Subscribe to DeepL Pro to translate larger documents.

Visit www.DeepL.com/pro for more information.

BIODIVERSIT ISSN: 1412-033X

AS
Volume 24, Nomor 2, Februari 2023E-ISSN : 2085-4722
Halaman: 852-860DOI:
10.13057/biodiv/d240222

Pola produksi serasah musiman di tiga hutan tropis di Sulawesi,

Indonesia: Implikasinya bagi pengelolaan hutan sekunder

PUTU SUPADMA PUTRA1 , AMRAN ACHMAD2 , TOSHIHIRO YAMADA3 , PUTU OKA NGAKAN2,♥
1Program Studi Ilmu Pertanian, Sekolah Pascasarjana, Universitas Hasanuddin. Jalan Perintis Kemerdekaan Km. 10, Makassar 90245, Sulawesi Selatan,
Indonesia
2Program Studi Konservasi Hutan, Fakultas Kehutanan, Universitas Hasanuddin. Jalan Perintis Kemerdekaan Km. 10, Makassar 90245, Sulawesi Selatan,
Indonesia. Telp./fax.: +62-411-589592, ♥email: ngakan.po@unhas.ac.id
3Sekolah Pascasarjana Ilmu Pengetahuan Terpadu untuk Kehidupan, Universitas Hiroshima. 1-7-1 Kagamiyama, Higashi-Hiroshima 739-8521, Jepang

Naskah diterima: 29 Desember 2022. Revisi diterima: 4 Februari 2023.

Abstrak. Putra PS, Achmad A, Yamada T, Ngakan PO. 2023. Pola produksi serasah musiman pada tiga hutan tropis di Sulawesi,
Indonesia: Implikasinya terhadap pengelolaan hutan sekunder. Biodiversitas 24: 852-860. Kami mempelajari pola musiman produksi
serasah di tiga hutan tropis (Karst, Dataran Rendah, dan Pinus) di pulau Sulawesi, Indonesia dan mengukur faktor-faktor lingkungan
yang terkait dengan produksi serasah dari Juni 2019 hingga Mei 2020. Plot permanen seluas 0,4 ha hingga 1,0 ha dibuat di setiap hutan
untuk menganalisis struktur hutan dan komposisi spesies. Tiga puluh enam perangkap dengan luas permukaan 1 m2 dipasang untuk
mengumpulkan serasah yang jatuh. Hasil penelitian menunjukkan keanekaragaman spesies tertinggi di hutan Karst, kerapatan pohon
tertinggi di hutan Dataran Rendah, dan basal area terbesar di hutan Pinus. Produksi serasah terbesar terdapat di hutan Dataran Rendah
(1.607,21 g/m2 /tahun), diikuti hutan Pinus (1.288,24 g/m2 /tahun) dan hutan Karst (1.099,83 g/m2 /tahun). Produksi serasah lebih besar
pada musim kemarau di hutan Karst dan hutan Pinus, tetapi tidak ada perbedaan antar musim di hutan Dataran Rendah. Curah hujan
merupakan satu-satunya faktor lingkungan yang berbeda antar musim. Perbedaan adaptasi fenologi antara spesies pionir dan klimaks
yang menyusun masing-masing hutan kemungkinan besar menjelaskan perbedaan pola produksi sera s a h y a n g teramati.

Kata kunci: Hutan karst, komponen serasah, hutan dataran rendah, hutan pinus, musim

Huang dkk. 2018;

PENDAHULUAN

Serasah memainkan peran penting dalam siklus hara

tanah di tanah hutan, yang berfungsi sebagai sumber utama
bahan organik (León dan Osorio 2014; Chakravarty dkk.
2019). Serasah yang ditemukan di lantai hutan umumnya
didominasi oleh komponen yang berasal dari tumbuhan
(Krishna dan Mohan 2017), dengan kontribusi yang
terbatas (sekitar 1%) dari serasah yang berasal dari hewan
(Carter dkk. 2007). Oleh karena itu, jumlah serasah yang
dihasilkan oleh tumbuhan berkontribusi pada proses siklus
hara untuk perkembangan ekosistem hutan (González et al.
2020).
Produksi serasah tanaman didefinisikan sebagai jumlah
organ vegetatif dan reproduksi yang diluruhkan pada waktu
dan tempat tertentu (Bisht et al. 2014). Laju proses
biodegradasi serasah untuk mengembalikan unsur hara ke
dalam tanah hutan ditentukan oleh komposisi spesies dan
komponen serasah tanaman (Marler dan Cruz 2022). Hal
ini dikarenakan serasah dengan komposisi spesies dan
komponen pohon yang berbeda dapat terdiri dari senyawa
kimia yang berbeda (misalnya, selulosa, hemiselulosa,
tanin, lignin), yang kemudian menentukan retensi mereka
dalam proses dekomposisi (Krishna dan Mohan 2017).
Oleh karena itu, selain memahami tingkat produktivitas
serasah, mengetahui komposisi spesies dan komponen
pohonnya juga sangat penting (Berg dan Meentemeyer
2001).
Produksi serasah hutan telah sering dilaporkan dari
berbagai penelitian di wilayah beriklim sedang dan
subtropis (Berg dan Meentemeyer 2001; Fekete dkk. 2016;
 PUTRA dkk. - Produksi serasah musiman antar hutan 853
Nonghuloo et al. 2020). Namun, laporan mengenai
produksi sampah di daerah tropis masih terbatas, dengan
sebagian besar penelitian dilakukan di daerah Neotropis
(misalnya, Capellesso dkk. 2016; González-Rodríguez
dkk. 2019) dan Asia Selatan (Bisht dkk. 2014; Ahirwal
dkk. 2021). Sedikit atau bahkan tidak ada informasi
yang tersedia dari daerah tropis di Timur Jauh. Studi ini
membantu mengisi kesenjangan pengetahuan dengan
meneliti produksi serasah di hutan tropis di pulau
Sulawesi, Indonesia.
Hutan yang tumbuh di bawah iklim yang berbeda di
daerah tropis akan terdiri dari spesies pohon yang
berbeda (Toledo dkk. 2012). Karena setiap spesies
menyelaraskan fenologinya dengan pola musiman
dengan cara yang berbeda, maka hutan dengan
komposisi spesies yang berbeda akan memiliki pola
produksi serasah tahunan yang berbeda pula (Huang
dkk. 2018; Nickmans dkk. 2019). Pengetahuan
mengenai pola produksi serasah dari berbagai ekosistem
hutan di wilayah tropis Timur Jauh diperlukan sebagai
acuan dalam mempercepat proses suksesi hutan
terdegradasi dan lahan kritis yang saat ini mendominasi
wilayah tropis (Chokkalingam dan De Jong 2001),
terutama untuk pemilihan jenis pohon untuk reboisasi.
Hutan di pulau Sulawesi secara alami terdiri dari
pohon-pohon berdaun lebar. Namun, sejak akhir tahun
1960-an, Pinus merkusii Jungh. et de Vriese (Pinus
merkusii Jungh. et de Vriese), yang berasal dari pulau
Sumatera, telah diperkenalkan secara luas di Sulawesi
sebagai pohon penghijauan untuk mempercepat proses
reboisasi lahan-lahan kritis. Namun, serasah jenis
konifera tidak mudah terurai secara hayati (Rodríguez et
al. 2019) dan oleh karena itu berpotensi meningkatkan
keasaman tanah (Burgess-Conforti et al. 2019) dan
memicu kebakaran hutan.
BIODIVERSIT
AS
(Busse dan Gerrard 2020). Namun, belum ada penelitian
yang mencoba membandingkan produksi serasah antara
hutan berdaun lebar sekunder alami dan hutan tanaman P.
merkusii yang diintroduksi di daerah tropis Timur Jauh.
Penelitian ini bertujuan untuk mengidentifikasi pola
musiman produksi serasah di tiga hutan tropis sekunder
yang berbeda di Pulau Sulawesi, Indonesia, dan
menganalisis faktor-faktor yang dapat mempengaruhi
perbedaan yang diamati. Tiga hutan sekunder yang diteliti
adalah hutan karst, dataran rendah, dan hutan tanaman P.
merkusii. Penelitian sebelumnya di daerah beriklim sedang
menunjukkan bahwa unsur-unsur iklim seperti curah hujan,
suhu, kelembaban, dan kecepatan angin merupakan faktor
ekstrinsik yang terkait dengan dinamika musiman dalam
produksi serasah (Berg dan Meentemeyer 2001; Fekete
d k k . 2016). Sementara itu, komposisi spesies, struktur
vegetasi, dan umur hutan merupakan faktor intrinsik yang
berpotensi menentukan produksi serasah (Souza et al.
2019). Variasi pola dan massa produksi serasah di berbagai
tipe hutan juga berpotensi dipengaruhi oleh
beberapa faktor lingkungan lain seperti
ketinggian, topografi (de Sousa-Neto et al. 2017), dan
elevasi (Becker et al. 2015). Untuk beradaptasi dengan
berkurangnya kelembaban tanah selama musim kemarau,
spesies pohon menggugurkan daunnya untuk mengurangi
transpirasi (Giweta 2020). Oleh karena itu, kami
memperkirakan lebih banyak serasah daun yang jatuh pada
musim kemarau dibandingkan pada musim hujan. Ketiga
jenis hutan yang diteliti tumbuh pada jenis tanah yang
berbeda dan memiliki umur yang berbeda, sehingga
komposisi dan struktur spesies akan berbeda (Whitmore
1984), yang berpotensi menyebabkan perbedaan produksi
serasah. Mengingat setiap spesies pohon menunjukkan pola
fenologi musiman yang berbeda, kami memperkirakan
bahwa
Gambar 1. Peta yang menunjukkan lokasi tiga tipe hutan yang diteliti. Peta ini dibuat dengan menggunakan QGIS 3.10.9 - A Coruna
(Sistem Informasi Geografis Gratis dan Terbuka) berdasarkan tiga sumber data: Citra SPOT 6 & 7 2019, Lokasi titik (diukur
ISSN: 1412-033X
pola produksi serasah antar-musim di setiap tipe hutan dan
jumlah produksi serasah tahunan akan bervariasi di ketiga
tipe hutan. Hasil dari penelitian ini akan memberikan
kontribusi terhadap pemahaman kita mengenai pola
produksi serasah di tiga hutan tropis monsun dan menjadi
referensi yang berharga dalam mengelola hutan sekunder di
daerah tropis Timur Jauh.
BAHAN DAN METODE
Lokasi studi
Kami melakukan penelitian di tiga hutan sekunder yang
terletak di pulau Sulawesi, Indonesia: (a) hutan karst
sekunder (selanjutnya disebut hutan karst), (b) hutan
dataran rendah sekunder (selanjutnya disebut hutan dataran
rendah), dan (c) hutan tanaman P. merkusii (selanjutnya
disebut hutan pinus). Hutan Karst adalah hutan sekunder
berdaun lebar berumur 45 tahun di Taman Nasional
Bantimurung Bulusaraung (119o 44'14.9" BT, 05o 01'46.8"
LS) yang tumbuh pada tanah Rendzina dangkal di atas batu
kapur. Hutan Dataran Rendah adalah hutan sekunder
berdaun lebar berusia 54 tahun yang tumbuh di tanah
Cambisol di Hutan Pendidikan Universitas Hasanuddin
(119o 46'35.0" BT, 04o 58'06.9" LS). Sementara itu, hutan
Pinus merupakan hutan tanaman P. merkusii berumur 58
tahun yang tumbuh di tanah Luvisol, juga terletak di Hutan
Pendidikan Universitas Hasanuddin (119o 45'56.7" BT, 05o
00'17.3" LS) (Balai Besar Sumberdaya Lahan Pertanian
2017 untuk jenis tanah semua tipe hutan) (Gambar 1).
 PUTRA dkk. - Produksi serasah musiman antar hutan 855
menggunakan Garmin GPSMAP 60CSx), dan RBI (Peta Rupa Bumi Indonesia) 1: 50000
854 B I O D I V E R S I T A S 24 (2): 852-860, Februari
2023

Sep-19

Jan-20

Apr-20
Oct-19

Nov-19

Mar-20
Jun-19

Dec-19

Feb-20
Aug-19
Jul-19

20 Mei
Gambar 2. Gambar 2. Curah hujan total bulanan dan kecepatan angin maksimum selama periode studi (Sumber: Badan Meteorologi
Klimatologi dan Geofisika (BMKG) Republik Indonesia)

Ketiga tipe hutan tersebut terletak sekitar 3 km dari satu dan distribusi pohon.
sama lain, dan semuanya mengikuti tipe iklim C yang sama
menurut klasifikasi iklim oleh Schmidt dan Ferguson
(1951). Tipe iklim ini dicirikan sebagai tipe iklim
musiman, dengan dua musim yang berbeda, yaitu musim
hujan dan musim kemarau, dalam satu tahun. Selama
penelitian ini, musim kemarau terjadi pada bulan Juni
hingga November 2019, dan musim hujan terjadi pada
bulan Desember 2019 hingga Mei 2020 (Gambar 2).

Analisis vegetasi
Untuk mengukur komposisi spesies dan struktur hutan,
plot seluas 0,75, 1,00, dan 0,40 ha dibuat di hutan Karst,
Dataran Rendah, dan Pinus. Variasi ukuran plot disebabkan
oleh fitur-fitur yang melekat pada lokasi penelitian. Di
hutan Karst, menara batu kapur menghalangi kemampuan
kami untuk menemukan area yang cukup luas untuk
membangun plot seluas 1 ha. Kami menganggap ukuran
plot 0,4 ha sudah cukup besar untuk mewakili keragaman
Hutan tanaman monokultur P. merkusii. Oleh karena itu,
nilai kerapatan dan basal area dikonversi ke dalam satuan
luas 1 ha. Menurut Teknik Plot Tersarang untuk
menentukan ukuran petak minimum (Mueller-Dombois dan
Ellenberg 1974), ukuran petak tersebut cukup besar untuk
mempelajari struktur dan komposisi hutan hujan tropis
sekunder.
Untuk mengumpulkan data vegetasi di setiap plot,
pertama-tama kami membagi setiap plot menjadi subplot
berukuran 10 m x 10 m. Setiap pohon dengan diameter > 5
cm di setiap sub-petak diberi nomor secara berurutan
dengan label nomor aluminium pada ketinggian 150 cm di
atas permukaan tanah. Lingkar batang setiap pohon diukur
pada ketinggian 130 cm di atas permukaan tanah. Pohon
yang bercabang dengan tinggi kurang dari 130 cm diukur
lilit batangnya, tetapi untuk kerapatan, kami
memperlakukannya sebagai satu batang. Selanjutnya, kami
mengumpulkan sampel herbarium dari setiap spesies pohon
untuk diidentifikasi di Herbarium Bogoriense di Bogor,
Indonesia.

Produksi sampah
Kami menilai produksi serasah tanaman di tiga tipe
hutan dengan memasang 12 perangkap serasah di setiap
plot (total 36 perangkap serasah) di bawah kanopi hutan
yang paling mewakili komposisi spesies, tutupan kanopi,
 PUTRA dkk. - Produksi serasah musiman antar hutan 855
Perangkap sampah terbuat dari pipa PVC 0,75 inci
dengan permukaan melingkar dan luas permukaan 1 m2
dan dipasang pada tiga tiang penyangga yang terbuat
dari pipa PVC 1 inci dengan ketinggian 1 m di atas
permukaan tanah. Jaring yang digunakan untuk
perangkap sampah terbuat dari bahan nilon dengan
ukuran mata jaring 2 mm. Kami memasang perangkap
sampah pada tanggal 1 Juni 2019, dan selanjutnya
mengumpulkan sampah yang tertangkap pada tanggal
1st hingga 2nd setiap bulan berikutnya hingga Mei 2020.
Sampah yang terperangkap ditempatkan dalam
kantong vinil yang terpisah untuk setiap perangkap
sampah dan dibawa ke Laboratorium Konservasi Hutan
di Universitas Hasanuddin. Kami mengeringkan semua
sampel serasah dengan cara diangin-anginkan di dalam
baskom plastik, lalu mengeringkannya dengan oven
pada suhu 60o C. Kami kemudian menyortir dan
menimbang komponen spesifik dari sampel serasah
yang telah dikeringkan dalam oven (yaitu daun, ranting,
dan organ reproduksi) untuk setiap perangkap serasah.

Elemen iklim dan kelembaban tanah

Data curah hujan dan kecepatan angin diperoleh dari
stasiun iklim terdekat dari Badan Meteorologi
Klimatologi dan Geofisika (BMKG). Selain itu, suhu
maksimum dan minimum lokal diukur setiap bulan
dengan memasang termometer maksimum-minimum di
setiap plot. Termometer dipasang pada batang pohon di
dekat pusat setiap plot dengan ketinggian 1 m di atas
permukaan tanah. Kami mengukur kelembaban
permukaan tanah di sekitar setiap perangkap serasah
setiap bulan dengan menggunakan alat Takemura Soil
pH and Humidity Tester Dm-5.

Analisis data
Data vegetasi dari plot-plot tersebut digunakan
untuk menghitung kerapatan pohon dan area basal.
Kerapatan pohon diukur sebagai jumlah batang per
hektar. Kami menghitung Indeks Keanekaragaman
Shannon (Indeks H) menurut Spellerberg dan Fedor
(2003). Kami menggunakan ANOVA dengan metode
Tukey HSD untuk mendeteksi perbedaan (i) produksi
serasah rata-rata antar-musim di setiap tipe hutan,
(ii) rata-rata produksi serasah antar tipe hutan, (iii) rata-
rata curah hujan bulanan dan kecepatan angin antar
musim, (iv) kelembaban tanah antar musim dan di
dalam setiap tipe hutan, dan (v) kelembaban tanah antar
tipe hutan. Ketika data tidak terdistribusi secara normal,
kami menggunakan metode nonparametrik yang setara
856 B I O D I V E R S I T A S 24 (2): 852-860, Februari
2023
(yaitu, Kruskal Wallis atau Mann-Whitney U untuk dua F=52.9387, P<0.001; organ reproduksi: F=5,9755,
sampel independen). Semua analisis statistik dilakukan P=0,0230). Tidak ada perbedaan yang signifikan dalam
dengan menggunakan aplikasi R versi 4.1.2. (Tim Inti R jumlah serasah ranting antara musim kemarau (143,05 ±
2021). 28,03 g/m2 /6 bulan) dan musim hujan (150,74 ± 28,03
g/m2 /6 bulan) (F = 0,0377, P = 0,8479). Produksi serasah
gabungan untuk semua komponen juga secara signifikan
HASIL DAN PEMBAHASAN lebih besar pada musim kemarau (665,26 ± 46,44 g/m2 /6
bulan) dibandingkan dengan musim hujan (434,57 ± 46,44
Komposisi spesies dan struktur hutan g/m2 /6 bulan) (F = 12,3369, P = 0,0020) (Gambar 3 baris
Seperti yang telah diperkirakan, komposisi dan struktur atas).
spesies dari ketiga jenis hutan yang diteliti sangat Di hutan dataran rendah, produksi serasah daun hampir
bervariasi. Hutan karst menunjukkan nilai Indeks H' sama antar musim (442,88 ± 32,30 g/m2 /6 bulan pada
tertinggi (Tabel 1). Kerapatan pohon berdiameter > 5 cm musim kemarau dan 426,51 ± 32,30 g/m2 /6 bulan pada
paling tinggi terdapat pada plot hutan Dataran Rendah musim hujan) (F = 0,1284, P = 0,7235). Sebagai
(Tabel 1), sedangkan total luas basal area secara signifikan perbandingan, produksi serasah ranting dan organ
paling tinggi terdapat pada hutan Pinus (Tabel 2). Tiga dari reproduksi secara signifikan lebih besar pada musim hujan
lima spesies dengan luas basal area tertinggi di hutan Karst, (203,94 ± 42,47 g/m2 /6 bulan untuk serasah ranting dan
yaitu Kleinhovia hospita, Cananga odorata, dan 283,08 ± 49.22 g/m2 /6 bulan untuk serasah organ
Pterospermum celebicum, merupakan spesies pohon reproduksi) dibandingkan pada musim kemarau (86,78 ±
perintis yang dicirikan dengan biji ortodoks yang berukuran 42,47 g/m2 /6 bulan untuk serasah ranting dan 164,03 ±
kecil dan tidak aktif untuk waktu yang lama di dalam tanah. 49,22 g/m2 /6 bulan untuk serasah organ reproduksi)
Dracontomelon dao adalah spesies semi-pionir. Sementara (ranting: W = 34, P = 0,0284; organ reproduksi: W = 32, P
itu, Palaquium obovatum, Diospyros celebica, dan = 0,0205). Namun, ketika ketiga organ tersebut
Mangifera cf. longipetiolata, serta dua jenis palem, Areca digabungkan, jumlah serasah tidak berbeda secara
catechu, dan Arenga pinnata, yang mendominasi daerah signifikan antar musim (693,68 ± 89,00 g/m2 /6 bulan pada
basal hutan dataran rendah, merupakan spesies yang pada musim kemarau dan 913,53
umumnya ditemukan di hutan primer. Spesies-spesies ini ± 89,00 g/m2 /6 bulan di musim hujan) (W=44, P=0,1135)
dicirikan oleh buah yang berdaging dan biji yang besar dan (Gambar 3 baris tengah).
keras kepala yang berkecambah segera setelah
d i l e p a s k a n dari pohon induknya. Sebagian besar
Tabel 1. Deskripsi ketiga tipe hutan tersebut
spesies berdaun lebar yang dominan di hutan tanaman P.
merkusii merupakan spesies perintis.
Karakteristik Karst Dataran Pinus
rendah
Produksi serasah antar-musim di setiap tipe hutan Luas Plot (ha) 0.75 1.00 0.4
Di hutan Karst, serasah daun dan serasah organ Ketinggian (mdpl.) 271 563 501
reproduksi secara signifikan lebih besar pada musim Usia (tahun) 45 54 58
kemarau (465,79 ± Kepadatan pohon/ha 1125 1672 1273
18,79 g/m2 /6 bulan untuk serasah daun dan 56,42 ± 13,04 Jumlah spesies/petak 97 65 46
g/m2 /6 bulan untuk serasah organ reproduksi) Indeks H' 3.43 1.62 2.61
dibandingkan pada musim hujan (272,49 ± 18,79 g/m2 /6
bulan untuk serasah daun dan 11,33 ± 13,04 g/m2 /6 bulan
untuk s e r a s a h organ reproduksi) (daun:

Tabel 2. Luas basal area dari lima spesies pohon dominan (berdiameter > 5 cm) di setiap tipe hutan

Luas basal (cm2 / ha)

Spesies Keluarga Karst Dataran rendah Pinus
Kleinhovia hospita L. Sterculiaceae 58689.61
Kail Cananga odorata (Lamk.) Annonaceae 34048.54
Pterospermum celebicum Miq. Sterculiaceae 17697.82
Dracontomelon dao (Blanco) Merr. & Rofle) Anacardiaceae 15689.87
Diospyros celebica Bakh. Ebenaceae 19906.25 50392.11
Areca catechu L. Arecaceae 106653.91
Arenga pinnata Merr. Arecaceae 62570.78
Palaquium obovatum (Griff.) Engl. Sapotaceae 48835.17
Mangifera cf. longipetiolata King. Anacardiaceae 25527.17
Pinus merkusii Jungh. et de Vriese Pinaceae 527626.49
Arthrophyllum diversifolium Bl. Araliaceae 20143.15
Cinnamomum iners Reinw. Ex Bl. Lauraceae 16534.00
Neolitsea cassiaefolia (Bl.) Merr. Lauraceae 6359.46
Alstonia scholaris (L.) R. Br. Apocynaceae 3600.52
Spesies lain 149523.82 173480.49 25806.41
Total 295555.91 467459.63 600070.03
 PUTRA dkk. - Produksi serasah musiman antar hutan 857

Gambar 3. Gambar 3. Rerata berat kering serasah daun, ranting, dan organ reproduksi di hutan Karst (baris atas), hutan Dataran Rendah
(baris tengah), dan hutan Pinus (baris bawah). Huruf yang berbeda di atas setiap batang menunjukkan perbedaan yang signifikan antar
musim (ANOVA dengan Tukey HSD, kecuali ranting, organ reproduksi, dan seluruh komponen gabungan di hutan dataran rendah, yang
dianalisis menggunakan nonparametrik 2 sampel independen dengan Mann-Whitney U).

Pola produksi serasah antar musim di hutan Pinus sama
dengan pola produksi serasah di hutan Karst. Serasah daun
dan serasah organ reproduksi secara signifikan lebih besar
pada musim kemarau (485,07 ± 24,73 g/m2 /6 bulan untuk
serasah daun dan 270,56 ± 28,45 g/m2 /6 bulan untuk
serasah organ reproduksi) dibandingkan pada musim hujan
(192,52 ± 24,73 g/m /6 bulan untuk serasah daun dan
185,24 ± 28,45 g/m /6 bulan untuk serasah organ
reproduksi) dibandingkan pada musim hujan.52 ± 24,73
g/m2 /6 bulan untuk serasah daun dan 185,24 ± 28,45 g/m2
/6 bulan untuk serasah organ reproduksi) (F=69,9885,
P<0,001 dan F=4,4953, P=0,0455). Tidak ada perbedaan
yang signifikan dalam produksi serasah ranting antar
musim (66,18 ± 20,31 g/m2 /6 bulan pada musim kemarau
dan 88,68 ± 20,31 g/m2 /6 bulan pada musim hujan) (F=
0,6134, P= 0,4418). Produksi rata-rata dari semua
komponen yang digabungkan secara signifikan lebih besar
pada musim kemarau (821,81 ± 56,31 g/m2 /6 bulan)
dibandingkan dengan musim hujan (466,43 ± 56,31 g/m2 /6
bulan) (F = 19,9119, P <0,001) (Gambar 3 baris bawah).
Perbandingan produksi serasah di berbagai tipe hutan
Rerata produksi serasah terbesar secara keseluruhan
terjadi di hutan Dataran Rendah, namun perbedaan ini
hanya signifikan secara statistik dibandingkan dengan
hutan Karst (F=5,8141, P=0,0069). Pada musim kemarau,
tidak terdapat perbedaan yang signifikan pada produksi
serasah.
komponen serasah di ketiga tipe hutan (χ2 = 4,3303, P =
0,1147). Namun, pada musim hujan, produksi serasah di
hutan Dataran Rendah secara signifikan lebih besar
dibandingkan dengan hutan Karst dan Pinus (F=14,5327,
P<0,001) (Tabel 3).
Tidak ada perbedaan yang signifikan terdeteksi untuk
produksi serasah daun dan ranting di ketiga tipe hutan pada
musim kemarau (daun: F = 0,8084, P = 0,4542; ranting: χ2
= 4,4339, P = 0,1089), tetapi produksi organ reproduksi
berbeda secara signifikan di seluruh tipe hutan (χ2 =
16,
7130, P = 0,0002). Sementara itu, pada musim hujan,
rata-rata produksi serasah daun dan organ reproduksi lebih
besar di hutan Dataran Rendah dibandingkan dengan hutan
Karst dan Pinus (daun: F=17,9863, P<0,001; organ
reproduksi: χ2=24,37, P=0,000005108). Di sisi lain, produksi
serasah ranting di musim hujan tidak berbeda secara
signifikan di ketiga tipe hutan (χ2 = 5,6148, P = 0,0604).
Serasah daun merupakan proporsi terbesar dari
total serasah yang dikumpulkan di semua tipe hutan selama
periode penelitian (Gambar 4). Serasah ranting merupakan
proporsi terbesar kedua, dan serasah organ reproduksi
merupakan proporsi terkecil di hutan Karst. Namun, di
hutan Dataran Rendah dan Pinus, serasah organ reproduksi
merupakan yang terbesar kedua setelah serasah ranting.
858 B I O D I V E R S I T A S 24 (2): 852-860, Februari
2023
Curah hujan, kecepatan angin, kelembaban tanah, dan tipe hutan baik pada musim kemarau maupun musim hujan
suhu (Gambar 5 bagian tengah: U-U-U (F=0,5051, P=0,6134
Analisis ANOVA menunjukkan bahwa rata-rata curah pada musim kemarau) dan X-X-X (F=1,6007, P=0,2344
hujan bulanan secara signifikan lebih rendah pada musim pada musim hujan). Pada musim kemarau, suhu minimum
kemarau (45,83 mm) dibandingkan dengan musim hujan secara signifikan lebih tinggi di hutan Karst; namun, tidak
(328,67 mm) (F=20,9249, P<0,001). Rata-rata kelembaban ada perbedaan signifikan antara dua hutan terakhir
tanah juga berbeda secara signifikan antar musim di setiap (Gambar 5 kanan: U-V-V (F=3,9263, P=0,0425)). Selama
tipe hutan (Gambar 5: F=5,3402, P=0,0434; F=6,4645, musim hujan, suhu minimum tidak berbeda di antara tipe
P=0,0292; F=19,9933, P=0,0012 untuk hutan (Gambar 5 kanan: X-X-X (F=0,3391, P=0,7177)).
Karst, Dataran Rendah, dan Hutan Pinus). Rata-rata
kecepatan angin maksimum bulanan pada musim kemarau
(9,83 knot) tidak berbeda nyata dengan kecepatan angin
maksimum pada musim hujan (8,17 knot) (F=3,2468,
P=0,1017). Pada semua tipe hutan, suhu maksimum dan
minimum tidak berbeda secara signifikan antar musim,
kecuali suhu maksimum di hutan Karst yang lebih tinggi
pada musim kemarau dan suhu minimum di hutan Pinus
yang lebih rendah pada musim kemarau.
Selama musim kemarau, kelembaban tanah di hutan
Karst tidak berbeda secara statistik dengan hutan Dataran
Rendah. Namun, di hutan Pinus, secara signifikan lebih
rendah dibandingkan dengan hutan Karst dan hutan
Dataran Rendah (Gambar 5 kiri: U-U-V (F=4,7923,
P=0,0246)). Sementara itu, pada musim hujan, kelembaban
tanah berbeda secara signifikan di ketiga tipe hutan: Gambar 4. Persentase daun, ranting, dan organ reproduksi pada
tertinggi di hutan Karst, diikuti hutan Dataran Rendah, dan serasah yang dikumpulkan di masing-masing tipe hutan
kemudian hutan Pinus (Gambar 5 kiri: X-Y-Z (F=54,8970,
P<0,001)). Di sisi lain, suhu maksimum tidak berbeda secara
signifikan antara

Gambar 5. Perbedaan kelembaban tanah (kiri), suhu maksimum (tengah), dan suhu minimum (kanan) antar musim dan antar tipe hutan.
Huruf kecil di sebelah kiri garis miring di atas setiap batang menunjukkan perbedaan yang signifikan antar musim di setiap tipe hutan.
Huruf besar di sebelah kanan garis miring di atas setiap batang menunjukkan perbedaan yang signifikan antar tipe hutan pada musim
yang sama (ANOVA dengan Tukey HSD). Garis vertikal di bagian atas setiap batang menunjukkan galat standar antar-musim

Tabel 3. Perbandingan jumlah serasah yang dihasilkan di tiga tipe hutan pada musim kemarau dan musim hujan

Berat Massa Rata-rata (g/m2 ) ± SE

Organ
Hutan Karst Hutan Dataran Hutan Pinus
Rendah
Musim kemarau (Juni hingga November 2019)
Daun (6 bulan) 465.79 (± 23.49) a 442.88 (± 23.49) a 485.07 (± 23.49) a
Ranting (6 bulan) 143.05 (± 22.61) h 86.78 (± 22.61) h 66.18 (± 22.61) h
Organ reproduksi (6 bulan) 56.42 (± 37.90) p 164.03 (± 37.90) q 270.56 (± 37.90) r
Semua komponen digabungkan (6 bulan) 665,26 (± 62,st43) x 693.68 (± 62.43) x 821.81 (± 62.43) x
Musim hujan (Desember 2019 hingga Mei 2020)
Daun (6 bulan) 272.49 (± 28.04) a 426.51 (± 28.04) b 192.52 (± 28.04) a
Ranting (6 bulan) 150.74 (± 38.60) h 203.94 (± 38.60) h 88.68 (± 38.60) h
Organ reproduksi (6 bulan) 11.33 (± 28.85) p 283.08 (± 28.85) q 185.24 (± 28.85) r
Semua komponen digabungkan (6 bulan) 434.57 (± 70.25) x 913.53 (± 70.25) y 466.43 (± 70.25) x
Semua komponen dan semua musim digabungkan
Rata-rata keseluruhan dalam setahun 1099.83 (±106.37) a 1607.21(±106.37) b 1288,24 (± 106,37) ab
Catatan: Huruf yang berbeda setelah nilai bobot rata-rata dalam satu baris menunjukkan perbedaan yang signifikan (ANOVA dengan
Tukey HSD untuk data yang terdistribusi normal dan sampel independen K nonparametrik dengan Kruskal Wallis untuk data yang tidak
terdistribusi normal); nilai setelah ± menunjukkan standar kesalahan dari rata-rata
 PUTRA dkk. - Produksi serasah musiman antar hutan 859

Diskusi (Mohandass et al. 2018). Tidak seperti spesies pohon pionir

Tujuan dari penelitian ini adalah untuk mengungkap yang biasanya menghasilkan buah kecil dengan biji tipis,
variasi pola produksi serasah antar musim dan tipe hutan spesies pohon klimaks yang menghasilkan buah berdaging
serta menganalisis faktor lingkungan potensial yang besar dengan
m e n y e b a b k a n variasi tersebut. Kombinasi faktor
lingkungan, termasuk jenis tanah, ketinggian, dan sejarah
pembentukan, dapat mempengaruhi perkembangan hutan
secara berbeda, yang kemungkinan menjelaskan perbedaan
struktur hutan dan komposisi spesies pada tiga tipe hutan
yang kami teliti. Selain itu, seperti yang telah diperkirakan,
hasil penelitian ini menunjukkan bahwa produksi serasah
bervariasi dari satu tipe hutan ke tipe hutan lainnya
meskipun berada di lokasi yang berdekatan secara
geografis.
Massa serasah daun memberikan kontribusi terbesar
terhadap total produksi serasah di semua tipe hutan.
Beberapa penelitian yang dilakukan di daerah subtropis
juga melaporkan hasil yang serupa (Lu dan Liu 2012;
Souza et al. 2019). Karena daun merupakan organ pohon
yang menghasilkan zat organik untuk pertumbuhan organ
lainnya, maka tidak mengherankan jika biomassa daun
secara proporsional lebih besar daripada biomassa
komponen lainnya. Jumlah massa serasah organ reproduksi
yang lebih besar daripada ranting di hutan Dataran Rendah
dan Pinus kemungkinan besar disebabkan karena buah dari
jenis-jenis pohon klimaks yang mendominasi hutan Dataran
Rendah umumnya berukuran besar, berdaging, dan berbiji
besar. Buah P. merkusii di hutan Pinus juga berukuran
besar, meskipun bijinya tipis dan ringan. Di sisi lain,
rendahnya biomassa organ reproduksi di hutan Karst
mungkin disebabkan karena buah dari jenis-jenis pohon
pionir yang mendominasi hutan ini relatif kecil, tidak
berdaging, dan berbiji kecil (Dalling dan Hubbell, 2002).
Terkait pola musiman produksi serasah, prediksi kami
bahwa lebih banyak serasah yang dihasilkan pada musim
kemarau hanya terbukti di hutan Karst dan Pinus, tetapi
tidak di hutan Dataran Rendah. Dominasi spesies pionir di
hutan Karst, yang beberapa di antaranya menggugurkan
seluruh daunnya selama musim kemarau (Ishida dkk. 2013)
menjelaskan temuan ini. Beberapa penelitian
mengungkapkan bahwa pohon pinus memiliki laju
transpirasi yang cepat (Swank dan Douglass 1974),
dan sensitif terhadap kekeringan (Móricz et al. 2018), yang
pada gilirannya dapat menyebabkan defoliasi (Poyatos et
al. 2013). Ketika kelembaban tanah turun selama musim
kemarau, pohon pinus menggugurkan sebagian besar
daunnya untuk mengurangi transpirasi (Jacquet et al. 2014).
Selain itu, di hutan karst dan hutan pinus, lebih banyak
Pohon-pohon melepaskan organ reproduksinya di musim
kemarau dibandingkan di musim hujan.
Penelitian sebelumnya telah menemukan bahwa banyak
faktor internal dan eksternal yang memengaruhi fenologi
pohon hutan tropis (Luna-Nieves et al. 2017; Cardoso et al.
2019). Sebagai contoh, beberapa penelitian
mengungkapkan bahwa spesies pohon tertentu di daerah
monsun tropis mulai berbunga pada awal hingga
pertengahan musim kemarau (Nanda et al. 2009; Luna-
Nieves et al. 2017). Pola ini mungkin disebabkan oleh
kelembaban tanah yang masih tinggi pada periode tersebut.
Pada saat yang sama, radiasi matahari sudah tinggi, yang
merupakan kondisi terbaik untuk laju fotosintesis
maksimum (Girardin et al. 2016).
Tergantung pada spesies dan h a b i t a t n y a , durasi
fenofase pembuahan berkisar antara 3 hingga 11 bulan
860 B I O D I V E R S I T A S 24 (2): 852-860, Februari
2023 upaya tersebut adalah spesies pohon untuk reforestasi.
Benih yang bandel membutuhkan waktu lebih lama
untuk tumbuh dan mematangkan buahnya (Susanto et Serasah daun pinus lambat terurai (Rodríguez et al. 2019;
al. 2016; Rungrojtrakool et al. 2021). Hal ini karena Jugran dan Tewari 2022), terakumulasi di lantai hutan dan
buah tersebut jatuh pada awal pertengahan musim hujan dapat memicu kebakaran (Busse dan Gerrard 2020), seperti
(Nanda et al. 2014), dan biji rekalsitran yang hanya yang sering terjadi di lokasi penelitian kami. Kondisi ini
bertahan dalam waktu singkat (Berjak dan Pammenter mendukung bahwa P. merkusii tidak lebih unggul dari
2017) memanfaatkan kondisi basah untuk mendukung hutan berdaun lebar dalam menghasilkan
perkecambahan dan tumbuh lebih lanjut segera setelah
jatuh (Obroucheva et al. 2016). Oleh karena itu, spesies
klimaks p e r l u mempertahankan daunnya di musim
kemarau, karena mereka masih aktif berfotosintesis
untuk menumbuhkan buahnya hingga matang di awal
musim hujan (Boonkorkaew dkk. 2012). Hal ini dapat
menjelaskan temuan kami mengapa produksi serasah
daun di hutan dataran rendah yang didominasi oleh
spesies klimaks tidak berbeda antara musim kemarau
dan musim hujan. Sementara organ reproduksi lebih
cenderung jatuh pada musim hujan.
Pohon-pohon pionir yang mendominasi hutan Karst
dan P. merkusii di hutan Pinus tidak perlu
menyelaraskan periode jatuhnya buah dengan musim
tertentu, karena biji ortodoks mereka memiliki
kemampuan untuk tetap tidak aktif selama bertahun-
tahun di dalam tanah (Solberg et al. 2020; Matilla
2021). Oleh karena itu, spesies pohon perintis hanya
membutuhkan sedikit waktu untuk mematangkan buah
kecil tanpa daging yang mengandung biji ortodoks
kecil. Dengan demikian, jumlah serasah organ
reproduksi yang lebih banyak pada musim kemarau
dibandingkan dengan musim hujan di hutan karst yang
sejalan dengan produksi serasah daun bisa jadi
disebabkan karena pohon pionir yang meranggas
mensinkronkan kematangan buahnya dengan penuaan
daun pada musim kemarau (Nanda et al. 2014). Artinya,
tidak ada gunanya buah bertahan di pohon jika daunnya
telah gugur seluruhnya. Temuan ini menjelaskan
mengapa produksi serasah di hutan Karst dan Pinus
secara signifikan lebih besar pada musim kemarau
dibandingkan dengan musim hujan. Namun, produksi
organ reproduksi yang lebih besar pada musim hujan di
hutan dataran rendah tidak berkontribusi pada
perbedaan produksi serasah antar musim karena massa
serasah daun, yang secara proporsional memberikan
kontribusi terbesar, serupa antar musim.
Peran penting serasah dalam siklus hara tanah hutan
telah diterima secara luas (León dan Osorio 2014;
Chakravarty dkk. 2019). Hutan yang mampu
menghasilkan lebih banyak serasah dapat berkontribusi
lebih baik terhadap pemulihan kesuburan tanah
(González et al. 2020; Farooq et al. 2022). Selain itu,
untuk
menjaga keanekaragaman dan populasi agen pengurai
Di lantai hutan, hutan yang dapat menghasilkan serasah
secara merata sepanjang tahun lebih baik daripada hutan
yang menghasilkan serasah secara musiman. Penelitian
kami mengungkapkan bahwa hutan dataran rendah
sekunder yang lebih tua (tahap akhir) menghasilkan
s e r a s a h yang lebih banyak secara signifikan dalam
jumlah yang merata sepanjang tahun dibandingkan
dengan hutan Karst sekunder yang lebih muda (tahap
tengah). Dengan demikian, temuan ini menyoroti
pentingnya mempercepat laju suksesi lahan dan hutan
yang terdegradasi di wilayah monsun tropis melalui
upaya reboisasi yang dapat membantu mempercepat
proses restorasi tanah. Keputusan penting d a l a m
 PUTRA dkk. - Produksi serasah musiman antar hutan 861

10.1093/forsci/fxaa018.
sampah. Oleh karena itu, reboisasi harus memprioritaskan
penggunaan spesies pohon berdaun lebar lokal daripada
pohon pinus.
Sebagai penutup, sejalan dengan keragaman komposisi
spesies, pola produksi serasah di daerah tropis juga berbeda
antara satu tipe hutan dengan tipe hutan lainnya. Kombinasi
faktor intrinsik dan ekstrinsik secara kompleks menentukan
pola musiman dan jumlah serasah. Curah hujan dan
kelembaban tanah menentukan perbedaan pola produksi
serasah antar musim melalui fenologi pohon-pohon yang
dominan. Terlepas dari habitat dan sejarah pertumbuhan
yang mempengaruhi perbedaan struktur dan komposisi,
hasil penelitian kami menunjukkan bahwa hutan dataran
rendah berdaun lebar lebih unggul dalam produksi serasah,
baik dari segi jumlah maupun pola, dibandingkan dengan
hutan Karst yang lebih muda. Meskipun tidak signifikan
secara statistik, hutan dataran rendah yang memiliki
tutupan area basal yang jauh lebih kecil menghasilkan
serasah yang lebih banyak dibandingkan dengan hutan
Pinus. Oleh karena itu, dalam mengelola hutan terdegradasi
di daerah tropis, kami merekomendasikan upaya reboisasi
dengan memprioritaskan spesies berdaun lebar asli
daripada tumbuhan runjung.

UCAPAN TERIMA KASIH

Kami ingin mengucapkan terima kasih kepada

pengelola Hutan Pendidikan Universitas Hasanuddin,
Makassar, Indonesia dan Taman Nasional Bantimurung
Bulusaraung, Indonesia yang telah memberikan izin untuk
melakukan penelitian ini di wilayah kerjanya. Kami juga
sangat berterima kasih kepada Erin P. Riley atas
bantuannya dalam mengulas bahasa Inggris dan gaya
penulisan. Kegiatan ini didukung oleh Kementerian
Pendidikan, Kebudayaan, Riset dan Teknologi Republik
Indonesia melalui program PMDSU.

REFERENSI

Ahirwal J, Saha P, Nath A, Nath AJ, Deb S, Sahoo UK. 2021. Dinamika
s e r a s a h hutan dan pola lingkungan di wilayah Himalaya India.
Untuk Ecol Manag 499: 119612. DOI: 10.1016/j.foreco.2021.119612.
Becker J, Pabst H, Mnyonga J, Kuzyakov Y. 2015. Dinamika hujan
serasah tahunan dan deposisi unsur hara tergantung pada elevasi dan
penggunaan lahan di Gunung Kilimanjaro. Biogeosciences 12 (19):
5635-5646. DOI: 10.5194/bg-12-5635-2015.
Berg B, Meentemeyer V. 2001. Jatuhnya serasah di beberapa hutan jenis
konifera di Eropa bergantung pada iklim: sebuah sintesis. Can J For
Res 31 (2): 292-301. DOI: 10.1139/cjfr-31-2-292.
Berjak P, Pammenter NW. 2017. Recalcitrance. Ensiklopedia Ilmu
Tumbuhan Terapan (Edisi Kedua). University of KwaZulu-Natal,
Durban, Afrika Selatan. DOI: 10.1016/B978-0-12-394807-6.00048-4.
Bisht VK, Nautiyal BP, Kuniyal CP, Prasad P, Sundriyal RC. 2014.
Produksi serasah, dekomposisi, dan pelepasan hara pada komunitas
hutan subalpine di barat laut Himalaya J Ecosyst 294867. DOI:
10.1155/2014/294867.
Boonkorkaew P, Mine Y, Hikosaka S, Tazuke A, Amaki W, Sugiyama N.
2012. Pengaruh waktu defoliasi terhadap pertumbuhan buah dan
aborsi p a d a mentimun partenokarpus. Environ Control Biol 50 (3):
313-317. DOI: 10.2525/ecb.50.313.
Burgess-Conforti JR, Moore PA Jr, Owens PR, Miller DM, Ashworth AJ,
Hays PD, Evans-White MA, Anderson KR. 2019. Apakah tanah di
bawah tegakan pohon jenis konifera lebih asam daripada tanah di
bawah t e g a k a n pohon jenis gugur? Environ Sci Pollut Res 26
(15): 14920-14929. DOI: 10.1007/s11356-019-04883-y.
Busse M, Gerrard R. 2020. Efek penjarangan dan pembakaran terhadap
akumulasi dan fungsi serasah jangka panjang di hutan pinus
ponderosa muda. Untuk Sci 66 (6): 761-769. DOI:
862 B I O D I V E R S I T A S 24 (2): 852-860, Februari
DOI: 10.1007/s40974- 017-0064-9.
Capellesso ES, Scrovonski KL, Zanin EM, 2023 Hepp LU, Bayer C,
Sausen TL. 2016. Pengaruh struktur hutan terhadap produksi
serasah, komposisi kimia tanah dan interaksi serasah-tanah. Acta
Bot Bras 30
(3): 329-335. DOI: 10.1590/0102-33062016abb0048.
Cardoso FCG, Zwiener VP, Marques MCM. 2019. Fenologi pohon di
sepanjang gradien suksesi Hutan Atlantik tropis. J Plant Ecol 12
(2): 272-280. DOI: 10.1093/jpe/rty020.
Carter DO, Yellowlees D, Tibbett M. 2007. Dekomposisi mayat
dalam ekosistem darat. Naturwissenschaften 94 (1): 12-24. DOI:
10.1007/s00114-006-0159-1.
Balai Besar Sumberdaya Lahan Pertanian. 2017. Peta tanah tematik.
Kementerian Pertanian Republik Indonesia, Jakarta. [Bahasa
Indonesia].
Chakravarty S, Rai P, Pala NA, Vineeta V, Shukla G. 2019. Produksi
dan dekomposisi serasah di hutan tropis. Dalam: Bhadouria R,
Tripathi S, Srivastava P, Singh P (eds). Buku Pegangan Penelitian
Konservasi dan Restorasi Hutan Kering Tropis. IGI Global,
Hershey PA USA. DOI: 10.4018/978-1-7998-0014-9.ch010.
Chokkalingam U, De Jong W. 2001. Hutan sekunder: definisi dan
tipologi yang dapat diterapkan. Intl For Rev 3 (1): 19-26.
https://www.cifor.org/publications/pdf_files/secondaryforests.pdf.
Dalling JW, Hubbell SP. 2002. Ukuran benih, laju pertumbuhan dan
kondisi celah mikro sebagai penentu keberhasilan rekrutmen
spesies pionir. J Ecol 90 (3): 557-568. DOI: 10.1046/j.1365-
2745.2002.00695.x.
De Sousa-Neto ER, Lins SRM, Martins SC, de Cássia Piccolo M,
Ferreira ML, de Camargo PB, do Carmo JB, Mazzi EA, Houlton
BZ, Martinelli LA. 2017. Massa serasah yang jatuh dan fluks hara
pada gradien ketinggian di Hutan Atlantik pesisir, Brasil. J Trop
Ecol 33 (4): 261-269. DOI: 10.1017/S0266467417000207.
Farooq TH, Li Z, Yan W, Shakoor A, Kumar U, Shabbir R, Peng Y,
Gayathiri E, Alotaibi SS, Wróbel J, Kalaji HM, Chen X. 2022.
Variasi dalam dinamika serasah, stoikiometri C: N: P dan
pengembalian unsur hara yang terkait pada tegakan murni dan
campuran pohon kamper dan hutan pinus masson. Front Environ
Sci 10: 903039. DOI: 10.3389/fenvs.2022.903039.
Fekete I, Varga C, Biró B, Tóth JA, Várbíró G, Lajtha K, Szabó G,
Kotroczó Z. 2016. Pengaruh produksi serasah dan kedalaman
serasah terhadap iklim mikro tanah di hutan gugur Eropa Tengah.
Plant Soil 398 (1): 291-300. DOI: 10.1007/s11104-015-2664-5.
Girardin CAJ, Malhi Y, Doughty CE, Metcalfe DB, Meir P, del
Aguila-Pasquel J, Araujo-Murakami A, da Costa ACL. Silva-
Espejo JE, Amézquita FF, Rowland L. 2016. Tren musiman
fenologi hutan hujan Amazon, produktivitas primer bersih, dan
alokasi karbon. Glob Biogeochem Cycles 30 (5): 700-715. DOI:
10.1002/2015GB005270.
Giweta M. 2020. Peran produksi serasah dan dekomposisinya, serta
faktor-faktor yang mempengaruhi proses tersebut dalam
ekosistem hutan tropis: suatu tinjauan. J Ecol Environ 44 (1): 11.
DOI: 10.1186/s41610-020-0151-2.
González I, Sixto H, Rodríguez-Soalleiro R, Oliveira N. 2020.
Kontribusi hara dari serasah yang jatuh di hutan tanaman rotasi
pendek pada plot murni atau campuran dari hutan Populus alba
L. dan Robinia pseudoacacia L. 11
(11): 1133. DOI: 10.3390/f11111133.
González-Rodríguez H, López-Hernández JM, Ramírez-Lozano RG,
Gómez-Meza MV, Cantú-Silva I. Sarquís-Ramírez JI, Mora-
Olivo A. 2019. Pengendapan serasah dan pengembalian unsur
hara di hutan pinus-oak dan semak belukar di timur laut Meksiko.
Madera y Bosques 25 (3): e2531514. DOI:
10.21829/myb.2019.2531514.
Huang Y, Ma K, Niklaus PA, Schmid B. 2018. Hasil serasah daun
dalam percobaan keanekaragaman hayati hutan di Cina subtropis.
Untuk Ecosyst 5
(38): 1-9. DOI: 10.1186/s40663-018-0157-8.
Ishida A, Yamazaki J-Y, Harayama H, Yazaki K, Ladpala P, Nakano
T, Adachi M, Yoshimura K, Panuthai S, Staporn D, Maeda T,
Maruta E, Diloksumpun S, Puangchit L. 2013. Fotoproteksi daun
pohon yang selalu hijau dan daun pohon yang mengalami
kekeringan untuk mengatasi musim kemarau di hutan kering
tropis monsunal di Thailand. Tree Physiol 34 (1): 15-
28. DOI: 10.1093/treephys/tpt107.
Jacquet JS, Bosc A, O'Grady A, Jactel H. 2014. Efek gabungan dari
defoliasi dan cekaman air terhadap pertumbuhan pinus dan
karbohidrat non-struktural. Tree Physiol 34 (4): 367-376. DOI:
10.1093/treephys/tpu018.
Jugran HP, Tewari A. 2022. Dekomposisi serasah Chir-Pine (Pinus
roxburghii Sarg.) di wilayah Himalaya. Trees For People 8:
100255. DOI: 10.1016/j.tfp.2022.100255.
Krishna MP, Mohan M. 2017. Dekomposisi serasah dalam ekosistem
hutan: s e b u a h tinjauan. Energ Ecol Environ 2 (4): 236-249.
 PUTRA dkk. - Produksi serasah musiman antar hutan
León JD, Osorio NW. 2014. Peran pergantian serasah dalam kualitas
tanah di lahan terdegradasi tropis di Kolombia. Sci World J 693981.
DOI: 10.1155/2014/693981.
Lu S-W, Liu C-P. 2012. Pola jatuhnya serasah dan pengembalian unsur
hara pada ketinggian yang berbeda di hutan kayu keras yang selalu
hijau di Taiwan tengah. Ann For Sci 69 (8): 877-886. DOI:
10.1007/s13595-012-0213-4.
Luna-Nieves AL, Meave JA, Morellato LPC, Ibarra-Manríquez G. 2017.
Fenologi reproduksi pohon hutan tropis kering musiman yang
bermanfaat: pola panduan untuk pengumpulan benih dan perbanyakan
tanaman di persemaian. For Ecol Manag 393: 52-62. DOI:
10.1016/j.foreco.2017.03.014.
Marler TE, Cruz GN. 2022. Variasi temporal jatuhnya serasah dan
pengembalian unsur hara Serianthes nelsonii Merr. di hutan karst
tropis. Tumbuhan 11
(17): 2310. DOI: 10.3390/plants11172310.
Matilla AJ. 2021. Benih kering ortodoks masih hidup: Contoh nyata dari
toleransi kekeri n g a n . Tanaman 11 (1): 20. DOI:
10.3390/plants11010020.
Mohandass D, Campbell MJ, Chen XS, Li QJ. 2018. Fenologi
pembungaan dan pembuahan pohon berkayu di hutan hujan tropis-
musiman, Cina Barat Daya. Curr Sci 114 (11): 2313-2322. DOI:
10.18520/cs/v114/i11/2313-2322.
Móricz N, Garamszegi B, Rasztovits E, Bidló A, Horváth A, Jagicza A,
Illés G, Vekerdy Z, Somogyi Z, Gálos B. 2018. Penurunan vitalitas
pinus hitam (Pinus nigra Arn.) yang dipicu oleh kekeringan baru-baru
ini di Hongaria Barat Daya - apakah spesies yang tahan terhadap
kekeringan ini terancam oleh perubahan iklim? Forests 9 (7): 414.
DOI: 10.3390/f9070414.
Mueller-Dombois D, Ellenberg H. 1974. Tujuan dan Metode Ekologi
Vegetasi. John Wiley & Sons, New York.
Nanda A, Prakasha HM, Murthy YLK, Suresh HS. 2009. Musim, pola
pembungaan dan pembuahan di hutan gugur kering tropis di Suaka
Margasatwa Bhadra, India selatan. Funct Plant Sci Biotechnol 3 (1):
49-54.
Nanda A, Suresh HS, Krishnamurthy YL. 2014. Fenologi hutan gugur
kering tropis suaka margasatwa Bhadra, India selatan. Ecol Process 3
(1): 1. DOI: 10.1186/2192-1709-3-1.
Nickmans H, Jonard M, Verheyen K, Ponette Q. 2019. Pemodelan
penyebaran daun dan pengembalian hara dalam campuran spesies
pohon. For Ecol Manag 436: 68-78. DOI:
10.1016/j.foreco.2019.01.001.
Nonghuloo IM, Kharbhih S, Suchiang BR, Adhikari D, Upadhaya K,
Barik SK. 2020. Produksi, dekomposisi dan kandungan nutrisi
serasah di hutan berdaun lebar subtropis melampaui hutan jenis
konifera, Meghalaya. Trop Ecol 61 (1): 5-12. DOI: 10.1007/s42965-
020- 00065-x.
Obroucheva N, Sinkevich I, Lityagina S. 2016. Aspek fisiologis dari
rekalsitran benih: studi kasus pada pohon Aesculus hippocastanum.
Tree Physiol 36 (9): 1127-1150. DOI: 10.1093/treephys/tpw037.
863
Poyatos R, Aguadé D, Galiano L, Mencuccini M, Martínez-Vilalta J.
2013. Defoliasi yang disebabkan oleh kekeringan dan pertukaran gas
yang mendekati nol dalam waktu yang lama memainkan peran kunci
dalam menonjolkan penurunan metabolisme pinus Skotlandia. New
Phytol 200 (2): 388-401. DOI: 10.1111/nph.12278.
Tim Inti R. 2021. R: Bahasa dan lingkungan untuk komputasi statistik.
Yayasan R untuk Komputasi Statistik, Wina, Austria. URL
https://www.R-project.org/.
Rodríguez PCB, Rodriguez HG, Silva IC, Moreno MP, Monsivais JGM,
Meza MVG, Cortez YJL. 2019. Model dekomposisi serasah dari
hutan ek dan pinus di Negara Bagian Nuevo León. Rev Mex de Cienc
Forestales 10 (55): 39-55. DOI: 10.29298/rmcf.v10i55.548.
Rungrojtrakool P, Tiansawat P, Jampeetong A, Shannon DP, Chairuangsri
S. 2021. Bank benih tanah dari spesies pohon dari hutan alam, lokasi
restorasi, dan area yang ditinggalkan di Chiang Mai, Thailand. Untuk
Soc 5 (1): 167-180. DOI: 10.24259/fs.v5i1.11612.
Schmidt FH, Ferguson JH. 1951. Tipe-tipe curah hujan berdasarkan rasio
periode basah dan kering untuk Indonesia dengan Papua Nugini
bagian barat. Verh. Djawatan Meteorologi dan Geofisika. Djakarta.
https://agris.fao.org/agris-
search/search.do?recordID=US201300720509.
Solberg SØ, Yndgaard F, Andreasen C, von Bothmer R, Loskutov IG,
Asdal Å. 2020. Penyimpanan jangka panjang dan umur panjang benih
ortodoks: tinjauan sistematis. Front Plant Sci 11: 1007. DOI:
10.3389/fpls.2020.01007.
Souza SR, Veloso MDM, Espírito-Santo MM, Silva JO, Sanches-Azofeifa
A, Sauza e Brito BG, Fernandes GW. 2019. Dinamika jatuhnya
serasah di sepanjang gradien berurutan di hutan kering tropis Brasil.
Untuk Ecosyst 6 (1): 35. DOI: 10.1186/s40663-019-0194-y.
Spellerberg IF, Fedor PJ. 2003. Penghargaan untuk Claude Shannon
(1916-2001) dan permohonan untuk penggunaan yang lebih ketat atas
kekayaan spesies, keanekaragaman spesies dan Indeks 'Shannon-
Wiener'. Glob Ecol Biogeogr 12 (3): 177-
179. DOI: 10.1046/j.1466-822X.2003.00015.x.
Susanto D, Ruchiyat D, Sutisna M, Amirta R. 2016. Pembungaan,
pembuahan, perkecambahan biji dan pertumbuhan semai Macaranga
gigantea. Biodiversitas 17 (1): 192-199. DOI:
10.13057/biodiv/d170128.
Swank WT, Douglass JE. 1974. Aliran sungai sangat berkurang dengan
mengubah tegakan kayu keras gugur menjadi pinus. Science 185
(4154): 857-859. DOI: 10.1126/science.185.4154.857.
Toledo M, Peña-Claros M, Bongers F, Alarcón A, Balcázar J, Chuviña J,
Lean˜o V, Licona JC, Poorter L. 2012. Pola distribusi spesies kayu
tropis sebagai respons terhadap gradien iklim dan edafik. J Ecol 100
(1): 253-263. DOI: 10.1111/j.1365-2745.2011.01890.x.
Whitmore TC. 1984. Hutan Hujan Tropis di Timur Jauh. Clarendon Press,
Oxford, UK.