eas oe Barbante Kerbauy te ws . Fisiologia ree etal 22 Edicao Ne ate© autor ¢ a editora empenharam-se para citar adequadamente e dar 0 devido crédito a todos s detentores dos direitos autora de qualquer material wilizado neste iro, dispondo S© 8 possiveisacertos caso, inodvertidamente, a identificagio de algum deles tenha sido, omit. Direitos exclusives para a lingua portuguesa Copyright © 2008 by EDITORA GUANABARA KOOGAN S.A. ‘Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional Reservados todos os direitos, E proibida a duplicagdo ou reprodugio deste volume, no todo {ouem parte sob quaisquer formas ou por quaisquer meios eletuGnico, mecinica, gravagao, fowc6pia,distribuigdo na intemet ou outros), sem permissao expressa da editors ‘Travessa do Ouvidor, Rio de Janeiro, RI — CEP 20040-040 Tal 13970-8480 21-2221-3002 ‘sbk@grupogen.com.br ‘ww weitoraguanabara.com.be (Capa: Cenisio da exuverincia palsante da Mata Adnticatomado na Serra dos Orgios —Rio de Janeiro —, donde despontam, sob um manto de névo, plantas de Vriesiaheterosachys (Bromeliaceae), samambaias e musgos, formande um tapete vivo aa longo de umn wore (Foto de Luiz Cléudio Marigo, Estomago lettOnica: ALSAN ~ Servigo de Editoragio CIP-BRASIL. CATALOGACAO NA FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ Kare 2ed. Kerby, Gilberto Barbante Fisiologia vegetal / Gilberto Barbante Kerbauy. ~ 2.ed. ~ Rio de Janeiro : Guanabara ‘Kogan, 2008. Inclui bibliogratia ISBN 978.85-277-1445.7 |. Fisiologia vegetal. 1, Titulo. 08-1308, cpp: $71.2 col 03.04.08 04.04.08 (006057 rs,CAPITULO 1 José Antonio Pimenta INTRODUCAO ‘A Sgua é uma das mais importantes substéncias do planeta eo solvente ideal para a ocorréncia dos processos hioquimicos,e fot num sistema aquoso que ocorteu a evolugao da vida, Entre os primeitos organismos de que se tem registro fossil, esto as plantas vasculares, aproximadamente 450 milhdes de anos atris, 0 que corresponde a apenas 10% da idade da Terra. Provavelmente, essa demora na conquista do ambiente terrestre tenha sido causada pela dificuldade na obtengo de gua em um ambiente inerentemente seco. O desenvolvimento de ratzes € uum sistema vascular avangado foram necessétios para absorver e transportar égua, enquanto epiderme e estmatos foram neces- sérios para conservé-la. Em tecidos metabolicamente ativos de plantas em cresci- mento, agua constitui 80 a 95% da massa, enquanto, em tecidos lenhosos, alcanga de 35 a 75%. Embora certas plantas tolerantes a dessecagio possam experimentar conteaido de gua de somente 20%, e sementes secas possam conter 5 a 15%, ambas, nessas condicGes, esto metabolicamente inativas e reassumem ativi- dade metabélica apenas apés a absorcfo de uma considerdvel quantidade de gua, ‘A 4gua é absorvida do solo, movimenta-se através da planta e boa parte é perdida para a atmosfera na forma de vapor, processo esse conhecido como transpiragiio. Sob o calor de um dia enso- larado, a folha pode trocar 100% de seu contetido de gua em apenas uma hora. Para cada 2 g de matéria orginica produzida pela planta, aproximadamente | litro de &gua é absorvido pelas rales, transportado através do corpo da planta e perdido para a atmosfera, Em plantas mes6filas (plantas adaptadas a ambientes com relativa disponibilidade de aya, no solo ¢ na atmosfera) num solo timido e atmosfera com baixa umidade relativa (UR), cerca de 82% da agua absorvida é transpirada e 18% 6 armazenada. Jé cm plantas xeréfilas (plantas adaptadas a ambientes secos) sucu- lentas, apenas 50% da égua absorvida € transpirada. A agua nas células € armazenada nos vactiolos e protoplasma (90 a 95%) e paredes (5 a 10%). ‘A importncia dese estudarem as relagbes hidricas em plantas se deve & diversidade de fungies fsioldgicas e ecol6gicas que a gua exerce. Entre os recursos de que a planta necesita para crescer e funcionar, a égua ¢ 0 mais abundante e, também, 0 ais limitante. Logo, tanto a distribuicdo da vegetacdo sobre a superficie terrestre quanto a produtividade agricola sio contro ladas principalmente pela disponibilidade de 4gua. A absorgéo de digua pelas células gera, no interior destas, uma forga conhecida como turgor. Na auséncia de qualquer tecido cde sustentagio, as plantas, para se manterem eretas, necessitam ranter a turgides. A pressio de eurgor ¢ essencial também para muitos processes fisiol6gicos, como o alongamento celular, as trocas gasosas nas folhas ¢ o transporte no floema, A perda do turgor devido ao estresse hidrico provoca o fechamento estoma- tico, a reducio da forossintese e da respiracfioe a interferéncia em muitos processos metabslicos hisicos. Sob desidratagio intensa, ocorre desorganizagéo do protoplasma e a morte da maioria dos organismos. ‘A Sua é imprescindivel como reagente ou substrato de impor- tantes processos como a fotossintese (ver Cap. 5, Fotossintese) € a hiidrlise do amido em agticar (ver Cap. 7, Respiraglo) em sementes sgerminando. Historicamente, a gua fol essencial para o surgimento a evolugto dos organismos aerGbios, que so os mais evolufdos sobrea Terra. A parti da evolugio da fotossintese oxigénica, onde sedé.a quebra da molécula de dgua (doadora de eléteons) em H* e ,, ocorrida hi aproximadamente 2bilhes e 500 milhoes de anos, {oi possivel aumentar a concentragio de oxigénio na atmosfera, de tracos para os 21% com que convivemios hoje. O que possibilitou grande diversficagio de formas de vida no planeta,2 Relacées Hidricas ‘Além da essencialidade da gua como doadora de elétrons pata o fluxo acfelico na fotossintese, sabe-se, hoje, que ela € importante também na eliminacto ou desintoxicagfo de formas de oxigénio reativo, como O,- e H,Os, que podem acumular-se fem resposta ao excesso de fotons, ou seja, a dgua pode diftcultar a fotoinibigao. Outras importantes fundes da igua estao relacio- rnadas ao movimento de nucrientes minerais tanto no solo quanto nas plantas, ao movimento de produtos organicos da fotossintese, a Tocomogio de gametas no tubo polinico para a fecundagio e ‘como meio de transporte na disseminagio de esporos,frutos ¢ sementes para muitas espécies ‘Nas tiltimas décadas, os estudos de relagées hidricas tem progredido rapidamente devido & utilizagao dos conceitos da termodindmica, que permitiram um melhor entendimento do ‘movimento de fgua nas plantas e em outros sistemas biolSgicos Como conseqiigneia, eses estudos geraram conceitos ¢ anslises na relagéio Sgua-planta que esto intimamente relacionados com as leis da termodinimica, sendo necessério alguns conhecimentos bsicos dessa matéria para entender os prinefpios do movimento da agua. Toda a importincia da égua no sistema solo-planta-atmosfera est diretamence relacionada as caracteristicas quimicas da molé- cula, que Ihe conferem propriedades fsico-qusmicas singulares Neste capitulo sero abordados:estrutura qutmica e propriedades fisico-quimicas da dgua, prineipios do seu movimento, poten cial quimico e conceito de potencial de Sgua. Esses conheci- mentos sio basicos para o entendimento da abordagem seguinte sobre o movimento da gua nas plantas ¢ entre as plantas ¢ © ambiente. ESTRUTURA E PROPRIEDADES F{SICO-QUIMICAS DA AGUA ‘A fgua apresenta vétias propriedades fisicas e qufmicas espe- iais quando comparada com otras molécutas de tamankbos sini- lares. Essas propriedades capacitam a gua a agir como “solvente universal”e ser prontamente transportada através da planta, Nenhuma outra substéncia conhecida tem mais propriedades incomuns do que a égua. Fstrutura da molécula de 4gua As propriedades fisico-quimicas da agua estdo intimamente relacionadas & sua estrutura eletténica, ou seja, derivam prima amente da estrutura polar da molécula de Agua. Para ilustrar, ‘na Tabela 1.1 so apresentados os elevados pontos de fusio € huligdo da fgua quando comparada com substancias de estru- turas similares, o que indica a sua alta forga intermolecular. Em outs palavras, o aumento da temperatura nao rompe facilmente as ligagdes agua-agua. 'As fortes ligagdes entre as moléculas de égua so devidas as formagées de pontes de hidrogénio como conseqiiéncia da estru- tura da molécula (Fig. 1-1). Na Sgua, 0 oxigénio se une cova- lentemente a dois dtamos de hidrogénio com distfncias de 0,099 ram e um Angulo de 105°, O stomo de oxigénio é mais eletro- negative que o hidrogénio ¢ tende a atrair os elétrons,ficando tates mais afastados dos Stomos de hidrogénio. Como resultado, fo fitomo de oxignio na molécula de égua apresenta carga parcial negativa (6°) enquanto cada hidrogénio apresenta carga parcial positiva (8). As cargas parciais so correspondentes, de modo Gque a molécula de égua nao apresenta nenhuma carga Kguida (letricamente neutra). Entretanto, essa distibuigao assimétrica de elétrons far da Agua uma molécula polar, um dipolo. A sepa- ragho de cargas positivas e negacivas gera uma atragio elétrica ‘mtitua entre moléculas polares, que possbilica a formagio das chamadas pontes de hidrogénio (Fig. 1B). ‘Os hidrogénios positivamente carregados da molécula de 4gua sio cletrostaticamente atraidos pelo oxigénio negativa- mente carregado de duas outras moléculas visinhas.Tsso leva & formagdo de pontes de hidrogénio entte as moléculas, com uma energia de cerca de 20 kJ molt, Cada molécula de égua pode estabelecer pontes de hidrogénio com outras quatro. As pontes dde hidrogénio s4o bem mais fracas que as ligagbes covalentes ou ‘onicas, que normalmente tém uma energia de 400 kJ mol !, mas vo mats fortes que as atragbes momentaneas conecidas como: forca de van der Waals, que aptesentam cerca de 4 kJ mol ‘As ligagSies covalentes so fortes, mas podem ser rompidas durante as reagdes quimicas. Se a ligagSes covalentes fossem 0 Linico tipo existente, nao existiiam sidos e liguidos, porque elas ‘nfo possbilitam que moléculas interajam ums com as outras. No tentanto, existem também as forgas intermoleculares de van der ‘Quantidade Ponto de Calor de Ponto de, Calor de vaporizagao ‘Formula quimica deH fusac » PC) fusio (J ¢" ebuligéo (C) oe Metano CH 4 =184 58 =161 556 Amonia NH, a -18 452 -33 1.234 Agua HO 2 0 335 100 2.452 Fluoreto de H HF 1 92 - 19 — Neonio Ne 0 -149 —- —246 =Carga liquida negativa & NS / a Relagaes Hiricas 3 0,099 nm—}-——0,177 nm H Carga liquida positiva H foe A. Represent: Jio esquemética da molécula de sua. As duas ligagies de 105°, As cangas parciois opostas (8 e 8°) resultam na formagio sieuay as setas indicam a posico dessas pontes. B, Esquema mostrand intramoleculares dos hidrog6nios com o oxigenio formam um Angulo de pontes de hidrog2nio intermoleculares com outras moléculas de lo as distncias das ligagées de stomos de hidrogénio e oxigénio intra- tc intermoleculares. As igagGes covalentes(intramoleculares) so representadas em azul ¢ as pontes de idrogénio (intermoleculates), por linhas pontilhadas. Waals ou de London eas pontes de hidrogénio, que possibilitam interacéo entre moléculas adjacentes e afetam o comportamento de gases e liquidos. Por exemplo, o que caracteriza a grande dife- renca nas propriedades fisicas entre o metano e a gua (Tabela 1.1) é que primeiro no apresenta efeito de dipolo permanente, porque suas moléculas néo possuem distribuigio assimétrica de elétrons, ¢, conseqientemente, nenhuma carga parcial que possi- tilitea formagio de pontes de hidrogénio, No entanto, mesmo as rmoléculas neutras podem apresentar, momentaneamente, Carac- terfsticas dipolares, causando as interagdes chamadas forga de van der Waals [As forgas producidas pela distribuigSo assimétrica de cargas da rmolécula de gua sio responsiveis pela estrutura simétrica crista- lina do gelo. Quando a dgua no estado s6lido derrete a 0°C, com a absorco de energia na faixa 6 KJ mol, aproximadamente 15% das pontes de hidrogénio so quebradas. No estado guido a25°C, apro- sximadamente 80% das pontes de hidrogénio so mantidas intactas (estrutura semicristalina). Uma considerdvel quantidade de energia, cerca de 32 kJ mol“ (igual a 73% do calor latente de vaporizagio), 6 requerida para romper essas pontes durante a evaporagao (Fig. 1.2). Assim, a formula quimica da igua deveria ser expressa como (HO), onde n diminui com o aumento da temperatura H o8 4 4 o 4 ° ° 4 H ° o> ~ Ho 4 4 4 H 4 H au ‘A. Diagrama esquernético da agregagio das moléculas numa forma semicristalina. B. Desagregagio das moléculas de agua devido a continu agitacio térmica, mostrando uma configuragso ao acaso (fase gasosa),4 Relagdes Hidricas Além das interagdes entre as moléculas de égua, as liga- 4g6es de hidrogénio também so importantes para atragbes entre a gua € outras moléculas ou superficies que tenham atomos eletronegativos (O ou N). Por exemplo, as ligagdes de hidro- ginio sio a base das capas de hidratagio que se formam na superficie de moléculas biologicamente importantes como protef- nas, écidos nucleicos e carboidratos. Tem sido estimado que a capa de hidratacio pode corresponder a 30% da massa hidra- tada de uma proteina, sendo muito importante para a estabi- lidade da molécula. Propriedades fisicas e quimicas da 4gua A polaticade da molécula de égua e a extensiva quantidade de pontes de hidrogénio intermoleculares apresentada no estado liquido concribuem para as propriedades raras ou singulares ¢ biologicamente importantes que a égua apresenta. PROPRIEDADE DE SOLVENTE. Por ser um solvente de largo espectro (“solvente universal”), a gua dissolve a maior quantidade e variedade de substin- cias do que qualquer outro solvente conheciclo. Essa excelente propriedade de solvente da agua se deve & sua natureza polar e a0 seu pequeno tamanho, possbilitando que cla seja um bom solvente para substincias idnicas e para moléculas que contém residuos polares como ~OH ou -NH, comumente encontradas em agticares ¢ proteinas. Como solvente, a gua é quimicamente. bastante inerte, atuando como um meio ideal para a difusdo e as interagdes quimicas de outras substancias. A gua tem a capacidade de neutralizar cargas de fons ou macromoléculas, circundando-as de forma orientada com uma ‘ou mais camadas, formando a chamada capa de moléculas de dgua ‘ou camada de solvatagdo. Essa capa de hidratagio teduz as proba- bilidades de recombinagbes entre os fons e as interages entre «as macromoléculas, funcionando como um isolante elécrico (Fig. o a & 2 A. Orientago das moléculas de dgua na superficie de um fon. B. Ori cartegadas. 133). A efetividade da 4gua como isolante elétrico diminui com a concentragio do soluto. A gua tem a tendéncia também de se ligar fortemente & superficie de coléides do solo, como argla, site e areia, bem como 8 celulose e a muitas outras substincias, Essa caracteristica de adsorgio 6 de grande importincia na relagio solo-planta. A polatidade da molécula de gua pode ser medica por uma grandeza conhecida como constante dielérica. A gua apresenta uma das maiores constantes dielétricas que se tem conhecimento entre os solventes (Tabela 1.2). Desse modo, a égua se apresenta como um excelente solvente para fons e moléculas carregadas, diferentemente do benzeno e do hexano. PROPRIEDADES TERMICAS Em fungao da consideravel quantidade de energia requerida para romper a forte atragio intermolecular causada pelas pontes de hidrogénio, a gua apresenta propriedades tétmicas atipicas ¢ biologicamente muito importantes, tais como elevados valores dle ponto de fusdo ¢ de ebulicdo, de calor latente de fusdo ¢ de vapo- rizugio e de calor esbectfico. Essas propriedades so extremamente importantes, possibilitando que a Agua mantenha-se no estado liquido a temperaturas compativeis com a vida. De modo getal, quanto menor uma molécula, menores serio seus pontos de fusdo e ebuligio. Desse ponto de vista, em tempera- turas terrestres, a 4gua estaria na forma de vapor. Entretanto, isso nfio ocorre devido a sua grande capacidade de formar pontes de hidrogénio por ser dipolar, apresentando pontos de fusdo e ebuligo bom superiores aos de outras moléculas similares (Tabela 1.1). A energia requerida para separar moléculas de um liquido © mover para uma fase de vapor adjacente, sem uma mudanca de temperatura, & chamada de calor latente de vaporizacao. Ja a energia requerida para converter uma substiincia do estado s6lido para 0 liquido é conhecida como calor latente de fsio. As pontes de hidrogénio aumentam a quantidade de energia neces- séria para a Agua evaporar, necessitando de 2.452 J de energia 2 es es Sz com Se & oe Ss & e ret entagio das moléculas de 4yua em superficies de macromoléculasSubstancia Constante dielétrica Agua B84 Meranol 336 Etanol 24,3 Benzeno 23 Hexano 19 para converter 1 g de 4gua liquida em vapor (44 kJ mol!) Eo maior valor de calor latente de vaporizagio que se conhece entre 0s Iiquidos (Tabela 1.1). Assim como as pontes de hidrogenio aumentam a energia requerida para a evaporacio, elas também umentam a energia necesséria para o gelo derreter,fazendo com que a égua tenha um calor latente de fusio menor somente que odaaménia (Tabela 1.1). A agua necessita de 335 J de energia para converter I ge gelo a I ge liquido a 0°C (6 kJ mol”), ‘A importincia dessas propriedades para a vida das plantas & que, uma vez bem hidratadas, as plantas, para sofrerem com a queda da temperatura, precisam perder grande quantidade de calor. E, ao contrério, em fungao da necessidade de absorver grande quantidade de energia cal6rica de regides visinhas,o alto calor de vaporizagio da agua leva a um resfriamento associado com a evaporacio, O calor especifico refere-se & quantidade de energia calérica requerida por uma substaincia para que ocorea um dado aumento de temperatura. O calor especifico da gua € de 1 caloria por grama por grau centigrado correspondendo a 4,184] 7! °C“, maior do que qualquer ousra substincia com excegto da amdnia liquida, que € cerca de 13% maior. Uma caloria é definida pela quantidade de calor necesssria para aquecer em 1°C I ml de Agua, nas condigdes normais de temperatura e pressio, Quando a temperatura da gua é aumentada, as moléculas vibram rapida- ‘mente, e grande quantidade de energia é requerida pelo sistema para quebrar as pontes de hidrogénio. Esse alto calor espect- fico possibilita que a gua funcione como um tampio de tempe- ratura para os organismos. Sendo assim, as células das plantas podem trocar grande quantidade de calor com o ambiente sem que ocorram variagdes consideriveis na temperatura intema da eélula alto calor especifico da agua tende a estabilizar a tempera- tura e é refletido, sob condigSes naturais, na temperatura rela- tivamente uniforme encontrada em ilhas de terras préximas a grandes corpos de agua. Isso é importante tanto para a agricultura quanto para a vegetagao natural. A gua é também extrema- mente boa condutora de calor, comparada com outros liquidos ¢ sélidos nfo metilicos, embora seja pobre comparada com os metais. Essa alta condutividade térmica da gua liquida também se deve a sua estrutura altamente ordenada, A combinagio do alto calor especffico com a alta condutividade térmica capacita agua a absorver e redistribuir muita energia calérica sem haver tum correspondente aumento da temperatura. Relagées Hidricas 5 ‘Uma outra propriedade importante para as plantas € 0 fato de a gua liquida ser quase incolor. A boa transmissio de luz visivel torna possivel As plantas aqudticas fotossintetizarem a profundi- dades consideraveis. PROPRIEDADES DE COESAO E ADESAO As propriedades de coesao ¢ adesdo da fgua esto também rela- cionadas a forte atragio entre suas moléculas e entre estas € superficies carregadas, respectivamente. A atraciio intermolecular que ocorre com as moléculas de fgua resultando na formagio das pontes de hidrogénio € conhecida como coesii. Como conseqtiéncin dessa alta forca coesiva intema entre as moléculas,a égua apresenta também considerivel tensa superficial Isso fica evidente na comparacio entre agua eo ar, porque 2s molé- cculas de égua so mais fortemente atrafdas pelas moléeulas viinhas cdo que pela fase gasosa do outro lado cla superficie. O termo tensio superficial refere-se & condig&o que existe na interface. Entre- tanto, a melhor maneira de definir tensio superficial é considerd-la ‘como quantidade de energia requerida para expandir a superficie por unidade de drea. A gua tem uma tenso superficial maior do que qualquer outro liquido, com excecio do merciiio. Como resultado dessa alta tensio superficial, a Sgua apresenta dificuldades de se espalhar e penetrar nos espacos de uma super- ficie. Isso fica evidente na formagio de goticulas nas folhas e no fato de a gua nfio entrar nos espacos intercelulares das folhas através dos estématos abertos. A alta tensio superficial 6a razio também de a Sgua suportar o peso de pequenos insetos. Certos solutos, como sacarose e KCI, nfo se concentram prefe- rencialmente na interface ar-liquido e, conseqiientemente, tém pouco efeito sobre a tensto superficial de uma solugo aquosa. Por outro lado, fcidos graxos e certos lipidios podem concentrar: na superficie (interface) e reducir muito a tensio superficial. SA0 ‘moléculas conhecidas como surfatantes, as quais possuem regides polares (hidrofilicas) e apolares (hidrofébicas) e sio freqgiente- ‘mente adicionadas aos fungicidas e herbicidas nas pulverizacSes, visando, com a quebra da tensfo superficial, a uma distribuigo ‘ais uniforme destes nas superfcies foliares. A coesio das moléculas de agua é também responsével pela alta forga tonsil (orca de tensio), definida como a capacidade de resistir a uma forga de arraste, ou, ainda, é a tensio maxima que uma coluna ininterrupta de qualquer material pode suportar sem quebrar, Nao é usual pensar em liquidos dotados de forga ténsil, por esta ser uma propriedade tipica dos metais; no entanto, uma coluna de agua é também capaz de suportar tensées bastante altas, na ordem de 30 megapascal (MPa) (1 MPa = 10 bares = 9,87 atm). Isso facilita 0 arraste de uma coluna de agua em um tubo capilar sem que esta se rompa. No xilema, o rompimento da coluna continua de “gua tem efeito devastador sobre o trans- porte da seiva bruta, principalmente em drvores. ‘As mesmas forgas que atraem as moléculas de gua (coesio) siio aquelas que atraem as moléculas de agua as superficies slidas, uma propriedade conhecida como adeszo. Essas interagies atra- tivas s4o importantes para a subida da gua em tubos de pequenos diémetros.