TRANSPORTE VESICULAR

El transporte vesicular emplea vesículas que se mueven mediante proteínas motoras, que
utilizan el citoesqueleto para el desplazamiento. Se puede realizar por endocitosis,
exocitosis y transcitosis.
El transporte vesicular permite la especificidad en el reparto de moléculas entre diferentes
compartimentos. De esta forma se puede seleccionar qué moléculas deben transportarse y
a qué compartimento debe dirigirse.

NOTA: Si una proteína no lleva señal de distribución se queda en el citosol.

TIPOS DE VESÍCULAS
1. Vesículas cubiertas:
● Vesículas cubiertas de clatrina
● Vesículas COP: COP I y COP II
2. Vesículas lisas

TRANSPORTE DE GRANDES MOLÉCULAS.

EXOCITOSIS ( VÍA SECRETORA O BIOSINTÉTICA)

La exocitosis es el transporte de macromoléculas encerradas en vesículas de secreción
desde el interior al exterior de la célula. Puede ser por secreción regulada o por secreción
constitutiva.
● Secreción constitutiva: las proteínas solubles se mueven a la superficie celular en
vesículas que son secretadas continuamente. Emplea vesículas COP recubiertas de
coatómeros
● Secreción regulada: emplea vesículas recubiertas de Clatrina. Las proteínas
solubles se almacenan en vesículas secretoras y se liberan cuando la célula recibe
una señal nerviosa u hormonal. Estas vesículas de secreción brotan del trans-Golgi
y se acumulan cerca de la membrana, esperando hasta que reciben la señal y
liberan su contenido. En este proceso se necesita ATP, GTP y calcio para que se
produzca la fusión de la vesícula con la membrana y liberar su contenido.

Un ejemplo de secreción regulada es la insulina, donde el aumento de glucosa da la señal a

las células pancreáticas para que liberen la insulina.

La vía secretora está implicada en el vertido al exterior de macromoléculas o desechos

celulares, la fusión de membrana-vesícula y la distribución de proteínas a los lisosomas. La
red trans Golgi es la principal distribuidora en la vía secretora.

En el caso de los lisosomas las vesículas recubiertas de Clatrina provenientes del Golgi se
dirigen hacia los lisosomas mediante endosomas tardíos.

MECANISMO
En la vía secretora las cadenas polipeptídicas recién sintetizadas se insertan en la
membrana del RE o la atraviesan.
Algunas proteínas permanecen dentro del RE y las restantes son envueltas dentro de
vesículas de transporte sintetizadas por el RE y se fusionan juntas para formar nuevas
cisternas CIS-Golgi.
Las proteínas mal distribuidas y las que van a ser reutilizadas vuelven al RE mediante
vesículas sintetizadas por el Golgi y se fusionan con el RE.
Las proteínas progresan a través de las cisternas del Golgi mediante vesículas y el
transporte retrógrado de vesículas mueve proteínas del Golgi hasta el compartimiento
apropiado.

ENDOCITOSIS ( VÍA ENDOCÍTICA)

Es la captación de partículas provenientes del exterior de la célula. Dependiendo de la
naturaleza y el tamaño existen tres tipos de endocitosis: pinocitosis, fagocitosis y
endocitosis mediada por receptores.

En toda célula existe un equilibrio entre exocitosis y endocitosis para mantener la

membrana y el volumen celular. Esto se denomina vía de recuperación.

TRANSCITOSIS
Es el transporte de macromoléculas desde un espacio extracelular a otro a través del
citoplasma de una célula, se realiza mediante una vesícula endocítica e implica el doble
proceso endocitosis-exocitosis. Este tipo de transporte es típico de las células endoteliales
que constituyen los vasos sanguíneos para el transporte de plaquetas en caso de heridas.

VESÍCULAS CUBIERTAS
Las células producen diferentes clases de vesículas cubiertas, cada una con su propia
cubierta característica.
Esta cubierta cumple tres funciones:
1. Originar la vesícula
2. Darle forma de brote a la membrana
3. Capturar moléculas para el transporte

ESTRUCTURA
La molécula de creatina es una proteína fibrosa con tres brazos (trisquelión). Cada brazo
tiene una cadena ligera y una cadena pesada. La cubierta de una vesícula está constituida
por 36 trisqueliones de clatrina.

¿CÓMO SELECCIONA UNA VESÍCULA SU CARGA ESPECÍFICA?

Las adaptatinas capturan moléculas de carga específicas atrapando los receptores a las
que se unen. Se sitúan entre la membrana de la vesícula y la cubierta de clatrina y se unen
a la cadena pesada de la catrina, ayudándola a seleccionar las moléculas que deben cargar
para su transporte. Existen dos clases de adaptatinas:
1. Las que se unen a los receptores de la membrana plasmática.
2. Las que se unen a los receptores del aparato de Golgi

¿CÓMO SE SEPARA LA VESÍCULA DE LA MEMBRANA A LA QUE SE HA UNIDO?

La dinamina es una proteína citosólica que se polimeriza alrededor del cuello de de las
depresiones de la membrana plasmática y las estrangula, produciendo la constricción del
anillo y desprendiendo la vesícula de la membrana.
VESÍCULAS CUBIERTAS COP I
Están recubiertas por coatómeros que polimerizan sobre la vesícula con funciones similares
a las de las adaptatinas y la Catrina, reconociendo receptores y deformando la membrana
para formar vesículas. El desensamblaje de las COP I ocurre cuando casi ha alcanzado el
destino.

VESÍCULAS CUBIERTAS COP II

Estas vesículas migran hasta una micra para fusionarse con el Golgi. Cuando la distancia
entre el RE y el Golgi era grande, se ha observado la fusión de varias vesículas COP II
formando el “ compartimento intermedio RE-Golgi”.

Después de que una vesícula de transporte brota de una membrana debe encontrar el
camino a su destino correcto para entregar su contenido. Cuando alcanza su objetivo, la
vesícula de transporte debe reconocer y acoplarse con el orgánulo. Sólo entonces puede
fusionarse con la membrana y descargar su contenido. Esta fusión no solo permite entregar
el contenido de la vesícula sino que también adiciona la membrana vesicular a la del
orgánulo.
La increíble especificidad de este proceso sugiere que cada una de las vesículas despliega
sobre la superficie de la membrana marcadores moleculares que la identifican de acuerdo
con su origen y carga.

DIRECCIONAMIENTO VESICULAR Y RECONOCIMIENTO DE MEMBRANAS

1. Las vesículas de clatrina, COP I y COP II pierden las cubiertas, quedando accesibles
para las proteínas encargadas del direccionamiento y el reconocimiento de la
membrana a la que deben fusionarse. Estas proteínas son las proteínas Rab y las
proteínas transmembrana SNARE.
2. Una proteína de reconocimiento inicial de la membrana de destino se une a una
proteína Rab de la vesícula.
3. Se unen las SNARE. Las SNARE de la vesícula (v-SNARE) son reconocidas por las
SNARE complementarias de la superficie de la membrana destino (t-SNARE). Se
cree que cada orgánulo y cada vesícula de transporte contiene una única SNARE.
Las interacciones entre las SNARE complementarias garantizan que las vesículas
de transporte se fusionen solo con las membranas adecuadas.

FUSIÓN DE MEMBRANAS
La fusión requiere una gran aproximación entre ambas membranas para que sus lípidos
puedan entremezclarse. Las proteínas SNARE desempeñan un papel fundamental en la
fusión. El apareamiento de la v-SNARE con las t-SNARE fuerza a las dos bicapas a una
aproximación estrecha, es entonces cuando ocurre la fusión.

VÍAS ENDOCÍTICAS
La entrada de receptores, lípidos de membrana, fluido extracelular e incluso otras células a
través de la membrana plasmática ocurre por varios caminos, tanto de vías dependientes de
clatrina como independientes de la misma.

ENDOCITOSIS
Es el primer paso hacia la digestión celular en los lisosomas. Para captar el material a
endocitar la membrana plasmática se imagina y forma vesículas cuyo tamaño permite
distinguir entre dos tipos de endocitosis.
● Pinocitosis (ingestión de pequeñas partículas): puede ser mediada por clatrina, por
caveolinas o por macropinocitosis.
● Fagocitosis (ingestión de grandes partículas)

PINOCITOSIS MEDIADA POR CLATRINA

Es un proceso selectivo de entrada de material extracelular mediada por moléculas con
función de receptor como glúcidos o proteínas. Solo se endocita si hay receptor específico
en la membrana y al endocitar se forma el complejo ligando-receptor. Algunos ejemplos son
la insulina, el colesterol y el hierro.

El mecanismo es muy sencillo. Una pequeña porción de la membrana plasmática se

invagina rodeando la molécula a introducir y luego se desprende formando una vesícula
endocítica. Estas vesículas son transferidas a endosomas tempranos donde se disocian los
ligandos y los receptores. Finalmente, el material ingerido se envía a los endosomas
tardíos, que se fusionan con los lisosomas procedentes del Golgi y pasan a convertirse en
endolisosomas, donde se digiere la molécula.

PINOCITOSIS MEDIADA POR CAVEOLINAS

Es un mecanismo donde se forman pequeñas invaginaciones o caveolas en la membrana.
La caveolina es una proteína integral de la membrana que favorece la formación de
cavidades en forma de Matraz.

MACROPINOCITOSIS
Es un proceso de endocitosis de fase fluida que se realiza en grandes vesículas o
macropinocitomas. En la membrana se forman evaginaciones denominadas lamelipodios,
que engloban el material a endocitar. Este proceso es muy frecuente en las células
dendríticas y ahora está cobrando importancia puesto que el mecanismo de la
macropinocitosis sirve de entrada a microorganismos patógenos como el virus del Ébola.

FAGOCITOSIS
Está asociada a la eliminación de restos celulares y a los procesos de defensa (
macrófagos, neutrófilos y células dendríticas). Es un proceso mediado por receptores que
reconocen elementos en la superficie de la partícula a fagocitar.
El sistema antígeno-anticuerpo en los macrófagos reconoce las inmunoglobulinas de una
partícula y se unen a ella, transmitiendo una señal para que se forme una vesícula en torno
a la partícula.

FAGOCITOSIS EN UN NEUTRÓFILO
Con la entrada de la bacteria, las células plasmáticas producen anticuerpos que se unen a
los antígenos de la bacteria. Los receptores de la membrana del neutrófilo reconocen ese
anticuerpo y se unen a él permitiendo que los pseudópodos del neutrófilo lo envuelvan y se
forme el fagosoma.