Лекционен курс, доц. М.

Драганов
Мултимедиен дизайн
 Въведение

• Речник
• Диплоидна клетка – клетка, в която има два
комплекта хромозоми, един от майката и един от
бащата, обединени по време на сливането на
хаплоидно ядро на яйцеклетка и хаплоидно ядро
на сперматозоид.
• Хаплоидна клетка – получава се от диплодни
клетки чрез мейоза и съдържа един комплект
хромозоми, т.е. по едно копие от всеки ген
• Яйце = яйцеклетка –женска полова клетка
• Зигота – оплодено яйце
 Безполово размножаване
Фотография на хидра, на която се вижда появата на две нови “хидра-бебета”,
чрез пъпкуване. Всяка една от тях ще се отдели и ще се развие като нов
организъм.
Анемониите и морските чирвеи
 Полово размножаване
гамети - яйце или яйцеклетка, сперма или сперматозоиди, полен или спори
оплождане ;
 Мейоза
• Мейоза – специализиран тип клетъчно
делене, протичащ по време на
гаметогенезата. Това води до намаляване
на удвоения хромозомен брой на зиготата
при сингамия наполовина, от диплоиден до
хаплоиден брой хромозоми.
• Мейоза се осъществява по време на
гаметогенезата при животните и
спорогенезата при растения.
• Ако се анализира жизненият цикъл, на който и да
е организъм, може да се наблюдава смяна на
фазите (различни по продължителност),
отличаващи се по броя на хромозомите в
клетките. Това са хаплоидна и диплоидна фази.
Съотношението на двете фази (по
продължителност) в различните организмови
групи е различно. Така, в жизнения цикъл на
гъбите преобладава хаплоидната фаза, при
многоклетъчните животни - диплоидната.
• В зависимост от положенето в жизнения цикъл на
организмите се различават три типа мейоза:
• зиготен - мейозата настъпва веднага след оплождането в зиготата.
Характерен е за аскомицетите, базидиомицетите, някои водорасли,
спорови и други организми, в жизнения цикъл на които преобладава
хаплоидна фаза.
• гаметен - протича по време на съзряване на гаметите. Той се среща
при многоклетъчните животни, сред първаци и някои висши растения.
В жизнения цикъл на организми с такъв тип мейоза преобладава
диплоидната фаза.
• междинен - характерен е за висшите растения. Той се провежда по
време на спорообразуването, включвайки се между стадиите
спорофит и гаметофит.
 Лекционен курс, доц. М. Драганов
Мултимедиен дизайн

• Хомоложни хромозоми – хромозоми,

които се събират по време на мейоза, за да
образуват хомоложна двойка. Всеки
хомолог е едната дуплицирана хромозома,
получена от бащата или майката при
сингамия.
• Хомоложните хромозоми имат едно и също
линейно редуване на гени, а като
секвенция всеки ген е представен двойно.
 Лекционен курс, доц. М. Драганов
Мултимедиен дизайн

• Хомоложна рекомбинация – обмен

генетичен материал в резултат от кросинг
овър. Хомоложна рекомбинация става
между дълги участъци ДНК с еднакви
секвенции, които трябва да са представени
в две холоможни хромозоми.
 Мейоза
• Хаплоидните полови клетки се развиват от
зародишни клетки, чрез специален вид
клетъчно делене.
• Така, количеството на хромозомите
намалява наполовина.
• Генерираните хаплоидни клетки са
генетично различни една от друга, както и
от двете хаплоидни клетки, формирали
този организъм
• Генетичните различия са резултат от два
механизма.
• 1. Отделната гамета съдържа майчина или бащина версия
от всяка хромозома, като изборът е независим и случаен
за всяка холоможна двойка.
• 2. Макар майчините и бащините хромозоми да имат
еднакви ДНК секвенции, те не са идентични, защото се
подлагат на генетична рекомбинация по време на мейоза
– процес, познат като кросинг-овър, за да се получат нови
хибридни версии на всяка хромозома
• Така, всяка хромозома, във всяка гамета, притежава
уникална смес от генетична информация от двамата
родители.
Половото размножаване дава предимство на
организмите
• Размесването на гените помага на
индивидите да оцеляват при
непредвидими промени в обкръжението

• Помага да се елиминират вредните гени от

популацията – “лоши” гени, “добри” гени
 Walter Sutton, 1903
Хомоложни хромозоми на мъжки скакалец, които са
свързани в биваленти по време на мейотична профаза
Подравняване на
хомоложните хромозоми и
кросинг-овър, който се вижда
на по-късен стадий под
формата на хиазма – кръстна,
връзка между хомолозите.

Сестрински хроматиди –
идентични нуклеопротеинови
молекули, които са събрани
заедно от центромер
 Лекционен курс, доц. М. Драганов
Мултимедиен дизайн

•Етапи на Мейоза
Мейоза
Първо мейотично
делене
Анафаза I

Синапс – сдвояване на
хомоложни хромозоми
по време на зиготен
стадий на мейоза, което
се осъществява от
образуването на
синаптонемален
комплекс
Опростена схема на синаптонемален
комплекс
 Лекционен курс, доц. М. Драганов
Мултимедиен дизайн

• Синаптонемален комплекс – трислойна

структура, съставена от паралелни, плътни,
латерални елементи, разположени
отстрани на централен протеинов комплекс
 Лекционен курс, доц. М. Драганов
Мултимедиен дизайн

• Мейоза
• Тетрада – четири
хомоложни
хроматиди (по две
във всяка удвоена
хромозома), които са
събрани чрез синапс
по време на първата
мейотична профаза и
метафаза.
 Речник

• Кросинг овър (кросинг-овър) – обмен на генетичен

материал между хомоложни хромозоми. Мейотичен
кросинг овър става по време на стадий пахитен и включва
несестрински вериги ДНК във всяка мейотична тетрада.
Всеки обмен води до образуване на хиазма, която се
отчита микроскопски. За правилното сегрегиране на
хомолозите по време на първото мейотично делене, всяка
тетрада трябва да има поне една хиазма.
Хиазма – цитологичната проява на кросънг овър; точки, в които се
виждат контактите между несестринските хроматиди, видими за
първи път в тетрада в диплотен
Кросинг-овър между хомолозите в човешки
тестис
223 = 8,4 х 106 гамети
• Около 20 % от човешките яйца са
анеуплоидни
• 3-4 % от сперматозоидите са анеуплодни
• Повече от 25 % от всички фетуси при човека
са анеуплодни и в повечето случаи се
дължи на неразделяне в овоцити на стадий
мейоза I
Лекционен курс, доц. М. Драганов
Мултимедиен дизайн

•Гаметогенеза
 Лекционен курс, доц. М. Драганов
Мултимедиен дизайн

• Овогенеза - процес на образуване на яйце в женски индивид

• Овоцит – незряло яйце
• Оплождане – сливане на сперматозоид и яйце, за да се образува
зигота
• Полярни телца – малки клетки, съдържащи хаплоидни ядра, които се
формират по време на мейоза в процеса на развитие на яйцето
• Пронуклеус – хаплоидното ядро на яйцето или сперматозоида след
оплождане, но преди тяхното сливане и първото митотично делене
• Сперматогенеза – образуване на сперматозоиди
• Сперматозоид – специализирана полова клетка получена в процеса
сперматогенеза
 Овогенеза
• Въпреки, че детайлите в развитието на яйцеклетката (овогенезата) се
различават при различните видове, основните стадии са сходни:
Първичните полови клетки мигрират във формиращата се жлеза и се
превръщат в овогонии;
• след период на митотично размножаване овогониите се
диференцират в овоцити от първи ред, които пристъпват към
първото мейотично делене. Става репликация на ДНК и всяка
хромозома реално се състои от две хроматиди;
• хомоложните хромозоми се конюгират по цялата своя дължина и
между хроматидите на сдвоените хромозоми се осъществява
кросинговър.
• На този стадий профазата се задържа за различно време, което може
да продължи от няколко дни до много години в зависимост от вида
организъм. В тази фаза овоцита от първи ред придобива външните
обвивки и кортикални гранули, натрупва рибозоми, информационна
РНК, жълтък, гликоген и липиди и се подготвя да разгърне програма
за развитие.
• При много овоцити такава активност се отразява на видимата
структура на все още сдвоените хромозоми: те се деспирализират и
образуват странични бримки, придобивайки характерен вид по типа
на “ламповите четки”, всъщност това са хромозоми, които активно
осъществяват синтез на РНК.
• Следващата фаза от развитието на гаметите се нарича
съзряване на яйцеклетката, която настъпва след
настъпване на полова зрялост. Под влияние на хормони
протича първо делене на мейоза: хромозомите отново се
кондензират, ядрената обвивка изчезва (този момент
обикновено се приема за начало на съзряването) и
реплицираните хомоложни хромозоми се разпределят в
дъщерните ядра, всяко от които съдържа сега половината
от изходния брой хромозоми (но тези хромозоми се
отличават от обичайните по това, че се състоят от две
сестрински хроматиди).
• Но цитоплазмата се дели много несиметрично, така че се
получават два вторични овоцита, рязко различаващи се
по големина. Единият представен като малко полярно
телце, а другият - голяма клетка, в която са заложени
всички възможности за развитие.
• И накрая става второто делене на мейоза: двете
сестрински хроматиди на всяка хромозома, получени при
първото делене се отделят една от друга в резултат на
процес, сходен с анафаза на митоза, с тази разлика, че сега
има само половината от обичайния диплоиден брой
хромозоми.
• След разпределяне на хромозомите, цитоплазмата на
големия овоцит от втори ред се дели отново асиметрично,
което води до образуване на зряла яйцеклетка и още
едно малко (второ) полярно телце; при това, двете клетки
получават хаплоиден брой единични хромозоми.
• Благодарение на двете несиметрични деления на
цитоплазмата овоцитите запазват големия си
размер, въпреки че те преминават през две
мейотични деления.
• Всичките полярни телца са много малки и те
постепенно дегенерират. На някой от стадиите
описани за процеса, различен за различните
видове животни, яйцеклетката се освобождава от
яйчника (настъпва овулация).
• При висшите животни яйцеклетката е единствената
клетка, от която може да се развие нов организъм. От
всички клетки на животното, яйцеклетката притежава най-
широк потенциал за по-нататъшно развитие в организъм.
От нея може да се образуват клетки от всеки тип. Поради
това, яйцеклетката не трябва да се счита за
недиференцирана клетка. В най-висша степен тя е
специализирана за изпълнение на една единствена
функция – изграждането на нов организъм.
В цитоплазмата:
Жълтък
Жълтъчни гранули
кортекс – кортикални гранули
цитоплазмени детерминанти

• Обвивка на яйцето
• Вителинова обвивка – при небозайници
• Zona pellucida – при бозайници
Сканиращ електронен микроскоп на zona pelucida на
хамстер.
 Сперматогенеза

• Първичните полови клетки се намножават докато

мигрират до половите жлези. Когато навлязат в тестисите
те се задържат в G1 фаза на клетъчния цикъл.
• След раждането, те започват да се делят отново
митотично, образувайки популация от стволови клетки –
сперматогонии. При много бозайници сперматозоиди се
образуват непрекъснато след достигане на полова
зрелост. В епитела на много дългите и силно извити
тръбички, наречени семенни каналчета, намиращи се в
семенника, се осъществява тяхното формиране.
• Незрелите полови клетки, наречени сперматогонии, се
разполагат на самата периферия на каналчето, върху
базалната мембрана, където те се делят от време на
време чрез митоза. Някои от дъщерните клетки престават
да се делят и се диференцират в първични сперматоцити.
Тези клетки влизат в профаза І на мейоза, през която става
кросиговър между техните сдвоени хомоложни
хромозоми, а след това завършва първото делене като се
образуват два вторични сперматоцита, при човека всеки
от тях съдържа 22 дуплицирани автозоми и една
дуплицирана Х или Y хромозома. Всяка хромозома както и
преди се състои от две сестрински хроматиди, и когато
двата сперматоцита от втори ред претърпят второто
мейотично делене се образуват четири сперматида с
хаплоиден комплект единични хромозоми.
• След това, такива хаплоидни сперматиди в резултат на
морфологична диференциация се превръщат в зрели
сперматозоиди, които излизат в просвета на семенното
каналче, а по-късно в придатъка на семенника, където се
натрупват, и където продължа тяхното съзряване. По
време на сперматогенезата митотичните и мейотични
деления не се съпровождат от пълна, доведена до край
цитокинеза; затова всички дъщерни клетки са съединени с
цитоплазмени мостчета (с изключение на
сперматогониите) като синцитий.
• Затова в даден участък на семенното каналче зрелите
сперматозоиди се появяват синхронно.
• Сперматозоидите са още един ярък пример на клетъчна
диференциация, реализирана както по отношение на
генетичния материал (редуциран до хаплоиден брой
хромозоми), така също и по отношение на своята
морфология. Клетка с камшиче, пригодена за движение,
за да може да достигне до голямата неподвижна
яйцеклетка и да осъществи оплождане.
•Оплождане
Микрофотография от
сканиращ микроскоп на
човешки сперматозоид в
контакт с яйце на хамстер.
Вижда се плазмалемата на
яйцето, която носи много
микровласинки.
Пенетрацията на
сперматозоидите в яйце на
хамстер се изпозва като
тест за мъжка оплодителна
способност. Приема се, че
нормално трябва да е
повече от 10-25%.
Капацитация
• Капацитация – биохимични и функционални
промени, включващи: промяна в гликопротеините,
липидите и йонните канали на мебраната; промяна в
мембранния потенциал – хиперполяризация; повишаване
на цитозолното рН; тирозиново фосфорилиране на
протеин, разкриват се повърхностни рецепторни протеин.
• Капацитацията променя поведението на
сперматозоида в два аспекта: повишава
подвижността на флагелума и го подготвя
да извърши аркрозомна реакция.
• Капацитация in vitro Ca2+, HCO3- и албумин
Акрозомна реакция,
която става когато
сперматозоид на
бозайник опложда
яйце.

У мишките
сперматозоидът
преминава през
дебелата 6 m зона
пелуцида като
пробива тунел със
скорост
1 m/min
• Сливането на сперматозоида с яйцето
предизвикна:
• Кортикална реакция
• Завършване на мейоза II като се формира
второто полярно телце и зигота.
• Стартира се програмата за развитие.
 Лекционен курс, доц. М. Драганов
Мултимедиен дизайн

• Сингамия – сливане на ядрата на двете

гамети след оплождане, което води до
формиране на ядрото на зиготата.
Кариогамия.