Демекологія

ДЕМЕКОЛО́ГІЯ (від грец. Δῆμος – народ та екологія) – розділ екології, що вивчає умови формування,
структуру і динаміку розвитку популяцій окремих видів та внутрішньовидових угруповань. Ін. Назва –
популяц. Екологія. Термін запропонував 1963 Ф. Швердтфеґер. Найактивніший розвиток Д. Припав на
1920–30-і рр. Вагомий внесок у її вивчення зробили А. Лотка та В. Вольтерр, обґрунтувавши модель
динаміки популяцій з урахуванням різних біотич. Взаємодій між видами. Рівняння Лотки–Вольтерра
експериментально підтвердив Г. Гаузе, який досліджував між- та внутр.-видову конкуренції
найпростіших та встановив, що види з подібними екол. Нішами найбільше конкурують між собою
(принцип Гаузе). У наступні роки увагу зосереджено на з’ясуванні структури, життєвої стратегії, ролі в
еволюц. Процесі популяцій. В останні десятиліття демекол. Дослідж. Поєднують з вивченням
екосистем, у яких популяція є осн. Ланкою. Осн. Завдання Д.: дослідж. Морфол. Особливостей
популяцій, їхніх вікового складу, чисельності та густоти, народжуваності й смертності, поширення і
характеру розселення організмів, внутр.- і міжвидових стосунків у популяції. Найважливіші
характеристики популяції поділяють на статичні: чисельність (заг. Кількість особин) і щільність
(середня кількість особин на одиницю площі чи об’єму) та динамічні: народжуваність, смертність,
темпи росту. У Д. Народжуваність та смертність оцінюють не лише в абсолют. Показниках, а й
відносять до заг. Кількості особин у популяції. Смертність часто аналізують за кривими виживання, що
дають можливість простежити онтогенет. Зміни цієї характеристики. Популяціям різних видів властиві
певний оптимум чисельності й особливості її коливання. Підрахунок кількості особин – складна
операція, оскільки у популяцій великих тварин (копитні, хижаки) вона значно менша, ніж у популяцій
дрібних тварин (гризуни). Популяції деяких комах, ін. Безхребетних, трав’янистих рослин налічують
сотні тисяч, мільйони особин. На чисельність впливають розмір ареалу, забезпеченість їжею,
наявність сприятливих для розмноження умов тощо. Так, популяції прудкої ящірки в одних місцях
мають сотні особин, в ін. – кілька тисяч. Різке скорочення чисельності, ареалу популяції може
спричинити її вимирання. Популяції здатні регулювати чисельність і підтримувати певну структуру
відповідно до умов середовища. Однією з умов підвищення рівня їхнього виживання є оптимал.
Щільність. Високоорганізовані форми мають досконаліші механізми підтримання популяц.
Гомеостазу. Значна частина дослідж. У Д. Присвяч. Зміні чисельності популяцій у результаті міграцій,
зниження або підвищення народжуваності й смертності під впливом зовн. Абіотич. Чинників та
міжвидових взаємодій. Ріст чисельності у нелімітованому середовищі описують експоненціальною
кривою. У більшості випадків існують чинники, що обмежують чисельність популяції; при цьому її
зростання має вигляд S-подібної кривої, яку описують логістичним рівнянням. Дослідж. Популяцій
передбачає аналіз їхньої структур. Організації. Виділяють вікову, статеву, просторову та екол.
Структури популяцій. Перша (співвідношення особин різних вікових груп) може свідчити про
можливість потенцій. Росту, стабільність чи тенденцію до зменшення чисельності. Так, популяція, що
має велику кількість особин молодого віку, з часом зростає (її називають інвазійною); популяції з
постійною кількістю особин молодого віку характерна стабільна чисельність (нормальна), з малою
кількістю – тенденція до скорочення (регресивна). Під впливом екол. Чинників можуть зникати деякі
вікові групи, у зв’язку з чим знижується стабільність популяції. Значно впливають на неї біотичні та
абіотичні чинники. Після тривалої холодної зими і весни за недостатності корму її чисельність
скорочується у сотні та навіть тисячі разів. Віковий і статевий склад популяції динамічний і має видові
особливості, які залежать від тривалості життя індивідів, часу статевого дозрівання, типів та
інтенсивності розмноження, смертності у різних вікових групах, швидкості зміни поколінь. Популяції
видів дрібних тварин загалом складаються з подібних за віком індивідів; великих тварин, які живуть
декілька років, – з кількох вікових груп з переважанням статевозрілих особин. Стабільність популяції
забезпечує також і статева структура (співвідношення статей). Особини різних статей мають
відмінності у тривалості життя, здатності переносити несприятливі чинники, способах живлення тощо.
За генет. Закономірностями співвідношення статей у потомстві становить 1 : 1, але внаслідок
відмінностей у виживанні особин на різних етапах онтогенезу воно може варіювати. Популяціям
властиві 3 осн. Типи просторової структури – випадковий, рівномір. Та мозаїч., що відображають
поведінкові особливості різних видів. Поведінка популяції під впливом зміни екол. Чинників
виявляється у виборі життєвої стратегії, що визначає її екол. Структуру. У Д. Вивчають популяції,
орієнтовані на високий репродукт. Потенціал, – r-стратеги (за Р. Мак-Артуром і Е. Вілсоном), або
експлеренти-рудерали (за Л. Раменським і Ф. Ґраймом). До них належать дрібні гризуни, шакали,
бур’яни-однорічники. Існують популяції, які добре пристосовуються до умов середовища та мають
високу конкурентну здатність, – К-стратеги, або віоленти-конкуренти (тварини-хижаки, рослини-
домінанти); популяції, які пристосовуються до граничних екстремал. Умов, – патієнти-стрес-толеранти
(серед тварин – верблюди, черепахи, серед рослин – ломикамінь, солерос тощо). Важливим розділом
демекол. Дослідж. Є міжпопуляц. Відносини в біоценозах (хижацтво, конкуренція, коменсалізм,
аменсалізм, мутуалізм). Популяцію вважають осн. Елементом еволюц. Процесу і значну увагу
приділяють вивченню впливу чинників середовища на видоутворення. Початкові еволюц. Зміни
відбуваються під дією тих рушійних сил, які спрямовано перебудовують популяції. Гол. Елементар.
Чинниками є мутаційний процес, популяц. Хвилі, ізоляція, природ. Добір. Вперше на еволюц.
Значення коливання чисельності популяцій (т. Зв. Хвилі життя) звернув увагу С. Четвериков.

У рамках демекології визначаються умови, за яких формуються популяції. Демекологія описує

коливання чисельності різноманітних видів внаслідок впливу екологічних факторів та встановлює їх
причини, розглядає особину не ізольовано, а у складі групи таких самих особин, що займають
визначену територію і належать до одного виду.

Термін «Демекологія »(від грец. Demos — народ), екологія популяцій — розділ загальної екології, що
вивчає динаміку чисельності популяцій, внутрішньопопуляційні угрупування і їх взаємовідносини. За
Геккелем екологія – це пізнання економіки природи.

Популяцією в екології прийнято називати сукупність особин одного виду із спільними умовами життя,
необхідними для підтримання її чисельності на визначеному рівні достатньо тривалий період.
Особини групи (або популяції) взаємодіють між собою і спільно мешкають на одній території. Термін
популяція запозичений з демографії і введений в екологію В. Л. Йогансеном в 1903 році.
«Ареал» — той простір, в межах якого в природі існує певний вид. Кожний вид організму має своє
поширення в просторі і часі. Організми, що належать до одного виду, займають певну територію, або
ареал. Ареал — це ділянка поширення на земній поверхні систематичної групи живих організмів або
угрупувань.

Популяція — сукупність організмів одного виду, що займають обмежений ареал, мають спільне
походження за фенотипом та географічно ізольовані від інших популяцій даного виду, можуть вільно
схрещуватися і дають плодюче потомство. Функціональні ролі популяцій в екосистемахпродукційна
роль – популяції автотрофних організмів-продуцентів засвоюють сонячну енергію й утворюють
первинну продукцію, що її споживають гетеротрофні консументиредукційна роль – популяції
редуцентів розщеплюють органічні рештки до мінеральних речовин, що знову вступають у
кругообігтрансформаційна роль – популяції консументів перетворюють речовини й енергію і
забезпечують упорядковане проходження через екосистеми потоку речовин й енергіїрегуляційна
роль – завдяки механізмам саморегуляції популяції відіграють важливу роль у підтриманні
стабільності екосистемінформаційна роль – створення каналів фізичних і хімічних сигналів, що
пов’язують усі частини екосистеми і регулюють її діяльність як єдиного цілого.

Життєздатність популяції – сукупність властивостей, ознак і процесів, що забезпечують притаманну їй

здатність підтримувати рівень організації, необхідний для здійснення функцій в екосистемах та
відновлення, розселення й еволюції у часі

Популяційний ареал - простір, заселений особинами конкретної популяції

Чисельність - загальна кількість особин, що входять до складу даної популяції

Щільність - середня кількість особин, що припадає на одиницю площі або об’єму простору, зайнятого
популяцією
Динаміка - це сукупність біологічних й екологічних процесів, що змінюють розміри ареалу,
чисельність особин, склад популяцій за статтю, віком, поведінкою, розташуванням у просторі

Організація на популяційному рівні

У даному розділі спинимось докладніше на розгляді питань біотичних взаємовідносин у природі. З

огляду на визначення самої екології як науки про вивчення взаємовпливів одного організму на інший
ці питання мають на меті розкрити загальні принципи функціонування окремого рівня організації
живої матерії — популяції. Сучасна демекологія — потужний механізм керування природою.

При будь-якому біологічному дослідженні виникає необхідність розмежування матеріалу на певні

одиниці, далі яких розподіл уже не проводиться. В генетиці — це ген, у систематиці — вид, при
вивченні екосистем біогеоценозу, характеристику якого висвітлюватимемо в наступних темах, — це
популяція, яка володіє певними характеристиками системи. Популяція є цеглиною, з якої і
розпочинається власне екологія організмів будь-якої екосистеми, є першою надорганізмовою
біологічною системою.

Термін «популяція» запозичений з демографії В. Йогансеном у 1905 р. На позначення групи особин

одного виду, які здатні до вільного схрещування, населяють певний простір протягом життя багатьох
поколінь і відокремлені від інших подібних угруповань.

Найістотнішими параметрами популяцій є динаміка чисельності особин, структура — вікова, статева,

просторова, ієрархічна і густота населення. В загальних рисах під популяцією розуміють групу
організмів одного біологічного виду, що займає певну територію та вирізняється наявністю серед цих
організмів функціональних зв’язків та спільності структур.

Як і більшість понять екології, термін «популяція» неоднозначний. Спеціалісти різного профілю,

виділяючи популяції у природі, користуються різними критеріями. У генетиці популяції розглядають як
структурні одиниці, що утворюють таксономічний вид. Обов’язковою умовою виділення окремої
популяції в цьому випадку є наявність вільного

Обміну генами між усіма особинами даної популяції, що забезпечує спільність генофонду. Такі
популяції називають менделівськими. Вони невеликі за розмірами. Річ у тім, що у рослин при
вітрозапиленні та при запиленні комахами пилок розноситься, як правило, на невеликі віддалі. У
вітрозапильних чагарників і дерев вона не перевищує 100—150 м. В ентомофільних рослин комахи
можуть розносити пилок на віддалі, не більші за 1—3 км, але звичайно взяток береться в радіусі
всього кількасот метрів. Невеликі шлюбні території й у тварин. У менделівських популяціях особини
теоретично мають бути цілковито ідентичні. Але звичайно це не спостерігається. Така ідентичність
наявна лише тоді, коли живі організми розмножуються автогамно, тобто нестатевим шляхом. Так
формуються популяції кореневищної рослини пирію, гермафродитних тварин типу паразитичного
ціп’яка або партеногенетичних скельних ящірок,

У ботаніці критеріями виділення популяції слугує її розміщення в межах певного біоценозу. Такі
популяції називають ценотичними. Розміри ценопопуляцій можуть бути різними. У невеликих
ценозах вони невеликі, а в монотонно-однорідних типу тайгового лісу можуть охоплювати території у
сотні й тисячі гектарів і складатися з багатьох мільйонів особин.

В екології та зоології популяції частіше виділяють за ознаками їхнього розподілу на певній території та
достатньої відмежованості від популяцій того ж виду. У цьому разі популяцію називають локальною.

Механізми ізоляції окремих популяцій бувають двох типів: територіальні та репродуктивні. У першому
випадку межами між популяціями виступають певні бар’єри: гірський хребет, річка і т.п. У другому
випадку причиною ізоляції є неможливість схрещування між особинами різних популяцій.
Наприклад, особини конюшини гірської на південному та на північному схилах одного й того ж
пагорба можуть належати до різних популяцій, оскільки цвітіння на північному схилі починається тоді,
коли на південному схилі воно вже пройшло.

Вивчення популяційної структури виду має надзвичайно важливе теоретичне і практичне значення
при здійсненні заходів з раціонального природокористування. Важливо знати загальні біологічні
властивості виду, а також як впливає зовнішнє середовище на його формування. Знання екології
популяцій особливо необхідні під час цілеспрямованої інтродукції. Досвід попередніх років засвідчив,
що навіть «корисні» види, їх інтродукція можуть призвести до цілковитої перебудови екосистеми та
зникнення абориґенних видів. Як класичний приклад можна згадати інтродукцію кролика, який за
короткий період став основним конкурентом усім травоїдним тваринам на Австралійському
континенті.

Слід зауважити, що це явище легше прослідкувати на тваринах і набагато складніше на рослинах.

Разом з тим рослини-інтродуценти є не менш активними чинниками при деструктивних змінах
екосистем. Як правило, інтродукований вид є агресивнішим стосовно до абориґенних видів, йому на
початкових етапах людина створює більш сприятливі умови. Отже, штучно скорочується час адаптації
виду до нових умов. Нерідко нові види привносять з собою і види, які трофічно з ними пов’язані, але,
як не дивно, нерідко шкодять більше аборигенним видам. Вивчаючи популяцію, ми визначаємо не
тільки її сучасний стан, а й намагаємось проаналізувати стан цієї популяції в минулому та
спрогнозувати її зростання під впливом різних факторів.

Динаміка популяцій. Загальні уявлення та поняття

Розглянемо, які фактори впливають на чисельність популяції — загальну кількість особин, які
належать до однієї популяції на певній території або в певному обсягу. Повінь, пожежа, град, раптові
морози, посуха, бурелом, надмірне застосування хімпрепаратів, реконструкція ландшафту, вселення
нових видів хижаків, паразитів, епідемії — все це може призвести до багаторазового скорочення
чисельності популяції; навіть до цілковитої її загибелі. Загибель або різке скорочення чисельності
популяції, як правило, викликає ланцюгову реакцію в біоценозі і може спричинити коливання
чисельності популяцій інших видів. Аналіз причин загибелі окремих видів свідчить про те, що
зникнення одного виду рослин викликає загибель від 3—4 до 20—ЗО і навіть більше видів тварин.

При зменшенні чисельності популяції зменшуються і можливості обміну генетичною інформацією, що

призводить до зниження життєздатності. Тому пізнання закономірностей динаміки чисельності
популяцій має першочергове значення. У кожний конкретний момент будь-яка популяція складається
з певної кількості особин, але ця величина досить динамічна. Часто вона залежить від народжуваності
і смертності у популяції.

Народжуваність — кількість нових особин, які з’явилися за одиницю часу у процесі розмноження.

Смертність — кількість особин, які загинули за одиницю часу. Відтворення особин — головне джерело
поповнення популяції. У рослин — це кількість насіння, у риб — ікринок, у птахів — яєць тощо.

Швидкість зростання популяції визначається біотичним потенціалом. Біотичний потенціал — це

кількість нащадків, яку здатна дати одна материнська особина. В одних видів біотичний потенціал
може перевищувати мільярд, в інших — обмежуватись кількома десятками.

Види, що живуть у сприятливих умовах і добре пристосовані до виживання, мають низький біотичний
потенціал; і навпаки, висока смертність зумовлює надзвичайну плодовитість. Наприклад, риби, які не
турбуються про потомство, відкладають тисячі і навіть мільйони ікринок. Біотичний потенціал деяких
видів риб сягає у місяць до 3 млрд., а в акул, для яких характерне яйцеживородіння, він обмежений
десятками. Більшість шкідливих комах здатні плодити від кількасот до тисячі особин. Для стабілізації
чисельності популяцій достатньо, щоб до розмноження доживало стільки нащадків, скільки було
батьків. Якщо відсоток виживання вищий за відсоток рівноваги, популяція зростає, якщо нижчий —
зменшується. Це необхідно враховувати як при боротьбі зі шкідниками, так і при охороні зникаючих
видів. Чисельність будь-якої популяції коливається під впливом дії біотичних і абіотичних факторів.
Існує поняття мінімальної чисельності популяції, нижче якої популяція перестає існувати. В деяких
випадках (рослинні угруповання) доцільно використовувати не показники кількості особин у
популяції, а їх біомасу.

При характеристиці популяції часто використовують поняття щільності, тобто кількості особин певного
виду на одиницю площі. Особливо активно цей аспект використовується в лісовому господарстві, де
показник щільності кормових рослин застосовують для визначення параметрів ємності мисливських
угідь стосовно до мисливської фауни.

Структура популяцій

Як уже зазначалось, структура популяції є однією з ознак популяції. Виявлення структурних елементів
популяції дало змогу більш чітко сформувати сучасні уявлення про популяцію. Крім того, виділення
структурних елементів популяції допомагає більш ефективно аналізувати стан популяції того чи
іншого виду. Особливо це стосується видів, які перебувають у стані волі, але експлуатуються
людиною.

Просторова структура — закономірне розміщення особин даної популяції в просторі в певний період
часу існування популяції.

Аналіз будь-якої популяції показує, що особини розміщуються по-різному. У рослинних угрупованнях

просторова структура популяцій виявляється через характерне розміщення особин даного виду: вони
можуть виступати поодинці, парами, групами або ж скупченнями. Їх розміщення залежить від
біологічних особливостей виду, стадії розвитку популяції, умов місцезростання. Щодо тварин, то тут
важливим фактором є пора року (лялечка зимує в лісовій підстилці, гусениця живе в кроні дерева). У
багатьох випадках трапляється скупчення особин одного виду у біогрупи або парцели. У грабово-
буковому лісі таку горизонтальну структуру творять береза, граб, липа, жостір, а з трав’яних рослин —
яглиця, печіночниця, копитень, плющ, осока волосиста. Таке скупчення особин дає їм можливість
витримати дію несприятливих умов середовища, а також міжвидову конкуренцію. Розподіл особин
популяції може бути — рівномірним, груповим, випадковим (рис. 3.1).

Випадковий розподіл у природі зустрічається дуже рідко — тільки в тих випадках, коли середовище
однорідне, а організми не намагаються об’єднатись у групи.

Рівномірний розподіл може зустрічатись там, де між особинами надто сильна конкуренція або
наявний антагонізм, який сприяє рівномірному розподілу в просторі.

Груповий розподіл — якщо особини в популяції намагаються утворити групи певного розміру. Деколи
така структура нагадує випадковий розподіл. Такий розподіл зустрічається доволі часто при утворенні
пар, скупчень. Такі скупчення виникають: як наслідок змін умов середовища (передміґраційні
скупчення, міґраційні скупчення); як реакція на добові та сезонні зміни погоди; у зв’язку з процесом
розмноження. Будь-яке із таких скупчень має велике біологічне значення. У особин, які об’єднуються
у певну групу, порівняно з одинокими особинами, спостерігається зниження смертності завдяки
здатності групи протидіяти (певним чином) несприятливим умовам середовища.

Важливою ознакою територіальної структури популяції е здатність особини займати певну ділянку,
яка є індивідуальною ознакою і для кожного виду різна. Підтримання меж ділянки досягається
завдяки територіальності. Вважається (Ю. Одум), що територіальність — це будь-який метод
підтримання меж ділянки, яка необхідна для повноцінного функціонування особини.

Існують різні механізми підтримання територіальних меж. У нижчих рослин і тварин це переважно
алелопатія, у вищих тварин — захист території. Яскравим прикладом територіальності є спів птахів,
мічення території ссавцями і т.п. Явище територіальності сприяє регуляції чисельності популяції на
рівні, який є нижчим від рівня насичення. При збільшенні щільності включаються регулюючі
механізми — зниження репродуктивної активності, агресивність, безпліддя тощо. Цікавим фактом є
те, що навіть штучне підтримання харчового ресурсу (в лабораторних умовах це можливо) не може
компенсувати явище територіальності.

Вікова структура — закономірне співвідношення різних вікових груп популяції* При аналізі вікових
категорій виявляється, що це явище має певну закономірність і стосується переважно організмів, яким
властиве статеве розмноження. Водночас реально існуючими є і одновікові популяції штучних систем
— аґроекосистем, коли людина, висіваючи певні культури, створює одновікові популяції. В природі
(враховуючи вік насіння) такого не існує. Наочно вікову структуру популяцій різних видів певної
ділянки бачимо на табл. 3.1 (Кучерявий, 2000). Порушення вікової структури веде до зниження
репродуктивних властивостей популяції як наслідок зниження чисельності. Нехтування віковою
структурою популяції призводить до деструктивних змін системи (вітровали, ерозії, зсуви, міграції і
т.п.).

Статева структура — закономірний розподіл особин певної групи за статтю. Теоретично

співвідношення статі однакове (1:1), але в природі рідко зустрічається таке співвідношення. Загалом,
вік особини популяції можна розділити на три періоди: дорепродуктивний, репродуктивний,
пострепродуктивний. Показники співвідношення статі є індивідуальною характеристикою популяцій
різних видів. Помічено, що статева структура взаємопов’язана з віковою структурою. Тобто, якщо ми
розмежуємо популяцію за віком, то різні вікові групи будуть представлені різним співвідношенням
статі (табл. 3.2).

Отже, на наведеному прикладі бачимо, що при загальній чисельності 1526 особин різні вікові групи
представлені різним співвідношенням статей. В дорепродуктивний і пострепродуктивний періоди
воно близьке до співвідношення 1:1, але в репродуктивний період воно наближається до 1:3.

Основна функція підтримання чисельності особин лягає на особин репродуктивного періоду. Завдяки
цьому забезпечується відносна сталість чисельності популяції. Чисельність популяції може зростати
при збільшенні кількості особин репродуктивного віку, але згодом у такої популяції, в певний період її
існування, спостерігатимуться затримка збільшення чисельності, зростання смертності, і тільки зі
встановленням оптимального співвідношення статі чисельність особин даної популяції буде
коливатись у певних межах.

Ієрархічна структура. Вона проявляється у ступені домінантності особини та функціональних

обов’язках, які виконує ця особина. Взагалі питання ієрархічної структури багатьма дослідниками
відкидається. Однак, разом з тим, будь-яку популяцію можна розмежувати за ієрархічною ознакою,
оскільки кожна особина в популяції виконує свою, тільки їй властиву, функцію.

Ієрархія популяції проявляється у формі організації популяції: поодинокий спосіб життя, сімейний
спосіб життя, зграя, стадо, колонія, прайд. Як відмічав К. Лоренц, батько етології (науки про
поведінку), ієрархія популяції побудована на принципі домінантності та підпорядкованості. Всі
особини популяції підпорядковані цьому принципу, а при вибуванні особини якоїсь ланки йде
швидка перебудова ієрархічної структури популяції. Загалом принцип ієрархії можна уявити як
розташування особин популяції на різних щаблях ієрархічної драбини. Домінуюча особина займатиме
найвищий щабель, нижче буде знаходитись субдомінанта і т.д. У багатьох випадках ієрархія стосується
тільки певної статі і особин, які перебувають у репродуктивному віці. Але трапляються і винятки.
Багато організмів мають дуже складну ієрархічну структуру (бджоли, мурашки і т.д.). Знання
ієрархічної структури популяції дає людині потужний механізм керування популяцією.

Знання про структуру популяцій є основою для раціонального природокористування. Контроль за

віковими, статевими,

Ієрархічними показниками популяцій в природі дозволяє експлуатувати природний ресурс без

істотних змін чисельності особин. На жаль, слід зауважити: у багатьох випадках аналіз структури
популяції виду є поверховим, і, як наслідок, іде надлишкове використання і наступне пригнічення
популяції та реконструкція системи, складовим елементом якої і є популяція.

Типи взаємовідносин між популяціями

Дуже рідко біолог чи еколог досліджує динаміку тільки однієї популяції. Практично вивчення однієї
популяції веде до вивчення популяцій вищих і нижчих трофічних рівнів. На сьогодні ретельно
досліджено цілий ряд типів відносин між популяціями різних видів (міжвидові взаємовідносини). На
певному трофічному рівні це може бути міжвидова конкуренція, тобто конкуренція між особинами
різних видів за доступні ресурси — їжу і простір.

Розглянемо, наприклад, систему водно-болотних територій. Міжвидова конкуренція між птахами тут
іде за трофічні можливості досить непомітно. Кулики, які добувають їжу вздовж берегової лінії, не
створюють конкуренції качиним, які добувають їжу іншим способом (цідять воду). Але водночас
можна помітити конкуренцію серед самих качиних. Вид, кількість якого досить велика, буде більш
гнучким, тобто здатним споживати широкий спектр їжі, і стане конкурентом менш гнучкому виду,
який має вужчий діапазон споживання. Для водно-болотних угідь Паннонської (Середньодунайської)
низовини цим видом є крижень, чисельність якого найбільша. Популяції інших видів перебувають
ніби в пригніченому стані і, порівняно з популяцією крижня, менш чисельні. Популяції, які
перебувають на різних трофічних рівнях, також впливають одна на одну. У цьому разі маємо справу з
трофічною залежністю популяцій окремих видів.

Як зазначено вище, в екосистемі між популяціями можуть виникнути конкурентні відносини за будь-
який із широкого спектра ресурсів (їжу, простір, світло і т.п.). Якщо два види перебувають на одному
трофічному рівні, то між ними обов’язково виникне конкуренція за їжу. В процесі еволюції організми
навіть одного трофічного рівня адаптуються, а точніше, відбувається більш вузька спеціалізація
кожного виду, за рахунок чого конкуренція зводиться до мінімуму. Докладно приклади біотичних
взаємовідносин висвітлено вище (розділ 2), тому в даному розділі зосередимо увагу на
закономірностях співіснування популяцій. Розглянемо деякі з них.

Взаємовідносини «хижак — жертва». Хижацтво — це спосіб добування їжі. Екологічна група хижаків
має цілу низку морфо-анатомічних пристосувань для нападу, умертвління та поїдання жертви.
Взаємовідносини «хижак — жертва» найбільш доступні для спостереження і дослідження.
Чисельність хижака, який перебуває на вершині трофічного ланцюга, певним чином залежить від
чисельності жертви. Якщо прослідкувати криві зростання чисельності хижака і його жертви, то
помітним є зміщення вершини фаз максимальної чисельності хижака і його жертви (рис. 3.2). Таке
зміщення максимальних точок легко пояснити: зростання кількості жертви веде до збільшення
кількості хижака, оскільки є основою його харчового раціону. Через деякий час кількість жертви
зменшується, що в свою чергу веде до загибелі хижака, оскільки останньому бракує достатньої
кількості харчового ресурсу. Доцільно зауважити: роль хижака у цьому випадку не варто
переоцінювати, але й не слід відкидати.

В окремих випадках чисельність популяції залежить від іншого типу взаємовідносин: «господар —
паразит». Паразитизм — специфічний тип взаємовідносин між організмами. Стратегія паразита
спрямована на якомога довше використання свого господаря, але при надмірному зараженні
особини паразитами знижуються імунні властивості організму і особина гине. Отже, паразит
спричинює загибель особини, але не є причиною смерті. Якщо прослідкувати закономірності
коливання чисельності паразита і господаря, то, як і у випадку із взаємовідносинами «хижак —
жертва», помітне зміщення точок максимальної чисельності паразита і господаря (рис.3.3).