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MÓDULO 0303- EL CAMPO APLICADO DE LAS NEUROCIENCIAS DEL COMPORTAMIENTO

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UU NN II DD AA DD II

 

LL AA SS

NN EE UU RR OO CC II EE NN CC II AA SS

YY

SS UU

Introducción 2 ....................................................................................

RR EE LL AA CC II ÓÓ NN

CC OO NN

LL OO SS

PP RR OO CC EE SS OO SS

La atención en las neurociencias cognitivas

4

Hipocampo, circuitos cerebrales y memoria 15 .................................

PP SS II CC OO LL ÓÓ GG II CC OO SS MM EE MM OO RR II AA

DD EE

YY

AA PP RR EE NN DD II ZZ AA JJ EE ,, AA TT EE NN CC II ÓÓ NN

Sistemas de memoria 10 ...................................................................

Lenguaje 16 ....................................................................................... Habilidades constructivas 17 .............................................................

 

Funciones cognitivas superiores

18

Funciones superiores de control mental

18

   

Lectura 1

 

Álvarez,

M.

y

Trápaga, M.

(2005). Principios de

neurociencias para psicólogos. Buenos Aires, Paidós. Pp. 97-136

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IINNTTRROODDUUCCCCIIÓÓNN

Las funciones cognitivas constituyen un elemento básico en el comportamiento del ser humano y sus características determinan el tipo de ajuste (normal o patológico) de cada individuo con su entorno. Es por ello que el estudio de sus mecanismos, naturaleza, contenido y características básicas ha estado siempre presente en el desarrollo evolutivo de la psicología desde la época de la cultura grecorromana y mantiene su vigencia a la luz de las tendencias más novedosas de las neurociencias de principios del actual milenio.

En el inventario de problemas a dilucidar por las ciencias psicológicas desde sus inicios en el siglo XIX, está la cuestión del conocimiento y sus mecanismos, los cuales fueron abordados por distintos métodos a lo largo del tiempo: los clásicos de la introspección o autobservación, que brindan datos accesibles a la observación; el psicoanálisis, que sustituye la autobservación subjetiva por la observación estricta del especialista entrenado y que por tanto mantiene un alto grado de subjetividad con respecto a los fenómenos estudiados; los métodos "objetivos" del conductismo, que sólo se ocupan de lo visible u objetivo, o sea de la conducta; la reflexología rusa, que surge con métodos particularmente apropiados para la interpretación de las bases neurales del comportamiento. El método de investigación experimental aporta un nuevo impulso al estudio de los procesos del conocimiento, aunque mantiene hasta entrados los años 1950 una fuerte tendencia conductista y se desarrolla en gran medida sobre supuestos mecanicistas y empíricos.

En medio de este transcurrir científico, la neuropsicología, que se circunscribía en sus inicios a determinar el lugar anatómico de la lesión que provocaba un déficit determinado, pasó a interesarse por la "localización" de funciones y esto ayudó a comprender la complejidad de las funciones cognitivas. Así se reconoció que capacidades como el lenguaje estaban compuestas por un número de componentes diferenciables, cada uno de los cuales podía ser afectado con in- dependencia de los otros. Este enfoque analítico de descripción de "patrones de alteración" formó las bases de la neuropsicología con- temporánea (Rapp y Caramazza, 1991).

El reconocimiento de déficit cognitivos en entidades no neurológicas, particularmente en el campo de la psiquiatría, y aun en sujetos normales durante el proceso fisiológico de envejecimiento, contribuyó a ensanchar

los límites de la neuropsicología clásica. Ya Bleuler en 1911 reconocía una "pérdida aguda de la atención" en pacientes esquizofrénicos y Kraepelin en 1921 mencionaba, entre otros signos, "inestabilidad de la atención" en pacientes diagnosticados por él con demencia precoz (Braff, 1993). La descripción de los cuadros de demencia, particularmente la de Alzheimer, con sus dramáticos déficit de memoria, interesó también a los neuropsicólogos desde las primeras décadas del siglo XX, mientras que la caracterización del funcionamiento cognitivo en el adulto mayor constituye una línea de investigación emergente ante los cambios demográficos que tienen lugar en la población mundial (Coffey, Graham, Saxton et al., 2001) .

El desarrollo social —tecnológico, económico, científico— de los años 1940-1950, sobre todo en los Estados Unidos, contribuyó al surgimiento de una de las teorías más recurrentes y fascinantes a la hora de explicar el proceso del conocimiento humano: la teoría de la información, modelo teórico básico de la psicología cognitiva desde su surgimiento hasta nuestros días, cuyos postulados fundamentales ya fueron analizados en el capítulo 2.

Con el advenimiento del modelo de procesamiento de la información y de la psicología cognitiva inspirada en él, aparecieron otros modelos teóricos sobre la organización en subcomponentes de la mente (analogía con la computadora), que dieron un nuevo fundamento a la visión clásica de la neuropsicología.

La psicología cognitiva estudia aquellos procesos mentales que hacen posible al hombre reconocer objetos y personas familiares, hablar, leer, escribir, planificar y ejecutar acciones, pensar, tomar decisiones y recordar hechos. La neuropsicología estudia cómo estructuras cerebrales particulares dañadas generan determinados cambios conductuales.

Los modelos de la psicología cognitiva empezaron a enlazarse con las estructuras cerebrales. El nuevo enfoque se centró en las alteraciones selectivas y en la preservación selectiva de un aspecto particular del procesamiento de la información para analizar los componentes de las habilidades complejas. Tuvo lugar una interacción cruzada entre la psicología cognitiva y la neuropsicología. La psicología cognitiva aportó modelos de organización dinámica de habilidades complejas en términos de componentes, la neuropsicología ofreció la validación de los modelos mediante el análisis funcional de pacientes con daños selectivos (orgánicos o funcionales) y abrió una ventana para observar la organización y los mecanismos de la cognición normal. Surge la

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neuropsicología cognitiva que, como su nombre lo indica, representa una convergencia de la psicología cognitiva y de la neuropsicología, y su propósito es esclarecer los mecanismos de funciones cognitivas tales como pensamiento, atención, lectura, escritura, lenguaje, reconocimiento, recuerdo, etc., usando evidencias de la neuropatología (véase figura 1) .

El supuesto fundamental de la ciencia cognitiva de hoy es que hay un sistema de maquinaria mental que produce determinados patrones de ejecución que se observan cuando el sujeto ejecuta tareas que requieren procesamiento cognitivo. Esto es, que la conducta humana hace referencia a un sistema de procesos mentales que son requeridos para la ejecución de esas actividades (modelo funcional de procesos mentales). Se trata entonces de explicar la conducta observada en personas enfermas no sólo desde el conocimiento de las estructuras cerebrales involucradas en la alteración del paciente, sino sobre la base de la comprensión de cuáles funciones cognitivas están representadas por esas estructuras neurológicas y el efecto que el daño en aquellas funciones debe tener sobre la ejecución de las tareas de interés.

Aunque la meta primordial de la ciencia cognitiva es relacionar cerebro y cognición de tal manera que una teoría de la relación cerebro-mente pueda desarrollar datos informados por todos los domi nios relevantes, tales alcances se ven limitados, aun a la luz de los adelantos científicos actuales, por el hecho de que las arquitecturas cognitivas y anatómicas no se corresponden entre sí de una manera transparente. Es decir, no son obvias las implicaciones psicológicas que pudieran tener determinados hallazgos neurofisiológicos y neuroanatómicos.

En su sentido más estrecho, la neuropsicología se dedica al estudio de las disfunciones provocadas por daño cerebral (estructural o funcional). Es un término híbrido que se aplica al análisis de aquellos déficit o trastornos de las funciones mentales que resultan del daño cerebral, pero en los últimos años la evaluación neuropsicológica descansa predominantemente en la identificación de déficit cognitivos gracias a los aportes de la psicología cognitiva, los cuales han permitido desarrollar un grupo de conceptos razonablemente bien construidos y ampliamente aceptados para definir y describir las principales categorías de funciones cognitivas y muchos de sus componentes.

M ÓDULO 0303- E L CAMPO APLICADO DE LAS NEUROCIENCIAS DEL COMPORTAMIENTO 3 neuropsicología cognitiva que,

Figura 1. Surgimiento de la neuropsicología cognitiva.

Los procesos que abarcan la esfera cognitiva de la conducta humana son extraordinariamente variados y complejos, pero pueden agruparse en categorías más o menos precisas, en función de las posiciones teóricas de los autores que las describen (De León, 1997). Se pueden distinguir las siguientes funciones cognitivas:

Atención: este término no puede ser reducido a una definición única, y está relacionado con diversos circuitos

anatomofuncionales

corticales

y

subcorticales.

Los

procesos

atencionales abarcan desde el estado de alerta de la conciencia

hasta

la

capacidad

de

controlar

el

procesamiento

de

la

información en el cerebro. Lenguaje. comprende la habilidad para codificar, decodificar e

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interpretar los elementos semánticos y sintácticos de símbolos empleados para comunicar información. Las funciones del lenguaje se representan predominantemente en el hemisferio cerebral izquierdo. Memoria: los mecanismos relacionados con la búsqueda de in- formación almacenada gracias a la educación formal e informal y la experiencia acumulada a lo largo de la vida constituyen la memoria. La memoria puede ser subdividida en varios compo- nentes, cada uno de los cuales tiene sus bases neurales en dife- rentes grupos de estructuras cerebrales. Habilidades constructivas y visoespaciales. Estos son procesos no verbales que requieren la integración de las funciones de los lóbulos frontales, parietales y occipitales. Requieren, ante todo, la integración visoespacial, la que es principalmente una función de los lóbulos parietales. Comprende la habilidad para dibujar, construir, manipular formas y dimensiones. Funciones cognitivas superiores. Agrupan una serie de procesos que no poseen correlaciones neurales específicas. Incluyen los procesos de abstracción, conceptualización, uso de información aprendida en la solución de problemas, habilidad para el cálculo y otras, todas funciones intelectuales superiores y únicamente humanas. Funciones superiores de control mental: son concebidas como actividades de control ejecutivo. Están relacionadas con la an- ticipación, planificación de las respuestas, selección de las respuestas o conductas. La planificación de la conducta está estrechamente vinculada con el funcionamiento de los lóbulos frontales, particularmente con la corteza prefrontal.

LLAA AATTEENNCCIIÓÓNN EENN LLAASS NNEEUURROOCCIIEENNCCIIAASS CCOOGGNNIITTIIVVAASS

Desde el punto de vista de la neuropsicología cognitiva, la atención es un mecanismo de selección de señales. La complejidad conceptual de este fenómeno es tal que algunos autores plantean que puede ser considerado como un tercer sistema neurofisiológico, el "sistema atencional", con igual categoría que los sistemas motor (eferente) y sen- sorial (aferente). Es un fenómeno que no puede reducirse a una única definición ni puede relacionarse con una estructura anatómica única.

La

actividad

mental

humana

(la

percepción,

el

reconocimiento, la

intención, la acción) está precedida siempre por un esfuerzo neurocognitivo caracterizado por su directividad y selectividad: la atención.

Las funciones atencionales contribuyen a la coherencia y continuidad de un comportamiento orientado hacia un fin, es por eso que están en la base de todos los procesos cognitivos. Esto supone cambios en la selectividad, intensidad y duración de las respuestas neuronales durante la acción. La selección de los eventos más relevantes para lograr los objetivos propuestos en un momento dado cambia en función no sólo de determinados dispositivos biológicos, sino también en dependencia de las necesidades internas, demandas del medio y experiencia adquirida en el pasado.

Los estudios sobre la atención tienen una larga historia. Las primeras investigaciones sobre la problemática atencional fueron realizadas por Wilhem Wundt en 1879. El introdujo el término "apercepción" para indicar cómo algunas ideas ocupan prioritariamente la conciencia y se vuelven más claras, y le dan unidad al proceso mental (Luria, 1982).

Otros autores, como William James (1842-1910) y los psicólogos cognitivos, enfatizaron el carácter altamente selectivo y limitado de la atención (Ballesteros, 1994; De Vega, 1994; Heidbreder, 1964; Mayor y Pinillos, 1992). Estos últimos adoptaron la analogía del procesamiento cibernético, inspirado en las propiedades físicas de la computadora, para construir modelos explicativos del proceso atencional. Partiendo de tareas que utilizaban mensajes dicóticos, introdujeron el concepto de filtro para explicar el mecanismo de selección de los mensajes.

En un inicio se ubicó este constructo antes del estadio del análisis perceptual (modelos de filtro precategorial) y posteriormente se lo ubicó después del procesamiento de los mensajes (modelos de filtro poscategorial). También intentaron dilucidar cuáles eran los límites dentro de los que se puede realizar la selección de la información. Para ello usaron tareas de atención dividida, las cuales requieren que el sujeto atienda simultáneamente a dos estímulos diferentes.

Los modelos a los que dieron lugar conciben la atención como un conjunto de recursos indiferenciados, sin localización específica e independientes de las estructuras del procesamiento. Estos recursos se dividen en función de las demandas (Ballesteros, 1994; Vega de, 1994; Mayor y Pinillos, 1992).

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El siglo XX experimentó un aumento del interés por descifrar la relación existente entre el mecanismo atencional y el cerebro. Los primeros estudios en este sentido fueron realizados por Pavlov (1849-1936). Este autor enunció la ley de la inducción de los procesos nerviosos, según la cual en las áreas que rodean al foco de concentración de la excitación se induce la inhibición; de esta manera es posible localizar constantemente en los hemisferios cerebrales un área de excitación óptima que es expresión del trabajo más intenso de la conciencia (Rubinstein, 1977).

En 1949, Moruzzi y Magoun realizaron uno

de los aportes más

importantes a las neurociencias y específicamente al estudio de la atención. Mediante el método de producción de lesiones cerebrales en un gato, demostraron que la formación reticular, una estructura ubicada en el tronco del encéfalo, contenía circuitos de neuronas de los que

dependía el nivel de alerta y activación (arousal) del animal.

Con este hallazgo se introdujo el principio de la organización vertical de todas las estructuras cerebrales —hasta el momento se consideraba que la actividad psíquica era responsabilidad de la corteza—; se descubrió la primera unidad funcional del cerebro, responsable de regular el tono cortical y el estado de vigilia, y se reorientó la investigación de aquellos que pretendían localizar el sustrato anatómico de la atención (Carlson, 1994; Luria, 1982).

Hoy en día se reconoce que la atención tiene varias manifestaciones básicas y la primera de ellas se caracteriza por este estado de vigilia o alerta (arousal) que corresponde al nivel de conciencia con un grado de intensidad tal que se contrapone a la profundidad del sueño o del estado de coma. O sea, la atención es considerada como un mecanismo de alerta general estrechamente vinculado con la actividad del sistema nervioso autónomo (frecuencia cardíaca, respuesta eléctrica de la piel, dilatación pupilar, etc.), fácilmente detectable por medio de registros electrofisiológicos y del examen clínico neurológico. No todos los autores consideran a esta manifestación como un proceso atencional en sí mismo, sino como una condición imprescindible y básica para el desarrollo de toda actividad humana dirigida a un fin.

El contenido de la conciencia representa la suma de las funciones mentales cognitivas, afectivas y otras funciones psíquicas superiores y denota el conocimiento de la existencia de uno mismo y el reconoci- miento de los medios internos y externos (Machado, 1998).

Esta manifestación del sistema atencional ha atraído menos el interés de la neuropsicología cognítiva en razón de que su connotación es más fisiológica que psicológica y por tanto no es fácilmente modelable en condiciones experimentales. Los patrones de alteración de este nivel de la atención son expresados por déficit (estados confusionales), ausencia (estados comatosos) o exceso (hipervigilia farmacológica) (Estévez González, García Sánchez y Junqué, 1997).

La capacidad de alerta o arousal está estrechamente relacionada con las funciones del sistema reticular ascendente (SRA) y con sus proyecciones, las que a su vez son activadas por estimulación directa procedente de los sistemas sensoriales o por influencias corticales. La formación reticular (FR) está compuesta por cuerpos celulares y fibras nerviosas entrelazadas en todas direcciones. Se extiende desde el bulbo raquídeo, a través del puente o protuberancia y cerebro medio, a diferentes zonas del diencéfalo. La FR recibe entradas sensoriales por medio de colaterales procedentes de las vías sensoriales principales, que la mantienen en un estado de activación que a su vez activa la corteza para mantener un estado de vigilia. El nivel de alerta depende no sólo de la actividad de la FR, sino también de sus influencias reguladoras talámicas, límbicas, frontales y de los ganglios basales.

El mantenimiento del nivel de vigilia o alerta está vinculado también con diferentes sistemas de neurotransmisores y factores humorales generales. El sistema noradrenérgico, las neuronas colinérgicas e histaminérgicas, así como otras sustancias hormonales que actúan como estimulantes del sistema de conciencia ante la presencia de estímulos de índole psicológica, contribuyen a mantener un nivel de alerta óptimo como condición indispensable para llevar una vida normal (Gómez Jarabo, 1999).

Ya con los trabajos de Luria, cuya importacia fue referida en el capítulo 1, se perfiló la idea de que la atención no es un proceso unitario, sino que está dividido en diferentes componentes. Cada uno de ellos es regulado por zonas cerebrales específicas que trabajan de forma integrada. Las lesiones cerebrales pueden afectar uno de estos componentes y expresarse por ello de forma modular.

Ellos son:

Volumen: número de señales o asociaciones que pueden mante- nerse en el centro de la conciencia lúcida.

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Estabilidad: permanencia con que los procesos pueden conser- var su carácter dominante. Oscilaciones: naturaleza cíclica del proceso, mediante la cual los contenidos pueden adquirir un valor dominante o perdido. Al diferenciar las zonas cerebrales relacionadas con la atención, Luria distinguió entre atención involuntaria y voluntaria. La primera se refiere a lo que Pavlov había denominado "reflejo de orientación", o sea, la atracción que ejerce sobre el organismo un estímulo biológicamente significativo y que puede observarse desde los primeros meses del desarrollo del niño. Estos estímulos provocan movimientos y acciones de carácter direccional y selectivo, aunque elementales, como dirigir la vista o la cabeza hacia la fuente de un estímulo que se destaca por sus características fisicas o significación biológica, detener una acción en curso por las mismas causas, etc. La selectividad y direccionalidad es lo que diferencia este tipo de atención del llamado arousal o tono de vigilia. Se ha estudiado clásicamente por métodos electrofisiológicos (desincronización del ritmo alfa del electroencefalograma ante la apertura de los ojos, fortalecimiento de los potenciales evocados en respuesta a la presentación del estímulo correspondiente, cambios en la respuesta eléctrica de la piel, del ritmo respiratorio, etc.).

Sin embargo, las formas más complejas de atención voluntaria, que necesitan que se reconozca selectivamente un estímulo y se inhiba la respuesta correspondiente a estímulos irrelevantes, involucran estructuras del córtex límbico y la región frontal; esta última, que se encuentra estrechamente conectada a los tractos descendentes de la formación reticular, es de importancia capital en la regulación de los estados de activación que se realizan con la participación del lenguaje (Luria, 1980, 1982).

El desarrollo de la psicología cognitiva ha contribuido a ampliar los conocimientos acerca de las bases neurales de la atención, entre los cuales los más difundidos son los desarrollados por Posner y colaboradores (Posner y Petersen, 1990; Posner y Driver, 1992; Posner y Duhaene,

1994).

Michael I. Posner, que comienza sus estudios en la segunda mitad del siglo pasado a partir de la teoría del procesamiento de la información, es más específico al hablar de los sustratos anatomofuncionales de los componentes de la atención (Posner y Petersen, 1990; Posner y Duhaene, 1994). Este autor define la atención como la capacidad para

controlar los procesos de información en el cerebro. Está integrada por cuatro componentes que él denomina:

  • 1. Selectividad: mecanismo que "filtra" los estímulos que llegan al sistema nervioso y le permite atender sólo los importantes. Es una función del hemisferio izquierdo, predominantemente parietal, enriquecida con contribuciones temporales y límbico- estriadas.

  • 2. Vigilancia: capacidad para mantener la atención sobre un estí- mulo a lo largo del tiempo. Está relacionada con el lóbulo parietal derecho y sus conexiones circundantes.

  • 3. Amplitud: cantidad de estímulos que se pueden atender al mis- mo tiempo. Depende del hemisferio izquierdo, dentro del lóbulo parietal, si el estímulo es auditivo-verbal.

  • 4. Alerta: capacidad de examinar y dejar de atender a un estímulo cuando aparece otro más importante. Involucra tres dispositivos anatomocognitivos para movilizar y orientar la atención visoespacial:

desconexión, función del lóbulo temporal;

reubicación, función del mesencéfalo;

conexión, función del tálamo.

Posner considera que la atención está implicada en la selección de las operaciones que controlan la acción del sujeto y que es, por tanto, una estructura modular interconectada con otras y a su vez responsable del control cognitivo (Gavina y Vanderberg, 1995; Mayor y Pinillos 1992; Posner y Boies, 1971; Posner, Snyder y Davidson, 1980) .

Recientemente Posner y colaboradores (Rueda et al., 2004) han modificado su enfoque acerca de los componentes de la atención, tanto de los neurales como de su relación con otros procesos psicológicos, particularmente con la autorregulación.

Se definieron tres redes neurales para realizar las funciones de alerta, orientación y atención ejecutiva.

El alerta se define como el alcance y mantenimiento de un alto estado de sensibilidad a la entrada de estímulos. Se considera que la influencia de las señales de aviso en este nivel puede deberse a la actividad del neurotransmisor adrenalina.

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La orientación se relaciona con el alineamiento de la atención y con una fuente de señales sensoriales. La entrada sensorial puede ser manifiesta o encubierta (sin movimientos). El sistema de orientación visual se asocia con áreas que incluyen el lóbulo parietal superior y la unión témporo-parietal.

El control ejecutivo de la atención se corresponde con los mecanismos de monitoreo y resolución de conflictos entre los pensamientos, sentimientos y las respuestas. El sustrato neural más probable es el cingulado anterior y la corteza lateral prefrontal.

El aspecto más interesante de este nuevo enfoque no es solamente la reorganización del conocimiento de nuevas estructuras neurales, sino el enlace entre dos conceptos que hasta el presente se mantenían muy alejados entre sí: los procesos básicos de atención y la autorregulación. Los primeros con una larga tradición de estudio en la psicología experimental y los segundos, muy relacionados con el control emocional, tópico que ha sido abordado por la psicología infantil del desarrollo. Los autores proponen que los procesos de atención y autorregulación emocional se encuentran estrechamente unidos desde el punto de vista neural y por consiguiente conceptual. El giro cingulado anterior constituiría el vínculo anatomofuncional.

Aunque plantean que existe un sustrato genético individual para estas características, ello no implica que no puedan realizarse acciones para intervenir en la autorregulación tanto en niños como en adultos con estos trastornos mediante el entrenamiento en atención.

No obstante, las variables distan mucho de estar identificadas. Posner, refiriéndose a estos resultados, plantea:

A veces, funciones tales como la selectividad comprenden más de una red. Cuando seleccionamos un estímulo sensorial existen pruebas de que la actividad más relacionada con la atención está en el lóbulo parietal superior, la unión parieto- temporal así como en la corteza oribitaria. Cuando la tarea implica seleccionar desde la memoria, como cuando se le da uso a un martillo, la mayoría de los estudios muestran activación del cingulado anterior y la corteza lateral prefrontal.

No está claro cuánto del efecto de alerta de las señales de aviso solapa el efecto de vigilancia de la ejecución continua prolongada y del ritmo circadiano. Sabemos que el efecto de las señales de aviso depende del sistema noradrenérgico cerebral. La

vigilancia prolongada y el despertar también pueden comprender cambios en este sistema así como en otros (Posner, 2004).

Otro enfoque de los componentes de la atención fue propuesto por Allan F. Mirsky y sus colaboradores (Mirsky, Anthony, Duncan et al., 1991). Realizaron una investigación aplicando a grandes muestras de pacientes neuropsiquiátricos y de controles sanos las pruebas neuropsicológicas más conocidas. Los resultados se procesaron mediante un análisis factorial que permitió aislar cuatro componentes principales de la atención. Estos fueron los siguientes:

  • a) Focalización: habilidad para seleccionar un blanco de información e iniciar el procesamiento. Regulada por el lóbulo parietal inferior, el temporal superior y las regiones estriadas.

  • b) Sostenida capacidad para mantener el foco o la alerta en el tiempo, en cuyo transcurso se deteriora. Involucra el tectum y la región mesopontina de la formación reticular, más otras estructuras del tronco encefálico relacionadas también con el arousal.

  • c) Cambio: habilidad para cambiar el foco atencional, de manera flexible y adaptativa, de un aspecto a otro del estímulo. Es res- ponsabilidad de la corteza prefrontal y media y del giro cingulado anterior.

  • d) Codificación: capacidad para manejar información numérica.

Involucra al hipocampo y a la amígdala (Gaviria y Vanderberg, 1995; Mirsky, Anthony, Duncan et al., 1991). Sunder, en 1992, propuso un modelo simplificado de la atención que intenta integrar todo el cúmulo de datos experimentales sobre el tema. Según él, el sistema reticular activador (SRA) alerta a la corteza cerebral; la corteza parietal derecha registra, elabora y procesa el aporte sensitivo, auditivo y visual para compararlo con el banco de memoria de experiencias previas. Las conexiones con los lóbulos frontales influyen sobre las funciones de motivación y activan la orientación, la conducta motora y al SRA; se inhiben así estímulos distractores y se presta atención a los importantes (Gaviria y Vanderberg, 1995) . Pero aún la investigación experimental no ha demostrado por completo su modelo.

Estévez y colaboradores sintetizan las ideas de Posner y sus seguidores, los que identifican dos sistemas atencionales: el sistema atencional posterior (por su dependencia, fundamentalmente, del córtex parietal

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posterior) y el sistema atencional anterior (implica zonas cerebrales anteriores).

El sistema atencional posterior define un tipo de atención perceptiva o de exploración de la información del entorno. Este sistema permite la orientación hacia los estímulos y su localización, o sea, ser selectivos con la información prioritaria. Empleando diversos paradigmas se han definido en el sistema atencional posterior cuatro funciones básicas:

1) El "span" o amplitud de la atención (totalmente coincidente con el span o amplitud de memoria), la que suele definirse por el número de estímulos que un sujeto es capaz de repetir inmediatamente. 2) La atención de desplazamiento (shifting attention) o capacidad para seleccionar preferencialmente información prioritaria en uno u otro hemicampo visual y la orientación del organismo hacia los objetos de interés. 3) Atención selectiva espacial o de localización de estímulos, cuyo paradigma de exploración serían las pruebas de búsqueda vi- sual. 4) Atención serial, que es el mecanismo atencional necesario para llevar a cabo tareas de búsqueda y cancelación de un estímulo repetido entre otros que funcionan como distractores. El patrón de alteración más frecuente en este sistema atencional es la heminegligencia.

Otra importante manifestación de la atención es la llamada "atención selectiva focal", la cual ha estado siempre en el centro de los estudios de la psicología cognitiva por ser éste el proceso que constituye la condición subyacente para la ejecución de toda actividad mental relativamente compleja. Éste es el llamado por Posner "sistema atencional anterior" (Posner y Petersen, 1990). La neuropsicología cognitiva centra gran volumen de estudios en esta forma de atención, por tratarse de una función significativamente alterada en diversas enfermedades neurológicas (trauma craneoencefálico, procesos neuroinfecciosos y neurotóxicos, epilepsia, procesos degenerativos, SIDA) y neuropsiquiátricas (esquizofrenia, depresión, alcoholismo y otras drogadependencias).

Consecuentemente, han sido desarrolladas múltiples técnicas, paradigmas y modelos para el estudio del sistema atencional anterior. Este se define como un mecanismo de selección y codificación de

señales de capacidad limitada, pero es un proceso activo y complejo que juega un papel primordial en la regulación de la experiencia perceptual y en la elección de conductas. La atención selectiva focal es la responsable de elegir entre los múltiples estímulos sensoriales que llegan al ser humano, permitiendo a unos recibir procesamiento preferencial sobre otros, de modo tal que los estímulos que están en el foco de atención suelen discriminarse más rápidamente y con mayor precisión, son registrados más vívidamente en la conciencia y en la memoria y ejercen mayor control sobre la conducta que los estímulos no atendidos.

Como se puede observar, la atención no se ciñe sólo a regular la entrada de información, sino que también está implicada en el procesamiento mismo de ella, en aspectos tales como la orientación, la exploración, la concentración y, por supuesto, el almacenamiento de información por brevísimos intervalos de tiempo como parte del proceso de codificación de señales (memoria sensorial).

El concepto de atención selectiva focal es amplio y ambiguo y ha tomado diferentes denominaciones: atención voluntaria, sistema atencional anterior (por su dependencia, fundamentalmente, de zonas corticales anteriores), atención ejecutiva.

Es ésta la atención para la acción, una atención deliberada que ejerce

un papel rector

en

el control

de

la

acción, en

la programación,

regulación y verificación de la actividad. Dentro de ella se distinguen

varios tipos:

Atención dividida o capacidad para realizar de modo simultáneo dos o más tareas. Atención de preparación, proceso atencional para llevar a cabo una operación cognitiva movilizando las respuestas adecuadas a la tarea que se debe desempeñar. Atención sostenida o capacidad de concentrar la atención durante un período relativamente prolongado de tiempo, se expresa por el mantenimiento persistente del estado de alerta a pesar de la frustración o el aburrimiento. Inhibición de respuestas automáticas o naturales. Atención selectiva a propiedades del objeto, como el color, la forma, el movimiento, etc.

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La disfunción de este sistema atencional da lugar a perseveraciones, distractibilidad o trastorno de la concentración, habitualmente englobados bajo el término general de trastornos de la atención (con o sin hiperactividad). En la tabla 1 se puede apreciar un resumen de la estructura de los sistemas atencionales.

Sistemas atencionales

Función

Manifestaciones dínicas y conductuales

Reacción de alerta (arou- salo vigilia).

Mantener el nivel de conciencia y el tono de la atención.

Estado de vigilia (cambios fisiológicos).

Sistema atencional poste- rior (atención selectiva, reacción de orientación o atención automática).

Facilitar la orientación del organismo hacia el mundo circundante.

Span de atención (ampli- tud). Atención de desplaza- miento. Atención de localización de estímulos o selectiva espacial. Atención serial.

Sistema atencional ante- rior (atención focal o atención ejecutiva).

Dirigida a la acción, a la programación, re- gulación, verificación y control de la activi-

Atención dividida. Atención de preparación. Atención sostenida. Inhibición de respuesta.

dad mental.

Atención selectiva a

propie-

dades del objeto.

Tabla 1. Estructura de los sistemas atencionales.

Los resultados en la investigación de estas redes anatómicas son muy recientes y están aún incompletos por las dificultades que implica el registro de la actividad cerebral mientras los individuos realizan tareas que requieren la activación de la atención. El empleo de las más modernas técnicas imagenológicas ha contribuido de manera especial al desarrollo de los aspectos teóricos y prácticos en cuanto a las bases neurales de la atención, comparando grupos de pacientes neuropsiquiátricos y sujetos normales (Culham y Kanwisher, 2001; Potkin, Alva, Fleming et al., 2002).

Según Posner y Petersen (1990), las funciones atencionales implican la actividad de diversas regiones cerebrales especializadas para tal propósito y se organizan en sistemas que abarcan diferentes estructuras y que constituyen redes anatómicas o sistemas funcionales en los que parecen tener un papel esencial diferentes estructuras según la dimensión atencional implicada en la situación.

El sistema atencional posterior o red posterior tiene su sustrato neural en el córtex parietal posterior, el colículo superior y el núcleo pulvinar del tálamo. Cada una de estas áreas podría estar implicada en un mecanismo distinto que posibilita la selectividad atencional de tipo visual: el enfoque de la atención (pulvinar), el movimiento de la atención de una zona a otra del espacio visual (colículo) y el desenganche de la atención (parietal posterior) de un objeto o zona. Investigaciones recientes, empleando técnicas de neuroimagen, han contribuido a reconocer el valor del lóbulo parietal como base neural de los procesos atencionales no sólo visuales sino también auditivos, considerándose incluso que las regiones parietales deben estar implicadas en la selectividad atencional independientemente de la modalidad de que se trate (Culham y Kanwisher, 2001). También son importantes en esta red los lóbulos temporales inferiores, implicados en el reconocimiento de objetos y atributos.

Por su parte, el sistema atencional anterior implica zonas anteriores y adyacentes al giro cingulado situado en el lóbulo frontal. Este es particularmente importante para esta manifestación de la atención por cuanto funciona como regulador de la misma en situaciones no rutinarias en las que son necesarias la planificación, la regulación deliberada y la flexibilidad ante demandas cambiantes. Cada vez más se pone mayor énfasis en el papel de los lóbulos frontales en la regulación de la atención. A este hecho han contribuido de manera especial las investigaciones en pacientes con trastornos atencionales, particularmente los llamados síndromes de heminegligencias. Se supone que las lesiones prefrontales son responsables de las negligencias. Estos síndromes pueden producirse en episodios de infarto cerebrovascular. Los sujetos con lesiones frontales muestran también dificultades en el sostenimiento de la atención y en el control inhibitorio de las respuestas (Allegri y Harris, 2001).

Numerosos trabajos en la última década sugieren que el cerebelo, además de las funciones del control del movimiento, está involucrado en procesos cognitivos y emocionales. Los trastornos cerebelosos se

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acompañan de déficit en áreas como: la atención, la memoria, el lenguaje, las habilidades visoespaciales, las funciones ejecutivas y los cambios en la personalidad. Esto implica que el cerebelo ejerce esta función reguladora en unión con otras zonas de la corteza frontal y del sistema límbico.

Existen evidencias de funcionamiento coordinado con la amígdala para los procesos de aprendizaje motor y el condicionamiento del miedo. Aunque numerosos estudios sugieren que el cerebelo está también implicado en los cambios de sets atencionales, otros trabajos encuentran que su función es más bien reasignar la respuesta ante una tarea (Medina, Christopher, Mauk et al., 2002; Bischoff-Grethe, Ivey y Grafton, 2002; Barrios Cerrejón y Guardia Olmos, 2001).

Alteraciones de la atención de muy variados matices pueden observarse en diversas enfermedades. Entre las demencias se destacan la enfermedad de Alzheimer y de Parkinson como entidades con serias afecciones de la atención. Los déficit atencionales son comunes en el trauma craneoencefálico y la esclerosis múltiple y aun en enfermedades neuropsiquiátricas como la esquizofrenia y la depresión (Bartrés-Faz, Clemente, Junqué, 1999; Bergman, O'Brien, Osgood et al., 1995; Braff, 1993; Dal Forno y Kawas, 1995; Emilien, Pennase y Waltregny, 1998; Lemelin, Baruch, Vincent et al., 1996; Lofendo, 1997).

Todas las contribuciones descritas les permiten hoy a las neurociencias explicar, con alguna nitidez, el mecanismo por el cual un individuo puede centrar su atención sobre ciertos estímulos e ignorar otros. Sin embargo, las contradicciones son evidentes al analizar las definiciones teóricas y los sustratos fisiológicos propuestos por los diferentes autores. Las causas de estas contradicciones pueden ser varias:

El alcance de nuestras hipótesis está limitado por los métodos de investigación que poseemos. No siempre se utilizan los mismos instrumentos para medir procesos idénticos y la selección puede depender tanto de razones científicas como meramente comerciales.

La evaluación conductual de pacientes con lesiones cerebrales exige total seguridad sobre la capacidad que ha sido dañada y el área que se ha lesionado. Las regiones cerebrales están interconectadas y ninguna es- tructura aislada es la única responsable de una función. Además, el deterioro de una capacidad no tiene que depender linealmente

de la estructura afectada, sino que puede depender de la lesión de los axones que pertenecían a otra estructura y que pasaban por la lesionada.

A menudo

se puede

producir la recuperación parcial de la

función. ¿Cómo saber si se debe a que otra estructura asumió el

déficit o a que se restablecieron las sinapsis dañadas?

Quedan también algunas preguntas por responder, por ejemplo: ¿cuáles son los mecanismos que permiten la selección de un estímulo por encima de los otros? Y, más concretamente, ¿cuál es la relación entre la atención y las funciones motivacionales?; además, ¿cómo se resuelve el conflicto entre la necesidad de concentrarse en un estímulo y permitir que lleguen otros a nosotros que puedan ser objeto del procesamiento de la información?, y ¿cómo se forman los tipos de atención más complejos en el hombre? Las investigaciones en este sentido, que ya se han iniciado, permitirán explicar cómo la atención se dirige hacia el mundo exterior y cómo se realiza la integración con los demás procesos psíquicos, para producir la unidad funcional que es la conciencia.

Sistemas de memoria

El proceso que llamamos "memoria" no es más que una palabra abstracta que describe la información que hemos adquirido por diferentes vías y que sirve de base para la regulación de la conducta presente y la planificación de la futura. La memoria es posiblemente la manifestación más evidente de la plasticidad del cerebro. La información derivada del aprendizaje formal e informal y de la experiencia social común constituye su contenido. Las particularidades de este proceso han sido objeto de estudio desde el inicio del pensamiento científico, en especial los correlatos entre los componentes eminentemente psicológicos y el sustrato anatómico. Pero sólo recientemente se han podido identificar áreas funcionales estrechamente vinculadas a la memoria.

La psicología clásica consideraba a la memoria como un proceso de impresión de los trazos en la conciencia o de impresión de las conexiones. La búsqueda de mecanismos fisiológicos y neuroanatómicos que justificaran la existencia de un "engrama" o posible representación o "huella" cerebral de la memoria fue el centro de las investigaciones de la primera mitad del siglo.

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La memoria es el proceso neurocognitivo que permite registrar, codificar, consolidar, almacenar, acceder y recuperar la información y, al igual que la atención, constituye un proceso básico para la adaptación del ser humano al mundo que lo rodea. Sin información del pasado es imposible vivir el presente y proyectarse al futuro. Por otro lado, las quejas acerca de déficit de memoria no son características sólo de personas enfermas, sino también de personas sanas ante determinadas condiciones y especialmente a medida que se envejece. Estas características han contribuido a que el estudio de la memoria sea tan antiguo como el estudio de la "mente". El estado de los conocimientos actuales permite formular la hipótesis acerca de cómo se forma un evento mnémico. Sobre estos mecanismos y otros relacionados con el papel que juegan los sistemas de neurotransmisores en la memoria volveremos posteriormente.

Los primeros estudios con rigor científico acerca de la memoria datan de 1885 con los trabajos de Ebbinghaus (1850-1909). Este autor utilizó tareas de memorización de listas de palabras sin sentido para evaluar los procesos de evocación de la información, y variaba factores como número de palabras, repeticiones, intervalos, etc. (Finger, 1994). La memoria fue considerada como un proceso único del cerebro hasta los años treinta. Ya durante los años cincuenta se comprendió que la memoria es un proceso complejo compuesto por diversas etapas que difieren en su estructura psicológica, capacidad y duración de almacenamiento y formas de acceder y recuperar la información almacenada y que, por tanto, sus bases neurofisiológicas y neuroanatómicas implican diversas estructuras y complejos procesos de interacción mutua.

Los trabajos de Lashley, Hebb y Penfield sugirieron que en realidad se trataba de un conjunto de procesos interrelacionados (Goldman-Rakie, 1996; Baddeley, 1996). Los avances en la neurocirúgía permitieron establecer parcialmente las intrincadas relaciones anatomofisiológicas de la memoria. En 1950 se demostró que los daños en el hipocampo afectaban el aprendizaje y la memoria. Pero sólo en 1966, cuando la clínica y la neurocirugía superaron la fase de identificación neuroanatómica, se pudo demostrar experimentalmente que si se aplicaban estímulos de alta frecuencia a las neuronas del hipocampo, se producía entonces un aumento de los potenciales excitatorios postsinápticos que se prolongaban durante días (Goldman-Rakie, 1996) .

Mediante estudios de lesiones cerebrales y de neuroimagen funcional se ha podido determinar que diversas estructuras están involucradas en los sistemas de memoria. Por ejemplo, en la memoria a corto plazo juega un papel fundamental la zona dorsolateral frontal y se involucran otras estructuras según la modalidad (visual, auditiva, etc.) de la información que se debe recordar, así como de los atributos de la misma, o sea, si es material verbal, no verbal, fonológico, visoespacial, etc. En la memoria a largo plazo están involucradas estructuras límbico-diencefálicas y corticales que incluyen estructuras temporales mediales (hipocampo, giro dentado, subículum y córtex entorrinal), zona prefrontal y zonas corticales asociativas posteriores del neocórtex. Es así como se llega a la concepción de que la memoria no es una función única sino un complejo sistema formado por diversos subtipos que pueden ser analizados sobre la base de tres parámetros básicos: el temporal, que permite ver la memoria en función del tiempo que persista la información almacenada; el secuencial, que divide el proceso mnéstico en fases sucesivas desde la entrada de la información hasta la fase de recuerdo o evocación del material; y el tercer parámetro, que se refiere al dominio de la memoria, o sea, el contenido que distingue cómo puede ser recuperada y evocada la información. De acuerdo con el parámetro temporal la memoria se divide básicamente en memoria sensorial, memoria a corto plazo y memoria a largo plazo.

La memoria sensorial permite mantener la información durante milisegundos y se distinguen subtipos de ella según la modalidad sensorial de que se trate (visual o icónica, auditiva o ecoica, etc.). A esta modalidad de memoria se le dedica poca atención en neuropsicología cognitiva por cuanto involucra más a los receptores periféricos y puede estar solapada con diversos subtipos o procedimientos englobados en los otros dos tipos principales de memoria, así como con los procesos atencionales.

La memoria a corto plazo permite mantener y manejar información por períodos de segundos y también se denomina "memoria inmediata". El proceso neurocognitivo que subyace en la memoria a corto plazo es el conocido como "memoria de trabajo" o "memoria funcional" (working memory), el cual no debe ser identificado como un subtipo ni como sinónimo de memoria a corto plazo. La memoria de trabajo se considera como el "modo" de operar o trabajar de la memoria a corto plazo, se asume como un sistema ejecutivo con subsistemas que permiten mantener y manejar la información temporalmente con el objeto de comprender el lenguaje, hacer cálculos, razonar, solucionar problemas,

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etc. Un ejemplo clásico para comprender la función de la memoria de trabajo es el proceso de lectura: para reconocer el significado de una palabra hay que observar desde el primer fonema hasta el último para formar la palabra y darle sentido a la información. Esta espera tiene lugar gracias a la memoria de trabajo.

La memoria a largo plazo mantiene información por minutos, meses, años e incluso toda la vida. Algunos autores la subdividen en dos subtipos:

la memoria reciente o de mediano plazo (también llamada "secundaria"), que permite mantener información al menos de minutos a días, y la memoria remota o terciaria, que almacena información durante meses y años. La memoria reciente constituye la memoria de los actos cotidianos (everyday memory) y engloba a su vez dos tipos de memoria que permiten vivir en sociedad: la retrospectiva y la prospectiva (Pérez García, Godoy García, Vera Guerrero et al., 1998).

La memoria retrospectiva es para las tareas cotidianas recientes (qué se ha hecho, dónde, cuándo, etc.) y la prospectiva, para las tareas que se deben hacer en el futuro (pagar las cuentas, tomar un medicamento cada cuatro horas, etc.). La primera puede ser subdividida, por su contenido, en memoria semántica o cultural y memoria episódica o autobiográfica.

De acuerdo con el parámetro secuencial se considera a la memoria como un proceso que se produce en fases sucesivas: fase de recepción y registro de la información (memoria sensorial), fase de codificación de la misma para reforzar la adquisición, fase de modificación gradual o consolidación para posibilitar el almacenamiento, fase de recuperación de la información (retrieve) y fase de evocación o recuerdo, bien en forma de recuerdo libre o guiado o en forma de reconocimiento.

Con respecto al parámetro del dominio o contenido, se plantea que si la recuperación de la información es declarada o explicada intencionalmente (por ejemplo, responder a una pregunta de examen) se denomina "memoria explícita" o "declarativa" o "intencional". Si la recuperación ha de ser demostrada mediante una habilidad o procedimiento se denomina "memoria implícita" o "no declarativa". Dentro de la memoria explícita se pueden reconocer respectivamente dos tipos de memoria: la memoria episódica o autobiográfica, para eventos específicos personalmente experimentados, y la memoria semántica o cultural, para principios generales, asociaciones, reglas, etc. La semántica o cultural es la memoria establecida de los conocimientos sobre el mundo. Las características conceptuales diferenciales de ambos tipos de memoria están resumidas en la tabla 3 (De Vega, 1994).

En la figura 13 se puede observar un resumen de los tipos de memoria hasta aquí analizados.

 

Memoria semántica

 

Memoria episódica

Organización conceptual.

Organización espacial y temporal.

Referencia cognitiva.

Referencia autobiográfica.

Escasa interferencia.

Gran interferencia y olvido.

Recupera información no nece-

Retiene información aprendida.

sariamente aprendida.

Sin capacidad inferencial.

Con capacidad inferencial.

Retiene eventos.

Retiene conocimientos.

 

Tabla 2. Características diferenciales de la memoria semántica y la memoria episódica.

M ÓDULO 0303- E L CAMPO APLICADO DE LAS NEUROCIENCIAS DEL COMPORTAMIENTO 12 etc. Un ejemplo

Figura 2.Tipos de memoria

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La memoria está íntimamente ligada al proceso de aprendizaje, porque el hombre, en el constante proceso de identificar, detectar y procesar información, se enfrenta a estímulos una y otra vez, y la base de su adaptación al medio es su capacidad de aprovechar experiencias pasadas y de incorporar otras nuevas (Estévez González, García Sánchez y Barraquer Bordas, 1997). En este sentido, se distinguen dos procesos de aprendizaje ligados a la memoria implícita o no declarativa:

el llamado priming y los procesos reconocidos como hábitos y habilidades.

El priming, proceso que facilita la identificación y la detección de información, es el reconocimiento sin ningún esfuerzo particular y es una forma de memoria implícita. Esta también juega un papel fundamental en el aprendizaje de hábitos y habilidades que se adquieren por procesamiento lento, repetido y gradual, como el caso de la conducción de un auto. Todos estos tipos de memoria son generalmente subtipos de memoria a largo plazo (remota) y retrospectiva.

Una clasificación más simple, e incluso simplista si no se tienen en cuenta otros factores, es la establecida sobre la base del tipo de material a retener: memoria visual, auditiva, táctil, verbal, no verbal, visoespacial, lógica, musical, hedónica o emocional, etc. Esta clasificación se hace prácticamente infinita y por tanto es de poca utilidad desde el punto de vista metodológico. Esta división no es rígida ni inamovible, pero resulta de gran valor metodológico tanto para el diagnóstico como para la rehabilitación de los trastornos de memoria, por cuanto no se presenta nunca un paciente con ausencia total de memoria, sino con déficit en determinado tipo o fase del proceso mnéstico.

Independientemente del esquema conceptual empleado, las in- vestigaciones sobre los déficit de memoria se concentran básicamente en la dimensión temporal y nosotros seguiremos este esquema.

Lógicamente, la determinación del tiempo exacto necesario para clasificar los procesos mnémicos en memoria sensorial, memoria a corto plazo y memoria a largo plazo no es rígida, es relativa, aunque el desarrollo de los métodos evaluativos (tests) permite una aproximación bastante precisa al respecto.

La memoria a largo plazo es particularmente importante por cuanto su patología es la que clásicamente los especialistas denomi nan "amnesia". Las quejas acerca de "pérdida de memoria", "mala memoria" o "poca

memoria" de sujetos enfermos o normales son también generalmente referidas a la memoria a largo plazo.

En la práctica clínica clásica o tradicional se reservaba el término amnesia para aquellos trastornos mnésticos graves y duraderos de la memoria explícita o declarativa como los que acontecen tras el trauma craneoencefálico (amnesia traumática). Sin embargo, los criterios diagnósticos modernos consideran la existencia de síndromes amnésicos debidos a enfermedad médica (transitorio si dura menos de un mes o crónico si dura más de un mes) , inducido por sustancias y no especificados (American Psychiatry Association, DSM-IV, 1994) . Los criterios diagnósticos para el síndrome amnésico debido a enfermedad médica son los siguientes:

  • 1. El deterioro de la memoria se manifiesta por un déficit de la capacidad para aprender nueva información o por la incapaci- dad para recordar información aprendida previamente.

  • 2. El disturbio de memoria causa deterioro significativo en el fun- cionamiento social o laboral y representa una declinación sig- nificativa del nivel de funcionamiento previo.

  • 3. La alteración de la memoria no ocurre en el transcurso de un delirium o de un síndrome confusional, ni cumple con los crite- rios de una demencia.

  • 4. Hay evidencias desde la anamnesis, examen físico o test de la- boratorio de que la alteración es un efecto directo de la enfer- medad médica especificada en el diagnóstico.

La categoría síndromes amnésicos no especificados se emplea para el diagnóstico de trastornos amnésicos que no cumplen los criterios para ninguno de los tipos específicos descritos antes.

Las amnesias pueden ser anterógradas, cuando el paciente es incapaz de aprender nueva información desde el comienzo de la enfermedad, y retrógradas, cuando el paciente tiene dificultad para recordar eventos que ocurrieron antes de su enfermedad. Los pacientes amnésicos presentan tendencia a fabular ante preguntas o tareas que no pueden resolver y generalmente sus funciones intelectuales se encuentran relativamente preservadas (medidas por tests de inteligencia).

La amnesia puede aparecer de forma brusca –como en el caso de los traumas craneoencefálicos, infarto cerebral y otros accidentes

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vasculares encefálicos–, subaguda (tras encefalitis u otros procesos neuroinfecciosos), y lenta y progresiva como en los casos de demencias y tumores. Las alteraciones de la memoria no declarativa se pueden presentar en enfermedades como el Parkinson y en la enfermedad de Huntigton, entre otras (Shachter, Chiu y Ochsner, 1993) . Las alteraciones de la memoria declarativa, las amnesias, pueden clasificarse de manera gruesa en seis categorías de tipo sindrómico-etiológicas (Squire, 1992):

Amnesia del envejecimiento: se altera la memoria a corto plazo por merma de la memoria de trabajo y se afecta también la memoria cotidiana de tipo prospectivo, manteniéndose la memoria implícita de tipo primingy la memoria retrospectiva. Amnesia en la enfermedad de Alzheimer. se producen fallos severos de la memoria episódica y semántica, así como de la memoria a corto plazo y la memoria implícita de tipo priming. La memoria implícita se conserva hasta fases avanzadas. Amnesia global: también denominada "amnesia pura" o "hipocámpica", es descrita por primera vez en los años cincuenta a propósito de un paciente epiléptico conocido en la literatura médica como H. M., intervenido quirúrgicamente a los 27 años. Después de la escisión de parte de los lóbulos temporales (2/3 del hipocampo, gyrus hipocámpico y amígdala), a fin de suprimir las crisis epilépticas intratables que sufría desde los 16 años, se observó una grave incapacidad para registrar nuevas memorias (amnesia anterógrada) además de la pérdida de recuerdos pasados (amnesia retrógrada, aunque menos pronunciada) con memoria a corto plazo y el resto de las capacidades intelectuales conservadas. Es el tipo de amnesia clásica de pacientes con lesiones de los lóbulos temporales.

Amnesia global transitoria: aparecen déficit en la memoria a corto plazo y se altera la memoria declarativa reciente y remota. Amnesia diencefálica: es la típica del síndrome de Korsakoff y se caracteriza por una amnesia anterógrada masiva y una amnesia retrógrada limitada a varios años previos al comienzo de la enfer- medad. • Amnesia frontal: aparece en pacientes con lesiones en los lóbulos frontales (sobre todo en la parte más posterior de la región ventromedial de éstos). Se caracteriza por severos trastornos de la evocación tanto en la memoria declarativa como en la memoria a corto plazo y severo deterioro de la memoria de trabajo.

En la tabla 4 se resumen las formas de deterioro de la memoria más frecuentemente observadas en algunos tipos de demencias.

La alteración de la memoria asociada al envejecimiento posee una elevada incidencia, por lo que equipos de investigación de todo el mundo han intentado definir el perfil neuropsicológico de la alteración cognitiva más frecuentemente observada en esta población, con el fin de diferenciarlo del de las demencias (Bartrés-Faz, Clemente y Junqué, 1999). Así, se introduce en el DSM-IV (American Psychiatry Association, DSM- IV, 1994) la categoría Deterioro Cognoscitivo Relacionado con la Edad, cuyos criterios diagnósticos son los siguientes:

  • 1. Deterioro de la actividad cognoscitiva, demostrado objetivamente.

  • 2. El deterioro ocurre como consecuencia de la edad y está dentro de los límites normales para ésta.

  • 3. Los individuos con este déficit pueden tener problemas para

recordar nombres o citas y experimentar dificultades para solucionar problemas complejos. El diagnóstico de los trastornos de memoria requiere un cuidadoso examen. Primero, es muy útil tener alguna fuente de información alter- nativa para verificar la precisión de la información brindada. En segundo lugar, debe conocerse el nivel educacional e intelectual premórbido del paciente para poder evaluar justamente las preguntas de conocimiento general e histórico. Es también muy importante el grado de cooperación, así como conocer si existen alteraciones de la conciencia, de la atención o disfunciones sensoriales o del lenguaje. Condiciones psiquiátricas como trastornos afectivos, psicosis o ansiedad y el consumo de medicamentos con acción sobre el sistema nervioso central pueden interferir con el resultado de las pruebas realizadas.

Los métodos clásicos de la neuropsicología brindaron significativos aportes a la especificidad de las demencias vinculadas a la localización de lesiones cerebrales, pero es la neuropsicología cognitiva, con sus modelos de procesamiento de la información, la que establece que el defecto radica básicamente en un déficit en los procesos de recuerdo y reconocimiento por la alteración específica de alguna de las etapas que median entre la recepción de los estímulos y la recuperación de la información, lo cual ha jugado un papel funda mental no sólo en el diagnóstico, sino en las medidas de rehabilitación de las pérdidas de memoria.

Los conocimientos actuales sobre la memoria son lamentablemente incompletos y dependen todavía del desarrollo de nuevas tecnologías que

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permitan corroborar muchas de las hipótesis y los modelos establecidos. El desarrollo de las neurociencias y de la imagenología funcional está llamado a jugar un importante papel en la aclaración de este confuso y desafiante problema.

 

Alzheimer

   

Korsakoff

 

Parkinson-

 
   

Huntington

Dificultades de codi-

 

Dificultades de co-

Dificultades en la

ficación y déficit en el almacenamiento

dificación y déficit en el almacena-

evocación de infor- mación almace-

de información.

miento

de ínfor-

nada.

 

mación.

 

Alteración

en

la

Gran sensibilidad a

Nivel lento de ad-

atención.

la interferencia.

quisición

de

infor-

   

mación.

Alta sensibilidad a la

Memoria

semán-

Mayor

efecto

de

interferencia.

tica intacta.

recencia.

Rápido olvido.

 

Ausencia de altera-

Mejor retención de

Inadecuado recono-

ción en tareas de memoria implícita de

información y baja tasa de intrusiones.

cimiento.

facilitación percep-

 

Alta tasa de falsos positivos.

 

tual y conceptual.

Alta frecuencia de perseveración.

Disrupción en la orga- nización de la memoria semántica.

 

• Déficit significativo de aprendizajes mo- tores.

Tabla 3. Alteraciones de la memoria en la enfermedad de Alzheimer y otras demencias.

Hipocampo, circuitos cerebrales y memoria

La experimentación con humanos y animales demuestra que los sistemas de memoria están íntimamente vinculados con diferentes estructuras corticales y subcorticales, aunque una de las estructuras más estudiadas en cuanto a su vinculación con los procesos de memoria es

el hipocampo (Estévez González, García Sánchez y Barraquer Bordas, 1997; Gaviria y Vanderberg, 1995).

El hipocampo es una estructura subcortical bilateral ubicada a lo largo del lóbulo temporal y forma parte de un complejo sistema, el límbico. Se supone que el hipocampo constituye un depósito temporal o estación intermedia de la memoria a largo plazo o bien un sistema de facilitación esencial para el almacenamiento de los recuerdos en otras zonas del encéfalo. Esta especie de estación intermedia transfiere información aprendida hacia otras áreas de la corteza para su almacenamiento duradero, cuyas interrelaciones son de elevada complejidad. Esto significa que cada proceso de memoria tiene en su base estructuras anatómicas específicas pero interconectadas.

El hipocampo es una estructura que posee localización estratégica como región de convergencia para la información proveniente de todos los centros de la corteza cerebral, así como de los núcleos del tallo cerebral. Todas las modalidades sensoriales se proyectan hacia él y la mayoría tiene proyecciones recíprocas.

La amígdala juega también un papel importante como base neural de la memoria, mientras que los núcleos diencefálicos reciben también tractos del hipotálamo y la amígdala, por lo que forman parte de los complejos sistemas que sustentan el adecuado funcionamiento del almacenamiento y recuperación de la información. Los núcleos amigdalinos actúan como un cruce de múltiples caminos en el cerebro y poseen conexiones extensas con todos los sistemas sensoriales de la corteza. Los núcleos talámicos se comunican con estructuras límbicas y envían fibras de regreso a la corteza prefrontal ventromedial. Por último, las estaciones finales de los sistemas sensoriales están también vinculadas a estructuras límbicas del lóbulo temporal, las partes mediales del diencéfalo y la corteza prefrontal ventromedial.

Este complejo de estructuras funciona como un circuito de enlaces múltiples: después que el estímulo sensorial activa la amígdala y el

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hipocampo, los circuitos de memoria recorren un intrincado camino de retroalimentación para regresar al área sensorial, activando en su recorrido diferentes estructuras diencefálicas (tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo), del cerebro basal anterior y de la corteza cerebral, modulándose así una compleja red de sinapsis neurales que coadyuvan a preservar el patrón de la conexión y la transforman en una memoria duradera. Esta retroalimentación posiblemente fortalece y almacena la representación neural del evento sensorial que acaba de ocurrir (Goldman-Rakie, 1996).

En la figura 3 se pueden apreciar las interacciones de todas estas estructuras, cuyo funcionamiento constituye la base neural para la formación de la memoria.

M ÓDULO 0303- E L CAMPO APLICADO DE LAS NEUROCIENCIAS DEL COMPORTAMIENTO 16 hipocampo, los circuitos

Figura 3. Interacción de las estructuras neurales de la memoria

Pero ya se ha destacado que la memoria y el aprendizaje están muy vinculados con los procesos de plasticidad del sistema nervioso, en los cuales juegan un papel rector los neurotransmisores que intervienen en las sinapsis. Ello significa que durante las complejas interacciones entre las estructuras que participan en el funcionamiento de la memoria se

producen modificaciones en la efectividad de la transmisión nerviosa. Estas generalmente se acompañan también de modificaciones estructurales (plasticidad estructural) que implican cambios intrínsecos y dinámicos de las membranas de las neuronas, así como cambios estructurales química y genéticamente mediados que dan lugar a la síntesis de nuevas proteínas responsables del aumento en el número de terminales presinápticas y del establecimiento subsiguiente de nuevas conexiones neuronales. Éstos constituyen procesos relativamente desconocidos, pero se sabe que la información se transmite en estas estructuras fundamentalmente mediante el sistema colinérgico del cerebro basal anterior. Diferentes vías de neurotransmisores están implicadas en este proceso, por ejemplo, la serotonina presináptica puede actuar como un primer mensajero y las proteinquinasas

postsinápticas como segundo mensajero para facilitar la apertura de

canales para el Ca ++ (iones de calcio). Por otra parte, la activación de los

sistemas (3-adrenérgicos media entre la memoria emocional y los

efectos vegetativos asociados (McGaugh, Cahill y Roozendaal, 1996;

Cahill, Bainsky, Makowitsch et al., 1995).

El conocimiento acerca de qué aspectos específicos de la memoria son

facilitados por determinados neurotransmisores, hormonas u otro tipo

de sustancia química (mediadores químicos de la sinapsis como

glutamato, noradrenalina, 5-HT, GABA, acetilcolina, dopamina,

glucocorticoides suprarrenales, sustancias opiáceas, etc.) y cuáles

podrían interferirlos (R-endorfinas, benzodiacepinas y fármacos

antagonistas (3-adrenérgicos, entre otros) constituye la base para el

desarrollo de nuevos fármacos para el tratamiento de los déficit de

memoria. En particular existen evidencias de que la acetilcolina,

producida por el sistema colinérgico del cerebro basal anterior, juega un importante papel en el adecuado funcionamiento de la memoria. Concentraciones disminuidas de este neurotransmisor han sido reportadas en pacientes portadores de la enfermedad de Alzheimer.

Lenguaje

La comunicación de información requiere el uso de símbolos. La habilidad para codificar, decodificar e interpretar elementos sintácticos y semánticos de aquellos símbolos que constituyen una elevada función cortical estrechamente relacionada con el pensamiento es lo que denominamos lenguaje. Esta es una forma humana de comunicación eminentemente social, muy influida por el nivel cultural general de las

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personas (Carnero, Lendínez, Maestre et al., 1999; De León, 1997). El lenguaje se caracteriza por cuatro componentes:

  • 1. Gestual: movimientos del cuerpo y expresiones faciales como for- mas de transmitir información con determinado significado.

  • 2. Prosódico: es la melodía, inflexión, ritmo y timbre que transmite en gran medida la significación emocional de la información.

  • 3. Semántico: se refiere al significado simbólico de las palabras.

  • 4. Sintáctico: comprende el uso de diferentes tipos de palabras (preposiciones, adverbios, adjetivos, sustantivos, etc.) y permite el orden apropiado para producir expresiones gramaticalmente correctas.

El origen del lenguaje humano está íntimamente ligado a la evolución de la especie y es dificil precisar el momento exacto de su aparición, pero es un hecho indiscutible que determinadas estructuras cerebrales son requisito indispensable para su correcto funcionamiento.

La adquisición del lenguaje en el niño se produce gracias al aprendizaje por imitación, gran parte del proceso es innato y está estrechamente vinculado con períodos críticos durante la maduración del encéfalo. Esto significa que el cerebro está preparado para aprender y usar el lenguaje en determinado momento del desarrollo, pasado el cual esta capacidad se reduce notablemente.

Niños que han vivido hasta la pubertad sin contacto humano son incapaces de desarrollar formas humanas de lenguaje para comu- nicarse, incluso si son rescatados antes de este período aprenden a hablar de forma muy pobre y primitiva.

La inmensa mayoría de los conocimientos que hoy poseemos acerca de las bases neuroanatómicas del lenguaje proceden de estudios realizados en pacientes con lesiones cerebrales que presentan trastornos del lenguaje, particularmente afasias. La afasia es un trastorno adquirido, y consiste en la alteración de las funciones del lenguaje causada por la lesión de un área más o menos específica del cerebro. Se trata de alteraciones muy variadas, por ejemplo, hay pacientes afásicos con dificultades para comprender el lenguaje hablado y escrito (afasia de Wernicke), mientras que otros tienen dificultad para expresar las ideas ya sea en forma de lenguaje hablado como escrito (afasia de Broca).

A pesar de que ya en el siglo XIX Broca y Wernicke describieron áreas específicas del hemisferio izquierdo relacionadas con la emisión y comprensión del lenguaje, sólo en el siglo XX se pudo conocer que los hemisferios cerebrales funcionan con una determinada especialización (Sperry, 1961). La profundización en los estudios acerca de este fenómeno permitió arribar a las siguientes conclusiones:

El procesamiento cognitivo del lenguaje tiene lugar en el hemis-

ferio izquierdo independientemente de las vías que procesan las modalidades sensoriales o motoras utilizadas en el lenguaje. El habla y la escucha no son condiciones necesarias para que

surjan las capacidades del lenguaje del hemisferio izquierdo. El lenguaje hablado representa sólo una de las familias de ca- pacidades cognitivas mediadas por el hemisferio izquierdo.

Aunque ambos hemisferios intercambian información uno con el otro, cada hemisferio no resulta ser una imagen especular del otro, sino que cada uno posee funciones disímiles con determinada especialización, lo que se conoce como lateralización hemisférica.

En lo que al lenguaje respecta, se ha podido comprobar que en la mayoría de los sujetos el hemisferio izquierdo (dominante) se espe cializa en el control de la emisión y comprensión del lenguaje hablado y escrito, mientras que el hemisferio derecho contribuye a los aspectos emocionales del lenguaje. Así, pacientes con lesiones en la corteza frontal derecha tienen un tono de voz apagado, independientemente de su estado afectivo. Hablan con una inflexión y expresión menos intensas y se les dificulta interpretar las emociones que los demás expresan en el tono de voz.

Habilidades constructivas

Muchos autores denominan a este grupo de funciones cognitivas como "habilidades para el procesamiento visoespacial". Las habilidades constructivas abarcan las actividades para dibujar, construir o manipular formas y figuras en dos y tres dimensiones, o sea, son funciones no verbales (De León, 1997). Se trata de funciones que requieren la integración de las funciones de los lóbulos frontal, parietal y occipital y dependen en gran medida de la especialización hemisférica.

El hemisferio izquierdo hace un procesamiento secuencial y analítico de la información, mientras que el derecho es más sintético y holístico, trata

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con patrones globales en vez de descomponer el estímulo en unidades; por esto, el hemisferio izquierdo contribuye a la habilidad de las personas para dibujar detalles de objetos específicos, mientras que el derecho percibe la configuración espacial de la imagen como un todo. Debe señalarse que la organización funcional del hemisferio derecho (no dominante) tiene un carácter mucho menos diferenciado que la del izquierdo. Por otro lado, la integración visoespacial es principalmente una función de los lóbulos parietales.

Funciones cognitivas superiores

Agrupa una serie de funciones de elevado nivel de complejidad como la abstracción, conceptualización y uso de la información aprendida en la solución de problemas. Incluye la habilidad para el cálculo (De León,

1997).

Éstas son funciones o habilidades típicamente humanas, están altamente vinculadas con la especialización hemisférica y no poseen correlatos anatómicos muy precisos. Su representación es difusa y lesiones cerebrales de diferentes estructuras corticales pueden provocar alteraciones. Las alteraciones de la habilidad para el cálculo pueden deberse a daños unilaterales o bilaterales, según sus características: si la alteración consiste en inhabilidad para manejar el lenguaje numérico (acalculia afásica), se supone un daño del hemisferio izquierdo; si se trata de inhabilidad para mantener el orden numérico apropiado (acalculia visoespacial), ello puede ser el resultado de anomalías del hemisferio derecho posterior. En casos de inhabilidad para realizar cómputos (anaritmetría) es más difícil establecer las bases neurales o los correlatos anatómicos, ya que aparentemente este tipo de proceso depende de un gran grupo de funciones cerebrales. Este trastorno ha sido observado en la enfermedad de Alzheimer, pero lesiones frontales, parietales, temporales y occipitales pueden también causar déficit en la habilidad de cálculo, aunque ellos son más frecuentes en casos de lesión del lóbulo parietal como zona responsable de la comprensión de conceptos numéricos y de la correcta alineación espacial de los números.

La abstracción y conceptualización son procesos en los que intervienen ambos hemisferios, aunque con algún grado de especialización. El hemisferio izquierdo es el responsable de la formulación de conceptos verbales, mientras que el derecho responde por la apreciación de la imagen integrada de los elementos espaciales y emocionales. En

consecuencia, la información es analizada, comparada; se formulan las hipótesis y así tiene lugar el proceso de razonamiento inductivo y deductivo en el pensamiento.

La evaluación de las funciones cognitivas superiores (FCS) requiere tomar en cuenta cuidadosamente variables tales como inteligencia del paciente y nivel educacional y cultural que posee.

Las FCS están íntimamente ligadas con las funciones motoras y se ven frecuentemente alteradas en diversos tipos de lesiones corticales. Estas son las llamadas "praxias", definidas como "la sucesión de movimientos coordinados adecuadamente para lograr un fin". Se trata de un proceso complejo que implica la recepción y procesamiento de la información sensorial, el establecimiento de un plan general y la realización de operaciones lógicas de comparación antes de efectuar el acto motor específico. Las alteraciones de esta función se denominan "apraxias" y aparecen con frecuencia en pacientes con daño cerebral.

Se reconocen, entre otras, las siguientes alteraciones práxicas: apraxia ideatoria, ideomotora y del vestir. El tipo más frecuente es la apraxia ideomotora, consistente en la inhabilidad para responder órdenes que atañen a la ejecución de actos simples que pueden ser realizados por una persona normal. Se produce en pacientes con lesiones que relacionan las áreas posteriores del lenguaje (hemisferio izquierdo), áreas de asociación motora del hemisferio dominante y áreas de asociación motora homólogas del hemisferio opuesto con sus vías de conexión. Los pacientes que sufren este tipo de apraxia usan los objetos de manera adecuada y no tienen dificultad en cuanto a la organización de la acción, esto es, conservan intacta la capacidad de elaborar el plan ideatorio de las actividades complejas, alterándose sólo la acción motora de actos simples. Por el contrario, en la apraxia ideatoria se deteriora la conceptualización del uso de los objetos o de sus utilidades, o se fracasa en la ejecución de la correcta secuencia que requiere la acción para utilizar los objetos y alcanzar un objetivo propuesto. Es típica de lesiones localizadas en la región parieto-temporal posterior del hemisferio izquierdo.

Funciones superiores de control mental

Aunque éstas y las funciones anteriormente referidas incluyen la manipulación de conocimientos, las funciones superiores de control mental (FSCM) están relacionadas con el monitoreo del input, la va- loración de las consecuencias potenciales de las respuestas y la ade-

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cuación de la conducta, complejo proceso denominado también "control ejecutivo". Son funciones relacionadas con el córtex prefrontal (Allegri y Harris, 2001; Estévez González, García Sánchez y Barraquer Bordas, 2000; De León, 1997).

La función de control ejecutivo implica la capacidad de anticipación, planificación y selección de las respuestas y finalmente de monitoreo de la propia respuesta con sus correspondientes ajustes en caso necesario.

La alteración de estas complejas funciones lleva a dificultades en la iniciación y organización de las acciones, tales como conductas imitativas, perseveración motora, conducta desinhibida y abulia.

El clásico caso de Phineas Gage, publicado en 1868, es todavía una clara ilustración de las serias consecuencias conductuales de la disfunción del control ejecutivo; producto de una herida penetrante en la región frontal causada por una barra de hierro que atravesó áreas bilaterales (Damasio, Grabowski, Frank et al., 1994).

Desde que en el siglo XIX Broca señaló la implicación del tercio posterior de la circunvolución frontal inferior del hemisferio izquierdo para la emisión del lenguaje, múltiples observaciones clínicas aportaron datos acerca de la importancia de los lóbulos frontales en el control de la conducta. Tales observaciones han permitido comprender que la compleja y extendida zona cerebral correspondiente al córtex frontal es la responsable de las más complejas capacidades humanas: la capacidad de autocrítica, de elaborar planes y conductas activas y autónomas y valorar sus consecuencias, todas funciones específicamente humanas. Estas habilidades han sido denominadas clásicamente como "funciones ejecutivas" o "de control ejecutivo".

El lóbulo frontal ocupa una de las más amplias porciones del córtex y posee una compleja estructura. Ha sido parcelado en diversas zonas atendiendo a sus características neurofuncionales y citoarquitectónicas, destacándose entre ellas el córtex prefrontal, la zona cerebral diferencialmente más desarrollada en humanos con respecto a especies inferiores; recibe proyecciones de los núcleos dorsomedial, ventral anterior y pulvinar del tálamo. Carece de proyecciones especiales con áreas motoras y sensoriales primarias, y tampoco envía proyecciones a la médula espinal.

Independientemente de la citoarquitectura del córtex prefrontal, se distinguen en él tres zonas importantes para el control ejecutivo de la

conducta: dorsolateral, orbitofrontal o ventral y frontomedial (Estévez González, García Sánchez y Barraquer Bordas, 2000).

La zona dorsolateral es rica en conexiones con áreas asociativas parietales, occipitales y temporales y está implicada en funciones tales como el razonamiento y la formación de conceptos, la generación de acciones voluntarias y el proceso de la memoria de trabajo.

La zona orbitofrontal se supone que está relacionada con procesos emocionales y con la selección de objetivos, mientras que la zona frontomedial garantiza procesos relacionados con la motivación; lesiones en esta zona generan conductas apáticas e inertes. Tanto las zonas frontomediales como las orbitales establecen conexiones con otras áreas íntimamente vinculadas con la memoria, en particular con estructuras límbicas.

Allegri y Harris (2001) resumen los déficit cognitivos relacionados con lesiones de la corteza prefrontal: dificultades en el planeamiento, en el razonamiento, en la resolución de problemas, en la formación de conceptos y en el ordenamiento temporal de los estímulos; también se describen trastornos de la atención, del aprendizaje asociativo, del proceso de búsqueda en la memoria y del mantenimiento de la información en la memoria de trabajo; alteración de algunas formas de habilidades motoras, generación de imágenes, manipulación de las propiedades espaciales de un estímulo, metacognición y cognición social.

La diversidad y complejidad de funciones cognitivas relacionadas con los lóbulos frontales es un buen ejemplo de lo artificial que resulta el estudio de tales funciones por separado. Estudiar aisladamente cada grupo de funciones y separarlas de otros tipos de procesos como los afectivos es sólo un artificio metodológico y didáctico para una mejor comprensión y no representa en lo absoluto lo que ocurre en la vida cotidiana de los seres humanos.

Referencia

  • 1. Álvarez, M. y Trápaga, M. (2005). Principios de neurociencias para psicólogos. Buenos Aires, Paidós. Pp. 97-136