ENWBRIOLOGIA Y GENETICA CAPITULO 1 GENERALIDADES EMBRIOLOGIA A. Embriologia significa literalmente estudio del embrién. El termino “embrién* suele utilizarse para denominar al organismo en desarrollo a partir del momento que presenta una estructura dé conjunto recrnocible, lo que ocurre cuando se diferencian las regiones cefalica, caudal. dorsal y ventral, hasta el momento en que el nuevo ser presenta forma humana; hechos que se manifiestan entre la tercera y octava semanas, inclusive. © B. Este estudio comprende al producto de la fecundacidn en su conjunto, es decir, incluye al embrién propiamente dicho y a las membranas que lo envuelven (anexos embrionarios). El término “conceptus" se utiliza para referirse al embrién propiamente dicho y sus membranes. C. Sin embargo, a pesar de su denominacién restrictiva, la embriologia no se limita exclusivamente al estudio del desarrollo embrionario, como veremos a continuacién. OBJETO Y CAMPO DE LA EMBRIOLOGIA 4. La embriologia tiene por objeto el estudio de la ontogenia. 1. La onlogenia és la serie de transformaciones o cambios que se presentan en el desarrollo de un organismo, a partir del momento que inicia su existencia hasta que alcanza un estado de madurez estructural y funcional (estado adulto). 2. Las transformaciones o cambios suceden por una serie de fases en las que la siguiente no elimina a la anterior, sino que la presupone, se sitta sobre ella asimilandola. Durante el proceso de la ontogenia humana no hay niveles que separen etapas de menor o mayor vitalidad o humanidad. 8. Elcampo de la smbriologia no abarca mas alla del nacimiento. i. Como el desarrollo estructural y funcional culmina en estado adulto, seria logico pensar que el campo de la embriologia abarca hasta esa época de la vida. Sin embargo, la importancia y el ritmo de las modificaciones que caracterizan a la ontogenia se atentian a medida que ésta progresa, de suerte que practicamente el campo correspondiente-a la embriologia humana no abarca més alla del nacimiento, salvo algunas excepciones, como en el caso de los dientes y el esqueleto, en los que él desarrollo continua mucho tiempo después de ocurrido el nacimiento. EMBRIOLOGIA EN LA CARRERA DE MEDICINA A. La Embriologia es una de las primeras disciplinas que ha de cursar el estudiante de Medicina. Al médico, ccmo es Idgico, la Embriologia que mas Ie interesa es la humana y por ello la atencion del libro estara dirigida fundamentalmente al estudio del desarrollo del embrién y feto humanos. B. Sabemos que la medicina es una profesién humanitaria y de servicio, por lo tanto, lo que mas le interesa al futuro médico es prevenir la enfermedad y curar al hombre enfermo. {qué ayuda le proporciona la Embriologia? 1 eesDr. FERNANDO DAVALOS CRESPO * ay 1. El estudio de la Embriologia proporciona al estudiante de Medicina, la oportunidad de analizar la compleja organizacion y estructura del cuerpo humano, desde su inicio hasta a intrincada dsl recién nacido;.similar-ya a'la del adulto. 2. Seguir, paso 2 paso, el inicio de la Vida y la progresiva diferenciacién celular, las relaciones que van estableciendose entre tejidos, érganos y sistemas, permite comprender mejor lo maravilloso de la vida y del organismo humano; determinando la importancia de proteger y respetar a la vida humana desde su comienzo y de ajustarse a los cédigos éticos de la profesién y de la sociedad. . VALOR DE LA EMBRIOLOGIA A. Elestudiante de medicina estera en condiciones de valorar el estudio de la embriologi: cuando sé de cuenta que la misma le proporciona la base para la mejor comprensién de! tema y los concepios considerados en todas las disciplinas médicas, por ejemplo: 1. Enelcampo de las ciencias morfoldgicas, gracias al conocimiento de la embriologia, es posible entender mejor las relaciones anatémicas ‘ macroscépicas y las relaciones histogénicas de los diferentes ‘tejidos, asf: a) En escala anatémica, nos da una explicacién del por qué la inervacion del diafragma por nervios cervicales, la asimetria de las venas de la cavidad abdominal ytoracica, la inervaci6n de la lengua, etc. b)’ En escala histolégica, entender él por qué la dualidad morfolégica y funcional de la glandula suprarrenal, la organizacién de la corteza cerebral, la diversidad morfolégica y funcional de las células sanguineas, etc. 2. En el campo de la fisiologia, el estudio de los procesos funcionales es auxiliado por la comprensién del origen de las estructuras y Ja funcién del embrion y del feto. Sin duda, la funcién puede observarse desde los mecanismos fisiolégicos mas sencillos hasta los mas complejos en el organismo en desarrollo. 3. La patologia, especialmente el estudio dedicado a las malformaciones congénitas, se aclara medianie el conocimiento del desarrollo normal y la comprensién de cémo la interrupcién del proceso normal provoca la aparicién de ‘malformaciones precisas, E! estudio de las neoplasias necesita a cada paso de los fundamentos de la histogénesis. 4. En el camps-de la cirugia, el conocimiento de la embriologia es de gran importancia, puesto que sirve de guia para la reparacién quirirgica de las malformaciones congénitas. 5. Para una mejor comprensién del tema y los conceptos de la obstetricia, la neonatologia y la pediatria, es necesario conocer las relaciones anatémicas y funcionales entre el feto y la madre, con la finalidad de prevenir algunas enfermedades fetales, las mismas que, en algunos casos, se manifiestan en épocas postnatales, EMBRIOLOGIA DESCRIPTIVA, EMBRIOLOGIA EXPERIMENTAL Y EMBRIOLOGIA COMPARADA “A. La embriologia descriptiva se ocupa del estudio de los cambios en la forma, estructura y telaciones de las células, tejidos y érganos en el embrién, tomando en cuenta la edad o cronologia de dichos cambios. 1. Nos dice cuando y como sé lleva a cabo un cambio. ERE 2. EMBRIOLOGIAY GENETICA 8. La embriologia experimental trata de desentrafiar los mecanismos de control y regulacion, gue determinan los cambios en la forma, estructura y relaciones de las células, tejidos y Srganos en el organismo en desarrollo. 1. Se propone averiguar por que un cambio se realiza en un momento especifico y de una manera particular, C. Laembriologia comparada desarrolla sobre la base de la embriologia descriptiva de especies similares, y ambas fundamentan los estucios realizados en la embriologia experimental, ya que ciertos procesos del desarrollo ontogenético se presentan con mayor claridad en unas especies que en otras. 1, Trata de demostrar que los fenémenos embriolégicos observados en una especie animal superior, se interpretan con mayor precisién gracias al conocimiento de aquellos que se observan en las especies correspondientes a escalas més inferiores. EMBRIOLOG/A HUMANA Y EMBRIOLOGIA APLICADA A. La embriologia humana es necesariamente descriptiva, ya que durante el desarrollo del hombre es impracticable (por razones éticas) el andlisis experimental de los mecanismos de control y regulacién del desarrollo, 1, Por tal motivo, las etapas del desarrollo humano que aun no son bien conocidas, son ~ descritas besadas en estudios experimentales realizados en especies de monos, cuyo desarrollo es muy semejante al del ser humano. 8. La embriologia aplicada corresponde al campo de la obstetricia moderna, y su desarrollo es consecuencia de estudios experimentales. - 1. Incluye los temas de interés especial para los obstetras, como son: ovulacién, transporte de los gametos, fecundacién, implantacién, relaciones maternofetales, circulaci6n fetal, periodo criticos del desqrrollo, etc. : PERIODOS DEL DESARROLLO Y ESTATUS BIOLOGICO DEL EMBRION A. El desarrollo es un proceso gradual para lograr un fin estructural y {uncional 1, En el caso del hombre se inicia con la fecundacién y termina en la edad adulta; se divide en una etapa prenatal o del desarrolio intrauterino, y una etapa posnatal o del desarrollo extrauterino. , 2. EI nacimiento es el proceso que determina un cambio de ambiente (intrauterino a extrauterino). 3. Como el campo de la embriologia humana no abarca mas alld del nacimiento, nos interesa conocer ios periodos del desarrollo prenatal o intrauterino, los que se superponen en el tiempo y ninguno de ellos es mas importante que el oiro. Se agrupan de la siguiente manera: periodo de preimplantacién, periodo embrionario y periodo fetal. B. Periodo de preimplantacién, Se inicia con la fecundacién y abérca las primeras dos y media semanas del desarrollo. En anteriores ediciones de esta obra, se denominaba a este periodo como preembrionario, término en desuso, ya que este niega la condicién de embrién al de menos de dos semanas y media. 1. La fecundacién es un fendmeno biolégico que consiste en la unién de un esperma- tozoide y un oocito humanos, originando una célula a la que se denomina cigoto oDr. FERNANDO DAVALOS CRESPO embrion unicelutar, cuyo genoma dara lugar al desarrollo de un individuo humano. Por lo tanto con la fecundacién se inicia.una vida humana. Durante la primera semana, el cigoto o embridn unicelular, se segmenta para formar la morula ( embrién en estado de morula), la que no tarda en transformarse en blastocisto. (embrién en estado de blastocisto). El embrién en estado de blastocisto inicia el proceso de implantacién a fines de la primera semana. 3. Uuranietc 2equinda semana, continua el proceso de implantacién y el desarrollo del producto de la fecundacidn a) Las células que constituyen el embrién propiamente dicho se diferencian en dos hojas celulares definidas: el hipoblasto y el epiblasto. b) Seinicia el desarrollo de los anexos embrionarios: cavidad amnidtica, saco vitelino, pediculo de fijacién (futuro cordén umbilical), corion, etc. c) El embrién propiamente dicho y sus anexos embrionarios constituyen una unidad de dos partes funcionalmente distintas. De hecho. El proceso del desarrollo cesaria inmediata y totalmente si el embrién propiamente dicho seria separado de sus anexos. 4, Durante la primera mitad de la terceva semana termina el proceso de implantacién y se inicia el desarrollo de la placenta a partir del corion; y en el embrién propiamente dicho se produce el proceso de gastrulacién, mediante el cual el epiblasto origina las tres hojas germinativas: ectodermo, mesodermo.y :endodermo: « be a) Las hojas germinativas contienen el germen de todas las estructuras y organos del adlulto. : 5.- Aunque el embrién es esta fase del desarrollo no responda todavia a la imagen figurativa ” evocada espontaneamente, segtin asociacién psicoldgica, por el concepto de hombre, * esa célula o conjunto de células son un ser humano. Periodo embrionario. Comprende las siguientes cinco y media semanas; desde la segunda * mitad de la tercera hasta la octava semer inclusive., 1. Es la etapa més critica del desarroll:- por que comienzan‘a aparecer los ésbozos de la mayor parte de los érganos (organoynesis), y el embrién’consolida'su forma delinitiva (morfogénesis). 2, Enconsecuencia, a fines de la octava semana del desarrollo, el embrion tiene el aspecto externo marcadamente humano, con una longitud de 3 centimetros y, si bien tiene casi - todos los érganos internos mas importantes, inicamente funcionan bien el corazon y el aparato circulatorio. Periodo fetal. Se extiende desde las ocho semanas hasta el nacimiento y si el embarazo llega a término normal durara 30 semanas. 1. Los aspectos mas importantes de este periodo son el crecimiento y la maduracion, que se expresa con el inicio del resto de las funciones del organismo. MECANISMOS QUE GONTROLAN Y REGULAN EL DESARROLLO. A. El proceso del aesarrollo se inicia con la fecundacién y se logra por la integracion de los mecanismos que Jo controlan y lo regulan: estos mecanismos son: crecimiento, induccion y competencia, diferenciacién, migracién celular y muerte celular. 1. Crecimiento. Signitica aumento de las dimensiones espaciales y de peso. Puede hacerse rea 4ENBRIOLOGIAY GENETICA por riiultiplicacién celular (mitosis), por intususcepcién o crecimiento auxetico (aumento de tamajio celular) 0 por aposicién (aumento de material estructural no viviente). El més impor tante de los citados es el de multiplicazién celular. 2. Induccién y competencia. Cuando un tejido del embrién en crecimiento produce una substancia a causa de la cual las células adyacentes se desarrollan de un modo especifico, el proceso de llama induccién, La parte que provoca esa respuesta se conoce con el nombre de inductor. La sustancia que pasa través del medio intercelular (medio ambiente) del inductor al tejido sensible es el evocador. La capacidad de un tejido de responder a un evocador se denomina competencia. 3. Diferenciacién. Las modificaciones del medio ambiente, provocadas por el agente evocador, inducen a la diferenciacién celular. El término diferenciacién comprende a los procesos que determinan la adquisicién de nuevos caracteres morfoldgicos y funcionales de las células, diferenciandolas de otras; este proceso tiene lugar durante toda la vida del individuo. La diferenciacién comprende los siguientes pasos: a) Quimiodiferenciacién. La base y el primer paso (previa a la aparicion de modificaciones morfoldgicas) de toda diferenciacién celular, es la aparicién de’proteinas especiticas. Esta sintesis de proteinas especificas esta determinada por factores genéticos y resulta de una cadena de procesos en los que intervienen los acidos nucleicos, b) Histodiferenciacién. Cuando aparecen diferencias esiructurates visibles (morfolégicas) orientadas hacia uno u otro de los tipos de tejido que conforman en embrién en desarrollo. Mas tarde, los érganos adquieren forma a pailir de los diferentes tejidos que los componen (organogénesis y morfogénesis). ¢) Diferenciacién funcional. Cuando las partes de un érgano comienzan a ser activas funcionalmente decimos que sé esta produciendo la diferenciacién funcional. 4... Migracién celular. Este mecanismo es el que determina el ordenamiento, la distribucion y la orientacién espacial de los diferentes grupos celulares y estructuras del cuerpo; por ejemplo, la organizacién de la corteza cerebral y de los ganglios del sistema nervioso auténomo, la organizacién de la glandula suprarrenal, etc. 5... Muerte celular. La muerle celular es el mecanismo responsable de la deseparicién de™ las estructuras orgénicas transitorias, de la modelacién del cuerpo, y de la formacion de ciertos orificios, canales y conductas. La muerte de las célzlas depende por un lado, de factores genéticos; ya que en cada especie el numero y localizacién de las células que mueren son constantes, pero por otro lado la muerte depende de factores ambientales ya que modificando el medio ellas son capaces de sobrevivir. 8. Durante el desarrollé embrionario, los cinco mecanismos del desarrollo actlian de manera coordinada y arménica, determinando la aparicién de tejidos, érganos y sistemas. De todos los mecanismos indicados, el mas imporiante es el de la diferenciacion celular, pues el crecimiento, induccién y competencia, migracién celular y muerte celuiar son en realidad distintos aspectos de diferenciacién celular. TERMINOLOGIA DESCRIPTIVA A. El embrién dentro de su ambiente intrautetino, se encuentra encorvado sobre si mismo y ademas, puede cambiar su posicién durante el desarrollo (fig. 1-1). Por lo tanto, para su estudio se lo considera en una posicién de cuatro pies (fig. 1-2), como un cuadripedo (fig.1- 5 SeOr, FERNANDO DAVALOS CRESPO 3), no existiendo parte superior ni parte inferior, pues el cuerpo queda horizontal; tales términos se cambian a cefalico (0 craneal) y caudal, tomando en cuenta la posicion que tiene la cabeza y la cola (figs.1-1,1-2 y 1-3). Las partes anterior y posterior quedaran como ventral y dorsal, segtin la relacién que tiene esa parte dei cuerpo con el vientre y con e} dorso (figs.1-1, 1-2 y 1-3). Igualmente, al estudiar el desarrollo embrionario, se emplean términos que se refieren a los planos de corte. Con la finalidad de emplear éstos términos en su sentido estricto, pasamos a definir con exactitud la significacion de cada uno de ellos. 1. Cefdlico (craneal!) Fr un dises smbrionario (embridn plano), se refiere.al punto mas alejado del pediculo de fijacién; en un embrion plegado (tridimensional), indica el extremo donde se desarrolla la cabeza (figs.1-1,1-2 y 1-3). 2. . Caudal. Se utiliza para indicar las relaciones con respecto a la cola. Es opuesto al término cefalico (figs. 1-1,1-2 y 1-3). 3. Ventral. Este término se refiere a la superficie que ocupa el mismo plano que la pared del vientre del embrién. Cuando se trata de la extrémidad cefdlica, suele usarse rostral por ventral (figs. 1-1, 1-2 y 1-3). 4. Dorsal. En el embrién plegado guarda relacién con el dorso de este. Es opuesto al término ventral (figs. 1-1, 1-2 y 1-3). 5. Proximal y distal. Son términos contrarios que se refieren a la distancia que existe entre el punto de insercién y la estructura en consideracién; asi por ejemplo: el codo es proximal respecto a la mufieca y la mufieca’es distalcon-respecto-al codo;la parte’ distal de un-: nervio es la que esta cerca de su terminacion: 6. Plano medio 0 sagital. Plano vertical que pasa a través del cuerpo y lo divide en dos mitades iguales, derecha e izquierda (fig. 1-4). 7. Plano parasagital. Cualquier plano vertical-que pase a través del’ cuerpo, paralelo al plano medio. 8. Plano transversal. Forma Angulo recto con el plano sagital, o sea’es perpendicular al eje longitudinal del cuerpo (fig. 1-5). 9. Plano frontal. Plano vertical que forma angulo recto con el plano sagital del cuerpo y lo divide en una porcion dorsal y ventral (fig. 1-6). DATOS HISTORICOS A. Es indispensable sefialar los puntos culminantes de la investigacién embriolégica, a través del tiempo, con el objeto de establecer una perspectiva histérica adecuada. 1, Arisidteles (400 afos a.C.), por sus multiples aportaciones en numerosos campos, se le conoce con el nombre de Padre de la Embriologia comparada. a) A pesar de las limitaciones impuestas por el hecho de carecer de medios ‘para mantener la imagen de aquello que estudiaba, realizé numerosas observaciones importantes sobre el desarrollo de especies inferiores, especialmente el pollo. b) Concluy6 erréneamente que el embrién se desarrolla a partir de una masa amorfa de sangre, menstrual activada. 2, Harvey y De Graff (siglo XVII) intentaron’ sistematicamente encontrar y describir embriones de mamiferos en las primeras etapas del desarrollo. a GEMBRIOLOGIA Y GENETICA Fig. 1-1. Embrién encorvado sobre si mismo Caudal . Ventral Cela a a Caudal Ventral Ventral = Fig. 1-2. Nifio en posicién de cuatro pies Fig. 1-3, Cuadripedo ae ‘ Fig. 1-4, Plano sagital Fig. 1-5. Plano horizontat Fig. 1-6, Plano frontal 7 SelOr, FERNANDO DAVALOS CRESPO. a) Harvey utilizo hembras de venado obtenidas por orden de Carlos | de Inglaterra y aunque encontré y describid los embriones, concluyo erréneamente que eran segregados por el titero. : b) De Graff, un joven holandés, describié mientras estudiaba la hembra de conejo, lo que ahora se denomina blastocisto, y supuso que a pesar de que se encontraba en el Utero, no se originaba en este sino en el ovario. 3. Wolff (siglo XVIII), dio el concepto de capas germinativas, es decir, que la division del sinoto produce varias capas celulares a partir dé las cuales se desarrolla el embrion. 4. Von Baer y Pander (sigio Aix) enunciaron y ampliaron el concepto de Wolff a) Sin.duda, Von Baer es a menudo llamado el Padre de la Embriologia Moderna por esta y muchas otras aportaciones; incluyendo sus investigaciones en organogénesis basica, embriologia comparada y la identificacién del 6vulo del mamifero dentro del foliculo ovarico. 5. A fines del siglo XIX y a principios del siglo XX, el refinamiento y la organizacién de los conocimientos relativos al desarrollo embrionario fueron logrados por Balfour, His, Keibel, Mall y otros, 8. Durante el siglo XX Streeter, Cémer y otros investigadores del Instituto Carnegie de Washington, han contribuido mucho para dilucidar todas las areas de Ja materia. Son muy notables las investigaciones del Instituto realizadas en material de primates y humanos 7. Enla década del 1940, han sido descritas las primeras etapas del desarrollo humano, a partir de un ingenioso enfoque realizado en los trabajos de un patélogo, A.T Herting, y -= de un ginecdlogo, J. Rock. 7 a) Estos investigadores pensaron que una manera de poder obtener material humano. era el estudio de mujeres embarazadas que debian ser sometidas a operaciones. quirdrgicas del aparato reproductor por diversos procesos patolégicos que hacian la intervencién imprescindible, pero no.de inmediata urgencia. De este modo, obtuvieron embriones con una cronologia muy precisa y pudieron hacer el estudio histolégico de embriones en elapas muy tempranas del desarrollo como aquellos encontrados en la luz de la trompa‘o del Utero. En los lteros resecados hacian un prolijo examen de la superficie mucosa y asi pudieron observar mediante lupa, blastocistos en proceso de implantacion. El estudio histolégico de esas areas *seleccionadas del Utero, les permitié reconocer embriones implantados cuya estructura fue correlacionada con la edad gestacional. H 8. Recientemente, Ebert y su grupo en el Instituto ‘Carnegie, han aportado mucho para ampliacién de los conocimientos de los mecanismos basicos del desarrollo, empleando los instrumentos de la Inmunoquimica, la fotografia a intervalos y la microcirugia. EEE 8ENBRIOLOGIA Y GENETICA CAPITULO2 - ORGANOS REPRODUCTORES FEMENINOS INTRODUCCION A. En la mujer, el fendmeno de la reproduccién se efectta por un complicado proceso que involucra el concurso de érganos sexuales primarios y organos sexuales accesorios. 1. Los érganos sexuales primarios o génadas, estén representados por los ovarios (figs 2-1 y 2-2), en los que maduran los oocitos y son los que producen las hormonas sexuales; esias a su vez, son responsables de la maduracién y funcionamiento de los érganos sexuales accesorios y delos caracteres sexuales secundarios. Por lo tanto se denominan primarios por que son responsables de todo el proceso de reproduccién. Los érganos sexuales accesorios estan constituidos por los conductos genitales: trompas uterinas, Utero y vagina (fig. 2-1); son érganos por los cuales se movilizan los gametos (espermatozoide y cocito), y se dirigen uno al encuentro del otro: 3. Ademés, la mujer se distingue del varén por los-caracteres sexuales secundarios, los que pueden ser fisicos y/o mentalés. Algunos ejemplos son: los genitales externos, el desarrollo mamario, la distribucién pilosa, las formas de comportamiento. LOS OVARIOS A. Los ovarios son érganos pares que se encuentran ubicados en la regién retroperitoneal Cada ovario esta unido‘por el mesovario al ligamento ancho y por el ligamento redondo al Utero. Dé tamajio variable, gufre modificaciones periddicas,, relacionadas con los ciclos sexuales, alcanzando su maximo en el momento de la ovulacién y cuando existe un cuerpo \dieo (cuerpo amarillo) de la gestacién. : 1. ‘Funcién. Los ovarios son los responsables de todo el proceso de reproduccién, por lo que son llamados érganos sexuales primarios, ya que ellos maduran los oocitos y son los érganos que secretan las hormonas sexuales (estrogenos y progesterona). a) Laprimera funcién tiene como finalidad basica el mantenimiento de la especie. Los oocitos en las primeras etapas de su desarrollo se denpminan células germinativas primordiales, cuyo proceso de diferenciacién y desarrollo sera descrito en el capitulo 4; como veremos éstas células tienen origen extragonadal. b) Lasegunda funcién asegura la maduracién y {uncionamiento de los érganos sexuales accesorios y de los caracteres sexuales secundarios. Ademds, durante el parto secreta relaxina, hormona peptidica que afloja los ligamentos de la sinfisis del pubis y ablanda el cuello uterino facilitando la salida del feto. 2. Estructura, Macroscépicamente en el corte se distinguen dos porciones, la cortical y le medular (fig. 2-2). a) Lacorlical. Es periférica y en ella se encuentran los oocitos madurantes, incluidos en los foliculos. Seguin el grado de maduracién pueden ser ioliculos primordiales, primarios, secundarios y terciarios (fig. 2-2). También pueden encontrarse otras estructuras denominadas cuerpos albicans y atrésicos.Dr, FERNANDO DAVALOS CRESPO (1) Foliculo primordial. Constituyen el tipo mas abundante de folioulos present en el ovario, su ntimero en la mujer puber oscila alrededor de 40.000 (fig. 2- Estan formados por un oocito primario cuya maduracién se encuentra deteni en la profase de la primera division meiotica, rodeado por un epitelio plano células foliculares, precursoras de las células de la capa granulosa. (2 Foliculo. primario. El oocito primario se encuentra rodeado por un epitelio foli- cular de células cilindricas bajas (lig. 2-2), : Foliculo secundario. Las células foliculares se disponen en Varias capas cor.- céntricas.denominadas en conjunto "capa granulosa” (fig. 2-2). SB (4 Foliculo terciario. Es el foliculo de mayor tamafio. Presenta entre las células de la granulosa una cavidad llena de liquido, el antro folicular. El oocito primario con las células que lo rodean, el cumulus oophurus, queda colocads excéritricamente. Ocupa todo el espesor de la corteza ovarica y hace protrusion en la superficie del ovario (fig.2-2). . (5) Cuerpo Itteo. Cuando el foliculo terciario a liberado al oocito, en el proceso. © llamado ovulacién, lo que queda del foliculo forma el cuerpo luiteo (fig. 2-2). (8) Cuerpo albicans. El cuerpo -tuteo,.luego de cumplir su funcién, se transforma en una cicatriz blanca llamada cuerpo albicans (cuerpo blanco). (7) Cuerpos atrésicos. Son foliculos secundarios degenerados, proceso que se denomina atresia folicular. b) La medular. La zona medular del ovario esta ocupada por el estroma y contienie tres tipos de células: conjuntivas eldsticas, musculares contractiles e intersticiales, Estas ultimas derivan de los foliculos atrésicos, y constituyen la glandula intersticial del ovario. TROMPAS UTERINAS A. Se denominan también trompas utero-ovéricas u oviductos. Son Organos tubulares de 10a 12 cm de longitud. Estan situadas en la cavidad pelviana con uno de sus extremos abierto en la cavidad peritoneal, en la vecindad del ovario. El otro ext'emo se inseria en la cavidad uterina y se abre en su luz. En su transcurso, se pueden distinguir cuatro segmentos que son desde el extremo ovérico al uterino: el infundibulo y las fimbrias, la ampolla, el itsmo y la porcién intersticial 0 intramural (fig. 2-1). 8B. Funcidn. La funcién de la trompa uterina consiste en captar al oocito en el momento de la ovulacién, proveer el sitio adecuado para la fecundacién, favorecer la nutricién del producto de la fecundacion en las primeras etapas de su desarrollo y transportarlo hasta la cavidad uterina. C. Estructura, La estructura de la trompa responde a la funcién que debe cumplir, asi: 1. Captar al oocito. El infundibulo se caracteriza por su forma de embudo y estar constituido Por una Serie de apéfisis o fimbrias (fig. 2-1), estas captan al oocito mediante movimientos de barrido cue realizan en la superficie ovarica en el momento de la ovulacién. Este movimiento de las fimbrias parece deberse a una dilatacién de los vasos sanguineos de su mucosa y es acompafiada de la contraccién de las fibras musculares lisas de la pared tubaria. EERE 10EMBRIOLOGIAY GENETICA Fimbrias Ampolla Infundibulo smo Trompa Porcion inmcral Orificio cervical inlemo \ Miometsio Cvella Orificio cervical extemo eevee Fig. 2-1. Organos sexuales primarios y Vagina drganos sexuales accesorios t i Foliculo Fotietio secundario Foticulo terciatio Comulus cophunis Médula — Ovulacién Fig. 2-2. Corte de ovario en el que se aprecia la zona cortical y la zona medular. 11 BeyDr, FERNANDO DAVALOS CRESPO. 2. Proveer el sitio adecuado para la fecundacién. La fecundacién se produce en la ampolla dela trompa, que es el segmento mas largo, de paredes delgadas comio el infundibulo (fig. 2-1). 3... Nutrir al producto de la fecundaci6n en primeras etapas de su desarrollo. El epitelio de la mucosa tubaria 0 endosalpinx esta constituido por células secretoras y células ciliadas. Las células secretoras segregan mucus, rico en glucdgeno, y otras substancias energéticas para nutrir y mantener el viaje del producto de la fecundacién a través de la trompa. 4, Transportar al producto de la fecundacion hasta la cavidad uterina. El producto de la fecundacién es transportado a través de la tropa hacia el extremo uterino, por le accién combinada del movimiento de Jos cilios de las células ciliadas de la mucosa, y por los, movimientos. peristalticos producidos-por las contracciones de la musculatura tubaria 0 miosalpinx; la que esta-constituida por dos tipos de fibras, una circular interne y otra longitudinal externa. EL UTERO A, Elttero es un 6rgano impar, muscular hueco que se encuentra en la cavidad pelviana, entre la vejiga y el recto. Posee la forma de una pera aplanada en sentido anteroposterior. La porcién superior ensanchada forma el cuerpo del utero. A ambos lados del borde superior (fondo) desembocan las trompas uterinas. La zona estrecha, por debajo del cuerpo del Utero, se denomina itsmo y el extremo inferior cilindrico, que se extiende dentro de la vagina se llama cuello del utero (fig. 2-1). B. Funci6n. La funcién del titero consiste en recibir y anidar al producto de Ja fecundacion en el proceso denominado implantacién, nutrir al producto de la fecundaci6n, proteger su desarrollo y expulsarlo durante el parto. C. Estructura. La estructura del titero se adapta a las funciones que debe cumplir, asi: 1. Implantaci6n. La implantacion se realiza en la mucosa uterina o endometrio, el mismo que en ese momento se encuentra en fase secretoria y constituido por tres capas (fig. 2-3): a) Capa basal. Es la capa mas profunda, en relacién con el miometrio (fig. 2-3). b) Capa esponjosa. Gruesa e intermedia, entre la basal y la compacta (fig. 2-3). c) Capa compacta. Delgada y superficial (fig. 2-3). d) Lacapa compacta y la mayor parte de la capa esponjosa se desprenden durante la menstruaci6n 0 el parto, por lo que se las llama en conjunto capa funcional o decidua (que se desprende). Decidua menstrual cuando se desprende durante-la mensiruacién. Decidua del embarazo cuando se desprende durante el parto. e) El endometrio esta irrigado por dos clases de arterias: las arterias basales, que se distribuyen en la capa basal (representadas de color rojo en la figura 2-3), y las arterias espirales.que se extienden hasta la capa compacta, atravesando e irrigando la esponjosa (representadas de color negro en la figura 2-3). (1) Las arterias espirales tienen una tunica media bien desarrollada con numerosas fibrillas eldsticas. Son particularmente sensibles a la estimulacién por los estrogenos y estan relacionadas con los fendmenos vasculares asociados con la menstruaci6n (ver capitulo 3, fase menstrual del ciclo uterino). 2. Nutrir al embrién o feto. Esta funcin la cumple gracias a la decidua del embarazo, la misma ‘que formara la parte materna de la placenta, érgano de nutricién durante el EES 12EMBRIOLOGIA Y GENETICA (Cape compacta Capa esponjosa f° basal Arteria espiral Asteria basal Fig-2-3. Endometrio en etapa de implentacién 13 EENANOO DAVALOS CRESPO desarrollo prenatal (ver capitulo 11, formacién y evolucién de la decidua). 3. Proteger el desarrollo del embridn 0 feto. Gracias a las caracteristicas del musculo uterino © miometrio (figs. 2-1 y 2-3), que sé hiperplasia e hipertrofia por accién de los estrégenos y disminuye su contractilidad por accién de la progesterona, el producto puede alcanzar su desarrollo adecuado dentro del utero. El crecimiento uterino, sobre todo al comienzo del embarazo, es resultado de la accién de los estrogenos. Mas adelante, al factor hormonal se suma el mecanico, por la accién que ejerce el crecimiento de! feto. Las fibras musculares uterinas se disponen en tres capas: a) La capa externa es la menos importante y se’ extiende por el fondo y envuelve los ligamentos de sostén del titero b) La capa interna con sus fibras de tipo-esfintereano, se localiza alrededor de los orlficios de las trompas y del orificio cervical interno. c) La capa intermedia es la mas importante por la distribucién de sus fibras, las cua- les estan entrelazadas en forma de 8 y a través de ellas, pasan los vasos sanguineos. 4, Expulsa el producto durante el parto. A fines del embarazo, cuando los niveles de progesterona disminuyen y los niveles de estrogenos aumentan, estos Ultimos inducen la contractilidad del miometrio por intermedio de la prostaglandina F2 alta, iniciando el proceso del parto (ver capitulo 10, mecanismo que desencadena el parto). a) Las fibras musculares de la capa intermedia comprimen firmemente los vasos sanguineos después de la expulsién de la placenta. Esta capa intermedia desempefhia.el papel primordial en la hemostasia que ocurre después del parto. b) La ocitocina, hormona materna liberada por la hipéfisis posterior durante el parto, es una potente excitadora de la contractilidad del miometrio en presencia de los estrogenos. . ITSMO DEL UTERO A. Es la parte mas estrecha del utero y mide aproximadamente 1 cm de longitud. Durante el embarazo es absorbido por el cuerpo. CUELLO DEL UTERO A. El cuello o cervix uterino se extiende hacia abajo y atras desde el itsmo hasta el orificio vaginal. Su cavidad, el conducto cervical, se comunica con el Utero a través del orificio cervical interno y con la vagina por el orificio cervical externo (fig. 2-1) Estructura. La pared del cuello uterino esta constituido por una mucosa interna o endocervix, una capa media o fibromuscular, y una capa mucosa externa (exocervix). 1. Lamucosa tiene la caracteristica de poseer un epitelio glandularcon células de tipo mucosecretante yalgunas células cliadas. Secreta un moco de cantidad y caracteristicas variables, segun la etapa del ciclo menstrual, aumentado significativamente en el perfodo preovulatorio. 2) Durante el embarazo produce una secrecion, la que forma el tap6n mucoso (fig. 11- 2), que sirve para separar el Utero de la vagina, evitando la entrada de bacterias y todo material extrafio, reduciendo asf la posibilidad de infeccion. 2. Lacapa media o fibromuscular esta constituida por tejido conectivo fibroso que le confiere al cuello su consistencia caracteristica que el médico debe aprender a reconocer a Eee 14EMBRIOLOGIA Y GENETICA través del tacto vaginal. Durante el embarazo tiene una consistencia blanda y, al aproximarse el parto, esta capa suire cambios bioquimicos adoptando una estructura colagena, a lo que se llama maduracién cervical. Durante el parto el cuello se dilata desde su didmeiro normal (aproximadamente 3 mm) hasla aproximadamente 10 cm, con el fin de facilitar la salida del feto. Esta dilatacion es consecuencia de la estructura colagena, la cual, esia sometida a la accién de la relaxina durante el parto. LA VAGINA A. La vagina es un drgano tubular capaz de dilatacién considerable, de forma aplanada en sentido anteroposterior. Se extiende desde el cusllo del Utero hasta el vestibulo vulvar (fig, 2-1), ubicado por detrés de la vejiga y uretra, y por delante del recto. B. Funcién. Es el érgano de la copula, constituye el conducto del parto y es una via de pasaje, por ella sale la sangre menstrual. C. Estructura. En las paredes de la vagina se distinguen tres capas: una mucosa interna, una capa de musculo liso y una capa externa fibroelastica. Esta estructura se ajusta a la funcién que debe cumplir, asi: 1. Organo de !a copula. Es el Organo que recibe al pene durante el acto del coito. . 8) Aliniciarse la excitacién sexual, la primera respuesta ante la estimulacién es una lubricacién o sudacién de la mucosa vaginal. La mucosa de la vagina carece de glandulas, la lubricacién vaginal que se presenta durante la excitacién sexual es producida por la vagina misma; secreta un liquido mediante un proceso similar a la sudacién, mecanismo que continua siendo un misterio (Masters y Johnson, 1966). b) A medida que continua la excitacién sexual, la musculatura se congestiona con sangre venosa_en fprma tan intensa que el conducto vaginal reduce su diémetro. La capa muscular esta formada por haces de fibras musculares lisas dispuestas circularmenfe y en mayor grado longitudinalmente. El orificio vaginal esta rodeado por un esfinter de fibras musculares estriadas. Durante el orgasmo hay contracciones ritmicas de la capa muscular, mediadas por el sistema simpatico Conducto del parto. Conforme la cabeza del feto desciende durante el proceso del parto, los tejidos vaginales, especialmente la capa muscular y la fibroelastica, se estiran en un grado extremo, por estimulo de la relaxina. 7 En estado de reposo, el ambiente vaginal es huintedo y acido. a) Es humedo por las secreciones provenientes de las glandulas de! endocervix. b) Es Acido (pH 4-4.5) por que contiene aproximadamente un 0,5 % de acido lactico producido por los bacilos de Doderlein, a partir del glucogeno de las células epiteliales. El medio acido de la vagina, ia protege contra infecciones bacterianas ascendentes.