Régulation de la sénescence foliaire par les cytokinines

SAG:IPT Témoin

Les plantes qui

expriment l’ IPT
sous le contrôle
d’un promoteur SAG:IPT Témoin
induit par la
sénescence (SAG)
présentent une
sénescence
foliaire retardée

D’après Gan, S., and Amasino, R.M. (1995) Inhibition of leaf senescence by
autoregulated production of cytokinin Science 270: 1986-1988. avec permission
from AAAS.
Le retard de sénescence peut-être dû à une invertase
induite par les cytokinines

Les cytokinines induisent l’expression

d’invertase. Les plantes surexprimant
l’invertase sous le contrôle de SAG12
présentent une sénescence retardée
similaire à celle causée par SAG:IPT Lara, M.E.B., et al. (2004). Extracellular invertase is an
essential component of cytokinin-mediated delay of
senescence. Plant Cell 16: 1276-1287.
 Les cytokinines sont nécessaires (et quelquefois suffisantes)
pour le développement des nodules racinaires

La signalisation par les cytokinines est

nécessaire au développement des nodules
symbiotiques, et un mutant de récepteur
gain de fonction peut produire
spontanément des nodules

Formation de nodules en
absence de bactéries
symbiotiques avec un
CRE1/AHK4 récepteur gain de fonction
Témoin silencé

Des filaments d’infection

rhizobiens, mais pas des
nodules, se forment dans le
mutant de récepteur de
cytokinines
Gonzalez-Rizzo, S., Crespi, M. and Frugier, F. (2006). The Medicago truncatula CRE1 cytokinin receptor
regulates lateral root development and early symbiotic interaction with Sinorhizobium meliloti. Plant Cell.
18: 2680-2693; Tirichine, L., et al. (2007). A gain-of-function mutation in a cytokinin receptor triggers
spontaneous root nodule organogenesis. Science 315: 104-107; Murray, J.D., et al. (2007). A cytokinin
perception mutant colonized by Rhizobium in the absence of nodule organogenesis. Science 315: 101-104
avec permission de l’AAAS.
 Les cytokinines sont impliquées dans la
réponse au stress biotique et abiotique

L’expression d’IPT induite par la Le prétraitement par les cytokinines

sécheresse confère la résistance au augmente la tolérance au gel
stress hydrique
Prétraitement par
Témoin
Sauvage Fortes [CK] les cytokinines
Avant
le gel

Après
le gel

Nombre de plantes, sur 10

Rivero, R. M. et al. (2007) Delayed leaf senescence induces extreme drought tolerance in a flowering plant. Proc. Natl. Acad. Sci. USA
104: 19631-19636 Copyright National Academy of Sciences; Nishiyama, R., et al., (2011). Jeon, J., Kim, N.Y., Kim, S., Kang, N.Y.,
Novák, O., Ku, S.-J., Cho, C., Lee, D.J., Lee, E.-J., Strnad, M. and Kim, J. (2010). A subset of cytokinin two-component signaling system
plays a role in cold temperature stress response in Arabidopsis. J. Biol. Chem. 285: 23371-23386.
 Les cytokinines affectent de façon
négative la tolérance au stress
Gènes
CK
répondant
au stress

ABA Stress
C C
Plants de 3 semaines exposés au Gènes
stress hydrique pendant 14 j et ré- CK
arrosés 3 j
répondant
au stress
Tolérance à la sécheresse Les cytokinines répriment l’expression de
accrue dans les mutants de quelques gènes répondant au stress, et
biosynthèse des cytokinines l’accumulation des cytokinines est réduite
avec le stress

Analysis of cytokinin mutants and regulation of cytokinin metabolic genes reveals important regulatory roles of
cytokinins in drought, salt and abscisic acid responses, and abscisic acid biosynthesis. Plant Cell.
doi: 10.1105/tpc.111.087395.
 Les cytokinines contribuent à
l’”immunité” des plantes
ARR2, un ARR de type B, interagit avec
TGA3,un facteur de transcription répondant à
l’acide salicylique, induisant ainsi l’expression
1 µM CK
de PR1 et d’autres gènes de réponse

SA
A

Chez Arabidopsis, les cytokinines

augmentent l’immunité vis-à-vis de
la bactérie phytopathogène
Pseudomonas syringae
Plus de colonies (cfu) = moins d’immunité

D’après Choi, J., Huh, S.U., Kojima, M., Sakakibara, H., Paek, K.-H., and Hwang, I. (2010). The cytokinin-activated transcription
factor ARR2 promotes plant immunity via TGA3/NPR1-dependent salicylic acid signaling in Arabidopsis. Devel. Cell 19: 284-295
avec permission d’Elsevier.
Processus médiés
par les cytokinines

Il y a beaucoup d’autres
processus médiés par
les cytokinines.
L’identification de gènes
spécifiques qui
contribuent à chacun de
ces processus aidera à
comprendre la myriade
de rôles que les
cytokinines jouent dans
la coordination des
processus de
croissance de la plante

D’après Werner, T., and Schmülling, T. (2009).

Cytokinin action in plant development. Current
Opinion in Plant Biology 12: 527-538, avec
permission d’ Elsevier copyright 2009.
Action des cytokinines - Résumé

Les cytokinines ont des rôles divers – de la

régulation de la différenciation vasculaire à la
fonction des méristèmes et à la distribution
des éléments nutritifs et la sénescence
foliaire

On commence à corréler des gènes précis à

des fonctions spécifiques, mais il y a encore
beaucoup de questions non résolues

Les cytokinines fournissent beaucoup

d’opportunités inexploitées pour augmenter
les rendements agronomiques en améliorant
la résistance au stress et le rendement en
graines
 Travaux en cours
Comment le catabolisme
et la conjugaison
Quels signaux sont-ils transmis
contribuent-ils aux par les tZ synthétisées dans le
fonctions in vivo ? Quels sont les gènes
xylème, comparés aux IP
synthétisées dans le phloème ? cibles et quels sont
Catabolisme Conjugaison leurs fonctions?

activation/
Perception inactivation des Gènes Fonctions
Synthèse CK Transport
(récepteur) facteurs de cibles biologiques
transcription

Pourquoi la Comment les ARRs

synthèse locale des Les signaux des 3 de type A et de type Comment tous ces
cytokinines est-elle récepteurs sont-ils C interagissent-ils? morceaux s’ajustent-ils
quelquefois critique intégrés ou restent-ils Quelle est leur pour faire une plante
et d’autres fois séparés? relation avec les fonctionnelle?
CRFs?
non ?
D’après Kieffer, M., Neve, J., and Kepinski, S. (2010). Defining auxin response contexts in plant development. Current
Opinion in Plant Biology 13: 12-20.
FLORAISON ET SIGNALISATION
 Inflorescence
secondaire
Inflorescence
primaire Feuille
caulinaire Gynécée
(2carpelles )

Feuille Anthère
de la Pétale
rosette
Sépale
Placenta

Ovule
 La  floraison  
I.  Généralités  
• Structure  du  méristème  
 Le méristème caulinaire
ébauches foliaires

méristème Tunica (L1 +L2)+L3)

d’attente Corpus

proméristème sporogène

proméristème réceptaculaire anneau initial

méristème médullaire

MOELLE
 La  floraison  
I.  Généralités  
• Structure  du  méristème  
• Phénomènes  accompagnant  la  floraison  
 La  floraison  
I.  Généralités  
• Structure  du  méristème  
• Phénomènes  accompagnant  la  floraison  
• Précocité  de  la  floraison  
 automne hiver printemps été

Blé d’hiver

automne hiver printemps été

Blé de printemps
 La  floraison  
I.  Généralités  
• Structure  du  méristème  
• Phénomènes  accompagnant  la  floraison  
• Précocité  de  la  floraison  

II.  Facteurs  influençant  la  floraison  

• Nutri=on  
 La  floraison  
I.  Généralités  
• Structure  du  méristème  
• Phénomènes  accompagnant  la  floraison  
• Précocité  de  la  floraison  

II.  Facteurs  influençant  la  floraison  

• Nutri=on  
• Température  
L’effet de l’allèle FRIGIDA sur la floraison chez Arabidopsis
peut être annulé par vernalisation

100 jours de vernalisation

0 jour de vernalisation à 4°C
à 4°C
 Carignan
Müller Thurgau

Pinot noir Cabernet franc Ugni blanc Grenache

Gamay Chardonnay Syrah
Pinot blanc Riesling Cabernet sauvignon Cinsaut
Sylvaner Merlot
Sauvignon blanc Chenin

(Stock et al., 2004)

 Classement de quelques cépages en fonction de la date de mi-floraison

Modèle prédictif prenant en compte la somme des températures moyennes ( - 3°C)

à partir du 1er mars
 La  floraison  
I.  Généralités  
• Structure  du  méristème  
• Phénomènes  accompagnant  la  floraison  
• Précocité  de  la  floraison  

II.  Facteurs  influençant  la  floraison  

• Nutri=on  
• Température  
• Condi=ons  lumineuses  
 Plantes de JC
ou JC préférentes

Dahlia
Nombre de jours nécessaire Topinambour
pour obtenir la floraison Soja

Euphorbe
N

12 24
Durée de la photophase (h)
 Plantes de JL
ou JL préférentes

Nombre de jours nécessaire

pour obtenir la floraison Betterave
Laitue
Seigle
Avoine
N

Blé de printemps

12 24
Durée de la photophase (h)
 Plantes indifférentes

Tomate, Pois, Maïs

Lilas, Cerisier
Nombre de jours nécessaire
pour obtenir la floraison
N

12 24
Durée de la photophase (h)
 Floraison
Jusquiame noire (JL)

dyspériode 0
dyspériode +
“éclair”nocturne +

Xanthium (JC)
eupériode +
eupériode +
éclair nocturne 0

Rouge sombre
Rouge clair

560 600 640 680 720 760 800 λ (nm)

 FLORAISON
Plante de JC Plante de JL
Fleur Végétatif

Végétatif Fleur

Végétatif Fleur

Végétatif Fleur

Végétatif Fleur

Fleur Végétatif

24 h
Le stimulus floral est transmissible par greffe chez Perilla (JC)

Exposée en JC
(encore attachée)

Maintenue en JL

Fleur Tige feuillée

 La  floraison  
I.  Généralités  
• Structure  du  méristème  
• Phénomènes  accompagnant  la  floraison  
• Précocité  de  la  floraison  

II.  Facteurs  influençant  la  floraison  

• Nutri=on  
• Température  
• Condi=ons  lumineuses  

III.  Aspects  géné=ques  de  la  floraison  

Le gène TFL1 contrôle la
floraison et l’indétermination
du méristème.
A gauche: phénotype sauvage
A droite et
dans le cartouche: mutant tfl1
 Flowering locus T, un intégrateur floral

La surexpression de FT provoque une floraison précoce chez Arabidopsis, le

Peuplier, la Tomate, le Citronnier, le Tabac.

A: long days D: 28-days old

C: short days E: 7-days old
La surexpression du gène LEAFY favorise l’apparition de fleurs
 Le contrôle du moment de la floraison

•Plusieurs voies qui convergent vers le contrôle transcriptionnel d’intégrateurs

floraux

Tan and Swain, 2006