14.

Effect of Internal and External Factors on Root Growth

and Development
HORST MARSCHNER
De: Mineral Nutrition of Higher Plants. Second Edition.1995

14. Efecto de los Factores Internos y Externos en el Crecimiento y Desarrollo

Radical (traducción)
 SECCIONES

14.1 General
14.2 Suministro de Carbohidratos
14.3 Morfología Radical, Interacciones Hormonales
14.4 Factores Químicos del Suelo
14.4.1 Suministro de Nutrientes Minerales
14.4.2 pH del Suelo, Relación Calcio/Cationes Totales
14.4.3 Aireación
14.4.4 Solutos Orgánicos de Bajo Peso Molecular
14.5 Microorganismos Rizosféricos
14.5.1 General
14.5.2 Patógenos y Plagas
14.5.3 Bacterias Rizosféricas Benéficas
14.6 Factores Físicos del Suelo
14.6.1 Impedancia Mecánica
14.6.2 Restricción del Volumen Radical
14.6.3 Humedad
14.6.4 Temperatura
14.7 Relación Vástago/Raíz
Lista de Figuras
Lista de Tablas
N. del T.
14.1 General ←

Los sistemas radicales de las plantas varían ampliamente, ambos dentro y entre especies
vegetales. El dimorfismo radical en especies C4 es un ejemplo de esta variación
(Sección 2.7). Los sistemas radicales se caracterizan por su muy alta adaptabilidad, y su
crecimiento y desarrollo involucran complejas interacciones ambos entre el ambiente
del suelo y los vástagos. Ya que el ambiente en que se desarrollan las raíces es
altamente heterogéneo, ambos en espacio y tiempo, el sistema radical tiene que tener la
habilidad de reaccionar a la heterogeneidad y, de este modo, debe poseer alta plasticidad
fenotípica. Las respuestas más conocidas de raíces que muestran plasticidad fenotípica
son a los suministros localizados de nutrientes, ó a otros cambios localizados que
involucran factores químicos, físicos y microbiológicos en el ambiente radical. Los
cambios en los niveles endógenos de fitohormonas juegan un rol importante como
trasmisores de señales ambientales que son cualquiera trasformados en las raíces en
alteraciones del crecimiento y de procesos de desarrollo ó son transmitidos como
señales radicales al vástago. En este capitulo se dan algunos ejemplos de estos aspectos
del crecimiento y desarrollo radical que están estrechamente relacionados con, ó son
importantes para, la nutrición mineral de las plantas.

14.2 Suministro de Carbohidratos ←

Dependiendo de la especie vegetal y del estado de desarrollo de la planta, en promedio

25-50% de los fotosintatos producidos por día en el vástago son asignados a las raíces
para su crecimiento, mantenimiento y otras funciones, por ejemplo, toma de iones
(Sección 2.4.1). Cerca de la mitad de estos carbohidratos asignados a las raíces son
usados en la respiración. En raíces de plantas muy jóvenes los carbohidratos pueden
originarse a partir de las reservas seminales así como a partir de la fotosíntesis en curso,
pero la semilla como fuente se vuelve de menor importancia como la planta se
desarrolle. Después de la etapa de plántula hay por lo tanto una estrecha relación entre
el crecimiento radical y la fotosíntesis como se muestra en la Fig. 14.1 para plantas
coníferas. El crecimiento de las nuevas raíces al inicio de la primavera depende de la
fotosíntesis en curso y es proporcional a la intensidad lumínica y a la tasa de fotosíntesis.
En contraste, hay un uso muy limitado de los carbohidratos almacenados en las partes
más viejas de las raíces para este nuevo crecimiento.

Fig. 14.1 Producción de raíces nuevas en transplantes de plántulas de abeto de Douglas de 2 años de edad
después de 24 días de crecimiento a diferentes intensidades lumínica. (Van den Driessche, 1987)
 Típicamente, la limitación de la fotosíntesis por bajas intensidades lumínicas
inhibe el crecimiento radical más que el crecimiento caulinar como se muestra en un
ejemplo para plantas de arveja en la Tabla 14.1. Bajo baja iluminación se deprime
particularmente la longitud radical por planta, en consiguiente se deteriora la
adquisición de nutrientes minerales, y especialmente aquellos de baja movilidad en los
suelos.

Tabla 14.1 Crecimiento caulinar y radical de plantas de arveja (Pisum sativum L.) cultivadas por 35 días
a diferentes intensidades lumínicas y sin ó con Rhizobium y micorrizas VAM (Glomus mosseae) bajo un
no limitado suministro de fósforo a
Tratamiento con simbionte Intensidad lumínica Peso seco mg por planta) Relación Longitud radical
Rh. VAM (µE m-2 s-1) Caulinar Radical raíz/vástago (m por planta)
- - 390 506 306 0.60 31.7
- - 190 248 105 0.42 11.3

+ + 390 592 168 0.28 17.7

+ + 190 326 73 0.22 6.4
a
En base a Reinhard et al. (1992).

En plantas micorrizadas el hongo simbionte compite efectivamente por

carbohidratos con la raíz hospedera, puede ser usado por el hongo entre el 15 y el 30%
de los carbohidratos asignados a las raíces. Es usada una proporción similar de
carbohidratos en leguminosas noduladas para el establecimiento y funcionamiento de la
asociación simbiótica. Por consiguiente, hay una marcada competencia entre el
simbionte y las raíces por los carbohidratos. Generalmente los simbiontes son muy
efectivos en la competencia por carbohidratos y hay una correspondiente abrupta
declinación en el crecimiento radical y en la relación peso seco raíz/vástago,
particularmente bajo condiciones de baja intensidad lumínica (Tabla 14.1). Bajo estas
condiciones parte de las funciones radicales pueden ser compensadas por el simbionte
(adquisición del nitrógeno y fósforo) pero no todas (e.g., toma de agua).

Fig. 14.2 Efecto del pretratamiento con alta iluminación (270 µE m-2 s-1) y baja iluminación (30µE m-2 s-
1
) en plántulas de abeto de Noruega en el contenido de CYT en los hipocótilos y subsiguiente porcentaje
de enraizado de los esquejes.

Las interacciones vástago-raíz no están confinadas al suministro de

carbohidratos ó nitrógeno reducido (Sección 3.4). El reciclaje de los nutrientes
minerales por el floema desde el vástago a las raíces es importante como una retroseñal
para regular la toma de iones por las raíces (Sección 3.4.4). El desarrollo y crecimiento
radical están también bajo el control de de fitohormonas derivadas del vástago y de la
exportación radical de fitohormonas. La intensidad lumínica puede también por lo tanto
afectar el crecimiento y desarrollo radical por otros factores a parte del suministro de
carbohidratos. Como se muestra en la Fig. 14.2, se inhibió severamente la formación de
raíces en esquejes de plántulas del abeto de Noruega cuando se cultivaron bajo alta
intensidad lumínica. Esta inhibición en la formación de raíces adventicias está
causalmente relacionada con los altos niveles endógenos de citoquininas en plántulas
con alta iluminación. La aplicación externa de citoquininas tiene un efecto inhibidor
similar en el enraizado como la alta intensidad lumínica.

14.3 Morfología Radical, Interacciones Hormonales ←

A pesar de las grandes diferencias genotípicas y fenotípicas las raíces en crecimiento

tienen algunas características morfológicas en común como se muestra en la Fig. 14.3.
Adherida a la punta radical está la caliptra la cual es una entidad estructural y sus
células están siendo continuamente renovadas durante el crecimiento radical. La caliptra
no solo protege al meristemo radical y facilita la penetración de la raíz a través de los
poros (mediante la secreción del mucílago como “lubricante”), también es el sitio de
percepción de señales químicas y físicas. Detrás del meristemo radical está la zona de
elongación (extensión) donde las señales transmitidas por la caliptra son rápidamente
transformadas en diferencias en la tasa de expansión de las células y de la raíz. La
elongación radical esta correlacionada con el estiramiento de las paredes celulares,
particularmente la pared celular tangencial exterior, por ejemplo, en maíz disminuye en
grosor desde 5.72 µm. cerca al ápice a cerca de 0.38 µm. cerca de 7.3 mm. detrás del
ápice.

Fig. 14.3 Principales características de la morfología radical, y algunos aspectos de las interacciones en
una raíz en crecimiento (IAA = ácido indolilacético, auxina; CYT = citoquininas; X = compuesto no
identificado que modula el crecimiento, ABA?)
 Detrás de la zona de elongación está la región de desarrollo de pelos radicales.
Los pelos radicales son células epidérmicas elongadas (rizodérmicas), usualmente de
longitud entre 80 y 1500 µm. y normalmente son de corta vida y colapsan después de
unos pocos días. Sin embargo, dependiendo de la especie vegetal y de factores
ambientales, la longitud y longevidad de los pelos radicales varía en un grado
considerable. En maní hay dos tipos de pelos radicales en uno de los cuales pueden ser
tan largos como 4 mm. En ciertas cepas de tomate con “raíces algodonosas” la densidad
de pelos radicales es excepcionalmente alta y ellos son hasta 3.1 mm. longitud. Hay
mucha evidencia circunstancial de que el etileno juega un rol clave en la formación de
pelos radicales.
Las raíces laterales (Fig. 14.3) surgen a partir del periciclo radical,
frecuentemente adyacente a las fibras maduras del protoxilema. El desarrollo de las
raíces laterales está fuertemente influenciado por factores ambientales (e.g., suministro
de nutrientes, microorganismos rizosféricos, fuerza del suelo) y bajo un notable control
hormonal, particularmente por IAA y CYT.
Las auxinas juegan un rol importante en la regulación del crecimiento y
desarrollo radical. Se forman en el vástago (ó endospermo) y mueven hacia las puntas
radicales donde pueden acumularse. Las raíces son altamente sensibles al IAA,
concentraciones tan bajas como 10-9 м realzan la extensión celular; los sitios receptoras
del IAA son las células rizodérmicas de la zona radical apical, similarmente a las células
epidérmicas en los coleoptilos (Sección 5.6.3). Las altas concentraciones de IAA
endógeno en las puntas radicales inhiben la elongación celular, cualquiera directamente
ó indirectamente vía la realzada producción de etileno. Por otro lado, las auxinas
promueven la formación de raíces laterales, ó por lo menos su iniciación (Tabla 14.2).

Tabla 14.2 Efecto de la auxina (10-5 м) y cinetina (2 x 10-5 м) en la formación de primordios de raíces
laterales (LRP) en la raíz primaria de plántulas de lechuga después de 72h a
Tratamiento No. de LRP por raíz Longitud de la raíz primaria (mm)
Control 5.7 29.6
+ Auxina 32.4 10.8
+ Cinetina 0 12.2
a
En base a MacIsaac et al. (1989).

Las zonas apicales radicales son los principales sitios de síntesis de CYT en las
plantas (Sección 5.6.2) y ellas son exportadas por el xilema hacia el vástago. En
contraste a las auxinas, una alta concentración de CYT no solo inhibe la elongación del
eje principal sino también la formación de raíces laterales (Tabla 14.2). De acuerdo con
esto, la iniciación de las raíces laterales puede incrementarse drásticamente mediante la
extracción (decapitación) del ápice del eje principal. De este modo las auxinas y las
CYT juegan un importante rol en la regulación en ambos elongación del eje principal y
formación de raíces laterales, en el último caso las fitohormonas tienen más ó menos un
efecto opuesto.
Es menos claro el rol del ABA en regular el crecimiento y desarrollo radical (Fig.
14.3). La zona apical (0-2 mm.) contiene altas concentraciones de ABA que declinan
basipetalmente. Las concentraciones de ABA en las zonas apicales están inversamente
relacionadas con las tasas de crecimiento de las raíces, pero esto no implica
necesariamente un efecto inhibidor directo del ABA en la tasa de elongación radical.
Tampoco es claro si los efectos realzantes del ABA en la iniciación de raíces laterales y
formación de pelos radicales resultan directamente a partir de los efectos inhibidores en
la extensión de la zona radical apical. Aunque la síntesis de ABA es alta en la caliptra,
el ABA por si mismo probablemente no es la señal que modifica el crecimiento que se
mueve basipetalmente desde la caliptra hacia la zona de elongación y que modifica la
curvatura radical en respuesta a la impedancia mecánica, aluminio, ó gravedad.
Recientemente el calcio ha sido sugerido como el factor responsable no solo en la señal
de percepción del aluminio y de la gravedad sino también en la transducción de estas
señales y su conversión en crecimientos respuesta en la zona de elongación. Están bien
establecidos los roles del calcio y la calmodulina en la transducción de señales a nivel
celular (Sección 8.6.7). No es claro, sin embargo, como tal rol del calcio en los
crecimientos respuesta radicales, que requieren el transporte del calcio desde la caliptra
hacia la zona de extensión pueden ser desempeñado sin la participación de hormonas
(e.g., contraflujo IAA/Ca2+, Sección 3.4.3).
En contraste a las cuestiones pendientes sobre el rol del ABA en los meristemos
radicales apicales, está bien establecido que se acumula en las raíces bajo estrés por
sequía y su transporte hacia los vástagos actúan como una señal radical no hidráulica
que conduce a la inhibición de la elongación caulinar y foliar y a una disminución en la
apertura estomatal (Sección 2.5.6).
Hay numerosos y frecuentemente contradictorios reportes sobre el efecto del
etileno en el crecimiento radical que parece depender de las concentraciones aplicadas.
Bajas concentraciones (<1 mg l-1) pueden realzar la elongación radical, mientras que las
altas concentraciones inhiben severamente la elongación radical pero simultáneamente
incrementan el diámetro radical y la formación de pelos radicales. La luz inhibe
fuertemente la elongación radical, siendo el receptor nuevamente la caliptra, y el etileno
está causalmente involucrado en la transducción de señales. El efecto más notable de las
elevadas concentraciones de etileno es la formación de aerénquima en el cortex radical
lo que sucede en respuesta a la inundación como un mecanismo de adaptación de las
raíces a las condiciones anegadas (Sección 16.4.3).

14.4 Factores Químicos del Suelo ←

14.4.1 Suministro de Nutrientes Minerales ←

El suministro de nutrientes minerales puede afectar fuertemente el crecimiento y

morfología radical y la distribución de los sistemas radicales en el sustrato (e.g., perfil
del suelo). Este efecto es particularmente marcado con el nitrógeno, menos notable con
el fósforo, y usualmente ausente con otros nutrientes, excepto con el magnesio (Sección
8.3). En la zona sensible (i.e., rango de concentración donde los nutrientes limitan el
crecimiento de la planta), el creciente suministro del nitrógeno realza ambos
crecimientos caulinar y radical, pero usualmente más al crecimiento caulinar que al
crecimiento radical, conduciendo a una típica caída en la relación peso seco raíz/vástago
con el incremento en el suministro de nitrógeno (Tabla 14.3). Sin embargo, está
comparación es algo engañosa en términos de adquisición de nutrientes, ya que las
raíces se hacen más finas (mayor ramificación) y el área superficial se incrementa de
manera que, a pesar de la marcada disminución en la relación peso seco raíz/vástago,
son menos afectados la relación demanda-fuente, peso caulinar (demanda) y superficie
radical (fuente, oferta) para la adquisición de nutrientes y agua. En plantas cultivadas en
suelo este efecto del nitrógeno en incrementar el área de la superficie radical es
usualmente más notable con el suministro de amonio como fuente de nitrógeno
comparando con nitrato.
 Las razones para los diferentes efectos de las formas de nitrógeno sobre la
morfogénesis radical son desconocidas; está probablemente involucradas las diferencias
en ambas vías de asimilación en las raíces y en el balance hormonal de la planta
(Capítulo 6). Los efectos hormonales son probablemente también responsables del
incremento en la formación de aerénquima en el cortex de raíces de maíz en soluciones
bien aireadas cuando el suministro de nitrógeno es bajo. Un incremento en la formación
de aerénquima es una típica respuesta radical a los elevados niveles de etileno (Sección
16.4).

Tabla 14.3 Efecto de las crecientes concentraciones de nitrato en la solución nutritiva en el crecimiento
radical y caulinar de plantas de papa (cv. Astrid)a
Suministro de N Peso seco Relación Área de superficie radical Longitud radical
(mм) (g. por planta) raíz/vástago (dm2 por planta) (m. por planta)
Caulinar Radical
0.05 0.8 0.45 0.56 63 67
0.5 3.5 1.39 0.40 314 277
5.0 9.2 1.82 0.20 577 502
a
A partir de Sattelmacher et al. (1990a)

Bajo condiciones de campo es usualmente menos notable el efecto realzante del

suministro de nitrógeno en el crecimiento radical (Tabla 14.4) pero en principio sucede
el mismo patrón que en las soluciones nutritivas, es decir un incremento en la longitud
radical total y una notable declinación en la relación peso seco raíz/vástago. En plantas
cultivadas en campo, sin embargo, los datos de peso seco radical y longitud radical en
particular frecuentemente subestiman mucho a los verdaderos valores debido a las
considerables perdidas de raíces finas y al lavado de solutos durante la recolección y
preparación. Además, la tasa de recambio de las raíces es presumiblemente mucho
mayor en plantas adecuadamente suplidas con nitrógeno que en aquellas deficientes en
nitrógeno, En plantaciones forestales de coníferas y de hojas anchas la tasa de recambio
de raíces finas por año se incremento desde 50% en suelos bajos en nitrógeno hasta
200% en suelos altos en nitrógeno.

Tabla 14.4 Efecto del suministro de nitrógeno (NH4NO3) en el crecimiento caulinar y radical de maíz
cultivado en campo de 15 semanas de edad a
Suministro de Peso seco Raíces por planta Relación peso seco
N (g. por planta) raíz/vástago
Vástago Grano Longitud (m) Peso seco (g)
0 186 54 2189 42 0.23
180 352 138 2521 38 0.11
a
En base a Anderson (1988)

Se realza el crecimiento en los sitios con alto suministro de nutrientes

comparando con los de bajo suministro. Este efecto del incrementado crecimiento
radical puede ser demostrado en experimentos con raíces separadas, al aplicar el
fertilizante en los suelos, ó mediante el suministro localizado de nutrientes a solo una
zona a lo largo del eje radical. En experimentos con raíces separadas a largo plazo con
árboles de abeto de Sitka, la tasa de crecimiento radical y el peso seco total se
incrementaron mucho más en el lado suministrado con nutrientes. El nitrógeno fue el
nutriente más efectivo, con el fósforo dando algunos efectos benéficos, el potasio
ninguno. El realce del crecimiento en el lado rico en nutrientes posiblemente estuvo
correlacionado con el reducido crecimiento radical en el lado sin suministro de
nutrientes pero no necesariamente, reflejando limitación de fuente. La distribución de
las raíces en los suelos puede de este modo ser modificada mediante la aplicación de los
fertilizantes. En especies anuales la densidad de enraizado se incrementa rápidamente
varias veces en las zonas de altas concentraciones de nutrientes, especialmente de
nitrógeno (Fig. 14.4). Esto también demuestra el riesgo potencial de tener alta
disponibilidad de nitrógeno solo en el suelo superficial ya que las raíces se concentraran
ahí a expensas de la penetración al subsuelo. La aplicación profunda del fertilizante, del
nitrógeno en particular, realza por lo tanto el crecimiento de la planta bajo condiciones
de estrés por sequía cuando el potencial hídrico del suelo superficial disminuye pero es
disponible abundante agua en el subsuelo.

Fig. 14.4 Efecto de la aplicación del fertilizante de nitrógeno a diferentes profundidades del suelo en la
distribución radical de cebada cultivada en un suelo arenoso. (A partir de Gliemeroth, 1953.)

La aplicación de fertilizantes de fósforo es una práctica común y efectiva en

suelos bajos en fósforo fácilmente soluble para asegurar un suministro adecuado del
nutriente a las raíces, especialmente en las etapas iniciales de crecimiento cuando las
temperaturas del suelo son bajas. La densidad del enraizado se incremento en las zonas
de aplicación del fertilizante de fósforo, aunque el efecto es relativamente pequeño
comparando con aquel de los fertilizantes combinados de nitrógeno-fósforo.
Los efectos del suministro localizado de nutrientes en la morfología radical
pueden ser demostrados en mayor detalle si los nutrientes son suplidos a una alta
concentración a solo una zona particular de la raíz. Como se muestra en la Fig. 14.15, en
la zona radical suplida con una gran cantidad de nitrato, se realzo espectacularmente el
crecimiento de raíces laterales.

Fig. 14.5 Modificación del sistema radical de cebada al proporcionar 1 mм nitrato a la parte media de un
eje radical por 15 días; el sistema radical remanente recibió solo 0.01 mм nitrato. (A partir Drew & Saber,
1975).
 Aunque el efecto de un suministro localizado de fósforo bajo condiciones de
campo es usualmente menos dramático que el del nitrato, en principio se obtienen
efectos similares si el fósforo es suplido a solo una zona radical y el remanente del
sistema radical se mantiene en una solución sin fósforo (Tabla 14.5). En un periodo de
21 días la longitud total de las raíces laterales se incrementó 15 veces más que la
longitud de los controles. El correspondiente incremento en el peso seco (por un factor
de 10) se llevo a cabo parcialmente a expensas de las remanentes zonas radicales, A y C.

Tabla 14.5 Efecto de localizar el suministro de fósforo a un segmento radical en la longitud de las raíces
laterales y el peso seco en plantas de cebada a
Zona radical Suministro uniforme b
Suministro localizado
Longitud de las raíces Peso seco (mg) Longitud de las raíces Peso seco (mg)
laterales (cm) laterales (cm)
A (basal) 40.0 8.9 14.3 3.5
B (intermedio) 27.2 3.7 332.0 37.8
C (apical) 17.5 10.2 11.1 4.9
a
En base a Drew & Saber (1978).
b
El fósforo fue suplido a un segmento de 4 cm. (intermedio, ó zona B) de un solo eje radical seminal.
Duración del experimento: 21 días

Surge la cuestión de cómo los nutrientes minerales llevan a cambio este cambio
morfológico en el desarrollo de los sistemas radicales. En raíces de maíz con suministro
localizado de nitrato luego de dos días después de que el tratamiento empieza se realza
la descarga desde el floema de fotosintatos hacia la zona de suministro, y después de
cuatro días se incrementa la tasa de división celular. También se incrementan las tasas
de respiración en los sitios de suministro, pero no del sistema radical total, sugiriéndose
una alteración en el particionamiento de los fotosintatos dentro del sistema radical a
favor de los sitios con alto suministro de nutrientes. La simultáneamente realzada
iniciación de raíces laterales en los sitios de alto suministro de nutrientes no es
presumiblemente causada por la mayor descarga de fotosintatos de por sí, ó por las
mayores tasas de respiración, sino por la descarga desde el floema de IAA junto con los
fotosintatos.
No solo es influenciada la formación de raíces laterales por el suministro de
nutrientes minerales sino también la longitud y densidad de los pelos radicales por
unidad de longitud radical. De nuevo el nitrógeno y el fósforo parecen tener el efecto
más pronunciado. En colza, por ejemplo, con decrecientes concentraciones de nitrato se
hacen mucho más frecuentes los pelos radicales a lo largo del eje radical, y la longitud
de los pelos radicales se incrementa desde 0.3 a cerca de 3.0 mm. El incremento en la
longitud de los pelos radicales bajo la limitación en nitrógeno, en principio, es también
el caso para pasturas, pero existen grandes diferencias entre especies en la respuesta al
nitrógeno.
El efecto del fósforo en la formación de pelos radicales es similar a aquel del
nitrato. En colza, espinaca y tomate cultivados a altas concentraciones de fósforo
(>100µм), los pelos radicales son ausentes ó rudimentarios, mientras que a bajas
concentraciones (<10µм) son abundantes los largos pelos radicales. En plantas de maíz
cultivadas en suelo una caída en la disponibilidad de fósforo no tiene efecto en la
longitud de los pelos radicales pero incrementa notablemente la densidad de los pelos
radicales por unidad de longitud radical (Fig. 14.6). Sin embargo, comparando con la
respuesta de formación de pelos radicales a una disminución en el contenido de agua en
el suelo, este efecto es relativamente pequeño. Este incremento en el crecimiento de los
pelos radicales a bajos contenidos de agua en el suelo puede en parte contrarrestar los
efectos depresivos en la elongación radical que suceden en los suelos secos (Sección
14.6.3).

Fig. 14.6 Densidad de pelos radicales en plantas de maíz de 21 días de edad cultivadas en suelos con
diferentes suministros de fósforo y contenidos de agua en el suelo. (Mackay & Barber, 1985) Reimpreso
con permiso de Kluwer Academic Publishers.

La deficiencia de fósforo, como la deficiencia de nitrógeno, conduce a un

incremento en la relación peso seco raíz/vástago (Tabla 14.6). Al incrementar la
duración de la escasez de fósforo se incrementa el peso seco radical, y la longitud
radical en particular. Las raíces también se hacen más finas. En plantas deficientes en
fósforo las raíces de las plantas se vuelven la demanda dominante no solo de
fotosintatos sino también del fósforo desde el vástago (Sección 8.4.6; Tabla 14.6). Un
incremento en el área de superficie radical en plantas deficientes puede considerarse
como una estrategia para realzar la adquisición del fósforo desde los suelos (Sección
13.3).

Tabla 14.6 Efectos de la escasez de fósforo en el crecimiento radical y caulinar de plantas de maíz de 12
días de edad a
No. de Vástago Raíz
días sin P Peso seco P Peso seco Longitud Radio
(g. por maceta) (%) (g. por maceta) (m. por maceta) (x 102 cm.)
1 2.10 0.95 0.27 46.4 2.27
2 2.34 0.65 0.31 57.7 2.23
4 1.93 0.32 0.40 75.7 1.99
6 1.65 0.27 0.43 90.8 1.84
a
En base a Anghinoni & Barber (1980).

En ciertas especies vegetales la formación de clusters radicales es otro tipo de

respuestas radicales a la deficiencia del fósforo. Los clusters radicales son más
conocidos como raíces proteoid que son clusters densos de determinadas raíces laterales,
características de las Proteáceas, aunque ellas también se presentan en especies de las
Miricáceas, en árboles leguminosos como de las Casuarináceas, y en leguminosas
anuales como el lupino blanco (Fig. 14.7). En suelos no fértiles las raíces proteoid
pueden constituir tanto como el 80% del peso seco radical total, estando en lupino
blanco (Fig. 14.7) cerca del 50%.
Fig. 14.7 Sistema radical de plantas de lupino blanco (Lupinus albus L.) cultivadas en suelo deficiente en
fósforo (izquierda) y suficiente en fósforo (derecha) (Marschner et al., 1987). Número de raíces proteoid
por planta: deficiente en P: 53; suficiente en P (aplicación foliar de P): 15.

En algunas especies vegetales la formación de raíces proteoid también es

realzada bajo la deficiencia de nitrógeno y la deficiencia de hierro, pero en todas estas
especies la deficiencia de fósforo induce el efecto más pronunciado. Las raíces proteoid
se caracterizan por altas tasas de respiración y de este modo, alta demanda de oxígeno.
Su capacidad de movilizar fosfatos escasamente solubles se incrementa mediante la
excreción de ácidos orgánicos ó fenólicos ó ambos de tal manera que el volumen de
suelo limitado a la vecindad inmediata de las zonas de raíces proteoid está sometido a
una intensa extracción química (Sección 15.4.2).

14.4.2 pH del Suelo, Relación Calcio/Cationes Totales ←

Por lo general el crecimiento radical no es muy afectado por el pH externo en el rango

de 5.0-7.5. En contraste al estrés a bajo pH (<5) hay relativamente poca información
disponible sobre la inhibición del crecimiento radical a alto pH. El crecimiento radical
puede ser inhibido a alto pH posiblemente cualquiera directa ó indirectamente. Se
esperaran efectos directos del alto pH en relación al funcionamiento del gradiente
transmembranal del pH, de los gradientes electropotenciales, y del cotransporte protón-
anión en la membrana plasmática (Sección 2.4.2). El más conocido efecto directo del
alto pH es la toxicidad por amoniaco. La elongación radical es inhibida severamente por
concentraciones de amoniaco tan bajas como 0.05 mм. La toxicidad por amoniaco es
probablemente también la razón de la inhibición del crecimiento radical en suelos
neutros ó alcalinos después de la aplicación de fosfato de amonio ó de la aplicación en
banda de urea. A alto pH del suelo el crecimiento radical, particularmente de especies
vegetales calcífugas y de arroz de aniego puede ser también inhibido por las elevadas
concentraciones de bicarbonato.
El crecimiento radical de Lupinus angustifolius es excepcionalmente sensible al
alto pH y se deprime aún a pH 6.0 (Fig. 14.8). Esta inhibición en el crecimiento es
causada por una disminución en la tasa de elongación celular, que sucede en 1 h. y
conduce a un incremento en el diámetro radical. El efecto es reversible y al bajar el pH,
se restaura la tasa de elongación celular. Este efecto inhibidor en pH moderado a alto
puede estar relacionado con la limpieza de los protones desde el apoplasto que son
necesarios para el crecimiento (“teoría del crecimiento ácido”). Estos hallazgos
concuerdan con el pobre desempeño en campo de L. angustifolius en suelos alcalinos.

Fig. 14.8 Elongación celular de Lupinus angustifolius y Pisum sativum cultivados en soluciones nutritivas
de diferente pH por 60 horas. (Tang et al., 1992b)

La inhibición de la elongación radical a pH debajo de 5 (Fig. 14.8) es una

característica común en muchas especies vegetales y es causado por varios factores
como el deterioro de la salida de H+ y los procesos relaciones como son discutidos en la
Sección 2.4. En plantas cultivadas en suelo la inhibición de la elongación radical a este
bajo pH está frecuentemente estrechamente y causalmente relacionada con las altas
actividades de aluminio monomérico y, de este modo, con la toxicidad por aluminio
(Sección 16.3.4). El calcio juega un rol clave en proteger el crecimiento radical contra el
estrés por bajo pH. Para una especie dada, no está fijo el requerimiento de calcio para el
crecimiento radical sino que es más bien una función de ambos el pH y de las
concentraciones de los otros cationes, incluyendo el aluminio. Por ejemplo, en algodón
a pH 5.6. aún ~1 µм calcio en la solución externa es suficiente para obtener el máximo
crecimiento, comparando con los más de 50 µм calcio que se requieren a pH 4.5. En
promedio para un máximo crecimiento radical se necesita de una relación molar de
calcio a cationes totales de ~0.15 en la solución del suelo (Fig. 14.9).
En suelos minerales ácidos, se presentan frecuentemente relaciones menores a
0.15 y correspondientemente el crecimiento radical es inhibido. Por lo tanto el encalado
de estos suelos realza la extensión radical y también la longitud de los pelos radicales.
Esto es particularmente importante en la penetración del subsuelo por las raíces y de
este modo en la utilización de los nutrientes y agua del subsuelo. Además de la pobre
aireación y alta impedancia mecánica (Secciones 14.4.3 y 14.6.1), el bajo pH del
subsuelo es un factor importante al restringir la penetración del subsuelo por las raíces.
Ya que el calcio es inmóvil en el floema, el calcio requerido para el crecimiento radical
debe ser tomado a partir de la solución externa mediante las zonas apicales. Las raíces
son por lo tanto inhibidas severamente en su capacidad de penetrar los subsuelos ácidos
cuando solo se ha mezclado una cantidad adecuada de cal en el suelo superficial (Tabla
14.7). Hay una estrecha correlación entre la creciente proporción de masa de suelo
mezclada con cal y la elongación radical en el suelo.
En una comparación de genotipos de trigo tolerantes y sensibles al aluminio se
obtuvo el resultado no esperado de que la penetración radical en el subsuelo ácido
tóxico en aluminio fue realzada mediante la fertilización de fósforo en el suelo
superficial, aunque las plantas no estuvieran deficientes en fósforo. No se conocen los
mecanismos de este efecto benéfico mediado por el fósforo sobre el crecimiento radical
en el subsuelo ácido pero puede tener implicaciones prácticas.

Tabla 14.7 Efecto de encalado en un subsuelo ácido (pH 4.6) sobre la elongación de raíces de algodón a
Porcentaje de masa del subsuelo Distancia entre capas encaladas Longitud radical relativa
encalado b (cm.)
No encalado - 32
10 4.5 38
20 4.0 57
40 3.0 57
60 2.0 70
100 - 100
a
En base a Pearson et al. (1973)
b
Aplicación de la misma dosis, pero distribuida de manera diferente.

Fig. 14.9 Efecto de la relación actividad molar calcio/cationes totales de las soluciones del suelo en el
crecimiento de las raíces seminales de plántulas de algodón. (Reproducido a partir de Adams, 1966. con
permiso de la Soil Science Society of America)

La inhibición de la elongación radical es en muchos casos el parámetro mas

sensible de toxicidad por metales pesados, como para plomo (Pb) por ejemplo.
Probablemente debido al ligamiento de los cationes metales pesados a los constituyentes
vegetales el orden de la toxicidad usualmente se asemeja a la estabilidad de los
complejos órgano-metálicos, por ejemplo, Cu > Ni > Cd > Zn > Al > Fe. En la
producción de cultivos la toxicidad por aluminio es uno de los principales factores que
limitan el crecimiento en suelos minerales ácidos (Sección 16.3). En especies sensibles
como algodón la tasa de elongación radical puede ser inhibida severamente con
relaciones actividad molar aluminio/calcio mayores a 0.02. En los suelos esta relación
crítica puede variar ampliamente, dependiendo de la especie de aluminio y de los
cambios inducidos por la raíz en la rizosfera (Sección 15.4). La quelación del aluminio
puede muy probablemente también contribuir a los efectos benéficos del mulching
sobre el crecimiento vegetal, especialmente en los suelos minerales ácidos altamente
permeables de los trópicos húmedos.
La relación calcio/cationes totales es también de importancia para el crecimiento
radical bajo condiciones salinas (Sección 16.6) y en relación a la aplicación de
fertilizantes fosfatos de amonio. En suelos ácidos con una baja capacidad de
intercambio catiónico, los fosfatos de amonio pueden inhibir severamente el
crecimiento radical al inducir deficiencia de calcio debido a ambos a una baja relación
calcio/cationes totales y a una disminución en el pH rizosférico (tasa de toma de
cationes > aniones).

14.4.3 Aireación ←

Debido a sus altas tasas de respiración (Sección 14.1) las raíces tienen una alta demanda
de oxígeno que en especies que no están para condiciones de aniego tiene que ser
proporcionado externamente, i.e., en plantas cultivadas en suelo mediante el
intercambio gaseoso entre la atmósfera y el suelo. Adicionalmente, la aireación es
esencial para satisfacer los requerimientos respiratorios de los microorganismos del
suelo. En una plantación densa, el consumo de oxígeno y la evolución del CO2 pueden
ser tan altas como 17 l m-2 d-1. La transferencia de gases entre el suelo y la atmósfera
sucede principalmente en los poros aireados ya que la difusión de gases en el aíre es
cerca de 104 veces más rápida que en el agua. Aunque en muchas especies adaptadas a
la inundación (e.g., arroz de aniego) toma lugar en el aerénquima la suficiente difusión
interna de O2 desde las hojas a las raíces (Sección 16.4), en especies mesofíticas (no
aniego) esta transferencia interna es cualquiera insignificante ó por lo menos es
insuficiente para satisfacer el requerimiento de los grandes sistemas radicales.
En la mayoría de especies mesofíticas las concentraciones de O2 puede ser
disminuidas a cerca del 15-10% en la fase gaseosa sin afectar severamente el
crecimiento radical. Pero algunas especies vegetales pueden ser más sensibles que otras.
En maíz, por ejemplo al disminuir la concentración de O2 desde 21 a cerca del 10%, casi
no afectó a la respiración radical mientras que se deterioró severamente la extensión
radical, indicando que por lo menos en este rango de concentración otros procesos
aparte de la respiración son responsables del efecto inhibidor de la pobre aireación en el
crecimiento radical. Es difícil definir las concentraciones críticas de O2 en los suelos,
por varias razones. Por ejemplo, una disminución en el O2 usualmente se correlaciona
con un simultáneo incremento en el CO2, y en muchos casos también con un incremento
en etileno.
Comparando con las concentraciones ambientales de CO2 (~0.03%) la
concentración atmosférica de CO2 del suelo se incrementa con la profundidad del suelo,
y en climas templados, sucede un patrón típico a lo largo del año con valores máximos
en verano. En promedio, las concentraciones de CO2 están en el rango de 2-4% a una
profundidad de 10-20 cm. y pueden incrementarse a 10-15% a una profundidad de 40-
60 cm. en verano. Dependiendo de la concentración, el CO2 tiene por si mismo
cualquiera efectos estimuladores (~1-2% CO2) ó inhibidores (>5%) en el crecimiento
radical. En contraste a muchas otras especies, las suculentas desérticas como Agave
deserti son extremadamente sensibles a elevadas concentraciones de CO2. Aún con
valores tan bajos como 0.5% CO2 en la atmósfera del suelo se inhiben severamente las
tasas de crecimiento radical, explicando el confinamiento de estas especies a suelos con
textura gruesa, bien aireados. También en plantaciones forestales con concentraciones
de CO2 de 0.5% en la atmósfera del suelo, el realce de la aireación incrementa
marcadamente el crecimiento radical del abeto de Noruega a lo largo del perfil del suelo
y a una profundidad de 40 cm. en particular. No es claro a que grado las disminuciones
en las concentraciones de otros gases aparte del CO2 (e.g., etileno) son responsables del
realzado crecimiento radical.
En muchos casos, la inhibición del crecimiento radical en suelos pobremente
aireados es causada por los elevados niveles de etileno. En suelos mal aireados, la
perdida de etileno desde las raíces mediante la difusión radial se deteriora como
resultado del agua que circunda a las raíces. Adicionalmente, el etileno producido por
los microorganismos del suelo es atrapado dentro del suelo, y la producción de etileno
en las raíces se realza frecuentemente bajo deficiencia de oxígeno. Las bajas
concentraciones de etileno (01-1.0 µl l-1) en la atmósfera del suelo pueden estimular el
crecimiento radical en algunas especies vegetales, sin embargo, las elevadas
concentraciones de etileno que son típicas en suelos pobremente aireados deprimen
fuertemente la elongación radical y realzan la formación de pelos radicales. El etileno
puede ó no estimular la formación de raíces laterales, pero definitivamente induce la
formación de aerénquima en el cortex (Sección 16.4.3).
En respuesta a la deficiencia de oxígeno en las raíces se transmite una señal
hacia los vástagos que conduce a la supresión de la tasa de elongación foliar al
disminuirse la extensibilidad de la pared celular, Están presumiblemente involucradas
en esta transducción de señales fitohormonas como el ABA y el etileno, ó precursores
del etileno (Sección 16.4.3).

14.4.4 Solutos Orgánicos de Bajo Peso Molecular ←

El crecimiento radical se afecta de varias formas por la fracción hidrosoluble de materia

orgánica del suelo. Puede realzarse la iniciación y elongación radical cuando se presenta
en bajas concentraciones la fracción de alto peso molecular, especialmente ácidos
fúlvicos y también por algunos fenoles en la fracción de bajo peso molecular. Sin
embargo, a mayores concentraciones la fracción de bajo peso molecular es bastante
efectiva en inhibir el crecimiento radical. Esto es particularmente cierto para fenólicos y
ácidos grasos de cadena corta, que frecuentemente se acumulan en los suelos
pobremente aireados ó inundados durante la descomposición de la materia orgánica (e.g.
paja ó abono verde). En suelos bien estructurados, la distribución desigual del material
orgánico (montones) puede causar una anaerobiosis localizada (la formación de
microhabitats anaeróbicos). La pobre germinación y emergencia de las plantas en estos
suelos no es frecuentemente causada por la limitación en oxígeno ó los elevados niveles
de etileno sino por las altas concentraciones de fenólicos y ácidos grasos de cadena
corta. La evidencia de esto viene a partir de los similares efectos inhibidores sobre la
germinación y emergencia ó respiración radical, crecimiento radical y formación de
pelos radicales que pueden conseguirse con los extractos con agua de estos suelos,
particularmente después de 3-4 semanas de la incorporación de la materia orgánica.
Durante la descomposición de sustancias orgánicas con alto contenido de lignina
(e.g., paja), pueden acumularse sustancias fitotóxicas, incluyendo ácidos fenólicos como
el ácido p-cumárico y el ácido p-hidroxibenzoico, e inhibir severamente la elongación
radical en especies sensibles como el centeno y trigo aún a concentraciones cercanas a 7
y 70 µм y en especies tolerantes como la caña de azúcar cercanas a 750 µм. En suelos
cultivados con arroz de aniego después de la incorporación de la paja, la inhibición de la
elongación radical del arroz es causada particularmente por el ácido fenilpropiónico que
es muy efectivo aún a concentraciones debajo de 50 μм. Las concentraciones críticas de
toxicidad de estos ácidos fenólicos para las plantas parecen depender en gran parte de su
estado nutricional del nitrógeno (Tabla 14.8). En plantas de arveja aún una
concentración de 1 μм de estos ácidos fenólicos fue perjudicial para el crecimiento
radical cuando las plantas estaban inadecuadamente suplidas con nitrógeno mientras que
en plantas suficientes en nitrógeno para inducir una marcada depresión en el
crecimiento radical se requirieron concentraciones de por lo menos 100 μм. No se
conocen las razones de la mucha mayor sensibilidad de las plantas deficientes en
 nitrógeno, pero puede estar relacionada con el nivel endógeno del IAA. Los ácidos
fenólicos cualquiera estimulan ó inhiben la actividad de la IAA oxidasa. Por ejemplo, el
ácido p-cumárico induce cambios en la morfología de las raíces que son comparables a
aquellos debido al suministro supraóptimo de IAA. Las plantas suficientes en nitrógeno
pueden posiblemente tener una mayor capacidad de desintoxicar de manera enzimática
estos ácidos fenólicos (e.g., mayor actividad polifenoloxidasa).

Tabla 14.8 Influencia de los ácidos fenólicos en el peso fresco radical de plantas de arveja cultivadas bajo
condiciones axénicas por 10 días en solución nutritiva con alto (15 mм) y bajo (1.5 mм) N-nitrato a
Ácidos fenólicos Peso fresco radical (g. por planta)
(1 μм) Alto nitrógeno Bajo nitrógeno
Ninguno (control) 0.32 0.39
Ferúlico 0.56 0.14
Vinílico 0.54 0.22
p-cumárico 0.54 0.11
p-hidroxibenzoico 0.54 0.33
a
A partir de Vaughan & Ord (1990).

Los lavados de cáscara de avena inhiben fuertemente las tasas de elongación

radical de las plántulas, causando el hinchamiento de las raíces y una extensiva
formación de pelos radicales, efectos que son conocidos que surgen a partir de
tratamientos supraóptimos de IAA. El compuesto responsable de este efecto inhibidor
se ha identificado como el aminoácido triptófano que cualquiera actúa como inhibidor
como tal ó después de su conversión microbiana a IAA. En plantas cultivadas en suelo,
los cambios en la densidad y composición de la microflora rizosférica por los ácidos
fenólicos también tienen que se tomados en cuenta al interpretar los efectos de los
ácidos fenólicos en el crecimiento radical.
En suelos inundados, pueden acumularse otras sustancias fitotóxicas,
principalmente ácido acético y otros ácidos grasos volátiles (de cadena corta) en
concentraciones que son fitotóxicas. Estos ácidos son perjudiciales para la elongación
radical, e inhiben el crecimiento radical y caulinar, aún en especies vegetales adaptadas
a la inundación (Tabla 14.9).

Tabla 14.9 Efecto de los ácidos grasos volátiles en el crecimiento de plantas de arroz 28 días
después del trasplante a
Ácido graso volátil, cada uno Peso seco (g. por planta)
suplido a 1 mmol (100 g)-1 suelo Raíces Vástagos
Ninguno 1.70 4.56
Acético (C2) 1.40 3.70
Propiónico (C3) 1.00 3.54
Butírico (C4) 0.90 2.99
Valérico (C5) 0.29 1.20
a
A partir de Chandrasekaran & Yoshida (1973).

Por lo general la fitotoxicidad se incrementa con la longitud de la cadena (Tabla

14.9) y con el decreciente pH del sustrato. Esto efecto del pH está relacionado con las
altas tasas de infiltración a través de la membrana plasmática por las especies no
disociadas de ácidos (Sección 2.5). El efecto inhibidor de los productos de
descomposición (e.g., de la paja) sobre el crecimiento radical por lo tanto depende no
solo de la concentración de ácidos grasos volátiles sino también del pH del medio de
enraizado, como se demostró en la Fig. 14.10. Entre el pH 4 y 8 la elongación radical de
las plantas control no fue muy diferente. Con la adición de los extractos, sin embargo, la
elongación radical se volvió claramente dependiente del pH. La fitotoxicidad de los
ácidos orgánicos producidos por Fusarium culmarum sobre la extensión radical y la
formación de pelos radicales en cebada está también inversamente relacionada con el
pH del sustrato.

Fig. 14.10 Relación entre el pH de la solución nutritiva y el crecimiento radical del maíz. Plantas control
(Ctr.) con solo la solución nutritiva. (Centro) Adición de 25 ml l-1 extracto a partir de paja de avena
fermentada anaeróbicamente. (Cortesía de A. Wolf.)

14.5 Microorganismos Rizosféricos ←

14.5.1 General ←

Los microorganismos pueden estimular, inhibir, ó no tener efecto en el crecimiento

radical, dependiendo del tipo de microorganismo, especie vegetal, y condiciones
ambientales. La inoculación con un complejo de microflora rizosférica, ó el crecimiento
en cultivos no estériles comparando con cultivos estériles, usualmente tiene a inhibir la
elongación de las raíces primarias, y disminuir la formación de pelos radicales. Un
ejemplo de los efectos de tal complejo de microflora rizosférica en el crecimiento y
morfología radical es mostrado en la Tabla 14.10. Es también evidente que los
diferentes cultivos puros de bacterias a partir del complejo de microflora tienen
cualquiera un fuerte efecto inhibidor ó una fuerte efecto estimulante en el crecimiento
radical indicando, que la inoculación con un complejo de microflora rizosférica puede
inducir una variedad de efectos en el crecimiento radical, dependiendo de las
proporciones de las poblaciones perjudiciales ó benéficas en la mezcla.
De acuerdo a Bowen & Rovira (1991), los microorganismos del suelo pueden
ser clasificados en dos categorías en relación al crecimiento vegetal:
1. negativos (perjudiciales): patógenos radicales; patógenos subclínicos;
rizobacterias perjudiciales; productores de cianuro;
2. positivos (benéficos); rizobios, micorrizas; antagonistas (biocontrol) de
microorganismos perjudiciales; productores de hormonas; bacterias promotoras del
crecimiento vegetal (PGPB).
 Tabla 14.10 Influencia de un inóculo en el suelo con microflora rizosférica y con cultivos puros de
bacterias rizosféricas en la morfología radical de plántulas de maíz a
Tratamiento Peso seco (mg. por planta) Longitud de la raíz primaria Raíces laterales Raíces adventicias
Vástago Raíces (mm.) (no. por planta) (no. por planta)
Estéril 33.4 28.2 122 31 1.0
Inóculo en el suelo 33.3 21.4 97 31 1.0
Cultivo puro I b 19.3 16.4 86 17 4.9
Cultivo puro II b 42.4 37.8 137 25 5.0
a
A partir de Schonwitz & Ziegler (1986a)
b
Colonias bacterianas aisladas a partir de microflora rizosférica

Sin embargo, en muchos casos no son claras las distinciones dentro de una
categoría, por ejemplo, entre rizobacterias perjudiciales ó productores de cianuro, ó
entre productores de hormonas y PGPB.

14.5.2 Patógenos y Plagas ←

Tradicionalmente, en estudios de las interacciones negativas microbio del suelo-planta

el principal interés está enfocado en patógenos del suelo como G. graminis ó en
nemátodos quiste (Sección 11.5) ó en patógenos que deterioren específicas funciones
radicales como la producción de citoquininas. Sin embargo, en la última década se ha
incrementado mucho el interés en los “patógenos menores” que inhiben el crecimiento
radical mediante la producción de toxinas y cianuro, y en microorganismos benéficos
que puede, por ejemplo, suprimir estos patógenos.

Tabla 14.11 Efecto de la microflora deletérea del suelo en el crecimiento de plántulas de abeto de
Noruega en el suelo de una plantación declinante de abeto (Grand-fontaine) a
Tratamiento al suelo Peso seco (g. por planta) Pequeñas raíces
Caulinar Radical micorrizadas (%)
No tratado 1.83 1.08 97
Pasteurizado 2.80 2.72 98
Pasteurizado + reinoculado 0.88 0.93 98
A partir de Devevre et al.(1993)

Por lo general los microorganismos rizosféricos dañinos pertenecen a varios

géneros de bacterias y hongos y ellos son más probablemente muy frecuentemente
responsables causalmente de la depresión en el crecimiento y desarrollo de plantas
cultivadas en rotaciones cortas ó en monocultivos. En árboles frutales ó uva esta
situación se describe frecuentemente como “enfermedad del suelo” ó “enfermedad de
resiembra”. Pueden también jugar un rol, por lo menos en algunos sitios, en la
declinación de bosques en Europa central (Tabla 14.11). Típicamente, en el caso de
enfermedad del suelo está involucrado un rango de diferentes tipos de microorganismos
deletéreos (y también plagas como nemátodos). Estos microorganismos pueden ser
eliminados mediante la esterilización del suelo, y el efecto dañino en el crecimiento
vegetal puede consolidarse de nuevo mediante su reinoculación (Tabla 14.11). En este
caso la infección ectomicorrícica en el abeto de Noruega fue uniformemente alta pero
obviamente no relacionada con las diferencias en el crecimiento causadas por los varios
tratamientos.
14.5.3 Bacterias Rizosféricas Benéficas ←
Se ha conocido que ciertas bacterias pueden estimular considerablemente el crecimiento
radical (e.g., Tabla 14.10). Muchas de estas bacterias son diazotrofas (e.g., Azospirillum,
Azotobacter, ó Pseudomonas ssp.). Estas bacterias benéficas son frecuentemente
clasificadas como bacterias estimulantes del crecimiento vegetal (PGPB) que inducen
sus efectos por varios medios. Uno de sus principales efectos indirectos en el
crecimiento radical es la supresión de los patógenos, por ejemplo, de Fusarium
oxysporum en papa, Alternaria en girasol, ó nemátodos quiste en soya.
Muchas bacterias rizosféricas realzan directamente el crecimiento radical
mediante la producción de fitohormonas, IAA en particular. Esto es cierto para las
bacterias rizosféricas diazotrofas en particular (Sección 7.6), y se da en la Fig. 14.11 un
ejemplo que muestra este efecto. La inoculación de plantas de trigo cultivadas en suelo
con A. brasilense Cd estimuló el crecimiento radical en general y la formación de raíces
y pelos radicales en particular. Pueden obtenerse similares efectos estimulantes en el
crecimiento radical mediante la aplicación de IAA a las plantas de trigo cultivadas en
suelo. Estos efectos de A. brasilense y otras bacterias rizosféricas diazotrofas al realzar
el crecimiento y desarrollo radical mejoraran la adquisición de nutrientes. Este efecto es
especialmente importante para el fósforo, y está presumiblemente involucrado en la
mejora del crecimiento del millo causada por la incorporación de paja en el suelo.

Fig. 14.11 Efecto de la inoculación con Azospirillum brasilense Cd en el crecimiento radical y caulinar de
plantas de trigo cultivadas en suelo. (En base a Martin et al. 1989)

La producción de fitohormonas por los microorganismos del suelo no está

confinada al IAA. Particularmente dependiendo de la disponibilidad del sustrato
(precursores de fitohormonas) la producción, por ejemplo, de CYT por Azotobacter
puede ser bastante alta y conducir a un notable incremento en el crecimiento radical y
caulinar de las plantas de rábano. Se muestra en la Tabla 14.12 para un árbol
leguminoso otro ejemplo de realce del crecimiento vegetal inducido por sustratos
específicos. El aminoácido L-metionina es un precursor del etileno, y la adición de este
aminoácido al suelo conduce a un marcado incremento en la producción microbiana, y
se incrementa abruptamente la liberación al suelo del etileno. Es por lo tanto más
probable que el incremento en el crecimiento caulinar y radical y especialmente aquel
de la nodulación fuera causado por la producción microbiana de etileno en la rizosfera.
Sin embargo, los microorganismos rizosféricos pueden afectar el crecimiento radical
también mediante la realzada descomposición del etileno. En maíz y soya bajo
condiciones de campo en suelos bien aireados las concentraciones de etileno en
promedio fueron de solo 38 nl l-1 en la rizosfera comparando con 207 nl l-1 en el suelo
no rizosférico.
Tabla 14.12 Efecto de la L-metionina (L-MET) aplicada al suelo en el crecimiento y nodulación de
Albizia lebbeck L. 32 semanas después del tratamiento en promedio
Tratamiento Peso seco (g. por planta) Nodulos
(g L-MET kg-1 suelo) Caulinar Radical (no. por planta)
Control 64.5 42.5 19.2
10-8 74.5 45.0 29.0
10-6 81.5 48.8 36.0
10-4 71.0 40.8 32.5
10-2 67.2 35.8 19.2
En base a Arshad et al. (1993).

La estimulación del crecimiento radical por las PGPB puede por lo tanto ser muy
dependiente de la disponibilidad de sustancias específicas como precursores de
fitohormonas (e.g., L-metionina para etileno; L-triptófano para IAA, y adenina para
CYT). Estos sustratos pueden ser proporcionados por los exudados radicales vegetales
(Sección 15.5.3), materia orgánica del suelo, e incorporación de fertilizantes orgánicos.

14.6 Factores Físicos del Suelo ←

14.6.1 Impedancia Mecánica ←

La impedancia mecánica se refiere a la resistencia ofrecida por la matriz del suelo

contra la deformación causada por las raíces en crecimiento. Excepto por las grietas y
macroporos (e.g., canales por lombrices de tierra) que proporcionan nichos para que las
raíces crezcan, la elongación radical en los suelos solo es posible al grado en que la
presión por la raíz excede la impedancia mecánica. Cuando se compactan los suelos, se
incrementa la densidad aparente y se reduce el número macroporos. Se hace fácilmente
limitante la necesaria fuerza de las raíces para la deformación y desplazamiento de las
partículas del suelo, y disminuyen las tasas de elongación radical (Fig. 14.12). Hay
varias razones para las diferencias entre especies vegetales en la respuesta radical a la
fuerza del suelo, siendo una de ellas la diferencia en el diámetro promedio de las raíces.

Fig. 14.12 Tasas de elongación radical de maní y algodón en función de la fuerza del suelo (resistencia a
la penetración radical). (En base a Taylor & Ratliff, 1969).

La disminución que sucede en la tasa de elongación radical en respuesta a la

creciente fuerza del suelo está correlacionada con un incremento en el diámetro radical,
principalmente debido a la mayor expansión radical de las células corticales bajo estas
condiciones. Para una densidad aparente dada se incrementa la impedancia mecánica
como el suelo se seque. Esto es debido a que disminuye la movilidad de las partículas,
i.e., se incrementan las fuerzas requeridas para desplazar y deformar las partículas del
suelo, y correspondientemente se suprime la elongación radical. Sin embargo, en suelos
compactados a una densidad aparente dada este efecto puede ser aún mayor en suelos
húmedos comparando con los secos, indicando que están involucrados otros factores
aparte de la impedancia mecánica. Tales factores incluyen deficiencia de oxígeno y, más
probablemente concentraciones elevadas de etileno. En raíces de maíz sometidas a una
presión externa se detectó liberación de etileno tan pronto 1h después de la aplicación
del tratamiento y las tasas de evolución se incrementaron linealmente por lo menos por
10 h, pero cayeron rápidamente al liberar la presión; la exposición a etileno (1 μl l-1)
causó similares efectos morfológicos a las raíces como aquellos que sucedieron en
respuesta a la impedancia mecánica.
La inhibición de la extensión radical en suelos compactados, particularmente
bajo condiciones de campo es por lo tanto causada por varios factores. En suelos secos
el incremento en la impedancia mecánica y la disminución en el potencial hídrico del
suelo (y presión radical) puede ser lo más importante, y en suelos húmedos la
deficiencia de oxígeno y la acumulación de etileno y fitotóxinas pueden ser los factores
principales (Sección 14.4.3). A fin de distinguir más claramente entre los varios factores
Scout-Russell & Goss (1974) simularon una alta fuerza del suelo al aplicar presión
radial a las raíces cultivadas en un sustrato sólido (glass ballotini) con un suministro
ilimitado de nutrientes minerales, agua y oxígeno. En estos experimentos puede
demostrarse que a una presión de solo 0.5 bar (50 kPa), requerida para agrandar los
poros del sustrato, fue suficiente para inhibir la extensión radical en cebada en un 80%.
A pesar de la presencia de aireación, la acumulación de etileno en los poros llenos de
agua del sustrato fue más probablemente la causa de esta extremadamente alta
sensibilidad de las raíces a la impedancia mecánica.
Las respuestas típicas de las raíces a la incrementada fuerza del suelo incluyen la
inhibición de la tasa de elongación del eje principal, la realzada formación de raíces
laterales que inician cerca al ápice con una mayor densidad por unidad de longitud
radical (Fig. 14.13). Cuando hay solo una capa compactada en el suelo (e.g., debido a
operaciones de labranza) la reducción en el crecimiento radical en la zona de alta fuerza
del suelo se compensa frecuentemente por las mayores tasas de crecimiento en el suelo
suelto de encima ó debajo de la zona compactada. Esto sucede a menos que el
intercambio gaseoso (O2/CO2) se vuelva una factor limitante para el crecimiento y
actividad radical debido a una alta densidad de enraizado en el zona del suelo suelto.
Raíces de un número de especies vegetales pueden también penetrar fácilmente
horizontes calcicos (>15 cm. grosor) a profundidades de 50-100 cm. En vista de la
fuerza del suelo en tales horizontes no se esperaría esto pero puede estar relacionada con
la penetración a través de los “bioporos” continuos, i.e., canales radicales de cultivos
precedentes ó canales de lombrices de tierra..
La inhibición de la elongación radical no está necesariamente correlacionada con
la inhibida toma de nutrientes minerales. En suelos compactados se incrementa el
contacto entre las raíces y el suelo (Sección 13.5) y por lo tanto también la tasa de
entrega de nutrientes minerales, como se indicó, por ejemplo, por las mayores tasas de
toma de nitrato y fósforo por unidad de longitud radical. Puede suceder por varias
razones un incremento en la toma de fósforo por unidad de longitud radical, no
solamente por el mayor poder buffer de los suelos. Puede ser, por ejemplo, la expresión
de una mayor demanda planteada por el vástago a un sistema radical más pequeño ó
llevado a cabo por cambios inducidos por la raíz en la rizosfera. Un incremento en la
densidad aparente del suelo disminuyó muy considerable la longitud radical total del
maíz pero no altero el porcentaje de fotosintatos asignados a las raíces, conduciendo de
este modo a una doble incremento en el consumo de fotosintatos por unidad de longitud
radical.

Fig. 14.13 Sistema radical de plantas jóvenes de cebada cultivadas en campo en suelos con diferentes
densidades aparentes. (izquierda) 1.35 g cm-3; (derecha) 1.50 g cm-3. A partir de Scout-Russell & Goss,
1974).

A pesar de las varias reacciones compensatorias de los sistemas radicales en los

suelos compactados, las plantas usualmente crecen pobremente en suelos de alta
densidad aparente. Puede jugar un rol el insuficiente suministro de agua y nutrientes,
pero frecuentemente son reducidos primero ambos el crecimiento y respiración caulinar,
independiente del estado nutricional e hídrico de la planta. En suelos compactados el
crecimiento caulinar es también más deprimido que el crecimiento radical, sugiriendo
señales hormonales derivadas de la raíz en respuesta a la compactación del suelo. Más
probablemente la caliptra es también el sensor de este factor de estrés (Sección 14.2).
Suceden considerables diferencias en las respuestas caulinares a la compactación del
suelo no solo entre especies vegetales sino entre genotipos dentro de especies como la
cebada y el trigo. Hay una tendencia, en genotipos con menores tasas de crecimiento en
suelos no compactados de que respondan menos a la compactación que los genotipos
con altas tasas de crecimiento.

14.6.2 Restricción del Volumen Radical ←

La restricción del volumen de enraizado, por ejemplo, por macetas de poco tamaño,
tiene efectos inhibidores en el crecimiento caulinar similares a aquellos por la
compactación del suelo. En plantas cultivadas en suelo el inhibido crecimiento caulinar
debido al “estrés por restricción radical” (efecto bonsái) puede ser causado por lo menos
en parte por el limitado suministro de nutrientes y agua hacía los vástagos. Sin embargo,
sucede el mismo efecto en cultivos en arena percolados con soluciones nutritivas ó en
contenedores con un sistema de cultivo hidropónico con flujo a través (Fig. 14.14). La
actividad radical, expresada como consumo de oxígeno por unidad de peso radical es
notablemente menor bajo estrés por restricción radical, y sucede algún incremento en la
formación de etileno, pero esto es probablemente un evento secundario.

Fig. 14.14 Efecto del “estrés por restricción radical” en el desarrollo de área foliar en plantas de tomate
cultivadas en un sistema de cultivo hidropónico de flujo a través. Volumen del contenedor: control =
1500 cm3; restringido = 25 cm3. (En base a Peterson et al., 1991a)

Bajo estrés por restricción radical hay una declinación relativamente similar en
el peso seco radical y caulinar con la disminución en el tamaño de la maceta. Una
reducción en las tasas de elongación foliar es la respuesta más notable al estrés por
restricción radical, y esta reducción es principalmente el resultado de la reducida
división celular y no tanto del tamaño celular. De este modo, el inhibido crecimiento
caulinar bajo el estrés por restricción radical es más probablemente un proceso regulado
por señales hormonales derivadas de la raíz en que los factores nutricionales ó las
relaciones planta agua pueden, ó no pueden, jugar un rol secundario. El estrés por
restricción radical tiene implicaciones prácticas para plantas cultivadas en maceta en la
horticultura, pero también merece más atención para los experimentos en macetas.

14.6.3 Humedad ←

El efecto del contenido hídrico del suelo (ó del potencial hídrico del suelo) en el
crecimiento radical es expresado en la forma de una típica curva óptima en la que los
factores químicos y físicos en el suelos son los parámetros responsables. En suelos
secos la impedancia mecánica y el bajo potencial hídrico del suelo son los factores de
estrés dominantes. En suelos salinos la acumulación de sales en general y en la
superficie radical en particular (Sección 15.2) más la disminución del potencial hídrico
del suelo y, en combinación con el desbalance iónico en la rizosfera, imponen un factor
de estrés adicional en el crecimiento y funcionamiento radical. Los crecientes
contenidos de agua en el suelo alivian estos factores de estrés y hay un mucho menor
deterioro del crecimiento por extensión causado por la impedancia mecánica. Sin
embargo, con un ulterior incremento en el contenido de agua del suelo la aireación se
vuelve un factor limitante para el crecimiento y actividad radical (Sección 14.4.3) a
menos que se contrarreste por la adaptación morfológica y fisiológica de las raíces
(Sección 16.4.3).
En suelos secos, a pesar de la creciente fuerza del suelo el crecimiento radical es
usualmente mucho menos deprimido que el crecimiento caulinar, conduciendo a un
típico incremento en la relación peso seco raíz/vástago en respuesta al estrés por sequía.
Por ejemplo, en plántulas de maíz sin estrés por sequía la relación peso seco
raíz/vástago es 1.45 comparando con 5.79 bajo estrés por sequía, ó en árboles de
manzano, el prolongado estrés por sequía disminuye el peso seco fruto y caulinar a un
21% y 26%, respectivamente, pero no tiene efecto en el peso seco radical. Puede estar
involucrado un más rápido ajuste osmótico de las raíces comparando con el vástago. Sin
embargo, el secado del suelo inhibe la tasa de elongación foliar sin una declinación
medible en el potencial hídrico foliar. En plantas cultivadas en sustratos con baja
impedancia mecánica, como vermiculita, el sistema radical de plantas estresadas por
sequía continúa creciendo mediante la elongación de las raíces existentes y la iniciación
de nuevas raíces (Tabla 14.13). Las zonas radicales apicales y el estele permanecen
vivos, a pesar del severo colapso del cortex en las zonas básales. En la rehidratación, el
sistema radical de las plantas estresadas reanuda el crecimiento mediante la elongación
de las raíces existentes.

Tabla 14.13 Efecto del estrés por sequía en el peso seco caulinar y radical de plantas de maíz cultivadas
en vermiculita a
Tratamiento Peso seco (mg. por planta)
Caulinar Radical Relación raíz/vástago
Control (humedecido) 114 40 0.39
21 d.
Estrés por sequía 44 28 0.64

Control (humedecido) 230 106 0.46

34 d.
Estrés por sequía 48 45 0.94
a
A partir de Stasovski & Peterson (1991).

Como se discutió en la Sección 5.6 el ABA, ó compuestos relacionados, juegan

un rol central en el cambio en el crecimiento raíz/vástago bajo estrés por sequía. En las
zonas radicales apicales se realza la síntesis de ABA bajo estrés hídrico y es trasmitido
como señal no hidráulica al vástago el cual tiene una mucho mayor sensibilidad al ABA
que las raíces en términos de inhibición del crecimiento por extensión. Esto puede
considerarse un mecanismo efectivo de adaptación para conservar agua como el suelo se
seque, antes de que suceda un déficit hídrico en el vástago.
La realización de este potencial inherente de las raíces para continuar el
crecimiento a bajos contenidos de agua en el suelo, sin embargo, depende mucho de la
impedancia mecánica la cual se incrementa como el suelo se seque. Por otro lado, en
suelos secos se disminuye el contacto raíz-suelo cualquiera por el encogimiento de las
raíces, y en muchos suelos, también de la matriz del suelo, ó por el crecimiento
preferencial de la raíz en las grietas del suelo. Para de este perdida del contacto puede
ser probablemente compensada por el incremento en longitud y densidad de los pelos
radicales (Fig. 14.6) y, en plantas micorrizadas por el micelio externo (Sección 15.7).

14.6.4 Temperatura ←

El crecimiento radical es frecuentemente limitado por temperaturas del suelo bajas

(subóptimas) ó altas (supraóptimas). El óptimo de temperatura varia entre especie y
tiende a ser menor para el crecimiento radical que para el crecimiento caulinar.
Dependiendo de su origen (especies C4, C3; clima tropical ó templado) la temperatura
óptima difiere y es, por ejemplo, cerca de 35ºC para yuca, 30ºC para algodón, 25ºC para
trigo, y 15-20ºC para papa. Una típica curva de respuesta a la temperatura es mostrada
para papa en la Fig. 14.15.

Fig. 14.15 Influencia de la temperatura en la zona radical en la morfología radical y el crecimiento

caulinar de plántulas de papa. (Sattelmacher et al., 1990c)

Aunque en muchas partes de los terrenos bajos en el trópico son comunes

temperaturas del suelo de 40ºC y arriba a 15 cm. profundidad, hay relativamente poca
información disponible sobre el crecimiento y fraccionamiento radical a temperaturas
supraóptimas. Dentro de una especie dada existen considerables diferencias genotípicas
en la tolerancia a temperaturas supraóptimas en la zona radical, por ejemplo en papa. La
inhibición del crecimiento radical a temperaturas supraóptimas en la zona radicales
también es dependiente de otros factores ambientales, por ejemplo, altas intensidades
lumínicas y alto suministro de nitrógeno nitrato incrementan la sensibilidad de las
raíces a las temperaturas supraóptimas. Aunque puede estar involucrado un insuficiente
suministro de carbohidratos no es la principal razón del deteriorado crecimiento radical
a temperaturas supraóptimas. En papa las primeras respuestas a temperaturas
supraóptimas en la zona radical son la inhibición de la división celular en el meristemo
apical radical y menor respuesta geotrópica, y en sorgo es una disminución en la
longitud de las células epidérmicas sugiriendo una acelerada maduración de las células
epidérmicas. Como retrorespuesta, se realza la senescencia de los vástagos a
temperaturas supraóptimas en la zona radical.
Comparando con las temperaturas supraóptimas en la zona radical, hay mucha
más información detallada disponible sobre los efectos de las bajas temperaturas
(subóptimas) en el crecimiento y desarrollo radical. Típicamente, a bajas temperaturas
se retarda el crecimiento radical, las raíces se hacen más cortas y gruesas, y se deprime
particularmente la formación de raíces laterales. Un ejemplo es dado en la Tabla 14.14.
En trigo la temperatura óptima para el crecimiento radical es 25ºC, y a 20ºC ó 30ºC se
declina notablemente el crecimiento radical. Esta relativamente estrecha temperatura
 óptima del crecimiento radical puede también observarse cuando solo se altera la
temperatura de solo una cierta zona de la raíz, por ejemplo, en maíz desde 25 a 20ºC, y
viceversa. A bajas temperaturas en trigo (Tabla 14.14.) pero también en muchas otras
especies vegetales, se inhibe mucho más el crecimiento caulinar que el crecimiento
radical, conduciendo a una alta relación peso seco raíz/vástago (Tabla 14.14). Sin
embargo, el agotamiento de fotosintatos no es probablemente la causa del pobre
crecimiento radical a bajas temperaturas. Esta conclusión se apoya por el incremento en
contenido de materia seca en ambos raíces y vástagos en las plantas cultivadas a bajas
temperaturas en la zona radical.

Tabla 14.14 Crecimiento y desarrollo de las raíces de trigo de invierno cultivado por 20 días a diferentes
temperaturas a
Temp. Longitud de las raíces seminales Raíces laterales primarias por planta Longitud radical específica Relación peso seco
(ºC) (m. por planta) Número Longitud (m) (m. g-1 peso seco) raíz/vástago
10 77 56 63 45 2.22
20 98 167 463 125 0.52
25 275 556 1536 160 0.57
30 138 389 352 125 0.58
a
Datos compilados a partir de Huang et al. (1991a, b).

Una caída en las tasas de elongación de las raíces a bajas temperaturas es

causada por una disminución en la extensibilidad de la pared celular de las células en la
zona de extensión, no por una pérdida de turgor. En maíz, la disminución de la
temperatura desde 30º a 15ºC causa que la extensibilidad de pared celular en la zona de
extensión disminuya un 25% de su valor original. Las células radicales detenidas en su
crecimiento por el tratamiento en frío no reanudaron su crecimiento al elevar la
temperatura, aunque el crecimiento radical se recupero del efecto de la temperatura en
base a la extensión de la células recién formadas. Las bajas temperaturas también
alteran notablemente la anatomía radical. En trigo la lignificación de los vasos del
metaxilema tardío se retraso y la conductividad hidráulica axial fue mucho mayor en
raíces cultivadas a temperaturas bajas comparando con raíces cultivadas a temperaturas
mayores. Sin embargo este efecto realzante en la conductividad hidráulica axial puede
ser contrarrestado en muchas especies vegetales donde a bajas temperaturas la
suberización de las raíces sucede mucho más cerca al ápice en crecimiento.
El enfriamiento de las raíces inhibe las tasas de elongación caulinar y foliar sin
afectar el potencial hídrico foliar y está asociado con un incremento en la concentración
de ABA en las hojas. En maíz una disminución en la temperatura de la zona radical
desde 28ºC a 8ºC incrementó cerca de dos veces la concentración de ABA en el
exudado xilemático. Este es otro ejemplo de la comunicación raíz a vástago bajo estrés
en el ambiente radical. Esta señal bajo estrés por bajas temperaturas parece ser muy
dependiente del estado nutricional de las plantas, particularmente efectiva en plantas
deficientes en nitrógeno ó fósforo.
A bajas temperaturas en la zona radical también se deprime la producción y
exportación radical de CYT, en maíz a 18ºC cerca al 15% de aquello a 28ºC. En raíces
de uva a una temperatura de 12ºC la concentración de CYT en la savia xilemática cae a
cerca de casi la mitad a aquella a 25ºC, y además suceden cambios cualitativos en el
espectro de las CYT.
Las bajas temperaturas en la zona radical pueden también inhibir el crecimiento
caulinar debido a la insuficiente toma y suministro de nutrientes al vástago. En general,
a bajas temperaturas en la zona radical, particularmente en combinación con
compactación del suelo, se inhibe más el crecimiento radical que la cinética de toma por
unidad de longitud radical de nutrientes como fósforo. Después de una exposición a
largo plazo a bajas temperaturas las raíces en especies tolerantes al frío también se
adaptan al incrementar las tasas de toma de nutrientes de acuerdo a la demanda. De este
modo, a pesar del menor crecimiento radical, el crecimiento caulinar no es
probablemente limitado por las bajas temperaturas en la zona radical, cuando las plantas
son cultivadas en un sustrato rico en nutrientes. Sin embargo, a bajas temperaturas en la
zona radical el suministro de nutrientes puede limitar el crecimiento caulinar en plantas
cultivadas en sustratos pobres en nutrientes, particularmente a alta demanda caulinar,
por ejemplo, a altas temperaturas en el vástago.

14.7 Relación Vástago/Raíz ←

La relación del crecimiento vástago a raíz varia ampliamente entre especies vegetales,
durante la ontogénesis de la planta, y es fuertemente modificada por los factores
externos. Si se considera a una escala más amplia hay una tendencia general ambos
entre y dentro de especies a mantener una característica relación entre el peso seco
radical y caulinar (e.g., especies gramíneas >> árboles). Cuando se extraen partes de los
vástagos, las plantas tienden a compensar esto al disminuir el crecimiento radical y
regresar a una relación característica de la especie. Sin embargo, hay algo de
controversia acerca de si esto refleja un “equilibrio funcional” entre raíces y vástagos.
Hay varios razonablemente bien definidos mecanismos de retroregulación, y
algunos de ellos están bajo control hormonal. Los ejemplos son el retraso ó el cese del
crecimiento caulinar cuando las raíces se exponen al estrés por sequía (Sección 14.6.3),
compactación del suelo (14.6.1), ó pobre aireación del suelo (Sección 14.4.3). Como
con las bajas temperaturas en la zona radical, la inundación en 1-2 días también
disminuye drásticamente la exportación radical de CYT y giberelinas, y deprime
marcadamente la elongación caulinar y realza la senescencia foliar. Las aspersiones
foliares con CYT pueden contrarrestar por lo menos algo de los efectos negativos de la
inundación en el crecimiento caulinar. La inhibición del crecimiento caulinar pero la
continuación ó aún el realce del crecimiento radical bajo la deficiencia por nutrientes
(Sección 14.4.1) puede reflejar principalmente una alteración en la asignación de
fotosintatos, pero esto está por lo menos en algunos casos bajo directo control hormonal
como se ha mostrado en experimentos en que el crecimiento caulinar se ha restaurado
mediante el suministro de CYT a plantas faltas de nutrientes (Sección 5.6.5).
En especies anuales la competencia por fotosintatos entre el vástago y las raíces
se vuelve el factor dominante durante el crecimiento reproductivo en limitar el
crecimiento y actividad radical. Esto es de particular interés en especies perennes. La
proporción de fotosintatos asignados a lo subterráneo y usados para la producción de
raíces finas puede ser hasta 44% en una plantación tropical de hojas anchas y más del
50% en plantaciones de pino Escocés en Suiza. Sin embargo, a pesar de esta alta
asignación, después de 10-15 años de crecimiento la biomasa total de raíces finas
permaneció constante en las plantaciones forestales, lo que indica una alta tasa de
recambio de la biomasa de raíces finas, incluyendo sus estructuras ectomicorrizadas en
los ecosistemas forestales boreales. Esta alta tasa de reemplazo radical asegura una alta
proporción de raíces jóvenes con las correspondientes ventajas para la toma de agua y
nutrientes minerales, particularmente en suelos con baja fertilidad. En árboles frutales
como manzanos la tasa de recambio de la biomasa de raíces finas parece ser aún mayor
y la biomasa máxima de raíces finas se alcanza ya en plantas de cuatro años de edad.
Esta alta tasa de recambio puede hacerse crítica cuando las cargas de frutos son altas y
hay una correspondiente competencia vástago/raíz por fotosintatos (Tabla 14.15). Es
usualmente la formación de biomasa de raíces finas la que es deprimida por la
competencia por demanda debida al vástago.

Tabla 14.15 Efecto de la carga de fruto en el peso seco caulinar y radical de árboles de manzano de 3
años de edad a
Tratamiento
Sin frutos Con frutos
Área foliar (m2 por planta) 443 400
Peso seco fruto (g. por planta) 0 2994
Peso seco caulinar total (g. por planta) 1521 3522
Peso seco radical (g. por planta) 665 399
a
En base a Buwalda & Lenz (1992).

El “equilibrio funcional” entre el crecimiento radical y caulinar puede por lo

tanto ser muy afectado por factores internos y externos. En términos de las funciones
radicales (suministro de nutrientes minerales, agua, fitohormonas) el tamaño del sistema
radical, y también la relación peso seco raíz/vástago, requeridos para estas funciones
dependen principalmente de la concentración de nutrientes en el suelo ó solución
nutritiva, y de las condiciones físicas, químicas y microbiológicas en el sustrato para la
actividad radical y formación de nuevas raíces. Por ejemplo, dentro de una especie
cultivada dada en áreas de secano la relación raíz/vástago es considerablemente mayor
que en climas templados. En la vegetación natural también la relación peso seco
raíz/vástago se incrementa como disminuya la fertilidad del suelo. Por otro lado, cuando
hay un suministro grande y continuo de agua y nutrientes puede requerirse solo 10-20%
del sistema radical como se muestra en la producción en cultivos en agua (e.g., la
“Técnica de Película de Nutrientes”) en la horticultura comercial.

N. del T. Se puede generalizar acerca de que cada oración escrita por el autor viene
acompañada de una referencia que la respalda, estas no se anotaron, para mayor
seguridad leer libro original. Igualmente todas las siglas siguen en el idioma original.
マルシネルさま！！！！

Esto puede tener enormes catastróficas, por lo tanto, no comer cuento…. Ir a la fuente
directa…, gracias.
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http://geocities.com/minnanonokogaku/
 Lista de Figuras
←

Fig. 14.1 Producción de raíces nuevas en transplantes de plántulas de abeto de Douglas de 2 años de edad
después de 24 días de crecimiento a diferentes intensidades lumínica. (Van den Driessche, 1987)
Fig. 14.2 Efecto del pretratamiento con alta iluminación (270 µE m-2 s-1) y baja iluminación (30µE m-2 s-
1
) en plántulas de abeto de Noruega en el contenido de CYT en los hipocótilos y subsiguiente porcentaje
de enraizado de los esquejes.
Fig. 14.3 Principales características de la morfología radical, y algunos aspectos de las interacciones en
una raíz en crecimiento (IAA = ácido indolilacético, auxina; CYT = citoquininas; X = compuesto no
identificado que modula el crecimiento, ABA?)
Fig. 14.4 Efecto de la aplicación del fertilizante de nitrógeno a diferentes profundidades del suelo en la
distribución radical de cebada cultivada en un suelo arenoso. (A partir de Gliemeroth, 1953.)
Fig. 14.5 Modificación del sistema radical de cebada al proporcionar 1 mм nitrato a la parte media de un
eje radical por 15 días; el sistema radical remanente recibió solo 0.01 mм nitrato. (A partir Drew & Saber,
1975).
Fig. 14.6 Densidad de pelos radicales en plantas de maíz de 21 días de edad cultivadas en suelos con
diferentes suministros de fósforo y contenidos de agua en el suelo. (Mackay & Barber, 1985) Reimpreso
con permiso de Kluwer Academic Publishers.
Fig. 14.7 Sistema radical de plantas de lupino blanco (Lupinus albus L.) cultivadas en suelo deficiente en
fósforo (izquierda) y suficiente en fósforo (derecha) (Marschner et al., 1987). Número de raíces proteoid
por planta: deficiente en P: 53; suficiente en P (aplicación foliar de P): 15.
Fig. 14.8 Elongación celular de Lupinus angustifolius y Pisum sativum cultivados en soluciones nutritivas
de diferente pH por 60 horas. (Tang et al., 1992b)
Fig. 14.9 Efecto de la relación actividad molar calcio/cationes totales de las soluciones del suelo en el
crecimiento de las raíces seminales de plántulas de algodón. (Reproducido a partir de Adams, 1966. con
permiso de la Soil Science Society of America)
Fig. 14.10 Relación entre el pH de la solución nutritiva y el crecimiento radical del maíz. Plantas control
(Ctr.) con solo la solución nutritiva. (Centro) Adición de 25 ml l-1 cada extracto a partir de paja de avena
fermentada anaeróbicamente. (Cortesía de A. Wolf.)
Fig. 14.11 Efecto de la inoculación con Azospirillum brasilense Cd en el crecimiento radical y caulinar de
plantas de trigo cultivadas en suelo. (En base a Martin et al. 1989)
Fig. 14.12 Tasas de elongación radical de maní y algodón en función de la fuerza del suelo (resistencia a
la penetración radical). (En base a Taylor & Ratliff, 1969).
Fig. 14.13 Sistema radical de plantas jóvenes de cebada cultivadas en campo en suelos con diferentes
densidades aparentes. (izquierda) 1.35 g cm-3; (derecha) 1.50 g cm-3. A partir de Scout-Russell & Goss,
1974).
Fig. 14.14 Efecto del “estrés por restricción radical” en el desarrollo de área foliar en plantas de tomate
cultivadas en un sistema de cultivo hidropónico de flujo a través. Volumen del contenedor: control =
1500 cm3; restringido = 25 cm3. (En base a Peterson et al., 1991a)
Fig. 14.15 Influencia de la temperatura en la zona radical en la morfología radical y el crecimiento
caulinar de plántulas de papa. (Sattelmacher et al., 1990c)
 Lista de Tablas
←

Tabla 14.1 Crecimiento caulinar y radical de plantas de arveja (Pisum sativum L.) cultivadas por 35 días
a diferentes intensidades lumínicas y sin ó con Rhizobium y micorrizas VAM (Glomus mosseae) bajo un
no limitado suministro de fósforo a
Tabla 14.2 Efecto de la auxina (10-5 м) y cinetina (2 x 10-5 м) en la formación de primordios de raíces
laterales (LRP) en la raíz primaria de plántulas de lechuga después de 72h a
Tabla 14.3 Efecto de las crecientes concentraciones de nitrato en la solución nutritiva en el crecimiento
radical y caulinar de plantas de papa (cv. Astrid)a
Tabla 14.4 Efecto del suministro de nitrógeno (NH4NO3) en el crecimiento caulinar y radical de maíz
cultivado en campo de 15 semanas de edad a
Tabla 14.5 Efecto de localizar el suministro de fósforo a un segmento radical en la longitud de las raíces
laterales y el peso seco en plantas de cebada a
Tabla 14.6 Efectos de la escasez de fósforo en el crecimiento radical y caulinar de plantas de maíz de 12
días de edad a
Tabla 14.7 Efecto de encalado en un subsuelo ácido (pH 4.6) sobre la elongación de raíces de algodón a
Tabla 14.8 Influencia de los ácidos fenólicos en el peso fresco radical de plantas de arveja cultivadas bajo
condiciones axénicas por 10 días en solución nutritiva con alto (15 mм) y bajo (1.5 mм) N-nitrato a
Tabla 14.9 Efecto de los ácidos grasos volátiles en el crecimiento de plantas de arroz 28 días
después del trasplante a
Tabla 14.10 Influencia de un inóculo en el suelo con microflora rizosférica y con cultivos puros de
bacterias rizosféricas en la morfología radical de plántulas de maíz a
Tabla 14.11 Efecto de la microflora deletérea del suelo en el crecimiento de plántulas de abeto de
Noruega en el suelo de una plantación declinante de abeto (Grand-fontaine) a
Tabla 14.12 Efecto de la L-metionina (L-MET) aplicada al suelo en el crecimiento y nodulación de
Albizia lebbeck L. 32 semanas después del tratamiento en promedio
Tabla 14.13 Efecto del estrés por sequía en el peso seco caulinar y radical de plantas de maíz cultivadas
en vermiculita a
Tabla 14.14 Crecimiento y desarrollo de las raíces de trigo de invierno cultivado por 20 días a diferentes
temperaturas a
Tabla 14.15 Efecto de la carga de fruto en el peso seco caulinar y radical de árboles de manzano de 3
años de edad a