsfогillэ;mь qlikogen-fosforilazanrn katalitik aktivliyini аrtrrlr
чо
,n iktiuliyini azaldrr, Fosfoгilla9mo уф .i.lo ziilallann
ffij"Й;;;;;-;.ot"inKin".u [егmепtlэri ilэ, defosfoгilla9masi isэ
"jiK"n""-Ji.,-"i
*-"fаИzаlаr vasitos ita hэуаИ kе9iгilir,
fos
МЙ-Б"g"sаq tr;ktnln va madaaltI vozinin bozi fегmепtlоri qeyri-
Bu hаllаrdа
f;;;;",;r;i;;ent 9oklinda (zimogen). sintez оluпчrlаr, fеrmепtlаго
"kti"
;i;;1;;;;JБr_епtlагiп spesiгrk аgепllэгiп tasirila aktiv
i" buq u..ir. Belo ki, mЪdоаltr vazida tпрsiп
."".iЙ"ii -iiпй tгipsinogen
ziilali
i;;;й" olunur. Sonuncu, bagrrsaqda digог fеrmепt-
enteroНnazanrn tosiгila aktiv tгiрsiпо 9ечгilir,

Z mohsulu ilo inhibirlэ;mo

В > C-+g-__-->-Z
Sоп mаhsul

mexanizmi
ýakil 3.10. Эks rabitali inhibirtaýmanin

l65
 lч FaSIL
NUKLEiN TURýULARI
l868-ci ildo isчеgrа tadqiqatgrsl F.Мigеr ilk dаfэ оlагаq, leykosit
пiiчаlогiпdоп оwаllэг malum olmayan yeni пбч Ьiгlаqmэ ауtгmtgdrr ki.
Ьчпu da llиЁlеill ([аltпоа "пllсlеиs" - niiva) аdlапdlгmrqdrr. Sопгаdап Ьч
Ьiгlоgmа Ьitkilагdа do аqkаr оlчпmчgdчг,
Mtioyyon edilmiýdir ki, nuklein - tarkibindo yЁksak miqdагdа fosfor
olan turq kоmропепtdэп va ziilal komponentindэn ibarat miiгаkkаЬ
biгlaEmodir. Belolikla, nuklein rurqularr чэ опlаrа malik о[ап miirakkab
ziilallartn уепi qгuрч пukleoproteidlar ko9f edilmigdir. Nuklein furýчlаrl
bdyiik miqdarda mопоmегlагdоп - mопопцklеоtidlаrdап iЬагоt yiiksak
molekul ktitlэli (2,5.101_don bir пеgа milуагdа qоdэr) Ьiтlаýmэlагdiт.
Mononukleotidlaгin tarkibi - azot эsаslагlпdап, kагЬоhidгаtlаrdап чэ fosfat
tuýчIаппdап iЬаrаtdiг.
Nukleolidlalin qчrUlчýч

Nukleoprolcldlar

ZnlaIi hissa (рrоtаmiпlаr

Qеугi- ziilali hissa (ntrk]ein tчгýчlаrl)
а

Mononuklcotidlar

krrbohidratlar н lPo]

Рчriп piгirnidin

*
(htlпll) Urasil Tin)in
Rilroza

SiloziD
Dezokslгiы)zil

l66
 Nuklein turgularrnrn bioloji ohomiyyati ЬбуЁkdiir. Опlат malumat
daglyrcllartdrrlaг vo hоr bir hiiceyro vo toxuma iiýiiл хагаktеrik оlап ztilalrn
siпtёziпi miioyyan еdiгIаг- Qeyd etmak lazrmdlr ki, nukleotidlэr
metabolizmdэ miihiim miistoqil rоl оупауtгlаr: onlardan bэzilari
kоfеrmепtlогdir, digагlаri - hiiceyrado епегji tорlауrсrlагrdrг, daha ba9qalarr
- tsiklik nukleotidlar - maddalor miibadilosinin tonzimloyicilaridirlaг,

4.1. Nuklein tчrýчlдппrп kопропепtlаri

Nuklein tuгgчlшrпrп tam hidorlizi zama рuriп ча рirimidiпiп azoalu

asaslan, rnonosc.x arid - репtоzа (riboza vo уа dezoksiгiboza) va lофt
lиrдиsи оmоlа golir.
Nuklcin tuг;usunun torkibino riboza daxil olduqda riЬопчklеiп
(RNT), dezokstrйozc daxil olduqda iso dezoksiribonuklein (DNT) turgusu
omalo golir,
Nuklein tчrбчsаппrп tarkibindo репlоzаlаr hami9o P-D-furanoza
formastnda оluг[аr.

5l
о но о он
нон
н н
н н
]l
н н н
н
ш[
0- О- RiDоtчг.,сд p-2l- Dc.obi _ D- flьoau noz.
(Ribcrr) (Dg.okýiriboz.)

Ribozanrn С-2' atomunda оН ovazino Н-tп olmast - bu Hgik forq

DNT чэ RNT-nin xassэlorindoki asas fагqlогiп sаЬаЫэгiпdэп Ьiгidir, Fоrz
edilir ki, OH-rn Н-а ovэz olunmast ribozantn 2-ci чэ 3-cfi karbonlarr
arasrndakt rabitoni mбhkomlondirir, Bu 0mumilikda DNT molekulunun
m<ihkamliyini va опuп irsin saxlaytctsr kimi mйhafizokaгItýtnt аrttпг.
Dezoksiгibozantn С-2' atomunda oksigenin olmamast DNT
mоlеkчluпuп kompakt yrýrlmaslna imkan уаrаdrг ki, bu da опчп паhапg
molekullaпnIn kigik hocmda уеrlоgmэsi iigtin vacibdir,
Nuklein furEularrnrn tагkiЬiпа daxil оlап рttriп va piriпidiп azotht
ascslcг; heteгotsiklik arornatik Ьiгlаgmоlаriп - рuriп чэ piгimidinin
tбrоmоlагidir.
Рчгiп molekulu iki kondcnso оlчпmu; hэlqadan-pirimidindon vo
imidazoldan ibaratdir. Рлrrlч azotlu оsаslап агаstпdа mrihiim rоl дdепiла (А)
va quапiпа (Q),pil,irridin osaslartnda isэ silozilra (S), rrrosila (U) чо timina
(Т) rпахsчsduг-

|6,1
 I i,
*--|-.r.
l..ll
*\i-" нс
N

I .ll
'(2\""
\ll'"
Рuriп
I
рiгiпidiп

l
|-
*zz!,-х..-\1
l
n\,-t-t"z/
ll \>- lll
",г н "y'\l_,.,*
l,
АdепIп (А) (6_яmlпрчriп) SIIozin (с) (2-okri-4-rmlnplrimidtn)
о
I ff
"\.-- -,.сх
l ll \
с с
I

N
I I

н
Qчrпlп (Q) (2_rпlп{-{ksiрUriп) Urrýil (U) (2,4 _ diokrlPlrlnidin)

о
с \с-
"n/
l
oZ'\ */ I-
l
н
ТimIп (Т) (s_m€til_2,1-diokslplrlmidin)

. . .
DNT_nin tогkiЬiпэ adenin, quanin, sitozin, timin daxildir, RNT -do isa
timinin ovazino uTasi l igtirak edir.

Nuklein furgularlnIn hidrolizinin mаhsчllдrl:

DNT RNT
н,ро" IlrPor
Dezoksiгiboza Riboza
Adenin Аdепiп
Qчапiп Quanin
Sitozin Sitozin
Тimiп Uгаsil
Eyni kоmропепtIаr; Fагqlапап komponeпtlar:
Adenin DNT RNT
Qчапiп Dezoksiгiboza Riboza
Silozin т imin uгаsil
l68
 Nuklein turgulaTrnda mtihiim azotlu asaslardan ba9qa az miqdarda
miпоr asaslar аdlапап qeyri-adi asaslar da чаrdtr, Bela ki, ali огqапizmlоriп
DNT-lэrinin tэгkiЬiпо S-metil-sitozin daxildir ki, ali bitkilardэ Ьuпlагrп
miqdarr hеучапlаrdа olduýundan nisbaton 9охdчг.

4.2. NuHeozidlar va nukleotidlar

Nц kI е oz i d I ar rruk|,.еiп turýulаппrп паtаmаm hidгolizinin rnahsullandtr;

опlаr iki kоmропепtdап qurulmuglar - prгin va уа рiгimidiп asasrndan vo
pentozadan (riboza va уа dezoksiгiboza), ёzii da asas pentozanrn aldehid
qrupuna birlaqmi9dir.
NuНein tuг;ulartnda рuriпiп azotlu osaslaTl 9-cu atom vasitэsilo,
pirimidininki isa l-ci atom vasitosilo репtоzа, riboza va уа 2Ldezoksiribza
ilo N - qlikozid rabitosini уаrаdrгlаг. Canlr htiсеуrаlэrdо rast golinan biitiin
пцklеоzidlагdа N - qlikozid rabitasi В- konfiquгasiyalrdrr,
NH
н,
I

N --}.
\"" )я-\r
ll )cn
]-т
"к ,r" -rf
*/"- N

.-

нон:с пон.с
о
р
н н
н н
-N{likordгabilasi
н
н
он н

(9-ЕD -]ibofD]rnozilidcлiп) Dezokýiidcnozin

(9{_r' -d.zoksi -D, ]iboau.!пo2il.dcaio)

Riboza va уа dezoksiribozantn kаrЬоп аtоmlаппl purin vo piгimidin

эsаslаппtп torkbino daxil olan kаrЬоп аtоmlаппdап forqlandirmak tigiin
Ьiriпсilогi "qtгiх" ila igaro etmok qагага altntb, ntasalon 3-cii vo 5-ci kаrЬоп
С чэ С'' va уа gox hаllагdа З' va 5'-lo i;ara оluпuг.
]'

Nukleozidlor аdlаппl tаrkiЫэriпdаki asasdan vo pentozadan аltrlаr.

Torkibinde aderrin оlап nukleozid -adenozin; quапiп olan - quanozin; sitozin
оlап isэ - sitidin adlanrr.
Ba;lanýrc azotlu эsаslага пisЬаtап nukleozidlэr suda daha yax;r hall
оlrrrlаr. опIагi asanlrqla kaýtz va уа rrazik tоЬэqэ iizarindo хrоmаtоqгаfiуа
mеtоdlап ilэ aylmriq va cynilэgdlrnrak оlаL Biitiin qlikozidlar kimi
nukleozidlar do qаlачilогэ qarýl nisbatan davamlldtrlaT, lakin tur9uda
l69
qиd[lldlqda asan hidroliz оluпuгlаr, Nukleozidlaг hidroliz olunduqda
soгbost оsаslаг чэ sэrЬаst pentozalar omola gаliгlаг. Pirimidin nukleozidlari
рчгiпli nukleozidlaro nisbaton hidroliza qагqt daha davamlrdrrlar.
Nukleolidlar - nukleozidlorin fosfat еfirlогidir ki, опlагdа fosfat
tuгýчsч репtоzапlп hаr hanst sэrbost hidгoksil qrupu ilo miiгakkab еfir
rabitosi ilэ baýlrdrr. SoTbast nukleotidlor biittin hЁсеугэlэтdа ahamiyyotli
miqdагdа чагdrr. Onlar уа sintez yolu i[a, уа da nuklein tuг9ulаппlп, Ёmumi
adt nukleaza olan fеrmепt qruрlагtшп tosiri ilэ паИmаm hidгoliz noticasinda
оmоlо golirlor. Nukleotidloгin tarkibinda 2-dezoksi-D_riboza va уа D-
riЬоzапrп olmastndan asrlr оlагаq, onlar miivafiq o|araq dezobiriboпuk-
I е ot i d I ar v а
у а r ibo пu k l ео i d l ar аdl'апrlаr.
t

он
l
aslý
|.
он
но р, о- сн о
но р_ осн
ll ll
о о

он н
RibonUkleozid -5'-monofosfrtlrг 2'_ Dezoksiribon ki€ozid _
маs:дdепоzjп- 5 - foýfrt
5'-monofosf!tlrr
tчrýчзч (АМР)

Mononukleotidlar бz tагkiЬiпdэ fosfat tuг9чsчпчп iig qalrýrna qоdаr

saxlaya Ьilаr va onlarm аdlап miivafiq o|araq mопо_, di чэ trifоsfогlu
nukleotidlardir (АМР, ADP, АТР).

он он
?"
но р-о р- о р_ о_
I I
оsаз
ll ll ll
о о о

он
NMP)
NDP)
NUkleozid,5'-monofosfal

Nukleozid _5!difosfal NTP)

Nukleozid .5'-lгifosfal

l70
 N

(х
он он он
о Adeпozintrifoýfat (АТР)
р_о-
I I
но р_ о^^ р о
I

lI ll ll
о о о

Огqапizmdо nukleotidlaгin daha iH tip fosfat аfirlэri mбvcuddur:

Ьiгiпdо fosfat eyni Ьir nЙleotiddo pentoz qalrýrnrn 2 oksigen atomrrnu
mononuНeotidi birlo9diгir.
- Biгinciyo misal olaTaq 2', 3' чэ 3', 5' tsiklik
Ьаýlауlгчо digorindo fosfat kбrpiisii iki miixtalif
nukleotidloгi, yoni iki
miimkiin sinif biTlogmoni gdstэгmэk olaT ki, bunlarda С' чэ C'-do oksigen
atomlarr tsiklik qurulu;un omola golmosindo iqtiгak ediT.

NH"
N

)
N н" д} N

) о
Ох N
N но NH

.} )
N о

но_
о о:Р-О_СН1 о

о о
ь"
оон н
он

Tsiklik2,З -АМР Týiklik3,5 -AMP Quanilil-timidiпfoýfдt

2', з' -АмР гibonuklein tuгýчlагmlп раrgаlапmаstпrп аrа mahsulu

kimi оmЫэ gаliг, tsiklik з,, 5, -АмР iso tabii гаst golinon ribonukleindiг,
|71
 _unikal funksiyalara. yiiksok bioloji aktivliyэ malikdiг vo lnaddalar
ьiг.strа
miibadilasi рrоsеsiпi пizаmlауlг.
_ Вiг fosfat qruрuпuп iki miiхtэlif гibonukleotidi baýlamaýrna misal
оlагаq quanilil-timidinfosfatln qurulugunu gdstaгmok оlаr- Bu Ьiгlа9mа
tabiatdo taprlmadrýrna Ьахmауаrаq, tэbii nullein turqulагl iigtin хагаktегjk
olan гаьitо пбчtiпti ёzЁпdа sахlауlr. Bir nukleotidin ribozasrnrn С-3'
atomu fosfodiefir гabitasi vasitasilo ikinci nukleotidin ribozaslnln С-5'
аtоmч ila Ьiгlоgiг.
Canlr orqanizmda nuklein turqularr iki почdiiг- ribonuklein (RNK)
ча dezoksinuklein (DNK), опlаr taгkibIarino, qurulчglаппа, funksiyilarrna
gсirэ lokaliza olunduqlaгt уег ilo fаrqlапiгlог,

4.3. DezoksiribonukIein turguIarr (DNT)

Biittin hiсеуrаlагdа olan DNT molekullarr dсird asas mononukleotid
vahidIoгindan ta;kil olunmugduг: yani, 3', 5'-fosfodiefiг kбrрiilагi ilo
muxtalif ardlcrllrqla birlagmig DAMP, DQMP, оТМР чэ Miixtalif
оrqапizmlэrdап allnmlg DNT рrераrаtlагt ham пisьоtlоriъа, 'SMP.hаm dэ bu
dijrd mononukleotid чаhidlагiпiп ardtcllhqlarlna gcira bir-birlorindan
fагqlэпiгlаг. опlаг ham dэ molekul gэkilоriпа g<iro ja fэгqlапirlог. DNT
рrерагаtlаппlп hamlsrnda agkar edilan adenin, quanin, timin va sitozinin
adi asaslarrndan baqqa hоmiп рiераrаtlага ham dj az miqdaгda bu аsаslапп
metillaýmiý ttirаmаlогi da dахildiг, sопuпсulапп miqdiгr bazi чiruslагlп
DNT-sinda
.пisЬаtап daha gохdчr. Fоrz edilir ki, meiil qгuрlап DNT-ni
hiiсеуrэуэ dй9ап чiruslагdап эmаlэ gаlэп fегmепtlэriп tasiгindan mtidafia
еdirlаг.
Yalnlz Ьiг хrоmоsоmu olan ргоkагiоtik hiiсеуrаlаrdэ praktiki оlагаq
biitiiл DNT molekul gakisi 2.1O|dan aПtq оlап vahid mаkгоmоIеkч|
9aklindo rnбvcuddur.
, , ,D|T asasan. h[iсеугапiп niivasindo сэmlапmi9diг. Неучапlагrп,
Ьаktегiуаlагlп, чiruslагIп хгоmоsоm|аrt пiiчэпiп cilgi,ilaгino пisЬа[ап Ьбуtik
uzunlLrýa malik Ьiг aгasIkasilInэz DNT sрiгаlrпа rnalikdirlaг. DNТ-lогiп
molekul gоkilэгi Ьiг rnilyondan (vlrtlsIaida oIan хtгdа DNT-lor) 2-3
rni Iуагdа (Ьаktеriуаlагdа) qэdal dir.
_ DNT-nin bioloji rrlarrasl опdап iЬаrаtdiг ki, о iгsi пlаlumаtlапп
rniihafizaqisidir, bu da mопопuk lcotidloгin. daha daqiq desak, hаг
Ьiг Гаrd
tiqiin spesifik olan azotlu эsаslагlп ardlctlhýlnja aksini tарmаlldlг.
lгsryyaitrr dtliriilrrrasi mtiаууап ziilallaгln va iепiспtlаriп sintezi
vasitasilэ
hoyata kе9iгilir ki, bun|ar da пltixtolif tохuпrаlагtп ча огqапlаrlп

l12
qчrulmаsпа чэ опlаrdа gedan miibadila рrоsеslагiпо паzаrаt edir, DNT-nin
gcnetik funksiyasr mйхtэlif iisullarlasiibutolunmugduг.
- Birinciji, gбstorilmi;dir ki, hэr Ьiг hiiсеугоdо va уа orqanizmda DNT-
nin tarkibi sabitdir va xarici miihitdon, qidalanmadan va hiicelTanin
metabolizminэ tosir еdэ bilan miixtolif аmillагiл tasiгindan asrlr deyil;
DNT-nin bu xЁsusiyyoti geneitk mаtегiаlrп fоrz edilon хOsчsiууоtlагiпэ tam
uyýun goliT.
ikincisi, hiiсеугеdа DNT-nin tarkibi hiiceyTo miiгokkablagdikco vo
bununla alaqэdar hiiceyroda genetik mэlчmаtlп miqdaгr aпdlqca bir qayda
оlаrаq аrtш. t)гqапizm miirokkob olduqca опчп hiiсеуrоlэгiпdа Ьir о qodor
da 9ох DNT оlur.
Qeyd еtmэk lazrmdrr Н, DNT-nin karbohidrat va fosfat qruplarr
qurulu;, рuгiп va рiгimidiп osaslan isэ genetik malumat dagtytcrlan rolunu
'
усгiпо уеtirirlэг.
iНli va iiglii qurulu9amalikdir.
Dt tT,,titatlaг kimi Ьirli,
Birli qurulug 3', S'-rabitэsi iizro biTlo9miq mononukleotidlorin
агdlсrllrýrпdап ibarotdir. о, hidroksil qrчрlаппtп hesabtna_ amalo golir
ki,bunlardan biri, Ьir mononukleotidin dezoksiribozastnt 5-ci kагьоп atomu
ila, digari iso qongu mononuНeotidin pentozasrnl З-сii kаrьоп atomu ilo
Ьirlо5diгэrоk fosfodiefi r kdrрiilоri omalo gоtiгir (gak.4. 1,).
о
о,р.о_сн .
-р
Е
о-р_о сн

tr
} -о- сн

в
o.i,-o_ l
:] _он

OsaslaTln ardtcllltýt 5'-э3'

о_р о сп, istiqamatinda уаzlIlг

ýokil 4,1. DNT zan"irininn'iil.

hissasinin quгulu9ч

l7]
 polinukleotid zonciri miiayyan istiqamoto
malikdir, опчп Ьiг ucunda
sагЬэst 5'-оН qrupu (zапсiгiп ba9lanýrct), digar чсчпй isэ 3'-ОН qгчрu
yeTlagrr (zапсiriп sonu). Капаr hidroksil qгuрlагr fosfat ilэ esterto;mi;
оlа
Ьilirlоr, Polinukleotid zэпсirlаriпiп tam yazllr9r miiTakkab vo haddon aпlq
btiyiikdiir, buna gtiro da sxematik tosviгdan istifadэ edilir, vertikal dй
xotlorlo gakorlarin C-l-da asaslarla biгlo9diyi kаrЬоп zапсirlэri i9агэ
оlчпчr, огtаslпdа Р hаrfi olan diaqonallarla c_j, (ati, xэttin оrtаslпа vaxln
le*o]v_19-5_(digэr xottin sопu) аtоmlагI агаslпdа fosfodiefrr rаЬitоlй, А,
Q, S, Т, U hэгflоrilа azotlu osaslart, Р ilo fosfat qrupunu igага еdirtог, Эgаr Ё
hоrfi soldadlrsa. еstегlэ9mig qrup C-5'-do, sаgаЪ otduqaa С-з'-dоdiг. йэs.,
PA-adenozin-5'-fosГat, AP-adenozin-3'-fosfai.
_ DNT molekulu iпfогmаtiч чэ qeyri-infoгmativ sаhаlагdап iЬагоtdir.
informativ saholordo эsаslапп ardrcIlir!r
фiгri qurub9 !епъt*ьоlчmаtlп
mаtегiаl ekvivalentindэn ibarotdir. Ноr Ьrr maiumat, ybllr mаlчmаtlапп
оlifЬалrп hоrflаri ilэ kodla;drrlldrýr eimi A,Q,S vo Т igarolorindon iЬагаt
spesifik ardrclllrq ila kodla9drnlmrgdrг.
. IИIi qurulug 1953-cii ildэ D.Uotson ча F.Кгik torofindэn miiayyon
olunub vo iki antiparalel spiral ;aklindadir. iki polinukleotid rabitasi timumi
xayali ох otraflnda Ьчruluг vo опlаrtп arasrndi iki, dэгiпliуi eyni оlmауап
spiral ;okilli grпm omalo galir. Рuriп vo pirimidin osaslarr spiralrn daxilindo,
fosfat ve dezoksiгiboza qalrqlaгr isэ xaгicindo '
уегlаgirlэr.
, ,
оsаslагrп miistэvilari sрirаlrп oxuna рёrрепdikutуаrdlr. ýоkог
qaltqlannrn miistovilori эsaslara пэzоrап dеmаЁоlir Н, diiz bucaq aitrnda
yerlogirlor. Sрiгаlrп diametгi 2О А -drг.
Su.da пisЬэtэп pis hall olan hidrofob аsаslаr ikili sрiгаlrп daxili
.hissasinda.tip
уеrlоgmi;dir va su molekullarr Ё9tiл аlgаtmа)dlrlаг, lakin
ion-lagmrg ikili fosfat qruplarr va ;оkагiп hidrofii qalrqian molekulun iist
-
sэthinda tорlапагаq su molekullan ila kontaktdadrгlar.
. .Belaliklэ, ikiqat sрiга| kоmрlеmепtаг аsаslаг агаsmdаkr hidrogen
rabitalэгi va ham da DNT-nin uzчп oxu Ьор
уегlа9mi9 asaslar arastndakt
hidгоfоЬ qaг9rlrqh tosiгIori ila dэ stabilla9ir,
н
в Гц]*
в CHl Е---
trl- о
rosfal qallЁl
' - tагьоhldв' ]
lirsfllqallвl
Гаt qаll!l

лdепiп тiпiп Qu.пiп Sitozin

ikiqat sрirаlrп asas xassэsi - osaslarrn сiitlэ;mэIаriпiп spesifikliyidir.
Miioyvэn edilmi9diг ki, azotlu оsаslаr kоmрlЙепtагhq (Ьmаmlапmа)
pгinsipi ilo сiitlэr оmаlэ gаtirir, bir
рuriп asast уаlпrz'Ьiг miioyyan
1,14
pirimidinlo tamamlantr. Adenin timino, sitozin iso qчапiпо komplemen-
iагdrr, (А-Т, Q-S). Bu kоmрlеmепtаг azotlu asaslaT бz аrаlагrпdа hidrogen
rabitэlori ila Ьаýlапшlаг, Ьч zaman А va Т arastnda iki, Q va S aгastnda iig
rabita omalo galir (sak.4.2., 4,3.).

к аrьh idratfosfat Коmрlсmспиr ilkin

очrчlщ аsаslапп
culloýmasl
karbohidratfosfat ]
t
о jI
.|_quruluý

(| {-=,--...,,.. ,1
,|:Ё'
э с,
a ,t
I
-1 t]

t,
в !

*
'1"i.,€*,l
a Fоsfаl qr, .f-*-.!
, t
W"
ý

} t
з ý-, -с..
I a
,ф-,
ycnl
\ i
успl

lF Ё
G

ц
!
.+. a
+
5"-*i
*
vaIidcyn validcyn
zапсlгl Qlz tёrаmа
zanciгi
ýakil 4.2. DNТ-пiп
qurulu9unun sxemi ýakil 4.3. ANT-nin replikasiyaslnln
uotson va Кrik tаrаIiпdап toklif
оtчпmцý modeli. valideyn DNT-nin
kоmрl€mепtаr zапсirlаri biiliin[ir]ar
va опlаrlп hаг biri kоmрlеmепtаr qи
zапсirlаriпiп biosintezi iiýiin matriks
rolunu уеriпа уеtirirlаr

l75
 Sitoplazmatik оrqапеlIаlагdа vo niivasiz (prokariotik) огqапizmlэrdа
DNT-nin ikiqat spirallan hoIqa gaklinda qapantrlar.
DNT-nin iki sрiгаllr molekulunun modeli F.Uotsona va F.KTiko
DNT-ni герtikаsiуа (yenidon hasil еtmэk) mexanizmini fогz etmoyo imkan
чеrmiqdiг. Bu ргоsеs a9aýrdakrlaгdan iЬаrаtdiг: DNТ-пiп iki zапсiгiпiп
agtlma va аупlmаsr Ьа9 четiг ki, (farz ediliг ki, qogala;nradan qabaq
hidrоgеп rabitalari qrrrlrгlаr), Sопrа ilkin zапсiгlаrа komplementar olin iki
уепi zапсiг sintez olunur ki, naticada hоr Ьiгi йgtin Ьir adad olmaqla iki qrz
tбгаmа hilсеуrа ti9йп iki DNT mole-
kulu amala galir (9ak, 4,3).
Belэlikla, hаг Ьir validep zan-
ciri yeni kоmрlеmепtаг zэпсiгiп уагап-
mast iigiin matrisa rоlчпu оупауlr,
DNT-nin replikasiyasr-yaгrkonseгvativ-
diг - hэг Ьiг tбгоmа molekul DNT-nin
valideyn molekulundan Ьiг zапсiг olda
А еdiг.
в афi qurulus- bu mоlеkчluп
fazada уеrlа9mаsidiг. Viruslапп, mito-
xondrilarin va xIoroplastlartn DNT
ýakil 4.4. A-relaksa olunmu9; mоlеkullагrпlп fiziki. fiziki-kimyavi va
В - supersliiralla9mr9 DNT_nin
kimyovi i.isullaгla tэdqiqi аýkаг et-
ýxematik tasviri
mi9dir ki, DNТ-пiп ikiqat spirah bэzi
sаhэlэгdа yenldэn sрiгаllа9mауа mo-
ruz qаIагаq superspiral чэ уа a9lq halqavi fоrmа ala bilar. Ваktегiуаlаrdа
va heyvan hiiсеугаlоriпiп mitохопdrilаriпdа DNT mоlеkulчпuп halqovi
fоппаstпlп amola gаlrпэsi ýох vaxt опlагlп aqIq чсlаrlпIп kovaient
Ьiгlэgrтаsi noticasindэ Ьа9 чегiг. Suрегsрirаl Ьurumlаrdап tam mаhrum
olan holqavi DNT ге[аks оluпmug аdlапtг. Relaks olunmug DNТ-пi
suрегsрiга lla9m rq fоппауа qevinnok iigiin rTi,ioyyan enerji sагf edilmoIidiг.
Sчрегsрirаllа9mа спеrjisiпiп miqdarr suрегsрiгаl burýulartnln saylntn
kчаdгаtlпа mtitanasibdir,. Supcrspiгal quгuluq хrоmоsоIтdа iri DNT lno-
Iekuluntln sагfаli yerloglrlasini talrlin сdiг: daгtllnrr; voziyyatdэ uzunluýtr 8
sпr oldulLr halda. insatrIn хгоtпоsоtтuпdа о, ela stx уеrlа;mi;diг ki,
Ltzunlttýtt cami 5 lrnt ta5kil еdrr. Burrdan baqqa, suрегsрiгаllа;;mа qo;a
spiгaltn buruýrtnLtn a9llnrast dоrосэsiпа va опuп digаг molekrrIlaгla
qaг9lllqlr tэSi[iпо tоSiг gdslаrэ biliэr. Dalta dogпrsu, tnolrfi suрсгsр iгаIlаq;пrа
ikiqat sрiгаlIп ЬurgulагIпrп acllnrastna sabab ola Ьilаr,

l76
 4.4. Ribonuklein turqulart (RNT)

RNT demok оlаг ki, btitiin subhiigeyro fгаksiуаlаппdа а9kаг edilib,

Lakin, hiigeyronin miixtolif quгulчýlаппdап ayrtlmt9 RNТJоr tоrkiЫоri ча
fuпksiуаlаппа gбrо miiхtэlifdiгlаг.
Sitoplazmada Ьir пеgа сiiг stabil RNT чаrdп: nэqliyyat (.RNT),
matrisa va уа mаlulисl (_RNT), rlЬоsои ( RNТ)-lогi. Niivado rйча RNT-si
("RNT) lokaliza olunmugdur.
DNT-dan forqli olaraq RNT mоlеkчllагr birzoncirli quruluga
malikdirlar (bazi viruslann RNТ-lагi miistosna olmaqla). Вuпа gtirэ do
RNT-nin nukleotid qurulugu komplementarltq qaydasrna чуýuп golmir.
Lakin, RNT molekullarr ikizanciгli saholaro dэ malikdirlэrki, Ьчпlаг sancaq
Eokilli ilmэlоr omolo gоtirirlоr. RNT molekulunda nukleotidlorin sayl 75-1o
Ьirпеgо Tnin arastnda doyi9ir.
Naqliyyat ,RNT-lari. Naqliyyat RNT molekullanntn оп
"RNТ-lэri
kigikloridirlor, htiсеуго RNT-lorinin l0-20%-ni togНl еdirlэr. Onlarrn
funksiyalaп aminfuýularl riЬоsоmlага naql etmok vo аmiпtчгýulапп
biosintezi zamant onlart polipeptid zэпсiгiпiп miioyyan sahalэrindo
yeгlaýdirmokdir, з _ зопlчq
Belalikla, .RNT translyasiya он amintuцUnun
Ьirlэýmа усri
prosesindэ i;tiгаk еdiг, dzii da bu zaman
аdарtог rolunu уеriпо у е ti гir:
nukleotidlorin ardrcrllrýrnr ziilal 5'-ýопlчq
molekullanntn аmiпtuг;u qaltqlannrn
ardlcrllrýrna 9ечirir. 20 аmiпtrrrgчпuп hоr
Ьiгiпа бzfiTriin uуýuп golir, Bozi
"RNT-si
aminturýular iigiin Ьiг пеgо ,RNT
molumdur. Eyni zamanda hаr Ьir пбч
"RNT ribosoma yalnlz Ьir ntiv G
аmiпtuгýuпu dа;rуrг. Nэqliyyat RNT-si G
G
taqriban 75 nuklcotiddan iЬаrаtdiг б @
rý
(kiitlasi 25 kDA).
RNT-nin bjrli qиrulиgи DNТ-dэ
olduýu kimi, 3'--э5' fosfodiefir
rabitalorilo birlogmi9 mononukleotidlor Апiikоdоп
ardrcrllrýrdrr.
ikili quruluqu - qismon ýakil 4,5, "RNT-nin quruluqu
"RNT-nin
spiralla9mr9 biгqat polinukleotid
zэпсiгidir ki, spiralla9ma sahalэri А чэ U, Q чэ S kоmрlеmепtаг asaslart
arastnda hidrоgеп rаЬitаlэri hesabrna saxlantltгlar.

177
 ф

RNT-nin ikili quruluqu haqda daha daqiq tаsэччtiг R. XolIi (АВý)

torofindan toklif edilmi9 mоdеldiг ki, bu da yonca уаrраýlпr хаtlгlаdrr. in-
diki zamanda, birli quruIuqu mэlum olduýu halda, derTэk оlаг ki,
"RNT-nin
biittin tabii hamtst еlэ bil, Ьu <уопса уаграýl> sхеmiпэ uyýun
"RNT-larinquruluglагrп
с
gэlir (;ak.4.5). Bu mtiqayisэsi zamanr miiэууап bioloji
mапауа uyýun galon Ьir srга qanunauyýunluq miiayyon ediliг. Biitiin RNT-
lагdо гiЬоsоmlаrlа qargrlrqll tasirda оlап sahalar чаrdtr, аtпiпtuг;ulаг чэ
fегmепtlогlа baýlanmaq уеrlэri vardtT vo ii9 nukleotidin (trip|et) апtikоdоп
adlanan spesifik ardIclllrýt чагdtг ki, bu miауryап аmiпhrг9uпчп ziilal
molekuluna daxil olmastnt kodla9dlran ,,RNT tгinukleotid ardrcrl[rýrna (ko_
dопа) kоmрlеmепtаr olur.
Uglii qurulus -RNT molekulunun fazada уеrlа9mаsidiг, о, 9ох kom-
paktdrr, <yonca уаграýtпrп> ауrr-аугl his-
sэlэriпiп yaxlnla9masl yolu ila аmэlа
Antikodon galir. Olava hrdrogen гаЬitоlаri <уопса
уаrраýtпl> L-van qurulu;a ауir. Quruluý
hidrogen гаЬitаlоri ilo sabitlogiг. (ýok.4.6).
Matri.sa 1mаlumаl) RNT-si.
Bu, olduqca miihйm RNT-nin hэг Ьiг
molekulu ёz sintezi zamanr DNT-dan
sчгаti glxaгlImlý asaslar ardrctllrýr gaklinda
malumattn Ьiг hissasini аllг чэ Ьuпu riьо_
somlara ke9irir. Вuгаdа bu malumat realiza
оluпur.
ýakil 4.б. .RNТ-пiп iiglй .RNT btitiin hiiсеуга RNT-sinin 5%о-а
faza qurlugu
qadarini togkil еdiг.
Adatan, hйсеугаdэ genetik molumat
axtnt a;aýrda gбstarilmig istiqamatda gеdiг.
tгапskгiрSiуа tгапslуаsiуа
DNT---------}RNT Ztlal

RNT-nin DNT matlisasl iizra sintezi transkгipsiya (kбqiiпто) adlarrrr,

ZiiIalrn RNT-matrisast iizra sintezi isэ translyasiya (ingilisca translation_
tэrсiimа) аdlапIr.
Тrапslуаsi_уа - asaslartn ciitlo;rrrosinin eyni dilinin istifadosi ila Ьа5
чеrоп DNT-larin replikasiya va transkripsiyast ргоsеslаriпо rrisboton daha
rniirэkkab prosesdir, Тгапslуаsiуа zanratrt nuklcin tuг;ularIntn ddrd hагfli
dili ilo yazIlmrg malulтat, 20 lrаrtdэп iЬагэt ziilallar dilina tогсiiпrэ оluпur.
Ргоkаriоtlаrdа rllatrisa RNT-si hэtrrin ап rransktipsiya ргоsеsiпdэ
оmоlа galir.
l78
 Eukariotik lriiceyralarda tгапskгiрsiуа prosesinda эvvolca рго-,,,RNТ
эmа|а gаliг, Sопга prosessinq Ьа9 чеrir- (avva|ca dаhа uzun salaf- birli
t[anskript amolo gэlir ki, sопгhdап bu daha qrsa RNТ-уэ gevriliг). Bunun
паtiсэsiпdо birli tгапskгiрtlаг Маtгisа RNT-sinin adr
",RNT-ya 9ечгilirlог.
опuп hiiceyroda уегiпа yetirdiyi funksiya ilo alaqodar arnala galib: о,
mаtгisа rolunu уегiпо yetirir ki, bu matrisantn iizагiпdэ ribosomda
polipeptid rabitэsi sintez olrrnur.
,"RNT-do hаr Ьiг аmiпtuгýчуа miiаууоп nukleotid iiqliiyti (tгiplet)
uyýun gэlir ki, bu da hamin aminturgunun kodotttt аdlапrг. zanci-
",RNT
гiпdа kodonlartn агdrсrlhýr amintur;ulartn ziilalda aгdrcrllrýtnt miiаууэп
еdiг,
,'RNT ziilalrn birlr qurulu;u haqda irsi malumatl da;rdrýtndan, qox
vaxt опu mэlumat RNT-si (",RNT) аdlапdtгtгlаг.
НЁсеугэdо sintez оIuпап hаr bir аугrса ziilal <бziiniin> miiаууап
,"RNT-si vo уа onun sahasi ila kodlagrr.
,.RNT miiгоkkаЬ ikili qurulu9a mаlikdiг ki, bu ziilalrn sintezinin ЬаЕ-
lanýtctntn (inisiasiya) чэ sonunun (tегmiпаsiуа) igаrоlаriпiп sayrlmast Ёgiiп
часiЬdiг. Belo malumatlar чаrdlг ki, .RNT bir ne9a ikispiralh <sапсаqlаг>
amola gatirir ki, Ьчпlагrп uсlагtпdа inisiasiya чэ tегmiпаsiуа igагаlаri уеr-
Iaqir.
Ribosom RNZ-sl о Ьtiпtiчrаdir ki. onun iizэrinda ribosomu эmаlо
gэtirэп ztilallar уеrlоgiг. Ribosom RNT-laгi V-чаri va уа U-vaTl fоrmауа
mаlikdirlог. Опlаr kагkаs to9kil edirlar ki, buna zi,ilаllаг Ьiтlоgэrэk kip
qablagdrгrlmrg гiЬопuklеорrоtеiп amala gэtiriгlэr. ,RNТJагiп ikili qurulu;u
molekulun qrsa ikispirallr sahalaгinin - sапсаqlаrlп hesablna эmаlэ golir.
,RNT-nin tаqгiЬап 2/3-i sancaqda tэЕkil olunub, molekulun qalan hissasi
isa birxotli <amorf> salralardo ta9kil olunub ki, Ьuгаdа purin osaslart
саmlапmigdiг. Аmогf sahэlarla osasan riЬоsоmlагrп ziilallart Ьаglldrrlаг.
RiЬопuklеоргоtеiпlагdа ztilallarln comlonmэsi nukleotidlorin ardrcrl
уеrlа9mаlаri ila miiаууэп ediliг. Ziilallaг ,RNT iIa koopcrativ Ьаglапrгlаr.
Ribosom RNТ-[агiпiп бIgii|огi vo qrrruluglaп lniixtolif оrqапizmlоr-
da eyni dcyil. Опlаrrп molektrllarrnrn biitбvltiyii ziilallarrn Tibosomlarda
biosintezi iiqiin vacibdir. ,RNT-lar hticeyro RNT-sinin osas kiitlasini (80-
85%) taqkil еdiгlаг.

4.5. Matrisa sintezi reaksivast

Canlt sislctnlorda biz yeni tip rеаksiуаlагlа, DNT-lrin reduplikasiya

чэ уа RNT-rrin sintezi kinri rеаksiуаlагIа rastlaýlrlq. Canslz tэbiotda btr сiiг
геаksiуаlаг rnalum deyil. Опlаrl lrlar,tsa t,eaksi.t,цlart аdlапdrrlrlаr, Tcxni-
kada <tлаtгisа> tептiпiпiп tnanasl nrcdallaгtll. tlrаtЬоэ sri|iiпiп tбkiilrrrэsl

l7|)
iigiin qэlib dernakdir. Matrisa sintezi qaliba tбkmani xatlrladlr: yeni
molekullaг агtrq mбчсчd оlап mоlсkullапп qчгulч;lаrrпа tаm uуфп olaraq
sintez olunur.
Matгisa sintezi hЁсеугопiп nuklein tur;ularrnrn vo ziilallaпn sintezi
kimi mOhiim sintctik reaksiyalann asaslnl to;kil edir. Bu reaksiyalarda
sintez olunan роlimегdа mопоmег zэncirlaIinin ciddi va doqiq spesifik
aгdrcrlllýr tamin olunur. Burada mопоmеrlэгiп hiiсеугэпiп miioyyan
уеriпа - (reaksiyanln getdiyi уеr olub, matrisa rolunu оупауап) molekullara
убпаlmi; yrýrlmasl Ьа9 чеriг. Эgаг, bu геаksiуаlаг tasadtifi olaraq
molekullarln toqquýmasl nэticasinda bag veгsaydi, опlаr son dэгосэ asta
gеdагdi, МiiгаkkэЬ molekullaгrn matrisa prinsipi asaslnda sintezi olduqca
tez чэ doqiq Ьа9 чегir. Маtrisа геаksiуаlагtпdа mаtгisа rоlчпu nuklein
tuг;ulаппtп makromolekullaгr - DNT чэ уа RNT уегiпо уеtiгir. Polimer
nukleotidlaг va уа аmiпtчrýчlап аmаlа gatiran mопоmеr molekullar
komplementarltq (Ьir-Ьiгiпi tamarnlayan) prinsipino uyýun оlагаq,
mаtгisаdа miia}yan чепlmiq qaydada уеrlаgоrаk fiksэ оluпurlаr. Sоша
mопоmег halqalarlnrn роlimег zапсiriпэ <tikilmasi>> bag чегir va hаzlг
роlimег matrisadan atlllr. Bundan sопга matrisa уепi роlimег molekulunu
уlЁmаЁа hаzlг olur, Aydrndrг ki, hаг hanst Ьiг qalibdo yalnrz miiаууэп Ьir
medal, hаrf va s. tбktilэ bildiyi kimi, hаг bir matrisa molekulunda da yalnrz
Ьiг роlimеr yrýrla biloT.
Rеаksiуаlапп mаtгisа tipi - сапh sistemlorin kimyasrnrn spesifik
xiisusiyyati olaraq, biitiin сапltlапп fundamental xassэsinin - ёziiпэ
bэnzari tokar yarada bilma qabiliyyatinin osasrdrг.

4.6. Genetik kod

Вч kod nuklein tur;чlаппrп nukleotid ardrctllrýtnrn ziilalda

аmiпtчrgulаг aгdrcrllrýrna 9evrilmosinda а9аr rolunu уегiпа уеtiгiг. Нэr bir
amintuT9unun nukleotidlэгda па ciiT kodla9drýrnr bilmak vacibdir.
l961-64-cii illar arzindo Nir.enberqin va Оgоапuп rаhЬагlik etdiklaгr
qrupun amokdaElaп еksрегimепtlэrlо hог Ьiг aminturgunu miio}ryon etmэk
iigiin nukleotid ardlclllrýrnrn identifikasiyasI ргоЬlеmiпiп hоlliпiп sаdэ va
kifayat qodar diiz yoIunu tарlпlýlаr. indi аrпiпtuг5ulаr iigiin kodlaEmrg
nukleotid <siizlагiпiп> genetik (liiДoti)) пrаlumduг ki, Ьuпlаr genetik
еksрегimспtlэгlа tasdiq olunmu5lar,
Nukleln tur;ulагtпdа cami 4 ntrkleotid. zillalda iso _ 20 аtпiпtur;u
чагdrr, Ziilala 20 hэгГdап iЬагоt oiifba ila yazrImlg mаtп kimi baxmaq оlаr.
Вu matn 4 <Irarfdon> iЬаrэt DNT molekullarl эlifbaslnln kdmауilэ
yazrlmr9 digоr mэtп vasitiэsila tлiiэууоп оluпuг (kodla9dlrrhr), DerTэli, hаг
Ьiг amin(ur;unun DNT llolekLllunda oz kodonu чагdtг, уапi аmiпtчгýчпч
ll]()
 ki,4 nuНeotiddon (А, Q, S,
kodla;drгan nukleotid aгdtcrllrýr чаrdrг, Birhalda
mixtaliГkombinasiya alrna
ili"iБiii"a" Z *kleotid оlап14'= l6) valnrz lб hэ,Гdап агttq olmalrdtг, U9-
;tl;;#;;;;iqu tiitln Kojtul'na iki
"sбЛоasaslarrn kёmoyila 64 1уапi, 4')
Ёс kombinasiyada gбriiriilmiiý 4 miixtolif
;;;;ii;';;i;;rinu Коаtа;аrЙаq olar, Belalikla, triplet kodu tэbii
)ili"iйi, i"Ьl"э daxil olan i0 аmЙfur9чпuп hamrsrnr kodlagdrrmaq iiqiin
ЁЙЙi;,"'ffi;Й;i;i to;kil edon iig nukleotidi lriplet чо уа kоdоп
**--i;;"
adlandrrrrlar. bu
Ьir-Ьiгiпi drtоп o1duýunu паzаrdап keqirok, dоýгudапmr
з эsasdan ibarat qruplarrn
b"r"air. Ы; - Бi.i"iЬrtmоуап tdPtei Kodu haltnda
hаr Ьiгi valntz bir апuпtuгýчпч. lakin tam бrtiilоп tгiрlеt kodu halrnda iso,
ДЪr) - Ъi;r"r BVQ - ikincini, VQD. - iigiinciin0 vo s,
.оsайп'ьаПl"i mципtlаrdа аmiпtчгýч aTdrcrllrlrnt
ГЙЙqСr"r."Б. "mintur9unu.
miiawan etтnaНo holl oldu, Fаrz edak ki, V asast V'-a
;;j.i;;"Ё;;. "t-"K.tl-Ktin
Ь*"ri"iЪi,i-Бl,Ы tlrtтпtirsэ, yatnrz bir аmiпtчr;ч dayi;ir,
1,2 va з аmiпturЕчlаппtп_
ir-Ъl"i""'к"аJ"'li" V-"b V'-а muИsiyastчiгuslап mчипtlаппrп qrlaf
a""ir-"li"" i"b"b olacaqdrr, TOtiin mоzаiЁаsr a9kar etmi;dir ki, bu
;Йi;;;';;Й;lriчri "la",rriД,nrn
dyronilmosi
."Бii"Й y"ln,i Ьiг аmiпturЕu-dауiЕЙi5 oluT, Вurаdап da belo noticoya
galibtoгki, genetik kod ti гttilmiiг,

ABVQDEJZi KLM оsаslапп ardrcllhýr

-]- -т--г-]-
ltl at: atз at4 аmiпtчrgчlапп ardrcrlhýr

da miiаууап ciddi
Nukleotid ardrcrlhlr Ьiг istiqamotdo sауrlrг, tizi
suгatdo bir ntiqtodan ba9layaraq

ba9lanýrc АВV: QDE: JZI: KLM

ot, -4t, - at, atn

Е эsаstпtп
kodda veгgiil уохdчr. Fогz edok ki, mitasiya noticasindo
dфmоsi (delesiya) Ьа9 чегiЬ,
J dii9tib (delesiya)
ba9lanýtc
t l ZiK LMN орý
ABv QD Е:
з1 а tз L- at,l
j-at
"t,j-
потmаllаr doyiýmiýlor

l8l
 Bu polipeptid zoncirindo Ьiгiпсi iki aminturpu поrmаldtr, osaslarm
qalan ardlcrllrýr isa dйz охчпчlmауасаq , giinki J-nin delesiyasr (dti;masi)
naticэsinda охuпmа 9аг9iчоsiпiп уегdауi9mаsi bag чеrmi;diг. Indi fэrz еdэk
ki, Е чэ J-nin arastna ý asast эlача olunub:

daxil olma
baýIanЁIc

is,r, i i*r,
+
ABv. i QDE 1
arl ----+-at] tз .jДt4 "*оat
-+-
+ +
поrmаl laT doyi9mi9loг

Bu аIача olunmug mutasiya da (insersiya) 3 аmiпturgusчпчп

kodonundan (at,) ba5layaraq охчпmа qегqiчэsiпiл pozulrnaslna sabab оlчr.
Bu чirчs qrlafinrn defektli zillalrnrn sintezino gotidb 9rхагrr, gtinki
kоdопlапп охчшпаsl уегiпi dэyi;ir, Bu сiir muИsiyalar gargivanin
doyi;mosila mulasiya adlandшllmrqdrr,
Genetik tadqiqatlaг gбstаrmigdiг ki, 64 tnpletdan бl-i mЁоууоп
аmiпturguпч kodlagdtnr, qаlап iiq kodon - UAQ, UAA, UQA amintuýularl
kodlagdlrmlr, lakin ziilalrn ribosomda gedan sintezinda miihiim funksiyanl
уеriпа уеtiriг,
Аmiпtчr;чlаrrп oksariyyotinda Ьiгdап апrq kod sбzii vardtr, yani
genetik kod, (cшlaýmlý)> koddur, Вir aminturgu йgiiп оlап kоdопlагdа ilk iH
nukleotid adaton еупi оIчг, iigiincii isa dэyiqir, Genetik kod universaldtr, о
biitiin оrqапizmlэr va viпrslar ii9tin еупidiг.

4.7. Gеп miihandisliyi

Gепе(iklаг vo biokimyaqrlar irsi xiisusiyyatlan awalcodan molum

olan canlt оrqапizmlаriп altnmastna b<iyiik mагаq gёstогirlоr, Bu maqsodi бz
qагýlsmа elrnda yeni istiqamot olan - gell пihandisliyi qоуmu;duг, Bu
elmin osas mэqsodi - DNT-nin rеkоmЬiпапt molekullaлntn ln vllro altnTnast,
опlаrrп goxaldtlmast va yeni iгsi xi.isusiyyatlarin alrnmasl maqsodila опlагlп
оrqапizmlаго daxil edilmosidir-
Вuпа gdrэ bir srl,a lауihаlоr hazlrlanrntqdtг: mos:, kэпd tasaггtifatl
bitkilorinin htiсеугоlэriпа atmosfcr azolunun fiksэ edilmэsi ti9iin masul оlап
genlorin daxil edilmasi. Digor lауihэ - iTsi xastэlikloTdan эziууаt gokon
iпsапlапп hiiсеугаlагiпа погmаl gепlэгiп daxil edilmэsidiT,

]82
 ХХ эsгiп ovvollorinda gепlэrа iгsiyyotin Ьir alalTatin inki;alinr
idаrэ еdоп va dayi;maya qadir olan еIеmепtаг, Ыiliinmaz vahidi kimi
Ьахlllгdt (gen siizii yunanca ((8.errrl.r)) - nosl, mапgо, asil dеmаkdiг).
ХХ оsriп 50-ci illarinadэk artlq хгоmоsоmlаrdа gепlагiп maddi
asastnIn DNT-nin olmasI siibut olunmu;du, DNT (bazi чirчslагdа RNT)
molekulunun Ьir hissosi оlап hаr bir gen сапh hiiсеугапiп ztilallaгrndan
Ьiгiпiп qurulugunu miioyyan еdагаk orqanizmin alamatinin va уа
xiisusilyatinin fonnalagmastnda i9tirak ediT, Gепlагiп соrпi о|ап gепоtiр
огqапizmiп bЁtiin niiv чэ fагdi xЁsusiyyatlari haqda genetik mэlumatln
dagrytctstdtг.
Вiitйп огqапizmlэrdа iгsilryэt 8еп nukleotidlorinin ardIcrllrýr ila
kodla9drпImr;drT. Ali огqапizmlэrdа gеп xtisusi nukleopгoteid ttirэmаlагi-
пiп - хrоmоsоmlапп tагkiЬiпа daxildir. Gеп miihandisliyi iizго igiаriп
apaпlmasl iigtin owalca DNT-nin miixtalif fгаqmепtlэгiпiп, уэпi gепlагiп
allnmasl talэb edilir. llk gепlоr kimyavi yolla sintez оluпчЬlаr, l969_cu
ilda mауаlаrIп alanin gепi sintez еdilmi;diг ki, о vaxta qadaT 77
"RNT-nin agtlmr9dr. Kimyavi yolla DNT_nin xrrda
nukleotiddэn iЬаrоt aгdrctllrq
frаqmепtlогi (эwаlсо 4-dan l3-dok) sintez olunmugdur, sonra isa опlаг
talob оlчпап qaydada liqazanln kбmоуilэ biг|aqdiгilmigdlT. Вiгiпсi
tadqiqatlaг zamanl altnmtg gen nizamlaytcr sаhэlаго malik deyildi va
funksional сэhэtdоп qeyriaktiv idi. Sопга, l976_cr ilda hэmiп
lаЬоrаtогiуаdа sintetik yolla baýrrsaq gubuýunun DNT-sinin hissosi sintez
edilmigdiг, Sintetik genin tam aktiv oldugu аýkаг olundu. Bu ciir gen
bakteriofaqrn mцtапt ýtammlna yeridildikda (о, эvvalcadon bu gепа
malik olmaytb) bakteriofaq Е Coli hiiсеуrаIагiпdа yaxýl агtmаЁа baýlamlý-
dlr, yoni о miikammolIoqmigdiг.
SопгаIаr genin Sintezi ugiin daha az zahmat talab edon va daha sii-
гоtli iisul - эks tTanskriptaza vasitosila sintez totbiq edilmaya baýlanrldr.
Вч fermentin ёугопilmоsi аgkаr etdi ki, DNT-nin аmаlа golmasi iigiiп
mаtrisа hаг hansr RNT, hatta sinte(ik poliгibonukleorid ola bilar, Bu m[ix-
tolif genlarin matTisa RNT_lari ila sintezino imkan уагаtdr. BLr iisulla mtix-
tolif бlkаlаriп lаЬоrаtогiуаlаrrпdа iпsапlаrtп, ev dovganlartntn, siqапlагlп
qlobinlarini kоdlа5dlгап gепIог vo bazi Ьаktегiоfаqlапп gепlэri sintez
edildilaг. Lakin, паzага aItnmalldtr ki, DNТ_пiп sintezi iiqiin mаtгisа kimi
istifada olunduqda gеп бzii уох, yalntz опuп qurulu; пrolurnat
",RNT
hissasi аIrпtr, еупi zalnanda Ьir qox gепIагiп i9i iigйn vacib olan
пizаmlаmа sаhоlэгi оlmчrlаr,
ЕukагiоtlаrIп gепlагi lnlirэkkab qurulduýundan, bazon gепоmчп
miixtalif уегlэгiпdэ уеrlа5mi5 Ьir slга аугt-аутt sahalaTdэn iЬалэt оlurlаr.
Br: da gdstaгilmi5 metodun istiГada ediltTasindo mahdudiyyot уаrаdlг.

l 8-1
 Вuпа gсiга genomdan tabii gепIаriп хагiс edilmasindo genig istiГada
оlчпчг. Bu moqsadla DNT_ni раr9аlауrгIаг, DNT-nin mагаq уагаdап
fгаqmепti vektorun tarkibina daxil edilir ki, Ьuпuп da ktimoyila DNТ-пiп
Iaztm оlап fraqmenti Ьiг 9ох пtimuпаlэrdа агttrlltr va hticeyra -
resipientlora daxil еdiliг.
Vektor - htсеуrауа yad mangali DNT-ni gatiгmok ча опчп artmaslnl
tаmiп etmak qabili}ryatina malik оlап DNT molekuludur. Avtonom
герlikаsiуауа malik чеktогlаг gепi9 istifada olunur. Miilayim bakteгiofaqlar
ча 9ох vaxt plazmidlar bunlarr уегiпа yetirirlar. Bu ciiT чеktогlат 9ох saylr
yad mэп;эli gепlагiп sйrаtlэriпi almaýa imkan чегirlоr. Опlаrdап DNT
mоlеkчllаrlпrп homogen populyasiyaslnr almaq. yani klonla9dlrrlmasr
iigЁп istifada еdirlэг. Homogenlik ondan irali galir ki, biittin molekullar
уеgапа DNT molekulunun bilavasita nasil davamqrsidrr.
Yad mэnqali DNT fегmепtiпiп plazmida daxil edilmasi in чitго
араrtllг. Эччэlса hаr iki obyekt xatti fоrmауа kеqiгiliг. Ali огqапizmiп
DNT-si 9ох vaxt restгiktaza fегmепtlэгi vasitosilэ fгаqmепtlо;diriliг. Bazi
restгiktazalaг (yaplýan> sonluqlu DNT frаqmепtlагi amala gаtiгiг. <Yapb
gап> sопlчqlагdа osaslarln komplementarlrýr DNT-nin bir restriktazanrn
kбmауilа altnmrg istanilan fгаqmепtlэгiпiп Ьir-Ьirilа Ьirlаgdiгilmаsiпэ
imkan чегir. Bu, DNT fraqmentini vektora daxil etmaya imkan чегir,
Gеп mtihandisliyinin iglагiпdа sоп mогhаlэ - daxil edilmig gепiп
опчп tigtin genetik va fizioloji cohatdan yeni miihitdэ adaptasiyasl va
ekspTessiyasrdtT, уапi spesifik ziilalrn sintezidiг, Ейаriоt DNT- lогiпiп
bakterial hiiceyranin gепоmчпа daxil edilmosi zаmапt bir slга gotinliklar
bag чеrir. Daxil o|unmuq genin foaliyyatini tomin еtmэk mэqsadilэ опdап
awal plaznridaya yйksok effektivlikli (gticlЁ)) ргоmоtоr daxil еdiгlэг.
Digar iisul gепlагiп qor,ugmasrdlr, Gепlаriп araslndakt sэrhaddo genlarin
ba9lanf;rcr va sonu i;аrаlагiпi KkasiTlar >> , Bu zаmап istanilэn gепlаг qovu-
gur, опlаrtп mаhsullагl Ьirlоgiг. Yаrапmt9 polipeptidlar Ьiг qayda olaraq
mtstaqil ;akilda iiglii quгчlu;а qаЬlа9drгllrr чэ miixtolif gепlаriп mahsul-
lагlпr Ьiгlэ9dirэп peptid koФiiciiyii hог hanst bir iisuIla раrgа|апа biIar.
l972-ci ilda azotun fiksa edilmasi genini Е Coli-ya daxil etmak
mtimktin оlmчýdчr, son illarda iso gеп miihandisliyi iizro kand tэsагrйfаП
mahsullanna аzоtuп fiksasi gепIоriпiп daxil ediIrnэsi iizra iglar
apaгllmrgdIr.
Gсп miihandisliyinin alda etdiyi nailiyyatlar alimlara gепоmlагlа
manipulyasiya etmaya ilnkan чеrir. Brr, gсrrlэriп аччаlIаг heq vaxt genetik
kontaktda оlmауап orqanizrTlar araslnda hагаkэt etlnasina imkan уаrаdrr.
Lakin, паzэга almaq laztntdlr ki. bozi genlorla manipulyasiya cdilmasi
naticosinda avvalcadan maluln оimаl,ап infeksiyaIr чэ ekoloji tahlйkali
orqanizmlor atnalo gаlэ Ьilаr. tsuпuпlа аlаqоdаг оlаrаq. l975-ci ilda gen

l l]rl
miilrandisliyindon nozarotsiz istifada etmaklo Ьа9 чега bilocak zаrэrli
hаllапп qaг9tslnt almaq moqsэdiIa Beynalxalq kопfrапs kegrrilmiqdiг.
Qabul olunmug qагаг asastnda mtioyyan kateqoгiyall еksрелimепtlоrdа
yalnrz ela Ьаktегiуа va plazrnidlaгin yaradrlrb, istifada edilmosina icaza ve-
rilir ki, опlаr 35ОС temperaturda, IаЬогаtогiуаdап хагiсdо mohv оIuгlат
(yoni, insan oгqanizmindo + 35"С-dап ytiksok tеmреrаfurdа mэhч оlчгlаr).

4.8. Mutasiya

M asiya - iгsi doyigmalэrdir ki, genetik mаtегiаltп miqdannln

агtmаstпа va уа azalmaslna sabab оlur, пчklеоtidlапп va уа опlапп
ardrcrlltqlaгrntn dэyigmasina gotirib glхаrtr. Bu сЦг dayi;ikliklara mаruz
qalml9 orqanizmlar mutапtlаr аdlапr.
Mutasiyanrn a;aýrda gбstаrilап пбчlагi чаrdlг:
a.ploidliyin, уэпi хгоmоsоm sауlаппtп dэуiqmоlогi (genom
mutasiyalarr);
Ь. хгоmоsоm mutasiylan - хгоmоsоmuп quruluýunun dэуi;mэsi;
v. gеп mutasiyast - ауп-ауrl gепlагdа dэуigmа;
q. niivэxarici genetik materialda mutasiyalaг.
Ploidliyin dауi;mаiагi хrоmоsоmlапп агаIапmаlаrIпIп pozulmasl
zаmапt bag чеriг. Вuпlагdап farqli olaraq хfоmоsоm vo gen mutasiyalanna
хrоmоsоmlапп ijzlаriпа tosir еdоп Гаktогlаг sэЬаЬ оlчr. Опlаr qurulug
dayi9iklikloгinin miqyaslan iIo fэrqIопirlаr.
Mutasiynln bag veгdiyini adatэn alamotin doyi;mosila miioyyan
еdirlог, Lakin, эlаmаl аtгаf miihitin tаsiпlэ miixtэlif сЁг doyigila bilor, оdur ki,
irsi dayiqikliklarla (muИsiyalarla) уапа9r qeцi-irsi dэyi9iklikloгin alamotlari
da (modifikasiyalaг) ola Ьilэr. Вчпа gёга do mчипtlап sеgэrkап ilk owal
modifikasiyalaлn olmastnt istisna etmok lazlmdr, Bu maqsadla dayi9ilmi9
orqanizmlar чэ miivafiq normal orqanizmlari atraf mйitin eyni gэrаitlоппdа
mii9ahida еdiгlоr чэ уа doyi;iklikIaгin iвiyyatini ri}тэпirlаг. Оgэг, dayigilmi9
alamat Ьiг пеgэ nos| saxlanlltгsa ча уа а8ат calaqla9rna vaxtl bu alamat iizro
tipik раrgаlапmа miigahida olunuвa, опdа scihbat rnutasiyadan gedir,
Мчtаsiуаlаг бz-бziiпо da Ьа9 чеrа Ьilаг va Ьчпlаrr ham da
ekspeгirTental yolla da tбгаtпrаk оlаr.
PIoidlilliп dal,iqmaIat,i. Canh oTqaniztnlorin hаr Ьiг ncivii dz0пэ-
lтoxstls хгоmоsоmlаr saylna malikdiгlar. Mos., insanda somatik hЁсеу-
rэlаrdо 2п= 46 хгоmоsоm чаrdrг, cinsiyyat хrоmоsоmlагt iso п=23.
Хгоmоsоtпlаrl поппаl sayda оlmауап оrqапizmlаг хrоmоsоm mчtапtlагl
adIantrIar. XTornosonrlart dаstlагi ila Гагqlапdirirlаг:
llaploidlar . bir хгоmоsоm dastli огqапizmIаг. (Ьuпlаг bir 9ох ibtidai
огqаttiztrrlэг va cinsiyyat hiiсеугоlэri iigtin nonrraIdlr ):
ll]5
 Diploidlar - iki xromosonr dostli огqапizmlоrdir (bu ali оrqапizmlоr
tigtin погmаldrr) ;
Poliploicllar _ iig va daha 9ох saylr xгomosotTlu оrqапizmlогdiг
(ауrr-аугr хrоmоsоmlаr saylntn azalmast чэ уа artmasl ) .

Poliploidlar bitkilaгin takami,ilЁnda mtihЁm rоt оупауlг. Bir gox

mэdoni bitkilar poliploidlaгa maxsusduT, mas., raps, pambtq, giyolэk, aIma
va ot nбvlaTinin bazilaгi.
Poliploidlik hadisasi уаrраqlагlп епiпэ bбytimasina va уа gigэklаriп
бlgЁlагiпiп агtmаslпа sobob ola bilar ча buna gбrа da yernlik va Ьаzэk
bitkilaгinin seleksiyasrnda miihiim rоl оупауrr.
Bozi hаllагdа хrоmоsоmlагtп поrmаl sауlап аrtlr ча уа опlапп Ьir
dasti qэdэг azallr (mitozda ауrl-ауrl хrоmоsоmlапп хrоmаtidlагi
ayгllmadrqda). Эksоr hallarda bu сtiг огqапizmlэгdа az чэ уа 9ох a;kar
olunmuý anomaliyalar mti9ahida оluпuг (Dачп siпdгоmч).
Mutasiyanrn Ьч fогmаslпdап 9ох vaxt bitkilaгin seleksiyastnda
istifado еdiтlог.
Хrоmоsоп mulаsiуаIап insanrn tэsiгi olmadan ёzЬаgtпа baq чеrа
Ьilэг, bu mэqsаdlэr tigiin ham do iопlа9drгmа giialanmast чэ alkilta9dirici
аgепtlог iStifadэ oluna Ьilоr (9ok.4.7.).
A;aýrda аdlаrr gakilan хrоmоsоm mutasiyalart чаrdш:
l. Delesiyalar - хrоmоsоmчп sahasinin itmasi;
2. Duplikasiyalar - sahanin ikiqat artmasl;
3. iпчегsiуаlаг - sahanin l80o gечгilmаsi;
4. Translokasiyalar-xTomosom sahasinin ba;qa xTomosoma kegmasi.
Delesiyalaг vo duplikasiyalaг zamanr genetik mаtегiаlп miqdan dауigiг.
Tipik dэуigmапiп dагасаsi хrоmоsоm saholorinin по dаrасэdо boyiik
olmasrndan чэ опlапп tarkibindэ miihйm gепlагiп olmastndan astlldtr.
Оgаr delesiya nэticasindэ insanda Ьбфk хгоmоsоmlаrdап Ьiгiпiп
sahasi itiгilmiýdiгsa bu аýtг апоmаliуауа sabab оluг.
Duplikasiyalar yeni gепlагiп аmэlа galmasi tiqiin mаtепаl ola
Ьilаrlэr. Qiinki аwэllоr identik olan sаhаlэriп ikisindon hаг birindэ
mi,ixtalif mutasiya dэyigiklikIori baq чего Ьilаг.
Iпчегsiуаlаг va tгапslоkаsiуаlаr naticasinda genetik mаtегiаltп
timumi miqdarl dауi;mэz qаIrг, dayigэn isa yalnlz опuп уеrlа9mаsi оluг.
Веlэ mutasiyaIaг evolyusiya proscsindo mйhiim rоl оупауrr, giinki
mutantlarln ilkin fогmаIагlа calagtnasl 9эtiпlаýir, опlаrrп hibTidlaгi isa
stегildir]аr. Buna gбго dэ burada yaInrz iIkin Гоптаlагlп iiz агаlаrrпdа va уа
mutапtlаrlп бz аrаlаппdа саlа9пrаlаrl Ьа9 vcro bilar. Оgог brr mutапtlагdа
хоЕаgэlап fenotip оlаrsа, опlаr yeni niir,|arin amala gallnasi tigiin
ЬаЕlапýlс tnantoqasi ola ЬiIаr,lаг.

ll,]6
 l
А BcD о t, о

поrm!l \
tп@ м No Dе|еsiуаlаг

}u..
хrоmоýоmlд
.l D

Ав N о|
Duplikasiyalar
translok.siyal
хгоmоýоmlдr мс 0 Ас в D

пчсгýrуa

ýakil 4.7. Хrоmоsоmцп mчtаsiудst

Gеп mulasiyalarl. Gеп mutasiyalaгt zamant nukleotidlaгin yabanr
(ilkin) Ъаhпа xas olan поrmаl ardrcritrýr doyigir, Yепi mutant aгdrclllrýt
'
уаrапlг.
Gеп mutasiyalan zamanr a;aýlda gбstагilоп qurulu; doyi;iklikloгi Ьа9
чеriт:
1. Эsaslartn ovozolunmasr - Ьiгаsаsiп avazino digori оrИуа gtхtг;
2. Nukleotidlarin sауrпrп deyigmosi:
а. bu gen ardrcrllrýrTra уепi daxil edilma;
Ь. duplikasiya - sahonin iНlagmasi; ..
v. deiesiya - Ьir vo уа bir nego nukleotidin itirilmasi ;
3. inversiya - sаhопiп 180" gevгilmasi.
do
оsаslагrп ovoz olunmast tizba;tna Ьа9 чегiг, Bu. hаm takamtil, hom
kosb еdап mutaslyzmln xususr
mutапtlапп altnmasr iigiiTr mЁhЁm ohamiyyat
nOut"rind"r, Ьiгidir. Osas ciitiinйn tjk+ok эчоz olunmasrntn iki tipi
йЪr".аа*. Traпzisiya bir purinin digar рчriпlа vo уа bir.pirimidinin digor
uuo, oiun.urid,r. Traisversiya рчгiпiп pirimidinlo vo уа
"iii.ia,nr"
pirimidinin рчriпlэ avoz olunmastna deyiliг,
Т<-+т А

.l
А т А

с G{ с G----rG с
Тгапzisiуа Тгапsчеrsiуа

Qапtп qtnnlzt piqmentinin -hemoqlobinin.polipeptid komponentla-

.inin ,Йi"ri фп mэiчЙаtа malik gепlаriп mutasiyasr geni9 ёугапilmi9dir,
gtin-kionlu, bii xostolikloгin diaqnostikasl iigOn gox miihйmdiiгlог, Мэs,,
"ru апеmiа бzltiyiinda qlobinin -zэпсiгiпdа bir asastn
ьrаочаrt hiicetтali
a"y'iq*nr;ni" naticэsidii, L. Ёolinq vo X,itano gёstarmi;lar
ki,

l87
 оrаqчаrl.hiiсеугаli апеmiуа zatnanl еritгоsitlог oksigenin
a9aýt olduýu рагаitdа огаqчагl fоrmапl qobul
рагsiаl tozyiqinin
edi. Йrmuiýа.а;tсэ
1 eгitrosit
olur). Sопгаtlап' V.iпqrеm uEkul"
пuсеуrа Чr:Iпdа
f1'].,9]r\ancmtyall oruqu^r,
"idi-ki, noiTnat
-,ii;
xastalarin hemoqlobini va уа S helnoqlobini
hemoqlobindan yatnlz Ьiг vahid' аmiпtчг;ч q"i,E;
fоrqlапiг:
hemoqlobinin Ьч iki formastnrn с-zапсiгlогi еупiаiг, tаiiп
погmаt bemo-
vaziyyatinda qlutamin
*9i:ll_,{:ч"iтiпdаб
-l;q j|oll',"k'-.d", iso valinin qallýl оlчг. Qlutamin 'ur;u*nun
|ui,g,. S - Ь"_
turgusu rurq R-- qruрuпа
mаIlk оldu-guпdап. valinin R- qrupunun isэ yiiкi oImadrýrndan,
S
hemoqlobini. пеуtгаl рН -da Oziintin еrеКпiК ytiKti---i|a
. no.-al
r qоdаг
fагq ani г. BeIal ik lo. оrаq чап hЁсеуга anemiyasl
::Tяj*ii..91,?l molekulyar l

хэstа]ikdiг ; miiqahida оlчпЪп alninturgu

9:]l.::,k .ta,DIat|,
oaylýmэSt. hemoqlobinin В -zancirini kоdlа9drгап DNT molekulunda
mчТаSlуапlп naticasidiг,

, ,
Ny.l_<le9tidlarin sауtпп
nukleotidlaгin daxiledilmasi vo
dэуismаsi iIэ bas уеrап mulasiya , Оlаvо
уа опlаrlп *",iЁ .air."riiiipieпarin агd,-
ctllrqlaпnrn lnutasiya уегiпdап Ьi9lауагаq g.n;n .onunu
,;!.".,ч:.: yeTini dayi;miq u. yani kоЙпIаг
t"Jai уепr,i аэуi-
11 uru.inJji,"rЁ"Сl"riп у"-
ппl dayIýmlý mutantlar omola gаliг.
Daxil edilmo naticosinda
,<<gэrgiчопiп уегiпi doyigmasi> чэ уа Ьir
lxl[lЧ:, O_:!:iyasl опа gatirib glхапr ki, Йчtч.iуч
Dчfuп sопrаkl аmiпtuг9чlаг dауi5rг.
i"iinJ"rr Ь"Яiу*чq

. Mtivafiq zii|allarln sintezi zаmапt Ьа9 чеrэп gеп mutasiyalan

gоlэп аlаmаtlогdа tiziinti gёstэrir:
аmаlа

Doyi9ilmiq DNT aгdrcrllrýr -+Dэyi9ilmiq

,RNT --l dэyigilmig

Ztilal rn qurulugunun dayigmasi

polipeptid zanciri
Doyigillnig fегmепt

Dауigmэ, уа azalmaslna, уа агtlпаslпа,

уа da alamatin tam itmosina
gatirib gtхаrа Ьilэг, lakin oia ЬiIаг ki, эiаmаtа b.f bir- Бi,
(sonuncu halda mutasiyanr gox vaxt аýkаг etmoK
оЬuг). "пп"riп
rTtirnKtin
Olamatin dayi;nlosi gcnda lпutаsiуапIп
..
polipeptid уегiпdэrt чэ aэyi9itlni9
zancirinin qurlrIu5undan aslltdlг.
сеп
tnutasiya lагlп ln аksогiууtlti пrапfi etfckt чегir чэ
^
Геrrпепtаtiч aktivliyin itiгilrlasi ilj паtiсэlопiг,
lrаг lransl Ьir

Ноr hanst Ьiг ГсгIпепtiП dt'Г,.,kli zaInitпl orqarrizllr iiguп zlуап

a9agtdakl sэЬоЫагrltlп Ьа5 чсго Ьilог: l, btl Г.,rпlеrttiп
i5riiuKi ,ra unruto
golon sоп lllonsulllll galt;tltlzIlýllldttn:2. опull suhstгalIlllll
аrllпаslпdап.
lll8
 Son va уа аrаIlq mohsulun gatrgrnazlrýr hansrsa anabolitik yolun
fептепtlагi miihtinr maddanilr sintezina qadiг olmadrqda (mas:, hэуаt iigiin
vac ib аtпiпfi:г9uIагlп ) tiziinii Ьiiгuzэ veri г.
Bu va уа digаr rnetabolizm уоlчпчп genetik blokadasr naticasindo za-
rаrli maddalorin toplanmasl insantn Ьiг stra iгsi xostaliklarinin Ьа9 чегmа-
sinin sэbabkandrr, mаs., Ieпilkeloпuriyaпtt. Saýlam insanlarda fenilala-
ninhidroksilaza fermentinirl ktimayilo fenilalanin tiгozino gечгilir чэ digar
fегmепtlагiп i;tiгakr ilo СО, va НrО-уа qadar рагgаlапtr. Хаstаlаrdэ fe-
nilalaninhidгoksilazantn sintezi haqqrnda rnaIumata malik оlап gеп doyi9it-
migdir, fenilalanin tорlапаrаq dolayr yolla miibadilaya gбпdаriliг ча fenil-
piгoiiziim fuгýusчпа va digэг maddalara gevrilir, Sопuпсulаr asab
biiceyrolaгini zаdаlауiг va bu da аýllп zaiflamasinin аýrг fоrmаlап ila nati-
сэlапiг. Fепilkеtопчгiуа - irsi хэstаliklаrdэп Ьiгidir ki, fenotipik hadisэlarin
qarltstnt qisman almaq оlаr. Fenilalanin огqапizm tогоfiпdап sintez
olunmadlýrndan, biz bu аmiпtчцчпu огqапizmа qida ilo qabul etmaliyik. Оr-
qanizmda bunun toplanmasInln qaгýlslnl pahriz vasitasi ila, tarkibinda mi-
nimal miqdaгda fепitаlапiп olan mоhsullагdап istifada etmakla almaq olar.
Naticoda saýalma Ьа5 чегiг, gen isa doyigmoz qaltr vo iгsi оlаrаq бtiiгtillir.
Gеп mutasiyalaгrntn Ьа9 vermasinin sаЬэЬkагlап- ultгаЬопбчýоуi ýiialaг,
ionla;drпcr ýiialanmalar va kimyэvi mutаgепlаг ola Ьilэг, Qrsadalýalt
;iialanmalar (ultгаЬопёч;оуi, rепtgеп vo y- ýiiаlаr) эsаslаrlа udula Ьilоrlаr.
Kimyovi mutagenlaг kimi qox vaxt alkilla9dirici аgепtlагdоп istifado
edilir ki, Ьчпlаrrп tаsiг mexanizmlari yax9r ёугэпilmigdir. Вчпlага - etilme-
tansulfonat, nitrozoquanidin Ьirlа9mаlаri, Ьrоmчгаsil va 2-aminpurin kimi
аsаslапп analoqlan va ham do nitrit turýusu va hidroksilamin aiddir.
Qог9iчэпiп dayigrnasi ilэ mutasiya, akridinin tasirilo Ьа9 чеriг.
Gеп mutasiyalartnrn ahamiyyэti Ьdуiikdiiг. Mutantlaпn оksагiууэti
hэyata uyЁunlaýmaýa gбrэ ilkin пёчdоп fагqlапirlаг, Ьuпа gбга da seqma
zaiTanr itirlаг. Seleksiya vo evolyusiya iigiin alverr9li va уа пеуtrаl
dayi9iklikli nisbatan паdir mutantlar bбyiik ahomiyyata malikdirlar.
SeleksioneTin imkanr чагdrг ki, опuп mоqsаdlагiпа uуДuп mчtапtlаr seqsin.
insan isa, aksina mutasiyalartn omalo goltnasino sobab olan
xo;agalmaz dayi9ik lrklardon ёziiпЁ qorrrmaltdtr. [nsanlarda xarici lпutа-
gеп faktorlarrn tэsiгini azaltmaq lazllndrг ki, lnutasiyalarIn Ьа9 verlnasi
iTahdudla9srn. Mos., rTiilnkiin qodar lcntgendiaqnostik ргоsеduгаlаrl
lrrohdudla9drIrTaq lazltndtг, ýlialanmadan miihafiza qауdаlагlпа riayat edil-
tпэIidir, dогпrапlагdап. hayocanlandtTtct mаddоlаrdап stri-istiГada etrTэyi
rTohdud lа9dlптаq lazt пrdtг,
qох vaxl mutasiyalaгl laztt-tlt qodar qiyrnotlandilrnir lill,. giinki опlаr
denrak olar ki. hэmi5а Ьа; vcгdiyi пosildo уох sonTakl ntrsillordo а9kаг
ct lt tгlаr,

l89
 v FaSlL
млDDо чэ ENERJi MOBADiLaSi
5.1. Maddolar mlibadilasi haqqlnda iimumi rпlауg
Огqапizmiп hoyat fэaliyyatinin taminatl - Ьir tarafdon, опuп хаriсi
miihitlэ srx alaqэsi, yani oгqanizmin oksigen va qida mahsul|arl ila tochiz
edilmasi ilэ, digэr tагоfdап isa Ьч mаddэlагiп огqапizmiп hticeyrolorindo
daim gevгilmaleri iIэ hoyata kеgir. НЁсеуга бzliiytinda agrq bir sistemi
xattrladtr, baqqa scizla о, оtгаf miihitlэ madda va enerji mi,ibadilasi еdir.
Qida maddэlarinin va oksigenin daxil olmasr, опlапп orqanizmdэ
gечгilmаlагi va son mahsullann хагiсi miihita ifraz edilmasi maddalar
miibadilasi vo уа metaboliznl adlanrг. Maddalar miibadilosi zamanl omala
gэlэп агаhq mahsullar nelcbollr аdlапrгIаr. iki ntiv miibadilэ vаrdt - xarici
(mаddэlагiп udulmasl va ifrazr) уо daxili (maddalarin hiiсеугоdа kimyэvi
gечrilmэlагi). Metabolizm iki prosesdan katabolizm (dissimilyasiya) va
апаЬоlizmdап (assimilyasiya) iЬагэtdiг (gak.5, l.).
KataboIizm - deqгadasiya, dissimilyasiya рrоsеslэгidiг. Вurа
mtixtalif раrqаlапmа фidroliz, fosforoliz) ча oksidlaýma reaksiyalan
aiddir. Nisbэtan iri iizvi mоlеkullаr (kагЬоhidгаttаг, уаýlаг, ziilаllаг).
опlаrdа olan sarbast kimyavi епегjiпi хагiс etmakla sada mаddаlого (mas.,
siid tuгgusu, sirkэ furgusu, СО2 чэ s.) qodar раr9аlапlrlаr. Enerji,
оrqапizmdа аdепоziпtгifоsfаhп (АтР) fosfat rаЬitоlагiпiп ene{isi vo Ьiг
srга miirakkab ЬiгIаqmаlагiп епегjilаri formasrnda ehtiyat kimi уlЁlhr va
sопrаdап hayat foaliyyэti рrоsеslаriпо sагf оlчпur.
АпаЬоlizm- sintez, assimilyasiya рrоsеslэridiг.
Metabolizm
+
t
katabolizrn *J,.
раrýаlапша blosinlcz
iri mоlсkчllаг- - >- kiqik mоlеkчlIаг- - >
kir;ik molckLtllar -_____>iri
molckullar
cnclll хагiс оluпчг спегji talob оluпчr

ýakil.5.1. Kaaabolizm va апаЬоlizm рrоsсslаriпiп xiisusiyyatlarinin ýxemi

Вu, nisbatэn iri hiiccyra kоrrrропспtlагiпiп (mэs., polisaxaridlar, ntrklein

turqrrlaгl, ziilallar, уаýlаr) sado sоlаflагiпdап fегmепtаtiч sirrtezidiг. Sintez
naticasindэ lтоlеkLtllагlп бl9iilогiпiп aftlnasl ча опlаrlп quпtluq|агIпtп

l90
miirэkkabla;mэsi Ьа9 чеrir ki, bu da entropiyanln azalmasl demokdiг. Bu
рrоsеslаг sаrЬоst enerjinin sаrfi ilo Ьаýlrdrг ki, bu епегji АТР-пiп fosfat rа_
Ьitэlагiпiп епегjisi fоrmаsrпdа tachiz оluпuг.
Anabolik va katabolik yollar eyni deyildirlor чэ аksаг hallarda
hiiсеуrапiп mйxtalif sаhоlэriпdа lokalizo оlчпurlаr. Mahz katabolizm va
anabolizm fегmепtlэгiпiп miixtolif ciir lokalizo olunmalan sayasindэ bir-
birinэ oks metabolik рrоsеslаr hЁсеуrаdо eyni zаmапdа Ьа9 verir. Опlап
markazi va уа amjbolik рrоsеslаг (sak, 5.2) mas., trikаrЬоп tuг;чlаrt
tsikli alaqalandirir.
Anabolizm чо katabolizm aгastndakt stx alaqo ii9 saviyyada бziinii
gбstэгiг:
l. КагЬопuп mапЬаlоri soviyyosindo: kaиbolizm mohsullarl
anabolitik rеаksiуаlапп baqlanýrc substratlarl ola bilar.
2. Energetik soviyyodo: katabolizm prosesinda Атр va digэr
yiiksak епегjili Ьiгlа9mаlаr эmаlа gаlir: anabolik ргоsеslаг опlагdап
istifada etmakla Ьа9 чегir.
3. Reduksiya ekvivalentlari soviyyэsindo: katabolizm reaksiyalarl
аdаtэп oksidlogdirici оlчrlаr; anabolizm ргоsеslоri isэ, aksina - reduksiya
ekvivalentlэгindan istifado edirlor.
АпаЬоlizm vo katabolizm proseslarinin qaцlhqil эlaqosindэn
dialektikanrn miihiim qапчпlагIпdап biri - qaýl|Iqh ziddiyyotlaгin bir_
liyinin vo miibaгizosinin-inkigafln daxili monboi olmasr qanunu iгоli grxrr.

Ziilallar. уаЁlаr, kаrЬhldгаtlаг Rcduksiya

oksidloýrпi}
rc:rksiyalarl -Е
я ъ
ADP + р,
;i
:! ADP + Рl (Амр + PPi)
Am{'iЫik уоllаг
-Е Атр Атр
ý
ý
i
Sado Ьlrlоýпrоlоr

ýakil. 5.2. Katabolik ча апаЬоlik уоIlаrlп alaqasi: Р, - ortofoýfat turýusu ;

РР1 - pirofosfat turgusu

Yuхаrtdа adr gakilon ргоsеslаr saglam insanda ciddi

baIanslagdrгrlrTlg taгazllq vaziyyatindэ оIuг. Aclrq, talab оlчпапdап az vo
natalтlam qidalanrTa zamanl, qtzdlгmall halda katabolizm proseslэri
iistiinliik tэýkil еdiг, bu zaman orqanizm daxili ehtiyat maddalaгindon
istifada еdir ki, bu da orqanizmin zaiflэmasi va hatta бlЁlпlа naticolana
bilor. Sala|ma zаmапl ча уа ugaPtn inki;aft zamanr anabolizrn [stЁпlЁk
ta9kil ediг. Anabolizmin patoloji оlагаq iisttin olmast piylanmaya, haddan
l9l
anlq inkiýafa (giqantizma) gotirib 9lхага bilaT, Маddоlог mtibadilэsinin
pozulmastnln эsasr katabolizm vo anabolizm ргоsеslаriпiп siгоtiпiп
tanzimlanmasi mexanizmlarinin pozulmast ila аlаqаdагdrr.
Srгf kimyovi nбqteyi-nozэrdan metabolizm 9ох miqdагdа mЁxtolif
rеаksiуаlаr toplusundan ibaratdir. Hotta Е Coli kimi sada orqanizmda belo
mina yaxtn milxtolif reaksiyalar Ьа9 чеrir. Lakin, поzаго almaq lazrmdrг ki,
metabolizm - goxlu iimumi motiyli uуФп hаdisэlаr sistemidiг.
Metabolizm reaksiyalarlnrn sayr goxdur, lakin опlагlп ncivloгinin
sayl пisЬаtап azdrr, Опlапп mехапizmlагi sadadir, Mas., ikiqat гаЬitо
adoton dehidratla;ma гeaksiyast naticasinda amola golir. Metabolik
yollarrn tenzimlanmasinin iimumi rпехапizmlагi m<ivcuddur. Canlt
оrqапizmlагdа mаddэlаг miibadilasi iigiin ауп-ауп геаksiуаlапп zаmап va
mokanda kooгdinasiyast spesifik hаldlг.
Qoxsaylr mеmЬrапlаr еlэ bil ki, hiiсеугапi gбЬоlэrа, Ьбlmаlоrо,
kоmрагtmепtlага ЬtiliiгIаг ki, buna gёrа do gox vaxt aks xassali miixtalif
biokimyavi reaksiyalar hiiсеугоdа Ьijlmаlага аупlmа - kompartmentloýma
naticosindo Ьir-Ьiгiпа mапе olmadan eyni zamanda gеdirlэr.
Biokimyovi геаksiуаlапп makana gбга koordinasiyasr da Ьчпчпlа
ifada оluпчг.Опlапп zamana gtiга kooгdinasiyasl hе9 da az аhаmiууэt
kэsЬ etmir. Нilсеуrаdэ ауrr-ауrr biokrmyovi rеаksiуаlаг dэqiq zaman
ardrcrllrýl ilэ gеdirlаг,9ох vaxt qaгgrlrqlr olaqoli геаksiуаlаr zопсiгi togkil
еdirlэr. Mas., kаrЬоhidгаtlаrrп qlikolizi ciddi suгatda Ьir-Ьiгiпiп агdrпса baq
чегоп ll геаksiуаdап iЬаrаtdiг. Bu zaman hог Ьiг owalki reaksiya
iiziindan sопгаkt геаksiуапrп Ьа9 чеrmаsi iigiin gагаit уаrаdп.

5.2. Enerji miibadilasi

Mtixtalif qida maddalorinin раrgаlапmаst zamanr епеrjiпiп amala

galmэsi va toplanmast уо||ап <eпergetik mйbadila>> anlaytEtnt miialryan
edir.
Biokimyanrn canll hticeyralardo спегjiпiп gevгilmasi va todqiqi
mosololari ila mэgýuI olan hissasi - Ьiоепеrgеlikа adlanrг. Bioenergetika
оrqапizmlаriп hoyat foaliyyatindo епеrjiпiп gevгilmasi mexanizmini
<iуrопir. Canlr orqanizmlaT iigiin епегji manbai olan рrоsеslагiп (tапэfftis,
qrcqrгma) va orqanizmin enerji Ьаlапsrпrп, опuп rniixtalif ;araitda (lstiTa-
hot, miixtolif intensivli anrak faaliyyatinda) dayiglnasinrn Oyranilrnasi
uzun miiddat bioeneTgetikanln osas nrahiyyoti olmugdur.
Bioeneгgetika sahasinda арагrlап btitiin tadqiqatlar vahid elml
istiqamota yбnaldilib, yani hауаt hаdisа|эгiпа fizika va kimya е|mlагiпiп
qalrunlaTt tatbiq оluпuг, lakin oгqalrizmda епеrjiпiп gevrilrnosi isa
tennodinamikanIn qапuпlатl ila tапzimlапir. Вuпа gtirо da bioenergetika-
l92
пlп dуrопiilпаsi teпrrociinamikarrttl bazi qanuniartnrn, yoni fizika elminin
буrапilmоsiпdал Ьа9lапmаlrdlг,
- gcvrilmosina aid оlап hissэsinin
епегjiпiП
klassik terrTodinarTikantn bozi anlayl9lartnt bilrnadan rпаddэIаr mii-
badilosi proseslorini anlamaq gatindiг. Termodinamikada srsteи dedikda,
nliioyyan tadqiq olunan sаhэ daxilindэ cisimlarin mэсmuu nozarda tutu-
lur. biri ma.iqiundlгan Sistem xaricinda о[ап hэr biT Ееу - atral' mЙhil
аdlапtr,
Terпocliпaпtikqtttn l qапtutlt - enerjinin saxlantlmast qапuпчduг: hог
Ьiг prosesda Sistemin чэ эirаf miihitin timumi eneTjisi sabitdiг, Kimyovi
rеаksiуаlагrп gediqindэ чэ уа fiziki ргоsеslаr zаmапt bu _qanuna asasan
спегji пэ amoia gala Ьilаr, na da itэ Ьilэг, о Ьir fогmаdап digагiпэ gечгilа
bila; (istilik, islq] elektrik, mexaniki va уа kimyovi), digэг sбzlо, enerji
saxlantltг. Теrmоdiпаmikапlп l-ci qanununun riyazi ifadasi :

АЕ=Ев-Ед=Q-W ( l)
Вuгаdа: Е д- prosesin ba9lanýrcrnda sisternin enerjisi;
Ез - prosesin sonunda епеrji ;
Q - sistemin udduýu istilik ;

W - sistemin gёrdiiуii i;diг.

(1) tanliyindon gбri,indtiyii kimi, sistemin епеrjisiпiп dayiqmasi
yalnrz'ili vo Йп vaziyyatlardon astltdtг va gevrilmэnin yolundan astlt
deyil,
тегmоdiпаtltikапш l qallltпu bu va уа digаг rеаksiуапrп iiz- бziiпа
geda bilmasi haqda qabaqcadan хаЬэr чегmэуа imkan. чеппiт, А Е - пiп
gedir,
iiymatinin miisbbt olbasrna Ьахmауагаq bazi геаksiуаIаr tiz-ёziiпэ
Ёu ,urnun sisteiT istiliyi otraf miihitdan qabul еdiг, Ьuпа gdrа da sisternin
чэ аtгаf miihitin епегjilагiпiп cami sabit qalrr,
Ola bilsin ki, Бu halda prosesin dz-бzliпэ Ьа9 vennosini qabaqcadan
deyo bilrnak iigtiп А Е-dэп fагqli olan funksiya tolab оlчпur, Веlэ funksi-
уаiагdап biri ЬпП,орi.t,асltr (S ) ki, о nizamstzltq
dаrосэsi чэ уа sisteInin
nizamsrzla5ma ot9tisii kirni xarakteriza оluпur. NizalnstzlaEtna dагасаsi
artdtqca sistetnin cntropiyasI агtrг ( А S rniisbэt qiynrato пrаlik оluг ),
Entropiya -гiуаzi iunksiyadrr vo Ьir stra раrаmсt огlа, о ctimladan,
telnpc[aiur uu toryiqtn rтiiоууэп e<lilir; опuп iilgiisn kl| /' С ila ifado
olurlan спtrорiуа iatiiai ito gOstaгilir. Вэrk cisimlor biitiin tсlпреrаturlагdа
пisЬоtап apa!r-cnrropiyaya rrralikdiгlar, lrrayclor - оrtа, qazlar isэ - kifayot
qэdог yiiksak clltlopiyaya nlalik tlluгlаг.
' iегпrоd inamikanin lt ql'rпuпu ('пel'ji'rin ciz-ijziinэ gечrilmэsi
itпkапlагlпа miiэууrэп rTohduJiy1,otlor qoyur (sisteltrin liziki dayi;lTo-
l9з
 lогiпdа va уа kirnyavi
rеаksiуаlагdа) va Ьбуiik ehtinralla, ргоsеsiп hansl
lstiqaInatdэ gennasi haqda avvolcodon хаьаг чеrmэуа imkan чеriг.
lkiпсi qапuпа asasall рrоsеs dz-бziiпа уаlпlz sistenrin va otrafmiihitin
епtгорiуаlаппtп colTinin artmast ilэ Ьа9 чеrа Ьilог.

(AS sistem +А S miihit) > О бz-сizi.iпо Ьа9 чегэп рrоsеs iigЁп. (2)

Bu qanuna эsason, biittin ргоsеslаr sistemin vo эtгаf miihitin

entropiyasrпn йmumi епегjisiпiп агtIпаSlпа uyýun istiqamotda getmaya
сэhd gёstогir. Bu meyl tarazhq уаrапапа qэdаrЪачаm idi. ki, Ьч ,u-an
entroplya hamin tеmрегаtur чэ tazyiqa uyýun olan maksimal qiymati аlrr.
Proses larazlrq voziyyэtina 9atdlqdan Sопга, о агtlq ci)bagrna оlаrаq
istiqamotini dэуi;а vo ilkin voziyyoto qayrda Ьilmiг, giinki Ьеiэ qayrtma
епtrорiуапtп azalmastnt taIob еdir. Nizimsrzla;mrg sistem heg vaxt бz-
ёziina nizamlanmrg hala kego bilmoz.
Entropiyasr dayiqmadan gеdэп рrоsеslэr - dбпап, епtrорiуапш
artmasr iIo gеdэпрrоsеslаr isэ - dоrr??ауал аdlапlгlаг.

200 ilkin vaziyyat

tarazltq vaziyyati

Оrqапizmlаг daim nizamstzlrýt nizamlamaýa cahd gбstогirlаг.

опlаrdа kimyavi vo fiziki паtагаzllq amala gаliг io sакlапlliг ki, сапh
sistem_laTin faaliyyati buna аsаslапtг. Епtгорiуаirп aПrTasr qanunu
ila eta bil
ki, ziddiyyat taqkil еdап bu hal onunIa irih olunu. ki, Ьгqапizm -izolo
olunmug уох, a9rq SiStemdir, аrаSI kаsilmэdэп atraflTЁhitio maddo va епегji
rntibadiIasi еdir.
reaksiyantn gedi9att zatTant епtгорiуапlп doyi;rnasini
, ,KirTyovihesablarrraq
dtcla| у у_а hamiga asan olrnur. Bundin ba;qa (2j tbnliyila
veгilmi9 <iz-oziino Ьа9 чеппа kгitсгiуаsl talab edir ki, hапl iйimtlhit;n va
ham da_ tadqiq оluпап sistcmin entropiyaslntn dayi5masi mаlчm olsun.Bu
gotinliklar tеппоdiпаlпikапtп <.rar.ba.rl cTlcr7i> аdlЙап digar funksiyaslndan
istifada etlr-rak la aradarr qald lrll;г ki. bu rla G simvolu l la i9iга оluпчr.
. ltl78-ci ilda ViIlard Qibbs tсгrпоdillаlпikапlп l ча ll с]апuпlагtпlп
aIaqalandiriInlasi ilo sarbost спе{ iltin [uпksiylslnt qurtnu5dur.
Bu tonliya asasan

_ T^S (з)
^G.-^н
l9.1
 (T).sistemin sorbast
Вчrаdа: дG- sabit tazyiqdo (Р) va telnperaturda -
.,,.riir";n]ii"yiirosi l дй- sistemin entalpiyastnrn dayi9mosi; дS bu

enпopiyasrnrn dayi9masidir,
"'"-"'Ы;;i;Л
sistЙin
i"ri,"a'"'Ki, Ьtrаf miihitin heg Ьir раrаmеtri bu tanliya
*-''"
daxildeyil.
Ъ'пiutрlучп,п dayi9masi aqaýrdakr tanlikIa hеsаЬlапrr:

о11= дР + РlV ( 4)

Вurаdа: дЕ - sistemin iimumi enerjisinin dэyi9masi ;Р-tazyiq;V-

hасmdir.
Tanlikda vacib sadэlaýdiгma aparaq, mahlul-
Rioloii sistemtэrda krmyavi r"bkriyulu, durulaýdrrrlmrq sulu
-b"..ni"
i"ylщasi iv,. biittin iokimyavi геаksiуаlаr
t-d" ;;".Й;,;;;i' Ь

опоа
iiqiin kigikdir, лН demak olar ki. дЕ- уа ЬоrаЬагdlг,

дG = - T^S (5)
^Е
va ham da
Belaliklo, reaksiyanln дG-si ham daxili епегjiпiп
sistemin епtгорiуаsrпrп dауi9mаsiпdэп astlrdtr,
Reaksiyanrn ,"rb"rt (aG; dayi9m_asi daxili епеrjiпiп (ьЕ)
d"yi;;ri;;;;i;.qrl oru.q"n"4iiinin
bri геаksiуапlп tli-bztina Ьа9 чегmаsi imkant

iiqtin miihiim kгitегiуаdlг.

' дG - nin miijbэt va уа mапfi olmastndan astlt
olaraq:
Ь.а9 чега bilar,
l. Re;k-siy; az-iiziina yalnrz лG_ пiп mопfi qiymatlonndo
,. ;е;Й ЬоrаЬоr oiduqda .i,t" tu*,l,q voziyyotindodir va heg Ьir
dayi9ikliyэ uýrаmlг.
gedo bilmaz, Bu
3. ;ё'-"i; iriisb"at qiуmэtlогiпdа геаksiуа ёz-бziiпа
reaksivantn indukiiyasl iiqiin sагЬэst епегji ахlпl talab
оluпur,
''ЪЙi;';i;Й;;ig,аut,r*, qeyd etrnik lаzl.цdlr birincisi, rеаk-
,
(yekun vaziyyat1 ila
sivanrn дG-si эmаlа galJn n'ruaa"t"Hn sarbast enerjisi
sогЬэst епе{ isin in fоrq indan
;"'"Ш; ;i;;;J;i".i; 1i lkin чэziууэt)

;;;".. i;k.ir"nrn дG-si gevrilmo ybiundan asrtr deyil, Reaksiyantn

,,^.liсяtr лG_ча tasiT еtmlr. iKincisi, дG геаksiуапtп siiroti
haqqrnda

,"";fir;;ir.'iё]пй *""П qiylnati Ьildiгmir опu Ьildiriг ki, bu reaksiya бz-

Оrii""'Б"q ьiЬr, lakin bu hai" опu ki, о hiss еdilэп siiгоtlо
""r"
basverocakdir.ReaksiyanrnsiiraticklЛ,asiycлlлsarbosteneгjisindon
r пё* t asrltdtг ki. о da лG ila balll deyil,
'- '"R;Й;i;;;." -giЙ ua ,п,,аlэ gоlап mаhsullагrп aktiv-
"i,аJЪr",iп sагЬаst enerjisrnin
liKrari' чаt,,аЬ:'Ь"rоЪu. nlduqdu zaman reaksiyintn
l95
 jzly_":l_:]:lln" г! sdгЬ)s| сttеtjiпiп dayigInэsi adlanlr (дG-), Bu karniyyot
чепlm|ý lelnperaturda чэ tэzyiqdo sistemin <iz[inЁn xarakleгistikasldlr, '
KeaksIyan l паzэгdоп kegiгak:

А+в i+C+D
Reaksiyanln Д G -i a9aýrdakl tэnIiklo miiэууэп edilir.

дG= дG. + дllп [Cj[D]

(6)
tA]tB l

Вчrаdа : дGо standaгt sarbast епегjiпiп dэyiEmasi R- qaz sabiti;

absolpt tеmр€rаtчг ; [А], tB], tC], 1дl - ,eui,siyuya ;gi.u,iЪudа"Iо.iпТ-
mоlуаr qatrlrqlan (daha doqiq, aktivlik.1. дС" standan vJziyyaidэ
sаг'оаst
епег.lisiпiп dayi;mosi, о halda ki. геаksiуауа g1,on ',{,Ъ,С
uu д
mаddаЬгiпdап hаr Ьiгi 1.0 М qatlllýrnda i;tirak еdirlа"г.
Belolikla. reaksiayntn aG-si reaksiyaya giгап mаddаiэгiп labialin-
,
аrп опlагlп qallllqlarlпdaп astIldIr. Biokimyavi reaksiyalarda
.ча, sаrЬэsr
enerjinin dэуigmэsi iizга hеsаЬlаmаIап ri|'un
qэbul edilmi9dir ki, standart vgziyyat "аdаtэýаiгmаК |апi оtuгаq
рН Z vaziyyэtiJir.' Bilradan, (6j
tonliyindo pH-rn 7-уэ ЬэrаЬаr оld"Ёч Йziууаtdо iri -,n-uKЙiyi
uabiau
taлlrkda,supn aktivЙyi da Йidэ ЬапЬаг qoБuiecilib.
9T9:lg:
/ olduqda. stапdаrt
_Вч
SагЬаst епеrjiпiп dayiýmasi дс. kimi i5аrэ оlчпuг,
рН
Enerji vahidi kimi kilоkаIогi 1Кai; istifаdЬ blunur.
Stапdагt sаrЬаst епегji iIa геаksiуапIп tагаzllq Sabiti
araslndakt
nlsbatl tэуlп etmak оlаr. Tarazlrq vaziyyatinda; дG 0.
= опdа :

о = д6. * pl;n [C][D]

(7)
tAliB j
ча опdа

_pl jtD]
ДС" = ln
IC
(8)
lA lIBl

к * _- lc]tD l
(9)
цхч
K'..q- slandari voziyyэtcio taгazlrq sabitirjiг
(9l tonliyiпi (Е) tonliyina daxil etIlktlo:

l96
 дG,,=_Rтlпк"q ( l0)
_2.ЗOЗRТlс К (1l)
^G'
= "с
Qeyd etmak lazlmdlг ki, reaksiya iigiin; ^G vo ^GО
kаmiууоtlагiпiп пisЬаtlагi ( lG , лGО -dап bilytik, kigik vo уа ЬагаЬэr
olduqda ) reaksiyaya giгап mаddэlагiп qatrltqlaгrndan astltdrг. Reaksiyanrn
бz-tizЁпа Ьа9 чегmаsiпiп kiteriyasr ; lGО - уох, lG -dir,

5.3. Сдпlr оrqапizmlаr iigiin епеrji mапЬаlагi

Сапlrlага sarbast enerjinin daimi axtnr agaýrdakr maqsadlor iigiin la-

ztmdtг: а. mexaniki i;i azalolorin yrýrlrb - agtlmaslna 9ечiгmэk iigtin;
Ь. molekul vo iопIапп aktiv noqli iigiin; v. makomolekullann va digar
Ьiоmоlеkчl[апп sаdэ salafl агiпdэп sintezi iigiin.
Bu proseslorda istifado оlчпап sэrЬоst enerji otraf miihitdэn daxil
оluг. Canlt огqапizmlоri aldrqlarr enelji monbaina gtiго tэsnif etmok оlаr.
HemotroJlar - Ьчпlаr enerjini qida mаhsчllаппrп oksidlagmosi ilo,
fotolroflar isa hamin епегjiпi i;rq eneTjisinin цdulmast yolu ilo qabul edir-
lоr,
Qida mahsullaгrnrn oksidla;mosi va igrq епегjisiпrп udulmasl
hesabrna ayrrlan sarbost епегji hагоkоt, aktiv naqletmo чо biosintez
qevrilir.
рrоsеslаriпdа istifado olunmaqdan avval qisman xiisusi fоrmауа
Веlэ xйsusi sarbast епегji da;rytctst, Ьir пбч eпerji vahidi -
аdепоziпtгifоsГаtdlr (АТР). / lr \
Qoxsaylr еksреrimепtlэг gtistагmiglаr ki, епегji fosfat qrupu Iо о
\ -"/
,-= ]

1,o\
ila deyil. fоsГоril qrupu ( l,1 kбgiirtiliir.
\ 'п )ilo
/

ВахmауаIаq ki, <fosfat qrupunun kё9iiгйlmаsЬ> ifadasi iglaniT, Iakin

fosforil qrчрuпuп kбgiiгtilmosi demak dйzgiindtir.
Yiiksak enerjili fosfoTil qruplarr - р ilo igara olunur.
АТР - аdепiп, гiЬоzа va trifosfatln qalrqlaгrndan iЬагаt nukleotiddiг.
Bioloji sistemlarda епеrji rTiibadilasi zаrпапr АТР-пiп mоrkэzi rоluпu
l94l-ci ildo Frits Lipmanva Gегmап Каlkаг a9kar еtmiglаг.

l97
 NHz о о о
N. ll ll
ро
Il

Nzc\ с -\." Adcnoziп-()-Р о р_(г

н
l
о-
I

ь
\ N--J\ll Оо
ll
ооо Аdепоziп-О-Р о_Р-о-
п (ADP)

()
ll пll
р1() ра(), п ос н
оо-
Аdслоziпdjtоsъt
l|l
-() -() -(]
н
о о
ll
Adenolin_o _P - о-
н (}
он он Adcnozlл,nonofoýfat

Adenozintrifosfat (АТР)

ATP-nin aktiv formast adaton АТР-пiп ' ilo Mg' чэ уа Mn -

kompleksidir. АТР епеrji ilэ zangin mоlеkulduг, gtinki опuп tгifоsfаt

komponenti iki fosfoanhidгid rabitasino malikdir.
ATP-nin adenozindifosfata (ADP) чэ ortofosfata (Р, ) qэdar, чэ уа
adenozinmonofosfata (АМР) vo piTofosfata (РР,) qаdаг hidrБlizi zamanl
bciyiik miqdarda sarbost епегji хаriс оlчг. Bu геаksiуаIаг iigtin ДG0 miihitin
iоп qiiwasindan, Mg' va Са' -uп qatlltqlartndan astlt olur.

Атр + н2о : дDр + Pi + н+ AGO = - 7,3 Kal/mol

Атр + н2о +р р, + н+ дG0 = - ?.3 kkal/mol

==_дмр
АТР бz nijvbasindэ ADP vo Р, -dan hеmоtrоflаrdа уапасаq
molekullartntn oksidlo;rTasi va уа fotolroflarda i;rýrn utiliza edilmosi
zamani аmаlэ gаlir. Bu АТР- ADP rsikli bioloji sistemlardo enerji
miibadilasinin asas mexanizmidiг. АТР bioloji sistemIarda sarbэst епеrjiпiп
ehtiyat Гоrmаsr уох, bi|avasita istifado ediInlasi dопоrчdur. АТР fosfat
qruplartntn da5lntrrastntn yiiksok potcnsialrna malikdir ki, bu da опuп
qurulugu rIa izah оluпчr. iki fаktоruп гоluпtlп tntihtitT o|masl siibut
edilmi;diг: elektt,ostatik itэlаппа уа rеzопQпs stabillasпasi. рН 7 olduqda
АТР-пiп trifoslh kornponenti tэqгiЬап 4-а уахtп monli yiik dаqrуrг. Bu
yiiklar Ьir-Ьiгlэгiпа 9ох yaxtn tnasafada yerla;diklorindon qargtllqlt suTatda
gliclfi italanlnayэ lпаruz qаltгlаr. ATP-nin hidrolizi zanrant gostaгiInliý

l9li
mапfi Фklanmiý qruplar araslndakl elektrostatik itolanma zоiflауiг. Digor
fаktоr оdчr ki, АТР-уа nisboton ADP чэ Р, iigtin rсzопапsrп stabilliyi daha
ytiksokdir. Всtэ ki, hidroliz mahsulIarlnln rсzопапs enerjisi 1niksak епегjili
birla;monin rеzопапs enerjisindan фksakdiг. Bela hesab olunur ki,
геzопапs fоrmаlагrпtп mi.imkiin sayt gox olduqca sistem daha sabit оlur.
Qcyd etmok lazlmdtr ki, АТР-пiп fosfoanhidгid гаЬitоlэri hor hansr
xйsusi xassalara malik deyildirlor. Вuпlаг о monada ytiksok enerjili
гаЬitоlоrdir kr, опlаrrп hidrolizi zamanr Ьбуtik miqdaгda sorbost enerj i хагiс
оlur. АТР daim amala golir чэ istifado olunur.
Yanacaq mоlеkullаппlп oksidlэgmosi zamant NlDH va FlDЯrэsаs
elektron da;ryrcrlaпdrr, АеrоЬ orqanizmlarda clektгonlarrn akseptoru yalnlz
O,-dir. Lakin, elektronlar yanacaq molekullaгlndan va опlагtп рагgаlапmа
mаhsullаппdап birba9a О,-уо dа9tпmtгlаr. Bu biTla9malor еlеktrопlагl
xiisusi daqryrcrlara - уа piridinnukleotidloгa, yir da flачiпlатэ dаgrуlгlаr,
Da9tytcllann rеdйsiуа olunmug fогmаlап sonradan dzlаriпiп yilksok
energetik potensiala malik оlап elektronlannr mitoxondrilorrn daxili
mеmЬгапlаrtпdа lokalizэ olunmug elcktron бti.iгmо zonciri ilo Оr-уо
gаtdlrtгlаr, Elektronlann zопсirlо dagtnmast ADP чэ Р, -don АТР-пiп omalo
galmosi ila miigayiat olunur,
Oksidla;makla fоsfогillа9mа аdlапап bu proses аеrоЬ оrqапizm[эrdа
ATP-nin osas mопЬаidiг.
Nikоtiпаmidаdепiпdiпuklеоlid (NAD) - yanacaq molekullannln
oksidlэ9masi zamanlelektronlann Ьа9 akseptorudur.
NAD--ln aktiv hissasi - опчп nikotinamid holqasidir.
Substrahn oksidloqmasi zamant NAD*-In nikotinamid halqasi
hidrogen ionunu vo hidrid iопчпчп ekvivalenti olan iki elektronu Ьirlо9diгir.
NADH-bu da9ryrctntn гeduksiya оluпmu9 formastdtr.
Y
coNlL NHr
iI
Ф N
R R
NлD NдDн

NAD' a9aýrda gcistorilrTi;; гeaksiyalar ii9tin еlеktгопlаrrп

akseptorudur.
Il
NAD'- - c-R' \ \l)lI- R- C-R' н-
I

R :- +
Ill
оно
l99
 Bu dehidrogenla9ma zаmапl substartln Ьiг hidrogen atomu ЬirЬа;а
NAD' -а ёtiiriiliiг, ikinci atom iso - hollediciyo kеgir. SuЬstгаhп itiгdiyi hоr
о iki elektron nikotinamid halqo-
I ll
sinэ бtiiгtilЁг,
н ]с -л N -ll Yanacaq molekullaгtnln
,,.G-l oksidla9masi zamant ikinci osas
-\с _Е \"
I

N еlеktгоп da9rytcIsl-! аviп аdеп iп-

н
I
н с -н
I NH:
dinukleotiddir (FAD). FAD-bu
ь с -он
I

N )'.-".-\ dagtytctntn oksidla;mi;, FADH,

t+-c-oH
I l ll 'ън iso гeduksiya оluпmч; fоrmа-
нс .t-".С
н_a -он
I
lапdrr.
,*Д -н
r
FАD a;aýlda gtistэrilmiý
о о reaksiyalaгda е l ektron lагlп
I
ll
осн akseptoruduT.
I
о
,о I
о

он он
Flavinдdenindinukleo(idin
oksidlaýmiý fоrmаsшlп quruluqu (FАD)

*, --
-i-
Il Il
---:------+ I] \DH. + R
-I :i--
i_R,
-
FAD, NAD kimi iki
elektron Ьirlаgdiгir, lakin NAD ' -dan forqti
оlагаq substraпn itirdiyi hidrogen atomlarrnr ёziiпа Ьirlэgdiгir.
н о н н о
a I ll I

\
ll
\с
I

-N
с -,
.-N
H,c-62-\6 - \ -"-" - с/;,- N-H
llll lll
НзС
-"
ll
с \N,.c
\_r:u НзС-
I

о
"''- "\"-"-.'t"-" "о"-" N
=
ll l
HR
I I
н R Il
oksidlaýmiý fоrm!
Reduksiya оlmчý
(FАD)
)Jоrпl
NADPH - reduksiyaedici biosintczda elektTonlartn dопоrчdur, Ьа9
Biosintetik уоIlаrdа solafroIunu уеriпо усtiгоп Ьirlа9mаlаг, Ьir qayda
olaraq, reaksiya nahsullarrna пisЬэtап daha фсlii oksidla9mi9 оlurlаг. Buna
gбга dэ biosintez ргоsсsiпi hoyata kеgiгmоk iigiin АТР-dэп ba;qa
rcduksiyaedici ekvivalentin olmasr vacibdir,
Reduksiyaedici biosintcz рrоsеslоriпiп oksэriyyatindэ elektronlarrn

200
Dопоru гоluпu nikotinamidadenindinukleotjdfosfatrn (NADPH) reduksiya
olunmu9 formasr уеппэ уеtiпг
о NADPH, NADH-dan adenozinin 2'-
с_ NHz
n
hidToksil qrupu ila еfiг rabitэsilo baýlr
fosfattn olmast ila fэrqlапir. NADPH,
elektronlmr NADH kimi dagryrr. Lakin,
NADH asason АТР-пiп geneгasiyasr tigiin
istifada оlчпuгsа; NADPH demak оlаr ki,
reduksiyaedici biosintez prosesinda
ll istifado оluпчг.
"-i-" о
-
NADPH-da olan alava fosfat qrupu
molekulun fегmепt tэrэfiпdэп
tanrnmasrna kiimak edir.
о NADH, NADPH чэ FADH,
katalizator igtiгakr olmadan О, ilэ 9ох zaif
N
l reaksiyaya giгiгlот.
Spesifik katalizatorlarrn igtiraki
I
нс
olmadan Ьч molekullaпn stabilliyi опlагrп
o-i-o bioloji funksiyasl iigtin ohomiyyэt kэsЬ
I

о
о еdiг, giinki о, sэгЬоst епегji саrэуапrпlп va
reduksiyaedici ekvivalentlaгin fermentativ
н nizamIanmastnt tomin еdiг.
д,kоfеrmепti aktivlaýdiгilmiý asil
Nikotiпrmid.deпindinцkleotidln Miioyyan olunub
(NAD) va пikоtiпдmidдdепiпdь qruрlаппrп da9lyrclsrdrr,
'- пчкiJЙ.r"trn trtлоР) ki, fегmепtlогlо kataliz olunan Ьir 9ох
oksidlaýmiý fоrmаlд]rпrп qчrчlцrltrl. asetiltaýmoргоsеslоri tigtin termostabil
NлD'-dд R=H; NADP' -da R=Po.' kofaktor tolab olunur. Bu kofaktor olda
edilib чэ kоfеrmеп!А adlandrrrlrb (СоА)
ki, А- asetillogmoni bildiгir.
соА mоlеkulчпчп reaksiya qabiliyyэtli hissosi - konar sul{hrdгil
qгuрчdчг. Asil qruplarr СоА-уаtiоеfiг rabitosi vasitasilo Ьirlо9ir.

о о
ll ll
R-С-S-(,,д НзС-С-S со,\
Asil - соА Asetil - СоА

Asetil - CoA-nrn hidгolizi ii9Ёп AGd yiiksok manfi qiymata malikdir

20l
 Asetil - соА + н2о + дsеtаt + СоД + н+ Go' = -7,5kkali mol

Digог sбzlo asetil-coA asetil qruрlаппtп da;rnmasnrn ytiksok

potensialrna mаlikdiг, АТР aktivlo;diгilmiý fosfoгil qruрlаппtп dagryrcrsr
olduýu kimi, СоА da aktivlэými; asetil vo уа digoi asil qruplarrnrn
dagtyrctstdtr.
NH.

N -.ь,, с N
\\с н
нс\\ш/ сll
I
о о о о
IIS - сн2 снr _ N
ll ll Y"f",
с _cH2.cнr_NH.c_ с-с-сн. -о_
ll ц
о -ШН:
ll
_

l t о
н н cнr -о
н н
Р_ ncrkaploctilanin
н н
он
(СоА)
о= о
J
о
Cadval 5.1
Metabolizmdo bozi aktivlэ9diгilmi9 da9tyrcrlar

Dagtyu molekul А Иivl а gdiil tп is fo rп ada

dаýmап п adda
Атр Fоsfогil qrupu
NADHVaNADPH Elektronlar
FADH, -___(_------((------
Коfеrmепt-А Asit qгuрu
Tiaminpirofosfat Aldehid
Biotin Со,
Tetrahidrofolyat ВiгkаrЬопlu fraqment
s-adenozilmetionin Metil qrчрu

5.4.Qida mэhsullarrndan епеrjiпiп alda edilmasi mаrhаlаlаri

Qida mоhsчllагlпdа опlапп parqalanmast zamanI аупlа Ьilэп

mtioyyan miqdагdа епегji ehtiyatt vardlr. Hans Кrеьs qida mahsullannrn
oksidloqmэsi zamant enerjinin gепегаsiуа etrnasinin Ё9 mогhоlаsiпi izah
etmiýdiг (ýаk.5.з.).
. Biriпci mоrhаlаdэ qidanln iгi mоlеkullагl пisЬэtоп kigik
kоmропепtlогэ раrgаlапrr. Ziilallar 20 пбч amintur9ulara hidrotiz оlчпчг[аr;

20z
polisaxaridlor sado gоkоrlаrа qоdэrhidrоliz olunuTlar (qliikoza kimi), уаýlаr
qliserol va уаý turgulanna рагgаlапtrlаr. Вч mаrhоlаdа bioloji faydalt
епегjiпiп ayгrImast Ьа9 vermir,

Lipidlar @
l
л

Моrhаlо
YаЁ tur- QlЁkоz чэ I
iulап. digor

il t\
;,,

lI

соА

Атр ADP
Т;kабол

о, bikli lll

2cor

ýakil 5.3. Qida mahýцllarlndsn епеrjiпiп alda edilmasi marhalalari

ltinci mоrhоlаdа birinci marhalada amola gэlmi; goxlu miqdaгda

kigik molekullaг mctabolizmdo mагkоzi rol оупауап bir nega sadэ
kоmропепtlоrа рагgаlапtгlаг. Вuпlаrdап goxu - ;эkагlаr, уаý turpularr,
qliserot va bazi amintur;ular asetil СоА - nln asetil hissэsina gечriliг. Bu
mэгhоlоdэ АТР-пiп omola galmasi baq чегiг, lakin bu zаmап onun miqdaгl
asetil CoA-nrn asetil komponcntinin tam oksidlэ9masindo оmэlа
galdiyindon nisbaton az miqdarda оIur.
Uqйлсй mаrhаlо- bu, trikаrЬоп tчrýчl t tsikli (KTebs tsikli) vo

20з
oksidlaqmэkla fosfoгilla;modir ki,Ьчпlаr yanacaq molekullartnrn oksidIэq-
nrasinin son iimurTi yollaTtndan iьаrаtdiг, krebs tsiklinda asetil СоА-пrп
aSetil kоmропёпtlэri СОr-уэ tam оksidlэ9irlог. Ноr Ьiг asetil qruрuпuп ok-
sidlo;mosi zamanl dбrd ciit еlеktгопчп NAD' va FAD-da da9rnmisr Ьа9 ve-
гiг. Еlеktrопlапп bu da9tytctlarm reduksiya oluntnug fоrmаstпdап О,-уо da-
gtnma prosesi zamant ATP-nin generasiyast Ьа9 чегiг ki, bu
ргоsеs oksid-
la9lnaklo fosfoгillogma аdlапrг,

204
 vl FaSiL
KARBOHiDRATLлRIN кiмYлSI чэ MOBADiLэSi
б.l. Karbohidratlar
Umumi kirnyavi fогmulu (CHrO)n оlап polioksialdehidlaг чэ
polioksiketoпlar va опlаrtп tбгоmаlоri karbohidrat va уа saxarid аdlапlл,
КагЬоhidгаtlаr tabiэtda genig yayrlmrgdrr. Bitki aIaminda опlаr quru
mаddэпiп tагkiЬiпiп 40-80%-пi ta9kil еdirlог. Heyvan огqапizmlогiпdо
опlапп miqdaп пisЬэtэп az - Ьаdэпiп kitlasinin 2%-i qэdori olsa da
foaliyyatloгi miihiimdiir ki, bu da опlапп miixtolif funksiyalarr уегiпа
yetirmoklari ila tэsdiqlanir. КаrЬоhidгаtlапп funksiyalan mtixtalif vo eyni
zananda часiьdiг:
Eпergetik - kаrЬоhidrаtlаг oTqanizm iigiin osas ene{i mапЬоlоriпdап
Ьiгidiг (tэqгiЬап-60%). Beynin, qan hiiсеугоlоriпiп, b<ilTak va bбyrokiistii
vozinin beyin maddэsinin foaliyyati iigiin tэlab оlчпап biitiin епегji qlii-
kozanln oksidlэ9mэsi naticэsinda tэmin оlчпчr. lq kаrЬоhidгаhп oksid-
lа9mэsi naticasinda tоqгiЬап l6,9 kC enerji аупltr.
Plastik - опlаг hЁсеуrа va subhiiceyrэ tiiгоmаlагiпiп qllafinrn torki-
bino daxildiгlaT, oгqanizm iigiin miihiim оlап Ьiг 9ох mаddоlэгiп
(nukleotidloг, Iiрidlог, fегmепtlог va s.) sintezindэ igtirak еdiгlоr.
MiihaJiza - kагЬоhidrаtlаr bitki tохцmаlаrrпtп qllafrnrn asas kompo-
пепtlапdirlэr, ciiciilarin va хаrgапgчагilагiп xarici skeletlэгinin qurulma-
srnda, bakteriyalann hiiceyra diчаrlаппtп va biitiiл canlr orqanizmlaгin hii-
сеугэ mеmЫапlаппlп эmаlа galmэsindo (ziilallarla kompleks 9oklindo)
i;tirak еdirlоr.
Dayaq - se||i|oza va bitki htiсеугэlаriпiп qrlafinrn digor роlisахагid-
lоri hiiсеуrэlоri nэinki xarici tаsirlаrdап miihafizo еdirlаг, опlаr hom dэ
bitkinin mtihkam gcivdэsini, опuп mexaniki чэ dayaq tохumаlаппt
уаrаdrrlаr.
Ehtiyat qida maddalari - опlаr orqanizmda qlikogen (insanlaгda чэ
heyvanlarda), nigasta (bitkilarda) ;aklinda toplanmaýa qadirdirlaг.
Nizаmlаmа - bizim istifada etdiyimiz qida mоhsullап xeyli miqdаг-
da bitki hiiceyralorinin qrlafrnl togkil edan maddalardan iЬаrаtdir ki, bunla-
rrn kobud strukturlarl selikli qi;anrn va Ьаýlгsаqlапп mexaniki qtctqlanma-
stnl dоýuгuгlаr.
Spesфki - bozi kаrЬоhidгаtlаr orqanizmda xiisusi funksiyalann
уеriпэ yetiгilmasinda iqtirak еdiгlаг: asob impulslarlntn бtЁriilmаsi,
anticisimlaгin аmаlэ golmasi, qanln qruplanntn spesifikliyinin tomin olun-
masl ча s.
КагЬоhidrаtlаr fotosintez kimi miihiim ргоsеsdа i;tirak еdiгlоr

205
 Таsпфt.
КаrЬоhidгаtlаr ii9 bбyiik qrupa Ьбliiпiirlоr: mопоsахагidlоr,
oliqosaxaridlar чэ polisaxaridlor:

б.2. Monosaxaridlar
Мопоsахаridlоr kimyavi tabiotlorino gбrо oksialdehidlor va уа
oksiketonlardrr. Вiгiпсilоriп iimumi adt - aldozalardtr, ikiпсilэг isa ftelozclcr
аdlапtгlаr. ТоrkiЬlоriпdа olan oksigen atomlarrnrn saylna gtiro
mопоsахаridlэг - biozalaTa, triоzаIага, tetrozalara, репtоzаlага, heksozalara
va s. аупlrlаг.
Aldozalar ketozalgr
СН]ОН - СНО bioza СЛлО2= (СН"О),
СН,ОНСНОН - СНО tгioza С,Н.О,: (cнro)r СН:ОН-СО - СН]ОН
СН,ОН(СНОН),- CHOtetToza С,Н,О.=(СН,О). СНlОНСНОН- СО- СН,ОН
СН,ОН(СНОН), :CHOpentozaC,H, Р,:(СН,О), CHrOH(CHOH)]-CO-CH'OH
СН,ОН(СНОН).-СНО heksoza С.Н, О.=(СН.О), CHrOH(CHOH)l-CO- СН,ОН

fIlo
llcoн
Д"..r,,
D{liserii aIdehidi

llo
flIo f
пfolI uofll
пcoll llcolI
Д,,.о,, Д,,,оu
D_еritгоzа D-tre,itza

с но ' ctlo cllo

,}о, llТll I
,,{ou ll оt,
lfol I lcol l llofll ll of,
llcolI llcoll llcoll lcoll
I

Д,,.о,, Д,,,о,, l,,,o,, Ё,,,о,,

D-riboza D-дrдЬiпоzа D-kýilozr D-liksoza
/\ /\ cllo
cllo ctlo clto cllo cllo cllo
,,{n,, uo{,, ,,{о,, ,,о{ II ,,{о,, ,,оД,, ,,Дп,, ,,ф,,
llfoll llfol t ll loc ll locll
I
llocll
ч" lqoll
I
l
Ilcol t l

llc oll
I

llcoll ltocll
I I
llcoll Icoll lloclI Iocll
I I

locII
l l l
l llc oll llcoli
I

llcoll lcoll llcoll llcol] tlcoll

I

Ilcol
I I
l
I

cl1.oll
I I
cll]oll cl1.oll cl1.oIl Cl1,oll
I I I

cll:oIl aI1,oll
I
cl1,oI l
I

D-rlloza D-дltroza D_qliikoza D-mдппоzд D-qulozr D-idoza D-qдlдk(оzд D-irlоzд

D-aldozalartn strast

206
 сн"он
+;
&r,oH
Dioksiaýeton

]
сн,он
f{
нсон
Ьр"
D_еritrчlоzа

св?он
,,
сн"он
с:о
,,Доп носн
I

HfioH
I
I

сн,он Д",о"
D_гibuloza D-kýiluloza

ctl?oH сн,он
с-о fн,он
с:о
н[он носн носн
I

нсон
]

нсон
]
l
i носн
нсон нсон
I
l
нсон
снrон
I
l
сн?он l
,оН сн-он
D-psikoz9 D-]rukaoza D-ýогЬоzr D_tаqilоzя

cнtoн \/сн,он
fн,oH
с:о
снrон
fн,oH сн?он qH2oH
с=о
f-о пД с:о с=о a:t) С:о
"lо" *J"
,lo" ,lo"
нсон
поё*, ноЬ "4*
нfон ,ч" носн
"Tn
n{on

'Ёо" ,l.,* нтн ноСн носн

l l
HqoH нсон I

l"р" "lo*
'.До" нсон l
нсон нсон нсон нсо н I

Ь,о' сн,он
I l
сн"он b,on t",o" сн rOH l

D_дllо- D-altro_ D-qIiiko- D-mапп;- D-qulo- D-ido- D-qalaklo- D-lдlо-

qeptuloza qepltlozs qeptuloza qepauloza qерtчlо2д qeptulozo qepiuloza qeptuIoza
D-ketozalarln slгast

мопоsахаridlэгiп miixtalif niimayandalorinin аdlаrtпtп эsaslnl Ьir

gox lrаllагdа 9аkэrlагiп tгiчiаl аdlагl (qliikoza. riboza, fruktoza, ksiloza)
tэ9kil edir опlаrdап аlтiпqаkогlоriп (qIiikozarTin, qalaktozamin) чэ
karboksil tаrkiЫi ýёkогlэriп (qliikuгon tuгpusu, mаппоп tuг;usu, qаlаktаг
turýчsu) adlarl аmоlа galrTi9dir.

20,7
 мопоsахагidlэriп trivial adlan, adotan, iki hissodэn ibarot оlчг: adrn
kdkii gоkогiп hаг hanst biT xtisusiyyэtini чэ уа опчп man;aini, sonluq оlап
<оzа> kаrЬоhidгаtlаrа aidiyyotini (mos., fruktoza) bildirir,
Ketozalartn adlartna <uloza> sonluýu olava olunur, mos,, ketoza - С, -
tetruloza, ketoza С. - penhrloza, Qox vaxt mопоsахагidlаriп adlarrnda iki
pnnsip birlasiT aldehid va уа keton qrupunun varltýt bildirildiyi kimi hom da
LшЬоп atomiu.,n,n sayr gбstагilir: aldopenloza. ketohekSoza,
Monosaxaridlaiin miixtalif ttiгоmэlаriпiп i9аrо olunmasr tigiin kаrЬоп
аtоmlаппt пбmrаlауirlаr. Nбmтоlэmо aldeЫd qгupundan vo уа keton
qrupunun уахlп oIduýu ucdan Ьа9lапш, эvazloyicilarin vazilyoti гоqоmlа
josiaritir, Ъgог очоzгэуiсi bilavasita kаrьопlа baýlr deyilsa, ovazedicinin
birlogdiyi atom da gёstorilir.

,с"О
l\H
н,-с _ NH2
нзс_о-с_н
I

н;с-о_снз
н;с-он
. сн2он

2-dezoksi - 2 amin-3,4-di - 0-metilqliikoza

Sado mопоsахаridlоr - iig kаrЬопlч пiоzаlаr - qliseraldehid va

dioksiasetonduг.
н

с
I
н- с-он
I

l]
н_ с -он ( -()
I
I

н- с-он
I

н_ с -он
I

н
I
н
QliseraIdehid (ДIdоzа) Dioksiaýeton (ketoza)

Triozalardan ba;layaraq btitiin mопоsахагidlог brr чэ уа Ьir пе9о

asimmetrik kаrЬоп аtоmчпа malikdirlar, уаlлlz dioksiaseton miistosnaltq
to9kil edir. sаdэ aldoza - qliseraldehid yalлrz biT аsimmеtгik kафоп atomuna
,ilikdi, u" Ьчпа gёrа lki mii*talif Stегеоizоmеr (D vo L епапtiоmеr
formalarrnda) kimi ola bilor.

208
 сно сно
I I

нон2с,/ он -rС- с".он

[-
н
"о
н
J
D_qliscraldehid L-qlisera|dehid

Мопоsахагidiп D чэ уа L - SlгаSlпа mansub olmaslnl ОН-qrчрuпчп sопчп-

- ketoqгupdan sауаrkап)
cu (aldehid чэ уа хiгаl kагьоп atomuna пэzаrоп
zэлсiгiпdап saý
уеrЙ;mоsi ilэ miiayybn etmok оlаг. Эgаr о, .kаrЬоп.
iогэfdо yerlogibso mbiekulu D-slгаstпа, эgог solda yerlэýibso L-strastna
aid еdirlЬг. D va L igаrоlогi polyaгizasiya mйstavisinin flгlапmа istiqama-
й bitai..l., D-srrasrna аiаЪОitmll bazi mопоsахагidlаг sola firlаdапlаг,
L-stгastna moxsus эksэг mопоsахаridlоr isa saýa firlаdапdrгlаг, Мо-
поsахагidiп D vo уа L-strastna aid edrlmэsini va polyaгizasiya miistovi-
sinin firlanma istiqamatini g<istэrmэk iigiin D va L simvollartndan sопrа
monosaxaridin аdlпdап аwы mdtarizodэ saý va уа sol flгlапmапl bildiгan
(+) va уа () igагоlоri qoyulur.
сн?он
./zo о сн ,он

но- l\
I
I

с
i]ъ"
н
н с_н ==о

с-н с
I
_он
но-
I
н
с- н- с -он
I
I

но- н
н- с -он но- с _н
I
I

но- с-
I
н- с_онI

н
н- Д -о" но- с _н I

н_ Д- о" но- сl -н l
снrон
I

l I СН: он
сн:он cHroH
L(+) Fruktoza
L(-) Qalaktoza Ц-) Fruktoza
ц+) Qдlaktoza

Епапtiоmеrlагiп (D va L fоrmаlаг) ekvimolyar qanqrýr rаsеиlt

qаrцtý va уа rаsеmаt аdlапr vo optiki aktivliya malik ,оlmчг,,Епапtiоmеr
бl-uу"чп Ьопоr"хаridlаriп stегеоizоmегlаriпi miiqayisa etdikdэ опlапп
kimyavi
tu.Пr9rч"па" fэгqiп olmasr kifayэt edir ki, Ъu .mопоsахагidlаriп оlsчп,
iassaloгi, агimа va qaynama tеmрегаtuтlаrr, hэllolma va s, miixtэlif
Bu сЁr stегеоiZоmег Ъfitlаri diasteieomer adlantr, Mos,, D-mannoza L-man-
qu-
nozava sбгэ епапliоmеrdir va digэг l4-na (qalaktozanrn, qllikozantn,
lо.апrп,]dоrап,п va s. D va L-fогmаlаrr) gtira diastereomeгdir,
бi, n"9" хirаl markozdan yalnrz Ьiriпiп konfiquгasiyasr i1,1
fаrqlопап diаstеrеоmеrlаr ерimеrlаr аdlапlrlаг, Tabiatda xЁsuila daha
grr,:

qliikoza va qalaktoza (kontiqurastvil

bu сiir eplrnerlaTa rast golmak оlur:
209
fэrqi yalnrz C-4-da), qlЁkozava mаппоzа (fоrq С-2 iizrа).
Bir ерimеriп digэrino gevrilmosi epl mеi izasiya аdlапt.
. Mahlulda qliikoza va fiuktoza nadirhaldaaglq zoncirli qurulu;a malik
оlчг, Agrq zoncirliqliikoza vo fгuktoza holqaya tsiklb;a bilirloi.
Aglq zoncirli qliikoza molekulunda С-1 voziyyotiлdaki aldehid qrupu
С-5 vaziyyatindэki hidroksil qгчрч ila qar;rhqlr tэsiia girогоk molekuldaxili
yartmasetal omolo gatirir.

н
R с2о +HoR,=-R-c oR,
н он yarrmrýetaI

о
\\/
]I

с
н-с-онI

ц ?нrон
но_с_н '|'c-()ll zOH

*.
I

н
|/l,, z|| н
н-с--{н
I
с''о он н
н-с-он
I
"Б\?" t, но )t]

I
Y-Y
нон
он
сн2он
D{liikoza c-D{liikoza
(qliikоzдпlп halqavrri fоrmаýl)
(a9tq zопсirli fогmа)

Nаtiсаdэ amalo_ golmig alh i.izvlii hоlqэчагi gokar

.. _ рiтапа ох9аг
olduýundan рirапоzа adlandпlrb. Buna Ьапzоr ;okitda-keton Ърiпlо tэsirэ
giгагоk уапmkеИl оmаlэ gаtiгir.

R
R
с :о :Ё, ,,oR"
I

+ HoR.
I
spirt
)с -он
kеtоп yaпmketaI

Agrq zэпсirli fruktozanln С-2 kеtоqгuрч С-5 vaziyyatindaki hidгoksil

qruрu ila tosiro giгоrоk molekuldaxiti yarimketal аmоlоgаtiгiг. Bu be9iizvlii
holqavari gаkоr fuгапа ох9аг olduýun dапfurапоzа adlanirпlrb.

2l0
 сн,он
l
с о HoHrc )ll cHrolt HoIIc сн2он
о
сн но
I
I
tI о_с н н

н-с он
I
l,} н ]l(]

он Il он
н_с он
I
сl-D-Frцkaоfчrдпоzа
(truktozsnln halqavad fоrmдsO
с н2он
I

D-Frчklоzд

verilmi; qurulu9 fогmчllагr

Qliikopiranoza vo frйtоfuгапоzапrп
X"uo.in pioy.K.iya fоrmullапdlr. Belo formullarda holqoda kаЁtzlп
karbon
;;;h., 96* Ъуа,п gdriiтrmiirlэг. Наlqэпiп toqribi miistovisi qaln
itiri"rbi,i" р"ЙЙiЙlуаrdrг vo holqanib oxucuya yaxtn olan kапагt
'
xэtlo qeyd olunub.
Ъьпtоrчl", vo heksozalaпn tsiklloqma ргоsеsiпdо olava asimmetrik
kаrЬоп - С- l, agrq zoncirli
-"rК", у*Й.. Halqavari fогmаdа Ьеlэ markaz qurulu;un уаrапmа
d;hýd" karbonilin karbon atomu оlчг. iki halqovan
ibkani ча.drг: c-D-qliikopiranoza va P-D-qliikopiranoza (qliikozamn
hidroksil
tsikllagmosi zаmаш). c-simvolu onu bildirirki, С-1 voziyyotindэki
qrupu hэlqо miistэvisinin altrnda yerlo;ib, В- simvolu iso hаlqэ
.onun
-tl.t"lririnin iizorindo yerlo9diyini Ьildirir, l пбmrаli kагьоп апоmет

kаrЬоп, сх, vo Р fогmаlап isa апоmеrlаr adlandrTrhb,

Вч сiiг поmепklаtчrа fruktozanrn holqovi formasrna da totbiq edilo
bilor, yalnrz bu fаrqlа ki, bu halda с vo Р simvollan С-2 voziyyotindaki
hiаrоЙil qrupuna аiidiгlС-2 ketozalarda апоmеr kатЬоп аtоmчdur),
сн2он
н
сн2он
н ()ll ,kf"ысН2он
t!ФLC .t }К}ЬС
и "b]
/о\ (.l|]

нн
()ll н
н
Hl-f ,',rr
,|\-J7l
I ctl2ull
_

н н п н онн онн
p-D-fruktozr
(l-D-qlЁkoz. p-D{liikozr o-D-fr!ktozз
o-D-qliikopiгanoza, P-D-qliikopiranoza vo a9rq .zoncirli qliikoza,
analoii оlагаq acrq zancirli fruktoza vo fuгапоzа kimi tez qаrýlhqh
;;;;ii.r" q"Ъ"diг. Buna gбга da qliikoza vo fruktoza haqda danrganda bu
taгazla;mt;
i"K"ii".i'" aqrq zancirli uJ holq"rb., fоrmаlr molekullanntn
qart5tgtnt паzоrdэ tutmaq laztmdlг,

2||
 Нэr Ьiг heksoza mayeda atsiklik fоrmа ila dinamiki taтazllq hallnda
оlап dtird tsiklik fоппа omolo gotiгir (о vo Р - fuгапоzа vo с vo Р-рirапоzа
fогmаlап). Bela kl, qliikozantn sulu mаhluluпdа onun btitiin fогmаlагt
(dбrd tsiklik чэ Ьiг qeyгi-tsiklik. aldehid fогmаsr) eyni zаmапdа оlчг. Bu
zaman qeyri-tsiklik fогmапrп miqdart lYo-dan az olur,
Btittin Ьч fоrmаlаг, qlfikozanrn qeyri-tsiklik fоrmаst olan oksoforma
vasitosila Ьir-Ьiгiпэ 9ечпlа bilirloг.
н,сон
-|
носн н
н н

он н он
н
\ /
G- рiraпоzа
\ н
Z
;//
с- aцгдпои
н
f
н- с_он
I
но,с_он
l
l н_с он
но с_н I
l но_с_н
н сон I
I

aон н,с_он
н
l ОЬо -fогmе I

н,с_оя
н с_он I

\;fi"
I
н н,с_он
l
он н
н он
Hldrrt aоrmrýl
н
он н

Ррirдпоzl Р-fUrrпоz.

Qliikozanrn maixtalif fоrmrlаrtпtп su mаhlцlчпdд qsrýlhqh ýечrllmаlаri

Optik flrlanrnanrn miixtolif qiуmаtlаriпа malik с ча Р- fогmаlr

mопоsахаridlаг suda holl оlатkап qargrlrqlr оlаrаq Ьir-Ьiгlогiпо kеgiгlаг,
buna gсirо dэ xiisusi ftгlапmа taгazltq уаrапапа qаdэг doyi;ir. Buna gdга da
hэllolmadan sопrаkl ilk апlагdа flгlапmапlп goxlu qiymatlari mйgahida
оluпur, bu sababdan ргоsеs rllllrаrolo.yD,c va уа multirotasiya (lattnca
t<tnultirotatiaл - gохlu flrlапlпаlат) adlandrrrlmrgdrr. Bela ki, с - D-
ql(ikozanl (alij' = *rH./') чэ P-D-qliikozanr (а1{)= +13.т()) suda holl et-
dikda xiisusi fiгlапmа tагаzllq уагапапа qоdоr davam еdiг (36% с- fогmа,
64'2o Р-fогrта va qeyrl+siklik formantn izlэгi). Тагаzlrq уагапаrkап опuп
qiyrnati + 52,7" -уа qаttr,

2l2
 н с
он I
llcoH
jYо.,
l
н с 0н l
l ll0.c,ll
но с н "
фл, н.(
I

он
н .сl 0
l
l нон_с cll
н с. о
I

(ll _о
ll IIl

с. D - Qliikopiranor' (I) с(- D - QlПkорirдпол (ll) (r - D - Qliikopir,noza (Ill)

Figеriп fогmullагrпdап (qurulu; [) Хеuогsuп proyeksiya fогmчllагtпа

kеgагkоп (qurulu9 lI) a9aýldakr qaydalardan lstifadэ еdirlаг: l - molekulun
xatti tosviri;da kаrЬоп skЫеtiпdап saýda уегlо9ап ovozlayicilar - molekul
tsiklik fогmаdа tasviг olunduqda halqo miistavisindan aýaЁlda уегlа;irlат,
solda yerloqon avazloyiciloг isa halqa mi,istavisindan 1чхап vaziyyati аlш-
lаr: 2 - yzirntz ОН qrupu tsiklik yartmasetaln yaranmastnda iqtirak edan
kаrЬоп aiomu iigiin эks qayda totbiq olunur. Bu istisnahq ondan irali gаliг
ki, I tipli xatti fоrmчllаr quгuluq haqda diizФп taso!,viir уаrаtmlr. Хечоr-
sun prbyeksiya fоrmчllагr taqribidirlэr, giinki hэqiqэtda karbon аtоmlагtпlп
valentlikloгi агаslпdаkt bucaq l200-уэ ЬаrаЬаrdir. Bu fогmullаг gakor
mоlеkчlцпdа atomlartn fэzada yerlaqmalarini aks еtdirmirlэг.
ТэЬiоtdа рirап halqosi yastr deyildir, опчп sathindaki 9lхlпПlаr sa_
yosindo bciyiik iayda kопfоrmаsiуаlаr уаrапа Ьilоr. Lakin опlаIdап stabil
blanlaTr sakkizidir: altrsr qayrq fогmаstпdа (В hотfi ila i9ага оlчпuгlаr,
ingilisco <boal>-qayrq) va ikisi krеslо formastndadrr (С hагfi ila iqaro olu-
пчгIаг, ingilisca к с ha i r> -kreslo).

Кйоп atomlaгrndakr miixtalif ovazlayicilaT ham ekvatorial, hom

da aksial miistovi[aгda уеrlаqаrоk, birloEmaya qeyri-identik хаssоlаг
чеririоr.
Ek',atorial, yoni molekul miistovisina yaxrn vaziyyot futmuý оlапIаг,
аksiдД nrolekulun mtiStoviSina peгpendikulyar чэziууаtэ уахrп оlапlаrdlr,

а н
н сн,ол
о о
о
но
н н
ij он
kгslо qeytq oll
Рirап halqasiniп konformasiyalarr (a-aksial rabita, е, ekvatorial rаЬilа)

21з
 Biokimyavi cahаtdап miih m moпosaxaridlar
Мопоsахаridlаr - Ьэгk, гongsiz, kгistalik mаddоlагdir, suda yaxgr
hall оlчгlаr vo Ёzvi halledicilardo (spirt, еfiг) pis hall оlчгlаr (уа da heg
hall оlmчrlаг), Опlаг hamrsr girin dadlrdrrlaг, lakin giгiпliklоri heg dэ eyni
dеуildiг.Эgэr sахаrоzапlп 9iгinliyi l00% qэbul edilsa, fruktozantnkb
l73olo, qliikozanrnkr - 747o,ksilozanrnkr - 40Оlо, laktozanrnkr- l бОlо-diг. Мо-
поsахаridlэгiп mahsullarr пеуtгаl геаksiуаlаrа malikdiг.
Tabiatda yalnrz qlЁkozaya va fгuktozaya goxlu miqdarda гаst
golmak olur. Bazi digar monosaxaridlaT disахагidlаriп va polisaxaгidlarin
tэrkibinda blok ;oklindэ, уа da digаг birla9malarda уауrlrЫаг.
Triozalardaп СзНбО, orqanizmda qliseriп aldehidi va dihid-
roksiaseton bёyiik оhаmiууэtа malikdir. Adatan, опlага sаrЬэst halda гаst
gаliпmiг. Тгiоzаlапп fоsfог еfirlагi hеучап оrqапizmlагiпdэ, bitkilarda ча
Ьаktеriуаlагdа nisboton miiгаkkоЬ monosaxaridlorin qечгilmэlаriпiп aralrq
mahsullan kimi, elaco dэ bitkilaгda fotosintez prosesi zamant чэ
Ьаktегiуаlагdа xemosintez zamanl amala gэlirlэr,
Miibadilэ рrоsеslогiпdо telrozalardaп (С4НбО4) еriпоzа daha oho-
miyyэtlidiг. Tabiotdo гаst golinon репtоzаlаг arastnda aldozalar (L-агаЬi-
поzа, D-riboza, D-ksiloza) чэ ketoza (L-ksiluloza) чагdrr.
c-D ksiloza рirапоzа hэlqэsini эmэlэ gаtiгir чэ bu fогmаdа quгч-
lugca qliikozanrn analoqudur, miistasnahЁl С-5 atomunda oksimetil qrupu-
пчп olmamastndan iьаrоtdir.
Репtоzаlаr orqanizmda genig yayrlmrqlaг. Bu karbohidratlarrn раг9а-
lanmastntn агаlrq mahsullan оlап гiЬоzа va dezoksiгiboza (nuklein hrгgulа-
ппtп Ьiг stга kоfегmепtlэгiпiп tarkib hissalari), riЬчlоzа va ksilulozadtr.
нон
н он он
н о н
н
он н
н
н н н
он
нон он он
c-D kýilopiranoza
-
riЬоlurrпоzД
P-,D - Р-2 - Dezoksi -D-
(Р-D-гiЬоzа) riьоfчrапоzд
(Dezoksiribozд)
Nisbatan genig yayrlml5 hеksоzаlаг arastnda - qliikoza, mannoza, qa-
laktoza kimi aldoheksozalarr va ketoheksoza-fruktozanr g<istагmэk оlаг.
Qliikoza чэ mаппоzа С-2 atomuna gбrа ерimеrdirlэr (yalnrz Ьiг kагЬоп
аtоmuпuп konfiqurasiyasr ilo fагqlэпirlаг). Qliikoza va qalaktoza С-4 ato-
muna gбrа ерimег ciitiidiirlar. Fruktoza digor mопоsахагidlагdап onunla
farqlanir ki, опuп апоmеr atomu C-l-da уох, С-2 voziyyatinda оluг, lakin
о, 3,4 va 5 С atomlarrndakr konfiqurasiyaya gбrа qltikoza va mannoza ilэ
identikdir.
?l4
 zzо Неksоzа[аг
lrH
Н-с-он сн2он
lHol. с- н сн.он о
н
н- с-он т/-"\" н
l
н- с_он H\t но онн н
нонфн
I

сн2он
D-Qlйkoza
нон
с -D-qlii&opiTanoza Р -D_qliikopiranoza
zzo
с \н
I сн2он
с _н о
но с -н
I

н
н- с -он н
I

н н
н- с -он
I

I н
сн2он
D-Малпоzа с -D-mаппорiтапоzа

zzo
?tn сн2он
н-с-он о
I но
но с_ н н
l
но с-н н он он
н- с-он
I

I нон
сн2он
D-Qalaktoza сt -D- qalaktopiranoza

сн2он
l
С=о
ПО"'Ыr'О" "*ffi*
l
но с_ н
I
н с-он
с_он
I
н
I
сн2он онн онн
D-Fruktoza с-D_fгчktоfчгапоzа B-D_fruktofuranoza

2l5
 Qliikoza чэ fruktozanln quruluglаrlпdа оlап forq onlarln
хаssаlэгiпdоki fаrqlогi хаrаktсгizа edir. Fruktoza qliikozaya nisbaton
baýrrsaqda 2 dafa yava; sоrчlur.
Qlйkoza (iiziirn ;аkогi) bitkilaгrn чз hеучапlапп эsаs
kагЬоhidrаПdrг. iпsап oTqanizmindo qliikoza miihtim rоl oynaylr, asas
епеrji manbalorindan biridir, Ьiг 9ох kагЬоhidrаtlагlп asaslnl tagkil edir
(laktoza, saxaгoza, nigasta, qlikogen va s.). Saгbast halda qanrn osmatik
tazyiqini nizamlaytr, Qliikozanrn раrgаlапmаsl zamant эmаIа galon aralrq
mоhsullагt, miixtalif mаddоlагiп (аmiпfurgulат, уаýlаг va b.k.) sintezi iigiin
istifada edilir. Qanda qliikozantn miqdагl orqanizmin karbohidrat
mribadilasinin gёstaricisidiг.
Qalaktoza (qliikozanrn foza rzomeгidir) qliikozadan yalntz d<iгdiincii
kагЬоп atomunda hidгoksil qrчрuпuп va hidгogenin vaziyyэti ila fэrqlопiг.
О. laktozanrn, bazi polisaxaгidlarin vo qlikolipidloгin tarkibino daxildir.
Qalaktoza qaraciyaTda va digэr oTqanlarda asanlrqla qli.ikozaya 9ечгiliг,
Frukloza (meyvo gаkаri) boyiik miqdarda bitkilorda, xiisusan
mеучаlэгdа чаrdrr. Меучаlагdо, balda, qаkаr guýundurunda fruktoza daha
gox оluг. Orqanizmda fruktoza asanhqla qliikozaya izomeTla;ir. Lakin,
fгuktozantn огqапizmdэ paT9alanma yolu qliikozaya nisbetan 9ох qtsadrг.

Monosaxaridlariп bazi reaksiyalart

Мопоsахагidlаr kагЬоhidrаtlаrtп praktiki istifadasi чэ tadqiqi iigiin

miihiim olan Ьiг 9ох kimyavi гeaksiyalaTa daxil olurlar. Metabolizmdэ daha
gox гаst galinon чэ kаrЬоhidгаtlаrrп miihiim xassalaгini xarakteriza еdэп
bazi reaksiyalan паzаrdэп kе9iгаk:

Тursulапп vа эsаslапп monoscraridlara lasiri

Мопоsахаridlаг qeyri-iizvi turqulагlп isti durula;dlTrlmr9 mahlulla-
гtпdа dачаmltdlгlаr, bu da polisaxaridlarin hidrolizi zamant опlагr dayiq-
maz halda kэtTiyyatca ауtппаgа itnkan чеriт. Qatl turýчlапп tэsirilэ mопо-
saxaridlar dehidгatlaqaTaq tsiklik aldehid-furfuгollar чеrirlоr. Bu zаmап
heksozadan hidroksimetilfurfurol, pcntozalardan iso - fuгfirrоl оmоlа gaIir.

]Iб
 о
н н + зн,о
н
он
Е l}'Rlbo.|

н +н+
о
н + ]н2о
н

-нонр
s4kýlmetilfurlo гоt
ЁD-Qlnkozt
Fчrfurоllаr fenollarla kondensasiya rеаksiуаlаппа daxil оlагаq
gаkэrlагiп kolorimetгik analizindo istifado edilon гопglопmi9 mаddаlог
amalo gаtirirlаг.
бsаslапп duгulaqdrnlmrg sulu mаhlullагr otaq tеmреrаtuгчпdа
апоmер kаrЬоп atomuna ча onrrn qonýusuna паzаrап уепidоп qrчрlаgmа
уаrаdrrlаr, bu zaman digаг kагЬоп atomlanndakl эvozloyici
qruрIаrа
iохuпчlmчг, уапt epimerizasiya Ьа9 чеriг. Kegid hэr iig 9okor iigiin eyni
olan уепоl formasr vasitasila hayata kegirilir. Bu reaksiyant араrап zaman
аdаtаЪ Ba(OH)z vo Са(ОН), mahlullanndan istifada olunur. Yenol
fогmаlагt yeпdiollar adlantrlar.
нС=0 н0,сн HOcHr нOсн о=сн
п
нOсн
I

нсOн с _ 0н С=0 нOс

I
носн
I

носн нOсн носн нOсн

I

нсон нсOн нсOн

I
нсOн -* нсо н
I
нсOн
I

нсон нсOн нсOн нсOн

с н,он cHrOH сн]Oн сн]Oн сн,Oн
D-qlaikoza Traný-yendiol D-fruktoza Siý-yendiol D-mаппоzа

Durulaqdrпlmrg qэlavi mэhlulu ilэ izоmегlаgmа

с н (он)
ll
foH
н(ýн
D-Qliikoza +Hc,('tH D-Mannoza
нсон =-
I
сн:он
fоrmаsl
+
D-Frukloza

21,7
 YЁksok temperaturlarda
.bast mопоsахаridlог_ va уа qolavilorin yiiksэk qattlrqlarrnda sаr-
yenidan qгuрlаgmауа, pu.gulun-uyu vo'kondenslag-
mоуэ
_mэгuz qаlrrlаг.ýэkоrlагiп kondenslogmosi zimanr rапglапmig
mаddаlэг omala galir(san rапgdоп tiind qэhvayiya qаdэг), cizii dJrэпgiп
-
intensivliyi karbohidratrn qatrhýlndan asrliolur.
_ ýаkэrlаriп obidlaqmasi. Aldoza tuгg mЁhitda oksidla9dikdo iig sinif
;эkаr fuгgчIаrr amalo gаliг: аIdоп, aldar vо alduron tuг;ulаrl.
D-Qliikoza

соон .о
нсон
I fooH
HfoH
f \н
но+н HfoH
HofH HofH
н9он нýон
нсон HfoH
I
нсон нсон
сн2он
I

соон соон
I

Qliikon turqчsч Qliikaг turgusu Qliikuron tчцчsч

Zэ_if oksidlagdiricilэrin igtiгakr ila (паtгium hipoyodit, Ьrоm suyu)
-qrupu vo
уа spesifik fегmепtlэriп tasiгila aldozalarrn aldehid oksidlэgii va
aldon tчгgчlап эmоlа golir.
_ Qliikon tuгgusu kalsium duzlaп ;aklinda tababэtdэ istifado оluпчr.
Bu. rulлуlч1 fosfoгillo;mig fогmаsl kаrЬоhidгоgеп mfi badilosindo
aralrq
mahsul kimi miihtim гоI oyrrayrr.
Niпat tur;usu kimi daha giiclii oksidla;diricidan istifada etdikdo,
sопчпсч kаrЬоп atomundakt ham aldehid, ham dэ Ьiгli sрiП qrupu
oksidlagiг, dikагЬоп чэ уа a/dar tчrgulап amola gэlir. Аldiг tuгýчlап
*оlчпuг,
Ьэzал gаkагlэпп identifikasiyasr zаrпапl istifado lakin опlаr
mthiim bioloji ahamiyyot kэsb etmil.
pnlaldan fогqli оlагаq gаkоr fuцulаппrп iigiincii sinfi- иrол
lursuаlап bioloji сэhэtdоп gox miihiimdtiг, опlаr аldоzъпrп, birli hidroksil
qrupunu dagtyan С-6 kаrЬоп аtоmчпUп oksidla;masi zamant amola gаliг.
MЁhiim uюп turgulartndan agaýldakllaгr gбStаrmаk оlаr: D-qltikuroi, D-
mаппuгоп, D-qаlаkfuгоп.

соон
н
н
I-o
нd'н \н
н н

н Е*
QIiikuron tчrýчsч Qalakturon tчýчsч

2l8
 Qtiikuron tчг;usu mukopolisaxaridlarin qurulmastnda, bazi toksiki
mаddэlагiп zaгэrsizla9dirilmasinda igtirak еdiг.
Beq iizvlii чэ уа altt i,izvlii halqalaTin yaranmasl miimki,in оIап
hаllагdа aldon va чгоп fuгgulап Ьiг qayda оlаrаq lakton formastnda оlчrlаг.
Misal оlагаq D-ý-qliikonolaktonu va D-Б-qliikuгonolaktonu gбstэrmоk
olar,
н =о
=о н
нсон о но о
ноён н н
нсон н
l
нс
I

l
о
I

сн2он
D_Б-qliikonolrkton D-Б{lЁkчrопо!дktоп

Эп miihiim 9аkаг tчгýчlаппdап Ьiri askarbin furýчsчdчг (С vitami-

ni). О, бzliiytindэ hekson tur;usunun С-2 va C-3-da yendiol formalt quru-
lu5a malik y- laktonuduг. Askorbin fuгýчsu son dоrасэ qeyгi-sabitdiT,
asanlrqIa oksidlo;эrak dehidroaskorbin tuýчSчпа 'siпqaQечriIiг. Askorbin
fuýusчпчп qidada gatlgmamasr insanlarda xostaliyinin Ьа9
vermosina sobob olur. Sitгus mеучэlэгi askorbin turgusu ilэ zongindirlar.
0=ý _2н o=q
н0_с
l

0=С
l

0 0
н
ll
0,q ,

+2н о=с l

н .с -----J
l
нс |

н0 - сн
I I

н0 - с _н I

сн,Oн
I

cHrOH
LеskотЬiп turqusu L-dchidroaýkorbin tчrýчýц

Мопоsахаridlаriп reduksiyasl

Мопоsахаridiп karbonil qrupu hidгоgепlа va уа suda natrium

amalqamast ila гeduksiya оlчпа bilar va bu zaman miivafiq qoxatomlu
sрiпlэг (Ьэzап ýakarspirtlari аdlапап) amalo gаlir, D-qliikozadan - sогЬit
sрiгti, D-mannozadan isa mannit аmоlэ gаliг. Bu сiiг reduksiya hom da
fеrmепtlагiп kёmayilo hayata kegirila Ьilог.
Tabii 9аkагsрiпlагiп arastnda daha ikisino, lipidIarin miihtim kompo-
nenti оlап qliseriпa чэ tsikloheksanln tdrаmаsi olaraq, Ьiг ne9a stегео-
izomer fоптаslпdа mijvcud оlап iпozita гаst gаliпiг, Inozit
2l9
t'osfatidilinozitrn lipidinin tarkibinda taprlrb

// о
с tо сн"он сн,он
nTH
I l'
HofH н9он
|' н
он
он
сн,он
"ч"
+Н2 носн HofH |'
нlон ,fo н
I

HfoH
HCoIl
I он
н9он нrон
сн2он сн2он
нfон сн2он
нон
сн]он inozitin, nitbatan gепЬ
мrппоzз маппlt Sorbit Qliýеrlп y.yllmlý ýi.reoizomeri

Fos|orlu efirlar - fosfat tur;usu ila eteгifikasiya olunmu;

mопоsахаridlагdir, biitiin htiсеугоlоrdа чаrdtrlаr va karbohidrat
miibadilasinin miihiim агаlrq mahsullaгrdrr.
н2он aH,{)l)olll.
н н

онн Т#о...Т
|\он н.4
он
н
PorI l. бнff
нон
он
с -D{lukozG,l-foýfдt a-D-qlukozo-Gfoýfat

l I.()]POH

н о
сн 2()РО]II. I 1_oip()H ,k}":""
он
онн онн
q-Ilfruktozo-1,6-difoзfдt (1-D-[ruktozo_Gforf.t

Dezoksisakarlardэlr tobiotdo on genig yayrlanr 2 dezoksi -D-riЬоzа,

dezoksiribonuklein fu rýчsuпuп (DNT) karbohidrat komponentidir.

НС =о
I
сн"
н-сон
н_сон
I

I
сн2он
2-dezokýi-D_ribozд

Дmiпsаkаrlаr - tabiэtda iki аmiпgоkоr geni9 yayrlmrgdrr: D-qliikoza-

220
miп va D-qalaktozamin, Ьuпlагdа ikinci kаrьоп atomundakt hidoгoksil
qrupu amin qrчрч ila avoz olunub. Опlаr hiiсеуrа qrlаflаппtп tагkiЬiпэ
du*itairl".. D-qliikozamin опчrýаltlагlп tохumаlагlпdа оlап,Ьir 9ох
хапсl
роlisахагidlогiп torkibino daxildir, сiiсiilэгiп чэ хоr9апgчагtlэгlп
ikeletini amolo gоtiгап struktur polisaxaridi olan xitinin baýhca
komponentidir.
сн zOH н
о н о
н н н
н н
н
он н
-о
о H_N-c\
сн
Qliikozamin N-asetil{liikozrmin

6.3. Oliqosaxaridlar

Oliqosжaridlar - mоlеkчllаппdа qlikozid rabitalaTi ila Ьiгlа;mi9 2-

dап l0-a qador monosa*aTid qalrýr olan kаrЬоhidгаtlаrdrг, Buna miivafiq
оlагаq disaiaridlori, trisaxarirdloгi va s. fоrqlапdiriгlаr
Disaxaridlar - miirokkob ;оkоrlэrdiг, опlапп mоlеkчIlагr hidroliz
zamant iki monosaxarid molekuluna раг9аlапtr. Disакагidlэr polisaxaгid-
lаrlо yana9t insanlartn vo hеучапlапп qidаlаппdа__эsаs..kагьоhidrаt
mопЬоiаriпdоп Ьiгjdirlэr, Quruluglarrna gбrа disaxaгidlar qlikoziddiгlar,
bunlaгdaiki molekul monosaxarid qlikozid rabitasi ila Ьir[а9iг,
oliqosaxaridlarin - i.imumi xiisusiyyotlorinэ iig miihttn disaxaridin -
malroza, iaktozava Saxarozanm timsalrndabaxmaqdahamiinasibdiг,
йаlюzа - qlikozid rabitoli iH qliikoza qalrýrndan ibaratdir ki, bu
rabito Ьiг qalrýrn c-l аtоmчпu digorinin С-4 atomu ilэ Ьirlэqdiriг, sопuпсч
yarrmasetai rаЪitаli ovaz olunmamr9 апоmег kаrЬоп_аtоmuпа malikdir, оdчг
Li, maltoza гeduksiyaedici 9аkоrdiг, karbonil аgепtlогi ila rеаksiуауа daxil
olur. О, mutarotasiyaya mоrчz qalmtqdrr.

(l--э4) а -D-qlikozid гаЬitаsi

сh zOH
н он н он
н н
он о
,1

он l] r.duksi}acdici qrчр
н
н
он
н онн он
Р- maltoza

221
 Эvoz оlчпmаmrg апоmсr kаrЬоп atomuna malik qalrýt reduksiyaedici
sonluq аdlапdrrtrlаг. Апоmсг kаrЬоп atomu qlikozid rabitosinin оmоlо
galmosindo i9tirak edan qaltq - гeduksiyaya чýrаtmауап sonluqdur.
Maltozada qlikozid гabitasinin konfiqurasiyasl 0(1,4) kimi iýагэ
оluпчг. Bu onu gбstэriг ki, C-l atomu c-konfiqurasiyaya malikdir vo digar
karbohidratrn С-4 atomunun hidгoksil qгuрч ilэ qlikozid rabitasila baýlrdrr.
Вч ciiT rabitani 9ох yaxt ох ilo gёstоrirlаr: mas., a(l-+14). Maltozantn adr
4-0-c-D-qliikopiranozil-(l --+4)-P-D-qliikopiranozadrr vo уа qliikoza ti9йп
qobul edilmi; i9агоуа osasan D-Glc(a 1-+4) D-Glc.
Maltoza nigastanrn hidгolizi zamanl P-amilazanln tasiгi ilo оmэlа
gаliг.
Laktoza - Ьбуik miqdагdа yalnrz sOddo olur (siid 9оkогi) va bundan da
опu а[tгIаr. Onun siiddo miqdап 2-dап 6/о-а qadlrdir; daqiq miqdart
mаmэliпiп ntiviindon asllrdtг. Laktozanrn tэrkibindo ekvimolyar miqdarda
qalaktoza чэ qliikoza чаrdtr: laktozanrn sistematik adr 4-0-B-D-qalakto-
piranozil -с -D- qlйkopiranoza va уа qrsa halda D-Glc(P l-+4)-Glp va
уа da
P-D-qalaktopiranozil-( l -э4) - o-D-qltikopiгanoza,

н н2он
но н
qalakloza о
онн он (/ qliikoza
н
н он н он
0 - laktoza

Saxaroza - genig yaytlml; qida mаddэsidiг, moigotda sаdэсо оlаrаq

gаkог аdlапtr, sэпауе nriqyastnda 9аkэr qamrgrndan va уа guýundurundan
istehsal оluпuг, eyni zamanda ona Ьir qox digaг bitkilardo do rаst gаliпiг, Вiг
9ох sayda digоr disахаridlагdап forqli оlагаq sахаrоzапtп qlikozid гаЬitоsi
qli.ikoza vo fruktozantn mопоsахаridlаriпiп апоmеr kаrЬоп аtоmlаrr ilэ
(fогmuldа lgаго[эпiЬ) уагапtЬ. Buna gёго da sахагоzа гeduksiyaedici
karbohidrat deyil. О, пutarotasiyaya mагuz qalmtr va уапmаSсtаI чэ уа
уагrmkеtаl qruрlаппrп olmasr ila miiayyan olunan хаssоlога malik deyiL

222
 (l --+2)o-P-qlikozid гabitasi

н2он
н н нон
g
н о н2он
нб
н он sахагоzа
н

Saxaroza turg mЁhitda 9ох asanlrqla hidгoliz olunur, bu da опuп

molekulunda fгчktоzапrп furапоz formastntn olmast ila olaqadardT. Опчп
hidroliz siiToti digэr disахаridlэriп eyni qогаitdэ hidroliz siirotindan
tэqriЬэп l000 dafo агtrqdrr.
Тчr9ч hidгotizi zаmапl vo уа iпчегtаzа fermentinin tэsiri ila
saxarozadan ЬагаЬог miqdarda o-D-qliikoza va B-D-fruktoza amolo gэliг.
Bu zaman polyarizasiya miistэvisinin saýa frrlanmadan sola firlапmауа
kegmasi miigahido оluпчг. Вч hadisa iпversiya, altnmrg madda iso - invert
ýаkагi va уа iлуеr, adlanrr.
iпчегsiуа опчпlа izah оlчпчг ki,;al2j = +66,50 xiisusi fiгlапmауа
malik saxaToza, qliikoza ( tdli,0 = +52,50 )vo - 920 xiisusi ftrlanmaya malik
fгчktоzауа раrgаlапtг ki, Ьч da optik ftrlапmашп iqarэsinin mапfiуэ
doyigmasina sabob olur. Bal, tabii invert gakэrdir,giinki osasэn eyni
rniqdaгda qliikoza vo fruktozadan ibarэtdiT.
Saxarozantn tam adr cr-D-qltikopiгanozil-B-D-fruktofuranoziddiг, va
уа qtsaca оlагаq c-D-Glp( l -+2)-В-D-Fпf.

б.4. PoIisaxaridlor

Tobiotdo rаst galinэn kагЬоhidrаtlаrlп osas hissosi yiiksak molekuIlu

Ьiгlа9mа halrndadrr ki, hidroliz zamanl опlаrdап mопоsахаridlог va (va уа)
опlаrlп sado tdlаmаlогi аlпr, Homopolisaxaridlari (homoqlikaпlar) va
heteropolisaxaridlari (heteroqIikaпIar) bir-birindan fагqlапdiriгlэг. Вiгiп-
сilог Ьiг tip monosaxarid vahidlorindon iЬагаt оlurlаr, ikincilar isa rki vo
daha 9ох tip чаhidlэrdоп tэqkil оluпurlаr. Polisaxaridlar бzlагiпiп tnono-
saxarid taгkibino, rTolekul kiitlosinэ va quгuIttg х [isusiyyat lагiпа gdго
fогqlэпirlаr. Poliqlikozid zэпсiгiпiп хаrаktеriпо gtiгэ опlаr xatti ча ýаха-
lanlnig оluгlаr. Biitiin hаllагdа mопоsахагid halqaloгi qlikozid гаЬitоlаri ila
Ьiгlа;iгlаr ki, Ьuпlаг с va уа Р fоrmаIагdа ola Ьilоrlаr va rTtivafiq hоlqаlагi
1,2; 1.3: 1,4 va уа 1,6 tipinda baýlayaraq xatti va уа ýaxolanmiq polimer
quruluqunu уаrаdа Ьiliг|аr.
22з
 Polisaxaгidlarin igаrэ olunmast tigiin gox vaxt rasional ргiпsiрdап
istifada еdirIаг: mопоsахаridiп (va уа mопоsахаridlэriп) adr asas gёiiiгti-
lогаk "oza" sonlugu "an"-la avaz olunuT. Mos., D-qliikan-(qliikozanln
qahqlaгrndan iЬаrаtdir). L-агаЬiпо - D-qalaktanlaг (L-arabinoza vo D-
qalaktozantn qalrqlaгlndan iЬагоtdiг). Вчпlаrlа yana9r digaг аdlаrdап da
istifado edirlor. urоп tчrgчlагtпtп роlimеrlагiпi poliuгonid аdlапdrrtгlаr.
Вчпlаrrп bir gox пiimауэпdэlаri tigiin indiyo qаdэr ilkin аdlаr tatbiq оlчпuг
- nigasta, qlikogen, gерагiп va s.
Monosaxaridlordan чэ oliqosaxaгidlaгdan fэrqli оlагаq qlikапlаг уа
suda hall оlmurlаг, vo уа da 9ох dzltilii kolloid mаhlullаг amala gаtiriгlаг,
girin dada malik deyillar, tохчmаlагdап gotinlikla аупltrlаr va 9ох zаmап
аупlmа zamanl mtixtolif doyiqikliklaгa (dероlimегlа9mа, oksidla9mo) mа-
ruz qаltrlаr.
Niýas/a - бzltiyiindo iki polisaxaridin: xatti amilozantn va 9ахэlап-
mi; amilopektinin qaгrgrýrdrr, Ёmчmi Гоrmчlч CoН,oOr-dir. Вiг qayda
olaraq ni;astada amilozanrn miqdarr l0-30%, amitopektinin miqdап isa 70-
90%-dir. Ni9astanln polisaxaridlaгi qIiikozanrn qalrqlaпndan tagkil olunub
ki, Ьчпlаг amilozada va amilopektinin xatti zancirindэ о- 1,4-qliikozid
rabitolari ilэ, amilopektinin ýахоlапmэ пбqtэsiпdо iso zэпсirlэrаrаsl с- 1,6-
qliikozid гаЬitоlаrilэ biTla9iblэr.

сн.он сн.он
н.Oн
о

о- н
о он
()н ol{ н

Аmilоrд mоlеkчlчпчп Ьir hissasi

св,()ll
ll.() н
0 о
.,f- ,
он ()ll oQa,.'n,
()is'i
он olI сн. (,н.ои
н.он
о о

о ()tl
-()
()н о_
()н () ll

Aпlilopcktinin пlоk,kчluпчп Ьir hisý.}ýi

 NiEastada tаkrат olunan hэlqо rTaltozadrr, Niýastanln tam tuгýtl
hidlolizi )amanr qltikoza эrтаlа galii. Ni;astanan rrralekul klitlasi l06-]0l-
diг, О, insan tiqtin an vacib qida kаrЬоhidгаtidtг: unda опuп rniqdart 75-
80%. kartofda iso 25%-diг,
Sеl!йlоzа - bitki alaminda daha gcni9 yaytlmt9 struktur polisaxaridi-
diг.
SellЁloza Р-рiгапоzа fonnasthda с- (,н.он
qliikoza qalrqlaгrndan iЬагаtdiг, yoni sellii-
loza molekulunda B-qltikopironozanln mо- \.
norncr vahidlaгi бz aralartnda |,4 -qltiko- ()н

zid rаЬitоlэri ila xotti Ьiгlа9iЬlог: он

selltilozanrn паtаmаm hidrolizi za-
mап sellobioza disaxaridi. tam hidгotizi zamanl iso D-qliikoza эmоlа gэlir.
Selltilozanrn motekul ktlttasi l000,000 - 2000.000-dчr. Selliiloza mаdэ-
Ьаýrгsаýrп fегmепtlоri ila hazlT olunmur,giinki bu fегmепtlаг агаstпdа Р -
qliikozidaza yoxduT.
Qlikogen - ali hеучапlагrп va insanln эsаs ehtiyat polisaxaгididiг, о-
D -qliikozanrn qalrqrndan qurulub. Qlikogenin еmрiгik fоrmulч niqastantn-
ki kimidir (СбНlOО{)". Qlikogen demak оlаr ki, heyvanlann va insanlartn
biitiin olqanlarlnda ча tохчmаIаппdа чагdtr, опuп оп 9ох miqdaгr isa
qаrасiуоrdа vo azalalэrdodiT. Qlikogenin molekul ktitlasi l0'-l09 va daha
агtlqdlr, опчП molckulu gахаlапэП poliqliikozid zопсirlагiпdап qurulub ki,
Ьuпlагdа qliikoza qallqlarrr с -1,4-qliiLkozid гаЬitоlагi ila Ьirlа9iЬ. ýахэlэп-
mа nбqtalarinda c-1,6-qliikozid гаЬitэlаri чаrdrr. Qlikogen бz quгч[ч9uпа
gбга ainilopektina yaxtndtr. опuп hissocikloTi пiЕаstапtп dэпасiklагiпэ
nisbaton kigik dlgiiliidiiг. Qlikogen suda asanllqla dispeгsiya olunaraq yod-
la qlnntzt-bantivqayi гопg чеrап "rпэhlullаг" эmаlа gаtiгir. О, lsti qolэvi-
lэгdа nisbotэn sabitdir va etil spirti alava olunduqda sulu mahlullarda 9б-
kiiг.
Hidгoliz zamanr qlikogen ni;asta kimi раrqаlапаrаq эччэlсо deks-
triпlаr, sonra isa maltoza va поhауаt qliikoza orTola gаtiriг.
Дqаr-аqаr, Bozi daniz yosunlartnda olan yiiksok molekullu polisa-
xariddir.
Аqаr-аqаr qIzdrrrlaгkan suda holl оlur. Опuп sulu nrahlullaгr gel gok-
linda dопuг, Ьuпа gtirа do qonnadl sonaycsindo je|e, pastila ча mаrmеlаd
istchsallnda gcniE istifada оltrпuг. Oz|iiytindo аqаrоzапlп va аqагорсktiпiп
qarri;rýrdlг. Aqaroza пdчЬэlоrtоп D- qalaktoza va 3,6 -anhidro-L-qalaktoza
qalrqlarrndan iЬаrаtdir ki. bunlar пбчЬа ilэ Р ( l -э4) vo с ( l -i3) rabitalari
ilir birlo,srnig|oг. Дqаrореktiп D - qalaklopiгanoza qaltqlaгlnltl эmэlо ga-
tiгdiyi zапсirlаrdэп tэ9kil оluпrrЬ ki, Ьuп|аrrп Ьir hissэsi srrlfhtla9dlrrlrb.

225
 6.5. Karbohidratlarrn miibadiIasi

б.5.1. Qlikogenin sintezi va pargalanmasr

Qlikogen qltkozanrn ehtiyat fогmаstdrr va tizliiy0ndo qliikozanln

qalrqlarrndan ibarot, 9ох btiyik gaxalanmi9 роlimегdir (9ok.6.1.).
Qlikogendaki qliikoza qalrqlannln 9охч o-1,4-qlikozid гаЬitоlаri ilo
Ьаýltdrrlаr. ýахаlапmэ a-1,6_qlikozid rabitolari ila уагапtг: hаr оп qatrýa
tэqriЬоп Ьiг belo гаЬitо dii9tiг. Qlikogenin olmasr qida qobut etrTrolor
aгasrndakr interval zamanr vo уа azalo aktivliyi diivriindo orqanizm
tоrоfiпdэп istifado оluпап qliikozanrn miqdarrnr xeyli агhпг. Оrqапizmdа о,
osason qаrасiуагdа чэ skelet ozalalorinda tорlапrг. Qlikogen sitozolda
qгапullаг ;oklindo оlur. Onlar, qlikogenin sintezini va par9alanmaslnl kataliz
еdап fеrmепtlага va hаm da bu рrоsеslогi nizamlayan digar fегmепtlэго
malikdirlor.
Qlikogeninsiлrez i va раrgаlапmам miixtalif yotlarla Ьа9 чеriг.
Qlikоgепiп sorbast qliikozadan sintezi heb оkiпаzа reaksiyalanndan,
yoni qliikozantn fosforillogmasindon baglayrr ki, noticodo qliikozo-6-fosfat
аmоlэ gэlir.
cн,oll сll2оюrll,
н Атр ADP ll
н н о
онн
н
Hckokinaza
нон
н

он он он oIl
Il

qliikozo -6- fosfat

Sоша qltikozo-6-fosfat fosfoqliikomuиza fermentinin tosiгi ilo
qliikozo- 1-fosfata gevrilir. Dаhа sоша qlikogenin biosintezinin, опчп
pargalanmast zamant Ьа9 чеппауап, osas гeaksiyasl gedir. Вч геаksiуа
dzliiytinda uгidindifosfatqliikozanln (UDP-qliikoza) qliikozo- l-fosfab
uridiltгапsfеrаzа ilo kataliz olunmaqla omola gоlmэsidiг.

оо l,,

ffi" ()1,,
о
lI
о +о-Р о
ll 1l

о
l-о-l_о_Uridй:
оо-
?
о- Uridlп+PPi
lI
о
QlEkoa _ l- fol].t UDP - qlПlоа

PPi+ нrо_ 2Pi

Bu reaksiya zamant аупlап рiгоfоsfаt, UTP-qliikozantn iki,

22б
хагiса yёnalmiý fоsfогil qalrýrndan amaIa gэlir. Reaksiya asanlrqla
donandii, lakin pirofosfat tezbir zamanda qeyri-iizvr pirofosfataz а vasitэsila
ortofosfata hidйliz оluпчг. Tabiatca dёnmoyon olan рirоfоsfаПп hidгolizi
UDP-qltikozanrn sintezini чеriг.
...............* UDP - qliikoza+ 2Р,
Qliikozo- 1-fosfat+UTP+H,o

UDP-qliikoza qlikogenin fermentativ omalo gэlmаsiпdо qliikozil

qruplartnrn bilavasito donoru гоluпu уеriпо уеtirir.

н]он о
с
I

HN сн
ll
с сн
I

н
о N

D_qliikozil
Uridin
qrчрц
оо
lll о
О-Р- О -Р -о-( ll]
ll l
L) ()
ll н ll

н ()Il

Uridindifosfatqlfr koza (U DP-qliikoza)

Qlikogenin amala golmasino gаtiгiь 9rхшап ikinci mагhоlоdа,

uDp-
qlПkоzЙrп iorkibino daiil olan qiiikoza qalrýrmn qlikogenin qlikozid
йпсiгiпо dagrnmasl Ьа9 четiг, Bu zaman, olavo оlчпап qliiLkoza qalrýrntn
Ьiгiпсi kаrЬоп atomu ilo zoncrrdaki qliikoza qalrýrnln 4-hidroksil qrчрu
arasrnda (1-+4) qlikozid гаЬitоsi эmэlэ golir. Bu reaksiya qlikogensintaza
fегmепti ila katalizo оlчr.

-
UDP - qliikoza +qlikogen Qllkogen -. UDP + qlikogenn,
(сонlOо5й slп(аzа
t

(C.H10O5). 1

227
 llOcI{.
н н,
оо
llll н он н lt
р-о_р-о-
ф-
нOн
il
о- о- Il
н о н
oR
н он н он
UDP -qliikoza
Qlikogcn
(n-qahqll)

Il,
О Il
Il н,
о
}ь
l
ol]
н
н о о
]lo o}l н о oR+ о-
ll
-
ll
о-р-о _ Uпфп

l1 oIl н o}l н oIl l д

QlikoBcn l]DP
(п+1 qallqll)

Sопrа, аmэlа galmi9 UDP, ATP-nin hesablna ycnidan UTP-yo fosfo_

rillоgiг vo beloliklo qlйkozo- 1-fosfatrn gevrilmosi tslkli yenidan Ьа9lауrr.
Qlikogcn-sintaza yalnrz сt-1,4 rаЬi-
talarinin sintczini kataliz еdiг. Qlikogenin
ýaxэlonmiý ntiqtolarindэ оlап a,-1,6 гаЬi-
tasini amalo gatirmak iigiin digar fегmепt
tэlоЬ olunur. ýaxalonmanin btiyiik оhа-
miyyoti опdаdrг Н, о, qlikogenin holl olma
qabiliyryatinr аrtrпг. Ondan ba;qa, ;axalon-
mапiп sayosindo Ьёуйk sayda reduksiyaya
uýratmayan sonluq qalrqlan аmаlа gоliг ki,
Ьuпlаг qlikogen-fosfoгilazanrn vo qlikogen-
sintazantn tэsiг уегlаridirlэг. BeIolikla,
gaxalonmo qlikogenin sintezinin vo раI9а-
lanmasnrn si,iгаtiпi аrtlпr. ýахо, 0- l ,4 hэI-
ýokil 6, t, Qlikogen mоIеkчluпчп
qosinin рагgаlапmаsl ча c_I,6 hэlqosinin kasiyinin sxematik giiгiiniigi,i
аmаlэ galmosinin noticosinda уагапtr ki,
bu da tizliiyЁndэ gaxalannroni aTadan gсitilrап reaksiyadan fаrqlопап bir
гсаksiуаdrr. Xtisusi <9axalondiran> ferment-qlikozil-(4-+6)-transferaza чаг-
drr. О, sayr l l qalrqdan az olmayan yan zапсiгlоriпdап biTinin reduksiyaya
ulrahrrayan ucundan б vo уа 7 qliikoza qalrýlndan ibarat olan sonluq oliqosa-
xaridin son fraqmentinin molckulun daxili hissasina yaxtn уегlа9mi9 qiiko-
genin Ьu vo уа digэT zanciгindaki qltikoza qalrýrnrn 6-hidroksil qru-

228
puna daýmmaslnl kataliz еdiг ki, naticoda yeni yan zопсiг. omala golir,
bundan sonTa qlikogen-sintaza bu уап zапсirа yeni qliikoza qaltqlarlnl alavo
edo Ьilог qlikogenin уап zапсiriпiп
? .- reduksiyяya чДrаtmдуап цсч
?
?
?
?
,-) l
?
]Q
la
е
ф
а likogen mо lekulunun бzoyi

1
TЁnsqllkozlIaza

t Лrtrq trar iKi rеdчksiуrуд чёrаtmrуsп

i sопlчqlдrдуепiqliikоzдqдhqlаrl
Е'aь-. birlaýa Ьilаr|аг
'..J '.-
{
U
Qlikogen molekulunun iizoyi

Qlikogeпiп раrQаlаппаs. (qlikogeпez)

Qlikogenin раr9аlапmаsl reakSiy.ýl- опчп Sintezinin oks гeaksiyasr

deyil
Sintez:
Qlikogen" +UDP-qliikoza -----* qIikogen.-, - UDP
Раrgаlапmа :
.........._
Qlikogen..,+P, Qlikogen"+QliikozoJ-fosfat

sintez vo раrgаlапmа yollarrntn mi.ixtolif olmast рrоsеslэгi hаm епеr-

getikva hamdo nizamlaytct plandanisbaton bбyiik gevikliyini tamin edir,
-
Qlikogeninhiiceyгodopargalanmastndafosforilazalaгrnmtihiimrolu
чагdlг.Опlаr-роlisахагidlогi (iiisusilэ qlikogeni) ehtiyat fоrmаsrпdап aktiv
metabolik fоrmауа kegirirlor. Fosforilazantn iqtirakl ilo qlikogen qliikozantn
fosfat efirini (qliikozo- I -fosfat) omolo gatirmoklo раг9аlауrг, Bu zaman
polisaxarid ovvэlcadon daha ЬбуЁk hissalorino ayrrlmtr,
(с"н,"о.).+н,ро. -......... (C"H,oo.)",,+qliikozo-I-fosfat
(C"H,,O.)"-qlikogenin polisaxaгid zапсiridiг
(С" Н,"О.)" ,-homin zопсiгdiг, lakin bir qliikoza qalrýr nriqdaпnda
z29
qlSaln]lýdlг.
Qlikogenin nriibadi]эsino spesifik hогrпопlат bdyiik tasir сdiгlаr.
polipeptid hогmоп o|an rrr.sи/iп qаrасiуэгiп qlikogeni sintez etmak
qabiliyyotini аtlкr. дdrепцIiп vo qliikaqoпun tэsiri iso insulinin tasirinin
oksinodir. АdrепаIiп qlikogenin эzoIalardo раrqаlапmаstпt stimullagdrпr,
qаrасiуогdо isa bu пisЬэtоп az miqdаrdа Ьа9 veriT.
Qагасiуаг qanda gаkэriп miqdагt az olduqda madaalh vazinin -
hiiceyralarila hasil edilan polipeptid hоrmопu - qlikaqona qargt daha
hassasdtr, Qliikaqon qаrасiуэrdа qlikogcnin pargalanmasrnr stimulla9dtг-
maq[a qanda 9оkэгiп miqdаппl агttrrr. Miioyyan edilmigdiгki, adrenalinrn чэ
qliikaqonun metabolizmo tasiri tsiklik adenozinmonofosfatdan (r.АМР)
kegir. ATp-dan bu nizamlaytct mоlеkчlчп sintezl plazmatik mеmьrапlа
baýlr оlап ferment-adenilalsiklazq |1о kataliz оluпuг. proses daha sопrа
рirоГоsГаtrп hidroIizi iIo siiгэtlопir.
NH,
l- |'
NH,

z"'-"- \\,сн N

lll
N
N
^,.2-,,,.-- н
нс
I

\*/"-
ll
n"\-"---

оо
пll
о_р_о,р i)_cнr
ll сн
-о -о о
I

н
н
I
н н
н он он
он 1

-оTsiklik АМР
Аdгспаliп va qliikaqon iiz hiiсеуrэ-hаdаflагiпа daxil оlmчrlаг. опlаг
plazmatik mеmЬrапlагlа baýlanaraq adenilattsiklazanr stimullagdtnrlar.
Tsiklik Амр-пiп hiiсеугэdахili miqdаrtпtп агtmаst fosforiIazanrn
aktivla9masina vo qlikоgеп-siпlаzапrп iпlriЬiгlэрпаSiпо gэtiгiЬ gtxaran Ьiг
stra геаksiуаlагtп Ьа9Iаштаslпа sоЬэЬ оluг.
Skelet аzаlэlагiпiп fosfoгilazasl Ьir-Ьirlпо qargrlrqlr surэtdо 9ечrilэп
iki fогmаdа mбчсчdduт: aklty ,,а>> fosfoгilazasl va adi, qeyri-aktiv <Ь>
fosfoгilazasr. Ног iki fоrmа suьчаhidlого dissosiasiva oluna bilar. <ь>
fosfoгilazasr har Ьir subvaliiddo Ьir serin qalrýrnrn (sегiп- l4) fоsfогilIо9mэsi
yolu iIo
"а> Гosforilazastna qevrilir.

2з0
 <Ь" + Атр +ADP+Hl
Fosforilaza
Fosfoгilaza -+
SeT - оН Sеr-о-Роз

вч kovalent modifikasiya spesifik fеrmепt olan/oфrjlaza kinazasL

tаrоГrпdап kataliz оlчпuг ki, bu ЕЪmопd Fi;ег va Edvin KTabs tэrаfiпdап
kagf edilmi;dir. <а> fosfoгilazasr sегiп-l4-э Ьiгlо9mi; fosforil qrupunu
hidrolй edan spesifik fosfaиza ila inaktivla9iг.
ubu эzolo fosforilazast yalnrz allosterik tasir edon АМР-пiп 1T iksok
qatlhqlaгtnda aktivdir. АМР nukteotidin baýlanma mоrkаzi ila Ьаýlапrг vo
.ibu fosfoгilazasrntn konfoгmasiyastnr dэуi9iг. АТР, АМР ilo raqabat араrап
monfi allosterik effektor kimi tэsir еdiг. Qliikozo-d-fosfat da <Ь>
fosforilazasrnl asason diBor aktiv mэrkоzlо baýlanmaq yolu ila
inhibiгla9diriT. Вчпuп эksiпэ оlагаq <<а>> fosforilazas t. АМР, АТР
чэ
qliikozo-Ъ-fosfatrn miqdanndan asrlr о|mау аftq tаm akt iy dir,
' Ak,iu fermentin payr - fosforilla;ma va defosforillaýmonin siiTotlэri
ilo miiоууоп ediliг. iglomayan azalodo demak оlаr ki, fегmепtiп hamrst
qeyri-akifu ub> formasrnda оlur. Adrenalinin miqdаппtп yiiksak o1mast
<а>

гЬЬчr,п. omola gэlmasino va belalikla qliikozanrn qlikogenin ehtiyat

polisaxaгidindon qliikozo- 1 -fosfat 9oklinda ацt lmasrna gatiTib 9tхатtг,
molekulunun xarici
Qeyd edilrnalidir ki, <а>> fosfoTilazasr qlikogen
gaxalojnin paгiferik sonundan ba;layaraq qltikoza qаltqlапш. qорапr ча
о(l-э6) гаБitаlоriпо yaxtnla9drqca опuп tosiri dayanrr, Digаг sбzla,
r*fo.oii, yalnrz qlikogen molekulunda ;ахоlапmа ntiqtolorino qodor
davam еdiг, Amilo-l,6-qliikozidaza fегmепti (l-i6) гаЬitэsiпi ;axolonma
nёqtosi уапlпdа раrgаlаmаýа qadirdir, bundan sопrа <1> fosforilazasr
yenidon Ь чахИ qbdor tэSir ёtmаk imkanl alda еdiг ki, nбvboti gахоlэпmо
nбqtэsino gaиbilsinva s.
' Fоsiогоliz naticosindo эmаlо golmi9 qliikozo- l-fosfat sопгаdап
fosfoqliikomutazanln tasiri la qliikozo-6-fosfata 9evriliг,
сн2он сн2орозн2
о н о н
н Fosfoqltiko> н
н н н
он н mUlaza он
он он
он орозн2
нон нон
Qliikozo_l-fоýfдt Qliikozo-6-foýfat
-
2зl
л Bu геаksiуапtп getmosi iigЁп fosfoqliikomutazanrn fosfoгillэ9mi;
formasl, уопi onun qliikozo - 1,6 - difosfatlг igtirakr ila оmэlа galon aktiv
fогmаstпlп olmast laztmdtr.

Qliikoю-I-fosfat + АТР=:Д Qli.ikoю - l,6-difosfat + ДDР

Beloliklэ, fosfoqliikomutaza гeaksiyasrnda qtiikozo-1,6-difosfat

kоfеrmепt гоluпu уегiпа уеtiгiг.
_ _ Qаrасiуагdа
qliikozo-6-fosfatdan Sarbast qliikozanrn omala golmasi
qltikozo-6-fosfatazantn tasiгi ila Ьа9 чегir. Bu iегmепt fosfatrn hidгolitik
qopmasrnr kataliz еdiг.

сн 2орозн2 сн zOH
н
н.о НзЮа
н н н
н
онн Qliikozo-6-fos aza он н
он н он он
нон нон
Qliikozo-6-fosfat Qliikoza

Belalikla, учхаrtdа deyilanlэTdan aydrn оIuг ki, qlikogenin sintezi

va раrgаlапmаst silsila гeaksiyalartn kоогdiпа о[чпап nazirэti ilhndadlr.
Fosforilaza aktiv olduqda qlikogen-sintaza qeyri-aktivdir чэ aksina.
Adrenalin чэ qlikaqon qlikogenin рагgаlапmisrпl stimчllаgdrпг чэ
proteinkinazani aktivlaýdiran tsiklik АМР-пiп hiiceyгodaxili tarkibini
arttrmaqla onun sintezlni iпhiЬiгlэ9diriг. Sопга qlikogen-sintazanrn fоsfогil-
la;masi Ьа9 чегiг ki, bu da onun dеzаktiчlэqmЪsiпэ gotirib gtхапг. Fos-
forilaza da fosforillogmoya mэruz qaltr, ancaq bu hагdа fеrmЁпt nisbotэn
aktiv fогmауа gечriliг. Наг ikl fеrmепtiп fosforil qruрlап eyni Ьiг
fosfatazanln tasiri ilэ ауrtlа Ьilэr. Qlikogen-sintaza vo qlikogen-fosbrilaza
da qeyri-kovalent allosterrk qar;rlrqlr tasiг vasitasilo пizаmlайrгlаr.
.Bitkilorda qida ehtiyah rolunu niýasta уеrlпэ уеtirir ki, bu qlikogena
охgагdlr, yalntz опuпlа fогqIапir ki, 9ахаlапmа darэcosi bir qodar azdri
Niýasta tiz агаlагtпdа (с -1,4)-гabitosi ila Ьirlа9mi9 iki qliikoza
qalrýlndan iьагэt olan lnaltozaya qоdаг hidroliz оlчпur, Maltoza da <iz
ndvbasindэ qlЁkozaya qadar hidroliz оIчг.

б.5.2. Qlikoliz
Qlikoliz - qltikozanrn piruvata gечгilmаsilа eyni zamanda ATP-nin
эmаlа galnrэsino gоtiгiЬ glхаrап геаksiуаlаr ardrcrIlrýrdlг,

2з2
 Аеrоь оrqапizmlагdо qlikoliz trikагьоп tur;ulaTr tsikli чо еlеktгопlа-
rrn ёtiiriitmasi zапсiгiпdап алчэl Ьа9 чегir. АеrоЬ garaitda piruvat mito-
хопdrilаrо daxil оlur va orada СО, vo НrО-уа qэdаr oksidla9ir,
Oksigenin gatlýmazlrýtndan piruvat laktata qerTiliг_
Мауа'Kimi' bazi апаЪrоЬ orqanizmlorda piruvat laktata yox,etanola
_

gэlmasi qlcqlпnaya
9ечгilir. Qliikozadan etanolun ча laktatln оmоlэ
misаldrг. н
СООН Sid luýusu (lakв0
I

,r'
СН, - С -

J"
СбН12об -----> (}i, - ( - соон :+ со7 + н,о
QlЁkoza Д \ сн]_сн:он Eиnol
PiroEziim tчгýчsч
(Рlrччдt)
baq чеrir,
Qlikoliz yolu ila gedon геаksiуаlаr hiiceyronin sitozolunda
вйп"i b"rb"t"iaz tгltq va уа toplamadrr, Bu mаrhоlаdэ miixtolif
hеksоzаlаг qtikoliza сэlЬ оlчпчгlаr. Qlikoliz rеаksiуаlаппdа baglrca olaraq
qiiKorun,n bksidlo;mosina Ьахmауаrаq, опчпlа yanagt bu prosesa digэг
iti*йiг b"K.orulai qogula Ьilог. Мэs., fгuktoza, mаппоzа, Bu zaman hek-
sozanrn iпеrt mоlекчlliп aktivlэýirlor, дТР-пiп hesabrna fоsfоrillа9irlаr,
qalrýrnrn qliikozaya daynmast baq чегir,
уЬЫ ДiР-пiп b".ablna ortofosfat
qliikor"n,n fruktozo - 1,6- Ъisfоsfаtа qevrilmosindan iЬаrэt Ьiriпсi
izоmеrlаqmэ vo fosforilla9-
-эrhой 3 marhalado Ьа9 чеriг: fosforillэgmo,
----'
mэпiп ikiпci reaksiyasI.
qlikollrin bu Ьаglапýtс рillоlэri tarkibindo iig atomu оlап, asanltqla
fosforiliэgmi; fгаqmепt|аriпа раrqаlапа Ьilэп Ьiгlаgmапiп. yaranmasrna
Б" tii КаrЬЪпlч frаqmепt|агdап sопгаkr mаrhаlэlаrdа enerji xaric
"й;.
oiu._ ý"Kir 6.2-dэ qlikoliz ieaksiyaslnln tam zапсiгi gdstaгilmiýdir, О,
D-
qitlKoiun,n (aksai hiiсеугаlаrэ spesifik da9tylct. vasitasila daxil оlап)
iiP]nin iýtiTakr ila q|iikozo-6-fosfat amala galmasila qliikozanrn
gedan
С-6-
ioifoгittaqmasi ila Ьа9lауrг, Fosforil qruрчпuп АТР-dоп
dakl hidr;ksil qгuрuпа digrnmas t heksokiпaza ila kataliz оlчпuг,

н,он roк)]H.
н .*н
м
н н
онн н
+ дDР

н нон
Qlnkozд Qlnkozo+foýtдt

2зз
 FosforiI qTupunun daElnmast - biokimyanrn asas reaksiyasldtr.
Heksolonaza fosfoгil qгчрчпч ATP-don mrixtэlif alh karbonlu qоLагlага
(heksozalara) dagrmaýa qadir оlап fermentdir. Heksokinaza,
ьъitiп digor
krnazalaг kimiiiz aktivliyini biiruza чеrmэk iigtin Mg]- vu yu Йп'.
iопlаппа
ehtlyac dч}ur. lki valentli iопlаг АТР ita kompteks оЙоIа gоtiгiгlог.

Мg'*
-о о о
о-р о р о_
I I I
Аdепоziп- о - Р
ll ll
о о о
reaksiya_ - qliikozo-6-fosfatln fruktozo-6-fosfaИ izоmеrlэ9mе-
sidiT. Qliikoza -6-fosfatrn altl iizvlЁ piranoza holqosi fruktoia -b-fosfatrn
S
iizvlfi fu гапоzа hэtqэsiпа gevrilir. Qliikoza-6-fosfaпn fnrktoza -б-fоsfаи
Dela lzomerlaýmasi бzliiyiinda а/dоzапп kelozaya
9evгilmasidil.
сн ?oPorH2
о о
н2о]рон2с сн zOH
qlйkozofoý fai

он он н н

он
Qiiikozo _6 -fо.rrt Frчkaоzо {
(] ll -foýfra
\
?нrон
н-с-он
I

но-с_н I qlЁkozofosfal
но-с _н
I

н-с -он I
н-с-он
I

"-J -он
н -он
I I
н2орозн2 с н2орозн2

. U9iiп9 геаksiуа fiuktoza-d-fosfatrn ATP-nin hesabrna fosforillag-

mosi va fruktoza- 1,6-difosfatln omalo golmasidir (II fоЙrillа9mЪ
гeaksiyasl). Qlikoliziл bu reaksiyasrnda АТF-пiп ikinci bolekulu istifado
оlчлur.
FosfoftUkto.
_
АТР fruktozo
kinaza. Mgl'
+ 6 - fosfat
--__;-
_
Ргuktоzо _ 1,6 _ difosfat + дDР + н+

2з4
 l.(),oнrc
о
fH,oH
l 1.1] I'oH
,.rr"\*".,,
+ ADP + lt-
нно н

Yч/"
н он

он
Frчktоzо 4foýfrt Fгuktozo-1,6-difosfat

Reaksiya dtinmayondil, giinki sarbost enefinin xeyli azalmasr Ьа9

чегiг. Bu reaisiya fosfohuktokinaz а fermentinin i9tirakr ilo, gбгtiпiir hэqiqi
substratrn, yani i,lg ATP-nin оmаlэ golmosi iigtin zеruri оlап Mg'- ionlanntn
' Fosiofruktokinaza allosterik va уа nizamlayrct fегmепtlаrо aiddir, о,
i;tirakr ila gedir.

АТР va limon turgusu ila inhibirloqir, ADP vo АМР ila aktivlэ;iг,

Hiiceyronin sakitlik dtivriindo ATP/ADP-nin yiiksэk nisbotinda
fosfofruktokinazanrn aktivliyi azalrr, qlikoliz yavaýlylr, Нiiсеуrопiп
funksional aktivliyi zаmапr ATp-nin miqdan azalrr vэqlikoliz siirэtlапir,
D б r dii пс ii i eaksiY а - fruИ ozo d i|o sfal, п раr9аlапmаsr reaksiyas rdrr,
( ll]ol,( ) iн]
( ,=о
L

I
lt --_-------.>
( j].1)l.i ).lI Н. -о
IIо
t
_он
н
t
+ н_с_он I

н ё _он l1l )
l I
сн2оро]н2
I

сн2оро]н2 l{

Frцktоzо-1,6{Ь Dihidrokýi- Qliýeraldehid

fosfat aýetonfosfat 3-fosfat

Sorrrakr гeaksiyalarda alfi kаrЬопlч Ьirlо;mаlоr уох, ii9 karbonlu

Ьiгlа9mаlоr igtirak edir,
8e9inci1 reaksiya- tгiozofosfatlann izоmегlоgmэsidiг, Dihidгoksiase_
tonfosfat asanlrqla qliseraldehid-3-fosfaИ 9ewilo bilir. Bu iig karbonlu fosfo-
rilloqmi9 gаkаrlэriп izоmегlо;mэsi tгiozofosfat -izomeraza ila kataliz оlurlаг,

с]н
\\
TIiozofosfaF
-----> 9н2он
н с_он +- г ,)
izоmегаzа
I
СН2ОРОзН2
СН2ОРОзН2

Qliýcraldehki-3-foý- Dihidfokýiдýeton-
fnt (oldoza) foýfat (ketozs)

Fоsfоtriоzаlапп оmэlа galmosi ila qlikolizin biTinci mаrhаlЬsi sona

уеtir
2з5
 liseгaldchid-3-fosfat

Aldolaza triоzо fosfa l

Fnlktozo- 1,6-difoýfat
lt izotletaza

DihidToksiasetonfosfat
Qlikolizin iнпсi mэrhаlоsi. Qlikolizinin ovyalki геаksiчаlаппdа
qliikozanln bir molekulunun iki mоlеkчl qliseraldehid -3-fosfata
9Ёчгilmоsi
ьа9 чегirdi. Вч zаmап holo епеrjiпiп хагii olmasr Ьа9 vermirdi. aksina, bu
zaman iki molekul Атр sогf о[чпuгdч. Qlikolizin ikinci mагhэlоsi
oksidIэqma-гeduksiya rеаksiуаlап va fosforiIlo9mэ rеаksiуаlаппdап
iЬаrаtdiг ki, bu proses zamanl АТР gепегаsiуа оlчпuг.
. , дlппо reaksiya - qlikolizin пarkazi reakstyasldrr va oksidla;ma -
геdчksiуа prosesindon iЬагэtdiг. Qtiseraldehid-3-foifaпn aldehid qruрч 1,3-
difosfoqliserin tuгýчsuпчп (1,3-DFQ) СООН-qrчрuпа oksidlasir.'NAD-
NADH-a гeduksiya оlчпuг. Епе{iпiп аупlmаst hesabrna 1,3-difosfoqliseгin
tuцusunun ytiksэk enerjili rabitesi amaIa gоliг.

оъ,"
+Н,РОо+NAD+
Qliýerдldehid
vРозн,
l
н
-он Fosfrtdehidrogeпrz, l
нсон + NADH+H+
I

сн"оюrн.
I

сн,орозн1
Qliseгдld€hid-3-fosfrt
l,3 _Difosfoqtiýerin tчrýUsч

Bu oksidlogmo - reduksiya гeaksiyasrnda yiiksak епегjili fosfat

Ьiгlоgmоsiпiп generasiyasl Ьа5 чеriг. C-l- Ja оlап albehid qпryчЬsiфs|аtа
- fosfat vo kагЬоп furgчlаппI п qапуq aпhidridina gечгilir.
оо
ll|l
R-C о_г о- asilfosfat

о-
геаksiуа - 1,3-difosfoqIiseгin turýusunun enerji ila zongin
^ _ _Yeddinci
fоsfогil qгчрч (C-l vaziyyatinda оIап) аОГ-уа kеgагаk (molekuldaxili
уегdэуi9mэ) АТР-пi эmаlо gаtiгir.

О5чОРОзНz ,
с/!
l
ADP
Fosfoqliý€r.l _
l-H
н-с_он + АтР
ню_он +
kinaza
I
l
сн,ороlн, сн .орс) н
З-fosfoqliscrin tuqusu
2зб
 Sakkiziпci reaksiya - fosfoqllserin tчrýusuпчп fosfat qrчрu С-3
vaziyyatindon С-2 vaziyyotinoke9ir (molekuldaxiti уегdоуi9mэ).

,a/о
-он
2
l fosfoqliзora -
н он
т-tо"

н -с - oP().]l.
I mчtмд I
н с - ороlн. н-с _ он
н
I

н
З-Fоýfоqliýеriп (чrýчýч 2-fosfoqliscrin tчrýчýu

Doqquzuпcu rеаksiуа (molekuldaxili oksidlo;mэ-гeduksiya prosesi)

2-fosfoqliiiгatrn dehidгatla;masr noticasindэ уепоlил omalo galmasindon
ibaгotdii (2-fosfoqliseгin tuгgusunun C-2-nin oksidlэ9ma dorocosi аrttr,
C- l -inki iso azalrr). YЁksak епегjili Ьirllоgmо,fоsfоуепоl piroiiziim бxsllsu
omola galir,

с \он
оо ,о
I
оро]н2
Yenolaza !r он
9
-
с _ оро]н2 -I0.()
н с- ()1l
ll
I
н сII
2-fosfoqliscгiпtur;usu Fоsfоуепоlрirоiiеiimfuг9чsч

Опuпсu reakslya-fosforil qrupunun yiiLksak enerjili гаЬitа ilэ biTlikdo

fosfoyeпolpiroiiziim tшýчsчпdап АТР-уо da5rnmast.

// о ,rо
fъ"
c_oP(),ll +ADP + н+
Piruvat f' on + АТР
kinaza t=b
сн]
сн,
Piroiiziim tч.ýцýч (piruv.t)

Оп birinci reakslyada piгoiiziim turgusunun NADH-rn i9tirakr ilo siid

tчгýusuпа qodar reduksiyasr Ьа9 чегir.
// о zzо
с \он Laktatdehid-
+ NAD|I + н
н-с-он
ft ott * цдр,
f =о гоgепаzа
I
СПr СНз
Siid (чrлчýц
On biгinci reaksiya qlikoliz prosesini baqa 9atdtrrг

zз1
 Qliikozanrn piruvaИ 9e\Tilrnosinin соm гeaksiyast :

Qliikoza+2P,+2ДDP+2NдD' _+2Pinrvat +2дтр+2NдDн+2н,+2н,о

Qlikoliz reaksiyalarr
l. Qliikoza+дTР .* qliikozo-6-fosfat+дDP+H-
2. Qliikozo_6_fosfat fiultozo_6-fosfat
-
3. Fruktozo-6_fosfat+AтP .* Fruktozo_1,6-difosfat+ADP+H'
4. Fгчktоzо- l,б-difosfat * DihidToksiщetonfoýfat+qliseгaldeЫd-З-fosfat
5. Dihidroksiasetqnfo5fдt Qliserald€hid_3-fosfat
- :
6. Qliseгaldehid-3-fosfat + PI+NAD- l,3_difosfoqliserat + NADH +Н'
7. l,3-Difosfoqliseгat+ ДDР * 3_ fosfoqtiserat+дTP
8. 3-fosfoqliseTat Э 2_fosfoqliserat

9, 2-fosfoqliserat * fosfoyenolpiruvat+H1O
l0. Fоsfоуепоlрirччаt+ДDР+Н-. + Рirччаt+ДТР
Qlikoliz

2дор
) (
2 NAD

l
+2Pi

-l .5_diforart

2^тр
)l

l
qllkollz

2NAD TTTS 2NлDн

2NADH 60:

]N^
2N^D
2СОr+2 Er..ol

2NAD
6 со, + бHrQ
Qlikoliz
238
 Qli'Ro7!

л,l р
неksоkiIв2з
ADP

Qlйozo.6-fosfдr

||вж*
Fruhoю-6-fosfrt
лтр
Fоsfоfruktоkiпа?я
ADP

,б - difoýfa!

Eiozofosfat
-----::::......>
Dihidtokýi- Qlis€rald.qid
д3e!on-fosfat 3-foýfat
li,\D' + н lpo.-------.J l Qlisевlфhid-
х,^пн - н----| |
3-fosfat.d€hidro-
gcnaza

l,З - difosfoqlis€rb t-stl

]ADP
щ Fosfoqlis..a*inazэ

3 - fоsfоqliýепл t-ýu

Foзfoqliýeюmutaza
4l'l
2 - fosfooliýeral

,,l
"'о
-* l. "*,*
u..,
Г*rоу*оtрirо,iаm ър
лI)P
piruvatkinaza
];\-IP

щ
NADH + н
+ NдDн + н*
NAD
NлD

ýaкl 6.2. QllkolИn reaksiyalan

2з9
 6.5.3. Qrcqlrma

QtcquTm - епеrjiпiп qida пtаhsuIlагrпdап aItnmastntn on iыidai

tisuludrrr, BiT 9ох огqапizmlэг (mауа gбЬаlаklагi, Ьаktеriуаlаг) enerjini
qlcqlTTna naticaSindэ аllrlаr. Qtcqttma - ATP-nin generasiyasl prosesidiiki.
burada iizvi Ьirlа9mаlаг elektгonlartn dопогlап va ikseptorlaп kimi
foalilryat gdstеrirlог. Bu proses О, olmadrqda da bag чега Ьilэг. Bu kagf
Lui Раstег torofindon l860-cl ilda ediImi;dir ki, qrcqrrma cizba;rna gedan
ргоsеs ,deyildiг, canlr htiсеугаlаriп havaslz gагаitdо hayat fэаliууЪtiпiп
naticasidir.
l897-ci ilda Hans ча Еduаrd Вuхпеrlэг ilk dэfа olaraq gбstаrmiýlэr
ki, qrcqrrma canlt hiiceyrolэr xaricinda da Ьа9 чегэ bilar. Вч iфг qrcqrгma
ргоsеsi haqda vitalist поzаriууэпi гаdd etdi, Miiasir zamanda fэгj еdiгlаг
ki, оgаr tэсгiiЬо араIап ýэхs геаksiуапt kataliz еdэп fегmепti (чэ уа
fегmепtlэr Sistemini) ауlrа Ьilагаk опuп tosiri tigiin optimal gагаit
уаrаiа
Ьilоrsэ, kimyavi reaksiyant оrqапizm хаriсiпdа dэ hayita kegirmak olar.
А;kаr olunmugduг ki, miixtolif qtсqtгmаlаr Ьir gox mагhоlаlаrdо
qlikolizlo .eynidir. Qlikolizirr sоп mэhsullаппdап biri olan piroiizЁm
tuгgusu (PUT) qliikozantn аеrоЬ pargalanmast va miixtolif qrcqrrmalaT iigiin
ilkin Ьiгlоgmоdir (ýаk.6,З.).
АегоЬ oгqanizmlarda qlikoliz, qliikozanln СО, va suya qаdэr tаm
_
аеrоЬ par9alanmaslntn yalntz Ьiriпсi mагhаlаsiпi to9kil edir.
Qtсqtппаlагtп vo qliikozanrn апаеrоь parqalanmastntn аегоь
раrgаlапmаstпdап ргiпsiрiа[ forqi опdап iьаrаtdiг ki, qlсqlгrпа zamanl son
oksidlagdiгicinin- еlеktгопlаrtп va hidгоgепiп akseptbru гоlчпu oksigen
deyil, hаr hansl biT iizvi Ьirlа9mа уеriпо уеtiгiг. Qtсqtгmа vo
kаrЬоhidrа.tlапП paTgalanmasl- daxiii oksidla;ma- ieduksiya
_апаеrоЬ
pгoseslaridir ki, Ьuпlаrrп naticasinda enerji ehtiyatrnln toplanmasr (AiP
goklinda) Ьа9 чеriг, ham da oksidla9rni9 NAD- rеgепегаsiуЪ оluпчг ki, bu
da qIikolizin va qlcqllTnanln davam etmosi tigiin miitloq часiЬdiг, ginki
hiiсеугаlаrdа NAD' -rn miqdarr mэhduddur.
Miixtolif qtсqlппаlаr zamant, bu qlcqlпnanl эmаlа gоtiгап
огqапizlтlога xas olan mtixtaliГ mоhsulIаг amala galir.
Qltkozanrn sйd fuгgusuпа уох, spirta чо СОr-уа qэdоr qtcqrrdan pi-
чэ mауаlагt kimi orqanizmlar ligiin sonuncu mаrhаlэdоп ba9qa БtittinttiK-
la qlikolizlara чуýuп olan qlcqlпna proscsi saciyyэvidir. sрiйо чlсqlппа
zamant bu mаrhаlа miivafiq оlаrаq piгuvatdekaгboksilaza va-alkoholdbhid-
гоgепаzа ila kataliz оluпап iki fегmепtаtiч reaksiya ilэ hayata kеqir.
мауа hiiсеуrаlагiпdа (spirto qlcqlпna zatTanl) piroiiziitтt шrýusu
эччаlсо dekarboksilla9mayэ mаruz qаllг va noticada srrka aldehidi аmоlа
goliг.

240
 о
,о
CHr-Co-CooH CH.l -
piгuvatdckaг- н
Piгoiizilm lUгýUsU
boksilaza. TDF
мз't ýirka aldehidi

Bu reaksiyanrn хаrаktегik xЦsusiyyati опdап ibaratdir ki, о tam

dtinmoyandir.Bu геаksiуа piruvatdekarboksilaza feгmenti ilэ kataliz оlчпuг
ki, bu da Mg]* ionlartntn va tiamindifosfat kоfеrmепtiпiп (TDF) olmastnt
tolob еdiг.
Sрiгtо qrcqrrmanln sопчпсu reaksiyaslnda alkoholdehidrogenaza
feпTentinin tasirilo asetaldehid etanola qаdог reduksiya о[uпur, Bu zaman
reduksiyaedici гоluпu NADH+H- уегiпа уеtiriг,
NADH+H'-NAD+
_о
//
cнr - с\ alkoholdchidгogc-
сн1 _ cHroн
н |aza
siгkа aldehidi Etil Spirti

Spirto qlcqlrmantn sоп mоhsчllагr, hidrolizdoki kimi siid tuгgusu

deyiI, etil spirti va COldir.
Sрiгtо qrсqrmапrп саm tonliyi:

Qltikoza + 2Р; + 2дDР + 2Н* __________-.--> 2 etanol + 2Со2 +2дТР+ 2Н2о

Turg siid qlcqlпnasl prosesi spirta qlсqlгmа ila 9ох ох9агlrýа

mаlikdiг. Fогq yalntz ondadrr ki, tuгq si,id qlcqrпrrasl zamanl piToiiztim
tuT9trsu dekaгboksillagmir, ancaq qlikoliz zamant olduýu kimi heyvan
toxulnalaгlnda laktatdelridrogenazanrn i9tirakr ila NADH +Н--lп hidrogeni
hеsаЫпа гeduksiya оluпur.

о // о
//
с.. (,,
lдktatdchidroge-
I otl lbH
С-=о + NADH + Ht HCotI + NAD*
n't,L
I

СНз L-1-1]

Piroiiziim turýusu sild turýuýu (1-1aklaf)

Bozi heyvan 1охuпlаlагl апаеrоЬ r,a уа oksigcnin rпэhdud daxil

tllmast,silгaitinda (trzolonin intcnsiv iýlэlnosi kimi ) faaliyyat gais(O[lnoyэ
24l
mэсЬчг oldugu halda, qliikozadan аmоlо gэlmig piruvat, oksigensiz garaib
da, arttq oksidlo9moyэ moruz qala bitmir. О, laktafin аmаlо golmasi ila rе-
duksiya оluпur. АпаеrоЬ qlikoliz adlanan Ьч ргоsеs gогgiп fiziki amak za-
mапr АТР enerjisinin miihtim monboidir.
Тчrý siid qrcqlпnasl уагаdап апаеrоЬ mikrооrqапizmlагdа qrcqtrma-
пlп mohsulu laktatdrr.
iKi qгчр turý siid bakteriyalarr mаlumduг, onlardan bazilori
kaфohidratlann qlcqrпnasl zamanl yalnlz siid tчrýчsчпч эmаlа gоtiгiгlаг,
digarlari isэ hаг qliikoza molekulundan bir molekul si.id tчгýusч, etanol чэ
СО 2 hasil еdirlоr.
QlЁkozanrn laktata gечrilmаsiпiп соm reaksiyasI:

Qli,ikoza + 2Pi + 2ADP ----+ 2 laktat + 2АТР + 2Н2О

Sрiгt qtcqtrmasrnda оldчф kimi, саm гeaksiyaslnda oksidlagma - rе-

duksiya prosesi уохdчг. QIiseгaldehid-3-fosfaпn oksidlogmэsi naticosindo
omalo galan NADH piгuvatin reduksiystnda istifada оlчпчr. Piruvatin
laktata гeduksiyasl zаmапl NADlin regenerasiyast апаеrоЬ ýoraitdэ
qlikolitik proseslarin агаsr kasilmadon getmasini tomin edir. Эgэг NAD'' -
tп геgепегаsiуаst baq чегmэsауdi, qlikoliz qliseraldehid -3 -fosfat аmэlо
gэldikdan sопга gеdэ bilmazdi, demэli ATP-nin аlпоlэ galmosi da Ьа5
чегmаzdi.
Тчг9 siid qlcqlпnasl kond tasarrtifatl hеучапlаrl Ёgiin уеmlэriп
siloslagdlпlmasr zаmапr, kalamin turguya qoyulmaýl zamanl ЬаЕ чеrir.
Omolo galmi9 siid furgusu giirtima Ьаktегiуаlаппrп, kif gбbalaklaгinin
inkigafinrn qaýlslnl аhг, уэпi konservant гоluпu oynaytr.
Digэг пёч qlсqtrmаlаг da mбvcuddur: Ьч zaman sоп mahsul рrорiоп,
уаg vo kаhrаЬа turgularr vo digar Ьiгlаgmоlаг do ola bilar.

242
 Qliikoza

Q!ikoliz

2 Piruvat

о АеrоЬ
gaгait
о2

Asctil соА

2 Laktat о АегоЬ
2 еtапоI +2СО2
ýoгait

TTTS Sрiгt qtcqtгmast

со2 + н2о

фКl 6.3. Piroiiziim tuýusunun ýейrmаlаriпiп miimkiin

уоllагl - trikогЬоп tчгýчIsп týikli TTTs

21з
 6.S,4. ТrikаrЬоп turqularrnrn tsikli
(Krebs tsikli, limоп htгsusu lsikli)

Qlikolitik yolla qliikozanln рiruчаtа gevгilmasini пэzоrdоп

kegirmi9dik. АегоЬ 9araitda qliikozadan епегjiпiп generasiya оlчпmаsIпlп
пtiчЬэti mагhаlоsi piruvattn asetil СоА-пrп уагапmаsl ila gedon
oksidlagrnэklo dekarboksilla;rnasidiг. Yаrапrпrg bu aktivlagmiq kompleks,
sопгаdап (Irikarbon tuгýulап tsikliD, (limon turýusu tsrkli> va уа (КIеЬs
tsiklb> kimi malum olan reaksiyalar агdrсrlhqlагr ргоsеsiпdо СО2 va НrО -
уа qаdаг tam oksidla;ir. ТгikагЬоп turgularr tsikli ilk dafa ingilis biokim-
yagtst Krebs tагоfiпdап kagf edilrTi9dir ча уапасаq поlеkullаппttt -
аmiпfuг9ulаrtп, уаg tчгýulаппlп, kагЬоhidгаtlагrп sona Qatan iimumi oksid-
la;lTasi yoludur. Bu ргоsеs бztindo tsikla qарапmlý ardlcll fermentativ
reaksiyalar strastnt соmlа;dirir (Ьiг-Ьiгiпiп аrdlпса xotti оlаrаq Ьа9 чеrэп
qlikolitik гeaksiyalar strastndan forqli оlагаq ).
Bu tsikl daha Ьir funksiyant - biosintez рrоsеslагiпiп araltq
mаddаlэг|а tomin oIuntnastnt уеriпа уеtirir,
ТгikаrЬоп tuг9ulагr rеаksiуаlагl tsikli, sitozolda gеdэп qlikoliz
геаksiуаlаппrп tam oksina оIаrаq mitохопdгilаrdэ gedir,
Рiruvаttп oksidlasmakla dekarboksillasmэsi qlikolizlэ ПikаrЬоп
turgчlагr tsikli аrаstпdа oIaqalandiгici halqa rоluпu уегiпа уеtiriг. Hidroliz
mahsullaпntn trikаrЬоп tuг9чlагl tsiklina bela dбпmауап suтotda daxil
оlmаlагt рlrичсl- dеhidrоgепаzа kоmропепti ilэ kataliz olunuT.
Piruvat
Piruvat+CoA-SH+NAD' т.+ AsetitcoA+Co]+NADH
dehidгogcnaza
kompleksi

АG() : _8,0 kkal/lnol

Эmэlо gэ|lTip asctil СоА (asetilkoenzirrr) 8 ardlcrl геаksiуаdап

iьаrэt Кгеьs tsiklina daxil оlrrг.
Tsikl dбrd kагЬопlrr birlagmanin (oksaloasetat) iki kагЬопlu asctil
komponclrtilo kondenslo'slrrosi iIo Ьа9lапrr ki. brr zamalr altlkarbonlu 1ri-
kаrЬоп linron tuгýusu (sitгat ) апrаlэ gаIiг.

244
 ,оlt
сн,_с \( ,д + Н2О
н_соон оllI -_----:--+ но - ё -Ъоон
+
н2с
I
_ соон с-сн] сн2соон

oksrloaýet.t .setil - соА sitril - соА

сн, _ соон
|-
--------------- но-ё-соон + lJS (,,\+Ht
I
сн2соон
Limon tц]rчsч (sltr0t)

Altlkarbonlu Ьirlа9mопiп oksidlo;moklo dekarboksillo;masinin

miimkiin olmast iigiin sitrat izoSitгata izоmегlо9mоlidiг. Sitrahn
izomerloEmosi dehidratlцma vo sоптаdап hidrallaqma yolu ilo baq чегir.

L
Noticэdo Н vo ОН-ш qargrlrqlr yerdoyigmosi Ьа9 чегiг.

соон соон
соон
н-с-н I
н с
I
HzO н- l _о"
ноос- с-он
I
ноос- с
ll
ноос- д_,.
I
I
I
сн" CHu
сн"
|' |' I
соон
соон соон
slt-rkonIt tцгrч.ч izo|lmon tчцчrш
Llmolr lчгзч!ц (ri!-rkonltrl) (lzоsltлдr)
(.ltrдt)
'

Вч diinon hidratla9ma-dehidratla;ma reaksiyalarrnt akoпilat-

hidrataza fеrmепti kataliz edir.
Ugйлаi reaksiyada izolimon пrgчsч oksidlo;maklэ dekaфoksil-
lo;moyo moruz qаlrr (гikаrЬоп tчr;чlагr tsiklinin dбrd oksidla9mo -
reduksiya геаksiуаlаппdап biгincisi). Bu rеаksiуа NAD- -dan asrlr
izositratdehidrogenazanrn i gtiгakr ila gedir.

izositгat +NдD- l+ o-ketoqlutaг tuгýчsч +Со,+NдDН

Bu reksiyanrn araltq mahsulu -oksalosuksinat fеrmепtlо baýlandrqda

tezliklo CO. -ni itiгir vo o-kеtоqlчtагаt amolo gоtiгir.

245
 соон соон соон
сн.
I NдD* NдDн+н* I
н* cq
I

CHz
CHz
|'
н_с_соон ) н_ с-С(ЮН
I
) н-с-н I

н_с_он
I
с=о
I
с-о I

l I

соон
I
соон соон
izolimon tчrsчзч okýdoýukýinдt с - ketoqlutдr tчýчзч
(йоsitrrt'

Тохumаlагdа iki пбч izositrat-dehidrogenazalar чаrdlr: biri NAD' -

dап, ikincisi iso -NADP--dan (nikotinamiddinukleotidfosfat) astlr оlап.
Miioyyon edilib ki, КrеЬs tsiklinda izolimon tчгýчsuпuп oksidlegmosinin
asas kaИlizatoru rolunu NAD-dan asrlr izosiПatdehidгogenaza уеriпо
уеtirir. О, mitохопdгilоrdо lokalla;an, allostenk fermendir ki, ona spesifik
aktivator kimi ADP talob оluпuг. Bundan bagqa, fermentin ёz aktivliyini
biiTuzo vermasi ЁgiinMg'-vo уа Мп'- iопlаппа ehtiyacl vardlT.
Dёrdi)пс геаksiуаdа оmоlэ galmiý begkarbonlu birlogmo_c-ke-
toqlutar turýusu (tsiklin II oksidla9mo гeaksiyast) oksidlo;moklэ dekar-
boksillagmэ naticosinda dбrdkагЬопlч Ьirlо;mоуо (suksinil-CoA-ya)
9ечгilir,
соон
l соон
сн,
|, сн,
сн,
|-
+NAD++ IlS соА |, +NADH+co2+H*
сн.
с:о
I
|'
С=о
соон I
S СоА
о- k€toqlutar tчrýцýч sцksiпil СоА

Bu reaksiyanrn mexanizmi piгuvattn asetil СоА-уа qodar

oksidlogmakla dekarboksillэ9ma геаksiуаstпtп mexanizmina ox;ayrr. Ноr
iki halda eyni faktorlardan, NAD-, СоА, lipoamid, tiaminpirofosfat, FAD-
dап istifado edilir.
Beg i пс i reab iyad а suksinil-CoA-sintetbza fermenti ilo kataliz olunur,
Bu reaksiyanrn gcdi;att zamant suksinil-CoA, quanozindifosfatrn (QDP) чэ
qeyгi-iizvi fosfahn iýtirakl ilэ kаhгаЬа tчгýчsчпа (suksinata) gечгiliг. Eyni
zamanda suksinil-CoA-nrn yЁksak епегjili tiоеfir гabitasi hеsаhпа
quaлozintгifoSfatln QTP-nin ytiksok eneгjili fosfat гаЬitоsiпiп yaranmast Ьа9
чсгir. Yагапmtq QTP sопrаdап <iztiniin kопаr fosfat qгчрчпu ADP-yo чегiт
ki, Ьuпчп da naticasindo АТР уаrапrг. Suksinil-CoA-sintetaza reaksiyastnIn
gediýattnda ytiksok enerjili nukleozidtгifoSfatln уагапmаsl -

246
sчЬstгаt soviyyasindэ fosforilla9maya misaldrг

соон соон
I

сн.
I
sukýinil- сн.
+QDP+Pi | ' +QTP +1lS - (,о,\
сн"
l'
соА- sintetaza сн.
с=о I

соон
I

S Со,\
КаhrаЬа tuýusu
suksinil СоА (suksinat)

Tarkibindo dtird kаrЬоп atomu оlап Ьirlэgmоlеriп reaksiyalart

trikarbon turgularl tsiklinin sоп mаrhо[аsiпi ta9kil edirlor.
Altma reabiyada suksinat fumar turýusuna dehidroksillegir.
Suksinattn oksidlogmэsi suksinat dehidrogenaza ilo kataliz оlчпчr ki,
опчп molekulunda koferment FAD ziilalla kovalent rabito ilo
baýlanml9drr.

соон
I

|,
сн,
св,
соон
FлD
у
лý,, с(юн
I
сн
n
сн
соон
L но- с- н
н_с-н
соон
соо Н
I

I
l,tдо* NдDH

-/
+ н* fOOH
Е:о
9",
соон
Kohraьr tчrýчsч Fчmдr turýuso Lslmд tчýчýч оkýдlоrý€tit
(зчkýiпаt) (mдlдt)
->

Yeddiпci reaksiyada omolo golmi; fumаг tuг9usu alma tuгýчsuпа

(malat) hidгatlagrr чо nohayot sokkizinci геаksiуаdа mitoxondrial NAD*-
dan astlt malat-dehidrogenazanln tosirilэ L-maIattn oksaloasetata
oksidla9mosi Ьа9 чеriг.
BeloIikda, tsiklin hог Ьir dtivгiindo oksaloasetatrn Ьir molekulunun
regenerasiyasr Ьа9 verir va eyni zamanda епеrjiпiп FADH, vo NADH
fогmаlаrrпdа udulmast Ьа9 чеriг.
Gёriindiiyii kimi, sakkiz fегmепtаtiч reaksiyadan iЬагоt tsiklin Ьir
dёvriindo Ьir molekul asetil СоА -пrп oksidlagmosi (<<yanmasr>>) Ьа9 чеriг.
Tsiklin arasr kasilmodon foaliyyati tigiin sistemo daim asetil СоА-пrп
daxil olmasl laztmdrr, Reduksiya оlчпmчg voziyyota kegmig kоfеrmепtlаг
(NAD vo FAD) yenidan tэkrаrап oksidloqmolidirlaг. Bu oksidlogma

241
 соон
о
l [-,*.
CI.ir - с - l
но.с-соон соон
2 I
I
сн. CHz

соон
|'
соон с соон
l-jmоп iut}tr\lt
с=о
I I

lI('
I

сн, I
соон
|' siý- akonlt tUцчsч
соон
oыoiset.t
n,'n'a{
,
соон
соо н
сн.
I

но с н
тТтý I

нс _ соон
сн I

I но_с-н
соон
l
соон
Аlmr tчцчaч
Йо- Imоп tu4usu

HzO
Е 4 со2 l.',,\D}I

соон соон
l
I
СНz
сн
ll I
нс сн,
l
с=о
l,
соон
Fчйаr tчцчзч l
соон
с- ketoqlutaг tuýuýlt
7 соон о
|;А I)ll. I l!

сн. с - sCoA
5

д". сн,
I
со? \ \г)Il
|' 6
|,
соон СН:
каhrдьr I

tuцчýц соон
QгР , ýчklпit
_ соА

Тrikафоп tчýчlапп|п tsikll

248
mitoxondгilarda lokalizэ olurrrnug сlеktгоп da9tyrcrlan sistemlэrindo (va
уа tanэffiis fептепtlогi zanciгinda) hoyata kegir.
iki kагЬоп atomu tSikla asetil komponentinin (asetil CoA-darr) oksa-
loasetatla kondens[agmasi zamant qo;uIuT, Sonrakr dekaгboksillogmo геаk-
siyast zamant kаrЬоп atomu СО, fогmаsrпdа tsikli tаrk еdir. Tsikli tэтk
edon kагЬоп atomlaгt, tsiklэ daxil оlап kагЬоп аtоmlаппdап farqlonirlar,
Dord ciit hidrogen atomlarr dбrd oksidla9ma reaksiyastntn gedi9atrn-
da tsikli tark еdiгlаг.
izolimon turýusu va 0-ketoqlutar tuгýчsцпuп oksidlэgmaklэ karbok-
sillэgma геаksiуаlаrrпdа iki molekul NAD- reduksiya оlчпчr, bir molekul
FAD kэhrэЬа tчrýusчпчп oksidla;mosi zamant гeduksiya оlчпчr va bir
molekul NAD* L-alma turgusunun oksidlэgmasi zamant гeduksiya оluпur,
Suksinil-CoA-nln yiiksak епегjili tioefir гabitasindon Ьiг yiiksak
enerjili fosfat rabitasi (QTP va уа АТР fогmаslпdа) generasiya olunur, Iki
molekul su sоrf оluпur: bir molekul - sitгil - СоА-пlп bidrolizi zamanr
limоп turýusunun sintezinda, ikincisi isa - fumаr Пrrýцsчпчп hidratasiyasr
zamant sаrfоluпur.
Tsiklin dбrd oksidlogma - reduksiya reaksiyalarrnda ii9 ciit elektron
NAD* -а kе9iг va Ьiг ciit FAD -a keqir, Bu reduksiya olunmug еlеktгоп
daglytctlart sопrаdап еlеktrопlапп daqlnma zопсiгiпdа оksidlэgiгlаr ki, bu
оп Ьiг molukul ATP-nin gепегаsiуаsr ila miigауэt оluпur.
Bundan bagqa Ьiг yiiksok ene{i|i fosfat гаЬitэsi bilavasito trikагЬоп
turqulan tsiklindo omola gоliг. Demali, Н2О va СО2 -уа qodoг tam
oksidlogmi9 ikikагЬопlч fгаqmепtа оп iki yriksak enerjili fosfat rabitasi
gепегаsiуа еdiг.
ТrikагЬоп turgularl tsiklinda molekulyar oksigen bilavasita iqtiгak
еtmiг, Lakin, tsikl yalnrz аеrоЬ goraitda fэaliyyot gcistaгir, giinki
mitохопdгilагdа NAD* vo FАD yalnrz еlеktгопlапп molekulyaг oksigena
da9tnmast zamanl геgепеrаsiуа oluna bilaT.
Qlikoliz hаm аеrоЬ, hоm da апаеrоЬ goraitda geda Ьilаг, Amma tгi-
kагЬоп tчгgulап tsikli yalnrz аеrоЬ хаrаktеrlidiг. Hidroliz апаегоЬ qaraitdo
о sabobdon Ьа9 vera bilar ki, рiгuчаtrп laktata qечrilmэsi prosesinda
NAD'-ln геgепегаsiуаsl Ьа9 versin,
Qeyd etmak lazrmdlr ki, tsikl ргоsеsiпdа istifada оlчпап oksalatsiгka
tuгqusu tsiklin sonunda гсgепсrаsiуа оluпur, Buna gtirа da oksa|atsirkэ
tuгýusu tsiklda pгaktiki оIаrаq sarf olunmuT; опuп Ьir molekulu hodsiz
sayda sirkэ tuг9usu tnolekullarIntn oksidlogmasi iigiin kifayat edir.

249
 б.5.5.Репtоzа yolu
va уа karbohidratlartn
oksidla9masinin pentozofosfat tsikIi

Qlikoliz, trikаrЬоп шrgulаппlп tsikli ча oksidlэýInoklэ fosforilla9mэ

ргоsеslэгiпdэ эsаsоп ATP-nirr ilkin уапасаq kimi qliikozanr istifadэ еhrrэk-
lэ generasiyasl nazardэn kegirilirdi. Qlikolizdan bagqa hЦсеугаlаrdа kar-
bohidratlann pargalanmastntn daha Ьir yolu чагdrr ki, bu da heksozalann
pentoza ча daha qrsa zапсiгli digэr ýаkэrlага qоdог pillali suгэtdэ oksid-
lo9mэkla pargalanmastdtr. Bu гeaksiyalar tsiklinda pentofosfatrn m[hiim
rolu vardtr ki, Ьчпа g<iTa dэ bu yol репtоzа yoltl va уа репtоzоfоs|аt
rsйli adlanrr. Bu yolun mаddэlог miibadilasindo эhэmiyyati Ьёуiikdiir. О,
уаý fuг9чlаrrпrп, xolesteгinin va s. biosintezini reduksiya olunmu9 NADPH
ila tochiz еdiг. Pentoza tsikli sayosinda orqanizmin NADPH - а оlап
taIabattntn 50оlо -i tamin оluпuг,
Нiiсеуrоlоrdэ reduksiya ekvivalentinin alverigli manbayi оlап
NADPH, NADH-dan гiЬоzа kоmропепtlаriпdап Ьiгiпiп С-2- аtоmчпdа
fosforil qruрчпчп olmasl ilэ fоrqlэпir.
Bioloji геаksiуаlаrdа NADPH va NADH-rn funksiyalan araslndaki
fогq опdаdtг ki, NADH tanaffiis zancirilo, АТР gепегаsrуа olunmaqla,
oksidlagir. Halbuki, NADPH reduksiya Ьiоsiпtеzlагiпdо hidrogenin va
elektronlarrn dопоrчdur.
Pentoza tsiklinin lkinci funksiyasl опdап ibaratdir ki, о, nuklein
turgularrnrn va bir gox kоfептепtlагiп sintezini pentozofosfatla tэmiп еdiг.
Вiг srга patoloji vaziyyatlaгda qliikozanln oksidlaqmosinin pentoza
уоlчпuп ahamiyyoti аrtrr.
Pentoza tsikli rеаksiуаlагrпrп mexanizmi laztmt doгacoda dуrапil-
miýdir. Pentoza yolu qlOkozanrn oksidlagmasinin ba;lrca yolu deyildir,
oksэr htiсеугаlагdа опuп oSaS tayinatl Sitoplazmada NADPH formalt rе-
duksiyaedicini gепеrаsiуа etmakdan iЬагоtdiг.
Pentoz yolu iki fazadan iЬагаtdiг, biitЁn геаksiуаlаг sitoplazmada,
пйчаlаrdа чэ mitохопdri|эгdэ Ьаý чеrir.
Biriпci,|aza - oksidlэgmadir: qliikozo-6-fosfat ribozo-5-fosfata
oksidlэ9ir. Bu be;karbonlu ýаkаr чэ опчп tбrаmаlатi АТР, СоА, NAD',
FAD, RNT va DNT kimi mЁhtirп bioloji moleku|larln kоmропепtlоridiг,

Qliikozc-6- fosfat + 2NADP'+ H,O--+Ribozo-5-fosfat +2NADPH+

+2ll- + со,

ikiпci |hzu - oksidla9mэyandir, bu iizliiфnda tig, dбrd, beg, altl,

yeddi va sakkiz kаrЬопIu gоkогfоsfаtlагlп qargrlrqll qечгilmа|аridiг ki,
Ьuпlапп noticasindэ qliikozo-6-Гosfat геgепегаsiуа оIчпчr,
250
 Oksidla;mo fazasrnrn Ьiгiпсi rcaksiyasr С- [ voziyyatinda qltikozo- 6-
fosfann dehidгogenlogmasi ilo Ьаglауtг ki, bu reaksiya qltikozo- 6-
fosfatdehidrogenaza ilэ kataliz оluпuг, hanst ki, еlеktгопIагrп akseptoru kimi
NADP--dan spesifik istifado edir. Reaksiyann mohsulu 6- fosfoqliikono -6
Iаktопduг ki, C-l-in karboksil qrupu ila C-S-daki hidToksil arasmda еfir
гаьitаsi оlап molekuldaxiIi efi rdiг.

Reaksiyantn tarazlrýr saý torofo фсlЁ meyl еdiг.

D - qliikozo - 6 -fosfat + NADP-+ 6- fosfoqliikono - 6 - lakton +

+NADPH + н-

Оmэlо gэlmi9 lakton dz-ёztiло sorbost tчrýчуа qadoг hidroliz оluпur.

Lakin, hiiceyrolarda hidгolizi kataliz еdап spesifik ferment -
q liikoпo la kt опаz а v ardr.
A;aýrda gбstorilan oksidlэ9mo reaksiyaslnda 6-fosfoqliikon tчг;usч
dehidrogenlogir va dekaгboksillogir. Reaksiya daha Ьir NADPH
molekulunun omola golmasi ilo miiqayat olunur.

i]п
+.- П*"
-i .рф
,ý'
lo
Ilo,c.ll
+F- ,il,t
н
9
t=-_-./___>
I

.ь\)' -{i
сн,он
l-

Y-"}й-
но -с_н "'|о''
нт"
;
Il_c_oll
I

ljlJ
н HfoH
I
н_с_он
",i.......- нсон I

cH]oPolH: сн)оюlн,
I
сн,оюlн1 снlороlн?

Qliikozj 4fosfat б.Fosfoqliikono-Ыrkton GFosfoqliikoп RiЬчlоzG,s-fо.fдt

tчrrчýч

Miivafi q epimeTazanrn (ribulozofosfat.3-epimeraza) tasirilo ribulozo-

5-fosfatdan digor fosfopentoza ksilulozo-S-fosfat omala galo bilor. Вчпdап
ba;qa, ribu|ozo-5-fosfat xiisusi izоmегаzапtп (ribozofosfat izomeгazast)
tosiгila asanlrqla ribozo-S-fosfata gечгiliг. Pentofosfatlarrn bu fогmаlагt
аrаsrпdа doyigan tarazllq vэziyyoti mtivcuddur.

25l
 (, сн 2он сн zOH
\tl
I
izomemza (. I

о
н -с -он
I
Epimeraza (,
..........r-....
l
н-с -он ll с-
I I
I]o -с н
I
I

н-с он
I

н н нсон
fо I
сн2оро]н2
I

cH2oPorH2 сн2орозн2
->
Ribozo -5 - fosfrt Ribulozo - 5- fosfat Kýilulozo- 5- fоsfдt

Ribulozo-S-fosfatrn izоmеrlаgmа reaksiyasr qlikolitik rеаksiуаlага

ох9агdtr.

QlЁkozo-6-fosfat s Fnrktozo-6-fosfat
va
Dehidгoksiasetonfosfat s Qliseraldehid-3-fosfat

Ketoza-aldoza izoп erlas m аlаriпiп hаr iigii уепdiоl аrаlщ mahsu luпuп
аmаlа galmasi ila gedir.

сн2
с:о
I
_ он нс-он
с- он
Il
о
Y
----> н-с -он
I

н-с-он н-Д--он
I
l
н_с_-он
н_с-он
I
Н-с-он I

н-с-он
l
l i
сн2орозн2 сн2орозн2 I

СН2ОРОзН2
Yепdiоl
Ribulozo -5-fosfat (аrаhq mahýulu) Ribozo-S-fosfд t

Miivafiq 9аrаitdа pentoza yolu bu mэгhэlаdо Ьа9а gata Ьilаг.

Oksidlэ9nra mэгhэlоsiпiп yekununu a9aýrdakr tanlikla ifado etmok olar:

Qliikozo-6-fosfat +2NADP' -+Pentozo-5 -fosfat+Col+2NADPH+2H-

Lakin, digar ;эrаitdо pcntoza tsiklinin, песэ dеуаr|аr oksidlaEпal,aп

252
maгholosi Ьа9lапrr, Bu tsiklin reaksiyalarl oksigendэn istifado olunmasr lla
аlаqаdаr deytl va апаеrоЬ gэraitdo gеdiг. Bu zаmап qisman qlikolizin bi-
rinci mэrlrolosina xas оlап mаddаlаr (fгuktozo-6-fosfat, fruktozo- 1,6-difos-
fat, fosfotriozalar), qismon da pentoza yolu iigiin spesifik оlап maddalar
(sedoheptulozo-7-fosfat, pentozo-5-fosfat, eгitrozo-4-fosfat) amala gаliг.
Ovvэlki гeaksiyalaTda hэг bir oksidla9mi9 qliikozo-6-fosfat
molekuluna gбrа 2 molekul NADPH ча Ьiг molekul ribozo-5-fosfat amolo
galiгdi. Lakin, Ьiг 9ох hliсеуrоlаг гeduksiya biosintezlori Ё9Oп гiЬоzо-S-
fоsfаПп nukleotidlэra чэ nuklein trrг;чlаппа daxil olmasr iiqiin tolab
olunandan arttq NADPH-a ehtiyac duргlат. Bu hаllагdа traпsketolaza чо
trапsаldоlоzапп tэsiri ilo riЬоzо-5- fosfat, qliseгaldehid-3-fosfata va
fruktozo-6-fosfata gечгilir. Bu fегmепtlог pentofosfat yolu ilэ qlikoliz
arastnda dёпап гаЬitэ уагаdагаq, a;aýrdaki reaksiyant kataliz еdirlаг:
transketolaza

С5+С5 ---+ сз+с1

tran$ldolaza Ug reaksiyanrn уеkчп grxtgt - Ё9 pentozadan
._L.^ ..*1-_ iki heksoza va bir tгiozantn amola galmasi
--L
tгапskсtоlаzа
С5+Са;4 Сз+Сб

Bu ргоsеslагiп manasl - ikikarbonlu frаqmепtiп lraпsketolaza уа

iigkarboпlu frаqmепtiп lransaldolaza vasila.sila dаsшmаsшdаdr

н,с
-| он
,
н.с
-|
,он
с о I
I
н0 , с _ н
I

Tгansketolaza Tгаnsaldolaza
ila kбqiiгiiliiг ila kбgiiriiliir
iki чэ tigkarbonlu Ггаqmепtlэriп qаkаг dопогu kimi, adatan, ketoza,
аksерtогч kimi lso aldoza 9rxrq edir.
Pentofosfat yolu ila qlikolizi оlаqаlапdiгэп iig reaksiyadan birincisi
ozlfiyiinda iki pentozadan qliseraldehid -3- |оs|апп va sedoheplulozo-7-
./o,y'cllll аmаlа galmasidir,

253
 о н cH,ol
о н
сн ,оti с l
с l+ о
с-о
I

н-с_ он f
с н
I

l]-c_ он но^
I Тrапs I
I

но С -н + cHroPorHr н-
f он
I

I н-с_ он
н с_ он I

н-с_ он
kctoIa7a
н- ? он
I
I н- с он
сн2орозн2 сн2оро]н2
с н2оро]н2
I

Kýil чlоz!_s_fоsrдt к bozo_s_foslr t Qliýerдldehid- sedoheptU lozo-7-

з-fоýtаt fоsfдt
Tгansketolaza reaksiyastnm kоfегmепti tiamin- difosfatdrr (TDP) ki,
qlikolaldehid qгuрчпчп aralrq kegiricisi гоluпu уеriпо yetiriг, sошаdап bu
qrup riЬоzо-5-fоsfаИ birlo;ir. Bu reaksiyada ikikarbonlu fraqmentin dопоru
rоluпч гibulozo-S_fosfattn epimeri оlап ksilulozo- 5- fosfat уегiла уеtiriг.
Ketoza tгansketolaz а ii9iin yalnrz о halda substrat ola Ьilаг ki, опчп C-3-doki
hidгoksil qrupl ribulozo уох, bilulozo konfiqurasiyasrna malik olsun.
pentozofosfatizomerazanln tosiгilo ribulozo-5-fosfat transketolaza
reaksiyasrna daxil оlап miivafi q ерimего 9evrilir.

сн.он сн.он
|-
с :о
I
С=о
pentozofosfat
н-с - oIi
I I

о с-н
н-сl -он н с-он
I I
eplmeraza
I

cH2oPorH, CH2oPorH2

кьцlоzо-sfоýfдt Kýilulozo-5-fosfat

Sопгаdап transaldolaza dihidroksilaseton qгчрчпuп sedohepfulozo - 7

-fosfatdan qliseraldehid-3-fosfata ke9mэsini kataliz edir ki, noticado
fruktozo-6- fosfat amolo gоlir.
сн,он он чс н сн ]Он
l-
с=о
ос' н - ё он
l
с =()
l,
но с_н + н.ё_он * н_ф oHrH l
()_с _н
н с-он
I
н.с _он
I
сн?оро]н2 сн?оро]н)
н с-он н-с -он
I I

I
I
н с_он cHroPo]H]
l
сн2оро]н,
sedobCplulozo_7_ Qliseraldehid-3- Eritrozo-4- FrUktоzо_б-fоýfдl
foýfat foýfa( fosfat

254
 Ugiincii гeaksiyada tlansketQlaza eгitro-4-fosfatdan vo ksilulozo-5-
fosfatdan fruktozo-6-fosfat vo qliseraldehid-3-fosfatrn sintezini kataliz еdiг.

Cl .()lI
I

сн 2oll с о
оос I{
чс tl I

с- о
I
но_с н
н-с -он-н н-с
I

ё он он
но с- н+
I
I +

н-с
I

н_с -он
I I
сн2оро]н2 oI{
н с- он
I

I I
I
ClI20PojH2 сн2ороlн2
cH2oPorH2
Ksilulozo-5- Eritrozo-4- FrUklozo-G
Qliýeгildehid-
[oýfot fоsfдt з-fоýflt fosf.t

Pentozofosfat tsikli vasitasila qliikozo-6-fosfatrn СО, -уэ qаdаг tam

obidlo;mэsi Ьа9 vero Ьilог, Bu zаmап qltkozo-6-fosfatrn б molekulu 5
molekul qltikozo-6-fosfat vo б molekul СО, чеriг. Reaksiyanrn yekun tanliyi
a9aýrdaki 9akildo оlur:

6 qliikozo-6-fosfat + 7Н,О + 12NADP' -+5qltikozo-6-fosfat+

+6со,+ l2NдDPH + 12Ht+P,

Umumi iizy lагi ixtisaг etdikda, alanq

Qliikozo-6-fosfat+7H,O+l2NADP- JбСО,+l2NАDРН + l2I{+H]PO.

Qliikozo-6-fosfatln bu сiiг tam oksidlagmosi biittin hiiсеугаlоrdо Ьа9

чегmir. Qox vaxt pentoza yolu marhalalorin Ьiгiпdо qlikolitik yola kеgiг.
Pentoza yolunun qlikolizla iig tamas nбqtosi mёчсчdduг, qlOkozo-6-fosfat
soviyyasinda, fiuktozo-6-fosfat va qtiseгaldehid-3-fosfat sэчiууэlаriпdэ.
Вuгаdа metabolik уоllаrlп kosigmalori Ьа9 чегir ki, Ьч da miixtalif
metabolitloгin genig dastinin amala galmasini tэпriп edir,
Pentoza yolunun monasl эsаs сtiЬап ilo опdап ibaratdir ki, о,
sitoplazmada Ьir gox mаddоlагiп, xiisusila уаý tuгgulartnrn чэ steroidlorin
biosintczi iigiin bбyiik miqdarda laztm olan NADPH fоrmаlt
reduksiyacdicini generasiya еdir.
Вuпа gбrа da qагасiуаriп, si.id vozilarinin, уаý toxumalanntn vo
bбyrokiistii vozilэrin qablýrnrn hiiсеугаlагiпdэ pentoza tsiklinin aktivIiyi
yiiksэkdir.
Bu yolun digor funksiyasr ondan iЬаrаtdir ki, о, nuklein tчrgulаппlп va
nukleotidlaгin sintezini pentozofosfatlarla tamin еdiг.

255
 6.5.б. Qliikoneogenez

Qliikопеоgепеz - qIiikozanln qеугi-kаrЬоh maddalordan sinteziidra t

dir. Bu rnetabolik yolun 9ох bбyiik оhэmiууэti чагdtr, giinki bozi
tохumаlаr vo xiisusan beyin, qliikozadan ilkin Ьir yanacaq kimi yiiksak
dаrэсэdо astltdtr. Огqапizmiп qliikozaya оlап iimumi talabatlnln gox
hissosi beylrin payrna dЁqtir,
Эgоr qlikoliz - karbohidratIarrn katabolizminin mагkаzi yoluduгsa,
qltikoneogenez _ anabolik рrоsеsdiг, insanda, hеучапlагdа. bir 9ох bak_
teriyalarda monosaxaridlarin va polisaxaridlorin biosintezinin on miihiim
ргоsеsidiг. Fotosintez еdэп оrqапizmlагdа о, adatan, ikinci dorocoli rоl
оупауlг.
Qliikozanrn osas qеугi-kаrЬогhidrаt sоlоflэгi - Iaktat, aminturýular ча
qliserolduг.
Qlikolizin Siiroti tгikаrЬоп turýчlаrl tsiklindэ va tэпоffts
zэпсiгiпdаki gечrilmэIогiп siiratindэn yiiksak olduqda i;lэk skelet
ozolosindo laktat amola gаJir, Aminturgular qida ilэ daxil olan ziilallardan,
acltq zamant isэ skelet аzаlаlэгiпiп ziilallartnln pargalanmast nэticasinda
уаrапlг.
Triasilqliseгollaгrn hidrolizi naticasindo уаý hiiсеуrэlаriпdа qliseroI
va уаý fur;ulагt amala golir. Qliikoпeogellez yolu boyu piruпvatttt
qliikozaya gevrilmasi bas verir. Qliikoneogenezin Ьа9 verdiyi эsas уеr qага-
сiуагdir. Nisbatan kigik miqyasda bu рrоsеs Ь,ilугаklагdо bag чегir.
Qliikoneogcnez gox cizi miqdarda beyinda, skelet чэ iiгэk azalalaгindo
baq чеriг.
Qlikoliz zamanr qlilkoza рiгuчаtа gevriliг, qliikoneogenez zamant isa
piruvat qliikozaya gevгiliT, Lakin, qli.ikoneogencz he9 da qlikolizin dэqiq
aksi deyit. О, ba9qa yol[a getmalidir, giinki qlikolizin tегmоdiпаmik
tarazhýl piruvahn аmоlэ gaImэsi istiqamatinэ уtiпоliЬ.
Нilсеугаlагdо mбчсud olan adi gагаitdа piruvatin qliikozadan amalo
galmasi iigiin AG-nin faktiki qiymati -20 kkal/mol_a уахtпdrг. Qlikoliz
zamanl sэrbast спеrjiпiп azalmast asason heksokinaza,Гosfofгuktokinaza
va piruvatkinaza ilэ kataliz оluпап Ё9 dcinmayan mагhоIаdа Ьа9 чегiг.
Qliikoneogencz yolu yeni rпогhэlэlагiп kёmoyi ila qlikolizin bu
Гaktiki оlагаq dcinmayon rеаksiуаlагrпdап yan kе9iг.

I. Pi ruvalda п fоsfоуеп о lpiru valilt аm ala g al п as i.

Fosfoyenolpiгuvatin sintezi Ьiг пе9а tтагhаlаdа Ьа9 чегiг,Эwаlса

рiruчаt piгuvatka rboksilazan tп losirilэ СО, va АТР-пiп iEtiгakl ila
oksaloasetat amalo gotilrnaklo kагЬоksillэ9iг.

]56
 соон
сн з сн 2+ADP+Pi+2H*
Piruvat
C=O+COz+ATP+HzO karboksilaza с=о
соон
I I

соон
Pirцvat okýaloaýetat

Sопrаdап oksaloasetat ikinci yiiksok enerjili fosfat rabitasinin

hesabtna dekaгboksillogmaya ча fosfoгillaýmayo maruz qalmaqla fosfo-
yenolpiтuvat аmаlэ gotirir. Fosfat qal|glnln dопоrч гоluпu
quanozintгifos fat (QTP) уегiпэ уеtiгir.
соOн С0,
I QDP Сfl:
сн. QTP
ll
С0 POrH:
-
I
Fosfoyenolpiruvat
С=0 kaгЬoksikinaza I

I соOн
сOOн FosfoyenoIpiruvat
oksaloasetat

Reaksiya fos|oyeпolpiruvatkarbobikinaza ilэ katalizolunur.

Sопrаdап miia}yon edilib ki, fosfoyenolpiгuvatin эmоlо galmasi
ргоsеsiпdо ham sitoplazmanln чэ hаm dэ mitохопdгilэriп fегmепtlаri
igtirak еdirlаr.
Вiгiпсi mэrhаlа mitохопdгilаrdо lokaliza оlчпur. Bu геksiуапt
kataliz еdоп piruvat-kaгboksilaza - allosterik mitохопdгiаl fеrmепtdir,
Asetil СоА bu fегmепtiп allosteгik аktiчаtогч kimr vacibdir.
Мitохопdrilогiп mеmЬгапlап amola galmiý oksaloasetat iigiin
kegilmazdir. О, mitoxondrilorda malata гeduksiya оlчпur.

соон соон
I Malдtdehidro_ I

сн + NADH + н' -=""""""" сн 2 +NAD+

l genlzf I

о (miloroпdriil) с нон
l
соон
I
соон
okýaloaýetдt мrlа1
(дlmд tчýчýц)
!t
Reaksiya mitохопdгiаl NAD-dan abrlr malatdehidrogenazanln
igtiгakr ila gedir. Mitoxondrilarda NADH /NAD' nisbati Ьir qэdаг
25,|
Ьёуiikdiiг, buna gбга da mitoxondriyadaxili oksaloasetat asanlrqla malata
reduksiya о[чпuг. Sопuпсч asanlrqla mitoxondrial mеmЬгапdап kegorok
mitохопdгilаrdап grхrг. Sitoptazmada NADH NAD' nisbэti
9ох KiqiKdir
va malat sitoplazmatik NAD-dan aslir malatdehidrogenazanln igtirakl ila
уепidэп oksaloasetata oksidIa9ir.
ссон соон
I Malatdehidropenaza
..............-.
сн, сн.
I

+ NAD* +NADH+H+
I
sItop Iazma
снон
I

I
соон г-
соон
Malat oksaloasetat
Oksaloasetatln fosfoyenolpiruvata sonTakr qelTilmosi hiiсеугэпiп
sitoplazmasrnda Ьа9 чегir (qak.6.4.).

Malat
NAD
з
со,
NADH*+H ) ltr;-.,
2 kNADH'_ н
-
1 }-шап
Malal
;")- со.
Malal

ýakil б.4. Fоsfоуепоlрirцчдtlп piruvatdaп amala galmasi

2. F rч ktozo- I,6-dфs|atlп fru krozo-6-fos|ala Qеvrilm ?si

Piruvatdan amala golmig fosfoyenolpiruvat (qak.6.4.) qlikolizin Ьir

strа dбпап геаksiуаlагt noticasindэ fгuktozo-1,6-difosfita qечгilir
(qak.6.5.). Sопrа dсiпmауэп Гоsfоfгчklоkiпаzа reaksiyasr Ьа9 чегir.
Qltiko-
пеоgепеz bu reaksiyadan уап kegiT, Fгuktоzо- l ,6-difosfatln fruktozo-6-
fosfata gevгilmasi spesifik fosfataza ila kataliz оluг,
Fruktozo-
Fгчktоzо-!,6 - diloslat t Н;о-----------rf гчktо7о - б - гоsгаl - Р|

Qeyd etmok lazrmdlг ki, fruktozodifosfataza АМР ila inhibirlэqir va

258
АТР ila aktivlogir, уэпi bu nukleotidloг fгuktozodifosfatazaya опlагtп fos-
foГruktozokinazaya gёstогdiуi tasirin aksina olaraq tasiг gёstагiтlаr.
АМР-пiп qahlIgl аýаЁt, ATP-ki iso yЁksok olduqda qliikoneogenez
stimullaglг. Oksina, АТР/АМР nisbati kigik olduqda hticeyгado qliiko-
zantn par9alanmast baq чеrir.

3.Ql iikоzапtп q liikozo-6-fosfatdaп аm al а gаlппsi.

Qliikozanrn biosintezinin sonrakl dбпап mоrhаlаsiпdэ fruktozo-6-

fosfat qltikozo-6-fosfata gevriliT. Sonuncu qliikozo-6-fosfataza fеrmепtiпiп
tasiri[o defosforilla9o (уопi, reaksiya heksokinaza гeaksiyastndan уап
gediT) bilir.

Qliikozo- 6 - fosfat + НlО qliikozo-6-fosfataza Qltikoza + НзРОа

Bu, qI kоzапtп рiruуаtdап sintezi ijqiin istifada оluпап йqйпсй dolayt

yoldur,
Нiiсеуrаlаriп goxunda qliikozo-d-fosfat monosaxaгidlarin,
disахагidlэriп vo роlisахагidlагiп salafi kimi istifada оluпuг. Yalnrz bэzi
оrqап|агdа чэ tохчmаlагdа, mэs., qагасiуагdа, Ьбуrаklоrdо, fэqагэli
hеучапlаrlп baýrrsaq ерitеllэгiпdэ ча Ьэzi bitkilarin toxumlannda о,
qliikozo-6-fosfataza fermentinin tosiгila qliikozaya gevrila Ьilаг.
Qliikoneogeпez гeaksiyasrnrn саm tanliyi:

2СНзСОСООН +4 АТР+2 QTP + 2 NADH+ 2Н+ +бН2О --------,->

-__._________]>
Qliikoza +2 NAD+ + 4 NADP + 2 QDP + б Pi

Belэliklэ, Ьiг molekul qliikozanrn sintezino altl yiiksak enerjili fosfat

гаЬitаsi va reduksiyaedici kimi iki molekul NADH sаrfоluпuг.
Qeyd etmak lazrmdrг ki, ozala toxumalaTtnda onun aktiv faaliyyoti
naticosinda intensiv surotda Ьа9 чегоп qlikoliz|э qаrасiуэr tохчmаlагl iigiin
xarakterik olan qliikoneogenez агаstпdа srx qaгgrltqlr alaqa чагdtг.
Qlikolizin artmasl noticasindэ оzаlоlогiп maksimal aktivliyi zamanr siid
turýusunun arttq miqdarr уагапtr ki, bu da qana diffuziya оluпur. Qага-
сiуагdа izafi laktaпn 9ох hissэsi qliikozaya gevrilir (qliikoneogenez). Qаrа-
сiуоrdа аmаlа galmiq qliikoza sопrаdап аzаlэ tохumаlаrtпrп faaliyyati
i,iqtin laztm olan eneгgetik substrat kimi istifada оlчпа Ьilаr.

259
 QIiikoza
+
Qliikozo - 6- fosfat
+
Fгчktоzо - 6- fosfat
+
Fгчktоzо - l ,6- difosfat

Oliseraldehid --:"""""", Dihidгoksi <- Qlrscrill

}_ foýfat asetonfosfat

!,3- difosfoqliserat
t
3- fosfoqliserat
+
2- fosfoqliserat
t
fosfoyenolpinrvat
,|
R)-1 dllliл!tч,!, ld|
oksaloasetat
+

Laktat --_-------_---> Piruvat 8а:i l пlлпч-ýulаr

ýakil 6.5. Qliikoneogenezin yolu

б.5.7.КаrЬоhidrдtlапп orqanizmda miibadilasi

insan vo hеучапlаг iigiiTr kагЬоhidrаtlапп asas manboi qidadlr. Bozi

ciictiloг karbohidгatlaгl аsаsэп qida ila (odunla, giillarin giгosi ilo
qidalanaлlar) qobul edirlar. Bazi опчrýаsrz hеучапlаrrп orqanizmindo
kаrЬоhidrаtlапп mdчсчdlчФ fasildan asrhdrr. Bela ki, midiуlогdе vo
kпчеtlэгdэ payrzda karbohidratlann miqdan kэskin surotdo аrtrг. Qida
maddэlarinin qlýa ehtiyal yrýrmr Ьа9 чеrir.
КагЬоhidгаtlаr insanm vo hсучапlапп qida гаsiопuпчп bбytik Ьiг
hissasini togkil еdiг. Опlапп payrna insantn qidaslnln kaloгistntn 60-70%o-i
dii;iiг. КагЬоhidгаtlаг bбyiik taгkibda уагmа vo mаkагопdа (65-75%),
gбrоkdа (50%-а yaкln), kartofda (25%-о qаdаг) чагdrr, lakin ot чэ si.id
mahsullannda 9ох azdlrlar (0,5-2,0%).
Insan огqапizmiпdо kaTbohidrat miibadilasi aýaglda gdstагilап
ргоsеslоrdап iЬагоtdiг:
l. Qida ilo polisaxaгidlarin vo disахагidlопп daxil olmast, hozm
ргоsеsiпdо опlапп monosaxaridlaro qоdаг раг9аIапmаst, Monosaxaridlerin

260
baýrrsaqdan qana soгulmasl,
2. Qlikogenin tохчmаIагdа, ilk почЬаdа qаrасiуагdэ sintezi va
parqalanmast.
3. Qliikozanrn апаеrоЬ va асrоЬ qaraitdo рагgаlапmаsr.
4. Qliikoneogenez prosesi - kагЬоhidтаtlаrrп qеуri-kагЬоhidrаt
mэhsчllагdап (piroiiziim ча siid tuгýulап, qliseгin, аmiпtчг;чlаг va s.)
amala galmasi
5. КагЬоhidrаtlагtп раг9аIапmаslпtп son mаhsчllагtпtп orqanizmdon
xaric edilmэsi.
karbohidrallaпп hazm еdilппsi уа sorullпast
КагЬоhidrаtlаrrп hazm olunmast aýrz Ьоglчфпdа aýtz suyunun
(tiiрiiгсауiп) tаsiгilо Ьаqlауrг, опuп torkibinda - amilaza чэ maltaza
fеrmепtlагi чаrdrr ki, Ьчпlаг da kаrЬоhidгаtlапп qliikozaya qаdаг
рагgаlапmаstпt tomin еdiгlаr. Lakin, qidanrn hazm оluпmаst aýtz
bo9luýunda, az miiddэt qalmasr ilэ mohdudlagrr. Aýlz suyu ila qan9mt9
qida udularaq modoya kegir. Madado kаrЬоhidrаtlапп hazm olunmasr Ьа9
чеrmir, giinki оrаdа bu prosesi kataliz edan fеrmепtlаг уохdчr. Qida
qangrýl ilo daKil olmu; amilaza giiclii turq miihitda (рН 1,5-2,0) tezlikla
inaktivla;ir (amilazantn optimum tasiri рН 6,8-7,2-diг).
КаrЬоhidгаtlапп эsas hozmi nazik baýrrsaqda Ьа9 чеrir ki, Ьчгаdа
optimal ýэrait чаrdr: mэdaaltr vazinin Еiгаsi va Ьаýrгsаq 9iгоsi karbohid-
ritlаrlп hidrolizini kataliz edan fеппепtlаrlа zапgiпdirlэr, baýrrsaqda olan
zaifqalavi miihit iso опlапп optimal aktivliyini ýаrtlапdiriг.
Mэdoaltr vozinin - amilazasr ni;astant awolca dekstrinlora qэdаг
hidroliz edir ki, Ьчпlаг da niqastantn mаkгоmоlеkullаrtпtп qtrtqlartndan
iЬаrаtdiг чэ maltozaya qаdэг раrgаlапrгlаг.
Baýrrsaq girosinin tагkiЬiпdэ l-+4 rаЬitаlагiпi раr9аlауап
amilazadan ba9qa, l-эб (amin-1,6-qliikozidaza) rаЬitоlогiпi рагqаlауап
fеrmепt чагdtr.
Вчпlагdап bagqa btiyiik disaxaridaza qrчрlап чаrdtг: Iaktozanr qliiko-
zaya ча qalaktozaya hidroliz еdап laktaza; sахагоzауа tаsiг еdап
saxarazadtr ki, bu da qliikozaya va fruktozaya раrgаlапtг; maltozanr iki
molekul qlЁkozaya раrgаIауап maltazadtг. BelalikIo, nazik baýlrsaqda
niqasta tipli karbohidratlar qапа sоrчlап mопоsахаridlэrа " qаdаг
раг9аlапtгlаr. МопоsахагidIаг - orqanizmdo hэm sогulап va hаm da utiliza
olunan уеgапа fогmаdtr.
КаrЬоhrdгаtlагdап nazik baýlrsaqda yalnrz selliiloza, опчп iigtin talob
olunan Геrmепtlоr olmadtfrndan, рагgаlапmtг. О, уоýuп ballTsaýa daxil
оlчr ki, Ьurаdа mikrооrqапizrтlаriп fеlmепtlагi ila, hiiсеуго qrlafInr
pargalalTaýa qadir olan selliiloza iIa hidгoliz оlttпчг. Нiiсеуrапiп torkibi,
Ьэzi suda hall olan vitaminlэri hasil edan rтikrоЬlагrп hэуаt faaliyyati iigtin
26l
istifado edilir. Нэzm olunmamt9 selliilozanrn Ьiг hissasl огqапizmdоп хаriс
ediIiг.
Мопоsахаridlэr baýrrsaqdan qapr venasl vasitasilo mtihtim
funksiyalar уегiпо уеtiгап qагасiуаrэ daxil оlur. Orada mопоsахаridlэгiп
qaг9rlrqlr gevrilmeloгi (qalaktoza va fruktoza qliikozaya gevrilir),
qlikogenin sintezi vo mobilizasiyasl (qlikogenin sогЬаst qlЁkozaya qаdоr
pargalanmast) Ьа9 чегiг.
Qlikogenin sintezinin rnanboyi qltikozadlr. Bunun qatrqmazlrýr
olduqda qlikogen рiуlоrdап, аmiпtuгýчlаrdап va stid fuгgчsчпdап da sintez
edi[a bilor. Bu halda proses g liikопеоgепеz ad|anlr,
Qliikoza qагасiуэrdоп qапа daxil оlчг чэ miixtalif оrqапlаrа va
оzаlоlэга da9rnlr, огаdа da tolobatdan astlt оlагаq istifadэ olunur.

Оrqапizmdа kаrЬоhidrа апп раrgаlапmаяпп asas yollart

Нi,iсеуrэlагdа kаrЬоhidrаtlагrп 9ечrilmоlоri iki yolla Ьа9 чеrir: аеrоЬ-

oksigenlэ kifayat qоdэr doyduqda va anaerob-oksigen gatrqmadlqda. АеrоЬ
gevrilmo diiziina va dolayr ola Ьilаг.
Эsas ilkin madda, qltikozanrn aktivla9dirilmig formast оlап -
qliikozo-6-fosfatdlг. АпаегоЬ ýaraitdo va dolayr yolla аегоЬ gагаitdэ
qliikozanln раг9аlапmаst piroiiziim tчгýчsчпuп эmоlо golmэsi mаrhоlоsiпэ
qоdаг, demok оlаг ki, еупi kеgiг,
Вч mаrhоlапiп xfisusiyyeti, qliikoza molekulunun уапуа 2 tiozaya
(Cu-2C,) qabaqcadan раг9аlапmаstdtr. Piroiiziim tur;usunun sопrаkl
metabolizmi mtixtalifdiг. Bu tчгýч апаегоЬ ýaгaitdo az miqdarda enerjinin
хагiс olmasl ilo siid tuгgusuna vo уа sрiгtа (bakteriyalarda qlcqrгma
zamanr) gevrila bilor. Oksigenin izafi miqdагi olduqda (аегоЬ ýаrаitdэ)
piгoiiziim tчгýчsч asetil CoA-ntn amola galmasi marhalosindэn kеgагоk,
38 molekul АТР ayrrlmaqla kаrЬоп qaztna va suya qadar oksidlaqiг.
Pentoz tsikli ёzliiyiinlo qliikozo-6-fosfatln dtiztino oksidlagmasi
уоlчdчr (qabaqcadan уаrrуа btiliinmadon). Bu ргоsеsiп gediýah zamanr,
DNT va RNT-nin sintezinэ sarf olunan СО, vo репtоzаlаr (гiЬоzа va
dezoksiriboza) amolo gэlir vo ham da NADP.Hr toplanlг ki, bu da asasan
уаý fuгgчlаrlпrп, хоlеstегiпiп, hоппопlаrlп va enerjinin sintezi tigiin H]-ni
verir.
Belolikla, kагЬоhidrаtlаrrп gечгilrпэlаri zamanr mtitloq епеrji аmаlа
ga|ir. Bu da опlаrtп огqапizm iigtin asas enerji ("уапасаq") tochizatýlsl
olduýu haqda Гэгziууапi tasdiq etdi.
Qeyd etmak laztlndrr ki, orqanizmda уuхагrdа deyilanlori pгaktiki
оlагаq ауlrmаq miimkЁn dcyil, 9iinki hiiсеуrэlаriп oksi8enla tamin
olunmast ýох tez dayiýiI.

262
 vll FэSiL
BioLoJi oKSiDLэýMa
7.1. Tanaffiis

Тапа|f;,is - аеrоЬ oksidlэ;diгici ргоsеsdir ki, bu zаmап sчЬstгаt sona

qэdаг zaif enerjili qеугi - iizvi mаddэlаrэ раrgаlапtг, рrоsеs miivafiq olaraq
фksak епегji grxrmr ilэ gedir. Bunun iigiin oksigen lааmdш. Bu prosesa
АТР-пiп generasiyasr kimi baxmaq оlаr ki, Ьчrаdа elektronlann yekun
akseptoru гоluпu qeyri-iizvi Ьiгlэgmоlаr (mas., Оr) уеriпа уеtiпr. Elekhonun
dопогч rolunu hэm iizvi, hаm da qelTi-iizvi Ьiгlэqmоlог уегiпо уеtiгэ Ьilаг.
Tanoffiis iig mэгhаlаdап iЬагэtdir:
l. Asetil СоА-пiп piruvatdan, уаý tuгgчlаrrпdап vo аmiпfuгgчlагdап
oksidla9mэklэ эmэlо gэlmasi;
2. ТгikаrЬоп tsiklindэ asetil qгчрlагtпrп СОr-пiп va hidTogen
atomlanntn azad olmast ila раrgаlапmаsr;
3. Tanэffiis zапсiгilэ elektronlarln sonuncu elektron аksерtогчпа-
oksigeno dоýгч da;rnmasr (hidrogenin atomlarlna miivafiq оlагаq). Bu
рrоsеs sагЬаst eneIjinin olduqca azalmasl ila mtigayat olunur ki, Ьuпuп 9ох
hissasi ADP -nin oksidlagmo ilo аlаqэdаr olan fosfoп|la9masi naticэsinda
аmаlэ gэlэп АТР ýoklindэ ehtiyat kimi yrýrlrr.
Qliikozanrn tam oksidlogmosi zamant, уапi опuп СО, va НrО -уа
qаdаг oksidlэ;mэsi zamant, qltikozanrn laktata апаегоЬ gevгilmosinda
аупlап епегjiуа nisbaton daha gox епеrji аугrhr. Miiqayisa edak:

Qliikoza --э 2 laktat +2Н- G" = - 47,0 kkal

^
Qliikoza+6O, -э бСО., б Н]О А С" = - 686.0 kkal

Bu onunla izah оluпuг ki, qlikolizin mohsulu olan siid turgusu

qliikoza kimi miiгаkkаЬ Ьirlэgmоdir ча опчп kагЬоп аtоmlап hamin
oksidlэ9ma dэrасаsiпэ malikdirlэr (kаrЬопuп чэ hidrоgепiп аtоmlап
sауlаппlп nisbэtlaгi qlfikozada olduýu qаdагdiг), lakin tэпоfГris mahsulu
оlап СО. nisbatan sаdэ ЬiгIаqmаdir ki, опuп уеgапа kагЬоп atomu tam
oksidla9mi9dir.
ikinci sabab опdап iЬагаtdir ki, elektron ciitiintin hiiсеуrэ
yanacaýtntn Ьч rTolekulundan еlеktrопlагlп аksерtогuпа daqtnmast zаmапt
amala galan епеrjiпiп miqdап, akseptorun tэbiatindan astlr оlагаq gox
dауi9э Ьilэr. Tanoffiis zamanr olduýu kimi еlеktrопlагlп akseptoru oksigen
olduqda аугrlап спегjiпiп miqdaгr, qlikolizdo olduýundan (burada akseptor

26з
rоluпu piruvat уегiпо уеtiгir) daha 9ох olur,
Tэnaffiis рrоsеsi zamanl l molekuI qliikozanrn pargalanmaslndan 36
molekul АТР уаrапrг.

сбнl2об +36АDР+збРi+36Н* +6о, J бСоr+36АТР+42нrо

ТэпэfГtis vo эksоr qtсqrrmаlаг й9Ёп miihtim substratlar - karbohidratlardrг.
Bundan bagqa tanafГtis zamanr уаýlаг vo ziilallar da istifada oluna ЬiIоr.
Tonafffs iki паtаmаm ргоsеsiп саmiпdап аmоlэ 8аliг:
l. Substгatln hidrоgепi almaqla tаdгiсап рагgаlапmаst, ayrrlmtg
hidrogen kоfегmепtlа Ьаý[апrг [Hl va
2. Опuп oksigena dagtnmast naticasinda tadricon oksidlaýmosi
КаrЬоhidrаtlаг ii9iiп:
SuЬsПапп pargalanmasl:CuH,, Оа+ б HzO ---+б СО, + l2 1gr1
Or---}l2 Н, О
Нidгоgепiп oksidloqmasi : l2 [Нr] + б

СбН|2О6+6н]О+6оr--}6соr+l2н2о G" =_2875 kC/mol

Тапаl]i)s amsalt (RQ) - omaIa golmi; COr-nin istifadэ еdilап Оrуа
hасmlоri nisbэtidir RQ = СО, / О,
Tonafliis tigЁп kагЬоhidrаtlаrdап istifado edildikdэ bu nisbot l-a
ЬогаЬаrdiг, oksigenin miqdaгr az оlап substratlaгda l-dan kigikdir (рiуlоr
iigiin - 0,7, ziilallaг iigtin * 0,8), oksigenla zэпgiп tuг5чlаrdап istifado edil-
dikdo (hаrdэп bitkiloгda rast gаliпап) l -dan btiyiik оluг.

КаrЬоhidгаtlаг: СбН12 О6+ б н, о+6оr------}6 coz+ l2H:o RQ=6 /6 =l

Stearin turgusu (piylorin tipik komponenti):

сI8нrбо2+34 нrо + 26 O:+l8 Соr+ 52нrо RQ=l8/26=0,69

Alma furýчsu: С4НбО5+ 3Hr о+3 о]-----}4со, + бн2о RQ:4 /з =l,зз

О, va СО"-пiп miqdагlаппl ёlgmаk оlаг; alrnmrg RQ kamiyyoti

tonaffiis iigiin hanst substгattn istifadэ edi|diyi haqda fikiг iroli siiгmауэ
imkan чегiг.

Тап at|ii s ц m аш karboh id rаtlапп parga la п mа st

Yuxaгtda qeyd edildiyi kimi tanaffiis zamant qlikoliz паtiсаsiпdэ

аmаlа galtTig hidгоgеп oksigena dоýrч паql оluпur. Multiferment
kompleksinin (bir песа fermentativ funksiyanr уегiпа уеtiгап ziilа|lаг
kompleksi) va Ьiг neqa kоfегmепtiп igtiгakr ila piruvat oksidlagmaklo
264
dеkагЬоksillэ9mоуа maruz qаltг

Коfегmепt - Н2

Коfегmепt А

S (i)A

сю
I
С=о S L'Oý
I
СНз I

СНз

Oksidlэ;mokla dekaгboksilla;mo (tanoffiis zamanr)

Вiг kоfегmепt qopmuý hidrogeni qobul еdiг (oksidlэ;mэ), digoгi - А

kofermenti (СоА - SH) iso qalmrg asetil qrupunu (- СОСН,) Ьiгlо;dirir.
Yiiksak enerjili asetil СоА birlo;mosi (СоА - СОСН,) - "aktivloýdirilmiý
siгkа пrgчsu" hiiceyro metabolizminin miihiiTn агаhq mоhsчllаппdапdrr, ki,
bunlar miixtolif mongali ola Ьilоr vo miixtэlif сiiг istifado oluna Ьilаг.
Tanoffiis zаmапr oksidla;ma (Н-пiп ayrrlmasr), dekaгboksillo;ma
(СО,-пiп аугrlmаsr) vo hidratlagma (Н,О-пuп birlo9mosi) noticosinda asetil
qalrýl limonturgusu tsiklindaиmpargalanrr. Umumi taniik:

CoA-S-CoCH. +3НlО + СодSн+2 со, +4 [н,]

Раrgаlапmаdап qabaq asetil qalrýr obaloasetalla baýlanrr; naticodo

sitrat эmоlа galir ki, bu tаdгiсап о vaxta kimi pargalantr kt, obaloasetat
qahr; sопчпсч уепi asetil СоА molekulu ilo геksiуауа giгir чэ tsikl tоkаr
оlчпur.
Bu tsikldo oldo edilmig hidrogen kоfеrmепtlэгi an эvvol NAD
Ьiгlаgdirir. Tsiklin mогhаlоппdэп Ьiгi (cr- ketoqlutar- suksinat) sиЬJ/rа'
sэviyyasinda |os|orillaqпa ilo baýlrdrr vo ya9ll bitkilarin hiicelTalaгindo
АТР-пiп sintezi Ёgtiп (АDР+fоsfаt-эАТР) heteгotrof hiiceyrolэrdo iso -
quanozintrifosfahn sintezi Ё9iiп (QDP + fosfat-+QTP) istifadэ еdiliг
Gak,7.1).

265
 кдььidrаt
{
YaB

тгikаrьоп
|чýчlап тттý lzosilral
lsikli
с
@

2н

NAD

l
ADP + Pi -----> Атр
КоГсmспt Q

oksidloýIпaklб sitoxrom ь
fosfoгillorma
ADP + Pi ____> Атр

slloxlom а

2Il + l/2 о.

тапаmiý sxemi

266
 J> Атр

ýakil 7.1. Tanaffiisiin tanzimlanmaýi

Tanoffiis zoncirindan еlеktгопlаr axrnl qlrtlmaz оlаrаq ATP_nin

omalo galmasi ilo baýlIdrr (tonaffiisiin чэ fоsfогillоgmапiп qo;alagmast) va
ATP-nin sintezi dayandrqda о qrnla bilordi. ATP-nin amola golmosinin
intensivliyiADP-nin оlапmiqdаrr ilamohdudlagdrnldtýtndan, sonuncu hom
elektron axrnrnt vo hom da tonaffiisiin intenstivliyini mohdudla;drnr.
Enefi vo АТР sarfini tolob edon rеаksiуаlаr, ADP-nin qatrlrýrnrn
artmaslna (АТР ------+ADP + fosfat ) чэ bununla оlаqаdаг olaraq tonoffiisiin
intensivliyinin artmaslna gэtiгiЬ 9rхагrгlаr. Digar sбzlo, епегjiпiп
istifadosinin агtmаst onunhasil olmastп siiгоtlопdirir, azalmasI iso zэiflоdiг,
Tanoffiisiin bu tэпzimlапmоsi gox qanaэtlidiг. Belolikla, tonoffi,is
mеИЬоlitlогdэ (mubadilo mohsullarr ilэ ) fеrmепtlогiп miqdап va aktivliyi
dэуi9mоdап опlагrп qattltqlanntn dayi5mosilo tanzimlanir.

7.2. Oksidla;maklo fosforillagma

Эwаlki Ьаhslагdап mоlчmdчr ki, iizvi mаddоlогiп oksidlo;mosi

zamant azad olan епегji orqanizmin hiiселэlогi va toxumalan tаrоfiпdап
hаmiп anda istifada edilmir, adenozintгifosfahn (АТР) makгoenergetik
гаЬitаlэгiпdа ehtiyat iigiin toplanlr.
ТгikаrЬоп tчrgчlагr tsiklindo substratlaгdan ргоtопlаr va elekhonlar
ауrrlrrlаr. ОпlагNАD' va FАD' -rп kоfеrmепtlаriпа daxil оlчrlаr ki, Ьчпlаrrп
vasitosilo mitохопdгilаriп daxili mеmЬrапlаrtпdа olan oksidlэ9mo-
гeduksiya fегmепtlоriпiп yaratdrýl tanaffiis zancirina ёtiiгtiltirlог, Вiг
elektron da;lyrclsrndan digarino hогаkоt еdогkап elektronlar hisso-hisso tjz
епегjilогiпi чеrоrоk hаг dofa daha aýagl energetik sэviyyoya епirlоr.
Zопсiгiп sonuncu halqasInda опlаг tanoffiis prosesindo elektronlaTrn
sonuncu akseptoru оlап molekulyar oksigeni геdчksiуа еdiгlаг.

267
 Еlеktгопlапп tanaffiis zопсiгiпdэ da;mmast zamant alTrlan епегjiпiп
bciyiik birhissosi АТР-пiп fosfatгabitolэrindo ehtiyatkimi yrýrlrг,
Canlt hi.iсеlтаlэrdэ maddolaгin oksidla;mosi zamanl zzad olan
NADH чэ
епегjiпiп istifada edilmosi vo dagryrctlar zапсiгiпdа еlеkПопlапп
уа FАDН,-dэп 0,-уо doýru da9nmasl ila baýlr ATP-nin, ADP va fosfat
furgusundan sintezi - obidlasmakla fosforillasma аdlапrг. Bu, ХХ аsгiп 30-
cu illагiпdэ V.А. Engelqardt tагоfiпdоп koýfedilтniýdt.
АегоЬ огqапizmlоrdа Ьч рrоsеs АТР_пiп ba9lrca monbaidir.
Oksidlagmэkla fosforillogmo qliikozanrn СО, vo Н,О-уа qodor tam
oksidlo;masi noticasindo amala galan 36 molekul ATP_don З2_пiп
generasiyasrnr tamin edir.
Oksidlo9moklo fosforillэýmo mitохопdrilогiп daxilr memblanlarlnda
lokaliza оlчпmug ralla7fris sistemloгilo hoyata kegir. NADH vo FADH,-nin
gox hissasini hasil edan tгikаrЬоп tuгgulаrr tsikli vo уаВ fuгýulаппш
oksidla9masi yolu yaxrnlrqdaki mitoxondrial mаtrikslогdо hayata kеgiг.
Tanoffiis zoncirini hоrdоп rеlоfu zanciri do adlandtrrrlar, bu da
oksidlagma-гeduksiya zanciri monasml dagrylr, giinki onda dоfэlоrlо
oksidlogma-reduksiya ргоsеslогi Ьа9 чеrir. Onu, hom do еlеktrоп dastytct
zапсir v о уа ele ktronaq I iyyal z апс iri аdlапdrrrгlаr.
Elektronlarrn dagrnmasrnt hoyata kеgiгоп tanoffiis zancirinin
komponentlori чэ oksidlo9maНa fosforilla9ma polifermentativ komplekslor
va уа апsаmЬIIаг kimi fэaliyyot giistагiгlог (9ak,7.2),

FADH2

NA NлDн -Q lt

lI lIl

ýaKl 7.2. Tanafliis zапсiriпdа elektron dа9lуlсtlеппtп дrdtcllltЁl.

Рrоtопlдr йý kompleksla - I, lI ча lll atlltrlдr

Еlеktгопlаг NADH-dan 0,-уэ qador Ьir srra da9rytctlardan -flavinlor,

dоmir-ktikЁгd kompleksloгi, хiпопlаr va hеmlоrdоп keýmoklo da9rnrr.
Хiпопlаr miistosna olmaqla eIektron da;tytctlart zЁlallarrn pгostetik
qruрlаrldlг.
Вiriпсi reaksiya NADH-rn vo NADН-Q-reduktazanrn (ba9qa sdzlo
NADH-dehidгogenazanln), an az l lб polipepid zапсiппdэп ibarat fегmепtiп
tаsiгi ilo oksidlogmosidir. iki elektron NADH-dan fеrmепtiп pгostetik qгuрu
о|ап flачiпmопопuklеоtidа dagtntr va onun геdчksiуа olunmuý fогmаslпl
FMNH, -i оmоlа gаtiгir.

268
 NдDН Н*+ FМN]---._.------>FМNН] +NДD
r
+

Il
II
о
i -"-"
2
I 1?

/N-\ с
TlT
с NH н с ^zzCx^ -NIl
",..t ll
н,с-с\ zClT
I
l
I
llзс
-t -" --* za=O '\-"н N -С -N
ё н2 I

ь |,
сн, I
н ? он
l{

н
?он
н 9он н f oIJ
f oIl
н f он,оро
CIl 2_

cH2oPor
Flavinmononukleotid (FMNH2)
Flдчiпmопопчklеоtid FMN
(oksidlosmis fоrmа) (гeduksiya olunmu9 fоrmа)

Sопrа isэ еlеktrопlаr FMNH, -dоп NADH-Q-reduktaza molekulunda

ikinci prostetik qrчр rolunu усгiпо уеtirап dэmiг- kiikйrd kompleksloгi
(Fe-S) srraslna dа;rпtrlаг. Bu ztilallaгda domir - hеm fоrmаsmdа оlmur,
koordinasiya rаЬitоlэгilо zЁlalrn sistein qalrqlanndakr kiikЁrd аtоmчпа
birla9mi; оlчr. Bunlargox vaxt qe уri-hеm dэmir proleiпlari adt.апtrl,ar,
NADH-Q-гeduktazanrn damiг-kiiktird mэгkоzlаriпdо еlеktrопlаг
sonraQ- koferme п/iп а (CoQ) dа;lпtгlаг.
Q-kofeгmenti (опu gox vлхl (JЬiхiпоп аdlапdrпrlаr) бzliiyiinda
xinonun izoprenoid уап zancirli tбгаmоsidiг ki, mЁxtolif оrqапizmlэгdа б _
dan 10-а kiЙi be;kaibonlu izopren qalrýrna malikdiг. izopгenoid qahýr CoQ-
пiiп yiiksak qеугi-роlуагlrýrпr tomin edir ki, bu da onun daxili mitoxondrial
mеmьгапtп kаrьоhidгоgеп fazaslnda siirэtlo diffuziya olunmaslna imkan
чеrir,
Q-kоfегmепti tonaffiis zапсiriпdэ yegana elektron dagtyrcrsrdrr ki,
ziilallamiihkom baýlr deyil vo опа kovalent rabito ilo Ьiгlа9mоуiЬ.
ksidlotmiý Q
\Аt)It гмп о Iunmu9
, 1 /Kea"K;v;
NAD
+
) \ .""u,/\ oksidbgm lý
( ItcdLrl..rra
olunпll) Q
NADIl Q- reduktazil

Q-kofermenti flачорrоtсiпlогlа sitokromlar аrаstпdа еlеktгоп

da9tnmast zопсiгiпdо yiiksak dэrосоdэ mobil clektron da;tyrcrsrdlr. FADH,
trikаrьоп tuгýulаrl tsiklindo suksinattn fчпаrаtа suksinat dehidro-
269
dehidrogenaza ilo oksidlo9mosindon omolo gаliг
с

l"-"
ll
с
н со СНз н зСо с сн
(I (l
-с \лl
н со aН:.СН = С СНi] Il (]l-,,j.
Hrco a,i с|] : с _

I
l ( )l]

Q|0 kofermentinin okýidlaýmiý Q|0 kоfеrпепtiпiп rеdшksiуд оlцпmчý

fоrmд$ (okýidlaýmiý QtO,coQ) fоrпд$ (rеdчkýiуд оlчпmчý Qlo,coQ Нr)

Q-kofermentinin reduksiya olunmu; (QH,) fоrmаsr ilo О, arastnda Ьir

Fе-S ziilalrndan ba9qa biittin sitoxromlar еlеktгоп da9tytcrlarrdlг,
Sitoxromlar - tэrkibinda domir olan ziilal qrчрlапdrr. Опlаr biitiin
аеrоЬ hliсеугоlаrdо чаrdtr. SitoxTomlarrn torkibino hemoqlobinlэrda va
mioqlobinda olduýu Hmidэmir роrfiгiп prostetik qruрlап daxildiT.
Еlеktгопlапп dagtnmasr zamant sitoxromlarda оlап domirin valentliyi
dбnon surotdэ dоуigiг.

Г;- 1-------'------ р" ;-

iki еlеktrоп dagryan NADH, -don, flavindon vo Q-kofermentindon

fагqli olaraq hеm qrupu, Fe-S markozi kimi yalnrz bir elektTon da;ryrr.
Belaliklэ, xinonun reduksiya оlчпmu; fоrmаsгQН, molekulu бztiniirr
yiiksэk potensiala malik iki еlеktгопчпч еlеktrоп dagrnmast zoncirinda
nёvboti iizvtinЁn (Ь) sitoxromunun iki molekuluna kеgiгir.
Elektron daýlnmasr zэncirinin QH, -don Оr-уа qodar olan sahasindэ
Ье9 sitoxrom уегlаýmiýdir, Bu sitoxromlartn oksidlagma-reduksiya
potensiallart (еlеktгопlаrlа ох9агlrq чэ уа oksidlo;mэ qabiliyyati) a9aýrdakr
aгdtctllrqla агtrг.

QH, -----------> Ь sitoxromu --------->FеS ---------> с

t sitoxromu ------> с sitoxromu

--------> 6 5il9хlqrпц ---------> а]

sitoxromu..-+ о]
G<istorilan sitохгоmlаr qurulu;lan va xiisusilyatlaгi ilэ fаrqlопiгlог.
Ь;с, чэ с sitoxгomlartnrn prostetik qrupu kimi damirtэrkibli рrоtороrfiп IX
igtiгak еdir ki, bunu da hеm ad|andlrtrlar, О, hоm do mioqlobin vo
hсmоqlоЬiпdэ do pгostcitk qгuрdur, Ь sitoxromunda hеm ziilalla kovalent
baýlt deyil, ancaq с чэ с| sitoxromlartnda о, tiоеfiг rabitalarinin kбmayi ilэ
ztilalla kovalent rabita ilo baýlldIr, Bu rabitalэI iki sistem qаhglпlп

27о
sulfhidril qruрlаппlп hemin vinil qruplan ila biгlogmosi noticosinda amalo
golir(;ak.7,3,).
а чэ а, sitoxromlart A-hemi adlanan digor dоmirрогfiп prostetik
qrчрчпа malikdiTlaг, О, с vo с, sitoxTomlanntn hеmiпdэп metil qrчрlагrпdап
ьiгiпiп очоziпэ fогmil qгчрuпuп, vinil qruplanndan Ьiгiпiп avazina isa
kаrьоhidгоgеп zапсiгiпiп olmasi ila ferqlanir. а va а, sitохгоmlаrr tanaffiis
zoncirinda sопuпсч hаlqаlаrdrг. опlаr а а, kompleksi 9aklinda оlurlаr
(sitoxromoksidaza),
oksigenla, tэnoffiis zoncirinin sопuпсч sitохгоmu sitoxrom- с-
oЫdaza (ai, sitoxromu) qaг9rlrqlr tosirdэ оluг, Вч kaИIltik, yani fermentativ
хаssэуо malik уеgапэ sitoxromduг. Digor sitoxromlar fегmепt deyillor. Bu
oksidizanrn moleiulu iki atom Cu va a:avo а,, tipli iki hеm qruрчпа malikdir,
Fаrz еdiliг ki, а, hemi daxili tarэfda, С, sitoxromu ila birinci olaraq qarqrlrqlt
tоsiгdо olan, а hemi iso mitохопdгiпiп daxili mеmьrапtпrп xaricindo
yerla9ir.
Gбriiлiiг, oksigen sitoxTomoksidazaya matгiks tarafdon yaxtnla9rr. О,
molekulunun su alrnmaqla dбrd elektгonlureduksiyasr Ьа9 чеriг.

o,+4Ht+4e,----+2H,o

СНз

-S- сн
z
U
сн
L
НrС СНз
L
-оос-сн2-сн2 сн. - S-
N |,
CHr
сн

CHr
fH,
сн.
l'
соо-

2,7 |
 (,lI1

сн. (,ll
I

(,l]:)]
cllr
ll:
н- - o]l

l{c сн
о\
т СНl
9
-ooc-cHl-cIl сн = cнr
N
сн]
соо- нс сн

ь |-
cl l, cIl1

|'
сн,
соо-

ýaКl 7.3. а _ с rlа с!sitoxromlarlnda hem iki kanar sistein zапсirlаriпа

, kovalent baElanmlýdlr; Ь - A-hemi

О ksidl а g m а- r е d u ks iy а р oteпsiallart
(Elektroп dа9lпmомпtп enbrgetikast)

Oksidlaqmokla fosforillogmo zamanl NADH чо FАDН,-а xas olan

elektron da9tnmasr potcnsialr АТР-Уа xas olan/oqfal qrupuuui, dasmпast
potensialtna 9evrilir.
Еlеktrопlаrrп еlеktгоп dопоruпdап (гeduksiyaedici) elektron
akseptoruna (oksidta9dirici) dagtnmast ila gcdan геаksiуаlаr obidla1ma
reduksiya realcsit,alan adlanrrlar. опlаrlп bozilorinda еlсktгопlагtп
da9rnmasr hidrogen atomlartntnбtiirtilmosi ilo hэуаtаkсаir.
Rcduksiyacdiciloг vo oksidlo9diriciIor oksidlo9mo-гeduksiyacdici
сtitlагi ta9kil edirlor,

Еlеktrопlагlп donoru ?-------+ -+Еlеktrопlагlп аksерtогu

DA
Rcduksiyaedicinin oksidlo;dlгiciyo сlсktrопu vemro qabiliyyoti,
adatan, .ý/andarl геdlksi\,аеlпа PoteпSiall kamiyyoti ilo if;da оl;пur
(Ej). О, рН 7 olduqda va 25"L- ternperaturda бlguliir.

2,72
 Stапdап reduksiyactma potensiaIl qiymatca standart ;эгаitdо, 1,0
mol qatllrýlnda, гeduksiyaedicidan еlсktгопlап dcinan qэkilda qabul eda
bilan elektrodla tarazltqda olan oksidlogdirici vo гeduksiyaediciyo rnalik
уапmеlеmепtdэ уаrапап elektrik hагаkаt qi.ivvosina (voltlaгla) ЬоrаЬагdlr.
Stапdагt kimi Нr.фЦ-а2"- reaksiyastnln гeduksiyaedici potensiall
qabul cdilmigdiг. Onu, qaz halrnda Hr-nin tazyiqi-1,0 atm, Н' iопlаrtпtп
qatlhýI - l mol (bu, рН 0-а uyýundur), 250С-do gэrti оlагаq 0-а ЬаrаЬаr
qэbul еdiгlаг. рН 7 olduqda Н, i+2нt sisteminin stапdап reduksiyaedici
potensiaIt - 0,42 V-а ЬогаЬагdir.
Miixtalif bioloji sisternlorin standart гeduksiyaedici potensiallaпnln
qiymatlarini Ьilmаklэ еlеktгоп жtпlаrtпrп istiqamэtlarini miioyyan etmak
olar. Teгmodinamikantn qапuпlаппа аsаsэп, оgэr oksidlagma reduksiyaya
uýTaya bilan iki kоmропепt vardtrsa, lakin Ьuпlаr miixtэlif reduksiyaedici
potensiallaгa rnalikdirsa, daha yiiksok potensiallr madda Ьч sistemda ok-
sidlagdirici, daha a9aýr potensialh rsa reduksiyaedici olacaq. Tanaffiis zan-
cirinda biittin reaksiyalar maksimal monfi potensialh NADH-dan (-0,З2V)
daha bбyiik miisbэt potensiala malik (+0,82v) oksigena doýru istiqamэtla-
nacak. Bu prinsip tizrэ tanaffiis zancirindo biittin еlеktгоп da;tytctlaгlnl
miioyyan qaydada diizmэk оlаг.
NАD-эFАDJЬ sitохrоmu-+с-sitохrоmч-эа-sitохrоmu-->О.
Ogor iki oksidtagdirici-reduksiyaedici ctit bibbiгi ila qar;rhqlr tэsirda
оlагsа, onda sогЬоst eneгji standart dэyiýmosini
AGd =
^G0'-in
-пfДЕ.(l) tonliyila hesablamaq оlаг. Burada : ДG0'-
sarbast епеrjiпiп standa( dayiýmэsi, kilocoulla; п - da;tnan elektronlartn
sayr; F - Fаrаdеу эdэdi (96,5 kC), ДEfi -akseptorun va elektronlartn
donorunun standart reduksiyaedici potensiallar farqi. Мэs,, elektron
еkчiчаlепtlаг ctitii NADH (Е6=- 0,З2 V)-dan molekulyar oksigenэ (Е6=
+ 0,82 V) da9lnrr, yani btiti.in tэпоfГtis zancirini kе9iг, sorbast епегjiпiп
dayigrTasi: -2.96,5[0,s2-(-0,32)]:-220 kC
Belэlikla,
^G0': tana{fiis zапсiгiпdэ еlеktrопlаrlп NADH-dan molekulyar
oksigena qаdог daglnmast sэгЬаst епегjiпiп bбyiik dayigmalarina sаЬэЬ
o|ur.Fizioloji ýэrаitdа ADP vo qeyгi-i.izvi fosfatdan АТР-пiп оmэlа
golmosi iigtin - З4,5 kC tolob оlчпur. (1) tanliyindan istifada сdаrоk
hеsаЫаmаq оlаг ki, АТР-пiп sintezi iigilп 0,2 V-а ЬоrаЬог potensialIar fэгqi
kifayotdiг, Demali, Ьir ciit еlеktrопuп tanaffiis zoncirindэ tam da9tnmast
zamant ayrIlan enerji, Ьir nega molekul АТР-пiп sintezi iigiiп kifayatdir.

21з
 Oksidlaqпa va fosforiIlasma аrампdа alaqa

Еlеktrопlагlп daglnmast ча oksidlaýmak[a fоsfогillэ9mэпi hэyata

kе9iгап tanaffis zапсiгiпiп komponentlori qarýlhqh аlаqаdэdirlаг vo
polifeгmentativ kompleks goklinda foaliyyat gбstагiгlаг.
Miioyyon edilmiýdiг ki, elektTon ciitlaгinin NADH-dan Оlуа
da;rnmast zamant sistemin sarbost enerjisinin azalmasl -52,6 kkalimol
ta9kil еdir. ATP-in ADP va НзРО,, -dоп alInmasl zamanl sэrЬаst standart
eneгjinin qiymэti +7,з kkalлTol toýkil еdiг. Demali, NдDН-rп
oksidlaqmosi zаmапl sarbast enerjinin azalmasl ADP va fosfatdan Ьir nega
molekul АТР-iп sintezinэ gotirib 9tхапr.
NADH+l/2or+H' sН]О+NдDt лG0' =-52,6 kkal/mol
ADP+Pi+H- sдТР+ н,о дG0':+7,з kkal/mol
ATP-in sintezi molekul qruplan ila daxili mitoxondrial mеmЬrап-
larda hауаtа kegirilir. Mi,ivafiq fеrmепt kompleksi mitoxoпdrial АТРаzд
adlandrrtlrb.
NADH-tn oksidla9masi va ADP-in fosforilla;masi arastndakt
чуЁчпlаýmапtп песа Ьаý vcrdiyini поzаrdап kе9iгоk.
Оччаllэr bela fаrz оlчпчrdч ki, еlеktrопlаrrп da9tnmast zamanl
yi.iksэk eneгjili kovalent агаhq mаhsчl omola gэlir ki, bu da ATP-in
sэlаfidiг. Kimyэvi alaqo haqqlnda bu hipotez sчЬstгаt fosfoгilla;mosi
mexanizmina asaslanrrdt. Buna misal, yiil<sak епегgеtik aralrq mohsul olan
1,3 - bisfosfoqliseгatrn (l,З BFQ) alrnmasrna gаtiгiЬ ýlхаrап qliseraldehrd-
3-fosfabdehidгogenaza reaksiyast idi, Digar Ьiг fагziууоdа deyilirdi ki,
оksidlа9mэпiп sэгЬаst enerjisi aktivla9mig kопfогmаsiуаdа olan ziilal
vasitasilo tutulur чэ bu da sопrаdап ATP-in sintezini stimullagdrnr.
Вir gox lаЬоrаtопуаlаrdа tadqiqat9llaг illar агziпdа bu fоrz оlчпап
yiiksak enerjili агаlrq mэhsullarr ауtrmаq istasalэr da, опlагrп сэhdlагi
uýurla пэtiсоlопmаmigdiг,
l96 l-ci ilda Piter Mitgel digог Ьir mexanizmi - xemiosmotik
hipotezi iгоIi siiпTii;dtir. О, fаrz etmigdir ki, еlеktтопlагrп daqtnmast va
ATP-in sintezi araslndakl alaqa рrоtоп qIadiyenti ila tamin оlчпuг.
Bu modela asasan lirгz edilir ki, zancirin elektronlartnt dagtyan
ziilаllаг mеmЬrапdа ela усгlо5rтigIог ki, sistem hanslsa m[iаууап Ьiг
istiqamotda (vektor iizra) i;Iasin: bu опч bildiгiT ki, ardrcrl elektTon
da;tylctlartntn гeduksiyast ча sопгаkl oksid|ogmasi ргоsеsiпiп аугllmаz
hissэsi оlаrаq ргоtопlаr, rniigayэt edici anionlarstz mеmЫапlп хаriсiпdэп
mеmЬrапlагагаsl boqIuýa itоlапirlог (;ak.7.4). Bunun naticasinda ham
memЫanarast bo9|uqdakl mауепiп pН-l azala Ьilаг, hаm dэ mеmЬгапdа
elcktrik potcnsiall Аи уагапа Ьilаг: бzii da опuп daxili tагаfi rTonfi
уiiklапir.
214
 Рrоaопlrr Ьu mGmЬrдп-
d.n italondiНari haldд
elcktronlar tonaffiis
zanclrr а darrnlrlar

mitoxondriдl
mеmЬгап
Daxili mitохопdгiаl
mеmьгlп
kiýik

МеmЬrапаrдýr boýluq

Mдtriký

ýakil ?.4. Еlеktrопlдпп tапаlffrs zancirinda drýrnmдsl zдmдпr daxili

mitoxondrial mеmЬrапdд рrоtоп qradiyentiniп va m€mЬгдп potensiдlrшn
geпerasiyasr Ьа9 чеrir

Ргоtопlаг oks istiqamotda о mеmЬгап blokundan qayldrrlar ki, опа

F,-ATP-sintetaza (dёпоп ATP-aza) aktiv mогkоz ila daxili matriks torofdan
birlaqib. Mitoxondrilarin ATPaza kompleksi (Ё-АТРаzа чо уа АТР-
Sintetaza) hэll olan ATPazadan (F,-fаktогч) vo mеmЬгап
komponentlorindan (F" kompleksi) iЬаrаtdiг. F,-fаktогu М = 360000-
380000, mfirakkab dбгdlii quгuluga malik ziilaldrr. Bu ргоtоп ахlшпа
istiqamati чэ фсii ham mеmЬrапtп dжili, matriks tэгоfiпdо olan mапfi уЁk,
ham da mеmЬгапrп hог iki tогаfiпdа рrоtопlаrtп qatlhqlan fагqi (рН) чегir,
Мэhz bu ргоtопlаг axrnt reaksiyanm horokatverici qiiwasidir.

ADP+P,i=ATP+H2O

Yчхапdа qeyd edildiyi kimi, Mitgel modeli talob еdiг ki, tэnaffiis
zэnciTindo еlеktrоп dagtytctlan чэ ЛТРаzл veklor loýkilino чуýчп olsunlar,
yani опlаr daxili mitoxondrial mеmЬгапtп iH sathina gбга miioyyon qayda
ilzга istiqamэtlondirilmiE olsunlar. Вчпdап alava daxili mitoxondгial
mеmЬrап ргоtопlаг tigiin tam kegilmaz olmalrdtr, 9iinki proton qradiyentinin
mёvcudluýu iigiin qapalr kоmраrtmепliп olmast zагuгidir. Tadqiqatlaг
gtistarmigdir Н, yax;r mohdudla;mrg daxili va хаriсi kоmраrtтпепtdап
mаhrчm mеmЬгап frаqmетrtlагiпdа ATP-in еlеktrопlагrп daglnmasr ilo baýlr
sinteziba; чегmir.

275
 .Рrоtопlапп mапЬаi haqda malumatlar qeyri-miiayyondir, Вiг fагziууа
tэsdiq edir ki, mеmЬгапtп xarici tаrэfiпdэп ауrtlап ргоtопlаг mаhz spesifik
рrоtопlаrdlr ki. Ьuпlаr elektron da9tytct zопсiriп miiayyan
komponentloTinin oksidla;rnasi zаmапl gепегаsiуа оluпurlаr, yoni -NADH,
FМNН, va CoQH oksidlэ;dikdo. Onda, bu рrоtопlаrlп grxi;r бzlйуiiпdа
spesiгtk istiqamatlanmiý proses оlmаltdlг ki, Ьuпuп istiqarnoti mеmьгап
kоmропепtlагiпiп fiziki xiisusiyyotlari ila miiаlryэп olunur. Меmыапrп
учхагrdа gdstarilmi; hэг biT oksidlagma reduksiyaedici c[tЁ, reduksiya
оluпаrkэп matriksdan рrоtопlаrl qabul etmalidir,neca ki, mеmьrапlагl <iz
spesifi k гeduksiyaedicisindan qobuI edir,
Digаг, пэzаri сэhаtdап fагz olunan imkап hemoqlobinin Вог
effektina чуýuп оlаП vektor tagkilinэ asaslanan prosesidir. (Н. qahlrýr
hemoqlobinin Or-ni baýlamaq qabiliyyэtini ahomiyyatli dагосаiэ dayl9iTl,
Еlеktгопlагrп miixtэlif dagrytctlart reduksiya olunmuý vэzi}ryatda
memыantn xarici sathindan bir va уа daha 9ох protonlar чеrо biloiloг vo
sоптаdап, yenidan oksidlagmo zаmапl mЁчаГrq qгчрlапп
kопfогmаsiуаlаrtпrп vo dissosiasiya konstantlannln dayi;mbsi .iуоЪiпd"
matriksdon рrоtопlагt gбtiirа Ьilэrlаг. Bu tip mexanizm prosesin Ьа9а
gatma mагhоlаsi tigiin lazlmdrr, giinki рrоtопlаг еlеktrопlагtп с,,с
sitoxromlart va sitoxromoksidaza arastnda da9lnmastna calb оlчпmurlаr va
hom da ona gсiга ki, sitoxromoksidazanln oksigenla oksidlogmosi zamanr
hэqiqatэn рrоtопlаr sаrf оluпurlаr.

ADP+Pi+ дТР+ I1,o |- ъо

о
-А_ ADPaza
еlеklrоп d!t,t!п rоп.i.

]с lipid

г
\ -х- )<

Oksidla9makla fosforillaýmanin sxemi

2,76
 Ola bilsin ki, hоr iki mexanizm faaliyyat gёstаrапdiг.
Ргоtопlапп ayгrlmastntn haqiqi mexanizmi haqqrnda tam aydrnlrq
olmasa da опuп haqiqi чагhýl gtiЬhэ dо!чгmur. Bu ргоsеs intakt
mitoxondrilarla - mitохопdгilагiп fraqmentlaгi чэ уа submitoxondrial
hissосiklагlэ tосгiiЬа zamanl asanltqla niimayi9 оluпuг,

Taпalliis zапсiriпdа alaqa sahalai

Tanaffiis zэпсiriпdа ti9 saho чаrdlr ki, bunlarda еlеktгопlагtп

da;tnmasl роtепsiаllаг farqinin (sarbast eneljinin) daha gox dayi9mosi ilэ
mtiýayat оlчпul. Sаhаlэгiп hог birindo sarbast епе{iпiп dэyi9masi ATP-in
ADP vo Р|-dап alrnmasr iigiin kifayot qоdагdiг. Tэnoffiis zапсiгiпiп mahz
Ьч sаhаlэriпdа ATP-in fosfat rаЬitаlэriпdа епеrji ehtiyahnrn yrýrlmasr Ьа9
чеrir (9ak.7.5.).
Е0
_0,4

.0.2
l
+ 0,2
0
ll
+0.4
all
+0.б-
+ 0.8
0r
ýakil. 7.5. Elektron cЁtiiпiin tanafliis zancirinda NADH_dsn okýigena
qаdаr daqrnmast ila ýartlanmiý sаrЬаýa епеrjiпiп дzalmssl

Эlаqа sаhаlагi, daha doqiq obidlasmakla fosforillaqma аmsаlmm-

Р/О ёlgiilmasi ila mйаууап olunmuqdur, Bu l939-cu ildэ V,A.Beliser
tоrаfiпdап oksidlэgmakla fosfoгilla;manin effektivlilik haddi kimi taklif
оluпmчgdчг.
Р/() amsah ADP vo Р,-dап аmаlа galmi; ATP-in bir qrаm-аtоm
udulmu9 oksigenin payrna di.igan mollartntn saytdlг,
BelaIikla NADH va NADH-dehidrogenazalarla (alma, pirotiziim.
limon tчrgчlап) oksidlэgan sчЬstгаtlаr П9iiп Р/О:3, kahraba fuг;usuпuп
fumar turýusuna oksidlogmasi zаmаm PlO=2- Demoli, NADH-dan ауrtlап
elektronlaT va рrоtопlаг iig, kоhгоЬа tчгýчsuпdап аупlапlаr isa tапаffiis
zэпсiгiпiп yaintz iki (ikinci va iigiincii) qочuýmа sahalarindan kе9iгlог.

2,7,|
 Tэnoffiis zапсiгiпdэ qo!1]ýma sahalarinin lokallaqmastnr miiayyan
etmэk iigiin В.Qапstп арагdIýr iglагiп Ьбуiik ehэmilyoti olmuýdu;. О,
mtiэууап etmigdiг ki, Ьчпlаr о sаhэlога miivafiqdirlor ki, оrаdа еlеktrоп
daqlnmast potensiaIlar fагqiпiп btiyiik doyi9masi ilo miigayat olunur.
Рrоtопlагtп хагiс olunmast NADH-dan . , Оr-уа doýru tэпоffЁs
zэncirindo еlеktrопlаг axtntnln iig mэntoqosindo Ьаý verir:
I mэпtэqа -NADH - Q - гeduktaza kompleksi
II montoqa - QHr - sitохгоm - С- reduktaza kompleksi;
III mэпtэqо - sitохгоm - С - oksidaza kompleksi.
NADH-dan еlеktгопlаr ciitiin[in daqtnmaslnrn hоr Ьiг mantoqosindэ
gепегаsiуа edon рrоtоп qradiyenti bir molekul АТР-пiп sintezi Ё9Ёп
istifadэ еdiliг. Belalikla, tanaffiis zапсiгi еlеktгопlапп da5tnmast zаmапt
аугrlап епегjiпi "paylarla" ауrпг. Uq halda опlаr З4,5 kC mol'|-dan gox
оlчгlаr, bu da ADP-don чэ fosfatdan ATP-ni generasiya etmak iigiin
zаruridiг.
Beloliklэ, Ьiг oksidlo9miq NADH-a ii9 АТР amala gэliг, bir
oksidlaqmi; FADHr-ya isэ cami iki АТР аmэlа galir, ona g<iгаki, опчп
еlеktгопlап QH, marholasindo - ргоtопlапп ayгtlmasInrn Ьiгiпсi mоrhаlо-
sindan sопrа zапсiга qoEulurlar.
Qliikoza molekulunun СО2 va НrО-уа qэdэr tam oksidlэ;mэsi za-
mапl 36 АТР molekulu amala galir. Elektronlann dagtnmast fosforiltэ9mo
ilэ sIx baýlrdlr. NADH vo FАDНr_пiп oksidlogmasi ADP-in АТР_уэ eyni
zamanda fosfoгillagmasi ýarti ilэ Ьаý чегir. TanafIiis поzаrоti аdlапап bu
99Wýmа yalntz ауrпсrlаг vasitosila, mos., DHF (dinitofenol)-la pozula
ьilоr ki, bu da рrоtопlапп daxili mitохопdгiаl mеmьтапt vasitasila
daýtnmaslnln ргоtоп qгadiyentini pozur.

278
 VIII FaSiL
FoToSiNTEZ
Ya;rl bitkilэrdo i;rq eneгjisindan istifado etmoklo kаrЬоп qazl va
sudan iizvi maddolorin slntezi folosinlez аdlапrr, Fotosintez - i;rq
enerjisinin kimyovi enerjiya 9evrilmasina deyilir. FotoSinteziл asas tэnliyi:

п Н2О+ n СО, -JlL-*(СН2О)п + п О,

СНrО - kагЬоhidгаtdlr, п-9ох yaxt

б-уа ЬаrаЬаг qobul еdiliг ki, Ьч da
fotosintezin son mэhsчlч kimi heksozaya
(С"Н,,О.) чуýuп gаliг.
Buргоsеsiп Ьiгiпсi marhalasi -
fotoгeseptor molekulu vasitosilo i9rýrn
udulmasldrr. Ya9rl bitkilarin xloroplastla-
ппdа osas fotoreseptoг-эvazlonmig tetra-
рirrоl olan o.r/oroy'Дdrr. Xlorofil бzliiyiindэ
maqnezium роrfi riпdап ibarotdir.
Ь xlorofili а хlоrоfildап pirrol
iýlq.eakýiyOlaп

holqolэrinin biгindoki ovozloyicinin tobioti

ilo farqlonir ki, bu da Ь хlофliпdа а
xlorojldaki metil qrчрuпuп avozino formil
"Е
ADP+Pi
.

\tP
\l)l li
qrчрчпuп olmastdrr (ýak. 8,l, ).
Bu хlоrоfillоr - 9ох effektiv fоtоге-
septorlardrr, giinki onlarda biT stга пtiчЬа-
qавлhq lonon birqat vo ikiqat rаЬitоlаг ;abokasi
.еаksiуаlал vardtr.
с чэ Ь хlоrоfillоriпiп udma spektrloгi
miixtolifdiг: с хlогоfili tогоfiпdоп эhаmiу-
yatli dorocoda udulmayan igrq: mэs., 460
@ nm-do, Ь хlогоfili ila udulur, giinki о, mohz
bu dalýa uzunluýunda intensiv udma
Fotosintezin qabiliyyotina malikdir. Belolikla, iki ciir
iki marhalasi
хlогоfil фпоg igrýrntn udulmaslnda Ьiг-
birini tamamlayrr,
Ali bitkilaгdo fotosintez prosesi xloroplastlaгda - miiгоkkаЬ ta;kil
olunmu; hiiсеуrо cisimciklarindo bag чеriг. Xloroplastlann daxilindo

2,19
quruluý fоrmаlаппа gёго silindгa охýff qrапlаr vardrr ki, Ьuпlаrdап hоr Ьiгi
уаshlапmlý disklardan - lilаkоidlэrdап ibaratdir. Tilakoidloгin mеmЬгапlап
tilakoidlэгin bo9luqlannr strоmlагrп bogluqlaгrndarr ауrпr. Tilakoidlaгin
mеmЬrапlап xlorofil mоlеkчllап va ene{ini geviron mехапizпiп digог
komponentlarina malikdiT. Bu mеmЬrапlаr mоlеkчllапп vo iопlапп Ьir 9oxu
iigiin kegilmэzdiT, Strоmdа, hэll olan fегmепtlоr vardrr ki, опlаr tilakoidlorla
sintez оlчпmчý NADPH чэ ATP-dan СО, -пi gakoro gечiппаk iigiin istifada
ediTlar. Xloroplastlarda DNT vo RNT ila zЁlalr sintez еЕпоk iigiin
tiztinomaxsus mexanizm чаrdtr. Mitoxondri Hmi xloroplastrn xarici
mеmЬrапr da Ьбуiik оlmауап molekullar чэ iопlаr iigЁп yf*sak kegiriciliyo
malikdir.
Fotosintez iH fazadan ibarotdir,. isщ fazast (fotofiziki vo fotoНmyovi
mогhаlеlоr) vo qаrапlщ faza. Agaýrda giistoгilocokdir ki, i;rq rеаksiуаlап
NADPH vo ATP-ne gепегаsiуа edirlar, qaranltq геаksiуаlаrdа isэ bu, ёпеrji
ilo zangin molekullm СО,-пiп heksozaya qоdог гeduksiyasr iigiin istifаdЪ
ediliI.
iglq гeaksiyasrnrn gediýah zаmап giinog епегjisiпiп хlогоfillэ udulmasl
vo опl]п rеаkýiуа markozina чегilmаsi Ьа9 чеrir. Вчгаdа еlеktгопlапл
mtixtalif da;ryrcrlaг arastnda naqli ча Ьuпuпlа аlаqоdаг fosforilla;madan
iЬагэt Hmyavi rеаksiуаlаг naticasindэ reduksiyaedici va energetik
еkчiчаlепtlоr (NADPH чэ АТР) amolo gаliг. i;rq fazasr геаksiуаlЙпrrr
погmаl fэaliyyoti tigtin igrqdan ba;qa хlогоfil vo su (vo уа digor hidrogen
mапЬэуi ) lazrmdrr. Miixtolif хlогоfillаr miioyyon datýa чzчпlчgчла milik
а хlоrоfiliпdэ
igrq kvantlannr udmaýa qadirdiTlar va
-сн. bu zaman .hоуэсапlапml; voziyyato
6 xlorofilindo
-снб
kegirlor. Ilkin vaziyyota kegma
нrс- н епеf inin аупlmаslпа gоtiril ki, bu da
miixtalif агаhq mагhэlаlаrdап kegaBk
нр сн,снз АТР va NADPH formasrnda ehtiyat
kimi yrýllrr. Qeyq etmok lazrmdr ki,
геаksiуа maгkozinin хlоrоfillагiпiп
hoyocanlanmrg voziyyэtdэ епегji
н СН. soviyyosi digar хlоrоfillаrdо olduýun-
dan a;aýrdrr va buna gёга da опlаr
н
enef ini udmaq qabiliyyatino malikdir-
н
сн_
|' lаг. Xlorofil molekullannln udduф
Ёо ?=о
осн]
епеrji геаksiуа markazino чегiliг (9ох
l
о siitэtlэ, l0 'osan).
I

R
сь.
'L сн
,.CN,
R= -сН,-сН:с-сн,-(сн: сн: cl,]-cB.l -сц -сн, с \н
сн.
ýak.8.1. с va D xloroПllarinin qцгчlцýц
280
 Fotosintezin mexanizmini miiэууап etmok iigiin yagrl bitkiloгin хагiс
etdiklэri oksigenin mапЬауiпiп agkar edilmэsinin bёyiik ohomiyyoti чаг.
Bazi fotosintezedici bakteriyalar igrýrn tasiгilo hidгogen-sulfidi
kiiЮrdo gечiriгlоr. Komelis Van Nil аgkаг etmigdir ki, yagrl bitkilaгin vo
yagrl kiikiird Ьаktеriуаlаrrпlп fotosintez геаksiуаlап 9о)( охýагdшlаг:

2н2о ''l9 -
is
Со2 + (сн:о) + oz + Hzo

+ 2H2S
со2 'u'o - (сн2о) + 2s + н2о

Yagtl bitkilarda oksigenin dопогч Н,О{чг, fotosiпezedici kiikiird

Ьаktеriуаlаппdа iso H,S-dir. BelэliНo, yaýIl bitkilardo fotosintez Co,-nin,
su mоlеkчlчпчп hidrogeni ilo reduksiya reaksiyasr kimi ifado oluna bilar. О
zaman oksigenin xaric olmast bu dеhidгоgепlоgmо prosesinin nэticosi
olacaqdtг, ''О ilo zanginloýdirilmig suda арапlmr9 fotosintez zamant bu
izоЮр аупlап oksigenda а9kаг olunmugdur. Demali, fotosintez zаmапl
omolo golanO, sudan оmоlэ gоlir.
iýrq >
Hrlso + со, (сн2о; +|s9,

Вir gox еksрегimепtаl tвdqiqatlaпn naticosindo mi.iаууоп edilmigdir

Н, xloroplastlarda iti miixtolif /оlо.я istem vаIdL
l fotosbtem - dalýa чzчпluф 700 пm{оп az olan i;rqla hoyocanlana
Ьiliг, NADPH-rn уаrапmаstпа sobob olan фсlti reduksiyaedicini generasiya
еdir, Bundan ba;qa zaifoksidlogdirici оmоlэ gatirir.
II folosislem iqlq dalýaslnrn uzunluýunun 680 пm-dап az olmastnr
tolob edir, О, -пiп уагапmаstпа gаtiгоп giiclii oksidlo9dirici эmаlа gоtiгir,чо
zoif гeduksiyaedici alrnrr.
Вч sistemlorin qar;lltqlr tэsiгi пaticosinda АТР аmоlо gоliг.
Fotosintez prosesinin Daniel Аmоп torofindon kagf edilmi9 bu komponenti
fotosiпtetik fosforillэEma va уа /olo/os/ort llаsпа adlantr,
hq /I <70о пm /
cncln Tcdцtsiyacdici NADPH

zýifolsidlsýdiгici
zoifrcdkuýiyacdici Атр

|ýq'i
t
<6Е0 пп / ciiclnokýidlaýdirici -----} о',

l fotosistemin геаksiуа mэrkаzi- а xlorofiIinin molekulu ilo kiisusi

28l
ziilaltn kompleksi gaklindadiг, опuп maksimal udmasr 680 nm-don 700
пm-э dэyiýib (Р -700, Ьчгаdа Р - piqmentdlr),
Хlогоfiliп Ьiг 9ох molekullarr igtgl udttгlаг vo hоуэсапlаппttЕ епеr-
jini Р-700-а dа9rуrrlаг, Нэуасапlапmtg Р-700, eIektronu Ьаýlапmц
,|ёtеdоksiпа (Р-430), mеmЬгапlа baýIr Feo-So tipli dоmiгki,ikiiгфrоtеiпа
kеgiriг. l fotosistemdo igrq, elektronu toqгibi +0,4 V poteпsialrndan -0,6 V
potensialrna kе9iriг. Науасапlапmt9 еlеktrопuп P-700_dan baPlanmrg
feпedoksina da9tnmasl P-700-da еlеktrоп defisitini уаrаdrr. Р-700-Ёп
reaksiya mагkаzi kimi faaliyyatini davam еtdiгmоsi Ё9йп onun oksidloqmig
fогmаsr yenidan elektron Ьirlэgdiгmэlidiг, Baýlanmrg feпedoksinin aktiv
morkazindэ dэmir ntjvba ila oksidlэqir vo reduksiya olunur, Reduksiya
оluпmч; fеггеdоksiп iiz еlеktгопuпu NADPla kеqiriг чэ NADPH уагапrг,
Reaksiya FAD taгkibli fеггеdоksiп - NADP-гeduktaza i[o kataliz оlчпцr.
Qeyd etmok lazrmdrг ki, NADP--in NADPH-a гeduksiyast zamanl
iki еlеktгопuп dagtnmast bag чеriг, halbuki ferredoksin yalnlz Ьir
еlеktгопцп daqtytclstdrг. Belaliklo, iki гeduksiya olunmug ferredoksinin
elektгonlart Ьiгlаgэгэk bir molekul NADPH аmаlэ gаtiгiгlаr.
fёпсdоksiп-
NADP-
2 fcпedoksin.",1 о1 + Н+ + NADP - 2 fеггеdоkýiпоk.id| + NДDРН
гсduktаzа

Il fotosistemiп геаksiуа mогkэziпiп oksidla9mo-reduksiya potensralr

tэqгiЬэп +0,8 V-duг.
Igrýrn tэsiri ila 9ох gticlti oksidla;diгici Zt (reaksiya markazinin
oksidlogmig fоrmаst va уа опuп tбгоmэsi) va bu mогkаzdа lokaliza
olunmuý zaif Q- reduksiyaedicisi аmа[а golir. Z-, еlеktгопlап H,O-dan
9lхаrагаq, O,-ni amala gotiгir. Bu zaman mапqап mi,ihiim rоl оупауrr.

4Z+ + 2Н.о ----+ 4Z + 4н+ +оэ

l va Il fotosistemlori iiz аrаlаrrпdа Ьir stra elektron daqryrcrlarr ilo

Ьаýlldrгlаr, lI fotosistemdan l fotosistelnэ e|ektIonlaг опlагlп vasitasi ila
kegrrlor. Bu еlеktrопlаг I fotosistemin гeaksiya mагkаziпiп Р-700-iп rе-
duksiyaedici fогmаslпlп rcgeneTasiyast йqiiп vacibdir. Еlеktгопlапп daqtn-
masl zаmапl tilakoid|эrin mеmЬrапtпdап рrоlоп qrаdi,l,епli omalo gэlir.
Вuга O,-nin ayrtlmasl zаmапl amala gэlап ргоtопlаг da бz рауlпI gаtiriг-
lэr, Tilakoidlaгin bogluqlaгlnda miihitin reaksiyasl daha fuIý оlur (рН 4).
Yагапmtg ргоtоп qradiyenti АТР-пiп sintezini Ьа9|ауrг,
l vo Il fotosisternlarin fotoaktivlaEmэsi zamant Ьа9 чеrап reaksiya
aýagldakl gokilda оluг:

282
 z]яzo +2NADP+---------------- о2+ 2 NдDрн+2н+
Digar stizlo, igrq, еlеktrопlаrlп H.O-dan NADPH-a dоýгu daýlnmaslnl
уагаdtr.
Р-700 mапgоli еlеktгопlапп I fotosistemin Teaksiya mоrkоziпdэп
dagrnmastnrn digэr yolu da mtivcuddur. Baýlr ferredoksindaki yЁksak
potensiallr elektronlar NADP--a deyil, br.,-sitoxromuna da;tna Ьilоrlоr.
Sorrra iso Ьч еlеktгопuп sitoxrom с,,, va plastosianindon P_700-tin
oksidla;mig formastna doýru gегiуэ axtnl Ьа9 чегiг. Digог stizlэ,
elektronlarln tsiklik axrnr mбчсuddur. Еlеktrопlапп reaksiya mагkоziпэ
sitoxrom Ь,", vo plastosianindon kegarak qayltmasr zamanl АТР-пiп
generasiyasl bag чегiг. Tosvir olunmu; рrоsеs lsiklй fоtоfофrillаsmа
аdlапш. Вч mexanizmin tasiri zamanl ATP_nin geneгasiyasr NADPH-rn
omolo golmasi ilo miiqayiэt edilmir. II fotosistem tsiklik fosforillogmoda
igtirak etmir va miivafiq оlагаq H,O-dan Or-nin аmэlо golmasi Ьа9 чегmir,
NADP-nin miqdaгr гeduksiya olunmuý ferredoksin еlеktгопlагrпlп
akseptorla9masr iigiin lazrmolanhaddэn м olduqda tsiklik fotofosforillogma
aktiv faaliyyэt gcistorir.
Iglýrn tosiгi ilo оmаlэ golmig NADPH va АТР sоптаdап Каlчiп tsikli
adlanan qагапlrq гeaksiyalar silsilэsindo CO,-ni kагЬоhidrаи гeduksiya
еtтпэk iigtin istifado оluпur. Bu mоrhоlаdа igrq lazrm оlmчг. Bu rеаksiуаlаг
хlоrорlаstrп hэll olmu; komponentinda Ьа9 чегir (9ok.8.2, 8.3.).
Qaranlrq fazasl zamanr iqtq reaksiyalaп ilo gбпdагilэп hidrogen
аtоmlап fotosintezin iimumi tonliyina uyýun оIагаq CO,-nin kагЬоhidrаtlаrа
qоdог reduksiyasl tigiin istifada ediliг.
i9Io
бсо,, + lzн,,o ----:::->
xtoгotll
СбНl2о5 + бо2 + бн2о

СОr-пiп гeduksiya ргоsеsi опчп beýkarbonlu аksерtог гiЬulоzо - 1,5-

bisfosfata biгla;mosila Ьа9lауlr. Omolo golmi9 altrkaгbonlu birlagmo qеугi-
sаЬitdiг. О, siiгэtlа iki molekul3_fosfoqliseгaи qэdоr hidгo[iz olunur.

сн,оро. : -

с:о
I
H-f -он
ll
н-
I
ч_ )(

f-он
+ +

н_с_он ?оо,
I
н-т-он,
сн2оро1 - -
сн2оро1 ,
-

КЬUlоzо _ 1,5 - bi9fosJ.t 2 mоlеkцl З _ fosfoqliýersl

28з
 3 -fosfoq liseratrn fгuktozo-6-fo s fata 9evrilmasi marhalosi
qltikoneogenez yoluna Ьепzогdir, yalnrz о forqlo ki, хlогорlаstlапп
qliseraldehid-3-fosfat-dehidrogenazasl NADH-a gtiro deyil, NADPH-a gtira
spesifikdiT.
Эmаlо gabnig qliseraldehid-3-fosfatrn molekullannrn biT qismi
tгiozofosfatizomeгaza fеrmепtiпiп tэsiгilа dihidroksiasetonfosfata gewilir.
Вч iki triozofosfat, aldolazanrn tasiгila kondenslogmoye uýraytr vo owolcэ
fruktozo_ l ,6-difosfa| sопrа fruktoza va qlЁkozanrn monofosfatt vo nohayot
Saxaroza vo niýasИ оmэlо galir. Fotosintez ргоsеsiпiл davam eanoýi iigiin
riЬчlоzо- 1,5-bisfosfatn (RuBP) daim rеgепеrаsiуа etmosi lаzrmфr.
CO,-nin heksozofosfata qodor гeduksiya olunmasr BiНinin biT diivrii
iigitr 3 АТР vo 2 NADPH-dan istifada оlчпш. iki Nа,ОГН-rп generasiyasr
l
iigiin fotosistemlэ dбrd рrоtоп udulmalrdIг vB daha dtird рrоtоп II
fotosistemlo чdчlчr.
Kalvin tsiНinin com reaksiyast

6 со2 + l8 дтр + 12 NдDрн + l2 н2о --+ сбнl2об + l8 дDр +

+
+t2 NADP+ + l8 Pi + бн

Fruktozo 6 - fosfat

3 - fosfoqli
ýefitI 2Атр
Frчkою _ 1,6 _ bisfosfst

,""-,,",кt:,:,,:
ribulozo_
1,5- bisfos-j 11,3 - bisfosfG,
Dihid_
roksi- fal ,j ".. qliseвt
]NADPIt
аýеtоп-
fosfat l г -
щ/ ]
.jQlisqald€hid
3 _ foбfsl

Ribulozo
[osfat
- 5 -
/
,ж

ýaИl. Е.2. Fosfoqliseratln ýaНl Е.3. Каlчiп tsikli

fruktozo-G fosfata ýevrilmaýi

z84
 lx FaStL
LiPiDLaR
Canlr hiiсеуrаlаriп tэгkiЬiпdэ оlап, kimyavi cohotdan eynicinsli
оlmауап va qеуri-роlуаг iizvi holledicilorda yaxgr hollolma kimi iimumi
xassaya malik olan mаddоlаrа lipidlar deyilir.
Вir gox hallarda tiz kimyэvi xassalarina gdго lipidlor ali уаý
turýulannln qliseгin vo уа bozi digar sрirtlэrlэ mЁrэkkаь еfirlогidiг. Bir
srri lipidlarin tэrkiьiпdа Ьuпlагdап alavo fosfat turýusuna, azotlu asaslara
va kагЬоhidrаtlаrа rast galmok olur. Вчпdап ba9qa, lipidlэгda ali va
politsiklik sрirtlэr, yaýda hall olan vitaminlar va hогmопlаr da оluг. Lipid-
lаг aqaýrdakr kimi tasnif оlчпчrlаг:
l, SагЬоst уаý turgчlагr чэ neyhal рiуlог;
2. Fosfolipidlar;
3. Qlikolipidlar;
4. Steroidlor;
5, Mumlar;
6. Тегрепlэr.
Bu sinif Ьirlоgmэlэriп funksiyalarr miihiim чэ miixtalifdir.
ZЁlallarla kompleks gaklindэ olan lipidlaг htiсеуrэ чэ hiiсеуrо
оrqапеllаlаrtпrп mеmБrапlаппrп stгчkfuг еlеmепtlаridiг. опIаr maddalarin
hiiiеугаlэrа naqlinda miioyyэnedici rol оупауtr чэ miihiim bioloji
'
рrоSеslэгdа iqtirak edirlar.
Lipidlar ham da orqanizm iigtin energetik mаtеriаllагdrr. Еупi
zamanla, lipidtor ehtiyat maddalari оlагаq metabolik yanacaq kimi istifadэ
оlчпur.
Lipidlor yax9r teгmoizolyasiya хаssаlагiпо malik olduqlanndan
огqапizmdо istitiyin mtihafizэsi funksiyaslnl уегiпа уеtiriгlэг._
Prostaqlandinlэr nizamlayrcr aktivliya mаlikdirlэг, роliргепоl kоfеr-
mепtlагi iso ёttirticiidtirtaг 1dа9lуrсtdrгlаг). Bela Ьiг ehtimal чагdrr ki, lipid-
lэr mеmЬгапlаrdа "Ьагk halrn kofaktoru" xassэsina malik оlаrаq miiаууап
fеппепtаtiч геаksiуаlаг tiqiin yiiksak dаrасэdа nizamlanml9 va istiqamab
lanmi9 hidrofob ohatoni tamin еdiгlэг.
ЭsэЬ toxl,tmalartnln эsаs komponentlari olaraq qlikolipidlar аsэЬ
sisteminin faaliyyatinэ mЁhtim tэsiг gоstагiгlаг.

9.1. Ya[ turqularl va neytral piylar

sагьаst уag ltч,sulап Ьir пе9э sinif lipidlar tigtin tikinti

Ьlоklагr
гоluпu уегiпэ уеtlтirtэг. опlагrп, demak olar ki, hamrst ciit say|l kаrЬоп
аtоmlагiпа maiik оtuгlаr. qох vaxt doymug va doymamr; olaraq l 6- l 8

285
kаrЬоп atomuna malik оluг|аг. Doymamrg уаý tчгЕчlагrпtп miqdarl
dоуmu;lага пisЬаtэп daha yiiksakdiг. Bu опчпlа-оЙqэdаidrг ki, doymimr9
уаý tuг9ulагr daha agaýr агimа tеmреrашrчпа malik oidrrqlaTrndan 5ьс -dэп
aýagl tеmрегаtuгdа belo опIагtп пеуtrаl уаýlаrr
dчЙ bitaa оlurtаr. Дli 'О

ikiqat -) r" l ;:jilT

оiqапiЙГогiп ,,О1 ^ ,
lipidlorinda doymaml; уаý tuг9чlаirпlп
rаЬitэsi Ьir 9ох hallarda 9-cu va l0-Ьч сн,/ -- ,
]
kагЬопlапп arastnda оlчr: alavo ikiqat rabitaya
C-l0 _ la zэпсiriп metil ucu araslnda гаst galiniг. ).",
_ TэTkibindo ikiqat rabitasi Ьiгdап artrq сн{
olan (bitki mongoli) уаý furgulаппdа konyuqj
оlчпmчg ikiqat rаЬitоlога rast gоliпiг: (-
).r,
СНr/
СН:СН-СН=СН-). Lakin heyvan mэпgаli li- \.".
pidlordэ doymamrg уаý tчr;ulаппlп ikiqat га-
Ьitаlэri divinilmetan qrupuna daxil оlurlаг (
СНr/
СН=СН-СНгСН:СН-). Yaý turqulaпntn zon- \сн
сiгlэгiпiп qчгчlug xiisusiyyatlэгi аsаsап mem- ll Qeyri-
ьrапlагdа mtihiim bioloji ahamiyyata malikdiг. сн роlуаr

Ali orqanizmlardoki doymamrq уаý furqчlаrrпrп сн{" qUyruq

arastnda ап 9ох olein, linol, linoten ча аrахidоп

tчrýчlаппа rast gоliпir. .r,)'",
Tabii doymamtg уаg tuгýчlап sis- \.""
konfiquгasiyaya malik оlчгlаг. Hesab edilir ki,
ikiqat гаЬitаli doymamrq уаý fuгgчIаппdа sis_ -\.r.
сн,,"'
konfi qчгаsiуа kагЬоhidгоgеп zапсiriпа ayilmig
vo qtsaldrlmrg gtirkam чегiг ki, bunun da bioloji ."/
mэпаsl vardtr. \a"..
Ваktеriуаlапп lipidlaгi ali огqапizmlаriп-
kina nisbatan daha sado quruluga malik оluгlаr. oleat
Ваktегiуаlаrrп doymamt9 уаý tuг9чlаrt aksor hallarda Ьir doymamr9 rabitali
l б va уа l8 kаrЬоп atomlu molekula malik оlчrtаг.

_ YаД turqulartntn qlisегiп еfirlагi asilqliserin, пеуlrаl piylar va

qIiseridlar аdlапrгlаr. опlаr bitki va heyvan hiiсеуiаlэriпЪЬ, xiisusila уа
опuгýаh larrn. уаý hiiсеуrаlаriпdо ehtiyat kimi yrýrIan
уаýlапп asas kompo-
nentini taýkil еdiгlаr. Эgаr qliseгinin hаг iig hidroksil qrupu
уаД turguiагl
ila esteгlagirsa belo Ьiгlа9mа tгiasilqliseгin (triqliseгid) iаtапrг, бпlаr tabii
пеуtrаl уаýIаrrп asas kiitlasini ta9kil еdirlэr.
Nеуtгаl рiуlагiп nomenklaturasl опlапп tагkiЬiпэ daxil olan
уаý
tuгýulаппlп аdlаппа аsаslапlг. Mas,, tristeaгinin Ьir molekulunun torkibin:
da [ig steaгin tuцusu qalrýr, оlеоdistеагiпdэ isa Ьir оlеiп ча iki steaгin
tuг9чsu qaltýr чаrdrг.

286
 Neytral piylar zoif аmfitillэrdiг. Torkibinda роlуаг vo уа ion hidrof'il
qruplarr va elaca do hidrofob qeyri-polyaT kаrЬоhidгоgеп qruрlап olan bir-
lаqmаlага amfifil va уа бiГtl (amphi уuпапса - qo1a: phyle, yaxrnlrq)
deyilir. Аmfifillогiп хаssэlэri ahamiyyatli doracoda bu qгuрlагrп tэЬiэtilэ
miiэууап olunur.
Neytral piylardo еfiг rаЬitэlэri, mono - ya diasetilqliserinlэrdaki
sаrЬэst hidroksil rаЬitэlагi kimi, iопlаgmауrЬlаг va zaif роlуаrdrгlаr.
0 0 о
сн о.с -Rl
ll ll ll
с н"он сн, - 0 - с Rl_ сн, о с - R,
_ _

с нон сн 0_сl! ,R2 сн _ о_с - R.

I I

снOн ,ll
0 |о
I

с HroH сн2Oн l
сн'он сн2 _ о - с - R]
0
Qliserin Monoasilqli- Diqliserid(l,2-di- Тгiqlisеrid(tгiasil-
serid asilqliseгin) qliseгin)

Belaliklэ, Ьч maddolorin хаssаlагi ba;lrca оlаrаq оп[апп moleku|la-

rrnda hidrofob alkil qгчрlаппrп olmast ila miiayyan оlчпчr. Рiуlэr suda
hэll оlmчrlаr, lakin qеуri-роlуаг halledicilarda yax9r holl оlчrlаr. Piy qlsa
zanciгli doymamrg уаý turgularrntn qaltqlarl ilo zапgiп olduqca опчп
hallolma qabiliyyati daha da аrtrг чэ аrimа tеmреrаtчru aýaýr оlчr. Doyma
darэcasinin va zапсiгiп uzunluфnun artmasl аrimа tеmрегаtчгчпчп
yiiksolmasina sabab оlчг, belo ki, otaq tеmрегаtчrчпdа tristеагiп cizliiyiinda
Ьаrk maddadir (Т", 7l0C), triolein (Т,, l70C) vo tгiЬчtiгiп (Т.,750С) isa
mауеdiгlоr.
Heyvan рiуlагiпiп оksагiууаtiпiп tarkibinda ba;lrca оlагаq miixtolif
пisЬаtlэгdа palmitin, stearin, palmitoolein, olein va linol tuг9ulаппtп
еfiгlагi чагdlr. Eyni Ьir огqапizmiп miixtэlif toxumalarlnda о[ап рiуlэr
tагkiЬlаriпа gбrа Ьir-Ьirlэгiпdап fэгq[апа Ьilоrlаг. Веlэ ki, insanrn dагiаlh
piyi doymu9 уаВ tчгýчlап ila daha zongindir, паiпki tarkibindэ daha 9ох
doymamt9 уаý tuгquIаrr оlап qаrасiуагiп piyi.
Тчrgчlагlа va уа эsаslаrlа qaynadrldrqda qliseridlor hidorlizo mагчz
qаlrrlаг; madaaltr vazinin ;iгаsiпdа оlап fеrmепtlоriп - liраzаlагrп tosiri dэ
bu naticoya gэtirib glхаrlг.
SabunlagrTa adlanan qalavi lridrolizi miivafiq sаЬчпlагt va qliserini
чегiг.

28,7
 оll
сн"_о- C-Rl ]н,о
с н"он Rl-CooH
с н-о C-R. с нон
I

R2-cooH
I

+
ll-
с н2он Rз-соон
I

о
сн о сl,' .R,
о Qliserin YаД tчгýчlаrl

Asetilqliserinlaгin ayTtlmast vo identifikasiyasr tigiin nazik tobaqoli

хгоmаtоqrаfi уа йsчlч tatbiq еdiIiг.

9.2.Fosfolipidlar

Fosfolipildar bitki ча heyvan toxumalarrnda genig yayrlmlglar,

mikrооrqапizmlоrdа опlаr liprdlaгin iistiinliik togkil edon foгmasrdrT. Ney-
tral piylordan farqli olaraq fosfolipidlaг pгaktiki olaraq yalnlz hiiсеуго
mеmЬrапlаrlпdа оlчrlаr ча gox nadir hаllагdа az miqdarda ehtiyat piy yl-
ýrmlarmda опlага rast gаliпiг, NisЬэtэп 9ох miqdaгda fosfolipidlэra hey-
чапlапп iiгоуiпdэ чэ qaгaciyarinda, bitkilэrin tохumаlагlпdа (mas., paxIa-
ltlarda), quE yumurtalaпnda rast gоlmэk оIчг. Опlаrrп miqdan xiisusila
insantn va опuгýаlr hеучапlапп osab toxumalarlnda 9oxdur.
Fosfolipidlaг iizvi holledicilэгda hall olurlaT, lakin segiciliklэ.
ОпIаrrп аksогiууэti asetonda hall оlmчrlаг ki, bundan da опlап digar
lipidlaгdan ауrгmаq iiqiin istifado ediliг. Опlаг suda holl оlmurlаr (yalnrz
gi9iгlэг) havada 9ох tez оksidlэgirlаr (giinki molekullaпnda doymamr; уаý
tuг9ulагr чагdrг).
Fosfolipidlaг ziilаllагlа asanltqla kоmрlеkslаг arnala gatirirlar ki, bu
da hiiсеуrа qtlaflntn чэ hiiceyrodaxili mеmЫапlапп formala9mastnda
опlапп i;tiгаk etmasi ila izah оluпчг (bioloji mеmЬгапlапп biitiin
lipidlaгinin 50%-о qаdогiпi tagkil еdiгlоr). Kimyovi qululuýunun
xiisusiyyati sayasinda (molekulun роlуаг|lДl) опlаr mеmЫапlагtп
Ьiпэгаfl i kegiгicitiyini tэmiп еdirIаr.
Fosfolipildar уа ig atomlu spirt qlisеriпiп (q liseгofosfolipidlэr), уа
da miirэkkаЬ spirt-sfi nqozinin lбгоmаIаridirlаr (sfi nqofosfolipidlaг).
Ql i serofos|bl ipicl lаг fosfatid turýusunun tсiгапrаlаridirlаr. Onlartn
tэrkiЬiпа qIiseгin, уаý tuг9чlагl, fosfat tuгýчsu чэ adoton, azot tarkibIi
Ьirlо9rтэ|аг dахiIdirlаг,

288
 Qliserofosfolipidlaгin iimumi fогmulu:
о
сн]- о с Rl
lI

о
R2_ с -о_сн
I
ll
о
lп
сн2-о_р_о-х
I

он
Burada: X-polyar qrup; R, vo R, -уаýfuгgulаrrпп rаdikаllагrdtг.
Qliseгofosfolipidloгin molekulunun osasmt fosfatid turgusu tэgki1 ediT
ki, bu da tizlЁyiindэ iki sрiгt qrupu уаý tчr9ulагt ilo, biri iso 3 voziyyo-tinda
fosfat tчrýчsч ilэ esterlagmi9 qliserindir. Tobii qliseгofosfolipidloгin
oksaгiyyotinda doymu; уаý tчrgчlап (16-18 kаrЬоп аtоmч olan) C-l
vэziyyotindodirloг, dоуmаmrglаг isa (Ьirdоп dбrdо qоdэг ikiqat гаЬitоli, 16-
20 kагЬоп atomlu) bir qayda оlагаq С-2 vaziyyotindadirlar, SаrЬэst halda
fosfatid tчгýusu hiiсеуrоlогdа 9ох az miqdarda vo osason do bitki
toxumalannda оlur. Lakin о, fosfolipidlarin biosintezi zamant эmоlо galan
miihtim araltq birlэ9madir,
Fosfatid hrг;чsчпчп tarkibindo оlап fosfat tuгýusunun qaltф miixtalif
роlуаr qruplarla miirаkkэЬ еfir гаЬitоsi эmэlэ getira bilor. Miixtэlif
qliserofosfolipidlэr Ьir-Ьiгiпdоп bu qпrрlапп tobioti i[a fаrqlапiгlоr. Ноr Ьir
tip isa ёz ntivbosinda mоlеkчl tэrkibina daxil olan iki уаё fuгýuпuп qunrluýu
ilo fогqlопоп bёyiik sayda Ьirlоgmоlог ;aklindo ola Ьilэrlоr.
Osas qliseгofosfolipidlor fosfatidin fosfat qruрчпчп sрiгtlагiп
hidroksil qruрlап ilo esteгlogmosi sayasindo аmоlэ golirlor. Serin,
etanolamin,xolin,qliseгin, inozitol bu spirtlordondir.
н н
,'.,.a""-Е_с-,
I

,l }I() -cH2-c-cH2_()]l
NHz OEI

qliserin
Serin
()
ll он он
Rr - с, ()- с н tlt_, - сн, _ сн, _п*lснr),
хоliп н ()ll
R,,C о-f-н
I
н
() Н2С-о он н
1, lI().cH2_cH2.NH) о
Etanolamin нон
Fosfa(idat (diasilqli-
inozitol
seгo1-3-fosfat)

289
 Qliseдofosfolipidlor роlуаг qruрlаrtпtп quruluglаппа gбrа
adlandtrllrrlar.

н0
:IiH, :itcH,l, : f:о н он:
: сн, , сн, :HC_NH
:lcI|, Il :l
: СНl
:l- :f н: ;l 0 н
о :о
-,1", :Q. ..- ,о
,I,
I l ол
о
I
о о 0 о р
Роiуаr I I I I I

Ьцýl,q о о о о 0
н сн, |{
l
н сн,
I I I

сн
I

ctl н п н
Il Il ll
,
f
н с-с,н н .с-с-н н_с-с_н
I I
с
I
с с_н н _с н
ll ll
??
|

оо
,ll о() о
I I I

о
I

Tl
с=0 с-с)
?
с=о с=о
I ? I
с=0
ll l
t n' t",
l=0 l 1

l нн t',
I I

tH' fH, tH' [н, ý', tn,

i ', ý" tH' ýн, ýн' ýн, t" ý', lн ý',
l ''н, ý,, tHr tIlr tH, tH, ý", ý", ý t",
ý
н, tн:
сн.
ýil,
сн, tн,
сн ,
1'9н,
сн. сн,
ýlt, ý", ý
н
н
t',
ll t", 5н. ý",
; n.
Фуп-
polyar -|-Jr. {', {''; ln, lu, ý', ýн,
qн сн,
l-
baýl,q н.,I сн. tH' lH: ýtl, t', сн,
ý
н сн,
|-
ý ýн,
tl,
l н, ýf сн, сн
\,, ý', ýfl
I
н
сн in, Jb
tн,
ýfl
ýн 5', ý,
ý
н
ýt,
9"
: н.
-| 1н. сн, lH, сн, aн, сн, сн, Fн сн,
н, Il Ju,
сн, l нн
l

5 -|
.'". сн,
I I I I

сн, сн. сн.

Il 9', |-
нl сн, сн. lu, Д",
t', (]н,
I

tн сн.
,,
сн,
ll
1", ёr, l" , сн, сн. сн, сн.
I
Jr,
н, JH,
tr, 1r, (,,,{,
, Сr, {r, н J,,,
н, Jн. cHt сн, cHl сн, сн, снl н сн,
I

fisfatid ibstatidil, fosthidil- toýtatidil

'ьsl'аlR]il-
xcllin inozitol

Р Iа :п а I oge п l аr (asetal fos[atid lэr)

CH]-o-C}EcIJ-RI
*,'fi о _с н oI]
о с
I

29о
 Plazmalogenlar (asetalfosfatidlor) поzэгdоп ke9irilmi9 qliseгofosfoli-
pidlaTdan опuпlа fатqlэпirlаr ki, onlar Ьir ali уаý turgusu qaltýtntn avozina
уаý turgusu aldehidinin qalrýrna mаlikdiгlаг ki, bu da hidroksil qrupu ila
doymamrg еfir гаЬitэsilа Ьаýltdtг.
Sfi пqоfоsfоliрidIэr. Bu qгuра aid olan liрidlаг qliserofosfolipidlaгin
torkiblorindo olan komponentloro malikdirlor (уаý fuгgulаrl, fosfat ча х-
qrupu), yalnrz qliseгinin эvozina doymamtg aminspiгt - sfinqozin va уа
опuп doymug analoqu dihidTosfinqozin daxildir.
н

с _ снон -,I
Hlc - {сн],и_ снон
I
Hrc - (cH2)l2 с=
I

н I
н_с_NH,
нс NHz
I

с н2он сн2он
I

Sfiпqоziп Dihidгоsfiпqоzlп

Sfinqozinin molekulunda ikiqat rabitэ trans voziyyotdodir, asimmet-

гik kаrЬоп atomlartnda эvazlэyicilarin yerla;masi isэ D-konfi qurasiyaya
uyýun gаliг,
Molekulunda l8 kагЬоп atomu оlап sfiпqоziпlаг эп genig
l6, l7, l9 va 20 kаrЬоп atomlu sfiпqоziпlэrа malik olan
yayrlmrgdrr, lakin
sfinqolipidlora do rast galinir.
Эп geniq yayrlmrq sfinqofosfolipidlaг sfinqomielinlэrdir К, Ьчпlаrа
sегаmidlогiп fosfoxolin t<iгоmэlагi kimi da baxmaq olar.
н 0
I ll
он N с R
I l
НlС - (С Н,) |,- СН = СН - СН - с н _ сн,Oн

Sегаmid
но
lll
1
он N_C-R о Нl
I I ll
Н,С , (cHr)|r, СН = СН , CI{ сн,сн,.0, р _ 0_ сн, сн._ N'
.
I
он Hl

Sfiпqопriеliп (R - уаЁ turýusuпчп ftrdikalldlг) Fо s l'tlrilхо linin qalr!r

Вuпlаr tiz kопfогmаsiуаlагlпа gtirэ fosfotidilxolinlara 9ох охýагdlI-

lаr, yani роlуаr ba9lrýa vo iki qеуri-роlуаг quуruýа malikdirlor ki, Ьчпlаг-

29l
dan biri sfinqozlnin uzun alifatik zэпсiгidir, digari isэ esterlaýmiý уаВ
tuг9чsчdчr.
Sfi nqofosfolipidlar bitki чэ hey.van hiiсеугаlагiпiп mеmЬrапlаппdа
а9kаг edilib. ЭsаЬ tохчmа]ап, xiisusan beyininki Ьuпlаrlа daha zэпgiпdiг,
опlаг qапtп lipidlэrinin taгkibinda da taptlmrqlar.
Qeyd etmak lazrmdrг ki, bэzi sfiпqоmiеliпlагdо, mаsоlэп, beyindan
va dalaqdan allnanlarda, sfinqozinin эчаziпа dihidrosfinqozin (reduksiya
olunmug sfinqozin) tapllmrgdrr.

9.3. Qlikolipidlar

Qlikolipid molekullannln torkibindo karbohidrat qalrqlarr (9ох vaxt

D-qalaktozalar) оluг, onlarda fosfat tuгgusu уохduг. Bioloji mеmЬrапlагtп
faaliyyotinda опlаг ahэmiyyatli rol оупауrгlаr. Эsаsоп beyin tохчmаlапп-
da оlчr|аг, lakin hom da qапrп hЁсеуrаlагiпdа va digor tохчmаlаrdа da
чаrdtr.
Heyvan hiiсеугэlогiпiп qlikolipidlaгi da sfinqomielin kimi
sfinqozinin ttirаmоlагidrг. Sfinqozinin аmiп qrupu sfinqomielinda оldчф
kimi уаý tuгqusu ila asilloýmiýdiг. Qlikolipidlarin sfinqomielindan fоrqi
sfinqozin skeletinin birli hidroksilino Ьiгlа9mi9 komponentin tabiэtindadir.
Qlikolipidlordэ bu voziyyatdo Ьir va уа bir пе9а gаkоr qalrqlan (fosforil-
xolin уох) dчruг.
Sado qlikolipid - yalntz Ьir ýоkоr qаhЁlпа (qliikoza vo уа qalaktoza)
malik sеrеЬrоziddiг. Bu сiiг qlikolipidlar btiytik miqdaгda asab htiсеуrаlа_
гiпiп mеmЬrапlаппdа чагdtr. l mol sегеЬгоzid hidroliz edildikda sfinqozin,
уаý turgusu ча heksozantn hаr Ьiгiпdоп l mоl (9ох vaxt qalaktoza, az
hallarda, qliikoza) amolo gаliг. SеrеЬгоzid molekullannda heksozantn qalr-
ýr B-qlikozid rabitasila biгlaqmi9dir. Yaý tur;ulагrпdап 9ох vaxt пеrчоп.
sегеЬгоп va liqnoserina (taгkibinda 24 kаrЬоп atomu olan) rast gаliпiг.
Slinqozrn н
l
cHr_(cHr)|]_сн=сн с_ Oн
lH
lI оlll 0н
с н,он
н c.N С. СН. (СН,),|_СН]
но о о- сн,
I

н SеrcЬrоп tUгýчsч
0н н

н он
Qalaktoza Qalakaoserebrozid freпozin

292
 Nisbatэn rniiгakkab qlikolipidlorda, mas,, qanqliozidlarda, Ьir псао
qаkог qalrýlndan iЬаrэt gахаlапmi9 zапсiг чаrdrr (hatta yeddiya qаdаг).
QanqIiozidlэrin hidгolizi zaInanr ali уаý tчг9usuпч, sfinqozin spiгtini.
D-qliikozanr, D-qaIaktozanr, hаm dэ аmiпgаkаrlэгiп ttiгаmаlагi olan:
N-asetilqliikozamini va N-аsеti[пеугаmiп turgusunu аýkаr etmak olar.
SereЫozidlordon farqli olaraq qanqliozidlar asasan beyindo оlurlаr
va оsэЬ htiсеуrаlэгiпiп plazmatik mеmЬrапlаrtпdа саmlапiгlоr, Sada
qanqliozidlardan olan hematozid eritrositlorin stromlartndan аугtlrг.
Yuхапdа поzоrdап kegirilmiq biitiin lipidlari ýarti olaraq sabunlagan
adlandrrmaq qabul edilmrgdiг, giinki опlаrrп hidrolizi zamanr sаЬuп amala
golir. Lakin, еlэ liрidlаг чаrdlг ki, уаý tur;ularrnrn aynlmasl ila hidroliz
оluпmuгlаr. Bela lipidlara steroidlor аiddirlаг.

9.4.Steroidlor

Steгoidlar - реrhidгоtsiklорепtапfепапtrеп niivosinin tiirоmаsidirlэr

ki, taгkiblarindo tig kondensloqmig
tsikloheksan va Ьir tsiklopentan
l8

holqasr чаrdrг.
Demak оlаr ki, biitiin tobii
stегоidlэгiп хаrаktег xtisusiyyatloгi l9
С-З-dа oksigeni olan avazedicinin,
C-l0 ve С-l3-1э baýlr metil qгuр-
larlnln olmast чэ ikiqat rаЬitаlогiп
olmamastdtr.
StеrОidlагаstеrоllаг(чауа Рсfiidюl$klорсjипfепапlгеп
stеriпlаг), stегidlоr, ёd tuýulan,
hоrmопlаг, D qrupunun vitaminlari va s, aiddiT. Нiiсеугоlоrdа biitiin ste-
roidlar iz halrnda оluгlаr, yalnlz stегiпlэг miistaSnahq ta9kil еdiг ki,
bunlarrn miqdап, nisbaton 9ох (2%-а qadar) olur.
Slегiпlаr (vэ уа slerollar) - bunlara уап zэпсiгdо C-l7-do 8-dэп
l0-a qоdог kагЬоп atomu vo 3 vazilryatinda hidroksil qrupu olan steroidlar
aiddir. Неучап (zoosterin) va bitki (fitosterin) hiiсеуrаlаriпdэ va gбЬэlэk-
lогdо (mikosteгin) а;kаr cdilrniglэr. Ваktегiуаlаrrп yalnlz bozi пбчlаriпdа
stсriп|эго rаst galmak оlur.
Zооstегiпlаriп asas niimayandalarindan brrl xolesteгindiI. Bu, Ьiг
atomlu ikili tsiklik spirtdir ki. sabunla9mayan lipidlaro aiddiг, эsоЬ
tохuпrаlаrtпdа, qаrасiуаг, bdyгokiistii vazi hiiсеугэlагiпdа, dori piyinda va
сгitгоsillогiп divarlaTtnda оIчr. 0, C-3-do spiПin hidroksil qnrpu va С- l 7-da
t] kагЬоп atol]rundan iЬаrэt ;ахаlэппrig alifatik zэпсirа malikdir. C-3-da

29з
hidлoksil qгuрu ali уаg tчгýчsu ila еstегlэqэ Ьilаг, bu zaman хоlеstегiпiп
еfirlап (хоlеstегidlоr) amola gаlirlаr.

2]
аt . сн. сн ._сн,- зfr al . сh,
l
l{t
СНз I

tH.
26-
t9
сн
9
0
,7

6
но
ХоIеstегiп (xolesterol)

Xolesterin Ьiг 9ох digэr Ьiгlа9mоlоriп da sintezindэ miihiim aralrq

mahsul гоluпdа i;tirak edir. Xolesterinlo эksаr he}.yan hiiсеугаlаriпiп
plazmatik mеmЬгапlагI zэngindirlэr; nisbatan az miqdarda о,
mitохопdгilагiп mеmЬrапlаппdа vo endoplazmatlk gabakada olur.
Bitkilordo хоlеstегiп оlmчг. Bitkilэrda digor stеriпlаr чагdtr ki, Ьuпlаг da
iimumilikda fi tоstеriпlаг аdlапrr[аг.
Heyvan tохumаlаппdа хоlеstегiп hаm sэгЬаst vэziyyatdo, hom da
уаý furgulаппlп miirэkkоЬ еfiri - xolesterid gэklindo оlчгlаr,
Qапrп plazmasrnda xolesteгinin yalnlz iigda Ьiг hissasi sэrЬаst sрiп
halrnda оluг, qalan iigdo iki hissasi isa уаý trrгgulап ilo esterlagmiq
vaziyyatdэ оluг.
Еfirlоriп эmаlо galmosi Ьаýrваqlапп divarlannda Ьа9 чегiг.

CHl
\
/,СН
н. сн, сн. сн,.сн '
'ar,

о xolcstc,гid (I{-},лД ltlriiustlnlln

ll radilaIi
R.(, о

294
 9.5. Теrрепlаr

Нi,iсеугаlоrdа nistratan az miqdarda rаst galinan lipid korTponentlaTi

teФentlordir. Тегреп Ьirlа9mоlаriпiп asasпrda Ьiг-Ьirilэ birla9rni9 Ьiг nego
molekul beg karbonlu izоргеп kагЬоhidrоgепi durur (2-metil-1,3-
butadiyen).

(ba9lrq) Н2С = С - СН =СН2

(Sonluq)

СНз
izоргеп qalrqlarl, аdэtэп, ciz аrаIаппdа "baglrq-sonluý"a gaklinda
Ьirlаgirlэr, bazon iso izopren vahidlэrinin "sonluq-sonluý"a gэklinda da
diiziilmesi miimkiindtir.
Теrрепlага еfir уаýlап (limonen,pine п,kаmfога, mentol), qаtгап
tuгgulагt va kau9uk, mtixtэlif bitki piqmentlэri (kaTotinlar va s.), hоm da А
vitamini va heyvan toxumalartnda olan skvalen aiddir, Kimyavi cahatdan
Е vitamini, К vitamini, Q kofermenti tегрепlата уахtпdtгlаг.
izорrеп qrчрlагlпlп saylna gбга tегреп[аI mопоtеrрепlоrа (2 qrup),
sеskчitегрепlагэ (3), ditеrрепlэrа (4), tгitегрепlаrо (6) va tеtгаtегрепlаrа
(8) Ьtiliiпiirlог. Тегрепlоriп molekullan xafti чэ уа tsiklik quruluga malik
ola Ьilаrlог, onlarrn bozilaTinda hom bu, ham da digэr kоmропепtlэrа гаst
gоliпiг, Ног Ьiг tеrреп qrчрч daxilinda Ьiг
о
quгuluqdan digаriпэ qargrlrqlr kegid Il
iцfirФkkаЬ
efir rabitaýi
miimktindiir. Тегрепlэriп эksагiууэtiпdа с_0
xatti Seqmentlэrdo ikiqat rаЬitоlаг sabit
tгапs-kоmfiqчгаsiуаlrdrr, lakin bir va уа Ьiг ýн
сн зi
пеgа ikiqat гаЬitаlаriп sis-konfiqurasiyasr da сн
I I

miimkiindiiг, Mas., qагасiуаrdэ А Ех ён

vitamininin sis-formasl а9kаг olunub, gciziin
I
сн
ýн
gёrmа piqmentinda isa karatinoidiп sis- olein ё н сн olein
fоrmаsl rntiayyan edilib. Тегрепlагiп luriusu (] н
I I
сн ýpirti
fizioloji гоlu kifayэt qаdаг miiayyon ён ён
I

olunmayrb. Lakin, malum olanlardan aydrn сн qн

сн Cl]
оluг ki, tеrрепlаriп funksiyalaгl miixtalifdir, (н сн
I

Bela ki, еfir уаýlагl, qаtгап yallarr, kauguk aн сн

mtihafizo funksiyastnl уеriпа уеtiгirlаr, I I
сп
l
н (_

piqrnentlaг fotosintezdэ igtiгak еdir|аг, elaco ll с ll

I

da gtillora va шеучэIаlа гапg чегiгIаr, Ьэzi (, Il (-н

I

lегрепlаr чitаtпiпdiгlаr. Skvalcn - tritегреп ( ll

l
1,н
piy vэzilori girasinin osas komponentidir,
I
сн t,lI
bam do xolesterinin biosintezinda агаllq irl
mahsul{uл. ýэk.9.1 }Il|пlчп qUгчlU!u

295
 9.б. Мчmlаr

Мчmlаr miirakkab еfiгdiгlоr, doymuq vo уа doymamr; uzun zoncirli

уаЁ turuýulагlпdап (CI4-C]6) чо uzчп zanciTli sрiПlэrdоп (Cru-C::) эmаlа
gаliгlаг. Вчпlаrdап ba9qa mumlаг uzun zэnciTli (Cl4-Cr]) sагЬэst ali уаg
turýчlаппа, tak sayda kаrЬоп atomlu (С,,_С,r) doymu9 kаrЬоhidrоgепlаго,
atirli va boyaq maddэlarina da mаlikdiгlаr (ýak. 9.1 .). Мцmlаrа ham
hеучапlаrdа hom do bitkilordo hэttа mikrоогqапizmlаrdа da rast goliniг.
Мumlаr orqanizmda asasan mtihafiza funksiyastnt уегiпо уеtiгirlэr.
ОпIаr dэгidа, tiikIэrdo чэ lэlaklarda miihafizo qatt эmаlа gоtiriгlаr,
уаграqlагt, giivdolari, mеучаlагi va tохчmlаrl ёrttirlаг. Mum tэbaqasi
islanmaqdan, qurumaqdan miihafiza еdiг va mikroblarrn daxil olmaslnln
qar;tstnt аhr, Heyvan mumlагt агаstпdа spermasetin, аrt mumunun vo
lanolinin biiyiik оhэmiууэtl чаrdrr.

9.7. Lipidlarin miibдdilasi

Lipidlaг qidanrn miihiim tэrkiЬ hissasidir. Liрidlэг уйksэk enerjili

mаddаlогdiг, buna gёга da опlапп hеsаЫпа insan оrqапizmiпiп energetik
mаddоlаго talэbatlnln Z5-З0 %-i tomin ediliг.Bundan baýqa, hеучап уаý-
lannrn tагkiЬiпdэ оrqапizmа yagda hэll оlап А, D, К, Е va F vitaminlari
daxil оluг. Yаýlагrп hazmi madada Ьа9lауlг ki, Ьчrаdа lipaza fегmепti
чагdtг. Lakin о, yalnrz emulsiya olunmuý уаДlап раг9аlауrr ki, Ьч da siidiin
ча учmuгtа saгtslntn уаýlагtdlг,
Lipidlarin par9alanmast osasan Ьаёlгsаqdа, ilk пбчЬаdо onikibaгmaq
Ьаýrгsаqdа Ьа9 чеrir.Ваýrгsаýrп bu gсiЬэsiпэ modaaltl vazinin giгаsi daxil
оlur ki, bunun torkibindo gox aktiv lipaza чагdrг. Вurауа ham da ёd
kisosindon tid daxil оlur ki, опuп tarkib komponentlari (ёd tчrýulаrl)
lipidlaгin hazrni iiqйn lazlmdtr, Baýlrsaýln selikli qi5a haddini kegdikdэn
sопга ёd turgularl lipidlarla bagll voziyyotda sonunculardan аугllаrаq qага-
сiуага qауrdrrlаг, sопrа isa ёdlа опikiЬаппаq Ьаýlгsаýа daxil оlчrlаr.
Baýlгsaqda уаýlагlп сrпulsiуаlаrlпtп аmэlа golmosi xlrda СО1 qаЬагсlq-
lartntn tasiri ila Ьа9 чсгiг ki, Ьtrпlаг da modaaltr vo Ьаýrгsаq qirэsiпiп
ЬikагЬопаtlагl ilэ qida qаrr;lйrпlп, xlorid lurgusunun ncytIallaýmasl zаmапl
уагапlrlаr, Enrr,rlsiyaya 9ечrilгtlэуо herll dэ lipidIoгin hidrolizi zamanr
эmаlа golan уаg turýulаrlпlп duzlart (sаЬuпlаг) da inrkan уаrаdrг. Bu
ргоsеslагiп noticosindo qox nazik. danocrklorinin dialnetгi 0,5 mkm-dэп
gox oltnayan уаý ernLrlsiyasr уагапtг. BLt сtir ctnulsiya halrndakr yaýlar
lniistaqil оlаrаq Ьаýlгsаgrп dir,аrlагlпdап kс9агоk limfatik sisten]o dtiýiiгlаг,
Lakin, ernulsiya оluпmuý уаglп qox hissosi pankгeatik lipazalar vasitosilo
hidгolitik раr9аIапlпаdап scltrra sоruluг. Sопuпсulаг lnadэaltl vazidэ qeyri-
296
aktiv ploferment gэklindo amala gэliTlar, бd tur;чlаппtп iýtirakl ilo aktiv
fоrmауа kеgiгlаr.
Od r,,rг;ulаппа - xol, dezoksixol, litoxol vo xenodezoksixol fur;ulагr
aiddir, Опlаг biг-birindan ОН qгuрlагtпtп sayrva yerlogmosi ilo fогqlапirlаr.
Od turgularr - xolesterolun роlуаr tdrэmаlаridirlог. Вч Ьiгlо;mоlэг
yйksak effektiv detergent mаddоlаго aiddirlor,giinki tогkiЬlэгiпdо роlуаr чэ
qеуri-роlуаг qruрlаг чаrdrг. Od Пг9чlаrr qагасiуагdо sintez оlчпчrlаг,ёd
kisosinda ehtiyat Ё9iiп tорlапlгlаr, sопrа iso nazik baýrrsaýa kе9irlэr.

!",
сн,сн 2сн2соон
|'
CHr
- СН2СН2СООН

н н

xol tuýusu Dezoksixol turýusu

СНз
СНз
сн_ сн2сн2соон
сн-сн 2СН2СООН

н
Liloxol пrýчýч xenodezoksixol furýшч

Qlikokol vo Иuriпlо qargrlrqlr tasir naticosindo qosa dd tursulart

оmэlа golir (qtiko-ya tauroxol ча yaqliko- vo taurodezoksixol tчrqчlап).
CHl

сн
сн-Сн,-Сн,-со_* ь" .;;;9.; l
(qlisin qallgl)
а koxo tu rýчsч
сн
(tачriп qallёr)

,,о
l
|

но он -шн -CH.-CH,_S-6H
\оl l

xol lчrýчsч
Тдчrохоl fuгýчsч

Qliserofosfatidloг fosfolipazalarla бz torkib hissalorino - qliseгino,

уаg tuгýulаппа, fosfat tчrýusчпа чэ azot asaslna hidroliz оlчпчгlаr.
Fosfolipidin hоr biT tarkib hissosinin аупlmаst spesifik A,B,C,D
fosfoIipazalarr ilo kataliz оlчпuг.

297
 Belalikla, lipidlэrin hazmi naticasinda baýrrsaqda miixtalif Ьiгlоg-
mаlаг tорlапtг ki, ЬчпIагdап qlisегiп, monoasilqliseTinlaг, fosfat turýusч va
azot asaslan suda hall olan kimi baýrrsaýrn divarlna asanhqla sогuluгlаr,
Ya! turgularr, хоlеstегiп va digаг yaýda holl olan maddalar qo;a бd
tuгqulалпlп igtirakr ila sorulurlar.
Qoga уаý furgularr baýrrsaqda mitsellalaгa 9ох хtгdа hissэcikloгa,
dаmсtlага раrgаlапtгlаr ki, ЬuпIагrп хаriсi hissolari bu turgulаrrп hidrofiI
hissalaгindan, daxili isa hidrоfоЫаrdап tagkiI olunur, YaB furýulап, xoles-
tегiп va digаг yaýda hall olan maddalar mitsellalarrn daxili hissэlэriпэ
kе9iгlог va bu halda Ьаýrгsаýtп hiiсеуrаlагiпа daxil оluгlаr, burada mitsel-
lаlаr раrgаlапtгlаг. Bu zаmап бd tчгýчlаrl qагасiуоrэ daxil оluг, oradan ijd
kisosina чэ бdiiп tarkibindo Ьаýrгsаýа ахrrlаr. Bu сiir ddvretma пэtiсэsiпdэ
cid turqusunun az bir miqdагr уаý fuг9ulагrпrп, nisbatan gox miqdаrlпlп
sorulmastnt tamin еdiг.
Belalikla, уаЕlп, nisbatan ЬбуЁk miqdarr qаrасiуагэ daxil оlur, az
hissasi iso ehtiyat kimi уаý апЬаrlаппdа (depo) yrýllrг. Qагасiуэrdэп
уаýlаr lipopгoteid, fosfolipid 9oklinda (bunlar hоm da уаД turgulanntn паql
edilmasi formalaгrndan Ьiridir) mtixtэlif tохumаlага daýlnlrlar. Оzэlаlаrdа
ча iiгаkdа esteгlaýmiý уаý tuгgulаrr (EYT) toplanrr ki, Ьчпlаr da
оksidlэ;агоk onlarl епегji ila tоmiп еdirlэт.

298
 х FэSlL
BIoLoJl MEPlBRANLAR
l0.1. Bioloji mеmЬгапlаrrп iimumi xassalari

Biolojr mеmЬrапlаr, asasan qeyri-kovalent rabitalarla baýIanrnI9

ziilallardan va lipidlaгdan tagkil olunmuq ytiksak dаrасаdэ miita9okkil
quruluglагdrг. Опlаг hiiceyralori эtraf lniihitdan ауlrlrlаr, Lakin,
mеmЫапlаr Ьiitбч hаsаг dcyillor, опlаr ytiksak segicilik qabiliyyati оlап
kegiricilordir ki, spesifik molekulyal nasos vo kanallara maIlkdirlar.
Bioloji mеmЬгапlагrп aksoriyyэtinda ziilallaгrn чэ lipidlaгin goki
nisbotlari l :4-dэп 4: l -о kimidir. MemЫanlarda ham da lipidlarlэ vo
ztilallaгla baýIt kаrЬоhidгаt komponentlari vardrr.
Lipidloг - zйlаllаr, роlisахагidlэr vo уа nuklein tur;ulап, yani kova-
lent rabitali tаkаrlапап qurulug чаhidlэriпdоп уагапmtg роlimеrlэr kimi,
makomolekullar taqkil еtmiгlог. Amfifillik qabiliyyotina malik olan lipid-
lаг yiiksak dэrасоdа togkil olunmu; quгulu;lаг аmоlэ gэtiгэ Ьiliгlаг ki,
bunlar da makromoIekullarla miiqayisэ oluna Ьilагlаr. Ziilallaгla birlikda
bu сiiг quгuluElar bioloji mеmЬгапlаг эmаlэ gоtiгirlаг.
МеmЬгап lipidlarinin xiisusiyyatlaгi rniixtalifdiг. Lakin, опlаrrп
qчгчlчýlаппlп ta9kilinin iimumi рriпsiрlэгi чагdlг. Biittin amfifillarda
olduýu kimi lipid molekullaгl uzunsov fоптауа malik оlчгlаг ki, bu da
роlуаr qruplarla baýlr оlап kагЬоhidrоgеп zэпсiгlаriпiп olmasrndan iгаli
gаliг. Lipid mоlеkuluпuп роlуаr va уа ion qrupu Ьс;ftg, qеугi-роlуаг
kаrЬоhidгоgеп zanciri iso - qиуrиq аdlапrг.
Qlikolipidlarda qэkаг qallýr praktiki olaraq фпqоmiеliпdа fosfo-
гiIxolin qalrýr kimi уегlа9mi9dir. Bi,ittin bunlaT mеmЬгап lipidlorinin
aEaýrdakr kimi tasvir olunmaslna imkan чегir: роlуаr Ьаslщ adlanan hid-
rоfil hissasini daira gaklindo, karbohidrogeп qчуruqlаппt isa diiz va уа
dаlýачагr ýэkilda ýоkiгlаr.
Su miihitinda fosfolipidlэг va qlikolipidlar пitsеIlаIаr аmаlэ ga-
tiro ЬiliгIаг ki, onlartn роlуаг baýhqlarl iist sathda, kаrЬоhidrоgеп qu-
уruqlагr isa daxilda gizlanmi; halda оlurlаг.МеmЬгап lipidlaгinin hidrofi|
va hidrofob quпrluglarr пэzаrо alrnaraq опlаr biшolekulvlr qat va уа li-
pid Ьiqоп amala gаtiга bilarlor(9ak.l0.1),
Sц nliihitiпcla aksar fosfolipidlar чэ qlikolipidlэr mаЬz, пtit,sella уох,
Ьimоlеkц ll,аr epl уагаdIrlаr.

299
 polyrr Ьдýhq

роl],зг ba9hq

k3rbohidrogen
qU}rчq
Н,о
kar hidrat
qUyruq

ýaKl 10,t. Fosfolipidlar: А -поl€kчllаrlп аmаlа gatirdiyi mitsellalar;

В - ikiqat mеmЬrапlп hiýsasi

Biologiyada biqatlarrn quruluýlallnln эmаlо gaknosinin bu ciir

iisttinliik tagkil etmosinin mtihiim эhomiyyati чагdrг. Моsэlа опdап ibaIatdiг
ki, mitsellalarrn <ilgiilori, аdэtэп, Ьбфk (diametri 200 -А-dоп ki9ik) оlmчr.
Bimolekulyar qаtlаг isa oksino olaraq, makoskopik dlgiilагdо, lap
millimеtга qаdог (l0'A) оlчr, Fosfo- чэ qlikolipidtor asanltqla bimolekulyar
qat эmоlо gatira bildiklori iigiin mеmЬrапlапп miihiiTn komponentlэridir,
Ondan ba9qa, bu biqatlar mауе halda (dчru) olduqlaTlna baxmayaraq
kegiricilikda mапео rolunu уегiпа yetira Ьilirlог.
Lipid biqatlarrnrn omola galnrэsi tiziiyrýrlma (бz-tiziinэ toplanma)
yolu ilo Ьа9 чеriг,Yапi, biqatlarrn эmоlа galmэsi qabiliyyoti lipid
molekullannln qurulu;larr ila baýlrdlr va аmfifillага xas оlап хаssоlэrlэ
mliоууэп оluпuг. Suda qlikolipidlaгdan vo уа fosfolipidlэrdэn lipid
biqatlarrntn amola golmosi sйrэtlэ va бz-ёziiпа gedir. Biqatlann бz-бziiпа
ylЁllmaslnl tomin сdэп asas qйwа - hidrofob qar1tItqh raslrdir. Ваgltqlапп
va quуrчqlапп sч ilo qarýlhqll tosiгindaki fаrq ba;lrca оlаrаq lipidlaгiл
amfifil xassalarini miioyyan еdiг vo Ьiqаtlапп бz-ёzупа toplanmalanna
yardrm еdiг. МсmЬгап lipidlorinin kаrЬоhidгоgеп quyruqlarl biqatrn daxili,
qеугi - роlуаr hissasino diiýdtikco опlаr ahato olunduqlan su molekullartnt
itirirlог, Suyun Ьu сЁг ayrtlmast епtгорiуапtп 9ох aгtmaslna sabab оlur.
Bundan ba;qa kаrЬоhidгоgсп quyruqlar arasrnda Vап-dеr-Vааls qargrlrqlr
tosiri mеуdапа qrxrr ki, bu da lipidlaTin karbohidrogen quуruqlаппlп biqatln
daxilinda kip qablaýdlrllmaslna imkan уаrаdlr, Vа пэhауоt, biqatlann эmоlо
golmasina polyar baglrqlarla su mоlеkullагt aTastnda c/etlrostalik qiiwаlаriп
vo hidrogett rаhitаlаrlлill уагапmаst kбmэk еdir. Bclaliklo, lipid biqatlarrnrn
stabillэýmoSindo bioloji sistcmlorda mоlеkulуаr qаг9lhqlt tasiгi tэmin edon
qi,iччоlэг igtirak еdirIэr.

з00
 Biqatlarrn biitёvliiyii Ьir-Ьiriпi g[сlэпdirап bir 9ох qeyri kovalcnt
qarýrllqlr tаsiгlаrlо tэmiп edilir.
Fosfolipidlaг va qIikolipidlэr suda kопqIоtпегаtlаr (klаstеrlог)
amala gаtirirlаr ki, bunlarda kаrЬоhidrоgеп zапсirlагiпiп su ila kontakП
minimuma endiгilib. Кlаstегlагiп уагапmаslпа hаm dэ qongu kагЬоhidrо-
gen zэпсirlагi aгastndakt Van-der-Vaals qaгqrlrqh tэsirlэri kбmоk еdir. Bu
епегgеtik fаktогlаr iig miihiim bioloji naticaya gatirib ýlх.irlг:
l. Lipid biqatlan ёzlаriпiп sathlorini ЬбЯtmауэ meyllidirlar;
2. Lipid biqatlan бzlorinda ela qapanmaýa сэhd gtistагirlаг ki, опlапп
uclartnda sч ila kontaktda ola bilocak karbohidrogen zапсiгlоri qalmastn;
qapanma naticasinda mahdudla;mr9 foza (kompartment) amala gэliг;
3. Lipid qatlaгr tiz-tiziina qapanmaýa (6z-tiziino tikilmэyэ) qаdiгdiг,giinki
biqatdakr hаr Ьir dolik energetik cahotdon sэгfаli deyil,
МеmЬгап sаhаlогiпiп ke9iriciliyinin todqiqan gбstагmi9dir ki,
lipidin ikiqat mеmЬrапl iопlаr vo aksor роlуаr mоlеkullаг tigiin 9ох zaif
kegiriciliya malikdir. Su mЁstasnalrq togkil еdiг. Mtixtalif Ьirlаgmаlаг
iigtin tacгiiba yolu ila taprlmrg kegiгicilik amsallarl agaýrda gtistэrilmiq
hadlordo dayigir:

к Тгiрtо-
Nд fап
cl iadot
Qliikoza о
Qliserol

l0-t4 lo l] lo-|0 l0 Е 10,6 l0r l0,2

Kegiricilik amsalr, sm./s
keýiгiciliyin artmast

Kigik molekullu Ьiгlа;rпаlат iigiin kegiricilik эlпsаllап опlагtп

qеугi-роlуаг hэlIedicilэrdэ hollolmalannrn suda hаllоlmаIагrпа nisbatilo
kопеlуаsiуа еdiliг, Bu asrlllrq bela fагz еtmэуо эsаs чеrir ki, kigik mole-
kullu Ьirlо;mаlаr ikiqat mсrпЬrапdап a;aýrda gбstarilrni; ;akilda keqir:
аччэlса опlаr аhаtо оluпduqlагr hidгаt qаПпr itiгiгlоr, sопга isa mеmЬrа-
nrn daxili kагЬоhidгоgеп qatlnda hall оlurlаr ча паhауаt Ьu, daxili qatdan
mеmЫапtп digаг tаrаfiпа diffuziya оlчпurlаr va оrаdа ycnidan suda lrall
оlurlаг. Belaltklo, lipid mеrтЬrапIагl keqiгiclliya lпапса уагаdtrlаr vo
Ьчпчпlа da bazi sаhэlагi (kопrраrtпrепtlагi) mоhdчdlа5drпrlаr, spesifik zii-
lаl|аг isa tпеmЬгапlаrl naqletnra, molumatln ёtiiпilmэsi чэ епеrjiпiп gev-

3()l
 rilmosi kimi ауп-ауп funksiyalarmr уеriпо уеtiгirlоr. Bu zaman mеmЬгап
lipidlaгi bu ztilallann fэaliyyэti Ё9tiп lazrm оlап mйiti уагаdгlаr.
Eyni olmayan funksiyalaп уегiпо yetiTan mеmЬrапlаг iiz аrаlаrlпdа
zЁlаhп torkibi va mahiyyotino gбга fаrqlэпirlаr. Bela ki, Ьir 9ох asab
liflогiпiп miihafizo pordasi olan miyelindo ziilalrn miqdагr azdrr (l8%).
Miyelinin osas kоmропепti - yax;r izolyasiya еtmэ xassosina malik оlап
lipiddir. Нiiсеуrэlоriп gохчпdа plazmatik mсmЬrапlаг daha 9ох aktivdiTleг
vo miixtэlif паsоslага, kanallara, rеsерtогlаrа, fегmепtlагэ malikdirlor. Вч
сtir plazmatik mеmЬrапlаrdа zЁlaltn miqdan Ьir qayda оlаrаq 50Оlо -о gatr.
Ziilalln on bбyiik miqdап ilэ, hatta 75%-о qаdагi ila, епеrjiпiп
gечгilmаsiпdа igtirak еdоп mеmЬгапlаr, xtisusilo miiохопdrilоriп va
xloroplastlann daxili mеmЬrапlатl хагаktеrizо olunur.
Lipidloг bioloji mеmЬrапlапп matrisalarlnl amolo gаtirirlог,
mеmЬrап ziilallan isэ elo bil lipid biqatrna daxil ediliblar, Ьч da опlаrrп
aktivliyini biiruzo veTo bilacэyi miihiti уагаdrr.
МеmЬrапlа эlаqапiп m<ihkomliyinin miixtolifliyino gtiro mtivafiq
ziilallar регifеrik vo inteqral ola bilorlar.

ýffiffi а,Ь,с - iпtеqгаl zillallar

d - репfеrik mеmЫап ztilallaп

inteqral ztilallar, mеmЬrап lipidlarinin kаrЬоhidrоgеп zancirlэri ila

9ох sayda rаЬitаlаr аmоlэ gоtirirlаr va buna gtiго do опlап bu qеугi- роlуаr
qагýlhqh tаsiгlоrdа гоqаЬэtli suratdo igtiTak еdэп agentlorin ktimoyilo
ауrгmаqоlаr,
Реrifегik ziiIallar oksina оlагаq mеmЬrапlаrlа elektгosИtik qiivvelaT
чо hidrogen rabitalorilo Ьаýlrdrrlаг. Bu роlуаr qar9rhqlr tasirlar duz olavo
olunmaqla va yapH-rn doyigmasilo pozulabilorlor. Sоп molumatlara оsаsэп
mеmЬгапlаrtп реrifегik ziilallan aksar hаllагdа iпtеqгаl ziilallann iist
sэhtlогiпо Ьiгlа9irlог.
Eukariotik hiiceyro mеmЬrапlаппdа 2-dоп l0%-a qаdог фikolipid
va qIikopгotein formaslnda kагЬоhidrаtlаr чаrdtг.
Yuxaгrda qeyd edilmi9di ki, оrqапizmlагiп qlikolipidlэri sfi nqozinin
bir va уа dahagox ýоkоrqаhqh tёramasikimi ifado оluпuЬlаr.
МеmЬгап qlikoproteinloгinda Ьiг vo уа bir пеgо karbohidrat
zопсiгlагi sегiпiп, trеопiпiп va уа asparaginin kапаr zэпсiгlоriпо birlaýiblor
(adoton, N-asetiIqliikozamin vo уа N-asetilqalaktozamln vasltosilo). Меm-

з02
branda bu kагЬоhidrаt qruplarrntn lokaliza olunmastnl spesifik пi9апlапmа
yolu ila miiayyan edirlor.
Biitiin tadqiq olunmug mamali hiiсеугоlогiпdо plazmatik
mеmЬгапlаrdаkt gakar qalrqlaгt yalnrz mеmЬrапlапп хагiсi sофlаппdэ
lokalizo olunub.
Ola bilsin ki, kагЬоhidrаt qruрlагr mеmЬrапlаrdа qlikорrоtеiпlогiп
istiqamotlonmэsinэ xidmэt еdirlоr. Qlikoproteinlэr va уа qlikolipidlardэki
hidгofil xasseti gаkэг qalrqlarr mеmЬгапlапп kагЬоhidгоgеп markozinda
уох, опlаппйstsоthiпdауеrlо9mоlidiтlэr.
Нiiсецоlоriп iist sathinda karbohidratlar ham da hiiсеугоагаsr
tantntlmaqda da mtihiim rоI оупауtr. Нiiсеуrоlогiп bir-birlorini
Илtmаqlаппdап miixtalif hiiсеуrаlэriп qaг;rlrqlr tosirilэ tохчmаlагrп
formala;mast ргоsеsi чэ s. astltdtr.
Qeyd etmok lazrmdrr ki, mеmЬrапlаr donmu; qurulu9lar deyil,
dinamik qurulu9laгdtr,
КаrЬоhidгаtlаг бz qurulug xiisusiyyotleгina asason Ьiг 9ох miixtolif
Ьirlоgmаlаriп yaranmasrnda ptensial imkапlага mаlikdiгlэг.
Xiisusi mohdudilyetlэr olmadrqda ziilallar чэ lipidlor mеmЬrапlп
sэthindo tez biT zamanda diffuziya еdirlог (lateral diffuziya). Lakin,
ziitallann vo liрidlогiп membrantn Ьiг tогоfiпdоп digог tarofo kegmasi
(kбпdэlап diffu ziya) olduqca zoif gedir.
МеmЬrатllаr hоm qurulu9laгrna чэ hоm do funksiyalanna gбго

яЕJя
asimmetrikdirloг, Biittin
malum bioloji mеmЫап-
I?E tez
EI? lartn xarici vo daxili
sothlori, tarkiblori vo
-,Ёý
>
feгmentativ aktivlik-

trý ЁЁ
lаппа gciro fогqlопirlог.
вЁ Вчпа rriscl olaraq
hЁсеугоlоrdо Na' vo К--
Кdпdаlоп difIцziya
Lateгa|diffuziya чп qatllrýlnl nizamlayan
nasosu lпlsal gcistoгmak оlаr. Na* чо К* nasosu plмmatik mеmЬrапdа elo
istiqamotlэndiгilib ki, Na'-u hiiсеуrаdоп 9rхапr vo K--u hi.iceyTaya sоrur
(9ak.10.2). Nasosun faaliyyoti tigtin АТР lazrmdrr ki, bu da mеmЬrапtп
daxili tаrэfiпdо olmaltdrr. Nasosun spesifik inhibitoru оlап uаЬаiп yalntz
mеmЬrапlп хагiсi tаrаfi пdа qargllrqlr tosir zamanr e{Tektivdir,
Lipid mоlеkчllагrпdа уаý turgulartnrn zопсiгlоri mеmЬгап biqattnda
!а ciddi suгоtdа nizamlanmt; sort halda , уа da nisbaton nizamlanmamtg
mауе halda ola Ьilаr. Nizamlanml9 halda biitiin С-С гаЬitаlоri tгапs-kопfог-
masiyaya, пizаmlапmаmtg halda isэ qog kопfогmаsiуауа (l2OЪбпmiiý )
malik оlчrlаr ki, bu da g' (saat aqrobi istiqamotindo dtinmiig) va уа g (saat
303
oqrabiniп okSi iStiqam otinda) ola bilar, Qog konformasiyasrnda
kаrЬоhidгоgеп zanciri
l20o bucaq altrnda ауiliг.
Sort haldan (Иm
tгапs-) mауе halrna Hiiceцenin
(qismon qo9) kegid tem_ plaznatik
Атр
mеmЬгапt
реrаtчrч агimо tempe- г..lа*
raturundan фksak ol-
duqda bag чегiг. Bu
tеmреrаtчr doyigmasi
zoncirin uzunluýundan
vo as il оа lro larln ln
doyrnam,9irq Ъа.оса_ ýaкl l0,2 Plazmдtik mеmЬrапlаrdа
sindun asrirdo.Doymu9 Na* va К*- uп аlаqаlапmig naql
asil qahqlaпnrn oimasi sisteminin assimmetriyasr
sort hala gэrаit уагаdrг, giinki xatti kагьоhidrоgеп zопсiгlоri ёz аrаlаппй
asanIrqla qaгgrlrqlr tasirdo оluг. ikiqat rabitonin-sis-konfiqurasiyasr iso
kагьоhidгоgеп zoncirinin ayilmosina gоtiгiь 9rхапr ki, Ьuпчп noticosindo
asil qalrqlaпnrn nizamlanmrg diiztilti;ii pozulur уа noticoda Т", аzаhг. Sort
haldan maye hala kegidin tеmреrаtчгч hаm do zапсiгiп uzunluýundan
аsthdtг. Uzun karbohidrogen zэпсirlогi bir-biгilo qrsalara nisbotan daha
mбhkаm rаЬitаlэr уагаdtrlаr.
Ргоkагiоtlаr ikiqat rаЬitэlоriп sауlпlп чэ asil zопсiгlагiпiп
uzunluqlanntn dayigmosila tiz mеmЬrапlаппш axlctltýrnr пizаmlауrгlат.
Ечkаriоtlаrdа mеmЬгапlапп axrctltqlanntn nizamlaytctsr hаm do
xolesteroldur. Asil zопсirlэriпiп arastnda olan xoleiterol опlагrп
kristalla9masrna mane9ilik tбrоdir. Digor tarofdon, хоlеstегоl asil
zапсirlэriпiп фсlii yerdoyi;mosinin steгik cohotdan qaгqlstnt аltг vo
bununla da mеmЫапlапп axtcthýrnr zaiflodir.
Beloliklэ, mеmЬrапlаrа miiэyyon gokildo yiinoldilmig ztilallaгrn vo
lipidlaгin ikitilgiilii mаhlчllап kimi Ьахmаq olar.

10.2. МеmЬrап naqli

Molumdur ki, hiiceyrэ membrant бz tarkibino gtirа aksar polyar

mоlеkullаг tigun kegilmazdir. Lakin, canlr hiiсеугоlог miiayyen роlуаr
maddolori, mэs., atгafmiihitdon qltikozanl vo aminturýularr qobul еtmаlidiг.
Buna gбго biitiin hЁсеуrоlэr takmillagmig, yЁksok dаrосэdо spesifik
da9rnma sistemlorina malikdiгlar,
Da;tnma sistemloTi Ьir srга miihiim funksiyalarrn уеriпа yetiгilmosino
imkan уаrаdrr. Опlаг hiiсеугопiп hacminin nizamlanmastna, рН-tп
304
hiiceyradaxili qiymatinin чэ dэуiqmоlагiп dаг hadlэrindo ion tэгkiЬiпiп
sabit saxlanmastna imkan уаrаdtгlаr.
Sistemlar metabolizmin nizamlanmaslnda va onda igtirak edan
mаddэlатiп stаsiопаг qatrllqlarrnrn saxlanmastnda vo hэm dэ toksrki
mаddоlагiп xaTic edilmasindэ i9tirak edir. Опlаг qeyri-йzvi еlеktrоlitlэгiп
sabit va optimal hiiсеугоdахili qаtthqlаппtп saxlanmastnt tamin еdirlаr. Bu
da эsаЬlэгiп va аzаlэlагiп qlcrqlanmastntn tamin olunmasr iigtin vacibdir.
Bэzi mеmЬrап naql sistemlori "alaqapr" kimi faaliyyэt giistаrirlоr ki,
bu da hall olmug maddalarin mеmЬrапdап istanilon istiqamatda kegmosina
imkan чеriг, lakin bu ргоsеs hоmigэ qгadiyent tizго, yani daha agaýr qatr-
lrýa dоýгч gedir. Bu сiiг dаgtпmа passiv dаgmmа аdlапlг. Lakin, cilllv
dаупmа чо уа qradiyenlin аЬlпа da;rnma, yani daha yiiksak qattltýa
dоýгч daglnma, daha bёyiik эhamiyyota malikdir.
Adaton, aktiv da9lnma sistemlaгi ciddi istiqamatlandiгmэ ila
xarakteriza оlчпчгlаг: опlаг holl olmu9 mаddоlогiп yalnrz bir istiqamotdэ -
уа hiiсеуrауэ чэ yaxud da hiiсеугаdоп harakatini tamin еdirlэг.
Da9tnma prosesinin aktiv vo уа passiv olmasl daýlnan komponentla-
riп sагЬоst enerjisinin dayigmэsindon astltdtг.
Yiiksiiz, hall olunmuq mаddэпiп da5rnmaslnr пэzэrdап kеgiгоk.
Опuп С, qaпlrýrnda olduýu l btilmasindon, С, qatllrфnda olduф 2 Ьёlmа-
sina da9lnmast zamanl sэгЬэst епегji

дс = кт tn ý: =
а
:.зозRт lя-С| ЬагаЬагdiг,
Cl
Yiiklii komponent tigiin hоm da mеmЬrапtп elektгik potensiah da
пэzаrа altnmaltdtr. Bu halda sэrbast епегjiпiп iimumi dayigmosi qahllq-
lапп farqi hesabtna sarbэst епегjiпiп dayiqmasi ila elekПik роtепsiаllаппrп
forqi hesabrna sагЬоst епегjiпiп dayiqmosinin сэmiпа ЬагаЬэrdir. Bu calT
elektrokimyэvi potensial аdlапrг. Bu zаmап sагЬэst enerjinin dayi;mэsi

дG = /{I tз
1с 12р б ЬоrаЬоrdir.
Cl
Burada: Z-dagrnan komponentin elektrik yйkii; ДИ - potensiallaгrn
mеmЬгап fэгqi, voltlarla; F -Fагаdеу adadi (23,062 kkal V'I, mоГl). ДG
miisbatdirsa, da;tnma prosesi aktiv о|чг, agar mапfidirsа -da;tnma
prosesi passiv sчгоtdо gedir. ^G
Aktiv daglnma хагiсdап sarbast enerji axtnl talab edir, lakin passiv
da;tnma бz-бziiпа Ьа9 чеrir,
Heyvan htiсеуrаlагiпiп aksaгiyyati htiсеуrэпi эhаtа еdап miihit|o
miiqayisodэ К'-uп yiiksak qahhg|na vo Na -un agaýr qaпlrýrna rnalik olur-
lаr. Эgаг kaliumun aktiv yrýrImasl Ьir srra aktiv kationlarrn grxrqt ila
з05
tarazlaýmasaydl hiiсеуrаlэr kсiраrоk рагtlауагdrlаг. Ali hеучапlаrrп hiicey-
гаlагiпdа Ье[а хаriс edan kation паtrium ionudur.Bu iопlагtп qгаdiуепtlагi
spesifik daqrnma sistemlэri ila уаrапlгlаr ki. bu da (Na- + К ) nasosu ad-
lапlr, giinki Ьч ionlarrn hoгokati qaг9rlrqh эlаqаtidiг. Na* чэ K- -un aktiv
dagtnmastntn ЬёуЁk fizioloji ohэrTiyyoti чаrdtг. Heyvan orqanizmindo bu
рrоsеsа sakitlik halinda sагf olunan АТР - пiп igdo Ьiг hissasi sагf оlчпur .
Na* vo К* -un qattltqlaгtntn qradiyentlari hiiсеугопiп hacmini nizamla-
уtrlаr, эsаЬ vo ozala hiiсеуrаlэriпiп qtctqlandtгmalannr tэmiп edirlor,
ýэkоrlагiп чэ aminturqularln aktiv dagtnmast tigiin hогаkаtчегiсi qi,iwo
гоlчпu уегiпа уеtiгirlоr.
1957-ci ilda Yепs Skou Mg2* -а malik miihitlэ yalnrz Na* va К*
olavo etmэkla АТР - ni hrdroliz еdэп fermenti kaqf еtmigdiг, Bu fегmепt
nasos kimi foaliyyot gбstагап (Na- + К) - дТРаzа adlandrrrhb ki, bunun
da iglэmэsi iigiin АТР eneгjisi lazrmdrг.O vaxtdan Ьоri (Na- + К-) АТР-
аzапrп haqiqatэn (Na- + Kt) nasosunun tarkib hissэsi olmasr haqda Ьiг srra
siibutlar аldэ edilmigdir.
Sakitlik halrnda Na* iопlап hticeyradan qahhq qгadiyentinin эksiпэ
оlаrаq Na*,К* - ATPazanrn kбmауilэ "gtхапltг" ki, bu zaman К* ionlarr
hiiсеугауа daxil оluгlаг. К* чэ Nat mi,ibadilэsi qeyri-ekvivalent miqdarda
baq чеriг. (Na- + Г) nasosu htiсеугоdоп tig Na- ionu хагiс еdir чэ
htiсеугэуа Ьiг molekul АТР-пiп hidrolizinin епегjisi hesabrna rki К' ionu
sоrut.
EгitTosit kiilgэlагiпdэ da9tnma рrоsеslагi vo fегmепtаtiч aktivliyin
tadqiqah gбStагir ki, (Na- + К') nasosu aýaýldakt kimi istiqamэtlanib:
- ATPazanrn aktivla9masi va mеmЬrапdап da;tnmast iiqiin Na'
iопlагr daxilda, К* iопlагr isa хагiсdа оlmаlrdrгlаг;
- Yalntz hiiсеца daxilindo olan АТР, ATPazantn effektiv sub-
stratldlr va паsоsчп iýi iiýiin istifadэ olunur;
- Kaгdiotonik steroidlar (mas:, digitatis), nasosu ча ATPazant yalntz
о zaman iпhiЬirlэ9diгiг ki, опlаг hiiсеуга хагiсiпdа olsunlar;
- Vапаdаt iопlап паsоsu чэ ATPazant yalnrz о goraitda inhibir-
lэ9diriгlэг ki, опlаr hi.iсеуго daxilinda оlsuпlаг.
Nasosun miihtim xarakteristikasl опdап iьагоtdir ki. Na' va К-
daglnmasl olmadrqda АТР-пiп hidгolizi Ьа9 чептiг. Digar sбzlэ, sistem elo
taqkil olunub ki, АТР-пiп епеrjisi obas уеrэ saTfolunlnur.
Na' ча К* ionlarlntn da;tnmast АТРаzапlп fosfoTiIlogrnэsi чэ de-
fosforilla9masi ila qапlапlтig kопfогmаsiуа dэyi9ikIiklari tsikli naticasinda
baq чегir (9аk.l0.З).

306
 daxildon ln-
hiЬirIоýdlrjr
kardiolonik slсrоidlэг
уаlпй хаriсdэ оlагkэл
тр iпhiЬirIаýdiПгIог

+
AD р+р

ýakil l0.З. (Nat + К+) - nasosu p|дzmatik mеmЫапdд ciddi iýtiqamatlaпib

Эzэlа yrýrlmaslnrn tanzimlanmasindэ va Ьiг 9ок digar fizioloji

proseslaгdo kalsium iопlап miihiim rоl oynayrrlar. Skelet ozalosindo
mеmЬгапlа эlaqoli bir 9ох borucuq va чеzikчllагtп miirrоkоЬ ýabэkasi
vardtr, Bu mеmЬгап sistemi sarkoplazmalik retikulum adlanrr va ytýtct
эzаlо liflаriлi ohata edon miihitda Car--un qatrIrýtnl tonzimlayir.
Sakitlik hahnda Са'- sarkoplazmatik гetikulumlarla sогчlur, odur ki,
bilavasito miоfiЬгil otraftnda Са'--чп qahlrЁr gox a9aýr оlчг. Osab
impulsunun tasiri ila sarkoplazmatik retikulum mеmЬгапtпtп
hoyocanlanmast Ьirdоп-Ьirо btiyiik miqdагdа Ca'--un aynlmasrna gэtiгib
9rхапrчо bu da ozala yrýrlmasrnl igo salrr. Са", эsаЬ impulsu ila эzоlо lifinin
ytýrlmasr arastnda aralrq halqa vozifosini уеriпо уеtiгir.
Kalsium iопчпчп daqlnmasl sarkoplazmatik геtikulum mеmЬгапtпdа
lokalizo olunmug digar ATPaza sistemi ila hayata kеgiгiliг. Lakin, bu halda
dа9шmа ргоsеsi aspaгtat qаhglпп fosforillo;mэsi ila qоwgчr. Наr iki
dagtnma sistemi ham Са", hom do ýа- + К-), mtivafiq tamizlonmig
ATPazadan чо fosfolipidlэrdon rekonstruksiya edilmakla aldo оlчпчЬ.
Вir slга da9tnma sistemlori 09iirr bilavasito епеrj i monbai гоluпu АТР-
nin hidrolizi уох, ionlarln qatlltglnln qradiyenti yerino уеtirir. Bela ki, Ьir srга
heyvan hiiсеуrаlаriпdо qliikoza va аmiпfuг9чlагtп aktiv da9rnmast eyni
zamanda Na--un daxil olmasl ilэ miigayat оluпчr. Вч zaman паtriчm ionlarr
чэ qIiikoza spesifik dа9rпmа ziilalr i1o Ьа!lапагаq htiсеуrоуэ biTlikda daxil
оluгlаг. iki komponentin razrlaqdrrrlmrg da;tnmast kоdцппа adlantц'
siпporl zаmапI hог iki komponentin Ьir istiqarnэtdo, anliporl zamanl iso
aks istiqamatloгda da;tnmast Ьа9 чеrir (;ak, l0.4). Na'-dan asrlr olan simport
heyvan hiiсеугоlоriпdо аmiпtчг9ulаrtп toplanmast iigiln genig istifada
о[uпuг. Bazi htiсеугэlаrdа 9оkоrlоriп aktiv da9tnmasl hayata kеgiгilir.
Вir gox hiiсеугаlаrdа Na' iопlаrr ham da kalsium ionlanntn xaric
cdilmэsi iigiin antiport ргоsеslаriпdа herakotverici qiivvo kiпi xidmot

з07
gОstагir, Belalikla, (Na-+K') АТРаzапlп yaratdrýr паtrium iопlаппtп
qatrlrq qradiyenti hеучап htiсеутаlэriпdа эksаr simport va antiportlar|
cnerji ila tamin edir,
Ваktегiуаlаrdа Ьiг qayda оlаrаq Na+ ltiko
simроrtlаг ча antiportlar tigiin bilavasita
enerji rпапЬэi kimi Na- уох, Н*-пiп
qatrlrq qгadiyenti xidmat edir. Mas.,
LSimpon
реппеаzапlп hayata kegiгdiyi laktoza-
пlп aktiv da9tnmast (регmеаzа bu disa- Qlii
хагid tigiin nasos оlаrаq tak polipeptid
zапсiгiпdап iЬагоtdir) рrоtопuп bakte-
riya hticeyrosina daxil olmasl ila mi,iga-
yat оluпur. Bu da9tnma prosesi рrоtопu (Na+ + К+
horokat еtdiгэп qi,iwanin hesabtna Ьа9 ( Атр
ADP
чегir ki, bu qiiwa da еlеktrопlаrtп ta-
nofliis zэпсiгiпdа da9lnmasl пэtiса-
sinda geneTasiya оluпчr. Na*
Ваktегiуаlага digоr пёч da9tnma _ ýakil 10.4. Qliikozantn aktiv
qruplarrn tгanslokasiyasr da xasdtr: bu naqli iiqЁn enerji mапЬаi
halda dagrnma pTosesinda holl olmu; kimi Na* ionlarrnrn qatrlrýr
maddonin rnodifikasiyasl Ьа9 чегir. Ве- qradiyenti ola bi|ar
lэ ki, gаkагi da9ryan fоsfоtгапsfегаzа
sistemi опlаrl htiсеугауа daxil olduqca
fоsfогillеqdiгiг (mэs,, qliikozanr _qliikozo-6-fosfata). Bu pгosesdo fosforil
qгuрuпчп dопогч гоlчпu fosfoyenolpiruvat уегiпо уеtirir.
Bazi mikгооrqапizmlэr ki9ik molekul gakili birla;malori sintez
еdiгlаг ki, bunlarrn igtiraki ilэ mеmЬгапlаг miiаууап iопlаr iigiin kеgiгiсi
оlurlаг. Bu bdytik olmayan molekullar dastytct aпtibiotilt/ar аdlапtrlаг.
Mos., l,c/jllolntsill mitoxondгilardo oksidla9makla fosfoгillogmaya mапе-
9llik gdstагir ki, Ьч da onlartn К* iigiin kegiTiciliyinin artrrllmasr yolu ilo
Ьа9 чегir; valinomisinin i9tiгaki ilэ rnitoxondrilar еlеktrопlапп dagtnmast
zamant gепегаsiуа оluпап епеrjiпi bu АТР-пiп sintczi iigiin уох, K'-un
toplanmasl tigiin istifada еdirlаг. Valinomisin tsrklik quгuluga malikdir ki,
Ьu da dбrd miixtolif qalrýrn (А, В, С, va D) ii9 dэfа агdrсrl tаkгаrlапmа_
stndan amola golmiýdir. Bu dёrd пtiч qahqlar tаkrагlапап еfir vo peptid
гаЬitаlэrilо birla9iblor (;ok, l 0.5.).
Digar dagryrcr antibiotik - Ь-сlгапtisidiпidir, Bu a9rq zапсiгli poli-
peptiddiг, l5 amirrturgu qallДlndan iЬаrаtdir. Qгarnisidin А-пlп quгuluqu
mаrаqltdtг: onda D vo L aminntrgularI пбчЬаlапiгlоr. Вuпdап ba9qa poli_
peptidin N- ча C-uclart modifikasiya оIuпuЬlаr.

з08
 @@ @ I)

cHfH] ( rl,) ii]

но fHP
11 3 llO (
о-с-с- ry,f,с о-с-с-.\.| (
lп
I
сII]
r'{ н 11 lL
" (,l{l
(,II1

ýakil l0.5. Valinomisinin qurulu;u: (А} L- laktat; (В)-Ь чаliп; (С}

hidroksiizovaleriдnat; @)-D- vrlin qahýlanndan ibarat dбчгff ýiкik
qчrчlчý

Daýlylcl antibiotikloгin iопlаг iigiin mеmЬrапlапп kegiriciliyiлo

tosirinin iki tamamilo miixtalif mexanizmi чагdrг.
Bozi arrtibiotiНor (mоs., qramisidin А) mеmЬrапrп igindon kеgоп
kапаllап fогmаlа;drrrгlаr. ionlar mеmЬrашп Ьiг tогоfiпdап bu kапаllага
daxil оlчrlаr, огаdа diffuziyaya чýrауrrlаr vo mеmЬгапtп digаг tогоfiпdоп
gжrгlаг.
Digor qrup antibiotiklar (mos:
valinomisin) mеmЬгапtп karbohidrogen
sahosindon iопlагtп dagrytcIlan kimi
foaliyyot giistаrirlоr. Bu da9ryt cr
antibiotiklaгin aktivliyi опlагrп бz
diffu ziyalan ilo uуýчпlа9rгlаr. кдп.l рtirап
Valinomisin vo A-qramisidinlo l оlчпдп ion
apanlmrg eksperimentlorin mаlчmаtlап
iki поzогdоп kegirilon mexanizmlor
arastnda hoqiqi fогqlоri а9kаг edir. тт тт тт
Vаliпоmisiп toгkibli ikiqat mеmЬrапtп
kegiriciliyi опчп durula9mast zаmапr 1000 дд д дд д
dafedan qox arttr (mеmЬrапlп karbohid- ho]okol|i dдý|уlсl
rоgеп qatl boyu diffuziya etmok qabiliy_
yoti Мlr). Eyni zamanda A-qTamisidinin dagrnma aktivliyino mеmЬгапш
maye hala kegmosi, demek olar ki, tоsiг etmir (kanal эmоlа gоtiгап mеmЬ-
randan ionlann da;tnmastna imkan yaratmaqla, iizii diffuziyaya чý:гаmrг).
Owollaгqeyd edilmi9di ki, mеmЬrап ziilallaпnrn bir sэthdon digorino
kegmasi (kёпdэlоп diffirziya) 9ох zoifgedir, уа da hе9 Ьа9 чегmir. Demoli,
опlаг miitоhоггik da9tytct ola Ьilmоzlог,
Qeyd etmok laztmdtr ki, hal-hazrrda mаIчm olan biiбn tabii
daqrnmasistemloгi бzltiytinda kanallardrr.'

309
 Rentgenstruktur analizin чо spekhoskopik todqiqatlann malumatlan-
na osason antibiotiklaг - iопlапп пiilahэrrik dаsryrc ап olub qurulug-
lагrпtп miioyyon eyniliyila хаrаktегizэ оlчпчrlаг. Опlаг qoz qabrýrnr
хаtшlаdtrlаг. Metalrn уеgапэ ba!laytct ionu markozi boqluýu ahato еdоп Ьir
пе9а oksigen atomu ila (adoton, б vo уа 8 ) kоогdiпаsiуа rabitosi omo[o
gаtiriг (gok. 10.6). Мiitоhэгrik da;tytcrmn qurulugunun реrifегik hissэsi
karbohidrogen qrчрlаппdап ibarotdir. Dagtytcmtn bu hissosinin hesabtna
опuп ionlakompleksi lipidlaгda holl oluT.
Oslinda nazardan kеgiгilап antibiotiklarin iопlапп membrandaTt
dagrnmastna katalitik tasiгi ondan iЬаrоtdiг ki, onlar iопlап lipidlerdo holl
olan fогmауа kеgirirlэг.

КагЬоhidrоgепIi
9 рrifеrik hissa
о- s.- -о
о
6

*iопчпчп
ýэК1.10.б. К oksigen аtоmlагr ila drýlylcl
antibiotikd+. mйtaharrik da9lyclda xelatlяýmaslnrn sxematik gбrftпiiýff

Bu sahodo арапlmr; todqiqatlaг gбstогmi;diгН, valinomisin К- yNa-

-а nisbotan l000 dеfэ mcihkom Ьаýlауrг, yoni Ьч dagryrcrnrn segiciliyi (Na- +
К) ATPazanrnklndan ytiksэkdir, Malum оImчgdur ki, segiciliyin sababi К-
чп Na--a nisbotan sulu zaif gokmasindodiг. Demoli, valinomisin К -ч опа
gбrа mбhkоm Ьаýlауrг ki, suyun К'-dап аупlmаst, Nat -dan aynlmastna
nisbatan daha azenerji sогfi tolob еdiг.
Noticadэ valinomisin saniya агziпdо К-ч gox dafo Ьirlоgdiгiг va
ауlпг,
Todqiqatlar gtistогmigdiг ki, tarkibindo az miqdarda A-qгamisidin
о[ап рlапаr ikiqat mеmЬrапlп kegiriciliyi sabit deyildir. Denis Хеуdопuп
gбstardiyi kimi bu mеmЬrапlп Na- iigiln ke9iriciliyi zаmап эrziпdо pillavan
dayi;ir, ionun kegmosinin bu рillоlэгi А-qгаmisidiпiп amolo gotirdiyi
kапаllапп iiz-tiziino agrlrb baýlanmasr ila miiаууап olunur. Tak kanal bir
saniyayo yaxtn Ьir vaxtda aqtq оlчr. Bu сilr kanaldan Ьir valentli kationlar
asanltqda kegir, ancaq апiопlаг vo iki valentli kationlar isэ kegmir. A;kar
оlчпuЬ ki, Ьiг kanaldan Ьiг saniya агziпdо lO'-dan artlq ion kego bilor.
Dagtnmantn bu stiroti tomiz suda diffuziyanln siiгоtiпdап yalntz
зl0
bir tartib qodor аzdrг, Вuпdап fэгqli оlагаq, miitohoпik da;lyrcrnrn, hoyata
kegirdiyi dаgrпmапrп maksimal siiгati bir saniyado l01 iondan azdrг. Аgkаr
edilmigdir ki, trапsmеmЬгап kanalr iki molekul A-qramisidindon уагапtr.
Daglytct xassoya malik sрiгаlчап dimеr, mеmЬrапш daxilindo бttiriiсii
olmayan mопоmегlотdо taTazhqdadtг. Dimег, diаmеtгi 4 А оlап рерtidlагiп
polyar qruрlагr ilo ohata olunmu; sulaqmr; kanal fоrmаlаgdrгг, НidгоfоЬ yan
zапсirlог kanalrn kопагlаппdа уегlеgirlоr чэ mеmЬrапlп fosfolipidlэrinin
kагЬоЫdrоgеп zапсirlогi ilo elaqodo оlчrlаr. Sulu daliyi ahata eden
karboksil qruрIап, kationlar kanaldan kegon апdа опlагlа qtsa miiddotli
koordinasiya rabitasi уагаdrrlаl. Kationlan Ьirlоgdiгmig kanal qrsa vo geni;
оlчг. Bu, da;Inma firnksiyastna malik olan
? molekullann dinamik tabiotini gбstоrir. Kanal
iki polipeptidin N-fогmil чсlаппtп baýlanmasr
yolu ilo уаrапrr (;ok.l0.7.).
Qox da btiyiik olmayan molekullm vo
iопlаr hiiсеуrэdап hticeyraya yarrq
Ьirl оgmо lardon ke9mokle ахtrlаr.
Мitохопdrilагiп vo хlогорlаstlаrrп хагiсi
mеmЬгапlаппdа bбyiik su kапаllап vardtr.
Eukariotlarda yax;t ёугопilmi; su kanalmm
почij, hiiceyraarast kапаl аdlьпап уапq
ki, о, bir 9ох qon;u
birlagmasidir, Ьеlэ
hiiceyrolorin daxili ахаrldtr. Yarrq
birlegmolarilo bir hticeyrodon digог
hiiсеугеуа qeyгi-iizvi iопlаr чо oksar
ýaКl 10.7. QIamisidin А-пlп metabolitlor daxil ola bilir (gokorlor,
amala gatirdiyi kдпдlrп aminturgular, nukleotidlor). Ziilallm, пчklеiп
sxematik taýviri tчrýчlаrr vo polisaxaridlor tiz bбyiik iilgЁlorino
gtiro bu kапаllагdап kego Ьilmiг. Yапq
biTlagmolori hiiсецоаrаsl rabitolordo btiyiik rоl оупауtrlаг, yartq kontaktlarl
ila qan da;tyan damarlardan uzaqй уеrlо9ап hЁсеуrоlаriп qidalanmasr da
hoyata kе9ir, mos., siimiiklorin vo уа gбz Ьillчгчпчп.
Yапq konиktlaпnln kegiгiciliyi kalsium iопlап ila пizаmlапtг. Са'* -
uп hticeyгodaxili miqdаппrп artmasl опа gotiгib 9lхагrr ki, yarrq kontaktr bu
vo уа digordorocoda Ьаýlапrr. Нiiсеугааrаst kanallar Са" -un qatrlrýr l0'M-
dэп agaýI olduqda иmаmilо аgtltг чэ Са" -чп qatlhýl 5 l0'' M-dan yiiksok
olduqй tamamila Ьаýlапrгlаг.
Gёstогilоп diapozonda Са'* _чп miqdarlntn artmast hiiceyгaarast
kапаllапп zolaýtnrn dагаlmаsrпа gэtirib 9lхапr ki, Ьiгiпсi niivbado iri
mоlеkullапп ke9iriciliyi azahr.

зl1
 xI FэSiL
HtJCEYRэDэ мOвлDiLо PROSESLэRiNiN
QлRýILIQLI aLAQaSi va ONLлRIN ToNziMLaNMaSi
Canlr огqапizmiп hаr Ьir hiiсеугоsi daim аtгаf miihitin mаddэlэriп-
dan aminturgular, уаД furýulагl чэ опlапп 9ох sayda tdrоmоlоriпiп, stегоid-
lаriп, kаrЬоhidгаtlагtп, purinlarin, piгimidinlarin, пчklеоtidlагiп, nuklein
turgulartnrn vo ziilаllапп miirokkob qaгrgrýrnr hazrrlamaqla mэgýulduг.
Еупi zamanda hЁсеуга bu роlimегlагi hidroliz yolu ila раrgаlауrr, kаrЬо-
hidrаtlагr va уаý h-rr;чlагrпl oksidlэýdiгiI ki, bu da enerji almaq iigiindiir.
Btitiin bu miixtalif miibadilэ рrоsеslаri va епегji аупlmаst ila gеdап
reaksiyalara daqiq паzагэt оluпmаhdlг.
Ziilallann, nuklein turgulanntn, kаrЬоhidrаtlапп, liрidlэгiп чо digаг
Ьiгlа;mэlоriп miibadilэsi эл.чэldо поzагdоп kegirilmi;diг. Lakin, canlt оr-
qanizmda biitiin bu mЁЬаdilаlаг qargrhqlr suratda Ьаý чегir,Ьчпlапп
qагýlllqh эlaqosi olmadan hayat miimkiin deyil., Mtixtalif sinfэ mэпsuЬ
maddalarin miibadilosi aгaslndakr qargrhqlr эlаqо опlапп qaцrhqlr gevril-
mэsi ргоsеslагiпdэ xiisusilo yaxýl эks olunur (hэгgапd ki, maqsad yalnrz
bu deyil).

l1.1. Ziilal vo karbohidrat miibadilosinin qarglhqh olaqosi

Ziilallaпn раrgаlапmаgl zamanl aminturýular оmаlэ gоliг ki, bunla-

rtп da 9ох hissasi qlikogen аmiпtuгýulап adlanlr vo kагЬоhidгаtlапп sintezi
iigiin lazrm olan mаddаlэгiп manboi rоlчпч оупауtг. Элплоlсо amintuгýular
dezaminlagmayэ maruz qalaraq azotsuz Ьirlаqmаlаr эmаlа gаtiгiгlат ki,
Ьчпlаr da miixtolif gечrilmаlаг yolu ila qliikozantn sintezi iigiin istifado
еdiliг. Вэzi hаllагdа (аlапiп, аsраrаgiп vo qlutamin fuг;ulагr) Ьч гаЬitа
bilavasita оlчr, digэr hallaгda iso аIачэ kапаllагlа hoyata kеgiriliг. Muvafiq
оlаrаq alanindan, aspaгtatdan va qlutamatdan amola golan iig сr - kеtоtuгýu
(рiгuчаt, oksaloasetat va ketoqlutaгat) trikаrЬоп tuгýulагr tsiklino daxil
оlагаq vo рiгuчаt vasitasila qliikoneogenez rеаksiуаlагrпа qo;ularaq, qliiko-
zапlп sintezi iigЁп хаmmаl гоlчпч уегiпа уеtiгiг. Qliikoneogenez- ziilal-
lardan (amintuT9ulardan) kаrЬоhidгаtlаrtп omala gaImasi prosesidiг,
КаrЬоhidгаtlаrtп miibadilasi mаhsчllаппdап аmiпtur;ulапп omola
golmasi пisЬаtэп mоhdчdduг, 9iinki orqanizmdo yalntz ovaz olunan amin-
tчýчlаr sintez oluna Ьilаr. Belalikto, ziilallar kагЬоhidrаtlагlа mtiqayisada
огqапizm tigiin daha qiymatli Ьirlа;mаlоrdir ki, Ьчпlаr biitfin hiiсеуrа
qчгчlчglаппtп эsaslnl omala gаtirirlаг, Ьuпа gбrа da опlагtп kаrЬоhidrаЬ

з12
lara gevrilmasi tabiatda az miqdardabag чеriг.
ýоkаг diabeti хэstаlэriпdэ ztilallaгdan va аmiпtur;ulагdап
kаrЬоhidrаtlапп omola galmosi aktivdir. Ekspeгimental diabetli itlordэ
арагrlап srnaqlarda а9kаг edilmigdir ki, l00 qr zЁlaldan 50-80 qr qlйkoza
эmаlэ golir. Malum olduф kimi, diabet xэstoliyi zamanr оrqапizm
qliikozanr istifadэ еtrпэk qabiliyyэtini itiriT чэ епеrji tolobatr аmiпtчтgчlапп
vo уаý turgulartnrn oksidlogmosi hesabrna tomin edilir. Siibut olunub ki,
qliikoneogenez iigЦn ilkin mаtегiаllаr о аmiпfurýulагdrr ki, опlапп
paTgalanmasr diiz vo dolayr yolla piroiiziim turýusunun omala gэlmаsi ila
mtiýayэt оlчпчr.
Аmiпfurgчlаrrп karbohidгatlara gevrilmosindo qliikokortikoidlor -
bбyrokibtii чаzilэriп qаЫqlаппrп hоrmопч miihtim rоl оупауtr.
Ziilallaпn vo kаrЬоhidгаtlаrrп qarqrhqlr tаsirlогiпiп digэг уоllап da
mаlчmdчr. Опlаг, ilk пбчЬоdа miixtalif чо mаddаlэr miibadilosrnda 9ох
mЁhiim mаddаlогiп - ztilal-karbohidrat komplekslorinin (q|iikoproteinlaгin)
amola golmasindo istifada оlчпчг. Nazoro almaq lмrmdrr ki, ztilallarrn
biosintezino tonaffiis рrоsеsiпdо kаrЬоhidrаtlапп раг9аlапmаsr zamant
ayrrlan enerjinin bбyiik miqdan sагf olunuT. Digar torofdan, karbohidrat
miibadilosinin hаг bir гeaksiyasl fеrmепtlэгlо kaИliz оluпur ki, biitiiл Ьuпlаr
ziilaldrrlaг.
znhllt.

+
Аmiпtчrrчlrf

Sсгiп
kчзlп
lzoley.in Аlrпtп
Тirоzlп
Qlisln
Fепtlrlrпiп sbt€ln

сол :; }fоýfоqlisегlп
лýеt|l - Р|rоПzПm пrýцsч
tцýчýu :QlПkоrд
-:=--::-
Ziilдl va kдrЬоhidrаt miibadilasiпin qarýlhqh alaqasi

11.2.Karbohidrat va lipid miibadilasinin qar;Ilrqlr alaqasi

Маlumdцr ki, qidada kаrЬоhidгаtlагrп izafi istifadosi (чп чэ donli

bitkilar) orqanizmda рiуlэгiп ylýrlmaslna sаЬэЬ оlur. Bunun aks prosesi
piylэrin kагЬоhidrаtlаrа gevгilmosi, qt9 yuxusunda olan heyvanlarda (ayr,

зlз
kiгpi) а;kаr mii;ahidэ оluпuг. Qlg orzindo опlагtп piy ehtiyatlaгr tamamila
уох o[ur, lakin qагасiуагdэ qlikogenin miqdan чzuп miiddot kifayot qador
yiiksok olur,
КаrЬоhidгаt vo lipidlorin iimumi mi,ibadilosi уоllаппrп tiугэпilmаsi,
aydrn sчrэtdа опlалп olaqosini giistorir: kаrЬоhidгаtlапп pargalanmasrnrn
агаhqmоhsчllап lipidlonn sintezi iigiin ilНn maddalor оlчrlаг va oksina.
_ КагЬоhidrаtlагrп lipidloгa 9evгilmosinda baýlayrcr halqa
фаktегiуаlагdа, bitkilordo) asetil СоА - drr. О, kаrЬоhidrаtlапп qlikolizinin
sоп mohsulu olan рiгоiizйm tuгýчsчпdап эmоlо gаliг vo dzlЁyiinde ali
уаý
turEulaгrnrn, stеrоllапп, poliizoprenoidlann sintezi Ё9Ёп ilkin birlogmэdir.
BiT 9ох liрidlагiп amalo golmasi Ёgiin lazlm olan qlisегiп kаrьоhidтаtlаrш
qlikolizinin aralrq mahsullartnrn - qliseгaldehidfosfattn vo dehidгokiase-
tonfosfatm (sоптаdап _ нзро, - iin aynlmasl ilo ) гeduksiyasr noticasindo
olda оluпчr.
Digor tагаfdоп, lipidlorin рагgаlшrmаsшtп asas mоhsчtlаппdап biTi
olan qliserin, kагьоhidгаtlапп sintezi zamant qliseгaldehidfosfatrn alrnmast
vo опuп qli.ikoneogeneza daxil olmast ilo asanlrqla istifada оlчпчт.
Bitkilordo vo mikoorqanizmlardэ kагЬоhidгаtlапп sintezi iigiin lipidlerin
раrgаlапmаsrпtп digor miihiim bir mэhsulч - asetil соА bu ciiT aianlrqla
isti fada edilir (qliokSilat tSiklindon).
Qlioksilat tsikli - ali bitkiloгin, kif gбЬаlоklаriпiп, Ьаktегiуаlагrп
hiiсеугаlоriпdа аgkаr olunub. Heyvan hiiсеугаlоriпdо holo taprlmayrb.
Asetil CoA-nrn heyvan toxumalarrnda istifadosi daha miiлokkobdir.
Onlarda asetil CoA-nrn qliikoneogenezdэ istifadesinin diiz miibadilo yolu
уохdчr. Gбгiirriir ki, hel.van orqanizminda asetil СоА-пrп karbohidratiann
biosintezino qoýulmast dolayr xarakter da9rytr.

ГГ=.+
qliзerin
Triqlb.]ldЫ
=l
Y.Ё tuýulrn
l
} fosfoqli
зerrldehid
1
+
PimЁziEliuцuýu

As€|ilCoA
I

t t

Qlikogen va qliseridlarin mЁbadilasinin qаrýIhqIl аlдqаsi

зl4
 11.3. Ziilal va lipid miibadilasihin qarqlhqh alaqasi

Nоzогdэп kegirilmi9 "ziilallarskaгbohidratlar" vo "kагЬоhidrаь

lars liрidlог" qar;rlrqlr olaqolaгi опlап vahid bir "ziilallar - kаrЬоhidгаtlат -
liрidlог" zэпсiriпdэ Ьirlо9diгmауе osas чегirki, Ьuгаdа karbohidratlar, zЁlal-
lаг vo lipidlar аrаsrпdа baýlayrcr halqadrr. Lakin, ziilallaпn чэ lipidlorin qаг-
grlrqlr alaqosinin daha qtsa yolu mtivcuddur. Lipidlaгin pargalanmastnrn osas
mэhsullагrпdап Ьiгi olan asetil СоА ПikаrЬоп tчrýчlаrl tsiklino qogulaгaq
ketoturgular эmаlа gotiTir ki, опlапп aminloýdirilmasi аmiпturgчlап чегiг.
Lipidloгin hidrolizinin digor Ьiг asas mahsulu - qlisегiп, uzun zопсiгli
gечrilmаlаг nэticosinda qliseraldehidfosfatdan 9ikim fuгgusчпа kegorak
tsiklik amintuT9ularln biosintezindэ i ýtirak edir.
PaTgalanan ziilallarrn hеsаЬrпа miiоууап dагосоdе lipidlэrin
sintezinin aks рrоsеsi do Ьаý чеrо bilor. Amintur;ularrn trikаrЬоп turgulan
tsiklindon dezaminlo;masi mohsullaгt vo digar miibadilo рrоsеslогi piruvat
amala gotirirlor ki, onun oksidlэ;ma-dekarboksillo;mosi zаmаш уаý
tчгgчlаrtпtп vo liрidlогiп digor kоmропепtlоriпiп sintezi iigiin ilkin birlagma
olanasetil СоА аmэlо gоliг.

Lipidlor

tt
Ytg tur_ Qliýcrln Qliikoz,

и
Е
нФ

Kelo_ Qllkоgеп

-__l
NlI t

п
Zn1.1llr

ZЁlal, lipid va kаrЬоhidгаtlапп qarýthqh qevrilmasinin asas уоllяrl

315
 ZiilallaTrn va lipidlorin qaг9lltqlt alaqasi ham da lipoproteinlorin
rrriixtaIif komplekslarinin эmаlа gaImasinda bilavasitэ ifado olunur.
ZiiIallarrn biosintezi чэ оп[агlп foaliyyati (mas., fегmепt kimi) homi-
ýо hiiсеуга mеmЬгапlаппtп qurulugu va xassalari ilo srx baýlrdrг ki,
Ьчпlаrdа liрidlэг miihiim гоl оупауtгlаr. Digar tоrэfdап, lipidlorin miiba-
dilasindэ da hаг hanst ba9qa Ьirlа9mэlаrdа olduýu kirni, ziilаllаг Ьiгiпсi
dэгэсоli ohэmiyyot kosb edir.

11.4. Miibadila proseslarinin yа оtrаf miihitin vohdati

Oгqanizmdo miixtэlif maddalorin miibadilasi рrоsеslогi slx suratdo
iiz аrаlаппdа Ьаýlrdrг, бzii da bu baýhlrýr onlartn gечгilmаlагiпiп miixtalif
mаrhоlоlоriпdа, hom son vo hэm da агаlrq mагhоlоlоriпdэ gёгmэk оlаr.
Miixtalif miiЬаditоlэгrп qагýlhqh tэsiгiпiп поzогdоп kegirilmэsi
опlагdа trikагЬоп fur;ulагr tsiklinin mагkэzi гоlчпч а5kаг ntimayig еtdiгiг.
Katabolizmin - miixtalif sinif mаddаlоriп раг9аlапmаsl mоhsчllаrr, bu tsikl
iizrэ gечгilmаlаrо giгirlаr vo bir gox mаddэlаriп biosintezi iigiin ilkin
Ьiгlэ9mаlог чеrirlэr. Bir qox hallarda miihiim halqalar kimi asetil СоА va
piruvat i;tiгаk edir. Asetil СоА qliikozanrn, уаý tчгgчlаппtп, bazi аmiп-
tчrýчlаrlп oksidlaEmosi zamant amala galir, Oz пбчЬаsiпdа о. огqапizm
iigiin spesifik оlап уаg tuгýulаппtп, хоlеstегiпiп, steroid hоrmопlаппtп,6d
tuгqulartntn sintezi iigtin laztmdtr va эsas enerji mэпЬэi rоluпч уеriпо
yetirir. Вчпа gtiro da qidada yaýlarrn gatrgmamasl, asetil СоА defisiti,
karbohidratlann va ziilallann эIача раr9аlапmаsl hesablna kompenso
оluпuг vo oksina.
ZOlallaгrn, уаýlаrlп va kагЬоhidгаtlаrrп miibadilosinin son mэhsчllаrt
- kаrЬоп qazl, sч vo ammonyak hallnda аzоtduг ki, Ьчпlаrdап yalnrz
sonuncu ziilallann miibadilosi iigiin хаrаktегikdiг. КаrЬоhidrаtlагrп, yaýla-
гtп, nuklein tur9чlаппtп dekarboksillэqrTasi naticasindo оmоlа galan kаг-
Ьоп qazt orqanizmda бziiпЁп iimumi fonduna daxil оlur va sопга уаý
tчr9ulагtпtп, purin asaslaпntn, Ьэzi aminturgulartn ,va s. sintezi iigiin isTi-
fada edilir.
Suyun miibadila pгoseslorindo i9tiгakl yaxql malumdur. Qeyd еПпаk
laztnrdtr ki, rniibadilo ргоsеslэriпiп vahdati оtrаf mйhitin dairni tasiri
altlndadlr. Bu tosir ilk ntivbada огqапiztпlэ оtгаf miihit araslnda daim агаst
kasilnrэdan rnaddalar miibadilasinda ifado оluпur ki, bu da hэуапп ztla|i
сisimlэr Гоптаst ;akIirrda rnбvcudluýunun mtihlirn ýartidiг, Biitiin metabo-
lik rеаksiуаlап kataliz еdап ча belolikla опlаrt nizamlayan fегmепtlаг atraf
miihirin Ьir gox Гаktогlаrtпа 9ох hэssasdtrlar: tеmрегаtul. рН. rntixtэlif
giiаlапrпаlаr, dtrz tоrkiЬlоri, vo s. Ьч fаktогlаrdапdtr. Naticada, Геппепtlаг
хагiсi ýэl,аil vasitasilэ lnctabolizmo giiclii tasir edirlar.
]Iб
 Miibadilanin miihiilT iiInunri prinsipi Ьеlаdir ki, Ьiоsiпtс:iп vir
раrgаlttппtапttt .л,оllап hапtiýа Ьiri-Ьiriпdап ц,пlrlаг. BLt uzаqlаqл,tаlаг
епегgеtik sаЬаЫагdэп laznTdll. О, ham da rпtiЬаdilэпiп nizam|anmas]na
kёmаk edir. Eukariotlarda пriiЬаdilопiп nizatTlanmast va onun qevikliyi
itnkanlart kоmраrlпепllаsпtапiп olmast ilo gticlanir. Mas., уа! tur;ulагt-
nln oksidlaqmasi mitохопdrilогdа, опlапп sintezi iso - sitozolda (sitoplaz-
mапtп lroll olan lrissэsinda) Ьа9 чегir. Коmраrtmепtlаýmэ bir-birinrn
эksina yбnaImig bu rеаksiуаIагt fazada Ьir-Ьiгiпdоп ауrпr.
Вir gox miibadila Teaksiyalaгr qisпоп епеrgеlik slalusla nizarn-
lапrrlаr. АТР, ADP vo AMP-nin nisbi miqdаrlаrrпdап astll olan energetik
yi,ik da nizamlama mexanizlnlarinda i;tirak еdiг. Yiiksak епеrgеtlk yiik
ATP-nin geneгasiyast ilo оlаqаdаг proseslori inhibiгla9dirir (katabolik
yolla), lakin, ATP-nin istifadasini stimчllаqdrпг (anabolik yollaT).

ll7
 xlI FaSiL
METABOLIZMIN HUCEYRaDAXILI
TaNZiMLaNMaSiNiN NovLэRi
Metabolik рrоsеslог zamant baq чеrоп vo qaгgrlrqlr suratdэ aslll
olan reaksiyalartn miirоkkоЬ sistemi ciddi tanzimlanmalidiг. Ozii dэ atTaf
miihitin qeyri-sabitliyindon astlt оlаrаq mаddаlаr miibadilasinin tanzim-
lanmosi gevik оlmаhdlг, Miibadilo геаksiуаlаrtпtп katalizatorlaгt olan fеr-
mепtlог Ьч tэпzimlопmэdа эsаs rоl оупауtrlаr.
Hiiceyгadaxili tэпzimlэпmэпiп aqaýrdakr пёчlагi m,iivcudduг:
|, Metabolitlarla lапziпIапmа, fегmепtlэriп miqdaгt va опlагlп ak-
tivliyini dоуi9mэdэп metabolitlarin (аrаhq miibadila mahsullartntn) qatt-
lrqlarrnrn dayigrnasilo оlаqаdагdrг.
Mos., епеrji ча АТР sогfi talab edan reaksiyalar, ADP-nin qahlr-
glпlп аПmаslпа sobab оlчг (АТР -ЭАDР + fosfat) ya bununla аlаqоdаг
оlаrаq tanэffiisiin intensivliyi агtrr. Belalikla, tonaffiis fегmепtlогiп miq-
darl vo уа aktivliyi dayiýmadan rпеtаЬоlitlэгlэ, опlагrп qattllqlaгrnrn dayig-
mosila tanzimlaniг.
2, Fеrmепt tапzimlалlлаsr, fеrmепtlагiп miqdаrlагr dayi;mэdon on-
lаrrп aktivliyinin dayigmэsi ilэ olaqadardrг - tanzimlayici fаktоrlаr ferment
molekullaгlna tosiг еdiг.
Тэпzimlапmапiп ап sada tipi fеrmепtаtiч rеаksiуаlагrп siirэtlагiпа
tоsiг edon эsаs раrаmеtrlэга aiddir. Мultifегmепt sistemindaki hоr Ьir
fеrmепt mtiоууэп рН ilo бziiniin sчЬstгаttпа, mahsuluna чо hаm da cizti-
niin kоfегmепtiпэ va уа aktivatoгuna (metal ionuna) meyllilikla хагаktеrizа
olunuT. Вчпа gбго dэ bu геаksiуаlаг aгdrcrllrýtnrn соm siirati Ьiг stra
раrаmеtгlогiп fегmепtlаrdап hаr birinin qatlllgtntn, pH-rn hticeyradaxiIi
qlymotinrn, hоr Ьir aralrq mahsulun hiiceyгadaxiIi qatIlrýr чэ biltiin tэlab
оluпап metallaпn va kоfептепtlаriп qattltqlaTtntn funksiyasrdrг.
Miirakkob metabolik ргоsеslогiп digаг iirnumi tanzimlonma yolu
tэnzimlayici fеrmепtlоriп tэsiriпа asaslantr. Tonzimlayici fегmепlэгiп
аksагiууаti bu nretabolik ardrcrllllrn уеkuп rnahsulu iIa inhibirla;iT. Мэs.,
эksar biosintetik ргоsеslогdа Ьiгiлсi reaksiyanrn prosesin уеkчп rтэhsulu
ilo allosterik inhibirlэ5rnasi halt tTбvcttddttr. Вu lradisonin adt - aks пйitэ
tipli iпhillirlasma. rckчп пadclalarla iпhiЬirlаsпlа va уа rеtrоiпhiЬir-
la,sntaclir.
Bazi fепrrепlэriп aktivliyi hэпr da kovalent rnoditikasiya yolu ilэ
n]odullaýd l[lllr, mos., spesiПk sсгiп qalIýrnln t'osfoгillo5masi kimi. Bclo ki.
t'оsfоrillаi;пlа hеsаЫпа qlikogen - sintazanln aktivliyi tanzirnlonir, Гoslirt

з ll]
qrxpunun АТР-dэп sеriп qahýrna da9tnmasr, fегmепti qeyri-aktiv fоппауа
kegirir.
Fеппепtlаriп aktivliyi gox yaxt kaskad mexaпizпi adlanan mеха-
nizmin komoyilo gticlonir. Kaskadhýrn bioloji manasl ondan iЬаrаtdiг ki, о
az vaxt агziпdэ biiyiik sayda fеrmепt molekullannln aktivloqmosini hayata
kе9iгmауа imkan yaTadrr.
Fегmепlоriп aktivliyinin tanzimlanmasi ziilal-ziilal qaг9rlrqlr
tasirlarinin hesabtna da Ьа9 чеrа bilar. Fагz еdiliг ki, bu сiiг tэnzimlэnma
tano{fiis zoncirindo sitохrоrтlаг sэviyyosindэ Ьаý чеriг; еlеktгопlапп ovval
gаlап da;rylcrsr sonTa galani опlаrtп mеmЬгапtп fosfolipid qatlnda toqquý-
malart zamant akttvlaqdirir.
Fегmепtаtiч aktivliyin daha timumi tanzimlэyicisi mеmЬгапlагdtr.
HaI-hazlrda g0starilmi9dir ki, hiiсеуrэdо bir gox fегmепtlоr mеmЬrапlаrlа
Ьаýlrdrrlаг ча mеmЬrапIапп tагkiЬiпiп va хаssаlэriпiп doyigmasi
mеmЬrапlа baýlr fегmепtlогiп aktivliyina tasir gcistorэ Ьilэг,
Metabolizmin fегmепtаtiч арагаt vasitasila tanzimlanmэsi hэm da
mtixtalif fаktогlаrIп tasirila mеmЬrапlагrп keqiгiciliyinin dэyigmэsila dэ
hayata kegirila Ьilэr.
Ауп-ауп substratlann metabolizasiyasrnda iqtiгak еdэп
fenTentlorinin lokalizэ olunduqlaгl kоmрагtmепtlэrа daxil оlmаlагr
ke9iгicilikdan asrlrdrr.
Нtiсеугэdа xiisusi оrqапеllаlаr - lizosomlar vardrr ki, Ьчпlаr da tizliik-
lаriпdэ tok mеmЬгапlа ahata olunmu9 xtrda qаЬаrсtqlагdrг. Опlаг, ргаktiki
оlаrаq btitiin hiiсеуrа komponentlarini раr9аlаmаЕа qadir fеrmепtlэr
yrýlmlna mаlikdiгlаг. Опlаr <iglanmiq> оrqапеllаlаrtп хагiс edilmasi рrоsе-
sinda do i;tiгаk еdiгlаr. Lizosomlann faalilyoti zamant опlапп fегmепtlагi
yalnrz lizosomlardan grxdtqdan sопга aktiv tasir gбstэrirlаr ki, bu da
sопuпсчlапп mеmЬгапlаппtп pargalanmast nэticэsinda Ьа9 чеriг.
З. Тапzimlапmапiп iigйttcii saviyyэsi - fеrmепtiп sintezinin sЁratini
mtiа}уэп еdоп geпetik паzgrаldir. Bu metabolik pIosesin sЁгаti ргоsеsdо
i;tiгаk cdan hаг Ьir fегmепtiп aktiv fоrmаstпtп qatll|Ёlndan asrlrdrr; bu
qatrlrq isa ciz ntivbosinda fегmепtiп sintezi vo раrgаlапmа si.iгatlarinin nis-
bati ila miiоууап edilir, Нйсеугоdо hamiga 9ох чэ уа az sabit miqdагlагdа
оlап fептепtlаr kotlstitutit, fеппепtIаr аdlапlгlаr. Вuпlагdап farqli оlап
adaptit, vo уа iпdttsihel adlanan fегmепtlоr yalnrz mtihltdo miivafiq subs-
tгаttп iýtirakIna cavab оlагаq sintez оlчпuгlаt,. Adaptiv fermentlorin sintezi_
по пэzаrэt edan gепlог, adatan, герrеssiуа vэziyyatinda оluгlаг чэ yalnlz
iпdчktогuп i;tiTaklna cavab olaraq horakoto gоtiгllirlаг, уэпi dегерrеs_
siуаlа9lгIаг.
Bozi hallarda ola Ьilаr kr. eyni zamanda f'emlentlarin biitбv Ьir qrupu
rcpt,essiyaya vo уа induksiyaya mэruz qalstnlar: bu опuпlа alaqodardrr ki.

зl9
Ьiitйп bu qrup fеппепtlоriп sirJ.ezi ореrоп adlalran, ardtctl yeгla;tni9 gеп
ylýrml ilo DNK-da kodlaqdlгllrb,
Bu орегоrtuп tагkiЬiпа daxil olan biitiin gепlэr еупi zamanda
reprcssiyaIaglT va derepressiyalapl rlаr. Brr ciir гсрrеssiуа чэ уа dегерrеssi-
уа kооrdiпа о/trппtиq аdlапtr. Арапlrпrg tadqiqatlar gtistarmi;diг ki, ada-
tап, laktozanln pargalanmast fегmепtlагiпiп sintezinin qargtst allnmtg оlur.
Bu ztilallart kodlagdrran gепlэriп foaliyyэtlari allosterik хаssэlага malik
spesifik zЦlalrn - герrеssоrчп tosiriIэ <dayandlгtlmIgdtn, Repressor DNT
molekulunun spesifik sahosila Ьаýlапаrаq miiаууэп fetrnentlorin sintezi
Ёqiiп mosul gепlагiп tгanskripsiyastnt tacrid edir. Lakin, induktor (mos.,
laktoza) repressotTn allosterik markazi ilo Ьаýlапагаq, гергеssоruп DNT-
уа meylliliyini azaldlг, bununla da miivafiq genIaTin dегерrеssiуаslпl azal-
tmt9 olur.
Eukaгiotik hiiсеугаlоrdа fегmепtlагiп sintezinэ ham transkгipsiya,
ham da translyasiya saviyyasinda поzаrэt edila bilinir.
Тгапskriрsiуа чэ translyasiya saviyyalaгindo faalliyyэt gtlstагэп
tапzimlопmа mехапizmlаriпiп хагаktег xiisusiyyati опdап iЬагаtdir ki,
onlar nisbatan аstаdrlаг; cavab гeaksiyaslnrn mйddэti saatlara, Ьэzэп iso
g[inIoro ЬоrаЬоrdiг.
YЁksok inkiqaf etmiý огqапizmlог sada fогmаlагdап fэrqli olaraq
alava taпzimlayici mехапizmIаrа malik оlurlаr, Вuпlагrп tabiati miiхtэlifdiг.
Qoxhiiceyrali hеучапlапп orqanizmindэ daxili чэ хагiсi miihitin
faktorlaпntn tasirinin iIkin vasitogilэri rolunu <kimyavi da9tytctIarrl уеriпа
уеtiгirlаr, mas., hiiceyrэnin hasil etdiyi hоrmопlаr, пеутоmеdiаtогlаг va di-
gаг mеdiаtоrlаr (ргоstаqlапdiпlэr), <siqnallaгtnr> cizIoгinin аmэlо gэlmэ-
diklэгi hiiсеугаlаrа ёri,iгmауо qаdirdirlэг. Опlаг hiiсеуrа - Khadofa> qab
drqda hiiсеуrахагiсi siqпаllага 9ечгilоrаk miioyyan hiiceyradaxili pгoseslo-
ri tdгаdirlоr. Bu qevrilma malumat daElylclstntn <hado6>-hiiceyrado spesi
fik геsерtогlа qargrlrqlr tаsiгiпdап Ьа9 чеriг va mеmЬгапlа baýll vo (чэ уа)
mаlчmаtlп ikinci daracali da;tytctlart kimi grxlg edan hiiceyradaxili fег-
mепtlаriп aktivlagrTэsina sэЬаЬ оluг.
Sinir imрulslагrпrп Ьiг пеугопdап digэгiпа va оп|агlп tэsiг etdiklaгi
hiiсеуrаlага, toxumalara dtiiriilmosi xiisusi qrup maddalaT пеv,опrcсtiа!-
/аr va уа пeyroп,attsttlillerlar vasitasiIa hayata keqir, Опlаг siпiг sonluqla-
гr ilo sеkrеsiуаlаqtгlаr va inrpulsu Оti,iгагkаlr sinaptik gata ifrаz оlчпurlаr:
postsrnaptik mеmЬгапdа spcsifik rеsерtоrlаr|а qaг9llrqlr tasirda оlurlаr
(gak. I2.1).
Sirlcpslal, -siпir h[iсеугаlагiпiп biгla9diklori уеrdir ki, burada оп|агtп
qaT9lllqlr tasiгi Ьа9 чеriг, 0
Рrаsiпарlik пtепthгоп poslsiпQplik lлепtЬruпсlап епi 500 А -а уахlп
olan,ri?аptlk qatla ayrrlrTr9drr,

]2()
 --_Prcsiпaptik
пrсmЬгап

Sinaptik qabarclq
эь о
a о
a a
о Sinaptik gat
a
a о
псуrопmеdiаtоrчп
lA rеsерtогч

:-/Postsinaptik
mеmЫап

ýakil. l2.1. Sinapsrn sxematik giiriiniiýii

Меdiаtоrчп hodafin rеsерtоrlаrr ilo qar;Ilrqh tэsiri noticosindo

postsinaptik mеmЫап doyi;ir vo onun ion ke9iriciliyi dэ doyiýikliyo чЕгауlr.
binaptiг 9ata 9lxlý presinaptik mеmьrапlагlп potensiah ila idaro оluпчr.
Postsinaptik siпiг hiicelTasini бz spesifik funksiyalarrnr yerina yetirmoya
mасЬчг еdап Ьiг srra reaksiyat fэaliyyoto ba;laytr. Меdiаtогlшrп
tasirlarinin miiddэti mЁоууап mехапйmlаrlо tanzimlanir,
Аsап diffuziya olunan mаddаlог - asetilxolin va поrаdгепаliп tipik
neyromediatorlardrr. Bu qrчр maddalara hэm da аdгепаliп, dofamin,
sе;оtопiп, qlisin, qlutamat aiddir. Adlarl gakilan Ьiгlо9mаlэr miixtalif sinif
kimyovi middolori tomsil еdirlоr, 9iinki пеуrоmеdiаt anlayrqr kimyovi deyil,
funksional anlaylýdlr. Ноrmопlаrdап faгqli olaraq mеdiаtогlаr mosafoda
tosir gtistarmirlar, konИkt tasrrli agentloгdir, onlar sckresiya olunduqlaгr
уеrdап tosir etdiНoгi уеrо diIfirziya vasitэsila kеgirlэг, lakin hогmоп,
biiceyro Khadafo>, gatmaq iigiin orqanizmin hаrоkаtdо olan mауе miihitinэ
diiqmalidir (qап, limfa). Endokin чэzilогiпiп hasil etdiНari hогmопlаг,
digor toxumalarda va уа orqanlarda miiayyon metabolik ргоsеslогi
stЙulla9drran vo уа yava9rdan mediator kimi faaIiyyat gбstаrirlог, Modэaltr
vazi insulini az hasil etmoyo bagladrqda, hiiсеугоуо az miqdагdа qliikoza
daxiI olmaýa ba;layrr, bu da Ьir srra ikinci dэrэсэli metabolik effektloгin baq
чегmоsiпа, xiisusan, qliikozadan уаý turgularrnrn blosintezinin azalmast vo
qаrасiуэгdо kеtопlагtп omola galmasinin artmaslna sobob оluг. Вч
pozuntulann qarqtstnt almaq iigtin orqanizma az miqdarda insulin daxrl
etmak lazlmdtr. Beloliklэ, hоrmопlагtп hodof tохumаlага gatdlnlmaslnl
hoyata kеgirап qап ахtпl sistemi va siпiг sistemi огqапizп,tdа malumatln
ti tiirii lmэ s in i tomin edon asas уоllаrdtг.

з2|
 Insanda чэ hсучапlагdа sinir sistcmi nriibadila рrоsеslагiпiп
tonzimlanmэsi vo intcqrasiyastnda 9ох miihiirn rоI оупауrr. BЦttin
tохчmаlаrdа усrlо;mig goxlu sayda rcscptoтlar tпогkоzi siпiг sistemino
(MSS) daim хаriсi fаktоrlагlп tosiri haqqrnda, rniibadila ргоsеsiпiп vaziyyati
haqda malumatr 9аtdlrlrIаr. Sопrа MSS ilo оrqапlаr, tохumаlаг arastnda эks
rаЬitа Ьа9 verir, опlаrdа nretabolizmin tanzimlэnmosi hayata kеgiг.
ilkin vasitэ9itar - hоrmопlаr, псугоmеdiаtоrlаr va hаm da Ьэzi bioloji
aktiv maddolor fогmаstпdа hiiсеуrахагiсi siqnallar htiсеуrо-hэdоflэrа
9atdlqda hiiсеуго daxilindo ikinci dагасаIi vasito9iloгin - 1si&/j&
пuklеоtidlэriп yaranmaslna sоЬэЬ olur: tsiklik adcnozin - 3',5'-monofosfat
(,.АМР) vo tsiklik quanozin 3,5 _monofosfat ( ,,QMP).
Мg'*
Атр Ts Амр + PPi
Adenilattsiklaza
Hiiceyrэdo sonunculaпn qatrlrqlarrntn artmasl чэ уа azalmast
hiiceyranin tipindon va bu
anda опчп vaziyyэtindon
Daxili !о хагiсi mпhifiп
asrlt оlагаq metabolizmdo
miixto lif dауi9mэlоrа
Sobob olur.
дdeniIattsikIaza
(fегmепt) - hiiceyro mеmЬ-
гапtпtп komponentidir: ii9
subvahiddon ibaratdir. ,^"""I",'.,"=
Тэпzimlауiсi subvahid
sitoplazmatik mеmЬrапtп
хагiсi sothinda усгlоýir vo
hогmопаl геsерtоruп tог- лтр ],5,_Амр
-------}5lАмр
kib hissasidir va уа опuпIа (ikincivmiTчi)
srx baýhdrr. МсmЬгапtп
daxili hissosinda katalitik l liiсеуrопiп fuпksiуаIагlпlп doyiýmosi
subvahid ycrlogrTigdir ki, gспlоriп akll\4oýmosi;
bu da АТР-пiп З',5' - АМР- Гегmепtlоriп aklivloýmosi.
kcýiгiciliyin doyiýmosi,
уо gevrilmosi iiqi,in mosul-
dчr, МеmЬгапtп dагiп_ ýaki1.12.2.Hiiceyraproseslarinin
sul:l-
|iyinda аlаqэlапdiriсi tапzimlапmаsiпiп ikivasitaýiliýiýtemi
чаЙid ycrla9rni9dir ki, l vo 2 hоrmопаl rеsерtоrlагlа stx baýlr
Ьuпuп vasitosilo геSср- adenilattýiklazantn tanzimlayici subvahidlari va
tordan katalitik subvahrdo уа опчп larkib hissasi;3. Birla9dirici subvahid:
Siqnaliittiltiliir,Biгloýdirici 4,KatДlitiksubvahid,

з22
subvahidin vacib kolnponentlori fosfolipidlaTdiг (9ak.l2,2).
Katalitik subvahid yalntz hоrmопlагlп rеsерtог suЬчаhidlэri ila qаг9t-
llqll tosiгi zamant aktivdir. Adenilattsiklazanrn aktivlэ;mэsi, ..АМР-пiп
miqdагlпlп агtmаsl *aleTola пiпlэriп (adrenalin va поrаdгепаliп) tosiгi
altlnda Ьаý чеrir ki, bunlar da cizli,iklarinda ham hоrmопdчгlаr, ham da
пеугоmеdiаtdrrlаr. Adenilattsiklazantn kоfаktогlаrt Mgz* va QTP-dir.
Quaпilattsiklaza, Ьuпdап avvolki fеrmепtdап fагqli olaraq sitop-
lazmatik membTanla zaif baýlanrb. .,.QMP-in amala gэlmosi reaksiyasr
M92* чэ Cart-la aktivlagiT, bu rеаksiуапl giiсlэпdiтiг

Mg 2+
QTP SQMP+PP
Quanilattslklaza

Quanilattsiklaza adenilattsiklazadan Ьiг 9ох hоrmопlага qаг9l qеугi-

hossaslrqla fаrqlэпir..Воzi steroid hоrmопIаr, mas., еkstгоgепlаг, miistas-
nallq toýkil еdirlог. Insulinin toxumalara tasiri hiiceyгadaxili ..QMP-in
miqdartntn аrtmаsl ila m[iýayot оlчпчr, gсiriiпiiг ki, Ьчпчп vasitasila insulin
hansr yollasa бz tasiгini hayata kеgirir. Lakrn, bu hadisanin daxili mеха-
nizmi, grjstaгilmig kоrгеlуаsiуаlаrrп sэЬоЬlагi hala kifayat qador aydtn
deyil,
Tsiklik nukleotidlarin tanzimloyici funksiyalaгr miivafi q proteinkina-
zаlагrп aktivlaqmasila hayata kеgir. Опlаг iki katalitik vo rеsерtоr (чэ уа
tanzimlayici) subvahidlarindan iЬаrаtdiг ki, Ьuпlагdа 1.AMP-ni Ьаý[ауап
allosterik saha чаrdtr, ,.АМР olmadrqda hаг iki subvahid aktivliyi a;aýl
olan kompleks amolo gatiriTlor, ,rrАМР baýlandrqda onun dissosiasiyasr
Ьа9 verir va katalitik subvahid maksimal aktivliya malik оlчr,
Fizioloji чэ bioloji proseslaT iigiin tsiklik nukleotidlardэn hоr hansr
Ьiгiпiп qahlrýr уох, опlаrtп qahhqlarlntn nisbatlori biiyiik эhэmiууаtа
malikdir.
бАМР-уа va ,rQMP-ya lntistaqil fэaliyyat gбStагэп hiiсеуrа mеtа-
Ьоlizпtiпiп taпzimlayicilari kilni baxrlrr, lakin onlarrn агаstпdа Ьir gox
haIlarda miioyyan mtinasibotlor (antoqonistik vo уа еупi istiqamotlanmig)
r,аrdtг. Mas., l, T.QMP (аdrепаliп kimi) iirауiп ylýrlmalaTrnr stimulla;drrrr,
l.QMP (asetilxolin kilтi) torlnozlaylг; 2. .lsAMP (аdrепаliп kimi) -
ozalolarinin yr!rlmaIarlnl zaiflodiT (baýrrsaqlartn, dаmаrlагlп), .rQMP (чэ
уа asctilxolin) aktivla9dirir; 3, r.QMP (asetilxolin kimi) postqanqlionar
псуrопlаrrп depolyarlagrnasrna imkan уагаdrr, Iakin ,rАМР isa опlаrt
hiрегроIуагlа9dr гrr.
Е}шrlагIа yanagl T.QMP-nin va ..АМР-пiп Ьiг istiqarTatli tаsiгlагr da
mэluпrdttr: l, Madэaltr r,эzi ilo amilazantn sekresiyast 1rАМР vo ..QMP
з2з
ila tахmiпэп eynila stirnullagdrrtlrг. 2. МЁаууап qatlllqlar haddindo hэr iki
nukleotid qlikogenolizi stimulla;dtгtг.
Tslklik пчklеоtidlэг Ьiг 9ох hеучапlаrdа, Ьаktеriуаlагdа чэ Ьir stга
Ьiгhiiсеугоli оrqапizmiагdа tapllmlgdrг.
Нiiсеуrахаriсi tаsiгlаrа hiiceyra cavabtntn fогmаlаgmаsrпdа miihtim
гоlч prostaqlandinlar оупауrr. Рrоstаqlапdiпlаr - 20 kагЬопlч tuг;ulаrdtг
ki, tагkiЬlагiпdа 5-karbonlu hэlqэlаг чагdrr. Prostaqlandinlaгin asas sinif-
lагi PQ-A, PQ-Bl, PQ_EI vo PQ-F,* kimi igага olunur, dzii da a9aPrstnda
alava оlаrаq kаrЬоп-kагЬоп ikiqat гаЬitоlагiпiп kагЬоп zancirinda
(hэlqэпiп хагiсiпdэ) saylnl gбstоrоп raqam yaztltr.
Ort
с00

PQ-A

он

о
\\ со0

PQ-Br

0 0н
\\ (]о0

PQ Ёr
он
он

он
(,о 0

рЕ FIU_
(lH
oll

Вiг slra prostaqlandinlorin qчгчlчqч

Prostaqlandinlar огqапizmdа polidoymamtý 20-kагЬопlu уаЁ turýula-

rlndan omalo gаIiгlаг (ЬuпIагdап araxidtltt fuгýusu 9ох miihi,imdiir).

з24
 Prostaqlandinlэr dlgar daxili sckresiya чэzilэгiпiп hогmопIагtпdап
опuпlа fотqlапiгlаг ki, опlаг xiisusi чаzilогdэ уох, Ьir gox огqапlагdа vo to-
хumаlаrdа sintez о|чпuгlаr, miixtalif пёч tаsiг gбstаriгlаг, Рrоstаqlап-
dinlorin fiziotoji tоsirlагi dzlоriпi опuпlа bliruza чеrirlэг ki, опlаг qantn
mtiayyan Ьir оrqапа axlntnt nizarTlaytrlar, bэzi mеmЬгапlаrdап iопlапп
naqlina паzаrаt edirlor, sinaptik бtiirmэпi rпоdullа9drпгlаr. Опlаr klinika
iigiiп maraq dоýururlаr. Мэs., Ьiг stга prostaqlandinlar vo опlагtп tбгаmа-
lаri insan orqanizmina goxtarafli tаsiг gбstаriгlаг: dаmагlапп geniglan-
mosina tэsiг gбstагirlоr, qan tazyiqini aEaýr sаhrlаг, Ёrоуiп fэaliyyэtini
yax;rlagdrrtrlar, sakittoýdiгici tэsir gбstаriгlаr, Ьrопхlаrtп оzэlоlогiпi zaif-
lodiTlar.
Оrqапizmlагiп, опlагtп аугl-ауп tохчmаlагlпlп va оrqапlаппrп bu сiir
genig spektrli dayi9malarindo prostaqlandinlaгin i9tiгakrnrn biokimyovi
mехапizmlаri ргоstаqlапdiпlогiп hоrmопlаrlа vo tsiklik nukleotidlarla
qaцrltqlt tosiгila Ьаýlldlг.
Ргоstаqlапdiпlог bu vo уа digэг sinfa mansub оlmаlаппdап astlt
olaraq va hоm do toxumantn пбчiiпdап чэ adenilattsiklazanrn miixtalifli-
уiпdап asrlt olaraq бАМР-пiп sintezini ham stimullaqdrra va ham da
inhibirla;diгo Ьilэrlаг. Buna gtirэ da опlаrr adenilattsiklaza sisteminin
mоdчlуаtоrlагl kimi da поzаrdоп kе9iгmаk оlаг.
Tsiklik nukleotidlorla yanaqr Ьir 9ох hогmопlаr prostaqlandinlэrlo
ЬiгЬа9а alaqada оlчгIаг. Опlаг, demэk оlаг ki, miihiim endokin чэzilагiпа
tаsiг еdiгlэr. Prostaqlandinlarin tosiгinin хагаktегi hiiceyranin tipindan
asthdtr чэ Ьчпчпlа da опlаг hоrmопlаrdап Гэrqlэпiгlаr.

Тапzimlауiсi proseslara misallar

Tonzirnlayici ргоsеslоr аrаstпdа mэгkаzi siпiг srstemi mЁhiirп

ahomi)yata malikdiг. Markazi sinir sisteminin tonzimloyici tasiгo malik
olmastna klassik misal olaraq qanda qliikozanrn miqdannln kаrЬоhidгоgеп
miibadilosi vasitasila nizamlanmastdtr. Хагiсi (qоrхu, hауасап, sevinc,
hisslaгi va s.) чэ daxili qtctqlanmalaг rnilvafiq beyin mагkаzlоrilа qэЬul
оIuпчr vo hamin ап bunlara геаksiуа verilir. Веупiп mfroyyan sahasinin
qtcrqlanmast qanda hanrin ап qltikozantn aгtmaslna gаtiгiЬ qrxarrr. Qanda
поппапtп aksina оlагаq karbohidratlarrn azalmasl orqanizlnda tabii qrcrq-
landlгtct ola bilor (hipoqlikerTiya). Bu qrcrqlanlnaya cavab olaraq qlikoge-
пiп qliikozaya qadar раrqаlаппrаsl агtrг ki, ql[ikoza da qапа daxil оlагаq
lripoqlikemiya vaziyyatini агаdап qаldtrtг.
insulin orqaniznlin hiiссугаlоri tэгаfiпdап qliikozanln istifadasinl
агtlппаqlа qanda опuп nliqdartnt аzаldlг. Bu tэsiriп lrrexaniztni ondan
iЬагоtdir ki, insuIin h[lсеуга пrеmЬrапlаrtпtп qItikoza iiQiin kegiriciliyini

з 2.5
аrt!rlr, bunulr da noticэsindo onun qanda rniqdaгr a9aýr dii9iiT (hipoqlikernik
effekt). Нtiсеугаlоrа daxiI olmu; qllikoza, qliikozo-6-fosfata 9ечгilir (molu-
mаtlаr чагdtr kr, insulin bu mагhоlоdа dэ tosir еdiг) ki, Ьч da hiiсеугоdоп
аrtlq qIxa Ьihтiг, miixtэlif gечrilп,tаlоrэ nraruz qaltr, Нtiсеугаdа qliikozanln
izafi miqdaгr olduqda, insulin qlikogenin va piyin sintezini stimullagdlrtr.
Digаг hогmопlаrdап adrenalin miihiiln ohomiyyotэ malikdir ki, о,
fosforilaza fennentini aktivlagdiгmэklo qltikozanln miqdarlnl апlrlг vo
qагасiуаrdа qlikogenin qltikozaya qэdar pargalanmasrnt kataliza edir vo
опчп yenidan qana verilmosini lаmiп edir.
Adrenalin qlikogenin sЁd turqusuna qadar раг9аlапmаsrпr giiclandiг-
moklo. azalalaгda da analojitasiгi gбstоrir.
Insulin qanda gakarin miqdannln aqalr diigmosino imkan уагаdlг,
digaг hогmопlаг isa onun аrtmаslпа sabab оluг. ilk Ьахl;dап insulin ча
digог hогmопlаг arastndakt Ьir-Ьiriпо oks miinasibotlэr aslindo biittin оrqа-
nizm iigiin fizioloji сэhаtdап mэqsodouyДundur. Adrenalin va qlikogen
kагЬоhidrаtlаrlп ehtiyat fогmаsrпtп (qlikogenin) qliikozaya qador раг9аlап-
maslnl ча опuп qana daxil olmastnl tamin edir, insulin isa qliikozanln
hiiсеуrаlоr tэrаfiпdоп istifado olunmastna imkап уагаdlг,
КаrЬоhidrаtlагrп mtibadilasinin tэnzimlanmosindo qагасiуаr miihiim
гоl оупауlг. Qaraciyardon dбчr еdап qan, qliikoza gatrgmadrqda qlikogenin
pargalanmast hеsаЫпа onunla zапgiпlа9iг чэ уа qliikoza artlq оlфqdа onu
qlikogeno qevirir.
Вuпdап ba;qa, qагасiуэг kагЬоhidгаt mtibadilasina tэsiг gбstэгiг,
giinki о, qliikokortikoidlaгin inaktivasiyastnr tomin edir va insulini раrgа-
layan insulinazaya malikdir,

М й Ьа d il а п i п р ato l оgiуа s.

Hiperqlikeпtil,a - orqanizmin qanda qliikozanln ytiksok miqdan ila

xarakteriza olunan haIldlг.Bu hal уа qana kагЬоhidrаtlагrп hэddоп 9ох da-
xil olmasr naticэsinda, уа da htiсеуrаlаг tаrаfiпdап Ьuпlаrdап istifada
оluпmаslпtп azalmasl naticasinda Ьа9 чегir. Сок vaxt hiperqtikemiya qlii-
kоzчгiуаlагlа - qltikozanrn sidikda peyda olmasl iIa miiýayat оluпuг,
nonnal halda sidikda qliikoza olmamalldtг. Qliikozanrn qatllrýr artdrqda
Ьёуrаklаr Ьu artlmln бhdэsiпdоп go|o Ьilпliгlог чэ qliikoza sidiya daxil
оlur.
Н i p<lc1 l i kсп i k l,a;^],2/ qanda qIiikozanln miqdaгlnln aýaýr diigrnasi
ito хагаktегizо olLпrtlr ki, bu da insulinin qana izati rTiqdaгda daxil oImasr
naticэsindo чэ уа miivafiq olaraq iпsuliпiп anloqonistlaтinin lrasil оIuл-
ntastntn azallmast noticasindo Ьа9 чеrir, Bu zаmап qlikogcnin sintezi апmt5
оluг.

з]6
 ýаkаr dialэeti irsi tabiatэ malikdir ча kliniki оlаrаq agagrdakr simp-
tornlarla - hipeгqlikemiya i|a, qliikozuriya ila vo ketonerniya (ketonuгiya)
ila, qanda va sidikdэ yiiksak rniqdarda keton сisimlогiпiп amala golmasi
ilo бziinii btiruza veTir ki, sonunculara - aseton, asetsirka vo В - hidroksi-
уаý turgulагr aiddir.
ýаkаr diabetinin inkigaf etmasinin asas sababi insulinin hasil olun-
mastntn azalmastdrT ki, Ьчпчп naticэsinda qапdап hiiceyroyo qlЁkozanrn
daxil olmasr tоrmоzlапtг. Bu bir tагаfdэп qanda sаrЬэst qlЁkozanln
qatlhДlnln аrtmаslпа (hiperqlikemiya vo miivafiq оlагаq qliikozuгiya inki-
qaf еdiг) digar tагоfdап isa hiiсеуrоlаriп energetik aclrýrna sabab оluг.
Огqапizm enerji 9atr9mazlrýrnr qliikoneogenez рrоsеslаriпiп aktivlaqdiril-
masi ilэ kompensa еdiг, паtiсэdэ, asetil СоА va аmmопуаk tорlапtг.
Аmiпfurýulаrlп раг9аlапmаst nэticosindo оmаlэ galmi9 аmmопуаk zэrаг-
sizlэ;dirilmolidiг. Buna - с-ketoqlutaг hrцusu ila qaцtlrqh tаsir natica-
siпdэ nail olmaq оlаг ki, bu da miivafiq olaraq sonuncunun qattlrýrnrn
azalmastna sobab olur. Вч da ёz пёчЬаsiпdа Krebs tsiklinin aktivliyini
azaldrг, giinki bu hrrgu опuп substгatlaTtndan Ьiгidir. Naticada, Krebs tsikli
СоА-пrп hamrsrnr oksidlэgdira bilmir. Опuп artlq miqdarl qагасiуаrа daxil
оlur, оrаdа asetil СоА-dап aseton cisimciklaгi sintez оlчпчrlаr ki, опlаг da
Ьбуiik miqdarda qana daxil оlчrlаr.
Qanda tчr; maddolorin miqdагrпtп агtmаsr nэticosinda (aseton
cisimciklari belalarino aiddiг), qanda рН-rп tчг9 reaksiyaya tэrоf dayiqmasi
Ьа9 чеrir. Bela hal asidoz ad|antr. Вч zaman аsеtоп cisimciklari tэkco
sidikla уох, аý ciyar vo dагi vasitosilo ifгаz оlчпuг ki, mahz bu sobobdon
qоkэг diabeti хаstаlоriпdэп aseton iyi galir.
КаrЬоhidrаt miibadilasinin digor роzuпtчlаппа Ьir stra irsi xostэlik-
lor do аiddiг ki, Ьuпlапп da эsaslnr iгsi оlаrаq fеrmепt sintezinin pozulmasl
taqkil edir (qalaktozemiya, qlikogenмa vo s.).
lJsaqlarda qalaktozemiya zаmап qalaktozanl gечiгап ferment оlmur,
Bu, orqanizmda Ьбуiik miqdагdа qaloktozanln yrýtlmaslna sobab оluг ki,
izafi miqdarda bu madda bciyiik toksiki tasira malikdir. Xasto ugaqda qara-
сiуогiп vo Ь<iугаk[эгiп zadolanmosi baq чегir, saгrltq xastэliyi, kаtагаkt
inkiEaf edir, аýlг hаllагdа aýrl gaпqmazlrýr Ьа9 чеrir, bэdonin inkigafr zэif-
lауiг,
Bu zаmап asas tаdЬirlаг - xэstaliyin егkап diaqnostikasl va uýаЁlп
siini qidaya kegirilmosidir ki, bu qidada qalaktoza оlmuг.

з21
 хIII FaSIL

viTAMiNLa R
VitаmiпIаr - iizvi madda оlагаq, miпimаl dozalarda огqапizmdа
fегmепtlаriп faaliyyotindo i;tirak etmaklo giiclii bioloji tаsiг gбstоrirlаг.
Опlаr iпsапlапп vo hеучапlапп tохчmаlаrlпtп qчrulч;чпа daxil оlmurlаr
чэ епеrji mапЬаi kimi istifada оluпmuгlаг. Lakin, опlаr metabolizmin
nizamlanmastnda i9tiraklaгr ila bioloji va fizioloji proseslarin погmаl
gediqatrnr tomin еdirlэr.
Оwаllэг Ьч maddoloT "vitaminli" (lattnca <<vita> - hoyat), уэпi
hoyattn аmiпlаri adlandrпlrгdr. Lakin, kimyovi пёqtеуi-пэzэrdап bu ad
bizim zаmапэdо tjz monastnt itirmiqdir, giinki mtiэууэп olunub ki, heg da
опlапп hamtstnIn taгkibinda amin qruрlагr ча уа azot уохduг. insantn
чitаmiпlага talobatl sutkada ancaq ciizi Ьlг miqdar (milliqram vo yaxud
mikгоqгаm) ta;kil etdiyindan vitaminlari qidапп mikrokompoпeпtlari
adlandrrmaq оlаr. Опlагdап fэrqli olaraq - mаkrоkоmропепtlаr - karbo-
hidrаtlаг - zi,ilallar vo уаДlаг - insanln qida rasionuna btiytik miqdаrlагdа
daxil оlmаlrdlг - yiiz чэ уа оп qrаmlагlа. Bu опuпlа izah оluпuг ki, asas
qida mаddоlэгi orqanizmdэ enerji monbal vo bir gox hiiсеугэ kompo-
nentlarinin allnmasr iigiin хаmmаl kimi, ham da ziilаllагlп biosintezini
amintuýularla tomin etmak ii9iin istifado olunuT.
Vitaminlaг isэ, aksina yal.nlz az miqdагlаrdа laztmdtr, 9iinki опlаr
qidanrn mаkгоkоmропепtlагiпiп mixtolif kimyovi gечтilmаlогiпdа katali-
zator гоluпч оупауlгlаг. Fеrmепtlаг kimi, чitаmiпlаг da toxumalarda 9ох
kigik qatrllqlaгda оlчгlаг, опlаг orqanizma qida ila daxil оluгlаr va уа dig€r
mаddоlогdэп sintez оluпuгlаr. Lakin, bir stra чitаmiпlаг orqanizmda бz
sэlоflагiпdоп - рrоvilаmiпIаrсtап amala gаliгlаr.
Indi nainki torkibindo чitаmiпlэг аgkаr edilmi9 qoxlu fеппепtlаr
mоlчmdur, hаm da опlапп tasir mexanizmlaгi daqiq tiугапiImiqdir. Lakin,
чitаmiпlаг бz bioloji tаsiгlоriпi gбstагmэkdап эччэl, miixtolif gечrilmаlаrэ
maruz qаllrlаr. Birincisi, bu vitaminlarin огqапlаrа 9atdlгtlmast ргоSеSidir.
Hazrrda miiayyan olunmu;duг ki, опlаrlп sorulmaslnl tamin etmok йqiin
Ьаýrгsаqdа xtisusi ziilallar - dа;rуrсllаг чагdrr ki, Ьuпlаr qida kiitlasindэ
vitamin molekullaпnl tapaгaq va опlаrlа Ьrrlоgэгаk Ьаýlгsаýrп selikIi
qiýaslndan da9rylrlaT. Bu сiir segici sistеmlэгiп manast опdап iЬаrаtdlг ki,
опlаr sоrmа prosesini пizаmlауtrlаr, orqanizmi bu yiiksak aktiv Ьirlа;-
tпаlаriп агttmtпdап, опlагtп izafi istifadasi zап]апl m[idаfiэ еdiгlаг. Mas,,
tiamin da;lyrcrlarl (vitarnin В,) о rтiqdагdа hasil о|uпur ki,3-5 mq-ln, уэпi
опuп Ьiг Sutkallq поппаSlпtп sorulmaslnt tamin etsin.

з28
 Qапа daxil olпuE чitаmiпlог xiisusi naqliyyat zti|allarr ilo hаdог-
оrqапlага dа;lпtrlаг. Sопгаdап опlаr бzlагiпiп aktiv fonnaIartna 9ечriliгlаr
ki,'bu fоппаdа da оrqапizmа бz tasillorini gtistarirlaг. Мэhz bu fоппаdа
чitаIтiпlэг, агttq kofennent kinri (fегmепtlаriп qeyri - zЁlali hissэlаri kimi)
orqanizmdэ gedon biittin reaksiyalaгr kataliz edan fеrmепtlаrilr taTkibino
daxil оlчrlаг.
Нот hanst vitaпrinin qidada tamamila olmamasr чэ уа папimsапil-
masinin pozulmast avitan,tinoza gэtirib glxarlr ki, bu da orqanizmin аýrr
xэstoliya diigar olmastna sobab оlчг.
Qox vaxt vitaminin qisman gatrgmazltlt - hipovitaminoz hаllпа Tast
gоliпiг ki, bu da yiingiil zэiflik, огqапizmiп infeksiyalara qar;r miiqavima-
йпiп azalmast hаilагrпа gоtiгiь 9rхагrг. ugaqlarda hipovitarninoz naticasin-
da inkigaf zaiflayir, buni giira da onlart talab olunan vitaminlarla optimal
miqdarda tэmin etmak lazrmdrr.
Vitаmiпlэrdэп artlq dогасаdа lstifada edildikda orqanizmda intoksi-
yaýda holl olan vitamin-
kasiya baq чеriг ki, bu da hipervilamiпoz adlanlr.
lагiп anlq qabul edilmasi daha toksiki naticalor чегiг, gйпki опlаг огqа-
nizmdo gbtin holl оlцrlаг. Dozaya gбrо погmаdап aпIq olub zoif toksiki
xassaya malik чitаmiпlаг suda holl оlапlагdlг ki, Ьчпlаг оrqапizmdап
asanlrqla Ьtilтоklэr vasitosilo хагiс оlчпurlаr.
vitаmiпlаriп miiasir tэsnifatr mtikammal deyil; bura vitaminlarin
fiziki-kimyэvi хаssэlоri (hallolma qabiliyyэti), kimyavi tabioti vo hагfi
iqаrэlэгi daxildiг. Нэllоlmаdап asrh olaraq vitaminlэr yaýda hall оlап|аrа
va suda holl оlапlаrа аупltrlаг. vitaminlarin a9aýrda verilmi9 tэsnifatlndan,
adrnrn hэrfi igаrаsiпdэп ba;qa, mбtorizodo asas bioloji effektinin igarasi
чегilir, Ьаzап "anti" sбzй do эlача оlчпчr ki, bu da vitaminin mi,ivafiq
xastaliyin inkigafrnIn qarýlstnl almaq va уа опч аrаdап qаldrгmаq
qabiliyyotini Ьildiгiг:
|, Yaýda hall оIап уilапtiпlаr:
1.1. А vitamini (antikseгoftalmik );
1.2. D vitamini (antiraxitik);
1.3. Е vitamini 1аrttпа vitamini):
1.4, К vitaminl (апtihеmогrаgik);
2. Suda hall оIап l,itапiпlаr:
2.1. В, vitamini (antinevгit);
2.2, В, vitarnini (riboflavin, tохumаlагlп tanafГtis vitanrini)l
2.3, Во vitarnini (апtidегmаtit, аdегmiп);
2.4. В,, vitamini (antianernik);
2.5, РР vitamini (antipellaqгik, niasin);
2,6, Folium turgusu (antianetnik);
2.7. Pantoten turýttsu (antidertnatit, vltamin В.);

]29
2,8. Biotin (Н vitamini, antiseboгey, Ьаktегiуаlагlп, mayalartn va gtiЬэlоk-
lаriп inkiEaf faktoru);
2.9. С vitamini (antiskorbut);
2. l0. Р vitamini (niifuz etma vitamini).
Bu iki asas qrup чitаmiпlагdап ba;qa oгqanizmda qisman sintez
оlчпап va vitamin xassolaгina malik оlап mйxtalif kimyavi mаddэlоr
qгuрч da ауrrd еdiliг; insanlar чэ bozi hеучапlаг igiiп bu mаddоlэr
чitаmiпаЬапzаrlаr qrupunda соmlаgdiгilirlэr. Вuпlаrа xolin, lipoy tuгgusu,
В,, vitamini (nanqam turgusu), рагааmiпЬепzоу turýusu, vitamin U (хоrа
aleyhino vasitэ) чэ qu9lагrп, sigапiапп, cticalarin, toxuma liflэriпiп
inki;afr iigiin bir strа vasitoloг (В., В,,, В,о va s. vitaminlor) аiddiгlэr.

13.1. Yafida hall оlдп vitaminlar

Д vilапiпi (rеtiпоl, antikseroftalmik) genig бцапilmigdir. А qrupun-

da tig vitamin molumdur: А,, А, чэ А vitaminin sis-formasl - bu da l _
пеоуilаmiпi аdlапlг. Kimyavi niiqteyi-nozэrdon геtiпоl бzliiуЁпdа tsiklik,
doymamr;, Ьiг atomlu sрirtdiг ki, alпiizvlii halqadan (Р- ionon) , iki izорrеп
qaltýt va birli sрiгt qrupundan ibarotdir.
CHl CHr
НзС СНз
сн сн-
ll
с сн_сн сн- с =сн_сн2он
= = =

СНз
Al vitamini(гetinol)

А, vitamini А,-dэп P-ionon holqosinda ikiqat гаЬitапiп olmasr ila

fоrqlапir. А qruрч чitаmiпlаriпiп hаг ti9 formasr stеrеоizоmег gaklinda
mcivctidduг. Lakin, опlагdап yalnrz bozilэri bioloji aktivliyэ malikdirlor.
Spesifik fеrmеtlоriп igtirakr ila опlаг оrqапizmdа mlivafiq sis _ va уа tгапs -
aldehidlэr (rеtiпаllаг) amala gаtiптэklэ asanllqla оksidlа;irlаг. Bundan
bagqa orqanizmdэ гetin turýusu ча В2 vitamini аgkаr olunlnuqdur.
А vitamininin bioloji tэsiri htiсеугэlогiп diferensasiyastntn nizam-
lanmastndan iЬаrаtdiг, bozi hоrmопlапп rTйbadilosinda va oksidla;mo
ргоsеslэriпdа igtiгak еtmаkdir. Bu frrnksiyalaгl gox gtiman ki, геtiпоl tuг-
qusu уегiпа yetirir, А vitamininin retinol-spiп fогmаst iso - gбгmа ргоsе-
sini tamin edir,
А vitamininin avitaminozu naticasinda epitel tохumаlагtпtп поптаl
inkiqafl роzulur, hаr Ьir zadalanInig оrqап iqiin spesifik оlап simрtоmlаг
inki9afedir (Ьоугоklэrdа- пеfrit va уа пеfгоz, аý сiуэгdа - bronxit vo s, ).
А vitaminin hipovitaminozu "toyuq kогluýчпа" sabab оluг, Ьч vaxt
insan qaгanllqda gtiппiir, Hipervitaminoz А vitamini ila zangin оIап tnad-

з]()
dаlэгdап gox istifada edildikda vo bu vitamin Ьоугаkdэ ytýtldtqda Ьа9
чегir. Kliniki olaraq о, anqlama, iirаk bulanmast, siirпiiklагiп tez slnmasl
va qап stzmalart ila mii9ayэt olunur.
А vitarninlэrinin mапЬаlагi heyvan tobiэtli эrzаqlагdlr - kэrа yaýl,
dэпiz hеучапlагlпtп va baltqlartn сiуаrlагi- Bitki mоhsu[lап - karotinlorla,
А vitamininin pгovitaminlarilo zэпgiпdirlаг ki, Ьuпlаr oгqanizmda vitami-
пэ 9ечгiliгlэr.
D yitamiпi (antiгaxitik) Ьiг пеgэ Ьirlаgmэ 9aklinda оlчг ki, Ьuпlаг
kimyavi qurulu9Iarrna va bioloji aktivliyina gtirо fаrqlапirlэr.
iпsапlаг vo hеучапlаr tiglin Р' va Dз чitаmiпlэгi aktiv ргераrаt sayt-
lrгlаr, lakin odabiyyatda Do vitamini da molumduT (drhidroeгqokalsiferol).
Tobii mahsullarda D, va D, pTovitaminlэri, mtivafiq оlагаq - еrqоstеriп va
xolesteгin iisti.inliik ta9kil еdiг.
D vitamininin tэsiriпа malik апаlоqlаг kimi nisbatan yiiksok bioloji
aktivliya malik оlапlаг D, vo D, чitаmiпlаrdirlэr. Kimyavi tarkibina gбrо
опlаr stегiпlэгiп tбrоmоlоridirlаг.
l936-cr ildo Vindaus mayadan eIqosterolu ayrгmtgdtr vo, gбstаrmig-
dir ki, hэqiqi D vitamini erqosterin deyil, опчп чltrаЬэпбчgауi gtialanmasr
naticasinda аmаlа galan gечгilmа mahsuludur ki, Ьч da D, vitamini чэ уа
kalsifeгol adlandrгrlrb. l955-ci ilda kimyovi поmепklаtuга iizга Beynalxalq
komisiya D, vitamini iigiin ad - егqоkаlsifегоl tэklif etmiýdiг,

сн сн
сн

н.с
li
UB
в
но Н,С CHr
Н,С CHr
tlo
D! !il.пiпi (еrqоlrыft fu l)

l936-cr ilda Вrоkmап balrq yaýlndan rахitа qаг;l aktiv рrераrаt al-
mtgdtr va опч D., vitatTini adlandrпTrqdrr. Miiayyon edilmi9dir ki, D'
vitamininin saIofi егqоstеriп уох, xolesterindir.
(,lli сн
llr

ll,(,
lIr(,
tIll
в
llrc (,llL
lI,(' cl|l lK)
LK)

D, vllaпliпi (\ol.t]blliftlll

зз 1
 D vitarnini kalsiutnun, Гоsfоruп, Iimоп furgusuпuп sоrчlmаstпа tаsiг
gбstэгir, hаm da fosfoг-kalsium miibadilasinin nizamlanmastna ча siimtik
tохчmаlаг|lllп fогmаIа9mаstпа, qrýrгdaýrn mineralla9mastna, ЬбуrэkIэгdо
f'оsfоruп va alnintur;ulaгtntn reabsorbsiyastna (aks sorulmastna) tasir еdiг.
Raxit zamant baýrrsaqdan kalsiumun, fosforun vo limon tчгýчsчпчп
sorulmasl роzuluг. Вuпuп naticasindэ qanda kalsiumun miqdan аzаhr,
рагоqаlхапчагl vazilarin sekresiyast aktivlogiг ki, bu da kalsiumun sii-
mЁklагdэп qana kegmasina sabob оlчг.
Bundan bagqa Ьiiуrоklэrdа fosforun rеаЬsогЬsiуаst рrоsеslагi azaltr
ki, bunun naticosindэ fosfor sidikla biгIikda biiyiik miqdarda xaric оluг.
Qanda fоsfогчп чэ kalsiumun miqdart аzаltг. Bu gahqmazhq siimiikdon
yuyulmaqla (yuyulub gбkmоklа) kompensa оluпuг. SЁmiiklаг ayilan vo
kбчгаk оluгlаг, yiiHin tasirindon эуilirlаr. Эzэlоlаrdо kalsiumun gatlýmaz-
ltlt ytýthna qabiliyyatinin itirilmasina gatiгib grxarrr.
Hipeгvitaminozun inkigaf etmэsina sobab D vitamininin aгtrq miqda-
ппtп tasiгila doymamrg уа! turgulаrlпrп gevrilmosindon omolo galon
peroksid Ьirlаýmаlогtпiп toksiki tasiгidir. Bu zaman baýrвaqdan kalsium
va fоsfоruп sorulmasl arttr va опlапп stimtiklaгdo чэ yumýaq toxumalarda,
iiгоk ozololarindo, аоrtапlп diчагlаrrпdа, Ьёуrаkdо yrýrlmщr baq чегir.
Е vilаmiпi (аrtmа, antisteril, tokofeгol). ilk dafa Mattil vo Konklin
1920-ci ilda gёstэrmiglоr ki, qarr;lq qidada ela Ьiг mаddэ чаrdrr ki, о
hеучапlаrrп поппаl goxalmast iigtin gox mtihiimdiiг. Sonsuzluqdan miidafia
edan aktiv madda Ьчёdа ciicaпilaгinin yaýrndan vo pambrq yaqtndan
allnmlýdlr va Е vitamini ча уа tоkо|ёrоI (учпапса "tokos" - паsll, "phero"
- dagryrram) adlandrrtlmlpdtг, Sопга isa Ьuпuп kimyovi sintezi dэ hayata
kеgiгilmi9diг. Hazrrda Е vitamininin bioloji aktivliyino malik 8 tabii Ьirlэ;-
mosi mоlчmdчr. Опlаг miivafiq оlаrаq а,Р,у,6 tokoferollar va 8 metilto-
kotriyenol kimi i9ага оluпuгlаr. Kimyovi пбqtеуi-паzэrdэп tоkоfеrоllаг
dzliiyiindэ 2-rneti1-2 (41,81,12'- trirnetiltridesil) -6 - хrоmапоlчп чэ уа to-
kolun tiiramosidiг, AýaЁlda G-tokoferolun (5,7,8{гimetiltokolun) quгulugu
чегilmiЕdiг.

9нз clIl (l|,

НзС
сн, сн снr)з н
I
снr(снr _

rr-Тоkо[сrоl
clll
[a t,itanrini

_-1з2
 Miixtalif tоkоtЪrоllаr Ьir - Ьirlэriпdоп benzol halqasindoki metll
qruplartntn sayt vo уеrlа9mаlогi ila fогqlапiгlаг.
Е - avitaminozu insanlarda, demok оlаг ki, гаst galinmiг,giinki bu
vitamin qida mэhsullаппdа genig yayrlmt;drr. Danli bitkilor, alma, kalam,
heyvan mэпgоli агzаq - kаrа yagl, yumurta sагlsl ча s. bu vitaminla
zongindir.
К уitаrпiпi (апtihеmоrгаgik). iki vitamin Ьч aktivliya malikdir:
qаrауопсаdап alrnmlg К, va 9iiгЁуап balrq uпчпйп hаztгlапmtg - Кr,
Вiriпсi vitamin ikinciya пisЬэtоп iki dоfэ artrq bioIoji aktivliya mаlikdiг.
К avitaminozu qanrn laxtalanmastntn azalmast, dorialtr ча kэllэ -
daxili qап stzmalan ýaklindэ ёziiпii biiruzo чегir. Xastoliyin Ьа9 чеrmэ-
sinin sabablarindan Ьiгi qаrасiуаriп xasto olmasl ila оlаqэdаг baýrrsaqa
vitaminin sогчlmаstпtп pozulmastdtг. К avitaminozu iпsапlагdа паdiг hal-
lаrdа rast galinir, giinki Ьаýrгsа!,rп mikтоflоrщr vitamini kifayэt qаdаг siп-
tez еdiг.
к vitamini va опчп sintetik ovozedicisi оlап yikasoldaп avitamino-
zuп va ргоtrаmЬiпiп gatrgmazlrýrndan irali gаlап daxili qansrzmalann qаr-
;tstnt almaq iigtin istifado оluпuг. Yaqtl уаrраqlаr, qаrасiуаг - К viиmini
ila zопgiпdiгlэr.

F vitаmiпi, Вч qrup vitaminloro ali polidoymamtý уаg tчIýulап -

linol, linolen, araxidon vo s. aiddir. Опlаr orqanizmdo sintez оlчпmаdtqlагr
iigЁn vitaminlaro aid edilmiglar, lakin опlапп qidada gatrmazlrýr bu
turýчlага xas olan spesifik хэstоliklогiп Ьа5 чегmоsiпа sabob оlur. Bu tчr-
gularrn bioloji ohamiyyэti опlаrtп hЁсеуrо mеmЬrапlаrtпtп qurulmasrnda,
oksidlogmo-гeduksiya proseslarinda епегji mопЬоi kimi igtirakrdrг.
Bu чitаmiпlагiп gatlýmazllДl azyaqlr u;aqlara бz tasiгini - Ьоуuп zaif
inkigafi, dогiпiп qabtq veгmosi va s. Eoklindo gёstэгir. Yaglrlarda vitaminin
gatrgmazlrýt dагiпiп qчгчlчýч, timumi zoiflik va s. hallar dофruг, Vitami-
пiп manbai bitki yaýlartdtr.

l3.2. Suda hall оlап vitaminlar

ýапi оlагаq hesab etmok оlаг ki, suda hall оlап vitaminlэri fэrqlап-
diгап xiisusiyyotlaг опlаrtп аksэriууаtiпiп kоfегmепt molekullaгtntn qu-
rчllпаstпdа igtirak еtmоlэridir. indiya kirni a9aýrdakr чitаmiпlагiп ча
vitamina Ьапzаr mаddэlагiп kоfегmепl rоlu isbat edilmiqdiг: В|, B2,86,BIr,
РР, biotin, foliumparaaninbenzoy, pantoten va lipoy ruг9ulаrr, Q koenzimi,
insan vo hеучап отqапizmlэriпdа опlаr sintez оlчпmurlаr.
 В, - tittuttitti (tiamin) sаГ halda allnmrg ilk vjtamindir ( К. Funs),
Kirnyavi qunrluguna gбга о iki tsiklik mаddэпiп - piTirTidin чэ tiazolun
biгlagrnosidir, tarkibindo аtпiп qrupu va kiikiird atomu чагdlг.

N н2

N ,_fi---------c_cH,

НзС ."' .n'*

\ N "Ц=./
Bl \/itamini

Vitaminin spirt qrчрu turgulагlа mtirakkab еfirlэr omolo gаtiгmоуа

qadirdir ki, Ьчпlагdап огqапizmdа оп gox tэsadiif оluпапlап fosfat Пrgч-
suпчп еfirlэridiг. Tiamin с - kеtоtчгýчlагlп dekarboksilazalannln osas tэr-
kib (kоfегmепt) hissэsidiг, hэm da уаýlагrп ziilаllагdап аmэlа gэlmosi рrо-
sesinda igtirak еdiг, asetilxolini раrgаlауап asetilxolinesteraza fегmепtiпiп
aktivliyini tогmоzlауlr. Bununla yana9t orqanizmda 5Оlо-о yaxtn tiamin_
trifosfatlar da чагdrг ki, onlar эsэЬ impulslannln ёtiiгtilmаsi ugun vacibdiг-
lаг, Ьuпlапп gatr;mazlrýr beynin spesifik xastэliklarinin Ьа9 vermasina
sаЬэЬ оlчг. Bu vitaminin gatrgmazlrýl iiziindan уаrапап pozuntular, siпir
stifuпlаппtп zadalonmosinda, iiгоk foaliyyэtinin, hozrn sisteminin pozul-
mаsrпdа,аzэlаlагiп ifliclnda ча bunun da naticosindo опlапп atrofiyasrnda
iiziiпii gtistэrir.
Вч vitaminin asas mапЬаlэri - kopakli un, gёrоk, yonca, mауа,
qаrасiуаг va Ь<iугаkdiг.
В, -vitаmiпi (riЬоflачiп,tохumаlагlп tэпа{fiis vitamini) - ilk dafa
hэlо XlX аsгdо altnmlgdtT, lakin vitamin kimi ohomiyyoti va kimyovi
quгulugu ХХ аsriп 30-cu illarrndo буrапilmi9dir. О, гibitol spiпindan vo
izoalloksazindan iьаrэtdiг:

I{r(
Ribitol

Hl( NH
N
ll
о
izoalloksazin
Ribol1a\iп
Br \ ilal]1in i

_1з.l
 В, vitarTininin bioloji ahэmiyyati опdап ibaratdir ki, о tiztiniin aktiv
fоптаslпdа F'MN (fl avinmononukleotid) va FAD (fl avinadenindinukleotid)
9эkliпdа flavin fЪгmепtlэriпiп tarkibino daxildiг. Опlаг toxuma
tonafГtisiinii, аmiпtuг9ulаrtпtп dеzапiпlаqmаsiпi, sрirtlагiп vo уаý
tuг;uIагrпrп oksidla;rnosini, sidik turgusunun sintezini va s. kataliz еdirlоr.
Riboflavin avitaminozu zamanr inkiqaf zаiflэуiг, deпnatit Ьа9 чеriг,
tiiklarin tбkiilmэsi rTЁqahida оluпur, паЬz zoiflayir. Avitanrinoz sayasinda
osob sistemi tэrаfdап iflic va qrcolma hаlIап Ьа9 чегir.
Riboflavinlo.zangin olarr mаddаlоr - bitki manýali mahsullar, mауа,
siid, репdiг vo atdiг. Giiпdэlik talobat - 1,5 + 2,5 mq-drг.
РР - l,itamini (nikotin пrгýusu) - 9охdап malum оldчýчпа Ьахmа-
yafaq, опчп vitamin xassalori haqda ilk dafa ХХ оsгiп 20-ci illогiпdо
malumat veгilmigdir. 19Зl -сi i|da pellaqra xastalýina diigаг olmu;
xastalaгin miialicosi haqda malumatlar эldo оlчпmчgdчг. Вчпdап sonra
nikotin tuгýusu- 4ntipelIaqrik vitamin adInr almlgdrT.

соон со _ NH.

о о
Nikotin tчýцSц Nikotinamid

Nikotin tuгýusч - piridinin ttiramasidir. Опчп amidi olan nikotinamid

dэ vitamin aktivliyina malikdir. Nikotinamidin bioloji эhamiyyati опdап
; iЬаrаtdiг ki, kоfеrmепtlагiп (NAD va NADP) tэrkib hissosidir. Вч
kоfегmепtlаr mixtalrf oksidla;mo геаksiуаlаrtпt (toxuma tanэmisii,
, kагЬоhidгаtlагrп,
уаýlаrrп оksidlэ9эгаk рагgаlапmаsrпr) kataliz edan feT-
mепtlаriп - dehidrogenaza qrчрlаппtп tагkiЬiпэ daxildiгlar, hаm dэ уаý
turýu|агlпlп sintezinda, аmiпfurýulапп miibadilasinda va s. iqtiгаk еdiгlаr.
РР vitarnininin avitaminozu (pellaqra - italyanca <pe|le> - kэlэ-k6-
tiiг dаri) dагiпiп zadalanmosi (dеrmаtidlаг), rnada-baýrrsaq faaliyyatinin
pozulmast (diагеуа) 9aklinda tasadiif ediliг. Dегmаtit badanin a9rq
hissolэrindэ (sifot, boyun, оllоф ,giina9 ;iiаlаппlп гadiasiyastna mоruz
qalan hissэlaгinda ёziinti gбstаrir. Uгаk fоаliууэtiпiп pozulmasl hallaTI da
пlti;;ahida оluпur. Vitanrinlэ zongin оlап mаddаlаrdап - kapak, piva rпа-
уаIаrt, qаrасiуэr va эti gбstэппаk оlаr,
orqanizrnin nikotin turýusuna giindo|ik tolabatr- I 5+25' Inq-drr. La-
kin, ргочitаrпiп olan triрtоfапlп hesabtna btl talabat miiаууал dаrcсэdа
azaldr la Ьilэr,

зз5
 Во vilantiпi (piгidoksin) - orqanizlnda piгidoksala чэ piгidoksanlinэ
9ечгilir ki, Ьuпlаг da bl,t vitaminin bioloji хаssаlогiпi mЁаууап еdirlаг.
ОпIагIп aktiv fotmalart - fosfat turqusu ilэ Ьiгlаgrтаlаri (fosfopiгidoksal vo
l'osfopiгidoksamin ) zйlal, уаý va s. m[ibadilasini kataliz edan bбyiik
fегmепt qrцрlагlпrп kofermentloгidir.

н,он н Hr NH:
н,он н,он нн н =о
-
,оН
tон

н н н н

piridoksin piгidoksal piTldoksalnin Fosfopiridoksal

Avitaminoz - dermatit, hipoxrom anemiyasl, dalaq vo zob

vazilorinin zodalonmasi, аmiпtчг9чlапп va Blr vitamininin sогulmаstпtп
pozulmast, qrc оlmаlаrlа miiýayot оlчпчr. Hipovitaminoz - igtahanrn pozul-
mast, йrоk Ьчlапmаlаrt, yadda9rn zoiflamesi va s. ila miigayot olur.
Vitaminla zапgiп olan mаddаlог - buýda kapayi, piva mауаlап,
аФа, qагасiуаr va atdir. Giindolik talabat - 2=3 qT-drT.
Palllolen tчrýusч (рапtоtеп, В, vitamini) - kоепzim А - СоА spesifik
kоfегmепtiпiп taгkibina daxildir. Asetil CoA-nrn (sirkэ turgusunun aktiv
fоrmаsr) sintezinda igtiгаk edir. Asetil СоА хоlеstегiпiп, уаý tчг9чlагrпrп,
stегоid hогmопlаппtп, asetilxolinin, hemoqlobinin salafidir, hаm dэ
oksidlэgmanin miihiim substratrdlr.
Kimyavi саhэtdап pantoten furýusu Р -alaninin va 0,y-dihidroksi-
Р , Р - dimetilyaý turýusunun kompleks birla9masidiг.

iн, 9Н
-| с- сн-
носн.- NH-cH.- св.-соон
CHr
0 - Alanin
Pantotcn turýuSu

Pantoten turýusunun gattgmazllýt naticasinda 0rауiп,эsаЬ sistепliпiп,

Ьсiугаklоriп fэaliyyoti pozttluг, dennatit inki9af сdir, iýtah zaiflayir.
Vitarniпla zangin maddolэl, - ot, уulтurtа, siid, mауа. kolotn,
ka(ofduг. Ciilrdolik tolobat - l0+20 mq-drr.
Доl tчгgчsu - bazi tтikгооrqапizlпlаriп inki;af fаktогu kimi kagf
edilrni;dir, Sопгаdап miiаууоп edilib ki, foIiurn 1ttrgusunun gatrErnazlrýr
iпsапlагdа. rTcymunlarda.quqIaгda апеmiуауа sobab оlur.
 Vitaminin kirTyэvi qчгчluqч rTiiгakkabdir. O,ii9 qurulu9 vahidindan
- pteгidin qaltýr (1), рагааtпiпЬепzоу (Il) va qlutamin (III) turgulanndan
iЬагэtdir.

он
N
N Nн со+ NH-cH- cнr-cH2-cooн
соон
I

п пI

Fol (pteгoilqlutamin ) fuфчSч

Fol tчцчsuпuп tёгэmаsi olan tetгahidrofol tuг;usu bioloji aktivliya

malikdir. Tarkibindo Ьчпlаrrп igtiгakr ehtimal оlчпап fеrmепtlаr nuklein
turýulаппlп, ziilallarln, fosfolipidtorin sintezi iigiin lаztmdtг, В,, vitamininin
sorulmasmt уах9tlаgdrпrlаг.
Avitaminoz qапm elementlaгinin, hemoqlobinin sintezinin pozul-
masr ilo xarakteriza оlчпur, бztinii kliniki anemiya, dаmаqlапп qanslzmasl,
hazm traktrntn pozulmast, dегmаtitiп inkigafr ila Ьiiгчzо чеrir.
insan tigiin bu vitaminin asas mапЬэlэгi mауа, qаrасiуаr, giil kоlэm
va paxladrr. Yagrl yarpaqlaTda опuп miqdaгt dйa gохduг, bundan da
(lаuпсаfоlium - уаrраq ) vitamin dz adrnt almrgdrг. Baýrrsaq bakteriyalarr
folium turgusunu sintez eda Ьilirlэr. Огqапizmiп Ьц vitamina gtindэlik ta-
lэЬап - 0,1+0,2 mq-drr.
С - vitаmiпi (askorbin turgusu) -sinqa xastэliyindan mi,ihafiza еdап
antisinqa faktorunun adtnt almt;dtr. ХХ аsriп огtаlаrtпdа bu xostэlik
epidemiya Eaklindo yayrlmrgdl. Hala XlX аsriп sonunda prof. V.V, Pa9utin
а9kаг ettTigdiг ki, sinqa xastaliyi miiayyon faktorun qidada olmamasr
tiziindan baq чеriг ki, Dгummопd опu С vitamini (srnqa oleyhina vitamin)
adlandtnnlgdtT. Drummond опu l9l9-cu ildo аqkаr etdiyina Ьахmауаrаq,
опuп quгuluqu l938-ci ilda miiаууап olunmuqdur.

0= .г_l lj
0=
]
0: п

lJ
н0 ------->
н0 с
+]l] н. с
н_
н0 \ _н
( н .0ll
н0 i _н
с I] ,() tl

[_-АskоrЬiп ltlгýtlsu I_-DеhidгопsktlгЬlл 1Lrг5usu

.]з7
 Krmyэvi qurLtlu;una gбга аskоrЬiп tuгgusu, qurulugu L- qliikozanrn
quruluquna уахtп оlап tuгýuпuп lаktопчdчг.
Askorbin tu[ýusu gtic]0 гeduksiyaedicldiг чэ asan|tqla бz dehid-
гоfогmаslпа - dеhidгоаskогЬiп тuгýusuпа 9evTiliг, О, dаtпагlапп, qrýIrdaýrn
asas rnaddalorinin уагапtпаslпdа igtiгak edir, baýrrsaqda dэmiгiп sоrчl-
mastnl siirаtlапdiгir ki, bu da boyгokiistii vazida, beyinin пеуrопuпdа пога-
drinalinin sintezi tigiin lazrmdtr, toksinlaгi (difteriya, чагэm, dizenteriya va
s.) zатагsizlоgdiгmоk qabiliyyatina rnalikdiг, оrqапizпiп infeksiyalaгa qаг9t
miiqavimatinin агttгllmаslпа k<imэk еdiг.
Qidada аskогЬiп turýusunun olmanrasI sinqa xastaliyinin inkigaflna
gаtiriг, bu da Ьэdэпdо пёqtачаri qansrzmalarla, dаmагlаrtп qanstzmast i[o,
diglагiп vaxtsrz ttikiilmasi ila, tanganafoslikla, iirak аýгllаrr ilo mtigahido
оluпчr.

].]lt
 xlv FaSiL
HORMONLAR
Ноrпюпlаr (уuпап sбzii "hormos" - qlсlqlапdlгап) daxili sekresiya
чаzilэriпiп (епdоkгiп vazilari) hasil etdiklori, qanla "hаdаГ-hiiсеуrауа"
naql olunan, metabolik va fizioloji ргоsеslэrа aktiv tasiг gdstагоп tizvi
Ьiгlа9mаlэrdiг. Bazi hоrmопlаr yalnrz endokTin vazilarila deyil, hоm da
digог огqапlаrrп чо tохчmаlаrlп hiiсеуrэlэriпdа sintez оlчпчгlаr. Bela ki,
madaaltl vazinin hоrmопlап (insulin va qliikaqon) ham da baýrrsaq hii-
сеуrаlагiпdо amalo gэlirlar, kаtехоlаmiпlаг (bбyгэkiistti чоzilэriп hоr-
mопlаrl) hаm do sinir sonluqlaпnda sintez оluпuгlаг. Ноrmопlаr bioloji
aktiv, hayat tigiin vacib iizvi mаddаlаrdiг, Ьuпlаг az miqdaгda hasil оlч-
пurlаг, lakin orqanizmo gox giiclЁ tosir gdstогirlэг.
Ноrmопlап digar bioloji aktiv maddalaгdan farqlondiran эsаs сэhаt,
опlагt sintez еdэп hiiсеугэIаriп xiisusila9masidiг. Daxili sekTesiya vazilaгi-
пiп glxlý yollarl уохdur. Опlаrtп hiiсеуrоlагi goxlu miqdarda qan dаmагlагt
vo limfatik kарilуаrlагlа iirtiiliiblэr. Hayat foaliyyэtli mohsullar bilavasita
dаmаr Ьоqlчqlагrпа daxil оlчгlаr. Епdоkгiп vozilaгi бz sеkтеtlэгiпi glxrq
yollarr ila хаriс еdап епzоkriп чаzilагiпdоп ЬчпuпIа fаrqlапirlоr.
Ногmопlапп оrqапlаrа va tохumаlага tasiri bir srra xiisusiyyatlorlэ
xarakteriza оlчпчr:
- ytibak bioloji akliylikla, опlаг 9ох kigik qattllqlaгda fizioloji tosiT
gбstагiгlаr, qanda hогmопlаrrп qeyri-stimulla;mlg soviyyosi mikTomolyar-
dan (l0'6 М ) pikomolyara ( l0'|' М ) qаdаг оlur. Наr hanst Ьir hогmопчп
sekresiyasrnt stimulla;drгdrqda onun qanda qatrlrýr Ьiг пеgэ dofa агtrг.
Sеkгеsiуа saxlanlldrqdan sопrа hоrmопuп qatllrýr tez bir anda awэlki hod-
da 9аtrr;
- lаsiriп spesifiklrJila hоппопlаr оrqапlаrlп va toxumalartn doqiq
spesifik cavab reaksiyalarrna sabob оluг;
- пtаsаfаdап lastrla, hоппопlаг Ьir qayda оlагаq, qan ilэ опlапп уа-
гandrýr уеrdоп uzaýa da;tntrlar va опlаrа qаг;l hassas оlап оrqап- hadafla-
гэ чэ уа hiiceyra - hаdэflэrо tэsir gёstоriгlаг (yalnlz sоп zаmапlаг а9kаг
edilmi9diг ki, hоппопlаr ёz уагапdlqlап уеrlогdа da tаsiг eda Ьiliгlог);
- ёtltriitttitt 11isbala (!lsa оlлlrtst, аdаtап, Ьir saatdan az; bttnun iigiin
lrоппопlаrtп cffektiv Гааliууэti оп|аrtп aгastkэsiInraz sintezi va sekresiyast
ila лriimktiпdЁг.
Ноптопlапп kinlyavi tabiati mtixtэIifdir. Опlаrrп Ьаzilагi polipeptid
va уа zйlаllагdrг - oksittlsin, insulin, tiгеоtгорiп (hipofiziп бп рауlпIп.

]з9
madaaltl ча qalxanvarl vazilarin hоппопlагr), digогlогi - aminturýularln tб-
rаmэlогidiг ( tirozindan sintez olunmug аdгепаIiп va tiroksin).
Ноппопlаrlп iigiincil qrupu stсгоidlаr, хо|еstегоluп ttjrаrпаlэгidir.
Btiyгakiistti vэzinin qabrq tabaqasinin hогmопlаrt stcroid quгuluguna
malikdirlor.
Miiayyan edilmlgdir ki, hогmопlаг iig yolta spesifik tэsiг gdstагiгlаг:
l.Fеrmепtlагiп vo digor ziilallaгrn sintezinin siiratino tosir etmaklo;
2. Fегmепtаtiч katalizin sЁrаtiпi dayi;nrakla;
3. Нiiсеуга mеmЬrапlаrlпtп keqiriciliyini dayigmakla.
Qeyd etmok lazrmdrг ki, her; Ьir hоrmоп fегmепt ча уа kоfеrmепt
deyildir. Ноrmопlаrm tаsiгi artlq faaliyyatda olan рrоsеslагiп пizаmlапmа-
stdlг.
Ногmопlагtп огqапizmа tasiri 9ох genig vo miixtalif saviyyalardo
ciztinii Ьtiгuzо чеrir. Endokrin vo siпiг sistemlaгi araslnda rabita
mбчсudduг, Daxili sekresiya vazilarinin faaliyyoti, hоrmопlагtп аmэlа
golmэsi va qana ifгаzl mагkаzi siniг sistemi vasitasilэ nizamlantr. Хагiсi
miihitin dayiýmasi va уа orqanizmda mаddаlэт rTiibadilasinda Ьа9 чегэп
hог hanst bir pozuntu hipotalamusda (Ьеупiп qбbasi) spesifik maddalarin
аmаlа galmasini stimulla9dlnr ki, bu da hipofiza tэsiг еdiг чэ опчп
hоrmопlаппtп sintezina imkan уагаdtг. Sопuпсulаг qana daxil оlurlаг va
artlq bilavasita daxili sekesiya vazilэгinin hiiсеуrаlаriпа tosiT edorak
опlап аktiчlа9diriгlэr ki, Ьч da hоrmопlапп sintezini giiclondirir, опlаrlп
qana ёtiiгiilmosini va оrqапizmiп mtiэlryап огqапlаrtпа va tохumаlагtпа
daxil olmasrnr tomin еdiг.
Ноrmопlапп tэsirinin бziinii gбstaгdiyi пёчЬаti mагhаlа - hiiсеугэ-
diг. Umumi halda, demok оlаr ki, hiiсеуrэпiп miixtalif faaliyyot пdчlагiпiп
эsаsrпr tэ;kil edan miibadila pToseslorinэ tasir еdогаk hotmonlar
hiiсеугоlаriп foaliyyotini nizamlayrrlar,
Ногmопlаrlп fегmепtlагiп aktivliyina tasiri mexanizmi daha genig
бугапilmiqdiт.
Ногmопuп tasir etmosinin ba9lanýrc mагhаlаsi опuп miiэууап Ьir
hоппоп rеsерlоrlr adlanan spesifik molekul va уа mоlеkullаг qrupu ila
baýlanmast ilo Ьа9lауrг.
Miioyyon edilmi9dir ki, htiсеуга melnЫantndan stiгоtIэ kеgmэуа
qadiг оlmауап ziilal чэ peptid tэbiatli hоппопlаrtп геsерtогlагl hadaf-
hOсеуrопiп хаriсi sэthinda (plazmatik mеmЬгапtп i,izагiпdэ) уеrlэЕmiglаг,
ancaq steгoid tabiatli yalda hэll оlап lrоrmопlагlп rеsерtогlаrl isa sitoplaz-
mada va пiiчоdэ lokaliza оluпuЫаг, LokaIizasiyadan asrll olmayaraq biitiin
rеsерlоrlаr iigйп iimurni эIаmэt. геsерtоruп spesifik hогmопlа ciddi fэzа
чэ Struktur uyвunluýunun olnrastdtr.
Епdоkriп sistemindэ dtiz аlаqаdэп ba;qa. aks olaqa da rTбvcuddur,

34( )
 Ноrmопuп molekulu hэdаf - hticeyronin sothinda va уа daxilindэ
уеrlа9эп геsерtоrа birlэgdiyi anda, rеsерtоr хаrаktег dayiýikliklorэ mогчz
qаhr ki, bu da hiiсеуrаdэ ikinci dэrасэli dtiiriicii vo уа vasilagj adlanan
mediatorun уаrапmаslпа gatiгib glхапr, Hiiceyгadaxili vasitogi уа mЁэууап
fermentativ rеаksiуапlп siirotini пizаmlауrг, уа da qeyгi-aktiv vaziyyotda
olan genin (vo уа genlor qrupunun) ekspгessiyasrnr (tosiгini) iga salr.
Вir stra hогmопlапп (insulin, adrenalin, qliikaqon ча s.) hiiсецопiп
геsерtоrч ilэ qargrlrqlr tэsiгi adenilattsiklaza adlanan sistemin
aktivlagmosina gatirib grxarrr. Sonuncu, tsiklik ATP-dan adenozin-3,5-
monofosfatrn ( *АМР ) allnmastnt kaиliz edir ki, bunun da igtirakr ila
fегmепtlоriп aktivlo;mosi Ьа9 verir (osason, fosforillэýma),
Tsiklik АМР ( Ts АМР) ATP-dan mеmЬгап fеrmепli adeпilat -
tsiklаzапtп tosiri ilo оmаlо galir. *AMP-in sintezi iigiin епеrji mопЬоi
pirofosfatrn sопгаkr hidгolizidiг. Spesifik/os/odieslerazc *AMP_i hidroliz
yolu ilo АМР-а qеdаг pargalaylr. Fosfodiesteгaza olmadrqda^AMP olduqca
sabit Ьiгlэ9mоdir.
о

,i$#
огll о_сн, АdФiп н, о
чр }
I

о
о_р
I - о_с н,
I
о "к])
но он
-() 'о о

о_р о
I

Атр Ts Амр
он
I

о,

Егl
Sazerlendin i9lоri ,.AMP-nin, bozi hогmопlаrtпrп tasir
mexanizmindo Kikinci vasitogi>> kimi гоlu haqqrnda konsepsiyantn
yлanmasrna gotiгib 9lxardl. Bu konsepsiyanrn mэРi aqaýrdakllardan
iЬагаtdir:
1. Нiiсеlтэlаriп plazmatik mеmЬrапlагlпlп tarkibi hоrmопlаrrп
геsерtоrlагrпdап iЬаrэtdir.
2, Plazmatik mеmЬrапdа hоrmопuп iiz spesifik reseptoru ila qargllrqlr
tэsiri adenilattsiklazantn stimullagmastna gotirib grхагrr Н, bu da plazmatik
mеmЫапlа baýlrdrr.
3, Нtiсеуrоdа adenilattsiklazanrn aktivlogmэsi nэticosindo T.AMP-in
miqdaгr artrr.
4. ,тАМР ila toSir hiiсеуrа daxilindэ бziinii biiruzo чеriгчэ Ьiгчо
уаЬir
пе9э ргоsеsiп siiTotrnin dэyigmasindan iЬаrоtdir.
вu, (ikiпci yasilaqiD hipoleziпitt эsаs xiisusiytali опdап ibaratdir ki, о,
hоrmопuп hйсеуrаl,э dmil olmasпlt паzаrdа lutmur,

з4l
 Ноrmопlапп tэsiгi tnexanizminda daha biT faktoru da qeyd etmok
lazrmdrг ki, bu da hiiсеуrопrп rеsерtогчпdап adenilattsiklaza sistemino
qаdаr оlап hissada Ьа9 чегir, Вl prostaqlaпdiпlardir. Belo bir fэгziууэ чаr-
dtr ki, ргоstаqlапdiпlаr hогmопlаrlп bilavasita hiiceyraya tаsiгiпi modul-
lа;drгrг. Steгoid tabiэtli hоrmопlаг (kortikosteroidlar) adrenalindan fогqli
olaraq hйсеуrауа kе9агэk, hticeyгadaxili rеsерtотlага tэsir еdirlог, Опlаrrп
ilkin tasir etdiyi уег plazmatik mеmЬrап уох, hiiсеуrа niivasidiг.
РrоstаqlапdiпIэr - taгkibinda 5 kагЬопIu halqэsi olan 20 karbonlu
уаý tuгýulапdrг. Опlаr аrахidоп tuгgusundan (doymamrg уаý turýusu) оmо-
lo gэlirlэr. Bu Ьirlэgmаlаr hоrmопlагtп tasirini nizamlamaq Ёgiiпdtiгlаr.
Prostaqlandinlorin Ьаzilагi adenilatlsiklazanl stimulla9drrrг ve tasirini
giiс[апdiгir,

он
н он Proslaqlandin PQ-El
СНl

Агахidоп turgusu

ов
Ргоstаqlапdlп PQ-Fla

Peptid vа ziilal hоrпопlап

Peptid hоrmопlапllс hipotalamusun чэ hipofizin biitiin hогmопlагr

va hom do madэaltr vazinin sеkгеsiуа etdiyi insulin va qliikaqon aiddirlar.
Hipolalamus hоrmопlаrt - tarkibindo 3-dэп l5-a qоdэr aminturýu
qalrqlarr olan, nisbatan qrsa peptidlardiг. Hipotalamus mагkэzi sinir
sisteminin ali gtibalaгinin ча endokTin араrаtlпlп bilavasita qargrlrqll tasir
etdiklari уегdiт. Hiptalamus hоппопlап iimumi qап ахlпlпа daxil оlmuг-
lаr, xiisusi qап damarlart vasitosila Ьir Ьа9а yaxrnlrqda уеrlоlап hipofiza
diiqiiгlor.
Hipotalamusun эsаЬ hiiсеугоlаriпdа аmэlа gэlап hоrmопаl madda-
lаr, роrtаl kарilуагlаг sistemila hipofiza gаtагаq hiроfiz hоrmопlаппtп sek-
resiyaslnl, daha dоýгusu onlarln azad оlmаlаrtпl (чэ ola bilsin ki, bio-
sintezinl) пizаmlауrгlаr. Вu mаddа|аr ovvalco пеугоhогmоп adlnl almlý-
dtlar, sопrаdап iso опlаr гilizinq-faktor (ingilisca (release)) - azad оlmа)

з42
аdlапdlrrlm;9lаr, aks tasir|i mаddэlоri, уопi hiроГrzог hоппопlаrtп azad
olmaslna manegiIik gбstэrапlаri (va о[а bilsin ki, blosintezi), inhibiTla9-
dirici faktф аdlапdtrmt9lаг.
ind|ya qаdаг hipotalamusda ycddi stimuIyatoг (гitiziпq-hогmоп) чэ
hipofiz hогmопlаrtпtп sekresiyastntn йq inhibitoru (inhibirla9dirici
fаktог|аr) ka9f editmi9diT.
Hipofiz tki hissэdon iЬагоtdiг - бп va агха рауlаr ki, Ьuпlапп da
mэпgаlаri mЁхtэlifdiг. Оп payda Ьir пе9а hоrmоп аmэlа galiT ki, Ьuпlаr da
бzliiyiindэ nisbatan uzun polipeptidlordir. Опlагl trор hогmопlагt va уа
lropinlar аdlапdtгtгlаr. Hipofizin аrха payl ila iki hогmоп - oksilosill vo
vazop{essin sekresiya оluпuг, Опlаr doqquz aminturgu qalrýrndan ibarat
рерtiddiгlэг, ёzlorinin лisЬоtап uzun sэlэflагiпdап amala gаlirlаг. Bu hоr-
mопlапп sekresiyasr 1ripotalamusla пizаmlапtr.
Hipofi zin bazi hогmопlаппtп funksiyalaгtnt поzэгdап kegirok.
Somalotrop hоrmопu (STH) - inkigaf hоrmопuduг, cavan yagda
btiyiima va inkigaf рrоsеslагiпа tosir g<istагiг, xiisusilo da s[imiik vo эzоlо-
lэriп inkigafrnr stimullаqdlrrг. Нэm da piyin piy toxumalaTrnda ytýrlmasrnr
va опuп раr9аlапmаst mahsullartntn qаrасiуага da9tnmaslnt hэуаtа kе9irir.
Onun karbohidгat miibadiloýne tasiгi qlikogenin рагgаlапmаst va qanda
qliikozanrn saviyyasinin artmast ila naticalanir (hiperqllkemiya).
Дdreпokortikotrop hоrпопu (АКТН ) - biiyгokiistti vazinin qtlaftntn
qliikokortikoidloгinin sintezi proseslэrini stlmulla9dlrrr, огqапizmdа xoles-
tегiпiп va askoTbin tur;usunun miqdarlnt aZaldrr. Qliikokortikoidlэ АКТН
агаsIпdа эks alaqa mбvcuddur, bu zaman hоrmопlапп izafiliyi AKTH-nin
sintezini tormozlayrr.
Laktolrop hоrmопu (laktotropitt, рrоlаИiп). Osas tаsiгdоп bagqa
(siid vazilaгinin inki;afintn stimullaqdrrrlmasr) ргоlаktiп Ьir stга miihtim
bioloji effektlar уагаdrг: daxili оrqапlагtп inkigaflnrn stimullaqdlгllmasl,
hipeгqlikemik tаsiг va s.
Vazopressini ча oksilosiпi ;arti оlагаq hipofizin аrха paylnln
hогmопlаппа aid еdiг[аr, giinki опlаr hipotalamusun xiisusi пеугопlаппdа
sintez оluпurlаг ki, oradan miixtolif пеугопlаг vasitasila hipofizin агха
paytna dаqlпlrlаг va bilavasito qапа daxil оIurlаr,
Наr iki hоrmоп, demak оlаг ki, identik tsiklik рерtiddiгlаr, doqquz
аmiпtuгgudап ibaгatdirlar va lrэгаsiпiп tarkibinda Ьiг adad disulfid kciгpiisii
чагdlr. Vazopressin oksitosindon iki аmiпtчг9ч ila fагq[эпiт: о, 3 vaziy-
yatindo izoleysinin ovazino fепilаlапiпа malik оluг чэ 8 vэziyyatinda
leysinin avazina агgiпiпо malikdir.
Vazopressinin tasiгi эsаsэп su balanslntn saxlanlImastna va qan
tozyiqinin qaldtrtlmastna убпэlmiЕdir. Опuп su Ьаlапstпа tаsiгi suyun
Ьбугоk kanaIcrqlaгrnda геаЬsоrЬsiуаsI (gегiуэ sovurulrna) ргоsеslагiпi sti-

з4з
mullaýdlпnaqla пэtiсоlэпir ki, bu da sidiyin xaric olunmastnln azalmastna
(antidiuгetik tаsiг) gatirib glхагrr,
Vаzорrеssiпiп hasil olunmasrntn azaIпlasl qcyri-9akaT diabetinin
inkigafrnrn noticasidiг ki, bu da klinrki olaraq хаriс оluпап sidiyin miqda-
ппlп artmast ila, gi,iclЁ susama va s. ilэ бziinii biiruza чегir. Kigik dozalarla
(0,0001 mq) vazopressinin orqanizmo daxil edilmasi rniisbat natica чегir.
Oksltosin ba9llca оIаrаq hаmаr azalalora tоsir gdstаriг ki, bu da
qlsаlmаlага sэЬаЬ оluг. Bundan ba;qa о, stid чоzilагi vasitasilo siidЁп xaric
edilmasini stimulla;drrrr.

Qakaпvart уаziп i п ho rпо п lart

Qаlхапчагl vazi, maddoloT mйbadilasinda mtihtim rоl оупауtr. Onun

asas hоrmопIап - torkibindo yod оlап mаddэlэrdir: L-tiroksin (3,5, З',5'-
tetrayod-tiгonin), L -З,5,3'- triyodtiтonin va L -3,3'- diyodtiгonindir ki,
bunlara L - tirопiпiп tёrаmэlаri kimi baxrla Ьilэr. Bu Ьiгlаqmэlоr vэzida
sintez edilan xiisusi ziilali maddonin (tiгoqlobulin) tarkibinda olan tirozin
qalrqlartna yod аtоmlап biгIa9masi naticasinda эmаlа gаliг. Reaksiya Ёgiin
laztm olan yod qalxanvarl vaziyo qапtп vasitasilэ daxil оlur. Вчгауа gэ-
tirilmig qeyгi-tizvi yod Ьirlаgmоlатi fеrmепtlагiп tosirilo oksidta;orak,
sorbost yoda ýечгiliг. Qalxanvaгr vaziyэ daxil olmu; yod tiгоqlоЬчliпiп tar_
kibindo оlап tiгоziп qaltqlarr ila birla;arak, 3-mопоуоdtiгоziп чэ 3,5-
diyodtirozini оmаlа gаtiгir. iki molekul 3,5-diyodtiгozin Ьirlэ;агаk
3,5,3',5'+etrayodtironina (tiroksina) gevrilir. Lakin, qalxanvart vazinin
hiсеугэlэriпdа опlаr qIobulin ziilalr ilo Ьаýlrdlгlаг vo qеуri-аktiчdiгlаг.
Lazrm olduqca bu kompleks раr9аlапlг, azad olmu; hоrmопlаг (aгtrq aktiv
оlап) qan ахlпlпа daxil olaraq огqапlага va toxumalara dа9rпrгlаr ki, Ьurаdа
tiz tаsiгlагiпi gбstэrirlаr. О, asason orqanizmin goxlu fizioloji funksi-
уаlагrпа ydnalmigdir. Xiisusi olaraq опlаг osas mЁbadilanin stiгotini nizam_
lауrrlаг, toxumalaпn inkiýaflnln Гаrqlапdiгilmоsiпi, ziilallaпn, kагЬо-
hidratlarrn va lipidlэrin miibadilasini, su-elektrolit miibadilэsrni, mаrkаzi
sinir sisteminin Гoaliyyatini, mаdэ-Ьаýrrsаq tTakttnln, iirаk-dаmаr siste-
miпiп funksiyasrnt, vitaminloгo tolabatI, orqanizmin iпГеksiуаlаrа qаrЕr
miiqavimэt qabiliyyэtini va s. nizamlaytrlar. Orqanizmda оlап ЁrrrLtmi уо-
dun miqdarrnln ( 50mq ) l 0- l 5 mq-r vazidadir, bu da qаlхапчагt vazini уо-
dun deposu hesab etmoyo asas чегir. Ham do а9kаг edilib ki, vazidэ yodun
udultTast i|э опuп aktivlik daгacosi araslnda astltItq чаrdlr. Ogor vazida
yodun udulmast zoif gеdiгsа. bu onu gОstогiг ki, опuп foaliyyoti zoiflэyib,
уiiksэk udulrna daracasi isэ vozinin hiрегГчпksiуаs lnr Ьildiгiг, Bu rad-
qiqatlп паtiсоlагi qalxanvarl vazinin. xastalikIarinin diaqnostikasrnda isti_
fado еdiliг,

з44
 Qul.хапчап va:iпitt hipo|itпksi_l,ast чо уа опuп а(rоfiуаsl сачап
уа5lагrпdа inkigafrn zaiflэrTasina, Ьэdэпiп hissoloгinin qeyгi-lTiitanasib
lпkiЕаГlпа, aqli zаifliуiпэ sэЬоЬ olur. Ya;lrlarda bu xostolik toxumalarda
suyun ytýtlmast ila аlаqоdаr 9i9lагiп эmаlа galmasilo, rnaddalar mi]Ьа-
dilosinin zaiflarnэsiIэ, рiуlэпrпа ila va timumi zaiflikla ciziinii Ьiiruzэ
чегiт, Orqanizmda yodun qatlgmazlrýl ila аlаqаdаг qalxanvart чэziпiп
9i9mэsi ilэ mii;ayat оluпап hipofunksiya endernik zob adlantг.
Qalxanvart чоziпiп hiрефпlkя),с.s1 бur"ооч xastaliyilo бziinii
Ьiiгuzэ чеrir. Bu xэstaliyin эsаs klinik sirTptom|an - апqlаmа, al-ayagln
asmosi, iiгоk va sinir faaliyyatinin pozulmasldlr. ХаstаIагdа timumi
miibadila yiiksalir, sidikIa biгlikda goxiu azot хагiс olur. MЁalica -
hогmопlаrtп hasilatrnr azaltmaýa ytinalmalidir ki, Ьчпuп iigiin yodun
vaziya daxil ohnasr rTэhdud lagdtгtImalIdtг.
Qаlхапл,ап аtrа|' vazilar - ziilal hогmопu оlап раrаlhоrmоли hasil
edirlaT ki, Ьuпuп da tоsiгi kalsittlT, fosfor чэ D, vitaminin miibadilasi ilэ
srx baýlrdrr. Рагаthоrmопuп asas tasir gбstardiyi уеrlаг - Ьсiугаklог va
skelet siimtikIoridiг,
Bdyrakйstii yaziпitt lюrmопlаrl - Ьеуiп maddasindan vo qabrq
tabaqэsindan iЬаrаtdiг. Веуiп maddosini amintur;ularln tiirаmоlаri оIап
hогmопlаr hasil еdirlаг. Qablq tabaqasi epitelial toxumadan ibaratdiT ча
steroid tabiэtli hоппопlап sekгesiya еdiг. Beyin maddasinin hогmопlагt -
аdrепаliп чо поrаdrепаliпdir. Bunlar quгuluglartna gtira Ьir-Ьiгlагiпа qox
уахlпdrrlаr.
Ноптопlаrdап ап gox бугапilmi9i - аdгепаIiпdir, Аdгепаliпiп hadaf-
оrqапlагt - qаrасiуог, skelet ozolэlari va hom da tirаk-dаmаг sisternidir.

он он он он

ll l,NH
I
(,о()н (,( х lH ,t, )()н 1,r,ui
I

L{irоtýiл l-_1.5.1 h,irоr|tirопiп L-]._'t di\оdlirопiп

.].s-1.5' lctrr},odtironin

з45
 но cll)cllcooll + l] ----+Ho _ сн.сц cH]cl{cool]
,l Hr i".
тirоziп

+Il. о,
_2н о cH,cltcooн
-|
NH
NH:
J"roo"
- .r,=
[;|оо"
Dеhidrодlдпiп
+ н.о

'
сн.он_сн-соон
,l",
сн]_со_соон + NH]
Piroilziiп tцýчýч
sегiп

Adrenalin va погаdгепаliп tirozindэn amola gэlir. Bu yolun aralrq

mohsullarr - 3,4-dihidroksifenilalanin (DOFA adr ila tапrпrr) vo 3,4-
dihidroksifeniletilamindir (DOFamin adr ilo tanrnrr) ki, bunlar hоrmопаl
хаssаlаrо mаlikdiг.
он он он
(). i
о
I

)ll COz
()lt
\.
(

СН; cll ,соон -|

сп, _сн _ ссюн CH2CHlNll2
NH. NHr
DihdroksiteniI-
Tiгoztn Dibidгoksiteпil- clilamin (DоFаmiп}
aIanln (DОFД)

ll
ч, ч
(rI
(Jll Ф(||

ctl_clL_NH, cll _ cll ,_NH

)ll
]ll
I
L

Nоrаdrепаliп

з46
 Аdгепаliпi. noTadrenalini vo DoFamini kаtехоlqпiпlаr adlandtrtrlar,
gtirrki orrlara katexolun vo уа I,2 -dihidroksibenzolun tбгаmоlаri kimi
baxmaq olar.
Аdrепаliп damaT daraldlct xassoya malikdiг, Bu, опuпlа izah olunur
ki, о, qan dаmаrlаппtп divarlanntn siпiг чсlаrlпа tasir gбs-
taraTak, опlагlп bogluqlarrnrn (аrа kэsiklarinin) dаrаlmа-
н
stna sobob оЁг. Sопгi аdгепаliп qаrасiуаrdэ qlikogenin
паrса|апагаq qliikoza amalo gаliгmаsiпа da sabab оluг ki,
Ноl Kute*ol 'da
bu qаrасiуаrdап qапа daxil оluг. Аdгепаliпiп daxil
edilmosi hiрегq likemiyanrn Ьа9 чегmоsiпэ sэЬэЬ olur (qanda qltikozanrn
miqdartntn artmasl).
АdгепаliП ham da azalalaгin qlikogeninэ tаsiг еdэтаk si,id tuгgusu-
nun toplanmastla onun рагgаlапmаslпl giiclondirir ki, sonradan bu аlачэ
чэ,вzэlаlаrdэ
9ечrilйаlогэ maruz qalri. Аdгепаliп qlikogenin Чqасjуоld9
ЁЙtiуаt 9aklindo toplinmaslnr tamin еdагаk опчп istifadasi iigiin эlveri9li

'
gагаit уаrаdtr.
qttik"qon kimi аdгепаliп da fosforilazanr Ьiгьаqа уох, adenilat-
,.1tlurчirrАйР-ргоtеiпkiпаzа sistemi vasitasjlo aktivlэýdiriг, Adrenalin
hеучапlагr чrlгuýа lrа уа qa9lýa hаzrг voziyyэta gatirir,.O, iiTayin ritmini
tеzlа9diriг, tirayin qan- аtЙаiаflпl аrtlпr va qan tozyi_qini qaldrnr, bununla
da iiгэk-dаmаг Ъistеmiпiп aktrvliyini еksпеmаl ýaraita hаагlауlr,
Nоrаdrепаliп adrenalindan molekulunda metil qгчрчпчп oImamast
va fizioloji tasiгila forqlanir, Веlэ ki, qаrасiуагdа qlikogenin az miqdartntn
baq чеrmоsiпэ sobab
рагgаluпЙаs,па gatirib grхатrг va hiperqlikemiyantn
Ыmur. о, orqanizmin oksigendan istifadasini аrttrmtr,
Noradrenalin da аdгепаliп kimi qan tozylqlna toslгetma xassaslna
malikdiг. onu btiyrokiistii vozinin ikinci аdrепаliп hоrmопu hesab etmak
оiаr. Вuпчпlа yanagr погаdтепаliпi аdгепаliпiп salofi hesab еtmэk оlаг,
Miiayyon eaitЙisaii ki, о, b0yrokiistii vazinin аdгепаliп qatrnda metillo9-
'аdгепаliп
mауо'ugrауаrаq amala gоtiriг. Bu hогmопlапп hasil olmastna
sinir sistemi паzаrоt edir.

Madaalll vаziпiп hоrпlопlаrt

Modaaltr vazi iki sekresiyalr vazidir - daxili va xarici,giinki qlxt9

ахасаqlагtпа rTalikdirlar ki, опlагrп vasitэsila baýrrsaq boqluýuna ziilal-
lагrп. уаýlагlп чэ kагЬоhidгаtlаrrп hэzm оlчпmаst tigiin fегmепtlагlа zangin
(хаri-
Еirэпiп dЪхil olmastnt tamin еdirlаr. Bu funksiyanr еlzоtrlл hiiсеуrэ
са ifraz edon) уеriпэ уеtiгir. Madoaltl vozinin digar miihiim funksiyasr
insulinin va Ьiг srra digor polipeptid lrоппопlагtп bioslntezidiг ki, опlаг
qliikozant va digаг asas qidalaпdlгtct mаddэlагiп mйbadilasini nizamla-

з47
уlrlаr. Bu yэzifani madaaltr vэzinin endokin toxumasl уегiпа уеtiпr ki, bu
da. xi,isusilo;diгilmig htiсеуrаlоr toplantlstdlr vo Lапgеrhапi adactq'lart
adlanrr. Adacrqlar torkibinin tobiatila Ьir-Ьiriпо уЙrп bir пе9а пбч
hiiсеуrоlэrdоп iьаrэtdir ki, hэг Ьir hiiсеуго пбчii modaalh vэzinin hаr hansl
Ьir hогmопuпu hasil edir. Lапgеrhапs adacrqlaTr agaýrda аdlагl gokilan hоr-
mопlагt sеkгеsiуа сdirlаг: А-hiiсеугоlэгiп hasilctdiklari qliikaqon;B- huсеу-
rоlэriп hasil etdikloгi - illsиlin; D - hiiсеуrэlэтiп hasil etdiklori -
S,omatoslalin vo F - hiiсеуrаIаriп hasil etdik|ari - pankrealik potipeptid
.
(nisbatan yeni kaqf edilmig hогmопdur, hololik timumi qaydada-qibul
olunmug adr уохduг).
Bu hоrmопlапп hаг birinin mаddэlэr mйbadilosindo , xiisusila do
kаrьоhidrаtlапп mtibadilasinda бziiпа moxsus miihiim rolu olmaýrna
Ьахmауагаq, insulin miihiimliiфпэ gбга Ьiriпсi yerdodir.
Iпsul in - ziilaldrr чэ iki polipeptid zэпсi-
riпdэп ibaratdir: 2l aminturgu qalrýrn-
dan iЬагоt - A-zonciri чэ 30 qaltqdan
ibarat B-zanciri. insulin zэпс iгlаri <iz
агаlаппdа iki disulfid kбrpiisii vasitasilэ -S-
kovalent baýlrdrrlar фok.14.1,), Aktiv Bzanciri
hогmопчп biosintetik salafi - Ьir poli-
peptid zапсiriпdап ibarat рrерrоiпsuliп S
va proiпsuliпdir. insuIinin biIavasita
sэlаfi 78-don 86-уа qоdог аmiпtuгgч
qalrýlndan iЬаrаt ЬiгzапсiгIi polipeptid zl
оlап ргоiпsuliпdir. О. adactq toxuma- ]0
stntn В-hiiСеугэlаriпdэ qгапulа halrnda ýaмl l4.1 insoiinda polipepfid
toplantr va hiiсеуrаlаr опчп ayrtlma_ zanctrl va dlýцltid kбrрПlоri
stntn vacibliyi haqqrnda siqnal alana
qэdаг orada qаltг, Ргоiпsuliп vahid polipeptid zапсiгidir ki, Ьчгаdа insulinda
olmayan 30 аmiпtчгgчпuп ardtcrlltýl чаrdir. Bu Ьаýlау rct
Peptiddir (С -рер-
/id, ingilisca -.соllпесtiпg -\allayrcr). О, В-zапсiЙiп Kaibot<sil ,опt"ф ito
golocok insulinin А - zопсiгiпiп aminsonluýu аrаsrпdа
уеrlэ9migdir.
Proinsulinin ilkin zапсiriпiп iki sonluq frаqЙепtlоri aisulfia K<iгptitoH
vasitэsiIo Ьir-ьiгilо sахlапtllrlаr.
Proinsulin da tjz niivbasinda tiz salafindan - рrерrоiпsuliпdап
amala gэlir ki, bu da pгoinsulinlo miiqayisэda N - sonluýunda alava
olaraq 23 aminturýu qаhёlпа malikdir (qak. ]4.2). Proinsulin
amolo galdikdo bu N-sonluq ardrcrllrýr xtisusi peptidaza vasitasilo
qtrrlrr. Genetik qапuпlага uуЁuп Ьч siqnal ardrcrltrýrdtr ki, опчп
sayasinda уепi sintez olunmuý proinsulin hiiceyrado onun tigiin
tayin olunmug уего diiqiiг. Рrергоiпsчliпiп ргоiпsuliпа qevrilmosi
348
 'NH, endoplazmatik гetikulumlaгm borucuqlartntn аrа
bo;luqlannda preproinsulin mcmbrandan kegdikdon
az sопга bag чеrir,
Эmэlо gэlmig рrоiпsuliп sonra Holji aparatlna
naql оlчпчг ki, Ьцrаdа Ьiгlа9diгiсi peptidin proteolizi
Ьаglауrr. Insulinin ргоiпsuliпdэп fогmаlа9mаsl (qеугi-
aktiv hогmоп) sekretoT qгапullаrdа davam оluпur.
Е с Insulinin foaliyyatinin iimumi xarakteгistikast
опdап iЬагоtdir ki, qаrасiуагiп чэ piy tохumаIагtпш
оzоlоlагiпdа о, anabolik ргоsеslоri фсlэпdirir чэ
соо- kaиbolik ргоsеslогi iпhiЬirlаgdiгir. Ноrmопчп tэsiri
osasan kагЬоhidrаtlаrrп miibadilosino istiqamotlanib
vo бziinii qanda qliikozanrn miqdartntn azalmast ilo
Ьiiгчzо чеriг (hipoqlikemiya effekti). Bu ondan iгоli
Рrерrоiпsчliп golir ki, insulin qliikozanrn qапdап hЁсеугауо
kegmэsini asanlaýdlrtr, Ьчпа sabob isa hiiсеуго
+
mеmЬrапlаппlп kegiгiciliyinin агtmаst vo опlапп
gоlэсэk раr9аlапmаlаппrп aktivlo;mэsidir. Bununla
уапа9r insulin ham da qlikogenin vo neytral piylarin
раrgаlапmаsr kimi katabolik ргоsеslагi iпhiЬirlа9diгir.
InsuIin hаm do qliikozanrn fоsfогillа;mа reaksiyastnr
katalizo edon fеrmепtlогiп fэaliyyatini zoiflotmoklo
qliikoneogenez pTosesini tогmоzlауtг, Qliikozanrn
toxumalarda vo огqапlаrdа istifadosi fosforillogmo
antndan ba;lantr. Insulin hэm da qlikogenin, рiуlогiп,
ziilallarrn sintezi рrоsеslогiпi stimullagdrгrr vo
hiiсеугаlогiп enerji ilo tomin olunmastnr yaxgtlaqdmr.
proinýulin
Insulin htiсеуга-hаdаfl аriп plaz matik mеmЬrапlаппdа
lokalizo оlцпmug spesifik геsерtоrlагlа miia}yon
+ еdiliг. Insulinin hiiceyronin talobaпndan az olmasr
gokor diabetinin osasrnr to;kil еdiг.
Вiг 9ох sаЬеЬlаr Ёztindon Ьа9 чеrоп bu
xostolik qanda va sidikda qliikozanrn izafi
miqdarda olmast ila xarakteriza оluпчг. ýоkаr
diabeti adlanan klinik vэziyyatin asastnt Ьiг 9ох
mоlеkulуаг qiisuгlar tэ9kil eda bilorlar.
Modoaltr vozinin рrерагаtrпdап daha Ьiг
пsчliп
hогmоп - qli,ikaqoп hasil olunub ki, bu da kагЬо-
ýakil l4.2. hidгаt miibadilosina tasil,ino gtiro insulinin antoqo-
Рrерrоiпsчliпiп
nistidir, gtinki qaraciyorda qlikogenin izаfi par-
рrоiпýчliп va insulina
fermentativ gevrilmalari

з49
ýalalrmaslna sabab olan fсrmспtlотiп foaliyyэtini аktiчlаgdiгаrаk qanda
qliikozanrn allmaslna (hrperqlikerTik effekt) gаtiгiЬ grхагrг. Bu, 29
arnintuT9u qallýlndan ibarot Ьir zэпсirli polipeptiddir,
lnsulin kimi qliikaqonun da iki qеугi - aktiv salofi var: proqliikallotl
vo рrерrоqliikаqол. Sonuncu - sonluýunda siqnal polipeptid ardrcrlhýlna
malikdir ki, Ьu da iki mагhаlоdа раг9аlапlr, noticado pToqliikoqon amala
gэliг.
Qltikaqonun hiperqlikemik effekti iki уо[ ilo hayata keqir. Bunlardan
birincisi ondan iЬагэtdir kl, qliikaqoп qагасiуаriп qlikogeninin раrgаlапmа-
slпа gэгаit уагаdаrаq qana daxil olan qliikozanr amola gаtiгiг, hаm do tаsiг
mexanizmi adгenalinin tаsiг mexanizmina uуýuпduг. Ikinci yol опdап
iЬагоtdiт ki, аdгепаliпdоп fогqli olaraq qliikaqon qlЁkozanrn laktata qаdаг
qlikolitik pargalanmastnt iпhiЬirtа9diгir. Bu cffekt L-izоfегmепtiп (qаrа-
ciyar tipli) qlikolizda i;tirak edan piruvalkiпctzaпt dolayr yolla inhibiTla;-
masi ila 9аrtlапir. Qltrkaqon adTenalindan ham da опuпIа fогqlапir ki, daha
uzun miiddatli tаsiга malikdiг va bundan bagqa о, iiгаk yrýrlmalanntn tezli-
yini чэ qan tozyiqini агtrrmrr.

sleroid hоrmопlаrt

Bdyrakiislii уаzilэriп qabtq tabaqэsinln hогmопlагl - yaýda hall otan

osas steroid hогmопlапdtr. Вбугэkiistii чоzi|агiп qаЫq tobaqosinin hоr-
mопlаrlпlп sekгesiyasl hipotalamusla nizamlantr, Stres qагаitlагiпэ cavab
olaraq hipotalamus kогtikоliЬегiп хагiс еdir ki, Ьu da hipofizin бп paytna
dtigdiikda kortikolropiniп azad olmastnt vo опчп qana daxil olmastnt
stimullа9drгlг, Bu hогmопчп qanda ya9ama miiddati cami l0 daqiqa ol-
duýundan, aydrndrr ki, о, daim sintez olunur чэ parga|antr, Kortikotгopin.
Ьбуrаktistii чаzilоriп qabrq tobaqasinin hiiсеугаlагiпiп iizэгiпdа уетlа5оп
геsерtоrlаrlа Ьаýlапrг чэ bu hйсеуrаlогlэ опlаг iigiin хаrаktеr olan steToid
hоmrопlагtпtп sintezini stimulla9dtrrr.
Опlап kortikoidIaг аdlапdrrlгlаг (kоrtikоstеrоidlаг) va iiý osas qru-
ра Ьdliirlаr: Ьiгiпсi qrupu qlйkokortikoidlor tэ;kil еdiг ki, bunIarrn rniihiirn
niirTayэndasi kоrtizоldцr. Bir slга еffеkllогiпа giira bu qгчрчп hоrmопlаrt
insulino аksdiгlаг. Когtizоl amintu15ulartndan qliikoncogenez ргоsсsiпi sti-
trrulla;dtrlг чэ qагасiуоrdэ qllkogeпin toplanmasltla imkап уаrаdtг; о, lrэm
do qапdа qliikozanr аrtlrlг ча регiГсrik toxulnalarda qliikozanln istifhdasini
аzаldlг, Вtпrdап ba;qa о. уаý tufý].llarlnlD istifado edilnrasini yaxqrla9drrrr
va ketotl сisirпlагiпiп эtrrola galIтositli stiпrullа9drгlг. Qltikokonikoidlar
hоп da iltihab alcyhina va antia|leTgiya tэsiгiпо da rnaIikdir,
Btiyгokiistii vtrziloгin qablq tabэqasinin ikinci qrup stеrоid|эгi -
пt ittclu lt lkclt,t ikoill1arrltl,, htпlагtп firnksiyalarl ondan iЬаrоtdiг ki. опlаr Na'

.l5()
iопlаrtпtп langiпrasino va К' ionlartntn bciyraklэTla хагiс edilmasiлo 5агаit
уаrаdtrlаr. Bu yolla brr hоппопlаr orqanizmdo su-duz balansnr saxIaytrlar.
А l dos t е ro п miilriim mineгalokortikoiddir.

с н,он cti,oH
с о
I

-он н
Il

в
о о
когtizоl когtikоstеrоп

н сн ,он
I
I
о
о=С
н

с
о

А|dоstеrоп

Ugilncii qrupa, tiz x[isusiyyatlarino gtiга qliiko-va mineralokorti-

koidlar агаstпdа аrаhq voziyyэt futan stеrоidlаг aiddiг. Bu qruрчп эsаs
hоrmопu kогtikоstеrопdчг.
BdyrokOstti vazilaгin qаЬlЁmlп hогmопlагt lipidlordo hэll оlurlаг va
toxuma - hodaflarin hiiсеуго mеmЬrапlаrlпdап asanllqla sitoplazmaya
kеqirlэг ki, Ьчгаdа da опlаr hiiceyradaxiti spesifik ztilal-reseptoTlarla Ьirlа_
5iгlаr. Hiiceyгadaxili vasitoqilaг kimi baxrla bilan, amala golmIý hогmоп-
rсsерtоr komplekslэri hiiсеуrа niivasina daxil оlurlаг. Огаdа опlаr miiay-
уап gепlэriп transkripsiyastnl nizamlaytrlar vo Ьчпчпlа da Ьч hоппопIаrtп
son tasiгi iigtin mosuliyyot dа;lуап spesifik fегmепtlагiп vo ztilallaпn
biosintezina imkan уаrаdtrlаг.

з5t
 oLAvэLэR
soRTi iхтiSдRLлR
А Adenin
ADP Adenozindifosfat
Ala AIanin
Актн АdгепоkоrtikоПор hоrmопu
Амр Adenozinmonofosfat
,,Амр Tsiklik adenozinmonofosfat
Агg Агgiпiп
Asn Asparagin
Asp Аsрагtаt
Атр Adenozintrifosfat
ATPaza Adenozintгifosfataza
с Sitozin
cDP sitidindifosfat
CDP-xolin sitidindifosfoxolin
смр sitidinmonofosfat
стр sitidintrifosfat
СоА Koferment А
CoQ Коfегmепt Q (ubixinon)
Cys Sistein
d 2'- dezoksiгiboza
DiPF Diizopropilfl iioгfosfat
DNT Dezoksiгibonnuklein tчгýчsч
DNP Diпitгоfепоl
DoFA Dihidroksifenila|anin
FAD Flavinadenindinukleotid (oksidloqmig fогmаsr )
FADH2 Flavinadenindinukleotid (reduksiya olunmu;
fогmаsr)
FMN Flavinmononukleotid (oksidlэ9mig fогmаsr)
FMNH, Flavinmononukleotid (reduksiya olunmug formasr)
G Quanin
GDP Quanozindifosfat
Glu Qlutamat
Gln Qlutamin
Gly Qlisin
Gтр Quanozintгifosfat
нь Hemoqlobin
ньсо КагЬоksihеmоqIоЬiп
ньо2 Oksihemoqlobin

з52
His Histidin
Нур Нidгоksiргоliп
IIe Izoleysin
lTP inozintrifosfat
Leu Leysin
Lys Lizin
мь Mioqlobin
мьо, Oksimioqlobrn
Met Metionin
NAD* va уа
NAD Nikotinamidadenindinukleotid (oksidla9mi9 fоrmа)
NADH+H* va уа Nikotinamidadenindinukleotid (гeduksiya olunmu;
NADH, fоrmа)
NADP- Nikotinamidadenindinйleotidfosfat (oksidlogmi9
fогmа)
NADPH+H- va уа Nikotinamidadenindinukleotidfosfat (reduksiya
NADPH, olunmuq fогmа)
Phe Fenilalanin
Pl Qeyri-i.izvi ortofosfat
РР, Qeyri-iizvi pi гоfоsfаt
Рго Prolin
RNT Ribonuklein hrrqusu
mRNT Malumat (mаtrisа) RNT-si
rRNT Ribosom RNT-si
Naqliyyat RNT-si
"RNT Niivэ RNT-si
NRNT
Sег Sегiп
т Timin
Тгр Тгiрtоfап
ттр TirTidintгifosfat
Туг Tirozin
U Urasil
UDP uгidiпdiгоsfаt
UMP uridinmonofosfat
Uтр uгidiпtriгоsfаt
Val Valin
EDTA Eti Iend ianrintctraasetat

з_5 з
 OlqU vnHiпlэRiNiN чэ
FiZiKi SABiTLaRiN iýARaLaNMaSi

Аmреr
Апqstгеm
atm Atmosfer
Volt
Kl Kulon
kal Каlогi
Sm santimetr
dm Dеsimеtr
q Qгаm
s Saat
с Coul
kkal kilokalori
kc KiloCoul
к Kelvin
k Таrаzhq sabiti
L Litг
Ln Nаtuгаl loqarifm (е эsasa gбrа)
Lq Onluq loqarifm ( l0 эsаsа giiга)
mkm мikrоmеtг
mkmoI Мikгоmоl
м Моlуаг qatrlrq
Ml Molyal qапhq
m Меtr
mq Milliqram
ml Mitlilitг
mm Millimetг
mm c.S Millirnetr civa siitunu
mV MilliVolt
п Nоплаl qatrllq
ппl Nanometr
рН -|q [Н']
рК -|q К'
San satriya
S SvedbeTq

]5,+
 FiZiKi SABiTLэRiN QiYMoTLaRi

Karniyyatin adt l9arasi Qiymoti

Atom kЁtla vahidi (Dalton) A.k,v.(Da ) I ,66l xI0'2rq
Avoqadro adadi N 6.022xl02]mo1-1
Bolsman sabiti k 1,38lx1O']cK,I
3.298х 10,24kal.K-|
Elektron-volt еv 1,602xl0-|'C
з,828х 10-'0kal
FaTadev adadi F 9,649х l04Кl.mог|
2,306xl O4kat v,| еkч-!
Univeгsal qaz sabiti R 8,3l4xC mol-| К-1
l ,987kal mоr| К
l

рlапk sabiti h 6,626xlOJ4c.s

l,584xlOj4kal s
Vakuumda i5rf,rn stiгаti с 2,998х l0losm s'l

oLq0 VдHiDLoRiNiN BiR SiSTEMDqN DiGoRiNo

KEQiRiLMoSi
Fiziki kэmiууаtlоr 0lqii vahidlari
IUzun|uq lsm :l0'2m:l0mm=1O{mkm--l07nm

:l0E А = 0,3937dtiym
Kiitlo 1q =l0-зkq:lOrmq=l06mkq
=3,527. l0-2unsiya
Насm l smз :l0{m]=lOзmm]
lml = l Sm]=lO-зl: lOЗmkl
lsmr :6,1. l 0ldiiymr=3,53. l Ojfutr
Теmреrаtчг к : 0с+27з,
l5
uC
=5i9('F-32)
Епеrji lC :l07егq= 0,239kal: l Vt.s
Tazyiq l tоrr :lmm c.s, (0 0С)
:l,з33.10rнлпr
: l,333. lOrPa
:1,3 l6.1O-]atrT

_]55
 эDэвtYYАт

l. O.S. Наsопоч, N.A.Rzayev, F.Q. islamzadэ, A.M.Эfondiyev. Bioloji

kimya. <Maarif> поqгiууаh, Bakt, I989 il. 562 s.
2. Т.Т. Березов, Б.Ф.Коровкин. <Биологическая химия) под редакц.
акад. АМН ссСР С,С. Дебова, Москва, <Медицина>, 1983 г.
749 стр.
3. Р.Бохински. Современные воззрения в биохимии, Мир, l987 г.
543 стр.
4. Б.И.Збарский, И.И.Иванов, С.Р.Марлашев. Биологическая
химия. Ленинград, <<Медицино>, 1972 г. 58l стр,
5. А.Ленинджер. Основы биохимии. Пер. с англ. В 3-х томах.
Москва, Мир, 1985 г. l023 стр.
6. .Щ.Мечлер. Биохимия. В 3-х томах. Москва, Высшая школа, l980
г. 1486 стр.
7. Рис. Э.М.Стренберг. От кJIеток к атомам. Москва, Мир, l988 г.
l43 стр.
8. Л.Страйер. Биохимия. Пер. с англ. Москва, Мир, 1985 г. 944 стр,
9. Ю.Б.Филиппович, Основы биохимии. Москва, Высшм школа,
l994 г. 680 стр.
l0. .Щ.Л,Ферлман Биохимия. Гос. изд-во <<Высшая школа>>, Москва,
l962 г. сц.
6 |5
l l. А.Уайт, Ф.ХеIцлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман. Основн
биохимии. Пер. с англ. Москва, Мир, l98l г. l0l4 стр.
l2. D.Voet, J.G.Voet. Biochemie. UЬеrsеtгчпg hегачsgеgеЬеп von
A.Maelicke vud W.МЁllеr-Еstегl. Weinheim. Nеw-Yогk. Basel.
СаmЬгidgе. Tokyo l992.

356
 MUNDoRicAT
Miiqaddima..,,,,... з
Giгi9,..,...,...,.....,.. 6
l Fasi|. Нiiсеуго l0
1, Нiiсеугапiп quгuIugunun xtisusiyyэtlaTi.,..,.
1. l0
t.2. Canlr orqanizrTlaгin kimyavi tarkibi, biomolekullar,.. 26
1.2. l. Su...,....,...,. 30
l .2.2 OгqanizmlaTda miпегаl mаddаIогiп rоlч 36

II Fosil. Ziilаllаг.. 42
2. l. Аmiпtuцчlаr ziilallann qurulrrg elementlaгidir 42
2. l . l. Alnintuгqularln tэsnifatl.....,.. 4з
2.1.2. Aminturgulartn furguluq va asasilik xassalari 46
z l J, Amintuгqularrn izomerliyi..........,. 49
z l 4. Аmiпtчгgulапп хагаktеr kimyavi rеаksiуаlап.,.....,....,....., 55
2 l 5. Аmiпtчг;чlатrп ayrrlma iisullaTl,.. 58
2 6. Ziilallaпn tarkibina daxil olan ayrl-ayrl аmiпtur;ulагtп
хагаktегistikаlап. 62
2 7, Аmiпtчrgulапп biosintezr 70
2 8. Эчаz оluпап аmiпtuгýulапп biosintezi 8l
2 9. Ovaz olunmayan аmiпtчгgчlапп biosintezi.,...,,.,.,.......,.... 85
z l 0- Аmiпtuг9чlатrп biosintezinin tanzimlonmasi 9l
2 l l. Аmiпrurqulапп раrgаlапmаlаrtпtп son mаhsullап .......... 9з
2,2. Рерtidlаг,...... 96
2,2. I. РерtidIагiп aynlmast ...............,,..._.....,.............,.. l00
"" ";;i;
-.
2.2.2 Tobii рерtidlаг l05
2.3 . Ziilallaг (Ргоtеiпlэr),......,..,..,... l08
2,З, l, Zilаllапп fiziki-kimyavi xassoIari lI0
2.3.2. Zij.lа|lапп аугllmаsl ча tamizlonmasi lll
2,З,3. Ziilallaгln molekul kiitlaloгi ча опlаtlп toyin edilmasi iisullагl ll4
2.З.4. Zilallarп аmfоlег xassalэri l l5
2.3.5. Ziilallaпn dепаfuгаtlаýmа vo renaturatlaýmasl ,.,.,..,.................. llб
2.3.6. Zi1lаllагlп konformasiyast..., ll8
2.].7. Zii lallarrn quruluýu ....,,.....,., l20
2.З.8. Sada vo rпiiгаkkоЬ ziilallartn miihiitT ntirTayondaloгi.,............. l25

llI Fasll. Fennentlar 1Enzirnlar).,.., lзб

З.l Fептепtlаriп чо kimyavi kаtаlizаtогlагrп iimumi va spesifik
xйsusiyyotlaгi.,,.., lз7
з.2. Fеrпrепtlагiп поtтепklаtцгаst va tasnitatr lз8

з57
3.3. Fептепtlагiп kimyavi tabiэtlaTi чэ xassolori l40
3.4.Аktiчаtогlагrп vo inhibitorlarrn fегmепtlаriп aktivliyino tosiri l46
3.5, FегmепtIаIiп aktiv tпагkаz|агi l4,1
3.6. Feгmentativ reaksiyalaTln kinetikasl,...,.,,.,.,....,... l50
З.7. Fеrmепtlаriп inhibirlo;mosi 15,1
3.8. Fеппепtаtiч aktivliyin nizamlanmast lбз

IV Fэsil. Nuklein fuгýuIап ..,,.........,...,.,,. lбб

4.1 ,Nuklein turyulaгlntn kоmропепtlаri . l67
4.2. Nukleozidlor va nukleotidlэr .,...,...., l69
4.3. Dezoksiгibonuklein tчrgulагr (DNT) |12
4.4. Ribonukleiп furýulап (RNT) .........,,. 1,17
4.5. Matrisa sintezi reaksiyas|. l19
4.6, Genetik kod .......,...,,......... lE0
4.7. Gen miihaпdisliyi ...,...,..............,,..... lE2
4.8. Mutasiya l85

V Fasil. Maddэ va enerji miibadilasi.......,...........,.... l90

5.1. Маddэlоr miibadilosi haqqrnda i.imumi anlayrg l90
5.2. Enerji miibadilэsi l92
5.3. СапIt orqanizmlar Ё9Ёп enerji mэпЬоlоri |97
5.4, Qida mahsullarlndan enerjinin эldа edilmasi mагhоlаlаri 202

205
205
2об
22l
22з
226
226
2э2
6.5-З Qrcqrrma 740
6.5,4, ТгikагЬоп tч19чlагlпlп tsikli ........,,.,,,...., 244
6.5.5 Pentoza yolu va уа kаrЬоhidrаtlапп oksidla;masinin pentozo-
fosfat tsikli 250
6.5,6. Qliikoneogenez ...,.,,._.......,... z56
6,5,7, КаrЬоhidrаtlаrrп oгqanizlnda miibadilasi 260

vll Fasil, Bioloji oksidlaqlna ....., zбз

7,|, Tanoffis 26з
1.?. Oksidla9mэkla fosforilloEma 267

]58
VlII Fasil. Fotosintez 219

tX Fasil. Lipidlar z85

9.1 .Yaý fuг;ulагl uu n"yt.ut piytu. ..' 285
9,2. FоsГоliрidlэr 288
9,3. QlikolipidIaг 292
9,4. Steroidlar 29з
9.5. ТеrрепIаг..... 295
9.6. Mumlar 296
9.7. Lipidlarin miibadilasi 296

Х Fosil, Bioloji mеmЬrапlаr....... 299

l0. l. Bioloji mеmЬгапIаrlп iim.;; -;;;;;i.. 299
l0.2. МеmЬгап naqli 304

Xl Fasil. Нtiсеугаdа miibadila рrоsеslэriпiп qaгqrlrqlr эlaqasi чэ

оп|аrIп tanzimIanmasi................,_._. зl2
l l,l. Ziilal va kаrЬоhidгаt miibadilasinin qaгgrlrqlr alaqasi .... з12
l 1.2. КаrЬоhidгаt vo lipid mtibadilasinin qar;rlrqh olaqasi .... зIз
l1.3. Ztilal va lipid miibadilasinin qaг9tlrqlr olaqasi ...... зl5
l 1.4. Miibadilэ proseslarinin чэ atraf mЁhitin vahdati .. зlб
ХII Fosil. Mefabolizmin hiiceyгadaxili tonzimlanmasinin n<ivlori ....., 3l8

Xlll Fasil. Vitaminlar з28

I3.1 . Yaýda hall olan vitaminlor 330
l3.2. Suda holl olan vitaminlar ,. JJJ

XlV Fasil. Ноrmопlаr з39

з52
Эlачоlэr,.
Odabiyyat 356

з59
 QARAYEV SIYAWý FORHAD oýlu,
моммаDоvА PoRviN ýAMXAL qlzl,
HoBiBovA ALMAZ QUDRoT qrzr
Вiоkimуапlп asaslan
(DaTslik)
АzаrЬаусап dilindo
BAKI-TaFoKKUR-2002

Nэ9гilryаtrп diTektoru Maleyka Оsgаrоча

ОреIаtоrч ITada HOseynova
Kompiiter toгtibatgl51 AleksandrPopov

Qapa imzalanmt9 02. l 2.2002,

Ofset ýapl, Formatr 60х90 l/lб
Fiziki q/v 22,5. ýаrti 9/v 22,5.
Sifari9 54, Tiraj l000.

"Тоfаkkiir" Nа9гiууаt-Роliqгаfi уа Markazi

Uпчап: 3?0108, Bakr, Tobriz l9,
Tel.: (850) 32З- l0-44