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    localizaciones; la célula ajusta el nimero relativo de cada uno a medida que los cambios metabolicos alteran los tipos de pro- teinas que deben sintetizarse. En el eapitulo 17 aprenderemos uun poco mas acerca de la estructura y la funcién de los ribo- El sistema de endomembranas regula el trafico de proteinas y desempeiia funciones metabélicas dentro de la célula Muchas de las diferentes membranas de la célula eucarion- te son parte de un sistema de endomembranas, ue lleva a cabo varias tareas dentro de la célula, Estas incluyen la sinte- sis de protetnas y su transporte hacia las membranas y los ‘organulos fuera de la eélula, el metabolismo y el movimien- to de los lipidos, y la eliminacion de sustancias toxicas, Las membranas de este sistema se relacionan por continuldad fis cea directa o por la transferencia de segnientos de membrana ‘con forma de mindsculas vesteulas (sacos formados por met bran), Pese a estas relaciones, las diferentes membranas no son identicas en estructura y funcion. Ademas, el grosor, 1a ‘composicion molecular y los tipos de reacciones quimicas ile: vvadas a cabo por proteinas en una determinada membrana no son fijos, sino que se pueden mocificar durante la vida de la membrana. EI sistema de endomembranas incluye la envoltu- ra nuclear el reticulo endoplasmatica, el aparato de Golgi, los lisosomas, varios tipos de vacuolas y la membrana plasmatica (que no es en realidad una endomembrana por su localizacion Fisica, pero que, no obstante, se relaciona con el reticulo endo- plasmatico y otras membranas internas). Ya hemos comentado la envoltura nuclear y ahora nos ocuparemos del retieulo ‘endoplasmatico y las otras endomembranas originadas en. el reticulo endoplasmatico, El reticulo endoplasmatico: la fabrica biosintetica El reticulo endoplasmatico (RE) es una red de membranas tan extensa que constituye mas de la mitad de la totalidad de lias membranas de muchas células eucariontes (la palabra endo- plasmatico significa “dentro del citoplasma’ y retculo proviene de la palabra latina reticulum, que significa “pequena red”). El RE esta formado por una red de tubulos membranasos y sacos denominados cisternas (del latin cisterna, reservorio de liqui- 104 umioao 00s Lace do). La membrana del RE separa el compartimento interno, eriominado luz o espacio cisternal, del citosol. Como la mem- bana del RE se continua con la envoltura nuclear, el espacio, entre las dos membranas de la envoltura se contintia com fa luz el RE (fig. 6-12) En el RE hay dos regiones diferentes, aunque conectadas entre sf, que difleren en su estructura y funcion: el RE liso y et RE rigoso. EI RE liso se denomina asi porque carece de ribosomas en su superficie exterior. EI RE rugoso tiene ribosomas que recu ben la superficie externa de la membrana que, por esa razon, tiene un aspecto rugoso al observarla con el microscopio electro- nico, Camo ya se ha mencionado, los nibosomas también estan adheridos a fa cara citoplasmatea de la membrana exterior de la envoltura nuclear, que se continua con el RE nugoso. Funciones del RE liso ELE liso tiene funciones en diversos procesos metabolicos Estas procesos incluyen la sintesis de lipidos, el metabolismo de los hidratos de carbono y la desintoxicacion de farmacos y Las enzimas del RE liso son importantes para la sintesis de Iipidos, entre ellos los aceites, os fosfolipidos y los esteroides. Entre los esteroides prodlucidos por el RE liso en las cells ani- males se encuentran las hormonas sexuales de los vertebrados y varias hormonas esteroideas secretadas por las glindulas suprarrenales. Las eslulas que sinteizan y secretan estas hor- ‘monas ~en los testiculos y en los ovaries, por ejemplo~ son ricas en RE liso, una caracteristica estructural que relleja la fun cion de estas células, Enel RE liso, otras enzimas colaboran en Ia desintoxicacion de férmacos y sustancias t6xicas, en especial, en las células hepiticas, La desintoxicacion a menudo implica la adicion de {grupos hidroxilo a los firmacos, que los hace mas solubles y Faciles de eliminar del cuerpo. El sedante fenobarbital y ottos Dbarbituricos son ejemplos de medicamentos que se metabo ‘an de esta manera en el RE liso de las células hepaticas. De hecho, los barbitaricos, el alcohol y muchos otros férmacos inducen la proliferacién del RE liso y sus enzimas desintoxi- ccantes asociadas y aumentan, de esta manera, la tasa de desin- toxicacion, Esto, a su vez, aumenta la tolerancia alos farmacos, lo que significa que se requieren dosis mas elevadas para alean” zar un efecto determinado, como la sedacion. Ademds, dado {que algunas de las encimas desintoxicantes ejercen una accion. relativamente amplia, la proliferacion del RE liso en respuesta a un farmaco puede tambien aumentar la tolerancia a otros medl- ccamentos. El abuso de barbituricos, por ejemplo, puede dismi- hur Ia eficacia de ciertos anubisticas y otros medicamentos ules EI RE liso tambien almacena jones de calcio, En las celulas rmusculares, por ejemplo, Ia membrana de RE liso especializado bbomibea iones de calcio desde el citosol hasta el interior del RE. Cuando una célula muscular es estimulada por un impulso ner~ ‘oso, los jones de calcio salen rapidamente a través de la mem- bana del RE hacia elcitosol y desencadenan la contraccion de la célula muscular. En otras tipas de células, los iones de calcio liberados por el RE liso pueden desencadenar diferentes res- puesias. Funciones del RE rugoso Muchos tipos de células especializadas secretan proteinas producidas por los ribosomas adheridos al RE rugoso. Por cjemplo, ciertas células del pancreas secretan la protefna insu- Tina, una hormona, a la corriente sanguinea (fig. 6-11). A medida que una cadena polipeptidica crece a partir de un ribosoma, entra a la luz del RE a través de un poro formado por un complejo proteico en la membrana del RE. A medida que la nueva proteina ingresa a la luz del RE, se pliega adop- ‘abosomas Vesa de vanspote RE so 4 Fig. 6-12. Reticulo endoplasmatico (RE). El RE, sistema mem: branaso de tibulos interconectados ysacos aplanados denominados, isternas, tambien se continua con la enwoftura nuclear (el doy es ‘una vista parcial de un corte). La membrana del RE enciera un com= arimento continuo denomado luz Gel RE (0 espacio esternal) El RE rugoso, que en su superice externa presenta ribosomes, puede stinguitse del RE liso en la mcrofotograta electronica (ME). Las, vesiculas de transporte brotan a partir de una region del RE rugoso ‘denominada RE transicionalyvajan hacia el aparato de Golgi y otros estines tando su conformacién nativa, La mayoria de las proteinas de secrecion son glucoproteinas, es decir, proveinas que tienen hidraios de catbono unidos a elas mediante enlaces covalen- tes. EI hidrato de carbono se adhiere ala proteina en el RE mediante moléculas especiaizadas que se encuentran en la rmembrana del RE. ‘Una vez que se han formado las proteinas de secrecion, la rmembrana del RE las manviene separadas de las ova proeinas, predueidas por los bosoms libres, que permanecerin en el Sosol. Las proteinas de seerecion salen del RE envuelas en as rmembranas de vesiculas que brotan como burbujas de una region especializada denominada RE transcionl (ig 6-12). Las, ‘esiculas en trnsito de una region de a cella a ota se denomi- than vesteulas de transporte, conoceremos st destino en la pro sma secion ‘Ademas de producirproteinas de secrecion, el RE rugoso es tua fabrica de membranas para la cella ya que es capaz de cre cer agregando a su propia membrana proteinasy fosflipidos de membrana. A medida que ls polipeptides destinaios 2 const tuir proteinas de membrana creeen en los ribosomes, se nseran [por 5 mismos en la membrana del RE y se anclan ali por medio de sus porciones hidrofobas. El RE rugoso también fabrica sus propiosfosflipides de membrana; las enzimas Iocalizadas en la ‘membrana del RE ensamblan los fosfolipidos a partir de precur- sores del etosol. La membrana del RE se expande y se wansficre en forma de vesiculas de transport a los ottos components del Sstema de endomembranas El aparato de Golgi: centro de recepcion y embarque Muchas vesfculas de wansporte que proceden del RE viajan hhasta el aparato de Golgi, Podemos pensar en el aparato de Golgi como en un centro de manufactura, almacenamiento, y secrecién de productos. Dentro del aparato de Golgi, los pro- dluctos del RE se modifican y almacenan, y posteriormente se envian a otros destinos. No es sorprendente que el aparato de Golgi sea abundante en las celulas espectalizadas en la fancion seeretora. El aparato de Golgi se compone de sacos membranosos apla- nalos ~las cisiemnas~ que se parecen a una pila de panes arabes (fig. 6-13). Una célula puede tener varias cientos de estas pila, La membrana de cada cisterna de una pila separa su espa: Gio interior del citosol. Las vesiculas concentradas en las proxi- ‘midades de! aparato de Golgi estan eneargadas de la transfetencia del material hacia otras estructuras Una pila del aparato de Golgi tiene una polaridad definida, y existen diferencias en el grosor y la composicion molecular de las membranas de las cisternas en cada una de las caras ‘opuestas de la pila. Los dos polos de una pila del aparato de Golgi se refieren a la cara cis ya la cara trans, estas actuan, res- pectivamente, como el departamento receptor y emisor del aparato de Golgi. La cara cis se localiza a menudo cetea del RE. Las vesiculas de transporte desplazan material desde el RE al aparato de Golgi. Una vesicula que brota del RE puede agregar su membrana y el contenido de su luz ala cara cis, y fusiona se con una membrana del aparato de Golgi. La cara trans ori- gina las vesiculas, que se desprenden del Golgi viajan hacia 0tF08 sitios, Habitualmente, los productos que provienen del RE se modi- fican durante su trinsito desde la region cis ala region trans del aparato de Golgi. A veces, se modifican las proteinas y los fosfolipidos de las membranas. Por ejemplo, varias enzimas cariruve 6 Un visieporla celula 105 se Gola ara cs lado “receptor” del aparato de Galg) Bas vesiculasse © Las ves aia Sten rereme ten cera proteas Haenasal ae desplazan del RE enabe proteinas especificas hacia 2tras, de regreso a nuevas ‘isternas del aparato de Golgi ‘A Fig. 6-13. Aparato de Golgi £1 aparato de Golg esta formado por pias de sacos apana os, cistenas, que a diferencia de las cster- ‘as del RE, no estan fscamenteconectadas (o dibuo es una vista partial de un corte). Una pla del aparato. de Golgi feabe y cespacha Nesiculas de tansporte ¥ les productos que el aparato de Golgi cis, as coalescen formar nuevas csternas | © Maduracion elas cuter as rteras del ‘aparato de Golgi Se desplozan en iveccion is ans © Las vesiulas se forman y dejan et |aparato de Golgi, Para trensportarpro- {eins especica vas locaizacones 0 sla membrana Plasmética para ser Secretados as contienen. Una pla de este organulo tene tuna polardad estructural y funcional, con una (ata Gs que recbe las vestculas que contenen productos del RE yuna cara trans que despacha Tes vesiculas. €] modelo de madurecon de las sernas sugere que las msmas esternas del Sparato de Golgi parecen “madurar”y deep MET del parato de Golgi arse de la cara cis @ le cra trans al mismo ‘tempo que. tansportan algunas proteinas centre elas, Ademas, algunas vesiclasrecican fenzimas que habia sido Wansportadas hata ‘adelante, en las csternas moules, "hace ates” ‘una region mas nueva donde 36 requeren sus Fanciones (MEN) del aparato de Golgi modifican la porcion hhidrocarbonada de las glucoproteinas. Los hidratos de carbono primero se agre- gan a las proteinas en el RE rugoso, a menudo durante el pro- eso de la sintesis polipeptidica. Posteriormente, el hidrato de carbono de la glucoproteina resultante es modificado a medi dda que atraviesa el resto del RE y el aparato de Golgi. El apa- tato de Golgi elimina algunos monomeros de azucar y sustituye otros, produciendo una gran variedad de hidratos de carbono, ‘Ademds de su funcidn como empaguetador final de nume= rosas sustancias, el aparato de Golgi fabrica ciertas macromo- Teculas. Muchos polisacdridas secretados por las celulas son productos de este orgainulo, incluidas las pectinas y ciertos polisacaridos no celulosicos producidas por células vegetales € Incorporados junto con la célulosa a sus paredes celulares (la celulosa es producida por enzimas localizadas dentro de la ‘membrana plasmatica, que depositan este polisacarido directa- mente sobre la superficie externa). Los productos del aparato de Golgi que seran secretados parten desde la cara trans de este forginulo dentro de las vesiculas de transporte que, con el tiempo, se fusionan con la membrana plasmatica 106 uwioap 00s Lacella El aparato de Golgt fabrica y modifica sus productos en eta- pas, y diferentes cisternas entre las regiones cis y trans comtie ‘nen conjuntos especificos de enzimas. Hasta hace muy poco tiempo se considetaba al aparato ce Golgi una estructura estti- ca, Investigaciones recientes dan lugar @ un nuevo modelo del aparato de Golgi como wna estructura mas dinamica, Segun el modelo denominado modelo de maduracion de las cisternas, las cistemas de este orginulo progresan hacia delante desde su cara isa su cara trans, ransportando y modilicando su carga de pro- leinas a medida que se mueven. La figura 6-13 muestra los deta- les de este modelo, ‘Antes de que tna pila del aparato de Golgi emita sus produc tos en vesiculas que brotan de la cara trans, selecciona y marca estos productos para varias partes de la celula, Las etiquetas © rotulos de identilicacin molecular, como los grupos foslato que se agregan a los productos del aparato de Gol, contribuyen a su distribucion al actuar como los codigos postales en las direccio- ines de correo, Por ultimo, las vesiculas de transporte que salen ddl aparato de Golgi pueden tener moléculas externas en sus membranas que reconocen los “sitios de desembarco” en la superficie ce organulos especticos o en la membrana plasmatica Lisosomas: compartimentos digestivos Un lisasoma es un saco membranoso compuesto de enzimas hideolitias que lacélula animal utliza pata digeriedivesostipos dde macromoléculas. Las enzimaslisosomieas trabajan mejor en el ‘medio aeido del interior del isosoma, Si un isosoma se abre por ruptura ose derrama su contenido, las enzimasliberadas no Son muy actvas porque el itosol tiene un pH neuto. Sin embargo, la iberacion excesiva de enzimas por rowura de un gran nomtero de lisosomas puede desirir la celula por autodigestion. las enzimas hideliticasy la membrana lsosomica se produ ‘en en el RE rigoso y luego son transeridas a aparato de Gok para continuat su procesammiento. Por lo menes,algunes lisoso- tas se originarian por brote desde la cara trans del aparato de Gog (fig, 6-13). Se piensa que las proteinas de la superficie interna de la membrana lisosdmica y las propias enzimas diges tivas evita la autodesirucion porque tien conformaciones tr dimensionales que protegen alos enlaces vulnerable del ataque enzimatico, ‘Los lisosomas llevan a cabo la digestion intaceular en una variedad de circunstanclas. Las amebas y muchos otros proisas scloma {2 vacuola alimen: tala se fusiona con ellisosoma Los lisosomas contienen enzimas higrotticas actives Las enzimas hidro- litieae digierenIae particulas de alimento (a) Fagocitosis: el isosoma digiere un alimento A Fig. 6-14. Uisosomas. Los lisosomas {ieren hideolizan) los materiales incorpora- 605 por la célula'y reccian los materiales Intraceuiares. (a) Ariba. En este macrofago (un tipo de globule blanco) de rata los liso- Somas son muy oscuros a causa de un colo- rante espectfico que reacciona con uno de Somas. Abajo. Este dia W) Arriba, En el cops los productos de la digestion en el isosoma AMET. Los macréfagos ingieen las bacterias Yyvirus,y los destruyen pot medio de sus #s0= lsosoma que se fusiona con una vacuola ali- mentaria durante el proceso dela fagoctosis. se alimentan englobando organismos més pequefos w otras par Uiculas alimentarias, con un proceso que se denomina fagocito- sis (del griego phagein, comer y kytos, vaso, en referencia en este aso a la célula). La vacuola allmentaria formada de esta manera se fusiona luego con un lisosoma, cuyas enzimas digieren el all- mento (fig. 6-14a). Los productos de la digestion, entre ellos, hidratos de carbono simples, aminoicidos y otros monémetos ppasanalcitoso y se transforman en nutrientes de la cetula. Algunas ‘celulas humanas tambien realizan fagocitosis, Entre ells se ‘encuentran los macrofages, un tipo de Teucocito que contribuye 1 defender el cuerpo captando y destruyendo las bacteras y ottos elementos invasores (lg. 6-32). Los lisosomas tambien utilizan sus enzimas hideoliticas para reciclar el material organico de la propia célula, proceso ‘que se denomina autofagia. Durante la autofagia, un organulo danado o una pequefta cantidad de citosol es rodeado por una ‘membrana, y un lisosoma se fusiona con esta vesicula (fig. 6- ‘14b). Las enzimas lisosomicas degradan el material encerrado cen Ta nueva vesicula, y los mondmeros orginicos vuelven al citosol para ser reutilizados. Con la ayuda de los lisosomas, la ‘elula se renueva a st misma continusmente, Una eelula heps- Lsosoma que contiene dos, lorganuios danados ium Fragmento de smitocondtie Fragmento de peroxsomna Ellisosoma se fusiona con una vesicula que Contiene un erganulo darado Las enzimas hidrol ‘cas digieren los com onentes del organulo (©) Autofagia el lisosoma digiere un orgénulo dafiado hepitica de rata un lisosoma ha englobado 10s orgénulos dafados, una mitocondia yun Peroxisoma, mediante el proceso de autofa- fia (MET). Abo, Este dlageama muestra un Tsosoma que se fusiona con una vesicua que contiene una mitocondra dafada arama muestra. un sma de esta céiula eariruvo 6 Un viaje porla celula 107 tica humana, por ejemplo, recicla la mitad de sus macromolé- cculas cada semana, Las celulas de personas con enfermedades hereditarias de almacenamiento lisosémico carecen de una enzima hidrolitica funcionante que normalmente esté presente en los isosomas, Los Tisosomas se Henan de sustratos no digeridos que comienzan a interfer con otvas actividades celulares. En la enfermedad de Tay-Sachs, por ejemplo, esta ausente o inactiva una encima que digiete los ipidos y el cerebro se altera por la acurmulacion de Iupidos en las células. Aforunadamente, las enfermedades por almacenamiento lisosémico son infrecuentes en la poblacion general ‘Vacuolas: compartimentos de mantenimiento Una célula de una planta o de un hongo puede tener una 0 varias vacuolas. Mientras que las vacuolas realizan hidrdlisis por ello, son similares a los lisosomas, también asumen otras funciones, Las vaeuolas alimentarias, formadas por fagocito- sis, ya se han mencionado (fig. 6-14). Muchos protistas de agua dulce tienen vacuolas conteactiles, que bombean el exce- 0 de agua fuera de la celula y mantienen, de esa manera, la concentracion adecuada de sales y otras moléculas (ig. 7-14) Las células vegetales maduras contienen una gran vacuola cen- tral (fig. 6-15) delimitada por una membrana que se denomina tonoplasto, La vacuola central se desarrolla por la coalescencia de vacuolas mas pequenas, derivadas del reticulo endoplasms- tico y del aparato de Golgi, La vacuola es una parte integral dl, sistema de endomembranas de la célula, Como todas las mem- branas celulares, el vonoplasto es selecivo para el transporte de salutes; como resultado, la solucion en el interior de la vacuo- la, llamada jugo o savia celular, difiere en composicién com res- pecto al citosol. 2 Vacuola cent ent mds grande de una célcla vegeta resto del croplasma queda confinads por lo gereral a una zona estecha entre la membrane de a vacuola tenoplast)y a membrane plosmatica (ME. 108 uniav 00s Lactiula La vacuola central dela célula vegetal es un compartimento versitl, Puede contener reservas de importantes compuestos ‘organicos, como las proteinas apiladas en las vacuolas de las células de almacenamiento en las semillas. También, para la ccélula vegetal es el principal almacén de tones inorganicos, ‘como poasio y cloruro. Muchas celulas vegetales uullzan sus vacuolas como sitios de eliminacion de sus productos metabo= Ticos que dafarfan a la célula si se acumularan en el citosol Algunas vacuolas contienen pigmentos que colorean las celuls, como los pigmentos rojos y azules de los petalos que atraen a los insectos polinizadores a las flores. Las vacuolas también pueden ayudar a proteger ala planta contra los predadores, al Contener compuestos que son venenosos 0 de sabor desagrada- ble para los animales. La vacuola desempena un papel esencial en el erecimiento de las células vegetales, que aumentan de tamafo a medida que sus vacuolas absorben agua y permiten que la célula se haga mds grande con una inversion minima en citoplasma nuevo, Debido a la presencia de Ia gran vacuola cen- tral, generalmente el citosol ocupa slo una delgada capa entre la membrana plasmatica y el tonoplasto, de manera que la rela- clon entre la superficie de la membrana y el volumen del cito- sol es grande, aun en el caso de una célula vegetal de gran tamano, El sistema de endomembranas: revision En la figura 6-16 se revisa ol sistema de endomembranas y se muestra el flujo de los lipidos y las proteinas de membrana a través de los diferentes organulos, A medida que la membrana se desplaza del RE al aparato de Golgi y luego a cualquier otro sitio, su composicion molecular y sus funciones metabolicas se modifican, junto con las de su contenido. El sistema de endo- rmembranas es un componente complejo y dinamico de la orga- nizacion compartimental de la celula, Continuaremos nuestro recorrido por la célula describiendo algunos orginules membranosos que no se relacionan directa mente con el sistema de endomembranas, pero que desempenian tun papel crucial en las tansformaciones de energa levadas 2 ‘cabo por las ceulas, Eat ion de conceptos @ La envoltura nuclear ests

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