ANATOMIA COMPARADA DE TRES ESPECIES DE Mirinaba MORRETES, 1952 (GASTROPODA, STROPHOCHEILIDAE) DO ESTADO DO PARANA, BRASIL ‘A COMPARATIVE ANATOMICAL STUDY OF THREE SPECIES OF Mirinaba MORRETES, 1952 (GASTROPODA, STROPHOCHEILIDAE) FROM PARAMA STATE, BRASH RECEBIDO EM: 30/08/85 APROVADO EM: 15/04/05 LF. INDRUSIAK * S00 M, LEME ** INTRODUGAG O presente trabatho ¢ uma parte da Dissartagtio de Mestra: do da primeira autora. elaborada sob orientacéo direta do se- guado autor e defendida na Universidade Federal do Parana. A parte referente as observagtes histolégicas foi publi- cada em 19797 a referente 2s observagbes bioldgicas, ora em fase de conclusio, seré publicada posteriormente, Aqui serdo apresentadas @ discutidas as diagnoses diferen- ciais entre Mirinaba antoninensis (MVorretes, 1952), M. cadea- densis (Morretes, 1952) e M. curytibana (Morretes, 1952], es- pecialmente aquelas sobre 0 compiexo palial e o sistema repro- dutor. No que tange ao sistema digestivo, que abriga complica: des de ordem filogenética ainda em estudo, os resultados tam- bem serao discutidos em twabalhos futuros. 0 histérico, 0 estudo critico da bibliogratia e as general dades, indispensavels em uma dissertagao para defesa publica, 80 aqui considerados supérfluos. tn Unkecedase em S60 Poo (Oitor co" Soca de Iersbadee)164 Acta Biol. Par., Curitiba, 14 (1.24): 168460, 1985 A identificagao das ospécies foi baseada nas descrigdes originals ¢ na comparacéo do meterial coletado nas respecti- vas localidades-tipo com os hol6tipos © pardtipos depositados na colegio de moluscos do Museu de Zoologia da Universidade de S50 Paulo, Cumpre esclarecer que, das trés espécies aqui estudadas, (46,7) 2 bibliografia registra dados acatémicos apenas de M. antoninensis. MATERIAL, Os exemplares aqui estudados, anatomicamente, foram co- letados entre sstembro do 1977 © janeiro de 1978, sob a ver getacdo, entre folhas caidas e parcialmente decompostas. Pora malor seguranca des identiticagdes especificas, pro- curou-se obter topstinos do material descrito por Morretes em 1952; assim, os exemplares de M. eadeadensis so provenien- tes do Morro do Cadeado, na Estrada de Ferro Curitiba — Pa- ranagué, ¢ da Estrada da Graciosa, nas vizinhancas da localidade de Sao Joo da Graciosa ambas no municipio de Morretos#R, 08 de M. antoninensis provém da Fazenda Santa Olimpia, estrada do Bairro Alto, em Cachoeira, Municipio de Antonina-PR. Os exemplares de M, eurytibana foram coletados om Jurua cipio de Almirante Tamandaré, junto a0 Morro da Ti tidorada EMBRATEL repetidora do Juruqul, a aproximadamente 30 km NW do Curitiba-PR. Levou-se em conta que a localidade tipo dessa espécie é Pilarzinho, hoje um bairro residencial de Curitiba sem condigGes atusis para a sobrevivencia dos animais. Tais condigdes poderiam ocorrer no Parque Barigui; entretanto fem repetidas buscas, a presenga da espécie nao foi ali cons- tatada Ao material assim essecialmente coletado, acrescentou-so aquele registrado na colecéo malacolégica do Museu de Zoolo- gia da Universidade de Sac Paulo (MZUSP), cuja relagdo é men- cionada em seguida. Os numeros colocados em paréntesis so 98 originais da colegaa particular de Frederico Lange de Morre- tes, atualmente incorporada ao acervo do Museu de Zoologia da USP. Mirinaba antoninensis (Morretes, 1952). Strophocheilus (Mirinaba) antoninensis Morretes, 1952 Mirinaba antoninensis, Leme 1973; Leme, Castro & Indrusiak, 1979; Leme, 1980.Acta Biol, Par., Curitiba, 14 (123): 163480, 1905 165 MZUSP Ne 1.125. Paranagué, Parand, 1 concha, sem outros, dados; 14.591, Parétipo, Fazenda Santa Olimpia, Cachoeira, An: tonina, Parand, Morretes col. VIMI/1948; 16.834 (373), Séo Vicen- te, SP, 5 conchas, sem coletor, I1/1934. 16.656 (1687). Holétipo, Fazenda Senta Olimpia, Cachoeira, Antonina, Parand, Morretes col. VIN/1948; 16.657 (1668, 1669, 1670} mesma procedéncia, co- letor @ data do holstipo; 19.003, Fazenda Santa Olimpia, Ca choeira, Antonina, Parané, 17 exemplares completos, L. F. In- drusiak col. VIX de 1977: 19.005, mesma procedéncla. Morretes col., sem data, 5 conchas; 18.006, Antonina, Parand, Wachet col., sem dato, t concha. Mirinaba cadeadensis (Morretes, 1952) Strophocheilus (Mirinaba) cadeadensis Morretes, 1952 inaba cadeadensis, Leme, 1973; Indrusiak, 1979. MZUSP N¢ 14.529. Pardtipo, Cadeado, Sorra do Mar, junto a Estrada de Ferro Paranagué-Curitiba, Parané, Ana Henkel col 20-1V-1835; 16.628 (2638), Alto da Serra, Parana, B. Morretes col. 261X-1935, 1 conche; 18.998 (549), Holétipo, Cadeado, Serra do Mar, junto & Estrada de Ferro Paranagué-Curitiba, Parané, Ana Henke! col., 204V-1935: 18.999, Alto da Serre, Estrada da Graciosa, Parana, Hatschbach leg. XI-1945, 1 concha; 19.000, Es- trada da Graciosa, Municipio de Morretes, Parand, L. F. Indrusiak col. |-1978, 4 exemplares completos @ 1 concha; 19.001, Alto da Sorra do Mar, Municipio de Morretes, Parand, L. F. Indrusiak col VIIl?77 a 1-78, 6 exemplares completos; 19.002, Morro do Ca deado, Estrada de Ferro Curitiba-Paranagua, Parané, mesmo co- letor, 1-1978, exemplares completos e 11 conchas, 19.007, Ma- rumbi, Municipio de Morretes, Parand, Hatschbach col., sem data, 1 concha. Mirinaba curytibana (Morretes, 1952) Strophocheilus (Mirinaba) curytibana Morrotes, 1952. Mirinaba curytibana, Leme, 1973; Indrusiak, 1979. MZUSP N° 14.593. Pardtipos, Pilarzinho, Curitiba, Parana, Morretes col. 1937; 16.660 (1672), Holstipo, mesma procedéncia, coletor e data; 16.661 (1674, 1675), Paratipos, mesma procedén- cia, coletor e data; 19.004, Juruqui, Almirante Tamandaré, Parand, LF, Indrusiak col. 11978, 1 exemplar completo & 3 conchas.168 Acta Biol. Por., Curitiba, 14 (1.2.3): 163-80, 1965 METODOS Para os estudos anatémicos os animais foram sacrificados em agua fervente (1 a 2 minutos de imersao), retirados da con- cha e lavados em égua corrente: os que se destinavam a obser- vacao € desenho da anatomia externa foram colocados em soro fisiolégico; os demais foram dissecados om dlcoo! 70%, sendo todas as pegas anatémicas ai conservadas. O método de dis- secgao € a nomenclatura foram os propostos por Leme (4, 5) Os exomplares destinados aos estudos histolégicos publi cados em 1979 (1.c.} foram imobilizados pelo frio num conge- ador durante aproximadamente, 30 minutos. Em seguida tiveram suas conchas quebradas para a liberacso das partes moles, que foram deixadas por 15 minutos em Bouin. Apés esse tempo fez-se a disseccao eo isolamento dos drgaos de interesse, os quais foram submetidos aos processos usvals das técnicas. Para o estudo das digitagdes da papila apical do pénis 0 material foi corado com carmim acético, diafanizado em creo- soto € montado em balsamo ou glicerina Pera o estudo da rede pulmonar foi utilizada a técnica de injegdes de tintas diluidas em alcool, nos vasos de maior calibre. Todos os desenhos foram feltos em camara clara. RESULTADOS Diagnose conquiolégica As conchas dos exemplares identificados como M. antoni- nensis ¢ M. curytibana se enguadram perfeitamento nas descr ges de Morretes*. No tocante as do M. cadeadensis, tanto nos exemplares coletedos no Morro do Cadeado quanto nos da Es- trada da Graclosa, foi constatada uma variagdo na espessura € na coloragao do peristoma, indo, respectivamente, de estreito ¢ delicado a largo e espessado ¢ de branco leitoso a vermelho escuro, passando por formas rosa-claro. Neste particular, deve ser ampliada a descricéo de Morre- tes para M. cadeadensis, segundo a qual o peristoma 6 branco. Quanto as proporgées conquiolégicas, abordadas amplamen- te no texto da dissertacdo, aqui nos limitaremos a apresentar as medidas de comprimento e didmetro maior dos exemplares Hustrados (figs. 1-6) Mirinaba antoninensis (Figs. 1-2): 45,0mm de comprimento‘Acta Biol. Par., Curitiba, 14 (12:34): 162-180, 1985 187 por 24,0mm de diémetro maior e 41,0mm por 24,0mm, respecti- mente. M. cadeadensis (Figs. 3-4): 59,5mm por 30,0mm e 58,0mm por 31,0mm, respectivamente, M. curytibana (Figs. 5-6); 48,0mm de comprimento por 25,0mm de diémetro maior. Diagnose morfolégica 1. Massa céfalo-pediosa Em M. antoninensis 0 corpo é cinza claro ou ligeiramente acastanhado: em M. cadeadensis a margom do pé ¢ castanha escura, as vezes um tanto olivacea, mudando gradualmente para cinza na poreao dorsal; em ambas os tentéculos sdo sempre claros, levemente acinzentados ¢ hlalinos. Os exemplares de M. curytibana s80 de cor castanho-ferruginosa, com tentéculos escuros e opacos. 2. Complexo patial A organizaeao do complexo palial das trés espécies obedece plenamente 20 padrao descrito para a familia Strophocheilidae (4, 6), no que tange a auséncia de septo pulmonar e dos ure- teres primério @ secundério, bem como & forma do rim e a relagdo reno-pericardial. A prosonga de um calibroso vaso lon gintudinal no fundo do seco pulmonar, constituindo 0 plexo pos- terior (Fig. 10), também € cardter peculiar da familia Stropho- cheilidae, segundo ARAUJO Entre M. cadeadensis (Fig. 7) ¢ M. antoninensis (4, Fig. 4) no fol encontrada nenhuma diferenca notavel e constante, quer na forma e distribulgao dos vasos, quer no padrao de colorido da superficie do teto pulmonar M. curytibana (Figs. 8-9) se distingue, facilmente, das pre- cadentes por apresentar um volumoso e bem ramificado vaso transverso (vtr), que se espalha entre a bifurcacio maior da veia pulmonar (bmv) # 0 vaso pericérdico (ype), interrompendo, completamente, 0 fluxo direto entre este e 0 vaso colar, situada na borda do manto. Quanto ao padrdo de colorido, M. curytibana se caracteriza por apresentar uma banda branca densa acompanhando todos os vasos da superficie pulmonar, deixendo a pignentacdo ec cura isolada dos mesmos. Nas outras duas espécies hd uma168 Acta Biol, Par., Curitiba, 14 (1,234): 169-100, 1985 distribuicdo homogénea da pigmentacéo escura; sendo que ape- nas os vasos de maior calibre podem ser acompanhedos por discretas bandas mais claras. 3. Sistema reprodutor © valor taxonémico dos érgaos do sistema reprodutor dos Strophocheiloidea foi amplamente discutido por LEME‘ ‘A forma goral da genitalia das espécies aqui estudadas (Fig. 22) apresenta 0 padréo caracteristico da superfamilia acima citada, principalmente pela estrutura do espermoviduto (eo), A vagina longa e 0 aspacto geral do camplexo peniano sao caracte- risticos da familia Strophocheilidae ¢ a conspicua dilatagio da base do pénis (dbp) € caréter de reconhecimento do genero Mirinaba, bem como a forma alongada o rota do saco de ferti- lizagao (sf, Figs. 17 © 22) O arranjo geral das estruturas da porgao apical do complexo peniano, tanto na face externa (Figs. 11-16, 18 e 22) como na interna (Figs. 19-21 © 25-28), oferece caracteres firmes para a Identificacto especifica Quanto a poreo basat, apenas a face interna (Figs. 28-24 € 29:32) apresenta elementos diferencisis @ nivel de espécie Em M. antoninensis (Figs. 11 © 15) 0 epifato (ep) se aloja entre dois hemisférios sagitais, que abrigam, internamente, uma zona de papilas digitiformes (2p). A musculatura retratora do pénis € bastante desenvolvida, com feixes distribuidos desde © término do canal deferente e espalhando-se sobre 0 epifalo € pelos hemisférios. Em corte longitudinal (Fig. 20) véem-se os hemisférios aber tos, envolvendo duas massas de papilas (zp), ¢ uma forte dobra peniana (dap) separando osta zona da porcao média do pénis, que apresenta dobras longitudinais papilosas cortadas por fortes rugas transversais. Nas figuras 27 © 28 véem-se detalhes das papilas digitifor- mes apicais, que nessa espécie so pedunculadas e geralmente totralobadas. ‘Quanto & porcéo basel, M. antoninensis (Figs. 23-24 @ 29-30) ifere das outras duas espécies por apresentar a dobra trans- versal interna (dtb) prolongada em uma espécie de émbolo piri forme (emb), que é envolvido completamente, pela musculatura da base do pénis. Tal émbolo se dispoe, superiormente, om‘Acta Biol. Par, Curitiba, 14 (1,233): 163-180, 1985 169 forma de calota, deixando apenas uma fenda apical (fae) que se comunica com @ poredo intermedisria do pOnis. Em M. cadeadensis (Figs. 12, 16 e 18) 0 epifalo (ep) atraves- 88.08 feixes do misculo retrator (mr) e se aplica numa depressao apical mediana da zona papilosa (zp), que tem a forma de fer- radura (Fig. 16). A musoulatura retratora néo atinge a oxtremi dade distal do canal deferente; apenas um discreto felxe se adere a0 epifalo no ponto em que este atinge a zona pai ‘A dobra apical peniana (dap) 6 bastante conspicua externamente, Em corte longitudinal (Fig. 21) ,pode-se perceber a maior indopendéncia da zona papilosa em relagdo a da espécie ante- rior. As papilas digitiformes séo sésseis, alongadas e agrupadas ‘em forma de leque, como é visto também na figura 26. O epifalo apresenta a superficie interna pregueada, mas nao papilosa. A dobra apical (dap) continua ¢ interrompe, abruptamente, uma série de pilastras papilosas. Com relacao & porcdo basal (Fig. 32), esta espécie apresenta uma dobra transversa diferonciada (dtb), limitada superiormente por uma delicade dobra de cobertura (edt). que a separa das papilas arredondadas, de orientagdo difusa, que revestem inter- namente @ porcao intermediéria do pénis. inferiormente a dobra transversa limita uma série homogénea de pilastras lisas. M. curytibana apresenta epifalo (ep) atipico, por nao ser ele uma simples continuagéo, em linha, do canal deferente (ed), mas sim uma dilatagéo sobre a qual corre esse duto (Figs. 13 € 14). A zona papilosa é globosa e a musculatura retratora (mr) 80 insere. apicalmente, nas trés estruturas que compoem a por {gio livre do complexo, épice do pénis, zona papilosa (zp) & epi- falo (ep) (Fig. 13). Internamente (Fig. 19), 0 epitalo (ep) mostra-se papiloso & Intimamente relacionado com @ zona papllosa (zp), que, como na espécie precedente, apresenta digitagdes longas sésseis (também Fig. 25). A dobra apical (dap) é atenuada no sentido do centro, onde & interrompida. O espaco deixado é protegido por um patamar (pat) formado pela reuniéo des pilastras cen- trais do pénis. Toda @ superficie interna das porgées apical e mediana do pénis ¢ densamente papilosa A dobra transversal da porgao basal (dtb, Fig. 31) é volu- mosa e no apresenta qualquer cobertura, estando em contacto direto com as papilas da porcdo intermedidria. A regido me- diana de sua face inferior € apoiada em uma coluna (cdb), for- mada pela reunido e espessamento de algumas pilastras basais.170 Figs. 1, © 2, Mantoni vistas dorsal e frontal‘Acta Biol. Par., Curitiba, 14 (1.2.4): 165-190, 1985 ‘7 -Comploxo pall: Fig Wr codeadensis ett ‘sovidede pulmonar do M cadoade gs. 7 8. Vista Interior do teto da camara pulmoner de ‘curytibans ente; Fig. 9. vista externa do 0. V or da realae posterior da ais. Escalaa = 2mm,163-180, Biol. Par., Curitiba, 14 (12,84) Acta 172Acta Biol. Par., Curitiba, 14 (1.2.94): 162160, 1985 113Regio basal do pénis, aborta longitudinalmente, de M.antoninensis (Figs. 29. 90); M. curytibana (Fig, 31) Meadeadansie (Fig. a2}. Sacslos =< Gane176 ‘Acta Blol. Par., Curitiba, 14 (1,23): 162-180, 1988 DIScUSSAO A grande maioria das espéctes brasileiras de gastrépodos pulmonados 6 conhecida apenas através de caractores conquio- légicos; de muitas delas tém-se, apenas, a descric&o original © citagdes em catélogos ou em lisias faunisticas, muitas vezes com identificacso equivocada. A variabilidade de forma, tamanho © colorido da concha, caracteres amplamente influenciévels pelos fatores amblentais, pode dificultar a identificacao a nivel de espécie, Por outro lado, em alguns géneros os caracteres conchiolégicos sao téo conservadores, que profundas diferengas anatémicas podem ser observadas em espécies cujas conchas nao apresentam caracte- res diferencais seguros. Assim, pequenas nuances conquiol6. gieas, a8 vezes, podem ser interpretadas como simples varia- 40, outras vezes podem sugerir uma investigagéo mais pro- funda visando a identificacao espectfica correta. Pelo exposto, torna-se evidente que ha necessidade de se estudar as espécies como um todo ,afim de poder definilas da forma mais integral possivol, e ndo apenas através de alguns caracteres do seu esqueleto. Na descrigao da massa ¢6felo-pediosa, apresentada no inicio deste trabalho, 08 resultados apontados para as trés espécies estudadas so considerados apenas como regisiros, até que se ostude melhor a natureza de cada carter 0 a influéncia ambien- tal sobre o mesmo. Com relagdo so complexo palial, jé é de amplo uso a utili zacao do padrao de distribuigdo dos vasos da rede pulmonar ‘como caréter de ideniificagso especifica ou de outro taxon mais clevado. Para maior esclerocimento, citamos apenas algumas referéncias: BREURE* apresenta uma excelente andlise da vatia- 40 dos drgi0s paliais nos géneros de Bulimulinae; SOLEM"®, stra a simplificagao e reducao dos vasos pulmonares em algu- mas espécies de diferentes géneros de Endodontidae; LEME utilizando a presenea de um sopto pulmonar em todas as esp: cies estudadas de Megalomulimus 2 auséncia do mesmo nas espécies do género Strophocheilus, juntamente com uma série do outros caracteres anatémicos, estaboleceu uma diagnose diferencial entre as familias Megalobulimidae e Strophochell dae, ©, em 1980, utilizando também o padrao de distribuigéo dos vasos pulmonares, definiu os caracteres diferencials ana. tOmicos entre esta Gitima e a familia Dorcasiidae, do sudoeste Africa.‘Acta Biol. Par., Curitbe, 14 (1.234): 163-100, 1985 17 As diferengas encontradas na distribuigao dos vasos pul monares dos exemplares de M. antoninensis ¢ cadeadensis fo- ram tidas como variagao @ nao sdo abordadas no presente tra- balho, enquanto que a presenca do vaso transverso, evidenciada no exemplar de M. curytibana, foi considerada como um bom cardter especifico. Quanto 20 sistema reprodutor, os caracteres so de uso mais generalizado e freaiente, e os dados aqui apresentados ‘so perfeitamente condizentes com os da literatura, BREURE (1.c.} discute com propriedade a Importancia do complexo peniano na separacao e na filogenia dos géneros de Bulimulidee. Trabalhando com Microborus lutescens, Strophocheilidae, SCOTT defini como pseudo-epifalo 0 padrao apresentado por M. curytibana. Apesar dessa ressalva, conservamos aqui o termo epifalo. © valor taxondmico das estruturas apicais do complexo, peniano em Strophochellidae foi também demonstrado por LEME® ao diferenciar duas espécies de Gonyostomus. A forma da extremidade livre das papilas apicais, nas trés 8 (Figs. 25-28), varia de simples a tetra-lobada. Nossos resultados relativos a distribuieso das papilas na superficie interna da porgéo apical do pénis parecem ser mais conclusivos do que os apresentados por TILLIER" para diferen- lar espécies do género Omalonyx (Succineidae). espe Com relagao as estruturas da porcao basal do pénis houve aqui uma ligeira mudanga de terminologia no que se refere & dobra transversa (dtb), a qual, até ento, era chamada de papila basal (4, 7). CONCLUSOES 1. As trés espécies aqui estudadas so distinguiveis pelos caracteres conquiolégicos mencionadas nas descrig6es ori- ginais. 2. Todavia, ha necessidado de so ampliar a descrigio de M. ca deadensis, no que diz respeito a coloracio da abertura @ do peristoma, que passa a ser de branco-leitoso a vermetho escuro, € ndo apenas branco, como constava. 3. Que a ocorréncia de Strophocheilus porphyrostoma CLENCH178 ‘Acta Biol. Par., Curitiba, 14 (1,234): 153480, 1985 & ARCHER [1930] na dros considerada neste trabalho, ro- gistrada por MORAETES*, deve ser considerada equivoco de identificagéo, uma vez que se trata de M. eadeadensis. 4. Que fica estabelecida no texto 2 diagnose anatémica das trés espécies estudadas, 5. No complexo palial, apenas 0 vaso transverso distingue M. curytibana das outras duas espécies, que ndo sao dis- tintas entre si 6. Todos os caracteres do sistema reprodutor, aqui ilustrados, foram eficientes na diferenciacao das trés espécies entre si RESUMO Com base no estudo dos vasos pulmonares e principalmen- te das estruturas do complexo peniano, edo diferenciadas anato- micamente trés ospécies do género’Mirinaba, descritas por MORRETES em 1952: M. Antoninensis, M. cadeadensis M. cury- tibana, ‘A variagdo observada em conchas de M. cadeadensis mo- tivou a ampliagao de sua descrigao, no que se refere & colo- racao da abertura e do peristoma PALAVRAS CHAVE: anatomia, sistemética, Mirinaba, Gas- tropoda, Strophocheilidae ‘SUMMARY Three species of Mirinaba, described by MORRETES (1952), antoninensis, cadeadensis and curytibana, are differentiated ana. tomically by the structures of the penis complex. M. eadeadensis is further described in its variation of the shell, mainly the colo- ration of the aperture and peristoma KEY WORDS: anatomy, systematics, Mirinaba, Gastropoda, ‘Strophocheilidse, RESUME D'aprés l'étude des vases pulmonaires et des structures du complexe penien, trois espaces du genre Mirinaba, décrites par MORRETES en 1952, sont anatomiquemente distinguées: M. ane toninensis, M. eadeadensis ot M. curytibana.Acta Biol. Par., Curitiba, 14 (1.234): 163480, 1985 179 Lo variation obsorvée dans les coquilles de M. cadeadensis a contribué a l'ampliation de la description de cette espéce con- sidérant la coloration de V'ouverture et du peristome. MOTS CLES: anatomie, systematique, Mirinaba, Gastropo- da, Strophocheilidae. BIBLIOGRAFIA 1 — ARAWO, J.1.B. Contribuigéo 20 conhecimento de Gonyostomus ‘Anthinus) turnbx (Gould, 1946) (Mollusca, Pulmonste, Strophocher- lidee}, Rev.bras.Biol., Rio de Janeiro, 91(4): 425-480, 1971 — BREURE, A.S.H. 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Par., Curitiba, 14 (1.2.34): 168480, 1985 ABREVIATURAS Atrio genital bursa copulatrix borda livre do manto bifurcagao maior da veia pulmonar camara de albumina canal deferente coluna da dobra basal cobertura da dobra transversa dobra apical do pénis ducto da bursa copulatrix dilatagao basal do penis, ducto hermafrodita diafragma diverticulo do saco de fertilizagao (talon) dobra transversa basal ‘embolo peniano espermoviduto epifalo esboco de ureter primério fenda apical do émbolo peniano glandula de albumina glandula digestiva anterior goteira urinaria massa céfalo-pediosa musculo retrator peniano ovotestis oviduto livre patamar apical pilastres basals do pénis pericardio plexo posterior Prostata reto rim saco de fertilizagao ‘tegumento extern vagina veia pulmonar vaso pericérdico vaso transverso zone papilosa