Cervelletto 1 cervelletio occupa la fossa eranica posteriore ed & separato dai lbi ‘occipital degli emisteri cerebral per mezzo del tentorio del cervlleto. Esso costitusce Ia parte pit voluminosadellencefaloposteriore. Il rap- Porto tra il peso del cervelletto © quello dllencefalo € di cir 1:10 heladult ¢ 1:20 nel bambino Il cervelleto si rova dit al ponte al tubo, dat quali € separato per mezzo del quarto venrcolo. E connesso Inlatetalmente al tronco encealico mediante tre pata ds peduncolscee- bella, che eontengono tute le fibre in etrata ein uscita del cerelleto La configurazione intra del cervelltio &earatterizata da una cor vooclt superietie che Fvene ie pre cere Wetow canta da Sostanza bianca. La cortescia & allamente convolutae forma crest sti, Te lamelle fog, separate da solehi e fessue. Gili agaregati neuronal scomraivt heli cahpmnptrottimea ere dene posi lari (profondi: i nucleo del fastigio (nucleo del teto), i nucieo globoso, CAPITOLO 13 | ilmctcoemboliforme ei nucleo dentto La maggioranza dll afferenze Giree al cervelleto termina nll corteci. Le proezon efferent dalla coneccia exebelare, vecolate dali assoni delle cellule cortical di Parkinje, sono direteprinciamente ai cll profond, 1 qual loro volta generan la maggior pate dele poievon efferent cerebellar Teerveleto é una componente importante dei circuit che cllegano te age sensitive all ace motone del encetalo ed €smplicato nella |coordnarone dei movimen. Il cervelleto, durante Vesecuione dei ‘moviment, deta al sistema motrio le necessirie correrioni che sono alla ruolo chive nll epprendimentomotoro ¢ nel contol dlls. Tl ‘erelleto rceve infomazini dai rector peiferc amit le vie sp- ‘onecia cerebrale'¢ al fet, rami | nace pontn. Le proeeont Fig. 191 Sezione orzzontale dela teeta passante per icerveltt el tone ancl per gentle concessone dl Or GIA Maarzal 4 cS 256 CERVELLETTO. ‘cerebellar! efferent sono dirett principalmente al alamo, che fe ritrae ‘mete alla corteccia motoria ma anche ai centri del tronco encefaico ‘ome i eloo rosso i mela vetibolariwrticolai che a lro vata le Tinviano al midolo spine wamite le vie dscendent. (esis un ai pen RUE cent & costo da dys amp emit pnt ds na | formizione sogitale medigna denominatayerme (Figg. 181, 197,18.) a Sa alco ce ain a peers lla conceee combalo ties” in ta a son ctesons ht py spits a (3). penance pec Resales versie cadetace woe amerika cewerse Ls aspera in cana soo del srl | eilvemesipenorepene-dl-ucnaasne Uber I eno Tasers dois cotullie estes Sesmicies weds epee certs ease ee eee pi ceisler eat is ete spt RSM eck cope piel ene Ein gat lveto font th pron plc fermen, Pon? cata eeateat at cael at oe oe tl | proved, valecul coment ae cereetae dea ura {Etacl intte de certo pogga sil squad 08 Jar La fdr ral vaso wones sedis a ana forma roglre © costituisce il eo ei revessi laterali del quarto ventricolo, posti da ciascun inode tonco eneiin, mene | peduncol cere delimit i ‘enicoo, confrendogila forma adamant apprezrabile sala sper detec toa sy tare pacer Teach es sla aca postenore dela oce pets el os tempore. Ti seer ereleti pec pence ar yin ed esdneno tantra sh eperan eos lela fg) «confer oe igen epee Coco ee tol cere in ob e lb Una fesur inortnte la feu ea cect ey prone eee ideal al peuorlo case melo alla valle spas Sls sper 6 dsl infcire Bes pectin al Freed racic eal pals ers gene See aoa tbat a ae coca Ca apne rea Ela essa primar a quale forma una curva enterltrale sulla cia Superiore dl cave fn a nconar aes ozone ppae eeeeeecls Sec ay cal eee eee Get eave aa glo poser La crtecciaceteelare ha ua forma approssmatvament sic © Pashto alt aus Cie fa ete creed [sees lobab pi eateries del ver algae ven ifs rvs to vcino af lol pik posterre, Hl aod. | lobul el vere epee che cvtinscno eke anor aon le Hg ata ee pee pa cio Inte sll Og; oot mets erate of Cos onl veomolre superior ante) ed spans dal eblo cena perimezo del sole prcentae I lobul cea lean oi coati 1 lncrlmene con fetal Usa alloc a) dl Cacia Erste I oul cea separa dl une per mezzo lesa jretunime I elmen (oo een ltl qustegolar ater) Toe cs la as re eer ctu semplce (con Bianca bal qendrngolar psi Dosa werd gh nce eke ee eer ee nr fal eset cerns tert Netter als ra superstore. iver nerore presenta quatr suddvson successive in drezione pele entre: bra eae eles ee eh onto lanes om {Aa Seta aft YE al cal Piramie er mer dela essa unograile. La praidee gas Tish teri Goatees! og eae aoteeeey toler «dlls tenses tone rectal po mec oa Rates Seconda, Diego Tuvala, e sear da esa pet mezzo dela pate ‘intermedia della fessura posterolaterale, si trova il nodulo, Le tonsille sono Penctiel epprntostints see, ce. opapeen! at Rea ‘mage rock) de exmnbii ha del Bulb, iTnoguio ea anes ocel cosituscono un ob occlonoduae in, spun dala «dalle tonsil perez dl profes leon pool lot Nocucmndslare bn molec connexon fipoche con nici vebolan, sunt uno 1! marin iaerale ‘nar venice SUDDIVISION! FUNZIONAL! DEL CERVELLETTO Dal punto di vista funcional, il cervlleo pu eaere auddivioo in un ‘corpo, che reve prinipalmente le afferenze del midollo spnale e dei nucle pontine in un lobo flocculonodulae.stetamente connesso ai nuclei vestbolari (Fg, 13.4), I compo &suddivio in una sere di region incui predominano le aerenze pontine ode midollo spinae. La maggior parte delle atterenize trigeminal ede midoll spnale dirt a cerveleto ‘erminano net lobo anterive nel obo semplice, nella piramidee nei lobuli bisontr monte le effernee pontocecbellari predominano nel fli vermis, nel nubere ell avala ein wt Vemisfero, ineluse le region che ricevono afferenze dal midollo spina. fatto che il verme sia dstino, in direzione mediolaterle, dai due che a denditdelle cellule del Gilg derivano dale fibre parallle dello ‘rato molecolare. Sulla regione proscimale de ono dendeti in misura ‘minor, sui corp cellular terminano anche le collatraliricorent delle cellule di Purkinje e le flbre muscoale rampicant Ogni cellula dei granuli ha un nucleo sferco di $-8 um di diametro ‘rcondata da un semplige alla di citoplasma contenente aleani pice nitocondri fbosomi c un complesso del Golgi poco sviluppato. [gj ‘anno origine a 3-> dendnit revi, ene st solvono in terminazion® ad ariglio nei plomerlisinapte. Gi esl assoni dei granu entrano nello Gro molesolare «ti saniGeane n'T per Sorare le ibe parallels abe ‘devotee pe vai millneu in dzezioni oppeste. Le teninazion sinape tice, localizzate lung le fibre perallle,confeiscono a quest fibre un aspetio a grani di rosario; tal “rigonfiament* rappresentano punt di ‘contatt snaptico tale fibre parallel ei dendriti delle cellule i Purkinje, ele cellule sea, delle ceule acanesue delle cellule del Ovlg nelid. strato molecoare. Le pid numerose sono le snaps con le spine dendt- the dalle colle di Purkinje, Estat stimata che cites 950000 firm parallel incrociano le arborizzazioni dendrtche di una singoe cellla di Purkinje, anche se ¢ probable che non tte le fbr paalelecontraggano sinapsi con ogni arborizazione denditica che atravesano. ea cortecea cerebellare riceve due aflerenze ecitatorie molto divers: le fre rampicant el fibre muscoi Le fibre rampicantoriginano esclusivamente dal nucleo olivare infe- rior. Le fibre olivocerebelarattraversano la sotanza bianca ed entrano ‘ello stato de granuli, ove si ramiicano per formar le fibre rampicat. (Ogi iv canpicane inet un sino ella di Parkin I napyento fra le cellule dt Purkinje 1 neuron! del nucleo olivare inferior ¢ dt eirea t-te peters gel ile olivecerehellare i piginn a cieen 1M ie rampicanti Le fire rampicantdeeorrano lingo i prenofor dll eeule Ai Purkinje e si arborizzano, conraendo numerosesinaps sulle core © tozze spine dendritche ce sporgono dal sesmeniprossimali dei dendeit dele cela di Purkinje Le fibre muscoi originano dal midello spinal, dai neclc del aervo trigemino e dela colonna dorsal, dat nucle reiclari del bulbo, dal tegmento pontino e dai nuclei basilari del ponte. Contraggono sinansi ‘eceitatorie come le fibre rampicant, ma presentano una distibuzione anatomicac proprie fisilogiche profondamente divers ispetto aque- Se lume. Nel attavesare 1a sostanza bianca, ognt titra muscoIde cemette collateral che divergono per distribuirs a parecchielamelle adi enti in ciaseuna lamella il ramo collaterale si espande a formare ‘erminazion sinapliche a grappoo (rosette di fire muscu) che cost fulscono la parte centrale dei glomeruli cerebellan. Te fee noradrenergiche «serotoninergic formana un ricco plesca in tt gli stra dell corteccia cercbllare, Le fibre eminergche sono sili, caranerizate da varicost,e formano estesi plssi conical: si ritiene che i asco di noradrenalina edi serotonna non avvenga at ‘ets le sinapei ma piuttosta con modalitparacrina, con effettichevanno 8 interessare ammpi volumi i tessuo. Le afeenzesertoniergiche al cervelletocriginan dala farmazione reticolre bulbar, in nucle divers ds gual del ra. Le proiesion noradrenergchecerleoerbella nb Seon le sear tle ele Pukivje mon per ete Ute, a Hlascandenorerenalina che, tate aivazine gi eeston frarener Gt, Hnihiare Padriltn cia dale cella Ai Pekin. Sec ate enieate anche afeenze erbela eriginte di neuron dopaminer ic dell'area vertale del tgmemo e rece dopuminergci D2 © D3 Sovopresent nll siomoleolre Slo sto dell cele di Psi Seaver iste tn plesso bre stl coteneatiCRAT, ma euro nigh diqueate fle volsege ton sous sa aoeraieatiet Le connesionlcereellar sisutane dspste ind pant perpendio- las corspondnt al oganizarione planar dela cota cerebellar Le bre efferent cortical ono dspote in lame o faci paasapital, tire women unc hil elle Ui Purkinje cn pee nucle erebellan ovestboln. Anche le ie llrent rampant on tate dl alva inferior edit a specfiche2one i cate i Prine presetano una ditibusone sonal analog. Le efleenze cerebellar anno un oranizazione modular, in Cui ogi modulo esto da una © pil zone dell di Purkine, dl loro ncleo besa cerebelae 0 “estholr), dle fibre ampcanliecenehellar ferent nile Tenwle, La fusion modular & determinate de proronl al romeo éncefllo dl nucleo bersalio, cerebellar ovestibolre. Una crater Stic enerale dl owanizarione modular del cervelleto che neuro GABAergic\ dei muclet cerebellar poiettano at sottonucle dell'liva inferior eouolaterae, che danno orgie alle rispetive Mire afferent Tamra Que conessiot eoren sono dee vie ncleo-ovan Iisatema afferent dele fibre muscoi origina di nuclei proverebel Int Gel DA pl odo eed ete bes ls hak aah ‘sales! bul caplet oneal uaeveraaee Ca ‘sposiione tasversile dele fre afferents muscovdalfinter0 del Init imposts data dsposirione waeverale delle ike paral, ap presenta dgl anon de gral he eostituscona il secondo nodo del routo ferent bre mascoid-sbre parle diet alle calle a Purkinje Luni loro wasito nell tro molcoae le ie pres incraianoe fan snaps sucellule i Purkinje vars mod sucessv Le alle di Purkinje possono csere atte in due mod diver Lata det granu genes spike seme, paragon ala nsposta sits neuron eet, mente'ativazione da pare delle fibre ampican- {nda intend di dopolainasine lan o protgata sla gual inserscow varie ode sil spike Auch a egurnzn di scarica degli spike sinol indo dalle ire paaleee dg spike compess indo able ie ampcant nelle celle Parke moto veal equen- za oi caries degl pike cempici & molto eleva, fino centinat Secondo, mene Meyuca sarc del spike complest neve ‘mente pit bass, irado superior ate oguatto al sen Tiatvith doi soured Prtinje 8 rope dale ellie ol (lg, dale clue a canes c dalle ele stellate. Come i neuron di Purke, le cellule det Goll hanno exes arbortzzazin!debrche che intressano fo stato molecolae.Tutavia.dversamente dalle cellule d Purkinje, dendri dele cellule ds Golg non sono confit in um piano teasverae all lamelle loro asoni non escono dalla crtccacerbel- Ine Le cel del Gol regolano la fequenza di scare dele cele di Purkinje mediante iniizionepresinapica delle fibre afferent muscoid e in tale modo governano elmstano att dele cellule i Purkinje, Le cellule sella ¢ Te cellule 4 cast fa snaps Urea sulle Cellule di Purkinje Sono pen misono atv Localizzazioni morfofunzionali nel cervelletto Poiché la coteccia cerebelae ¢piutostouniforme per strutura miero- scopic «cir, verasimile che anche la moda inrineca del sto fSexcionindrto sia wit. Cli tinal pak evideti che oir ‘coreccia cerebellar sono quel veicolat dalle be afer muscoi, ‘che trasportano informazioni originate da tut livell del midollospinale, ltrechinformazioni motore e dela sensbiitaspecialerverberte dai ‘centri motort sottocotcali ¢ dalla cortccia cerebrale, Le proczion| ‘cerebellar pi evident sono invece crete at sistem moton. Le celled Purkinje sono organizzate in moduli. ovvero in zone parallelee disrete che convergono sui diversi nuclei cerebellari generat le proiezioni in tscila dal cevelleto, accoppiati a diversi sistem motor del won encetalico, del midollo spinal e dela cortecciacerebrale. La tunzione ‘cerebellar & pertanio determinata da faor temporospaiali come el interneuroni inibitricortiali, che regolano I'aesaz0 dt una partiooare ccombinazione di simoli casporati dalle fibre muscoidi/parallele una ‘isbostaeffeenteaporoorata. Possono inltre eontribuire anche le modi- Feazioni plasiche delle propriets di rsposta delle cellule di Purkinje, cariToLo 13 261‘SEZIONE 2 262 CERVELLETTO Fa, 19.8 Organizazione somatotnica dala coteccla cerebslare. ‘esto forma di depressione a lungo termine dele snaps tafe paallele cellule di Puckinje; i mmbiomenti a brove ¢ a hungo termine delle Dropriet di rsposta delle cellule di Purkinje sono regoat dalle fibre ‘ampicant. Nal cerelltto anterior e posterior & presente una rappresentazione ‘somatotopica duplic e speculare (Fig. 13.8. IL obo anterior, i lobulo Sempiice, ia piramige e 1 10bul emisfrci associat del obo postriore ricevono le stesse fibre muscoidi rampieant e proettano ai medesimi ‘aisle tesla. vs efferent cipoate da quis egicnlconrilans attivith del fascio eotcospinalee dei sistem! motri sotoeotical die ‘scendent deriva dai ncletvestiolar ¢ dala formazione reticolare. Le alferenzee le efferenze 9 queste aree cortical del cevelleto hanno la ‘tessa disteiburione somatotopica, ma con orentamento invertito: in pat ticoare, la testa €rappresetaa eranialmente sopratuto nel obulo sem- plice ecaudalmente in una regione conspondente det lobo postrire. La ‘doppia rapresentazione del corpo seguc una mappa somatotopica appro ‘Simaivi Au le connession! vesuta del cervellews ha a trioetve, rgnatespetivamente dai nati cuneate cuneto eterno (Cuneo accesso) le Mie afferent pinatie devon ve asciole ‘neato, Eun fase prncipalment non eroio, che termina nella met Petrie de ako anterior, lev component stereo prope ‘de sidsinbusconoin modo difeeniae alle region’ apicle base {ele lanele All apie dele let del obo anterior, la componente {Steroctva si embrica con le be muscoipontcerebela “Anche Meteo tertorio dei nuclei tigeminai del onco encfalico (origin au analogs sri i poiziontcanoltralt propicetive¢ ineocetve dete al cervelltoomolaterale. Quest mc prota fnche lava inferior amlaterl, che petal cortecn cere. tarsal ncl’profond controlar Larappresentazione cortical della ‘esa fovalzata sub leo a essra primar. Fibro olivocerebellari Localizzazione nel sistema olivocerebellare: zone e microzone Le bre rampicantioriginano escusivamente da sottonuclet del comples- ‘so olivate inferioreconfrolateralee terminana sw stise longitudinal (Zone) di cellule di Purkinje nella corecciacercbellare e loro collateral anno sinapsi sui nuclei cerebellar vestbolari bersaglio dele stesse callule di Purkine. Le proezion olivoceebellaripresentano pertanto ‘unonganizzasione znale longitudinale; tli zone dt proiezion, inal, nan una prvisa Coinpundenea vos le ane Ui yroiceone ental an gia desert (ig. 1.10}. Le fibre rampicantolivocerebellaripossono ‘overs tgral innit dl cenvellet: in prtvolare. ogni st ‘leo del complesso olive inferore eontrola§ segnali in useita dun ‘singolo modulo cerebellar. I compesso olivareinferiore el se fibre rampicanti possono essere aitvati da timol tail, propriocetiv,vsivie vestibolan,nonché dalle fice wotali suamstesva,visiva © motoria © dai ovo cet di eis Sotiocorticali. In modell sprimental animal é stata dseria una mappa somatotopica delle pat el corpo, cortispondente alle proizion olivari calla cortaecia cerabelae Connessioni delle fibre rampicanti olivocerebellari 1 complesso olivare inferiore pus essere suddivso in un nucleo oivare ‘principale, convoluto, e nei nucle olivai accessor postetiore e media Le fibre olivaricostitiscono le proiezio: olivocerebelan diet alla comeeciacevehellare contenlaterale ed emettona cilateral oeofelobeisloepan ‘nan susrsce longitudinal (zone) di clue dl Purkinje. La dstrbuzio-STRUTTURA INTERNA Fig 12.8 Proizion te ine moscoid vesblaceraala. A. Posen wextnolocarehala primar di nur bipolar dl gang vestinlare 8. Prlerion eluate seule Ue esol ©, Sede seyiladfe ose a istiaarie de due tp alleen. a) aD = ‘sone a a a=. mtr, ne zonale delle priezion olivacercbellaricorisponde con precision ls dsteibuzione zonale delle proiezioni Purkine-nuclear. {nuclei oi vari aceessoriproietano al verme e agli emisferiadiacenti, Le meta ‘caudal dei nuclei aecessor psteriore e medialeinnervano il verme. La parte caudale dol nucleo acessorio posteroreinnervail nucle di Deiters © lu zona B del verme anteriore. La meta caudale del nucleo olivare accessorio mediale inner il nucleo del fastgio dt orizine alle fibre ‘ampicanti per la zona A. Le mtd cranial dei nuclei olivari accesso ‘nnervano la parte intermedia. Le fibre ampicant originate dalla regione, ‘raniale del tucleoolivare aecessoriopostrire innervano le zane C1 € (Bed emettona cllaterali peri nuclen emboliforme: La regione eraniale el nucleo olivare acessorio mediale innerva la zona C2 e invia na proiecione collateral al nucleo globoso. Tl nucle olivare principale rot a emisero conta (ona D) ed eet collateral ei Le alfoenze al complesso olivareinferiore provengono dal midollo spinalee dai nuclei di relas sensivo del ronco encefalico, che compren- dono i nuclei della colonna posterioree i nuclei sensitivi del nero tie {gemino. Al complessoolivare giungono anche affrenzediseendenti dal alliolo superior e dalla regione purviceliulare del nucleo rosso © de nucle: meseneeflei conness, nonché una proieione GABAerpica,pre- ‘alentemente crociata,originata dai ule cerebellar dale mle ‘estitolar. Quest ulime dic connession!scguono wn organizzarione Somatoropica topograica),n vir dela quale i nucleo dematoproieta al nucleo olivare principale. nucleo emboliforme ala repioneeraiale ‘el cleo accessorio posteriors ei neleo globoro alla regione canals ‘del nucleo olivate aeessorio medial, I ncleo del Tasligio € eomnesso alla regione caudale del nucle olivare accessorio medile, ma questo faacin & pit picolo, La regione candle del micle olvare accessoria posterior riceve Ie proierioai originate dl nucio vestibolar latcrale nucleo olivare accessorio posterior e la met eaudale del nucleo olivare aeessorio medialericevono afferenze anche dal midollospinale dai nuclei di relais ssi. La regione intermedia del nucleo olivare accessoro spinal rceve aferenze dal collicolosuperioree a sua volta rottaal oti vermis eal verme. La regione parvicelulare det nucleo ‘oss e1 nuclei mesencefalici cones protetano al aliva tamil ine Eecerrdeot volte del ast tpmenale cea ce dit laes 269