34 ctoplasma de la eétula epitetial alveolar y del ci toplasma de la eélula endotelial capilar, aunque ny intima superposicién una de otra, siempre antienen su individualidad celular (fig. 4.1) Morfologia alveolar Por su estructura histolégica, los alveolos son facilmente colap mv embargo, en condi ciones n nen su forma debe, en parte, a que el pulmén mismo se man tiene siempre expandido a un volumen minimo, gra (0 intrapleural, que evita su colap: so, yal volunen de aie residual que queda en Ja espiracién forzada spalunenve su forma esférica uuido de recubrimiento al- « laminosa en toda la 1co alveolar (principio de ana interfase cuya ten- ‘cada y regulada por los, ‘iactantes) producidos inada neumocito TI. nv del alveolo, el liquido eaistensién aumentan- en yolumen minimo dose el liquido como tuna tensién superficial burbuja de jabén, cx muy abatida (fig. 4.2 Liquide de recubrimiento aheolar Espacio intersticial @ Espacio aveolar (Célula ens 6h A ey (Cébl epitetal aveolar (neumocit |) Fig. 4.1, Pared alveolocepilar, la cval tiene yy pesor promedio de 0.2 um (0.15 a 2.5 um) ver formada por epteio alveclar,teido interstig) endotelio capilar. CARACTERISTICAS FISIOLOGICAS DEL AIRE ATMOSFERICO El aire es una masa gaseosa formada por ung mezcla de componentes, que varian en St con centracién en proporcién directa con la altitys Efecto dela tension superficial del liquido de recubrimiento alveolar (en distensién mixima) Fig. 4.2. Efecto de la tensién superficial del liquido alveolar (principio de burbuja).CCAP 4. FISIOLOGIA DE LA RESPIRACION baromét i = ; wel del mar, a resin barométrica y cambio continuo entre el ong, f soi jet vapor de'agua. Desde el punto eatbono del ate cone] yee Y €lbdxido de cated a respiracion, 108 componentes (gar La conduccion del aire se hot"? Foe ee nr aod.T seek hooters StPerorseineronty fe J Svarbono y nitrdgeno. En el cua actin como un simple conductor Coals ‘ or ya que Cuando 4.1. Composielén del aire insprado (a nivel del mer) ‘modificaciones a nivel traqueal y alveolar, tA Aire ambiental Aire traquoat inspirado humidificado Aire alveolar as nmi mmHymty wo 8 tag oxigen 2% 1081 Bioxido de carbono 0 0 0 40 40 ia Nitrégeno 600 18 bets erate. of Vopor de aqua Variable - 47 6 is g Total 760 100760 100760109 Cuadre 4.2. Captacién de oxigeno y eliminacién de bidxido de carbono. 44min) CO. Vin) = 2s0 200 Eeecomodeado 1500 1200 eccolnenea 9000 00 presa la composi del mar y su compos in del aire ambiental a nivel ‘én proporcional a nivel al- veolar. En el cuadro 4.2 se menciona la capta- cin de oxigeno y eliminacién de bidxido de c: bono por el organismo en reposo y en ejercicio, M IECANISMO DE LA RESPIRACION Enel cuadro 4.3 se resumen los principales fas ‘ores que intervienen en la funci6n respiratoria, Ye ntilacién La ventilacion es el mecanismo constante que mantiene aereados los pulmones para su inter- ‘a Cuadro 4.3, Factores de importancia que intervienen en el mecanismo de la respiracisn, Ventilacién Perfusion Difusién Control de la respiracién Resistencias olésticas e inetisticas Mecénica ventilatoria Volimenes, capacidades y fujos Espacio muerto fisioligico Giroulacién nutricia Relacién ventilacién/ perfusion Transporte de oxigeno ‘Transport de biéxido de ccarbono Girculacién pulmonar funcional Intercambio gaseaso alveolo- copilar Intercambio gaseoso capilar: histico Intervencién pulmonar Receptores de informacién centrales y perifericas, Equilibrio dcido-base Centros de integracion Vias nerviosas aferentes y eferentes36 Por su estructura anatémica son, ademas, las en- cargadas de iltrar calentar y depurar ef ite antes de que te inges a nivel vena La capaidad dde modificar su calibre como respuesta a estimu Jos fisicos, permite regular la velocidad del flujo aéreo para efectuar el precalentamiento del aire, en respuesta a las condiciones ambientales. Como ya se describié en el capitulo de ana- tomia, las vias aéreas de conduccién se inician cen las narinas y terminan en los bronquiolos ter- minales, correspondientes a la vigésima genera- cién divisional despues dela triquea, El aire con- tenido en estos conductos no participa en el intercambio gascoso, y funcionalmente forma el espacio muerto anatémico, La porcién final Fig. 4.4, Esquema del lobulilo pulmonar. de las vias de conduccién se continiia con los bronquiolos respiratorios, que a su vez. se co- munican con los sacos alveolares a través del atrio y los conductos alveolares. El aire con- tenido en esta regin es el denominado aire Aire inspired alveolar y toma parte activa en el intercambio; 0, 21% 160 rm Hy también se le conoce como zona respiratoria, [220% 0 men He Le una anatGmia aleoar y vascular a ilar) a partir sronquiolo respiratorio forma. =) A unidad funcional, ef lbulle pulmonar (igs 43.4.5). ‘Sangre venosa 0,40 mm He Arteria bronquial Aire (entrada (porta a cireulacén y sada) uta) CO, 46 mm He ‘Aire aveoke (0,145 100 mm Hg CO; 6% 40 rem He Spe wut (04,100 mm Hg CO, 40.mm He Sangre aterialeada (hacia venas pulmonares) Fig. 4.5. Intercambio alveolocapilar: En la inspira ion (arriba) el aire penetra en los alveolos, donde Fig. 4.3. Representacién esquematica de la uni- _equilibra las presiones parciales de O; y CO, con dad funcionante alveolocapilr. las de la sangre venosa (abajo).sstencas clsticns ¢ ineldsticas por las vias aéreas se oponen AL uj det aon ser verclas para Ta efee- sis ere gn alveolar: por tanto, yeas Amplica a nto en Tas re ante Ia me resistencias elésticas. Son las que oponen sieerica yl pulinon para ser disten Ba ca coencia cjrcida por la caja torcica La tee caractcrsticas anatémicas, edad, saria sei sida. leformaciones dseas, etc. El ade gan organo ehistico que opone resi Imn T fistension: esta resistencia es la suma tencia # Micdad del tefido mismo més la resis- de Ta tension stiperficial del liquido de in- fencia re recubre los alveolos. tei 0 Gas inelasticas. También denomi- sone terdindmicas, son las que oponen las pa- ads eras de las vias agreas al paso del aire; rede Htynan ditectamente con el calibre y la ve- del flujo. Como ya se ha mencionado, el levine de los bronquios es variable y responde aliptjcamente, estrechéndose 0 dilaténdose, nidose 0 alargandose, mediante estimulos were quimicos 0 mecanicos; en condiciones toga, estimalo principal es el producido ncias broncoactivas. por sustal ‘Aunque de menor importancia, también par- ticipan en la resistencia inelastica la turbulen {elaire, a su paso por las vias aéreas, y la densi- dad de ka mezcla gaseosa inspirada. La corriente formada por el aire al ingresar a las vias aéreas, slanza distintos grados de velocidad y turbu- lencia segan el sitio, En general, la cohumna tien- dea organizarse en flujo laminoso, excepto en la periferia en donde es turbulenta; esta turbulen- Gia, aunque aumenta la resistencia, es de gran uti lidad en el proceso de depuracién, ya que permi {eel impacto de las particulas suspendidas en el sire contra las paredes de los bronquios y su atra- pamiento por el moco. En las vias aéreas superio- es, particularmente a nivel nasal, la disminu- cidn de su luz por el efecto del frio disminuye ta ‘elocidad del paso del aire, lo que facilita su ca- lentamiento, humidificacién y fltrado, 37 Mecinica ventilatoria La mecanica ventilatoria implica los mientos ritmicos de inspiracion in Ea In fase inspratoria se etea un grader EN sign por efecto aspirante que fuerza ch ire del aire ambiental hacia los alve cn la fase espiratoria, La in: dinamica de la vent de energfa consume pi ol0s, y viceversa spiracién es la parte 1B or actividad muscular: la espiracion, por el contrario, en condiciones da eposo, de hecho es un proceso pasive de secs Peracién de dimensién por elastrcidadl Durante la inspiracién, la capacidad volumé- trica del trax aumenta, a expensas del deseen, 0 del diafragma y el aumento de los didmetios transverso y anteroposterior de la caja torscny por contraccién de los mésculos intercostalea, creando un flujo aspirante (aire corriente o ve. Jumen circulante). El aire fluye por las vias de conduccién hasta sus porciones terminales, a una velocidad cada ‘vez mis lenta; a partir del bronquiolo respivatae rio hacia los sacos alveolares, a velocidad es "e- lativamente mula; la diferencia de concentracion ya dentro del lobulilo, es abolida en aproximar damente un segundo, En la espiracién el volumen torécico vuelve a su condicion de reposo,creando una presion po- sitiva mayor que la del ambiente. Durante el ejer cicio, la espiracién se hace forzada, e implica la participacion de los muisculos accesorios de la res: PiraciOn para aumentar la velocidad del flujo, el Volumen circulante y la capacidad ventilator En el ejercicio forzado los voliimenes y capaci dades pueden aumentar hasta 15 veces los valo- res de reposo (figs. 4.6 y 4.7. Voliimenes, capacidades y flujos En esta parte se hard una breve revisién de los voltimenes pulmonares para conocer con mayor detalle los movimientos del aire en las vias aéreas, y en los pulmones. La mayoria de tales voltime- nes pueden ser medidos facilmente con un espi r6metro, de los cuales existen varios modelos, y en Ia actualidad los mas simplificados aportan gran ayuda al médico no especializado. Los prin- Cipales volmenes y capacidades pulmonares son los siguientes: Volumen Volumen de aire inspirado 0 es: cineulante pirado durante cada ciclo rs: (aire corriente) —_piratorio38 Fla. 4.6 En condiciones normales, en cada ciclo £65 stop 2 Inspran alrededor de 500 ml de are. Sin embarge, 13609 Permanecen en las vias aéreas (espacio muerto anatsmeey ‘8610 350 ml se utilizan en el intercambio gaseoso, : (volun utiizado electivamente en eee ¢lintercambio) el Fig. 4.7. El aire corriente o volumen circulate 8610 es una fraccién de la capacidad de los pul ones, ya que éstos tienen una enorme cape. Mixima cantidad de aire que dad de reserva. de puede ser inspitada a reser dl final de ka psc ratoria Volumen Nomen main de aire que Independientemente de los parimetros ante espiratorio de puede ser espitado a partirdel_tiores, Ia eficiencia ventilatoria también puede ies final del nivel eapiea medirse en forma dinimica, en la unidad de Volumen residual Volumen det aire que perma tlempo y voluntariamente forzada, ‘1 Tos pulmones al final de ‘una espiracion forzada Volumen minuto o ventilacin total. & Capacidad Cantidid de site contenido en el volumen total de aire movilizado en un pulmonar ‘nuto en condiciones de reposo, Se calcula mk Aiplicando el ntimeto de respiraciones en un ccantidad de ate que minuto (frecuencia), por el aire cortiente 0 vo. puede ser expedida dle los lumen eirculante, plones en una espleacion Capacidad vital Forzala, deypués de una inss — Ejemplo: ina Capacidad Méxima cantididl de aire que Vn = FX Ac Insplratoria puede ser inspirado a partir ‘lel nivel expiratorio de repos Si F = 15 respiraciones por minuto y Ae = Capaciiad Volumen de aire que permanece 500 ml, entonces: funcional cn fos plmones & partir det residual nivel espiratorio de repose Vm = 15 x 500 ees Vin = 7500 rvmin be nSCCAP 4. FISIOLOGIA DE LA RESPIRACION Yentilacién maxima voluntaria. Es la me- gicién del volumen maximo de aire que puede Mn wlizado en un minuto practicando inspi- senes y espitaciones forzadas a la mayor fre rae cia posible. i cr nalividuos normales, la ventilacién mi intaria puede ser hasta cuatro veces ma- a a Ml volumen minuto (fig. 4.8). YETujos. La permeabilidad de vias aéreas se aie directamente por Ia velocidad de flujo. aide todos mas simples son la determinacion {Los folumen espiratorio forzado del primer se- del wNVER,) ¥ el flujo medio forzado, 25 a 59 (FME, 25.2 75%). VEF, se mide sobre la 73 Mi de la capacidad vital y corresponde al vo- cumen de aire espirado en el primer segundo de humspiracion forzada después de una inspira- una e*F cima, Su valor normal debe ser por lo cigs de 7596 del valor de la capacidad vital Bymedicién expresa la permeabilidad de las vias Berens de grueso y mediano calibres. 39 EL FMF (25 a 75.%) se mide sobre la curva de ‘capacidad vital, eliminando 25% del rea imicial del trazo, y 25% del drea final del mismo, Su valor se expresa en litros por segundo y mide la permeabilidad de las vias aéreas finas Ue 20.9 mm de diémetro El valor minimo normal debe ser mayor de cuatro litros por segundo, dependiendo de la edad, el sexo y la talla 4mm Espacio muerto fisiolégico A diferencia del espacio muerto anatémico, ue representa un volumen constante del aire inspirado, el espacio muerto fisiol6gico repre- senta un volumen variable, minimo en indivi duos normales, que puede estar muy aumenta- do en distintos procesos patolégicos. Este espacio corresponde al volumen del aire que no participa en el intercambio gaseoso, in- Livros 65 4.8. Volimenes y capacidades pulmonares: CPT, capacidad pulmonar total CY, capacidad vital Cl, capacidad inspiratoria CRF, capacidad residual funcional VIR |, volumen inspiratorio de reserva VC. volumen corriente VER, volumen espiratorio de reserva ‘VR, volumen residual40 ARTE | NUCLEO BASICO cluyendo el aire contenido en alveolos venti: dos, pero que no estin siendo perfundidos. En si, és una manifestacién de desequilibrio vent lacién-perfusién: En principio, puede asumirse que todas las regiones de los pulmones normales deben tenet Ta misma ventilacién; no obstante, en bipedes- tacién las regiones basales tienen mejor VE tilacién que las regiones altas de los pulmenes En forma similar, cuando el indviduo se col0ce fen decaibito dorsal esta diferencia desapirecy como resultado, la ventlacion apical y basal Son semejantes, pero la ventilacién de las Pt tes posteriores es mucho mayor que la de las anteriores. Perfusi6n ae La sangre venosa procedentt de las vas, para ser arteralizada en los pulm bombeada por el ventriculo derecho a través de Ia arteria pulmonar y sus amas, que junto com las venas pulmonares forman el crcuito menor 6 circulacion funcional pulmonar (fig. 4.9) Los vasos sangufneos pulmonares integran Un sistema muy ramificado a partir de la arteria palimonar hata los caplares, y de éstos, por su Hemicardo derecho via de retorno a través de las ve esembocan en el atrio izqui espacio suficiente eritrocito a la vez capilares es muy que facilita la 1eros0s eritro- citos en la pi el intercambio gaseoso, A este nivel, la pared alveolocapila Slo esta formada por una delgada capa de ci toplasma de la célula epitelial alveolar y del cito- Iusma de la célula endotelial capilar. La arteria pulmonar recibe el total del gasto cardiaco procedente del ventriculo derecho ue, en reposo, puede considerarse de aproxi- HMadamente 5 litros por minuto. La resistencia ‘Circuito pulmonar es muy baja; sdlo se iere una presin media en la arteria pul- monar de £12 mm Hg para determinar un flujo efectivo de sangre del ventriculo derecho al atrio izquierdo. Es decir, la resistencia en la Girculaci6n. pulmonar, comparativamente con Ja circulaci6n sistémica, es de s6lo una décima parte de éste. ‘Cada eritrocito tarda alrededor de un segundo en transitar por la red capilar. Durante este tiem- la red, lo Fig. 4.9. Representacién esquematica de la circulacién funcional pulmonar.» probablemente pasen de dos a tres alveolos, {ipso suficiente para intercambiar gases, Iograr Inrcompleta saturacion de oxigeno y desprender cleontenido de bidxido de catbono de ta hemo- globina, ‘ [Las caracteristicas més importantes de la cireu- tacion pulmonar son las de un cireuito de baja resin con una gran capacidad como reservor Fp, hecho que ha cobrado gran interés en los {mos aitos, por el importante papel que de- Sempetia el pulmén en los estados de choque y Sires nuevos conceptos de hemodinimica, La baja presién hidrostatica en los capilares pul- monares y el liquido de recubrimiento alveolar jue forma una barrera, impiden el paso del li Guido vascular a los espacios alveolares, no obs- ante el escaso espesor de la membrana alveo- locapilar La gran capacidad de reservorio de la circula- ‘cin pulmonar permite aumentos considerables dal flujo sanguineo sin aumentar en forma im- ytante la presion arterial pulmonar; consecuen- Temente, en condiciones normales, ef aumento del gasto por ejercicio no sobrecarga el ventricu- lo derecho. Esta reserva est dada por Ia gran ca- pacidad de distensiblidad de la vasculatura pul- mona ¥ el hecho de que no todas los vas0s disponibles para la perfusion estén funcionando ‘en reposo. En caso de incrementar el gasto car- ddiaco del ventriculo derecho, por demandas jolgicas, se abre un mayor nimero de capila- res pulmonares para aumentar reciprocamente la ventilaci6n alveolar, para acrecentar el volumen de Sangre arterializada conforme a las demandas retablicas. Circulacion nutricia Los pulmones tienen un sistema sanguinco adicional denominado circulacién bronguial, cuya funcidn es eminentemente nutricia, Se origina de la aorta en su porcién tordcica. Una vez cumpli- da la funcién nutrcia, la sangre procedente de las arterias bronquiales abandona los pulmones y desemboca en la circulacién funcional pulmo- nar a nivel venoso, cuyo contenido, como se sabe, es de sangre ya arterializada, credndose asi un cortocircuito (anatémico), Esta mezcla venosa con la sangre arterializada no tiene mayor signi- ficacion desde el punto de vista fisioldgico, ya que el volumen procedente de la ciculacion bron uial es una minima parte en compar cl volumen de la circulaci6n del cireuito pulmo- nar funcional, 41 Relacin ventilacién/perfusion (V/Q) Para que los mecanismos de ventilacién y per fusion pulmonares realicen en forma optima el proceso de la hematosis, es necesario que exista tuna relacién en Ia distribucidn del aire inspira do hacia territorios que, a la vez, estan siendo perfundidos (unidad funcional normal), 0 bien, si los alveolos de cierta regién no estin ventila: dos, la perfusion en estas areas se encuentra dis- minuida 0 excluida, integrando ast una unidad de reserva, denominada tnidad normal no fun- cionante (fig. 4.10). Equilibrio VIQ (Unidad funcionante normal ‘Aveolo ventiado, capiar pertuncico Equilibrio VIQ Unidd no funcorante normal ‘Alrgolo no ventlado, capiar no perfunddo Fig. 4.10. Relacién V/Q en equilirio. | | | | | i | 1 |42 Cuando se pierde esta relacién y hay territo- rios alveolares ventilados, pero no perfundidos, se establece una condicién fisiopatol6gica, en la que el aire no participa en el intercambio gaseo- 50 (espacio muerto fisiolbgico). Por el contrario, si los capilares permanecen perfundidos, pero Ios alveolares no ventilados, la sangre que por cellos circula regresard a las venas pulmonares sin haberse oxigenado ni eliminado sy CO», produ ‘iendo cortocircuitos fisioligicos (fig. 4.11). Es- tas dos ltimas condiciones de desequilibrio ‘ventilacién/perfusion puede ser originada por ualquertrastomo funcional w orgéico que ak tere las condiciones normales de vei alveolar o interrumpa la circulacién «: un territorio determinado. isi6n El aire contenido en los alveolos cede su oxi- get alos eros de a sangre a traves dt la rrera gas-sangre 0 membrana alveolocapila. Este proceso ocurre por un mecanismo de difu- sién pasiva; es decir, debido al gradiente de con- centracién entre el alveolo y el capilar y ala pre- Sion arial que ejerce ef O> y CO a cada lado de la membrana. La difusin de los gases a través de un tefido se explica por las leyes de Fick, las cuales estable- cen que: la velocidad de trinsito de un gas a tra vés de un tejido, es directamente proporcional al DesequlbrioVIQ Espacio muerto DQ ‘Avveoloventiado, ‘apilar no perfundido PARTE |, NUCLEO BASICO rea o superficie del tejido y a la diferencia dela | presign parcial del gas en ambos lados,e inversa. | | Tnente proporcional al espesor del i ‘Como ya se ha descrito, el area de la barrera § -sangre en los ralmonal de un adulto, es de la My ‘tmagnitud de 80 a 100 m y un espesor de 0.5, farectexisticas que dan. latrerbrena sive / capilar condiciones 6ptimas para la difusién, u ‘Ademés, Ia velocidad de transito de cada gas es "| proporcional a su constante de difusi6n, que de- © pende de las propiedades del tejido difusor, el / molecular de cada gas en particular y su so- | lubilidad en el plasma. Esta constante es pro- porcional a la solubilidad del gas e inversamente proporcional a la raiz cuadrada de su peso mo- lecular. Asi, el CO, se difunde 20 veces mas réj do que el O; a través de la membrana alveolo- “| capilar, debido a su mayor solubilidad mas que a su diferencia de peso molecular. En resumen, la difusién del oxigeno y del bidxido de carbono depende de lo siguiente: 4) Presin parcial de gas a cada lado de la membrana (gradiente de presi6n). 1) Constante de difusin intrinseca de cada gas ) Area de superficie de la membrana (total). 4) Espesor de la membrana. Annivel pulmonar, la sangre venosa cede su CO, cen relaci6n con el gradiente de presion capilar > alveolo, hasta igualar sus tensiones (= 40 mm Hg) ¥ capta oxigeno por un efecto semejante hasta a eD Desequilbrio ViQ Cortocreuto a CCaplar perfundido, aheolo re ventilado Fig. 4.11, Relacién V/Q en desequilibrio.igualar la tension del O, en ambos lados de la thembrana (+100 mm Hg), Este intercom. tlectia en aproximadamente 75 centesinne de segundo, "nivel tsular, la difusién se realizaen sentic 4 inverso, obedeciendo siempre al gradiente de suayor a menor presion; las cdulas copume aies no y eliminan bidxido de carbono, - ‘Transporte de oxigeno El oxigeno es transportado por la hemoglobi- na, su principal acarreador, que se satura por tina eaceién quimica de oxidacién répida y de- nde directamente de la presién parcial del O, tn la sangre (PaO.). Cada gramo de hemoglo: bina se satura a su méxima capacidad, con * 1.34 ml de O,, En un individuo normal con 15 g dehemoglobina por 100 mi de sangre, la capacke dad de transporte de su sangre’ saturada al 100% (SaO:) ser de 20 ml de O, por cada 190 ml de sangre. La capacidad de transporte de oxigeno disuelto en el plasma es muy eseasa, ya {que slo puede hacerlo en una relacién de 0.3 inl 2 100 mm Hg de tensién de O,. Cuando la hemoglobina alcanza su mdxima saturacién (S20; = 100%), su capacidad de transporte no jede incrementarse, aun cuando la PaO, Jumente indefinidamente, La capacidad de saturacion de Ia hemoglobi- naen telacién con la PaO,, se describe como cur va de disociacién de la oxihemoglobina, Puede tener tendencia de desviaciones a izquierda o de- recha de la normal, facilitando o dificultando la liberacion de oxigeno de la hemoglobina por in- fluencia directa del pH arterial, ja PaO, y la tem- peratura corporal (fenémeno de Bohr) (figs. 4.12 y4.13). ~ Ot1o elemento que modifica la afinidad de la hemoglobina por el O, es el contenido de 2, 3- slicerofosfato (DPG) del eritrocito. Este fosfato orginico, al aumentar sus concentraciones dis- minuye la afinidad dela hemoglobina para faci litar fa liberacién del oxigeno a nivel tisular, Transporte de biéxido de carbono E1.CO, producido a nivel celular pasa a la san- [EE Parse transport por el plasma, en com inacién con los grupos amino de la hemoglobi- a desongenada Enel plasma, parte del CO,, por su calidad de anhidrido, se mantiene en solucién, y una peque- Porcenaje 1007 la hemoglobina) 3.3.8 8 ‘SO, Gaturaciin de oxigeno de 0 1 40 6 8 100 120mmHg. 20, (presionareril de oxgene) Fig. 4.12. Curva de disociacién de la hemaglobina, 20 mm He ero o ee ‘eg 29, o Fig, 4.13. Efecto del pH. pCO: y temperatura sobre la curva de disociacién de la hemoglobina. fia cantidad se combina con H.0 para formar HCO, en una reaccién lenta. El HCO, formado se disocia en HCOy y libera iones hidrégeno (H*), amortiguados principalmente por las pro- teinas del plasma, 3 bidxido de carbono que ingest a extroci tes rapidamente hidratado por accin de la en- zima catalizadora anhidrasa carbénica, forman- do H.CO, que, a su vez, se disocia en HCO;