BOTANICA

Lo studio degli organismi biologici non può prescindere da uno studio EVOLUTIVO. La struttura degli
organismi vegetali dipende anche dalla storia evolutiva degli altri organismi.

“Tutti gli organismi (batteri, funghi, animali) sono fatti alla stessa maniera e discendono dallo stesso
progenitore” -Christian de Duve (biochimico belga)

Nelle fasi iniziali del suo ciclo vitale la terra si presenta come un sistema invivibile: l’aria si presentava come
miscela tossica e l’atmosfera era pervasa da radiazioni nocive.

Si sostiene che la vita abbia origini abiologiche, si parla quindi di ABIOGENESI. La vita si è originata da
materia inerte.

Sono molteplici le teorie sull’origine della vita. I primi esperimenti furono quelli di Oparin, che poi vennero
confermati da Miller. Essi cercarono di ricreare una situazione simile a quella della terra nei suoi primi anni
di vita (acqua bollente, scariche elettriche, radiazioni luminose, vapori), il cosiddetto BRODO PRIMORDIALE
e individuarono in esso delle strutture chiamate COACERVATI. Questa loro teoria venne ulteriormente
dimostrata da uno studio effettuato su alcuni meteoriti.

A questa teoria si aggancia anche l’esperimento di Fox, egli osservò come in una soluzione liquida ad alta
temperatura si vengano a creare delle microsfere, somiglianti a una sorta di proto-membrana, un possibile
precursore della cellula.

Un’altra teoria è quella dell’RNA WORLD. Dopo l’aggregazione casuale di diverse molecole si vennero a
creare i primi amminoacidi e di conseguenza si formarono delle proteine ancestrali, che avevano la capacità
di auto replicarsi. Queste molecole erano anche capaci di svolgere funzioni metaboliche.

A proposito di origine della vita, sono incredibilmente importanti anche le scariche elettriche e le radiazioni
in quanto provocano delle alterazioni, delle mutazioni nella materia. Si ritiene che esse siano state
responsabili per la genesi del DNA.

Una cellula è un compartimento delimitato da una membrana all’interno della quale si svolgono attività
metaboliche. Non è detto che prima si sia originata la cellula procariote e poi quella eucariote, è anche
possibile che queste si siano originate contemporaneamente.

Le prime cellule erano AUTOTROFE: capaci di produrre da sé il proprio nutrimento, utilizzando come
materia di partenza l’acqua e le radiazioni luminose, emettendo come prodotto di scarto OSSIGENO.
L’ossigeno viene liberato di giorno, al contrario durante la notte viene sprigionata una grande quantità di
OZONO, che va a formare un vero e proprio strato nell’atmosfera, il quale riesce a bloccare radiazioni
nocive e a permettere così lo sviluppo della vita. Dunque è possibile affermare che la svolta nella storia
dell’evoluzione è stata la comparsa di organismi capaci di svolgere la FOTOSINTESI.

Nel processo dell’ENDOSIMBIOSI la cellula eucariotica ancestrale ingloba dentro di sé delle cellule
procariotiche più piccole: si viene così a formare una cellula dotata di MITOCONDRI (evoluti da un alfa-
proto batterio) e PLASTIDI (evoluti da un cianobatterio). Sia mitocondri (che caratterizzano la cellula
animale) sia i plastidi (che caratterizzano la cellula vegetale e sono capaci di svolgere la fotosintesi) sono
dotati di una doppia membrana, a volte i plastidi anche tre o quattro. Questa è la cosiddetta membrana di
FAGOCITOSI.

Quindi gli eucarioti non sviluppano autonomamente la capacità di svolgere la fotosintesi: essi acquisiscono
questa capacità grazie ai cianobatteri che hanno inglobato e dai cui dipendono per la produzione di energia.
L’apilcoplasto era un batterio che, anche essendo dotato di plastidi non è capace di svolgere la fotosintesi,
in quanto si tratta solo di PLASTIDI VESTIGIALI.

L’endosimbiosi dei mitocondri è avvenuta una volta sola e tutte le cellule dotate di mitocondri oggi
derivano da quella stessa cellula, per questo le cellule animali sono omofiletiche. Successivamente però
sono avvenuti dei cambiamenti e alcuni organismi hanno “perso” questi organuli: i metamonadi non sono
dotati di mitocondri.

In realtà il fenomeno dell’endosimbiosi è abbastanza comune: l’evento raro è l’adattamento del simbionte
e la sua trasformazione in un organulo a favore della cellula ospitante. Ad esempio, la Vorticella ingloba
dentro di sé cellule algali che riescono ancora a compiere la fotosintesi, l’unica differenza con il caso dei
mitocondri e dei plastidi è che le cellule algali non diventano degli organuli. Nel caso in cui ci dovesse essere
trasferimento di geni dal endosimbionte al nucleo della cellula, allora l’endosimbionte si trasforma in
organulo.

Si parla di endosimbiosi primaria nel caso in cui un procariote sia stato inglobato da un eucariote.

Si parla di endosimbiosi secondaria nel caso in cui un eucariote sia stato inglobato da un altro eucariote.

Un’importante svolta avvenne nello studio della biologia con i 5 REGNI DI WHITTAKER (XX secolo):il regno
degli animali, il regno delle piante, il regno dei funghi, il regno delle monere, e il regno dei protisti. Più
avanti si scoprì che i protisti di Whittaker non erano un gruppo omofiletico, non avevano tutti la stessa
origine, si trattava quindi di un gruppo eterogeneo.

La dicotomia tra cellule eucariote e procariote è crollato quando si è scoperto che tutti gli organismi viventi
discendono da 3 tipi diversi di cellule, due procarioti (eubatteri, archea) e un eucariote.

Tutte le cellule che conosciamo oggi derivano da uno stesso progenitore (LUCA, Last Universal Common
Ancestor).

SCISSIONE BINARIA: la scissione binaria è un tipo di riproduzione asessuata in cui la cellula madre si divide
simmetricamente in due cellule figlie più piccole. La scissione binaria è tipica dei batteri e di alcuni
organismi eucariotici come i lieviti.

Nella CELLULA VEGETALE l’organulo più voluminoso è il VACUOLO. Il CITOSCHELETRO è una struttura che
“dirige” la cellula.

MITOSI: tipo di riproduzione che implica la ripartizione dell’informazione genetica completa alle due cellule
figlie. Ha varie fasi: INTERFASE (di preparazione), PROFASE, METAFASE, ANAFASE, TELOFASE.

Si può parlare di mitosi APERTA o mitosi CHIUSA: si parla di mitosi chiusa quando non si verifica la
disgregazione della membrana nucleare, come nel caso di alghe e funghi; la mitosi aperta si riscontra nelle
piante e negli animali.

Durante l’INTERFASE la cellula duplica gli organuli e il materiale genetico: è in questa fase che avvengono i
preparativi per la divisione. L’INTERFASE si può dividere in:

• Fase G1: la cellula raddoppia le dimensioni, gli organuli e gli enzimi, avviene la sintesi dell’RNA e
delle proteine;
• Fase S: avviene la sintesi del DNA e la duplicazione dei cromosomi, abbiamo quindi due copie
dell’informazione;
• Fase G2; le strutture necessarie per la divisione cellulare cominciano ad assemblarsi (le strutture
citoscheletriche si avvicinano), i cromosomi cominciano a condensarsi;
• Fase M: mitosi, divisione.
Nelle CELLULE VEGETALI la mitosi:

• è aperta (quando la membrana si dissolve) o chiusa (quando la membrana non si dissolve),

• si avvantaggia di particolari strutture scheletriche (banda preprofasica, fragmosoma,
fragmoplasto o ficoplasto),
• manca di centrioli tranne che per le cellule flagellate,
• al momento della CITODIERESI può formare cellule libere (ELEUTEROSCHISI) o connesse
(DESMOSCHISI).

Nella cellula vegetale alcune strutture citoscheletriche si costituiscono per svolgere specifiche funzioni:

• sistema interfasico di microtubuli corticali;

• banda preprofasica (compare nella fase G2 nella zona equatoriale);
• fragmosoma;
• fuso mitotico;
• fragmoplasto o ficoplasto.

INTERFASE: Nella parte finale dell’interfase, cioè la G2, i microtubuli corticali si avvicinano e vanno a
formare la banda preprofasica nella zona equatoriale: si forma proprio in questa zona perché questo sarà il
punto in cui la cellula dovrà dividersi per andare a formare due cellule. Questa struttura rimane così
fintanto che non si avvia la PROFASE. A questo punto i microtubuli di actina della banda preprofasica si
depolimerizzano e lasciano la cosiddetta IMPRONTA MOLECOLARE, dovuta appunto all’assenza dei
filamenti di actina, che verrà utilizzata in TELOFASE per la collocazione del FRAGMOPLASTO. Quando
abbiamo il DNA già duplicato, esso deve essere ordinato e ripartito in maniera equilibrata. Questa
ripartizione viene attuata dal FUSO MITOTICO, formato da TUBULINA e ACTINA, cioè subunità proteiche
che hanno la capacità di polimerizzarsi e depolimerizzarsi molto rapidamente.

La formazione della PARETE CELLULARE viene attuata dal FRAGMOPASTO o dal FICOPLASTO. Il
FRAGMOSOMA (divisione del corpo) è un importantissimo componente per la mitosi delle cellule vegetali:
esso aggancia il nucleo e lo sposta al centro della cellula, nella posizione ottimale affinché le due cellule
figlie possano essere correttamente costituite. Per perseguire questo obiettivo è necessario frammentare il
vacuolo, che occupa la maggior parte della cellula. A questo punto ha inizio la PROFASE.

PROFASE: segue la scomparsa della banda preprofasica dell’involucro nucleare e addensamento del
materiale genetico. L’addensamento del materiale genetico avviene attraverso una serie di accorciamenti e
arrotolamenti (su proteine istoniche) che fanno in modo che il materiale genetico si trasformi in
CROMOSOMI. I cromosomi sono la forma più ottimale per affrontare la divisione cellulare. A questo punto
si forma il FUSO MITOTICO: esso aggancia i cromosomi al livello del CENTROMERO e li distrubuisce (nella
metafase) sul piano equatoriale della cellula.

METAFASE: la metafase comincia quando i cromosomi sono tutti allineati nella zona equatoriale della
cellula. A questo punto i cromosomi “migrano” verso i poli estremi del fuso mitotico, ai due estremi della
cellula (anafase).

ANAFASE: durante l’anafase i cromosomi vengono collocati ai due poli opposti della cellula.

TELOFASE: è la fase che più differenzia la cellula animale dalla cellula vegetale. Durante questa fase si deve
formare la nuova PARETE CELLULARE (citodieresi). Questo è il momento in cui deve comparire il
FRAGMOPLASTO. Esso è una struttura cito-scheletrica che va a collocarsi nella posizione in cui dovrà essere
depositata la nuova parete cellulare. Esso si organizza in fibre, microtubuli, che hanno un orientamento
parallelo alle fibre del fuso mitotico. Il FICOPLASTO invece si colloca in perpendicolare alle fibre del fusto. Le
cellule che sviluppano i FICOPLASTI sviluppano poi una connessione cellulare chiamata PIT PLUG.
Il fragmoplasto fa in modo che le VESCICOLE dell’apparato di Golgi si fondano e che vadano quindi a
formare la membrana plasmatica (solo metà perché l’altra metà viene ereditata dalla cellula madre). Le
vescicole Golgiane contengono la PECTINA (zucchero), una sorta di collante, essa consente l’adesione di
due cellule che si stanno formando e che devono rimanere unite, sono degli etero-polimeri di
monosaccaridi (pentosi o esosi), sono costituiti da acido galatturonico e residui di ramnosio salificati, per
natura chimica hanno la capacità di agganciare molecole di acqua: le pectine costituiscono la LAMELLA
MEDIANA. La LAMELLA MEDIANA è il primo passo per la creazione di due cellule indipendenti (NON SI
TRATTA DELLA PRIMA FASE DELLA PARETE CELLULARE). Le cellule sono unite dalla pectina ma già separate
dalla membrana cellulare e lavorano già autonomamente. A queste punto le due cellule devono costituirsi
ognuna una propria parete cellulare. I PLASMODESMI sono delle estensioni tubulari della membrana
plasmatica che mettono in comunicazione le due cellule figlie consentendo comunicazione e trasporto. I
plasmodesmi sono costituiti da un DESMOTUBULO e un MANICOTTO (un restringimento). Soltanto alcune
sostanza posso passare attraverso questo passaggio perché delle PROTEINE GLOBULARI restringono il
collegamento. La via di comunicazione da una cellula all’altra si chiama SIMPLASTO, essa garantisce il
passaggio di alcune molecole e non di altre.

DESMOSCHISI: divisione cellulare in cui la deposizione della parete cellulare è continua con quella della
cellula parentale (organismi pluricellulari) due cellule rimangono collegate, come incollate.

ELEUTEROSCHISI: divisione cellulare in cui la parete cellulare è completamente nuova, non in continuità
con quella della cellula parentale (organismi unicellulari o cellule della riproduzione degli organismi
pluricellulari).

LA PARETE CELLULARE viene costruita attraverso il deposito di MATERIALE AMORFO e di RETICOLO

FIBRILLARE, a ciò si aggiunge una frazione di proteine tra cui in particolare enzimi. Sia la porzione amorfa
che quella fibrillare, cambiano nel tempo, si evolvono e crescono. Nei pressi della parete possono trovarsi
sostanze diverse in tempi diversi, questi materiali arricchiscono o la parte amorfa o quella fibrillare.
Inoltre la parete cellulare si struttura a partire dalla parete primaria (s1), parete secondaria (s2), e terziaria
(s3), in ordine cronologico. La parete primaria diventa secondaria, la secondaria diventa terziaria e così via.

La COMPONENTE FIBRILLARE è quella che può dare immediatamente CONTENIMENTO e RESISTENZA. Nel
caso delle piante vascolari, la componente fibrillare è costituita da cellulosa, un polisaccaride, polimero del
beta-glucosio: ogni molecola di glucosio è legata in posizione BETA, a 180° e la molecola assume forma di
nastro appiattito. Altre sostanze che possono costituire la componente fibrillare sono MANNANI (polimero
del mannosio legato in posizione BETA) e XILANI (polimero dello xilosio legato in posizione BETA).
Cellobiosio: sono due molecole (disaccaride) di glucosio legate in posizione beta (180°).
I legami idrogeno intramolecolari stabilizzano la catena, i legami intermolecolari consento la formazione di
FIBRILLE. Molecole di cellulosa unite parallelamente costituiscono una MICROFIBRILLA. Più microfibrille
costituiscono le MACROFIBRILLE. L’enzima che polimerizza il glucosio, sintetizzando la cellulosa si chiama
CELLULOSO-SINTASI che sono posizionate sulla membrana plasmatica (all’esterno).

Il COMPLESSO TERMINALE (36 nel caso della rosetta) è l’unità di molteplici CELLULOSO-SINTASI (CesA)
mentre complessi di diverse proteine enzimatiche messi insieme costituiscono il COMPLESSO TERMINALE. I
complessi terminali possono avere forme diverse: possono essere A ROSETTA (tipico delle piante vascolari),
A NASTRO (nelle alghe). La COMPONENTE AMORFA viene gestita dalle vescicole golgiane.
I POLISACCARIDI IN MATRICE sono polisaccaridi degli esosi e dei pentosi: abbiamo i polisaccaridi neutri,
che generalmente si trovano nei semi (emicellulose, avorio vegetale); i polisaccaridi acidi, per la presenza di
acidi uranici (pectine e alginati tipici delle alghe brune); polisaccaridi acidi per la presenza di gruppi solfati
(agar o carrageen, conferiscono elasticità e mantengono l’idratazione della cellula, anche questi tipici delle
alghe).

PROTEINE STRUTTURALI:

• proteine CONIUGATE (glicoproteine): estensine (ricche di idrossiprolina) e arabinogalattano

(Lectine);
• proteine NON CONIUGATE: proteine ricche di glicina, proteine ricche di prolina.

LA LIGNINA è una sostanza di natura fenolica che sostituisce le molecole d’acqua della parete. È un
polimero ad alto peso molecolare di alcoli aromatici (monolignoli: p-cumarilico, coniferlico, sinopilico), la
sintesi è citoplasmatica e il trasporto è vescicolare. Aumenta la resistenza meccanica.

LA CUTINA è un polimero di acidi grassi saturi e insaturi ad alto peso molecolare (sintesi citoplasmatica)
associati a lipidi non polari (cere). Quando si forma uno strato continuo di cutina esterno alla parete si ha la
cuticolarizzazione (traspirazione cuticolare: 10%).

LE CERE sono lipidi non polari a lunga catena che si associano alla cutina. Cutina e cere rallentano la
perdita di acqua.

LA SUBERINA è un polimero di acidi grassi, alcoli, fenoli e idrossialcoli, sintetizzato nel citoplasma e
trasportato all’esterno del plasmalemma dove costituisce lamelle. Limita la traspirazione e lo scambio
gassoso, il movimento delle soluzioni tra cellule e ha azione caibente, termoisolante.

LA SPOROPOLLENINA è un polimero di acidi grassi, fenilpropanoidi, fenoli e carotenoidi ad alta variabilità

molecolare sintetizzata nel citoplasma.

MINERALI ASSOCIATI ALLA PARETE:

• CALCIO: si deposita come carbonato di calcio e si presenta in due differenti configurazioni

cristalline, calcite (CaCO3) e aragonite; (calcificazione della parete)
• SILICIO: sotto forma di ossido di silicio, strettamente legato alla temperatura, all’ossigeno e alla
presenza di zolfo bivalente. (silicizzazione nella parete)
• DIATOMITE o POLVERE DI DIATOMEE: roccia sedimentaria formata principalmente da frustuli
fossilizzati, tracce di ferro, alluminio ecc. Struttura e diversità delle forme dei frustuli determinano
le proprietà fisiche.