Unidad IX Elsistema nervioso:A, Principio generale isilogia de la sensibilidad Tabla 46-1 Clasiicacién de los receptores sensitivos 1. Mecanorreceptores Sensbildades téctilescuténeas (epidermis y dermis) Terminacones nervises libres Terminacones bubares Discos de Merkel Mas otras vaintes Terminaciones en ramilete Terminacones de Ruff ‘Terminaciones encapsuladas Corpseulas de Meissner Corpisculas de Krause Grganos terminales de los pelos Sensiblidades de os teidos profundos Terminaciones nervisas libres ‘Terminaciones bubares Terminacones en ramilete Terinaciones de Ruffin ‘Terminaciones encapsuladas Corpisculos de acini Mas alguna otra varante Terminaciones musculares Husos muscuares Receptorestendinosos de Gol) ido Receptoresacistcos dela céclea Equilbrio Receptores vestibulares resin arterial Baroreceptores dels enos cartidos ya aorta I. Termoreeceptores Fria Receptores para el io Calor eceptores para el calor . Nocirreceptores Dolor Terminacones nervises libres IW. Receptores electromagnéticos Visién Bastones Conos V.Quimiorreceptores Gusto Receptores de las botones gustatvos Otfato Receptores del epitloolfatoro Oxigeno ateral Receptores de os cuerposeartideos y aétios Osmolaidae ‘Neuronas de los ndcleos supradpticas 0 de sus inmeciaciones €O, sanguineo Aeceptores del bul raquo o desu superficie y ¢e los cuerposcartideosy aérticos Glucosa,aminodcdos, cid grasos sanguineos Aeceptoresen el hiptslamo 560 ¥ Terminacién Receptor de as Receptor nervosa bre terminaciones bubbares tact bi0so Corpaseala Cornice Cornriscuto ‘de Pacin! de Metsaner ‘de Krause : / A Organo terminal Aparato tendinoso Huso ‘de Rufint de Golgi muscular Figura 46-1 Varios tives e terminacidn nervosa senstva somatic, Transduccién de estimulos sensitivos en impulsos nerviosos Cortientes eléctricas locales en las terminaciones nerviosas: potenciales de receptor Todos los receptores sensitivos tienen un rasgo en comin, Cualquiera que sea el tipo de estimulo que les excite, su efecto inmediato consiste en modificar su potencial eléctrico ‘de membrana. Este cambio en el potencial se lama potencial de receptor Mecanismos de los potenciales de receptor. Los diversos receptores pueden excitarsesiguiendo alguno de los siguientes modos de generar potenciales de receptor: 1) por deformacién mecénica del receptor, que estire su membrana yabra los canales iénicos; 2) por la aplicacién de un producto quimico a la membrana, que también abra los canalesiéni «os: 3) por un cambio de la temperatura de la membrana, que modifique su permeabilidad, 0 4) por los efectos de la radiacion electromagnética, como la luz que incide sobre un receptor visual dela retina, al modificar directa 0 indirecta mente las caracteristicas dela membrana del receptor y p mir el fujo de iones a través de sus canales Estos cuatro medios de excitar a los receptores guar ddan una correspondencia general con los diferentes tipos de receptores sensitives conocidos. En todos los casos, la causa bisica del cambio en el potencial de membrana es una modificacién en la permeabilidad de la membrana del receptor, que permite la dfusién iéniea con mayor 0 menorCapitulo 46 Receptores sesitivos, cicuitos neuronales para el procesamiento dela informacién facilidad a través de la membrana y variar asi el potencial transmembrana. Amplitud del potencial de receptor maximo. La amplitud maxima de la mayorfa de los potenciales de recep- torsensitivos es de unos 100 mY, pero este valor no se aleanza iis que cuando la intensidad del estimulo correspondiente es altsima. Mas 0 menos se trata del mismo voltaje maximo registrado en los potenciales de accién y también es el earn- bio que sucede cuando la membrana adquiere una permea bilidad maxima a los iones sodio. Relacién del potencial de receptor con los poten- iales de accién. Cuando el potencial de receptor sube por encima del umbral necesario para desencadenar potenciales deaccién en la fbra nerviosa adscrita al receptor, se produce su aparicién, sequin expicala figura 46-2. Obsérvese tambi que cuanto més asciende el potencial de receptor por encima det nivel umbral, se vuelve mayor la frecuencia del potencial deaccién, Potencial de receptor del corpuisculo de Pacini: un ejemplo de funcionamiento de un receptor En este momento, el estudiante deberfa repasar Ia estructura aanatémica del corpasculo de Pacini mostrada en la figura 46-1, Obsérvese que el corptsculo posee una fibra nerviosa central que recorre su nicleo, Alrededor hay una eépsula eompuesta por miiltiples capas concéntricas, de manera que la compre: sidn del corpiisculo desde fuera sobre cualquier punto alar gar, oprimira o deformaré la fibra central de cualquier otro ‘Ahora pasemos a estudiar la figura 46-3, que muestra tnt ccamente la fibra central del corpuisculo de Pacini después de haber retirado todas las capas de la cépsula excepto una. El cextremo final con el que acaba en el interior de la eépsula es amielinico, pero la fibra se mieliniza (la cubierta azul que parece en la figura) poco antes de abandonar el corpisculo para entrar en un nervio sensitive periférico. La figura también muestra el mecanismo que produce un potencial de receptor en el corpisculo de Pacini. Obsérvese ke pequeta 2ona dela bra terminal que ha quedado defor 2 Potenciales de accién 20 £ foo z Ponca de roe $8 ~604_Umbeal aiid q i 90: “<&— Potencial de membrana en reposo 0 1D 2 2 40 60 80 Milisequndos Figura 46-2 Relacintipica entre el potencial de receptor y los ptenciales de accién cuanda el primero asciende por encima del vel umbral 100 120 140 ~_ Potencial Potoncial de receptor’. de accién a re ed Nédulo de Ramer Figura 46-3 Excitacién de una fibra nerviosa sensitiva por un potencial de receptor producido en un corpisculo de Pacini (Moditicado a partir de Lowenstein WR: Excitation and inactive ‘Yon ina receptor membrane. Ann NY Acad Sci 94:510, 1961) mada por la compresién del corpisculo, y que los canales Jénicos de la membrana se han abierto, lo que permite la Gifusién de los iones sodio con carga positiva hacia el inte- rior dela fibra. Esto crea una mayor positivided dentro de la fibra, que es el «potencial de receptor». A su ve potencial da lugar a un flujo de corriente formando un cir cuito cal, sehalado por las flechas, que se propaga alo largo dela fibra nerviosa. En el primer nédulo de Ranvier, que aiin se halla dentro de la cépsula del corpiisculo de Pacini, este flujo de corriente local despolariza la membrana de Ia fbra a dicho nivel, lo que a continuacién desencadena los pote ciales de accidn tipicos que se transmiten a través della fbra nerviosa hacia el sistema nervioso central Relacién entre la intensidad del estimulo y el poten- cial de receptor. La figura 46.4 muestra la amplitud varia ble del potencial de receptor ocasionado por una compresién. ‘meciinica cada vez, més enérgica («potencia del estimulo» elcitado ereciente) apicada de forma experimental sobre el nicleo central de un corpisculo de Pacini, Obsérvese que la ampli tud crece al principio con rapider para perder después velo- cidad progeesivamente con los estimulos de alta intensidad 100. 90) Anplitud del potercial de receptor observaio (%) esas 40) 20) 10 ° 0” 2 40" oo” oD ” 10 Intensidad del estimulo (%) Figura 46-4 Relacin entre la amplitud del potencal de receptor y laintensidad de un estimulo mecdnico aplicaco a un corpasculo de Pacin. (Datos tomadas de Loéwenstein WR: Excitation and inact vation in a receptor membrane. Ann NV Acaé Sci 94:510, 1967) 561 avainn >a)Unidad IX Elsistema nervioso: A, Principios eneralesy iiologia de la sensibilidad A.su ver, la frecuencia de los potenciales de accién repeti dos que e transmiten desde losreceptotes sensitivos aumenta de forma aproximadamente proporcional al incremento del potencial de receptor. Si este principio se combing con los datos de la figura 46-4, puede verse que la estimulacién may intensa del receptor suscita nuevos ascensos paulatinamente menores en el ndmero de potenciales de accién. Este es un principio sumamente importante que resulta aplicable a ‘asi todos las receptores sensitivos les dota de sensibilidad frente a experiencias sensitivas muy débiles, sin llegar a una frecuencia maxima de disparo hasta que la experiencia sea de tremenda magnitud, Esto oftece al receptor una enorme gama de respuesta, desde un extremo muy débil hasta otro muy Intenso. Adaptacién de los receptores (tra caracteristica que comparten todos los receptores sen. sitivos es su adaptacién parcial o total a cualquier estimulo constante después de haber transcurrido un tiempo. Es decir, cuando se aplica un estimulo sensitive continuo, el receptor responde al principio con una frecuencia de impulsos alta y después baja cada vex mas hasta que acaba disminuyendo la frecuencia de los potenciales de accién para pasar a ser muy ppocos o muchas veces desaparecer del todo, La figura 46-5 muestra la adaptacién tipica de ciertos tipos de receptores, Obsérvese que el coxplisculo de Pacinilo hace de forma muy ripida ylos receptores de las pelos tardan tun segundo mas o menos, mientras que algunos receptores delas cépsulas articulares y los husos musculares experimen. tan una adaptacién lenta, Asimnismo, la eapacidad de adaptacién de ciertos recepto- res sensilivos es mucho mayor que la de otros. Por ejemplo, los conpaisculos de Pacini se adaptan ala wextincién» en unas pocas centésimas de segundo y los receptores situados en la base de los pelos lo hacen en cuestién de un segundo o més tiempo. Es probable que todos los demas mecanorreceptores acaben adaptandose casi por completo, pero algunos necesi tan horas o dias para ello, y por esta razén se les lama recep- tores «inadaptables». £l plazo mis largo que se ha recogido en un mecanorreceptor hasta cast finalizar el proceso es de ‘unos 2 dias, que es el tiempo de adaptacién de muchos baro- rreceptores carotideas y abrticos. Por el contrario, parte de 8 Receptores de la capsule articular g Huso muscular 3 Corpuisculo de Paci Imputsos por segundo 3 Receptor del pelo 0128 45 67 8 ‘Segundos Figura 46-5 Adaptacién de los diferentes tipos de receptores, que revela su répida produccisn en algunos de ellos y su letitud en otros 562 los demés receptores, los quimiorreceptores y los receptores para el dolor, por ejemplo, probablemente nunca se adaptan, del todo. Mecanismo de adaptacién de los receptores. E1 mecenismo de adaptacién varia con cada tipo de receptor, bisicamente lo mismo que la produccién de un potencial de receptor constituye una propiedad individual. Por ejemplo, ‘en el ojo los conos y los bastones se adaptan al modificarse las concentraciones de sus sustancias qulmicas sensibles ala lu. (lo que se expone en el capitalo 50), En el easo de los mecanorreceptores, el que se ha estu- diado con mayor detalle es e! corpiisculo de Pacini. En este «aso, a adaptacion sucede de dos maneras. En primer lugar, elcorpiisculo de Pacini es una estructura viscoelastica, por lo que sise aplica de repente una fuerza deformadora sobre uno a)