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  • Psicofisiología Del Aprendizaje

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    Jacobo|Grinberg-Zylberbaum ‘ode saersecienite cere raimpreson agosto 1976 = in api encoun ‘palcorisioLo BLAPRENDIZAIE. aoe rot ec pr x tr ee Tee so ce nt ee pre Mo o ARESUMEN DE LA PRIMERA PARTE . INDICE GENERAL CAP. 1 METODOS UTILIZADOS EN EL ESTUDIO. DEL APRENDIZAJE A. Condiconamiento cisco, 14» Condicionamiento ‘ecundario, 15 Extincin, 15. Recuperacion ‘spontines, 15 + Generaliacién, 16 © Dscriminacign, 16 Grciconamin con ar, 16 = Cn amiento ucla, 16 * Condicionanien'o tempore, 16 Inhibicén eondicionada, 17 is B. Condicionamiento instrumental, 17 + Extjacién, 18 ¢ Recuperacién espontines, 18 © Disriminsciny 18. Generaizacii, 18» Condicionamiento secundatio, 19 G Habituacion, 20, i CAP. 2. ACTIVIDAD ELECTRICA EN El SISTEMA NERVIOSO. CENTRAL AL Actividad eléctica expontinea, 23 B. Actividad elfctrca prowocada, 27 Potencales prov. ‘dos en Ia via visual, 27 « Potenciales provocados 0 a ia auitva, 28° © Potencales provocades ca Ia cortez somstca, 29, mua age tan. © ‘Sitomasreuladres de Is actividad eléwica expon- tines y prowess, 29 < © ti ‘CAP. 2. ELECTROFISIOLOGIA DEL APRENDIZAJE ‘A. Habituacion, 37 + Actividad espontinea (BEG) du- ‘ante la habituacién, 37° Actividad (proves durante la babituacién, 39 + Actividad untatia, die ante la habitaacion, ¥8 © B. Cambiog eletrotsiolgicy durante wpento cisco -y el condcionamienio instrument, fal ae aap tice genera ines en eatrucuras whcoriales durante ow Peetirenanientes eisco imstrumratal, 46° AC. GES provorada, durante es condicionanientos Glsko einsttumenal, 1, unica Tan es connate GB Reevicaaclecuofielégiea durante process Soplefe Gf 2 El nieleo.caudado como, probable Gembiley de integracin de Ta informacion pren- Gua" 70» Gonersones biirecionaes, 72 SEGUNDA PARTE, {ESUMEN DE 1A SEGUNDA PARTE CAP. 4 RECUPERACION Y EVOCACION DE LA INFORMACION ‘AMAGENADA EN LA MEMORA ‘A. Consideracones preiminars, 99 > La informacion Sno Sitema neh coro’ pateén especie de Ia 1 Sevidid" neuronal, 100 Byocacin de Is informasién, 112 + Tipor de coca: Eun, [12 Blecrofirolaga dl sstema visual, 113 1G Diaparo duplcado de le patrones neuronales die Fate i everacin, 132 » Neuronas polisemoraes de ‘i convergeniay 132 + Actvacn de cieitos ic Stipentey Lat Secueneas deactivation de as Netfomas polensriale, 138 1D, Fendmenos asciador, 149 + Dupicacion de be infor. aun or cater vl 140 * Boece de la TMformacin vital y -auditva” durante el suche Frujco 141 Conte de Monnienioe Cape js Mt 3 INTRODUCCION Solumente af aalar o que ocr en e sea nervon d una eaperienela de apreninj, porns emender se facial proces EL propo de ene Hino precamente menor alguna de ie smodfincions en bn aetidad cera durante cl aprendiaje: Se ht Hecho especial inept en leo de lox cambios elles por considerarlos de importancia fundamental, = En la Prinera Parte de eta crate anal eh forma un tant re sien de grin Copa 1) stn a actividad lta del stoma nev (opto 2) en camblon que anley ee durante los procesos de asociacién (capitulo 3). m Segunda Parte (capilo 4) att dedicads al eiiio de las bases neurofiloias de os precacs de evocain. Me que ua rein de Jn'ibogalia, eae capo es la preentacisn de un madd hipttios ue prcene exper ls fenimencheecrales que posblemente sean ste eas may cna memo ‘earto capitulo fue resulado de una serie de discusiones entre el autor 7a pcdloga Mariana Gata Buc, qua quo arate ‘su estimulo ¢ interés, aes ae aga Ta redacin fue pile gat Is eslborcin de Cala Arelano, Dabo cayecial agradecnieto a ov doctor Héctor Brot Carmona ¥ Alberto Guerra Rojas por as ecasyayoda, Aino, agraesco a Conejo Nacional de’ Cincy ‘Tecaloga GONAGYT y a'm Ditecor et Lie Gear Boeno Ze, ayuda que ‘he bendaro pass Ie fealeain de ia dr PRIMERA PARTE RESUMEN DE LA PRIMERA PARTE | 1. Métodsulicades ene etude os proctor responses el apendiaje El spend w define como na mean condi rciomda SERRE ret rt te ce | Viet o ingen de nostanca {2 cetineom di ie oa mtn te epi | B.A an inl ae 0 rome tinge eps epi he Ics tits de un prciienede ack en a ata ikea una repucsa apetion BD En el condicionaiiento ‘instrumental, las espuestas que emnite el sujeto na nedfacién en el ambient, qu tee ches tena ‘as probabilities de emione saaceees 1a hsttacién cs un procs de spent, eel call onion, de un emo provca la dumincin de van sore $2 finminucion eapeciia y dependiente de les parimetrer dl cations | repetida, a 2 Aatividad eléctrca en el sitema nervioso central As actividad eléctrica epontinea del cerebro const: en exilaciones cas que e han catalogado como tines, dependendo de mi fvcorren, Tyale Hits rtmos afte civenasvaracions, dependindo del lugar de Feito y de la stuacién conductual del sj siatk Mtidad eléetica provocda se refiee a los cambion eéctrcoa . | Getectables que guaréan una relacén muy estecha con un estan, y tienen | ma morfeogia especitica. : C,Esisen varios sistemas cerebrales que modulan Ia actividad eésteen' ‘ontinea y provoeada en el sistema nervieo. Los més importantes sent (i ema tt | oo | {3 Ble » Aeranen de Ik priners parte 1. Blectofiioagia del aprendicoie A. Bl fenimeno de habieucién electofsolégica implica la desapaicign fo Snredceon de una. rapursts eléctica oediane Ja repetciin esndiona “et eeamo entinules La babitutciin se marfesta tanto en Tas estruturs ‘onze coin en las ators, en lar vias semaines eapectias en Ia ‘nepali El proce se ha pido abeerar repsteando a ativiad: eon ‘nt, provocada y unitaria. 1h iamten peas ie indican que Ia actividad elérica epontines y rove pede condicinar- Este condiionaniento sigue Ls nisios Fs te el condinarieato conductual: 1 Ee pale conicionar Ia. deineonizaciéa electcencefaloritca 2, Exit una relacn entre Iz setviad ‘theta del hipocampo yb setvsad conduct durante el condiionauento; sin embargo, hay contro ‘eau aeiea de Tas caracersicar de esta tlacon 3 a) Bl regio de ln aeiidad elética provecada por estmalosiver- ‘nitentes ha perma emperat a conocer as estructura cereals Felsconedae con la odtacion” de Ia iformacign y con st Cambios durante el aprendiae 1) Exton cambios en Ir magnitud de los potencales provacados por lor em eondiconantes durante o aprendie 6) Bl etudio de los potas provocados secundavios durante el prendaje ha Gemostado que su ampliud y sus eaoctertieas se relacionan con es proceses de atencisn, con fs de signification de ls eames con In etvidad motors. 4. Lox tegstron de la setividad unitsia durante el aprendivaje han ene soniradoy en alguns aon, una rlscisn escecha cate conducts Int "lcargoe neuronal, ume emotes cass ea tla no se conf En eatin realiadon en humans, mediante el registro de potencales lemos de gran lntena, se ha enconttado ge hay una rlarign ene a ape ‘i y lr earacterticas de estan apuesae elias 7 procesos complejo ome Ioe de toma de deca, atencn, intention de responder, sigfieaneia ‘El etna, expectancy grado de incertidumire 6 El nicen caudado dene una compsicign neuronal hemogénea, gran Proporcin'de snones amienices y neuronas pequeas: adem, se covets fc forma bidieeconal con esructuras del sista elrente visceral, con ‘Strutuae del stems aferente y com estructurar del rters limbioo. AN ‘mimo, me relacona con divenot procos y faut del apeendizae, con Ih odulscién de Ia stvidad srwril y con Ia seidad del sstemiaaldeco Ye ls Toemacin revcuae masenceica, METODOS UTILIZADOS EN EL ESTUDIO. DEL APRENDIZAJE Fa pease eaviuto tiene como principal iid hacer una breve tevin de los procedinientn wilder ent estudio conduct de la dierent ips de arendzje,expeiient algunas manpuacone ela nd com als odonanient ssn et enden Inientoistumental. Eso Permits fendamentar on cncepee que eh snc ps ee in cn eas la rain para cieumbi es reviion tes tipos de aprendia sna ena coir de gue tne pos son 1 gue mi seb ‘suindo desde cl punto dle vita pceinolgico. Fo no que dein, de ringuna mane, que eos tips de aprendzje se ler cones ‘menor importante 1s neceario enpesar por hacer una treve reflexion para definir «) conespte de "spreniiaje"s Si concepuamos Ta conductagomo cualist ‘manilotaiinobsewable dela actividad deo organ se pede decir ue el aprendaje implica una modifica conduct, a ue posee Serta permanenes temporal, e+ dec, se mantice drei Un peed mayor que lo eventos que la produjron; por otro lado, con evento senerament xin acd cin ana recent de eximslosy respuesta manga, del fms ave dn st sia, ta med icactn, para sr lade prendiaje no dele sr estado de proce Dalogcan,ni de faign nie ington de sastancae de elu pa Ha definkion xl rcallada de cheraciones cnplicat, por tne 20 explica ni hace meni de ningin proven sibyaente ees wg ‘chats cond : Ta tein de lo anterior ue ol concinente ue exe aceon dy process rapotuabies del spree et neomplo, ya tendo Wraictoro polo ve roan muy anv inch en del Map. 1 Meteor sina em cote dol aprendzae tuna explicacién que probablemente resltaia parcial y cambiaria en flgunce meses © aos ‘Nuestro propésito inmediato ser& considerar las manipulaiones de cvenios que dan lugar a elas modifiaciones conductuales relacionadss ‘con les process del aprendizaje A. CONDICIONAMIENTO CLASICO Hf enutio experimental dl conicionamieto cso ina con as invenigacines de Pay. El meted daciasa por «6 dentin pete ia'mamipalacGn de variables independcnes (emalas) que prove wea mesifiacién condvctual con caracterias muy cpeiales Y que et ‘enominadaCondicionaminto lira manipula conse cn ascot tir etimulo que proveuod respuesta epee, generalmente de tipo ‘ele can oe Etna que no Provca ta repusta relle. ‘AL primer tipo de gstonula. see denamina, extimulo incondicionade ve oe proves ele clin como gx tend Sonade (Rise oo gue cate on cl : ‘ieuilo que no provsea la RI se. ino eslmulo condicionante (EC) Te edict del El-con‘el EC implica la presntacén de los dos mules con CERT praxmidad temporal. La modificackin conductual SS mnicta dees de le apleacion de un nimero variable de aocae lone cuando eG piest 4 provesr Ty respi, que ates de as ‘Scion ea Sn dE en cept aor e UEC, oe Uni adunta Condiconada (RC), Ia conenion entre FRO we dice que contiaye wr alga candionado, TH procedisente pedrhentendene-con mayor fciidad a we menco- a d empl "elisa? de los experimentos de Pavlov, el condionamiento {Screen salval: el sonido de un oemo (que no produce saliva) aL BG. Bes a preset de ome que creme a secre- caniat EL precediniento en el condiionamiento scrctoro sali conte en hacer sonar el meinem Y segundos despus precast Ta comida Stieo, Ta ween ene solo y coma st rept varina wees, Scape fs cane basta Cn alert oni prague el mt incre. ‘tent ninalvasin, Bn ce momento 2c ba logtado product nelle tondiionada, Sich endn de prentacin x inves, e deci primero se presenta ta cmia'y depots el sonido el meron, eondionamiento no 5 produce (Pavlov). Tir tuioe ic Pavlov tienen gran importancia, bre todo por descattiniente'y eso de nuncrassrclacenesempcas qu, sn ugar incondiciopad. EL e~ AL Condisonament elses ae 1 dudas, forman la base de nuestro actual conocimiento acerca de log proceses responsables del aprendizaj. : Pls peincipales relacionesempiccas son: 2) El condicionamiento seundaro. b) La extineién. 2). La reeuperacin espontinea, a)” Ta generaiacion. €) La dieriminacién 1) El candicianamiento con retardo. 4) El condicimamiento uel 4h) EL eondieionariento temporal. 4) La inhibiciéa condicionada _Condicionamfento seemndario Gualquier EC que haya adquitido, por medio del procedimignia de feos obtenidos con eletrodce implantados en la amigdala ein formados por osllaciones de frecuenciae altas (més de 30 eps) que parecen corre: conan con el etado de alerta conductual. or otto lado, Green y Arduini (1954) encuentran actividad theta ‘en dl hipocampo, casi tempre rlacionada can desineronizacién cortical. Esta actividad del hipocampo se manifesta mediante la aplicacién de tun estilo sensorial al sujeto. De la misma manera, registran desineron- | | 1B. Activia etetein proveouda sain Bip que precede 8 una actividad eta y con epg 1 AcHIDAD Extcruica rrovocapa id De acueno cn Chang (1968), wn pencil proveeado cambio deuce detectable x eoguer pare det casio, enone aimaladin de un Gosvo semerial, un neve sary wn Ga la stor @ ini. vlcohada con 2 Sail = El poencialprovocado difere de In acividad pontinen en quei 4) Tlene una rduci6n temporal, definida con el comleno de 1) aimless ti en eos denen ene una maflogi predcle, gue se pode reproduc ge ‘cireunstancias similares, - ae ©) Reregitable icamene on una Sra cumin dl ditema nevi ental. + ‘Haremos una breve revisién de las caracteristicas de los i A roped olga earctrs de lava vu, de I av oe En genera los potencnlesprovcados en la cata cereal xml ial cian de dn component aed io, que taduce Tor cams ecco preinipcon 7 pos ‘ex Tas estructuras corticales y que se relaciona con la via one ‘ex; ¥ oto, de_mayor Iria scundaro, que, puede ‘arias reas cortical (Galambos y colaboradere, 1985; Galamtios y Sheatz, 1962) y que no depende de la via ores Potencales provocados en Ia via visual -/ De acuerdo con Chang y Kaada (1950), la respuesta cortical ps! | maa, provocada por timulaciin lirica el nero. Spo; Heat a levones La primera cs una pequela ond ea Iatencia, que posllemenie wa un ae (en a conden electronica del eximul aba tereera y_cuarta son pasivas en la Spiga, con Intncias de LOL? mcg, 27 mg y 4 mente; son retenes a la acc la novocaa, de la 28 Cap. 2 Actividad electron en ol slsterna nervioto central y de lx presién mecdnica aplicada localmente sobre'la corte. Se postla (Chang y Kaada, 1950) que dichas ondas postivasresultan de la activi dad en el sstema geniulo-ortical. La quints deflesiin es la mis grande {ys magnitad vatla en relacién directa con la itensidad del estinulo Esta dima deflecin ex muy 1iil; por un tiempo cor, la anoxia la Aeprime, lo mismo que la apicacén superficial de novecaina y de presi mecinics, Esto permite suponer que s4 origen es intracortical. La. sexta Aeflxioa ex negaiva, de larga duraciin y posilemente resulta de la fctvidad de las dendstas apicales; asimiamo, se registra un potencal {andi secundaro, con una latencia ‘de 70-80 msey que puede ser obse ado en ott 4rea cortical, ademis de la visual Brazier, 1960). Este potencial se ha relaconado con la actividad del sistema’ sensorial in- expecta. El registro de potencales provocadas en el cuerpo geniculado lateral mediante estimulaciin del nervio 6pico est formado por dos companentes principales (Baop y O'Leary, 1942): el primero comprende los poten- ales de accién que se propagan a lo largo del tracto éptico y aetivan las neuronas del cuerpo geniculado lateral, orginando el segundo compo- nente, que un potencal peetsindptico, Exes componente presingpico Y postition, registrados con respecto aun electrodo indiferent, se {nanifetan como defleiones postivas en la porcién anterior del cuerpo teniculado lateral, y como negativas en Ia poreén postyoe del mismo. La morfologia del potencal presindptico se modifica en relacién con la psc de electrodo; asf, cuando éste penetra en la capa celular de ‘expo geniculado lateral, e vuelve dfs, y wifdico cuando el electrodo ‘pas por el trcto éptico, Potencises provocados en Ia via auditiva Bn ta corteza auitiva con un dlecrodo supe se regia un peter con una latenca de sproxmadamente ® moeg, provoado por {i sid inteno (Brair, 1960). Ta latencia del poten guarda ora "Shin aver con ly inna dl esi, Te pec rot tia primera fe postva que repremnta Ia soma agebraca de Inpalce que venel a Ia core cercral dee el cerpo.geealado ‘ata (Brrr, 1900), Ta segunda fe ex agai y el I depo Infacién de la neuronas cortales ‘Guando pcr efectunseregstcs en “animale cnc” (es dey no aneseadony condiment actvs) se one ademas de Tox 805 Componentes aneremmente decry, tm potnial tao scandy oe fo depende de a inegidad de las vias audtvas pectin, ano de Stidad del lamado sistema Inepectico o peixzssl. Potenclales provocados en la corteza somitica s ee ea 1a investgacion de los potencales registradcs en las primeras porig ne de la via anditiva (por ejemplo, en le ventana redonda) dy ‘mucho interés, debido a que los primeros companentes pueden animales muertos y slo tadicen las caracteriticas de lon feexp (transductores) audiivas, Esto ex lo que s© conoce camo componente | nicrofince (M). Tas ondas que siguen a ete micolonico coveat 9 ‘eonacen como defleines NI y N2 y reprevntan los cambio elétiogg. en el nervio auditivo y en Ia primera neurona de la via sensorial, ee ere a Ppa pei oemapiatentoy eda eee (©. SISTEMAS REGULADORES DE LA ACTIVIDAD ELROTRICA ESPONTANEA ¥ PROVOCADA Birgu Se a ce ae Se a Seri oe ae eg meteerris ecen a a A Sere ee ced, panies crcl Com iy a Co lectroencefalogrifica 3 ripida y de bajo voltaje ( mates Me Met en ae pete eminem pele sacra fee cee ew iy del Se ee see oe Pte sem i nec Nog oo) Sere orale corer Sees 3 eae ee 20 Gap. 2 Actividad etéctrion ont slstemn nervioso cote teen CTomado se Towe y Kc, 1961) decir, sincronizacién clectroencefalogrética (Favale y_colaboradores 1959). EI descubrimiento de Moruzat y Magoun, ‘de wn sistema. que al ser ‘etimulado com alta frecuencia provocaba una alteracién ‘en cl EEG semejante a Ia obeevada durante In vigil, aunado al hecho de que fsta activacin cursara por un sbtema independiente al de las vias senso Fale expecfieas, lor lev a denominarla “sistema. reticular actvador ascendente”, cuyo funcionamiento parece incrementar la reactividad cort- fal (Moruzsly Magoun, 1949) a = (©. Slaten regulnores de a actividad ection {ULC AMY Eaiemte FIG, 25, Actividad de la crtera motors aeopen 8} Fe ene eens) cai Re acaba Ne = fa ad esos To eo ata ride ieee frei a a pt pay teat ee royal pga eepeg fo ce ye Tape ay ee ieee er hte, Ppmieg rapes poe cee. Ere teeter ani eed pr anane eyee See el See oe eee SL; STE nee ea oo ee ea 2 eines Pecan caer eee fis Subts Snt ree m eee fects mtn oceans roa State es ee cl elecrolo de registro et colacado en la superficie, siguen la freouencia ‘de comolaciéa y apareten con una Iateneia de 20-35 mocg. Son més tvidentes en ln cortez homolateral y ms fécmente provocados por fre- ‘hencias bajas de estimulacion de entre 5 a 15 eps (Dempsey y Morison, 1942; Morton y Demprey, 1942; Jasper, 1949), nuances, pore decise gue, aparentemenite, hay un sistema que tende ss aumentar I actividad (faelitaeién) de Tas neuronas del sistema nerviow ena, que © el sstema.activador ascendente formado_principalmente por la formseién reticular mesencefdica, que parece tener una accion {nica sostenida (Sharples y Jasper, 1956) producida posblemente por ‘uma serie de estimulos erative ‘constantes, como la cancentracién sa ifuea de O, o de OO, de glucora y de algunas hormonas y oro sistema (talamico difwo) que parece setuar de manera fisca (Sharples y Jasper, 1956), sind sus efectos mis restringidos que los de la frmacin teticular, 1 que tiende «disminie (inhibin) la actividad de Tas neuronas de sistema vious central ‘Exe tipo de influencias facilitators © inhibidoras también se han csudiado en relacién con ls actividad elétriea provocada;, por ejemplo, I estimacign election de In formaci reticular inhibe el componente secundario del potencial, provorado en Ia corteza por la stimulacién fallen (Jasper, 1919). Esta inhibiign ha sido demostrada en Ja onda Secudaria del potencial provocado en

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