Ecologia Aplicada

ECOLOGIA
APLICADA
Professor Dr. Rômulo Diego de Lima Behrend
GRADUAÇÃO
Unicesumar
Reitor
Wilson de Matos Silva
Vice-Reitor
Wilson de Matos Silva Filho
Pró-Reitor de Administração
Wilson de Matos Silva Filho
Pró-Reitor de EAD
Willian Victor Kendrick de Matos Silva
Presidente da Mantenedora
Cláudio Ferdinandi
NEAD - Núcleo de Educação a Distância

Direção Operacional de Ensino
Kátia Coelho
Direção de Planejamento de Ensino
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Direção de Operações
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Direção de Mercado
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Direção de Polos Próprios
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Direção de Desenvolvimento
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Direção de Relacionamento
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Head de Produção de Conteúdos
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Gabriel Araújo
Supervisão do Núcleo de Produção de
Materiais
Nádila de Almeida Toledo
Supervisão de Projetos Especiais
Daniel F. Hey
Coordenador de Conteúdo
Silvio Silvestre Barczsz
Design Educacional
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a Maria Fernanda Canova Vasconcelos
Distância; BEHREND, Rômulo Diego de Lima.
Nádila de Almeida Toledo
Ecologia Aplicada. Rômulo Diego de Lima Behrend. Projeto Gráfico
Jaime de Marchi Junior
Maringá-Pr.: UniCesumar, 2018. Reimpresso em 2022.
José Jhonny Coelho
169 p.
“Graduação - EaD”. Editoração
Robson Yuiti Saito
1. Ecologia 2. Gestão Ambiental . 3. Ecossistemas 4. EaD. I. Título.
Revisão Textual
ISBN 978-85-8084-540-2 Edson Dias
CDD - 22 ed. 577 Nayara Valenciano
CIP - NBR 12899 - AACR/2
Ilustração
Humberto Garcia da Silva
Ficha catalográfica elaborada pelo bibliotecário

João Vivaldo de Souza - CRB-8 - 6828
Impresso por:
Viver e trabalhar em uma sociedade global é um
grande desafio para todos os cidadãos. A busca
por tecnologia, informação, conhecimento de
qualidade, novas habilidades para liderança e so-
lução de problemas com eficiência tornou-se uma
questão de sobrevivência no mundo do trabalho.
Cada um de nós tem uma grande responsabilida-
de: as escolhas que fizermos por nós e pelos nos-
sos farão grande diferença no futuro.
Com essa visão, o Centro Universitário Cesumar
– assume o compromisso de democratizar o
conhecimento por meio de alta tecnologia e
contribuir para o futuro dos brasileiros.
No cumprimento de sua missão – “promover a
educação de qualidade nas diferentes áreas do
conhecimento, formando profissionais cidadãos
que contribuam para o desenvolvimento de uma
sociedade justa e solidária” –, o Centro Universi-
tário Cesumar busca a integração do ensino-pes-
quisa-extensão com as demandas institucionais
e sociais; a realização de uma prática acadêmica
que contribua para o desenvolvimento da consci-
ência social e política e, por fim, a democratização
do conhecimento acadêmico com a articulação e
a integração com a sociedade.
Diante disso, o Centro Universitário Cesumar al-
meja ser reconhecido como uma instituição uni-
versitária de referência regional e nacional pela
qualidade e compromisso do corpo docente;
aquisição de competências institucionais para
o desenvolvimento de linhas de pesquisa; con-
solidação da extensão universitária; qualidade
da oferta dos ensinos presencial e a distância;
bem-estar e satisfação da comunidade interna;
qualidade da gestão acadêmica e administrati-
va; compromisso social de inclusão; processos de
cooperação e parceria com o mundo do trabalho,
como também pelo compromisso e relaciona-
mento permanente com os egressos, incentivan-
do a educação continuada.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você está
iniciando um processo de transformação, pois quan-
do investimos em nossa formação, seja ela pessoal
ou profissional, nos transformamos e, consequente-
mente, transformamos também a sociedade na qual
estamos inseridos. De que forma o fazemos? Criando
oportunidades e/ou estabelecendo mudanças capa-
zes de alcançar um nível de desenvolvimento compa-
tível com os desafios que surgem no mundo contem-
porâneo.
O Centro Universitário Cesumar mediante o Núcleo de
Educação a Distância, o(a) acompanhará durante todo
este processo, pois conforme Freire (1996): “Os homens
se educam juntos, na transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem dialó-
gica e encontram-se integrados à proposta pedagó-
gica, contribuindo no processo educacional, comple-
mentando sua formação profissional, desenvolvendo
competências e habilidades, e aplicando conceitos
teóricos em situação de realidade, de maneira a inse-
ri-lo no mercado de trabalho. Ou seja, estes materiais
têm como principal objetivo “provocar uma aproxi-
mação entre você e o conteúdo”, desta forma possi-
bilita o desenvolvimento da autonomia em busca dos
conhecimentos necessários para a sua formação pes-
soal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de cres-
cimento e construção do conhecimento deve ser
apenas geográfica. Utilize os diversos recursos peda-
gógicos que o Centro Universitário Cesumar lhe possi-
bilita. Ou seja, acesse regularmente o AVA – Ambiente
Virtual de Aprendizagem, interaja nos fóruns e en-
quetes, assista às aulas ao vivo e participe das discus-
sões. Além disso, lembre-se que existe uma equipe de
professores e tutores que se encontra disponível para
sanar suas dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de
aprendizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranqui-
lidade e segurança sua trajetória acadêmica.
AUTOR

Graduado em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá
(2007), Mestre em Ciências Ambientais pela Universidade Estadual de
Maringá (2010) e Doutor em Ciências Ambientais pela mesma instituição
(2015). Docente nos cursos de Ciências Biológicas e Tecnologia em Gestão
Ambiental da UniCesumar.
APRESENTAÇÃO
ECOLOGIA APLICADA
SEJA BEM-VINDO(A)!
Preparei este material com o intuito de apresentar a você os princípios e conceitos bási-
cos da ecologia para que eles sejam aplicados no planejamento, gerenciamento e exe-
cução das atividades de diagnóstico ambiental; na avaliação de impacto ambiental; na
proposição de medidas mitigadoras corretivas e preventivas; na recuperação de áreas
degradadas; e no acompanhamento e monitoramento da qualidade ambiental.
Minha intenção é que você compreenda esses conceitos para que eles sejam aplicados
com eficiência na prática. As atividades que propomos em cada unidade vão te direcio-
nar para isso. Vamos encarar juntos esse desafio?
Eu gostaria de destacar que é um prazer poder trocar essas ideias com você. Espero que
a sua participação seja efetiva e que eu consiga trocar diversas experiências, tendo em
vista a realidade do seu trabalho e todo o contexto no qual ele está inserido.
Portanto, para que seu aprendizado seja efetivo, é necessário que você se dedique e não
desanime diante das adversidades. Elas fazem parte do processo e farão com que sua
vitória seja ainda mais valiosa!
Este material está dividido em cinco unidades:
A unidade I, “Introdução à Ecologia”, abordará a importância da ecologia para os estudos
ambientais. Nessa unidade, serão conhecidas as divisões da ecologia e as suas aborda-
gens (descritiva, funcional e evolutiva) utilizadas para responder a questões aplicadas.
Nós aprenderemos a reconhecer as diferenças entre vários níveis de organização: orga-
nismos (ou indivíduos), populações, comunidades e ecossistemas, observando diferen-
tes formas de focar esses níveis quando analisados dentro da teoria ecológica.
A unidade II, chamada “Ecologia de populações e sua aplicação”, irá fornecer ao aluno
conhecimentos de modelagem de populações e descrição de estruturas de comunida-
des. Além disso, estudaremos os fatores limitantes da distribuição e abundância dos
organismos, a dispersão de populações, os parâmetros demográficos, além de métodos
de estimativa do tamanho populacional e fatores envolvidos no crescimento popula-
cional.
A unidade III, intitulada “Ecologia de comunidades e sua aplicação”, fornecerá informa-
ções sobre as relações interespecíficas, componentes estruturais da comunidade e con-
trole biológico de pragas animais e vegetais.
A unidade IV, intitulada “Ecologia de ecossistemas e sua aplicação”, abordará a impor-
tância dos fluxos de energia e matéria nos ecossistemas, sucessão ecológica e ecologia
de restauração.
Por fim, a unidade V tratará das características físicas, químicas e biológicas do solo. Nes-
ta unidade, será enfatizado o papel dos microrganismos na qualidade do solo, assim
como das características físicas e químicas importantes para a fertilidade do mesmo.
Como em outras especialidades, você deve buscar contínua atualização. A experiência
APRESENTAÇÃO
individual é, sem dúvida, inestimável, mas um profissional competente não pode

prescindir de experiência acumulada para formar e consolidar sua base de conhe-
cimento. Dessa forma, eu sugiro a você o acesso a alguns sites interessantes para
pesquisar sobre ecologia aplicada e notícias atuais que se referem às questões am-
bientais do nosso país como <http://www.mma.gov.br/sitio/>; <http://www.iap.
pr.gov.br/>; <http://www.cnpma.embrapa.br/>; <http://www.ibama.gov.br/licen-
ciamento>.
A ecologia aplicada configura um relevante instrumento para aplicação dos co-
nhecimentos derivados de estudos e pesquisas ecológicas, na busca de solução de
problemas ambientais, tais como recuperação de áreas degradadas, avaliação de
impacto ambiental, controle biológico de pragas, controle da poluição ambiental,
implantação e manejo de unidades de conservação, administração e manejo de
recursos naturais. O trabalho ora apresentado em cinco unidades tem como obje-
tivos fornecer informações úteis à elaboração dos pedidos de licenças ambientais
e orientar sobre os respectivos processos de licenciamento, além de relacionar os
principais conceitos inseridos nos normativos aplicáveis à matéria.
O cuidado que se deve dedicar à questão do licenciamento resulta em benefícios
para o empreendedor. Espera-se, com este livro, ampliar o conhecimento sobre a
ecologia, contribuindo para que os gestores ambientais tenham mais condições de
entender o relativo impacto de cada empreendimento. Ele foi desenvolvido para
responder de forma simples e objetiva às frequentes dúvidas encontradas na ecolo-
gia: Por que algumas espécies são raras e outras são abundantes? Qual a relação do
meio ambiente com a distribuição dos organismos animais e vegetais? Qual o efeito
sobre o meio ambiente de alguns empreendimentos industriais?
O livro não tem a pretensão de esgotar o tema, mas sim trazer orientações sobre
os assuntos mais relevantes acerca da ecologia aplicada. Gostaria também de lhe
ajudar a solucionar problemas e, mais que isso, alcançar o sucesso.
Um grande abraço e um ótimo curso!
09
SUMÁRIO
UNIDADE I
INTRODUÇÃO À ECOLOGIA
15 Introdução
16 Divisões Da Ecologia
17 Modos de Abordagem na Ecologia
19 Hierarquia de Níveis de Organização Ecológica
22 Fatores Limitantes da Distribuição e Abundância dos Organismos Vivos
32 Evolução
34 Campos de Aplicação da Ecologia
38 Considerações Finais
UNIDADE II
ECOLOGIA DE POPULAÇÕES
E SUA APLICAÇÃO
47 Introdução
48 Índices de Densidade
50 Fatores que Influenciam as Populações
51 Padrões de Distribuição de Indivíduos em uma População
54 Distribuição Etária da População
55 Tabelas de Vida
58 Padrões de Sobrevivência
60 Crescimento Populacional
SUMÁRIO
65 Padrões na História de Vida dos Organismos
UNIDADE III
ECOLOGIA DE COMUNIDADES E SUA APLICAÇÃO
75 Introdução
76 Relações Interespecíficas
81 Componentes Estruturais de Comunidades
86 Controle Biológico de Pragas Animais e Vegetais
87 Conservação de Áreas Naturais Protegidas
UNIDADE IV
ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS E SUA APLICAÇÃO
101 Introdução
102 O Fluxo de Energia e Matéria dos Ecossistemas
110 Ciclos Biogeoquímicos
117 Sucessão Ecológica
123 A Restauração dos Ecossistemas

11
SUMÁRIO
UNIDADE V
SOLO – CARACTERÍSTICAS FÍSICAS, QUÍMICAS E BIOLÓGICAS – O

SOLO COMO UM COMPLEXO DE FATORES ECOLÓGICOS
137 Introdução
138 Tipos de Rochas
139 Fases do Solo
140 Perfil do Solo
141 Características Físicas do Solo
143 Características Químicas do Solo
146 Como Retirar Amostras de Solos para Análises?
148 O Solo como Complexo de Fatores Ecológicos
151 Organismos do Solo
153 Erosão e Degradação do Solo
165 CONCLUSÃO
167 REFERÊNCIAS
I
UNIDADE
Objetivos de Aprendizagem
■■ Compreender as divisões da ecologia e a hierarquia de níveis de
organização ecológica para saber direcionar o estudo.
■■ Conhecer os modos de abordagem para conseguir responder às
questões aplicadas da ecologia.
■■ Identificar os fatores limitantes da distribuição e abundância dos
organismos vivos para entender como os organismos se distribuem e
em que densidade, em diferentes lugares.
■■ Entender a importância da evolução nos estudos ecológicos.
■■ Verificar a importância da Ecologia na resolução de problemas
ambientais atuais.
Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade:
■■ Divisões da Ecologia
■■ Modos de abordagem na Ecologia
■■ Hierarquia de níveis de organização ecológica
■■ Fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos vivos
■■ Evolução
■■ Campos de aplicação da Ecologia
15
INTRODUÇÃO
A palavra Ecologia foi utilizada pela primeira vez por Ernst Haeckel, em 1869.
Essa palavra tem sua origem no grego “oikos”, que significa casa, e “logos”, estudo.
Dessa forma, ecologia pode ser entendida como o estudo da casa, ou, de forma
mais genérica, do lugar onde se vive.
De acordo com Haeckel (BEGON, 2010, p. 16), a ecologia era “a ciência capaz
de compreender a relação do organismo com o seu ambiente”. Essa definição
muito ampla provocou alguns autores que apontaram que, se isso é ecologia, há
Reprodução proibida. Art. 184 do Código Penal e Lei 9.610 de 19 de fevereiro de 1998.
muito pouco que não é. Em busca de algo mais focado, Charles Krebs, em 1972,
definiu a Ecologia como “o estudo científico das interações que determinam a
distribuição e abundância dos organismos” (BEGON, 2010, p. 16). Mais adiante,
Begon e colaboradores ETM (2007) propuseram uma definição mais elaborada
de Ecologia como “o estudo científico da distribuição e abundância de organis-
mos e das interações que determinam a distribuição de abundância”. A ecologia,
como um campo da ciência distinto e reconhecido, data de cerca de 1900, mas,
somente nas últimas décadas a palavra se tornou parte do vocabulário geral,
devido principalmente aos impactos antropogênicos causados ao meio ambiente.
Até 1970, a ecologia não era considerada pela sociedade uma ciência impor-
tante. Todavia, o aumento contínuo da população e a destruição associada de
ambientes naturais, com pesticidas e poluentes, despertou o público para o mundo
da ecologia. Atualmente a ecologia é um assunto em que quase todo mundo tem
prestado atenção, e a maioria das pessoas considera importante – mesmo quando
elas não conhecem o significado exato do termo.
Diante da grande quantidade de impactos causados ao meio ambiente, a
compreensão ecológica é agora necessária mais do que nunca para aprendermos
as melhores políticas de manejar as bacias hidrográficas, as terras cultivadas, as
áreas inundáveis e outras áreas – chamadas de sistemas de suporte ambiental –,
pois a humanidade depende dessas para alimentação, suprimento de água, pro-
teção contra catástrofes naturais e saúde pública. Os gestores ambientais irão
proporcionar essa compreensão por meio de estudos de controle populacional de
predadores, das respostas evolutivas de micróbios aos contaminantes ambientais,
da dispersão de organismos sobre a superfície da Terra e de uma multiplicidade
Introdução
16 UNIDADE I
de questões similares. O manejo de recursos bióticos numa forma que sustente

uma razoável qualidade de vida humana depende do uso inteligente dos princí-
pios ecológicos para resolver ou prevenir problemas ambientais, e para suprir o
nosso pensamento e práticas econômicas, políticas e sociais.
De uma maneira geral, a Ecologia é focada no mundo natural de animais e
plantas, e inclui o ser humano como uma espécie muito significativa em virtude
de seu impacto. Por outro lado, os estudos ambientais são a análise dos impactos
humanos causados sobre os ambientes da Terra. Os estudos ambientais como
uma disciplina são muito mais amplos que ecologia, pois lidam com muitas
ciências naturais, incluindo ecologia, geologia, climatologia, sociologia, ciência
política e filosofia. A ciência ecologia não está somente interessada no impacto
dos seres humanos sobre o ambiente, mas com as inter-relações de todas as plan-
tas e animais. Dessa forma, a ecologia tem muito a contribuir com algumas das
questões mais amplas sobre o ser humano e seu ambiente, que são componen-
tes científicos importantes de estudos ambientais. Portanto, essa disciplina terá
papel fundamental para você, futuro (a) gestor (a), ambiental no entendimento
do papel da ecologia na resolução de problemas ambientais.
DIVISÕES DA ECOLOGIA
Quando se pensa no estudo de ecologia,

é importante entender que essa
ciência pode ser direcionada
a diferentes componentes do
meio ambiente. Conforme
o enfoque é dirigido para
organismos, populações,
comunidades ou ecos-
sistemas, ela pode ser
denominada de:
17
1. Autoecologia: estudo das relações dos organismos (indivíduos) com o

ambiente.
2. Demo-ecologia: estudo da dinâmica e dos processos adaptativos das popu-
lações ou estudo das causas da abundância e distribuição de espécies. É
também referida como Ecologia de Populações.
3. Sinecologia: estudo das relações das comunidades biológicas com o
ambiente e das relações das populações entre si e dentro das comuni-
dades vegetais, animais e de microrganismos. É também referida como
Ecologia de Comunidades.
4. Ecologia de Ecossistemas: estudo da estrutura e dinâmica dos ecossiste-

mas, levando em conta a ação dos fatores ecológicos sobre os organismos,
as populações e as comunidades inseridas nos ecossistemas.
A ecologia aplicada, nome dessa disciplina, refere-se à aplicação dos conhe-

cimentos derivados de estudos e pesquisas ecológicas na busca de solução de
problemas ambientais, tais como recuperação de áreas degradadas, avaliação de
impacto ambiental, controle biológico de pragas, controle da poluição ambien-
tal, implantação e manejo de unidades de conservação, administração e manejo
de recursos naturais.
MODOS DE ABORDAGEM NA ECOLOGIA
O estudo de ecologia pode ser abordado sob três pontos de vista: descritivo,
funcional ou evolutivo (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). O ponto de vista des-
critivo trata, principalmente, de história natural e foca na descrição dos grupos
de vegetação do mundo (p.e. floresta decídua temperada, floresta pluvial tropi-
cal, pradarias e tundras), assim como na descrição dos grupos de animais. Essa
abordagem é o princípio de toda ciência ecológica.
O ponto de vista funcional, por outro lado, está relacionado à dinâmica ener-
gética e também numérica dos sistemas ecológicos. Essa abordagem procura
identificar e analisar problemas gerais comuns à maioria ou a todos os diferentes
Modos de Abordagem na Ecologia

18 UNIDADE I
ecossistemas. Nesse tipo de abordagem, estamos interessados em entender basica-

mente como os sistemas funcionam e o modo como operam. O interesse principal
está em questões do tipo “como?”, ou seja, há uma ênfase em tentar descrever
os sistemas na sua forma de funcionamento. Perguntamos, por exemplo, “como
esse sistema funciona?”, “Como essas populações são afetadas pelas variações
do ambiente?”, ou “Como as explosões populacionais são causadas pelos fato-
res que observamos numa escala ecológica?” (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).
A ecologia evolutiva estuda as razões históricas pela qual a seleção natural
tem favorecido as adaptações particulares que agora pode ser vista. A aborda-
gem evolutiva considera organismos e relações entre organismos como produtos
históricos da evolução. Uma vez que a evolução não somente tem ocorrido no
passado, mas está acontecendo no presente, o ecólogo evolutivo tem que traba-
lhar intimamente com o ecólogo funcional para entender sistemas ecológicos.
Porque o ambiente de um organismo contém todas as forças seletivas que moldam
sua evolução, ecologia e evolução são dois pontos de vista da mesma realidade.
Todas as três abordagens da ecologia tem suas forças, mas o ponto importante
é que nós precisamos das três para produzir boa ciência. A abordagem descri-
tiva é fundamental porque se não tivermos uma boa descrição da natureza, nós
não podemos construir boas teorias ou boas explicações. A abordagem descri-
tiva nos fornece mapas de distribuição geográfica e estimativas de abundância
relativa de diferentes espécies. Com a abordagem funcional, nós precisamos do
conhecimento biológico detalhado que a história natural traz para descobrir
como o sistema ecológico opera. A abordagem evolutiva necessita de boa his-
tória natural e boa ecologia funcional para especular sobre eventos do passado
e sugerir hipóteses que possam ser testadas no mundo real. Uma única aborda-
gem não pode abordar todas as questões ecológicas.
O problema básico da ecologia é determinar as causas da distribuição e abun-
dância de organismos. Cada organismo vive em uma matriz de espaço e tempo.
Consequentemente, os conceitos de distribuição e abundância estão intimamente
relacionados, embora à primeira vista eles possam parecer bastante distintos.
Caro (a) aluno (a) é importante entender que essas formas de abordagem
da ecologia (descritiva, funcional e evolutiva) referem-se à criação de teorias,
enquanto o tópico anterior (divisões da ecologia) referem-se a componentes
19
do meio ambiente (p.e. população, comunidade, ecossistema) que podem ser

estudados individualmente para a elaboração de teorias. No próximo tópico
serão expostas mais informações sobre as diferenças entre população, comu-
nidade e ecossistema.
HIERARQUIA DE NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO

ECOLÓGICA
Um sistema ecológico pode ser um organismo, uma população, um conjunto

de populações vivendo juntos (frequentemente chamado de comunidade), um
ecossistema ou a biosfera inteira da Terra. Cada subsistema ecológico menor é
subconjunto de um próximo maior e assim, os diferentes tipos de sistemas eco-
lógicos formam uma hierarquia de tamanho (Figura 1).
O organismo é a unidade mais fundamental da Ecologia, o sistema ecológico
elementar. Porém, quando encontramos um conjunto de indivíduos, algumas
propriedades particulares são evidenciadas e podem ser mais bem entendidas
no contexto de uma população.
Uma população pode ser definida como um grupo de indivíduos da mesma
espécie que ocupam uma determinada área em um determinado momento do
tempo e que apresentam alta probabilidade de cruzamentos entre si, em compa-
ração com a probabilidade de cruzamentos com indivíduos de outra população.
Como exemplos, podemos citar a população de dourado (peixe) no rio Paraná,
a população humana sul-americana etc.
O conjunto de populações que convive em um ecossistema e que usual-
mente interagem de forma organizada é denominado comunidade ecológica. As
populações dentro de uma comunidade interagem de várias formas. Por exem-
plo, muitas espécies são predadoras (exemplo: leão) que comem outras espécies
de organismos, as presas (exemplo: lince).
Um ecossistema é um sistema onde os organismos vivos interagem com o
meio, trocando matéria e energia. Portanto, um ecossistema contém compo-
nentes bióticos (plantas, animais, microrganismos) e abióticos (água, solos, etc.)
que interagem.
Hierarquia de Níveis de Organização Ecológica
20 UNIDADE I
Desenvolvimento
Energética
Regulação
Integração
Desenvolvimento
Diversidade
Regulação
Figura 1: Hierarquia dos níveis de organização ecológica.
Fonte: Odum e Barret (2008)
POPULAÇÃO
Quando pensamos no estudo de populações, devemos considerar três compo-

nentes fundamentais: crescimento, sobrevivência e reprodução (BEGON et al.
2010). Além disso, não podemos esquecer-nos das inter-relações com outros
organismos, por meio de competição intraespecífica, por exemplo.
O desenvolvimento da ecologia de populações baseia-se na conjugação de
teoria, testes em laboratório e trabalhos de campo. Os trabalhos de campo têm
21
©pixmannlimited
aumentado devido à necessidade de fornecermos respostas aplicadas às questões

de manejo e conservação. Para manejar uma população, devemos compreender
sua dinâmica e como as populações de espécies diferentes se relacionam ao nível
da comunidade e do ecossistema (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).
O conceito de manejo pode ser entendido levando em conta o grau de influ-
ência humana em um sistema ecológico. Por exemplo, há ações humanas que
favorecem o nascimento em uma população, enquanto outras favorecem o número
de mortes. Dessa forma, deve-se ter muito cuidado quando se pretende manejar
populações de uma espécie (PERONI e HERNANDEZ, 2011).
Nós entraremos em mais detalhes sobre ecologia de populações na unidade II.
COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
Na natureza, os indivíduos e as populações fazem parte de grupos de espécies dis-

tintas que ocorrem juntos no espaço e no tempo e estão conectados uns aos outros
por meio de interações ecológicas. A esse grupo de espécies que interagem entre
si e com o meio ambiente chamamos de comunidade. Dessa forma, a Ecologia de
Comunidades busca entender como os agrupamentos de espécies se distribuem na
natureza e como esses agrupamentos podem ser influenciados pelo ambiente abi-
ótico e pelas interações entre as populações de espécies (ACIESP, 1997).
Uma comunidade pode ser definida em qualquer escala (local, regional, glo-
bal) dentro de uma hierarquia de habitats, dependendo do tipo de questão que se
Hierarquia de Níveis de Organização Ecológica

22 UNIDADE I
pretende testar (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Se a comunidade for espacial-

mente definida, ela incluirá todas as populações dentro de suas fronteiras. Assim,
o gestor ambiental pode utilizar o conhecimento das interações entre organis-
mos para tentar explicar o comportamento e a estrutura de uma comunidade.
Considerando a ecologia de ecossistemas, ela foca nos caminhos seguidos
pela energia e matéria entre os meios abióticos (não vivos) e bióticos (vivos). Um
ecossistema é um sistema natural ou artificial, limitado por espaço físico, onde
coexistem e interagem fatores bióticos e abióticos gerando ambientes caracte-
rísticos (ACIESP, 1997).
Nós entraremos em mais detalhes sobre ecologia de comunidades e ecossis-
temas nas unidades III e IV, respectivamente.
FATORES LIMITANTES DA DISTRIBUIÇÃO E

ABUNDÂNCIA DOS ORGANISMOS VIVOS
Quando pensamos em compreender a distribuição e abundância das espécies,

temos que ter em mente que há uma série de fatores complexos influenciando-as.
Dentre os fatores que influenciam a distribuição e abundância das espécies
estão os fatores ecológicos dos quais essa espécie necessita para sobreviver e se
reproduzir, a história da espécie (evolução), as taxas individuais de natalidade,
mortalidade e migração e as interações que ocorrem entre indivíduos da mesma
espécie (interações intraespecíficas) (Unidade II) e entre espécies diferentes
(interações interespecíficas – Unidade III) (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).
Nesta unidade, nós falaremos sobre os fatores ecológicos, que são com-
ponentes do meio que podem agir diretamente sobre os seres vivos, ao menos
durante uma fase do seu ciclo de desenvolvimento. Esses fatores exercem diver-
sos efeitos sobre os organismos, tais como distribuição e redistribuição, sucessão
ecológica, seleção, adaptação, variação de densidade, frequência, abundância e
dominância (SANTOS, 2006).
23
A probabilidade de sobrevivência e de reprodução de seres vivos depende

fundamentalmente dos fatores ecológicos. Dentre as várias ações dos fatores eco-
lógicos, podem ser enfatizados (SANTOS, 2006):
i) A variação na densidade das populações, uma vez que os fatores podem
afetar as taxas de natalidade, mortalidade, imigração e emigração.
ii) O processo de colonização de áreas de transformação pioneira e extinção
de áreas degradadas, e a distribuição espacial e temporal dessas mesmas
populações e comunidades.
iii) Modificações adaptativas, tais como reações fotoperiódicas, diapausa,

hibernação, estivação, entre
outras.
Os fatores ecológicos podem ser clas-

sificados em abióticos (variáveis
ambientais físicas e químicas) e bió-
ticos (resultante das interações entre
os seres vivos). Os fatores ecológicos
bióticos serão enfatizados nas unida-
des II e III.
Com relação aos fatores ecológicos
abióticos, é importante salientar que a
importância deles varia de acordo com
o ambiente estudado. Por exemplo,
em um ambiente terrestre, a ilumina-
ção, a temperatura e a quantidade de
água são os fatores ecológicos abióticos
mais importantes (SANTOS, 2006). Já
em um ambiente marinho, a ilumina-
ção, a temperatura e a salinidade são
os mais importantes (SANTOS, 2006).
Considerando o ambiente de água
©franz pfluegl
doce, outros fatores como pH e o teor
de oxigênio podem ser de importância
Fatores Limitantes da Distribuição e Abundância dos Organismos Vivos

24 UNIDADE I
principal (SANTOS, 2006). A disponibilidade de oxigênio é baixa em águas tran-

quilas (paradas) e alta em águas turbulentas, como nos rochedos batidos pelas
ondas à beira-mar e nos rios com cachoeiras.
Enquanto que o CO2 é um fator limitante para as plantas terrestres (0,03%),
a disponibilidade de O2 limita a vida dos animais e plantas em ambientes aquá-
ticos, principalmente nas profundidades afóticas (sem luz) e anóxicas (sem
oxigênio) de sedimentos lamacentos.
Os organismos podem apresentar uma larga faixa de tolerância para determi-
nado fator ecológico e estreita para outro. Conforme, o grau relativo de tolerância,
usam-se os prefixos “esteno”, com o significado de estreito e “euri” com o signifi-
cado de amplo. Por exemplo, espécies eurihalinas suportam uma grande variação
no teor de sal, enquanto as espécies estenohalinas suportam pouca variação nos
teores de sal (salinidade constante).
Os fatores ecológicos abióticos extremos excluem a maioria das espécies.
Por exemplo, em regiões desérticas e polares são encontradas poucas espécies.
A distribuição e abundância dos organismos vivos estão em estreita relação com
a distribuição e abundância da água disponível, uma vez que as propriedades
físicas e químicas da água (especialmente as propriedades térmicas e de solubili-
dade) permitem a manutenção da vida até em ambientes boreais e polares, onde
o gelo funciona como isolante térmico e mecânico ao flutuar sobre as águas frias
e mais densas (SANTOS, 2006).
Com relação aos fatores ecológicos antrópicos, eles tornam-se cada vez mais
determinantes e limitantes no que se refere à distribuição e abundância das espé-
cies. Isso ocorre em decorrência da pressão sobre os recursos naturais renováveis e
não renováveis, provocando grande destruição de habitats. Isso acarreta migração
e extinção tanto de espécies conhecidas como de espécies ainda não identificadas.
Para entender melhor os efeitos dos fatores ecológicos sobre a distribuição e
abundância dos organismos, nós descreveremos o papel de alguns desses fatores.
25
LUZ
A luz tem influência sobre os vegetais em função da intensidade luminosa, dos

diferentes comprimentos de onda e da duração do fotoperíodo (RAVEN et al.
2007). Além disso, a luz também exerce grande influência nas atividades e fun-
ções animais. A radiação visível que afeta os processos ecológicos é a parte do
espectro situada na região fotossinteticamente ativa (PAR) – entre 400 e 700
nanômetros, ou seja, na faixa ideal para que as plantas consigam fazer a fotos-
síntese (SANTOS, 2006).
Em relação à intensidade luminosa (IL), nós podemos distinguir três grupos

de plantas: as heliófitas são adaptadas às altas IL (herbáceas campestres, vegeta-
ção da borda da mata e das clareiras, árvores do dossel superior das matas); as
umbrófitas, são adaptadas às baixas IL (plantas do solo da mata e do sub-bos-
que); e as mesófitas, adaptadas às condições intermediárias (SANTOS, 2006).
As plantas estão adaptadas a uma ampla faixa de luminosidade, uma vez que a
IL no interior das florestas densas pode corresponder a apenas 1% da IL inci-
dente no dossel florestal e em formações campestres. Cada espécie tem o seu
ponto de compensação luminoso (PCL) que corresponde a IL na qual a produ-
ção fotossintética é consumida totalmente no processo respiratório (volume de
CO2 absorvido = volume de CO2 liberado) (SANTOS, 2006). As plantas abaixo
do PCL tendem a ficar cloróticas (produção insuficiente de clorofila) e estiola-
das (alongamento exagerado dos entrenós, folhas pequenas e mal formadas),
podendo morrer.
A posição das plantas nos estratos (camadas) do perfil de uma floresta está
em parte relacionada com a adaptação à IL incidente. Uma característica inte-
ressante das plantas é que elas podem iniciar seu ciclo de vida como heliófita
(pioneira) ou como umbrófita (secundária precoce ou tardia) e vice-versa. As
adaptações das heliófitas estão relacionadas com características metabólicas, teor
de clorofila, movimento dos cloroplastos e velocidade do fechamento estomá-
tico (SANTOS, 2006; RAVEN et al. 2007).
A luz tem grande importância na fotossíntese, na qual são utilizados cerca
de 0,5% a 1% da luz incidente nas lâminas foliares. O uso eficiente da luz para
fotossíntese varia de acordo com a espécie de planta, sendo que as plantas com

26 UNIDADE I
metabolismo tipo C4 podem captar energia contida em IL mais alta, fixar CO2 a
menores concentrações não ocorrendo aparentemente perda de CO2 por fotorres-
piração (SANTOS, 2006; RAVEN et al. 2007). Além disso, as plantas C4 apresentam
maior economia hídrica, alta resistência à saturação luminosa, melhor aprovei-
tamento de CO2 e tolerância a altas temperaturas (SANTOS, 2006; RAVEN et
al. 2007). Por outro lado, as plantas com metabolismo do tipo C3 sofrem satura-
ção luminosa correspondente a ou da luz solar plena, requerem concentrações
mais altas de CO2, apresentam significativas perdas de CO2 por fotorrespiração
e maior gasto hídrico (SANTOS, 2006; RAVEN et al. 2007).
Com relação à luz nos ambientes aquáticos, o grau de intensidade lumi-
nosa condiciona a zonação de algas marinhas nos costões rochosos à beira mar
e das algas sésseis, flutuantes e planctônicas em águas plenas marinhas e doces
continentais. A profundidade atingida pela luz nos ambientes aquáticos está
relacionada com a IL e a presença de partículas em suspensão (turbidez) e den-
sidade do plâncton (principalmente fitoplâncton).
Quanto à influência da luz sobre os animais, ela condiciona os hábitos de
repouso e atividade. Por exemplo, existem animais diurnos, noturnos (noctíva-
gos como morcegos, mariposas e corujas) e crepusculares (ativos no amanhecer
e entardecer, como anfíbios e certas aves). Há ainda animais fotófilos, que são
atraídos pela luz (mariposas), e fotófobos, que fogem da luz (organismos de
solo). A variação da luminosidade condiciona o hábito da hibernação (forma
de dormência condicionada por fotoperíodos curtos associados a climas muito
frios) e estivação (forma de dormência condicionada por fotoperíodos longos
associados a grandes temperaturas), diapausa (forma de dormência associada a
condições ambientais desfavoráveis), migração e época de reprodução em aves
e mamíferos (SANTOS, 2006).
27
TEMPERATURA
A temperatura é um dos fatores mais importantes que limitam a distribuição

de plantas e animais. Ela pode atuar sobre qualquer fase do ciclo vital e afetar
o desenvolvimento dos organismos, sua sobrevivência e reprodução. A tempe-
ratura pode atuar também indiretamente, limitando a distribuição de plantas e
animais por meio dos seus efeitos sobre a capacidade competitiva, a resistência
a doenças e ao parasitismo (SANTOS, 2006).
Um estudo de uma população de milho nos Estados Unidos, durante uma
epidemia da ferrugem-do-milho (causador: Helminthosporium maydis), mostrou

que as plantas sombreadas por árvores próximas foram afetadas mais fortemente,
indicando que a variação local da temperatura teve forte influência na ocorrên-
cia da doença dentro da população de milho (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).
Ou seja, as plantas de milho mais próximas das árvores e, portanto, mais som-
breadas foram as mais afetadas pela doença.
A temperatura varia no espaço e no tempo. A temperatura varia no espaço,
pois regiões próximas à linha do equador registram altas temperaturas, enquanto
temperaturas próximas aos polos registram temperaturas muito baixas. Ela varia
no tempo, pois a terra aquece-se durante o dia e esfria durante a noite, e porque
há um padrão anual com temperaturas características para cada estação do ano.
A maioria dos organismos vivos tolera temperaturas variando entre 0o C
e 50o C. Alguns organismos, contudo, conseguem sobreviver em temperaturas
muito baixas, enquanto que alguns microrganismos, principalmente bactérias e
algas, conseguem viver e se reproduzir em locais com temperaturas muito altas,
como em fontes de água quente, onde a temperatura está próxima do ponto de
ebulição. As temperaturas mais elevadas ocorrem em fontes termais e nos deser-
tos quentes no período diurno, enquanto as temperaturas mais baixas ocorrem
nas regiões boreais e polares.
Há uma grande quantidade de trabalhos relatando os efeitos da temperatura
sobre diversos processos fisiológicos, tais como a germinação de sementes, o flo-
rescimento em plantas e a velocidade do desenvolvimento em insetos (PERONI
e HERNANDÉZ, 2011). Sabendo disso, você acha que a temperatura afeta a dis-
tribuição dos organismos?

28 UNIDADE I
Bem, a resposta com certeza é sim. Muitas espécies têm suas distribuições
afetadas pelos valores extremos de temperatura, em especial pelas temperatu-
ras letais, que impedem a existência dos organismos. A temperatura determina
padrões globais de distribuição animal e vegetal. Por exemplo, considerando as
unidades vegetais, temos as tundras localizadas nos climas frios do hemisfério
Norte e as florestas tropicais localizadas nos climas quentes em regiões próximas
à linha do Equador. Como as comunidades animais estão diretamente relaciona-
das às comunidades vegetais, os grupos animais localizados no hemisfério Norte
diferem dos animais do hemisfério Sul. No entanto, há uma enorme dificuldade
em aplicar a visão global para os detalhes da distribuição de uma espécie em par-
ticular, ou seja, em determinar a real influência da temperatura na distribuição
das espécies individualmente (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Na atualidade,
devido aos efeitos das mudanças climáticas ocasionados pela enorme liberação
de gases estufa na atmosfera, tem se discutido quais serão os efeitos do aumento
da temperatura média da Terra na distribuição das espécies.
UMIDADE
A umidade do ambiente juntamente com a temperatura são dois dos fatores mais
importantes que determinam a distribuição da vegetação e da fauna no mundo.
A umidade do ar funciona como importante fator no controle da transpiração
vegetal, podendo acelerar a transpiração (baixa umidade relativa) ou reduzi-la (alta
umidade relativa), de acordo com o estado hídrico interno da planta (SANTOS,
2006).
A disponibilidade de água tem grande influência sobre a umidade do ambiente,
de forma que a seca ocorre quando não estão presentes e disponíveis quantida-
des adequadas de água. É importante salientar que em alguns casos o solo pode
estar saturado de água, mas se a água estiver congelada, ela não poderá ser absor-
vida e as plantas sofrerão o efeito da seca (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).
A umidade pode também afetar os limites de distribuição de algumas espé-
cies, por exemplo, em áreas montanhosas (PERONI e HERNANDÉZ, 2011),
pois quanto maior a altitude menor a umidade.
29
pH E SALINIDADE
O pH é uma condição que pode exercer uma forte influência sobre a distribuição
e a abundância dos organismos. Como foi dito anteriormente, o pH é um dos
principais fatores ecológicos abióticos que influenciam os ambientes aquáticos.
Dessa forma, muitos trabalhos têm sido feitos visando relacionar a distribuição
de uma determinada espécie ao pH em ambientes aquáticos (PESTANA et al.
2010). A maior parte dos organismos vivos não tolera pH abaixo de 3 ou acima
de 9. Contudo, algumas bactérias têm seus limites de tolerância em extremos de
pH. Por exemplo, a bactéria Spirulina platensis ocorre em lagos alcalinos com
pH até 11, e a Thiobacillus ferrooxidans ocorre em resíduos de processos indus-
triais e tolera pH igual a 1 (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).
Nos casos citados acima, a influência do pH é direta sobre uma determinada
espécie. Contudo, a influência do pH pode também ser indireta, quando uma
determinada fonte alimentar de uma espécie é afetada pelas alterações do pH. Por
exemplo, em um riacho (pH normal = 7), quando o pH fica abaixo de 7, ocorre
um decréscimo no crescimento de fungos, afetando os animais que se alimentam
deles. Assim, os efeitos negativos são indiretos e a flora aquática muitas vezes é
inexistente ou exibe bem menos diversidade (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).
Outro fator ecológico abiótico que afeta a distribuição dos organismos é a
salinidade. Os efeitos da salinidade sobre as plantas que vivem em ambientes
salinos (plantas halófitas) são similares aos efeitos da água congelada, ou seja,
dificuldade de absorção (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). A salinidade tem
grande importância em locais onde há gradientes bem marcados, ou seja, na
transição de ambientes aquáticos e terrestres, e ambientes marinhos e de água
doce (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). As concentrações salinas mais extre-
mas são encontradas em zonas áridas, onde são encontradas algumas espécies
adaptadas a tais condições.
Além dos fatores ecológicos abióticos citados anteriormente (salinidade,
pH, umidade e temperatura), muitos outros fatores físicos e químicos podem
limitar a distribuição de plantas e de animais. Dessa forma, levando em conside-
ração o entendimento dos fatores que influenciam a distribuição de organismos,
é importante salientarmos o conceito de recursos.

30 UNIDADE I
RECURSOS
Os organismos são realmente dignos de estudo somente onde eles têm capa-
cidade de viver. Os pré-requisitos mais importantes para viver em qualquer
ambiente são que os organismos possam tolerar as condições locais e que seus
recursos essenciais estejam disponíveis (BEGON et al. 2010). Para compreen-
der a ecologia de qualquer espécie, é necessário entender suas interações com
as condições e os recursos.
As condições são características físicas e químicas do ambiente, como foi
estudado anteriormente, tais como luz, temperatura, umidade, pH e salinidade.
Um organismo sempre altera as condições em seu ambiente imediato, seja numa
escala muito grande (sustenta uma zona de umidade mais alta sob a sua copa de
uma árvore) ou apenas numa escala microscópica (uma célula de uma alga em
um pequeno lago modifica o pH na película de água que a envolve) (BEGON
et al. 2010). Porém, as condições não são consumidas nem esgotadas pelas ati-
vidades dos organismos.
Por outro lado, os recursos alimentares são consumidos por organismos
durante o seu crescimento e reprodução. Por exemplo, as plantas realizam a
fotossíntese e obtêm a energia e materiais para o seu crescimento e reprodu-
ção a partir de matéria orgânica, usando como recursos: radiação solar, dióxido
de carbono, água e nutrientes minerais (BEGON et al. 2010). Os organismos
31
“quimiossintéticos” (muitas arqueobactérias) obtêm energia pela oxidação do

metano, íons amônio, ácido sulfúrico ou ferro ferroso. Esses organismos não
precisam da luz solar para produzir energia. Os organismos fotossintéticos e
quimiossintéticos conseguem produzir seu próprio alimento e são ditos autó-
trofos. Por outro lado, todos os outros organismos utilizam os corpos de outros
organismos como fonte alimentar, sejam eles plantas ou outros animais e são
ditos heterótrofos. Em cada caso, o que foi consumido não é mais disponível
para outro consumidor. A lebre consumida por um leão não fica mais disponí-
vel para outro leão. O quantum de radiação solar absorvido e assimilado como
produto da fotossíntese por uma folha não é mais disponível para outra folha.
A importância dos recursos em ecologia está no fato que um recurso limitado,
usado por mais de uma espécie, ocasionará uma disputa pelo mesmo, afetando
a sobrevivência da espécie menos competitiva.
Como dito acima, os recursos são todas as coisas consumidas por um orga-
nismo, o que não significa que os recursos sejam necessariamente “comidos”. Por
exemplo, o tatu-galinha não consome uma toca, mas quando a usa como um
recurso para proteção e reprodução, ele a deixa indisponível para outro organismo
(PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Fêmeas que já se acasalaram podem não estar
mais disponíveis para outros acasalamentos, da mesma forma que nutrientes
consumidos por um organismo arbóreo não estão mais disponíveis para outros
organismos (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). O que podemos aprender com
esse conceito é que as quantidades de recursos são escassas e podem ser ainda
mais reduzidas com a atividade dos organismos.
Uma importante consideração, com relação aos recursos, é que os recursos
podem ser limitados para membros da mesma espécie, levando a uma competi-
ção intraespecífica, ou podem ser limitantes para membros de espécies diferentes
levando a uma competição interespecífica (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).

32 UNIDADE I
EVOLUÇÃO
Como foi dito no início desta unidade, para entender ecologia é necessário o
conhecimento de três abordagens: a descritiva, a funcional e a evolutiva. Para
se utilizar de uma abordagem evolutiva em Ecologia, é necessário integrar os
princípios básicos de Ecologia e de Evolução, sendo essencial compreender cla-
ramente as bases da Teoria Evolutiva, principalmente da seleção natural.
Uma das bases do estudo de evolução está justamente na compreensão dos
fatores que determinam mudanças no comportamento das espécies, como flutu-
ações no número de indivíduos, variações na distribuição espacial e na tolerância
em relação às variações ambientais, e processos de adaptação. Esses fatores podem
ser estudados em nível de populações, enquanto outros mecanismos operam em
nível de comunidades.
A evolução é um conceito muito importante dentro da Biologia, mas como
vários conceitos importantes ele gera controvérsias. Evolução biológica é a
mudança nas propriedades das populações dos organismos que transcendem
o período de vida de um único indivíduo (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).
Charles Darwin foi o principal cientista associado à
evolução, pois foi ele que criou a hipótese da evolução
por seleção natural. De acordo com essa teoria,
algumas variações nos organismos surgiriam
ao acaso e, se essas variações os tornassem
mais aptos que os outros organismos, estes
sobreviveriam transmitindo suas caracte-
rísticas aos seus descendentes. Antes de
Darwin, acreditava-se que os caracteres
adquiridos por um indivíduo numa gera-
ção poderiam ser herdados, conforme
sugeriu Lamarck. De acordo com a teo-
ria do uso e desuso do Lamarck, se uma
pessoa fosse forte, ela teria um filho forte,
pois a força seria passada com os genes. Ou seja,
33
o que não é usado atrofia e o que é usado se desenvolve sendo passado para as
futuras gerações.
Embora as ideias de Lamarck não estivessem corretas, ele foi o primeiro
cientista a trabalhar com a ideia de evolução e, com certeza, teve alguma influ-
ência sobre as ideias de Darwin.
EVOLUÇÃO E SELEÇÃO NATURAL

Uma das principais confusões existentes, quando pensamos em evolução e seleção

natural, é a concepção da seleção natural como sinônimo de evolução (PERONI
e HERNANDÉZ, 2011). Quando pensamos em evolução temos que ter em mente
a ideia de mudanças temporais de qualquer tipo, enquanto que quando pensa-
mos em seleção natural temos que pensar na maneira, em particular, com que
essas mudanças acontecem. Para que a seleção natural ocorra, é necessário que:
i) os indivíduos tenham características que os diferenciem (variabilidade entre
os indivíduos); ii) os indivíduos possuam sucesso reprodutivo diferente ao longo
da vida; e iii) as características citadas acima possam ser transmitidas para os
descendentes (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).
A evolução ocorre pela alteração da diversidade genética dos organismos. A
diversidade genética se refere à variabilidade de genótipos (conjunto de genes) pre-
sente nos organismos e é expressa em muitos caracteres dos organismos, entre eles
os padrões de coloração de flores e as diferenças em proteínas, enzimas e sequ-
ências de DNA de quase todos os organismos (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).
Na ausência de diversidade genética, os organismos não têm como responder e se
adaptar às mudanças do ambiente. Por exemplo, se em um dado ambiente ocorre a
liberação de alguma substância tóxica e as espécies não têm diversidade genética, o
agente estressor irá dizimar toda população daquela espécie. Caso contrário, se ela
tiver diversidade genética, alguns indivíduos que possuem tolerância a tal agente
vão sobreviver, se reproduzir e a população continuará existindo nesse lugar. Nesse
caso, como essas espécies mais aptas sobreviveram, elas deixarão mais descendentes
e a população terá indivíduos tolerantes a tal agente estressor na próxima geração.
Evolução
34 UNIDADE I
CAMPOS DE APLICAÇÃO DA ECOLOGIA
Como a Ecologia tem entre seus objetivos principais o estudo da estrutura e

funcionamento da natureza, os conhecimentos fornecidos por ela têm notá-
vel aplicação na administração de recursos naturais, manejo de ecossistemas,
manejo de flora e fauna, controle biológico, controle de poluição, delimitação e
implantação de áreas naturais protegidas, recuperação de áreas degradadas, ges-
tão ambiental, ecoturismo, ecologia de reservatórios (uso múltiplo de represas),
entre outros (SANTOS, 2006).
De acordo com Ricklefs (2003), a Ecologia tem muito a contribuir com o
desenvolvimento racional e com o manejo do mundo natural como um sis-
tema sustentável e autorregulador pela aplicação dos seus princípios básicos. No
entanto, a implementação desses princípios demandará ações sociais, políticas e
econômicas coordenadas, e o papel do gestor ambiental na implementação des-
sas ações é fundamental.
Atualmente, o acelerado crescimento humano, a cons-
trução de inúmeras indústrias, o desmatamento, dentre
outros impactos antrópicos, têm causado a perda de
habitats e, consequentemente, perda de diversidade
biológica. Dessa forma, a proteção e a preservação da
biodiversidade são um problema crucial aos tomadores de
decisão, pois a taxa de extinção de certos tipos de espécies, parti-
cularmente aquelas mais vulneráveis à caça, poluição e destruição de
habitat, está provavelmente agora no nível mais alto de todos os tem-
pos da história da terra.
GESTÃO AMBIENTAL
A gestão ambiental parte do princípio de que o desenvolvimento

sustentável é possível com a aplicação de práticas permanentes
para o alcance de benefícios sociais, econômicos e ambientais para
toda a sociedade (SANTOS, 2006).
35
Os princípios condutores da gestão ambiental devem orientar as ações de

órgãos públicos responsáveis pela elaboração de políticas públicas visando ao
controle da qualidade do meio ambiente, bem como a ação de empresas direta
ou indiretamente responsáveis pela exploração dos recursos naturais renováveis
e não renováveis, como de geração de energia, extração, transporte e proces-
samento de combustíveis fósseis (especialmente o petróleo), implantação de
projetos agropecuários, tais como monoculturas de soja, trigo, cana-de-açú-
car, algodão, laranja, comerciais, pastagens, entre outras, assim como fábricas
de agrotóxicos e fertilizantes e outras indústrias poluidoras (SANTOS, 2006).
BIOLOGIA DA CONSERVAÇÃO
A biologia da conservação é uma ciência

multidisciplinar que foi desenvolvida para
atenuar a perda de diversidade biológica acar-
retada pelos impactos antrópicos (SOULÉ,
1985; PRIMACK e RODRIGUES, 2001). Ela
tem dois objetivos:
■■ Entender os efeitos da atividade
humana sobre as espécies, comuni-
dades e ecossistemas.
■■ Desenvolver abordagens práticas para
prevenir a extinção de espécies e, se
possível, reintegrar as espécies ame-
açadas ao seu ecossistema funcional.
Essa ciência surgiu para tratar das sérias ameaças à diversidade biológica, uma
vez que nenhuma das disciplinas tradicionais aplicadas é abrangente o suficiente
(PRIMACK e RODRIGUES, 2001). Ela se difere das outras disciplinas, porque
prioriza a preservação em longo prazo de todas as comunidades biológicas em
detrimento do desenvolvimento econômico (PRIMACK e RODRIGUES, 2001), ou
seja, a proteção das espécies é muito mais importante do que o desenvolvimento
Campos de Aplicação da Ecologia

36 UNIDADE I
econômico. Um exemplo recente desse tipo de abordagem foi visto nos EUA. Uma
estrada estimada em 15 milhões de dólares foi proibida de ser construída depois
que cientistas encontraram uma aranha rara que tinha sido vista somente duas
vezes em mais de 30 anos (para mais informações, acesse o link: operamundi.
uol.com.br/conteudo/noticias/24254/obra+de+us$+15+milhoes+e+iiinterrom-
pida+por+conta+de+aranha+rara+nos+eua.shtml).
Algumas disciplinas, tais como taxonomia, ecologia (p.e. ecologia de popu-
lações) e genética, constituem a base da biologia da conservação (PRIMACK e
RODRIGUES, 2001). Uma vez que grande parte da crise da biodiversidade tem
origem na pressão exercida pelo homem, a biologia da conservação incorpora
ideias e especificidades de várias outras áreas além da biologia (PRIMACK e
RODRIGUES, 2001). Por exemplo:
■■ Legislação e política ambiental: dão sustentação à proteção governamen-
tal de espécies raras e ameaçadas e de habitats em situação crítica.
■■ Ética ambiental: oferece fundamento lógico para a preservação das espécies.
■■ Ciências sociais (tais como antropologia, sociologia e geografia): forne-
cem a percepção de como as pessoas podem ser encorajadas e educadas
para proteger as espécies encontradas em seu ambiente imediato.
■■ Economistas ambientais: analisam o valor econômico da diversidade bio-
lógica para sustentar argumentos em favor da preservação.
■■ Ecólogos e climatologistas de ecossistemas: monitoram as características
físicas e biológicas do meio ambiente e desenvolvem modelos para pre-
ver as respostas ambientais e distúrbios.
TERMOS IMPORTANTES USADOS EM ECOLOGIA
Ecótipo
População de uma mesma espécie que apresenta ampla distribuição geográfica,
mas que está fisicamente separada. As variações podem ser de base genética e
37
fisiológica (SANTOS, 2006).
Nicho ecológico
Papel ecológico de uma espécie em uma comunidade ou gama total de condições
sob as quais o organismo ou a população vive e se reproduz, incluindo espaço
físico e funções ecológicas (ACIESP, 1997).
Biótopo
Espaço (área ou volume) ocupado por uma comunidade biológica (ACIESP, 1997).
Habitat
Ambiente que oferece um conjunto de condições favoráveis para desenvol-
vimento, sobrevivência e reprodução de determinados organismos (ACIESP,
1997). Exemplo: tronco caído na floresta habitado por insetos xilófagos, recifes
de coral, ninho de aves.
Bioma
Amplos conjuntos de ecossistemas terrestres e aquáticos (continentais e maríti-
mos) caracterizados por tipo semelhante de vegetação ou de mesma fisionomia
ambiental (ACIESP, 1997). Exemplo: florestas pluviais tropicais, florestas tem-
peradas, savanas, cerrado etc.
Biota
Conjunto de plantas, animais e microrganismos de uma determinada região,
província ou área biogeográfica (ACIESP, 1997).
Biosfera
Conjunto integrado de organismos vivos e seus suportes, compreendendo o
envelope periférico do planeta Terra com a atmosfera circundante, estendendo-se
em altitude e profundidade até onde exista naturalmente qualquer forma de vida
(ACIESP, 1997).
Campos de Aplicação da Ecologia

38 UNIDADE I
Ambiente
Conjunto de condições que envolvem e sustentam os seres vivos no interior da
biosfera, incluindo clima, solo, recursos hídricos e outros organismos (ACIESP,
1997).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Nesta unidade, foi apresentada a importância da ecologia para os estudos ambien-
tais. Aqui, conhecemos as divisões da ecologia e as abordagens (descritiva,
funcional e evolutiva) utilizadas para responder a suas questões aplicadas. Nós
aprendemos a reconhecer as diferenças entre vários níveis de organização: orga-
nismos (ou indivíduos), populações, comunidades e ecossistemas, observando
diferentes formas de focar esses níveis quando analisados dentro da teoria eco-
lógica. Posteriormente, foi apresentada uma introdução ao estudo de populações
de comunidades e ecossistemas.
Além disso, foram também apresentados os principais fatores do ambiente
que podem ser limitantes para os organismos: luz, temperatura, umidade, pH e
salinidade. Essas condições ambientais, junto com os recursos, foram analisa-
das para entender a distribuição e abundância dos organismos.
Ainda, falamos da importância da evolução nos estudos ecológicos e de
alguns campos de aplicação da ecologia. Nós vimos que, como a Ecologia tem
entre seus objetivos principais o estudo da estrutura e funcionamento da natu-
reza, os conhecimentos advindos dela têm notável aplicação na administração
de recursos naturais, manejo de ecossistemas, manejo de flora e fauna, controle
biológico, controle de poluição, delimitação e implantação de áreas naturais pro-
tegidas, recuperação de áreas degradadas, gestão ambiental, ecoturismo, ecologia
de reservatórios (uso múltiplo de represas), entre outros. Portanto, o estudo da
Ecologia é essencial para que um gestor ambiental consiga contribuir com um
sistema sustentável e autorregulado.
39
ECOLOGIA E AMBIENTE URBANO

O termo Sustentabilidade tem recentemente sido a palavra de ordem em qualquer aná-
lise ou proposta de desenvolvimento. Uma questão importante dentro desse conceito é
que esse termo não significa apenas proteção ao meio ambiente, mas também igualda-
de social e prosperidade econômica. Com o crescimento populacional e a consequente
expansão do ambiente urbano é necessário que haja um entrosamento desses três fato-
res para que efetivamente ocorra um desenvolvimento sustentável nas cidades.
No entanto, como fazer para engajar toda a sociedade na construção de um ambiente
urbano que atenda a todas essas características? Inicialmente, é preciso que uma nova
agenda urbana garanta eficiência no uso dos recursos naturais e na baixa emissão de
carbono – com redução da dependência dos combustíveis fósseis e potencialização das
energias renováveis, – mas que também produza o que podemos chamar de eficientes
ecossistemas sociais e econômicos.
De acordo com Cláudio Bernardes, professor da Fundação Getúlio Vargas, podemos de-
finir ecologia social como o estudo de um modelo de interações socioinstitucionais e
culturais entre pessoas que fazem parte de determinado ambiente e que se reúnem
para promover o bem-estar individual e coletivo. Já a ecologia econômica tem o intuito
de estabelecer uma relação entre os ecossistemas e os modelos econômicos de desen-
volvimento, levando em consideração o contexto socioeconômico particular dos dife-
rentes ambientes urbanos e também as questões ambientais inerentes a tais ambientes.
Portanto, para tentar solucionar o problema da sustentabilidade nas áreas urbanas, são
necessárias ações que visam proporcionar qualidade de vida à população urbana, pre-
servando um ambiente urbano natural e saudável, e, ao mesmo tempo, contar com me-
canismos viáveis do ponto de vista econômico. Por fim, o ambiente político, com a atu-
ação dos nossos governantes, tem papel fundamental no alcance do desenvolvimento
sustentável, pois eles podem facilitar tal desenvolvimento com a criação de políticas
públicas.
Fonte: Bernardes (online)
1. Quais são os fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos?
Cite e explique, no mínimo, 2 deles.
2. Ecologia e Evolução estão relacionadas? Se sim, explique.
3. Conforme o enfoque é dirigido para organismos, populações, comunidades ou
ecossistemas, a ecologia atribui um nome específico. O que estuda a Autoecolo-
gia, a Sinecologia e a Demoecologia?
MATERIAL COMPLEMENTAR
Meio Ambiente
Desde o início, tudo mudou

O meio ambiente, já se transformou,
Tapamos nossos olhos, para não ver
Tudo que está acontecendo
Não queremos perceber

Animais famintos, outros extintos
As florestas mudaram
Muitas árvores derrubaram.
O povo consumista, não quer saber

A natureza pede ajuda,
Sem ninguém pra socorrer
A mata está sufocada

As pessoas ficam caladas
Fábricas, fumaças...
Dinheiro sujo, só desgraça.
Temos que agir,

O mundo vai cair
Talvez caia em cima de nós
E ninguém escutará nossa voz.
(Caroline M. Costa)
Material Complementar
Países megadiversos concentram a maior parte da fauna e flora da Terra

Brasil é o país com maior megadiversidade no mundo.
País megadiverso é o termo usado pela ONG Conservação Internacional
para designar os países mais ricos em biodiversidade no mundo. Os países
megadiversos possuem boa parte dos seus representantes nas Américas,
onde estão as maiores áreas de habitats naturais intactos: Brasil, Colômbia,
México, Venezuela, Equador, Peru e Estados Unidos. Os demais países são:
África do Sul, Madagascar, República Democrática do Congo (ex-Zaire), In-
donésia, China, Papua Nova Guiné, Índia, Malásia, Filipinas e Austrália.
A identificação dos 17 países mais megadiversos do mundo – na qual o Bra-
sil está em primeiro lugar - é baseada no livro “Megadiversity: Earth’s Biolo-
gically Wealthiest Nations” (“Megadiversidade: As nações mais ricas biologi-
camente da Terra”).
Para mais informações, acesse o link a seguir:
Disponível em:
<http://redeglobo.globo.com/globoecologia/noticia/2012/08/paises-me-
gabiodiversos-concentram-maior-parte-da-fauna-e-flora-da-terra.html>.
Acesso em: 11 out. 2014.
O vídeo mostra que precisamos proteger o meio ambiente para propiciar às futuras gerações um
ambiente de qualidade. Ele enfatiza que devemos dar mais valor ao mundo em que vivemos, e
que precisamos mudar pequenos hábitos para tornar o mundo melhor.
<http://www.youtube.com/watch?v=qMKvDbnqZBw&feature=related>.
Livro: Princípios de Ecologia

Autor: Roger Dajoz
Editora: Artmed
Sinopse: A ecologia evoluiu profundamente nos
últimos anos, buscando atingir um desenvolvimento
sustentável, fundado na conservação da biodiversidade
das espécies animais e vegetais e em um funcionamento
harmonioso da biosfera. Nessa busca, lançaram-se
pontes entre a ecologia e a genética, a biogeografia,
o estudo do comportamento, a ciência da evolução, a
paleoecologia. Princípios de ecologia, 7ª edição, destaca
temas como a história da biosfera, as relações animais/
vegetais, a biologia evolutiva e a história natural das
espécies, a ecologia de metapopulações e de paisagens,
a biodiversidade e sua importância para o homem e para
o funcionamento de ecossistemas.
II
UNIDADE
E SUA APLICAÇÃO
■■ Aprender os índices de densidade para contar os indivíduos e
entender a distribuição e a abundância dos organismos e suas
populações.
■■ Compreender os fatores que influenciam as populações (natalidade,
mortalidade, emigração e imigração).
■■ Conhecer os padrões de distribuição de indivíduos em uma
população.
■■ Entender a influência da estrutura etária sobre os parâmetros
populacionais.
■■ Conhecer a importância das tabelas de vida na interpretação dos
dados populacionais.
■■ Reconhecer os diferentes modelos de crescimento populacional.
■■ Aprender os padrões de sobrevivência e de história de vida dos
organismos.
Plano de Estudo
■■ Índices de densidade
■■ Fatores que influenciam as populações
■■ Padrões de distribuição de indivíduos em uma população
■■ Distribuição etária da população
■■ Tabelas de Vida
■■ Padrões de Sobrevivência
■■ Padrões na história de vida dos organismos
47
INTRODUÇÃO
Uma população é definida como qualquer grupo de organismos da mesma espé-

cie que ocupa um espaço particular e funciona como parte de uma comunidade
biótica (ODUM e BARRET, 2009). As populações possuem um comportamento
dinâmico, uma vez que mudam continuamente no tempo por causa dos nasci-
mentos, mortes e movimentos dos indivíduos (emigração e imigração).
Além disso, o número de indivíduos numa população pode variar com o
suprimento de alimento, a taxa de predação, a disponibilidade de lugares para
ninho e outros fatores ecológicos naquele habitat (RICKLEFS, 2003). A popula-

ção tem diversas propriedades que, embora mais bem expressas como variáveis
estatísticas são propriedades únicas do grupo e não são características dos indi-
víduos no grupo. Dentre essas propriedades estão: densidade, natalidade (taxa de
nascimento), mortalidade (taxa de morte), distribuição etária, potencial biótico,
dispersão e formas de crescimento r e K selecionadas (ODUM e BARRET, 2009).
A estrutura populacional se refere à densidade e à distribuição de indivíduos
no habitat adequado e às proporções de indivíduos em cada classe etária. Os
sistemas de acasalamento e a variação genética são também partes da estrutura
de uma população. As características genéticas de uma população estão direta-
mente relacionadas à sua ecologia, ou seja, à sua capacidade de adaptação, a seu
sucesso reprodutivo e à sua persistência (a probabilidade de deixar descenden-
tes durante longos períodos de tempo). Juntas, estas medidas nos proporcionam
um retrato de uma população num determinado instante no tempo.
Os gestores ambientais e outros profissionais que trabalham com popula-
ções estão interessados em prever acontecimentos que afetam a densidade das
populações. Estas populações podem dizer respeito a espécies com valor conser-
vacionista como a onça pintada, a espécies invasoras como moluscos asiáticos
(Limnoperna fortunei – mexilhão dourado) ou a pragas agrícolas como a lagarta
do milho, soja e algodão (Helicoverpa armigera). Algumas perguntas que geral-
mente pretende-se responder são: esta população está crescendo, diminuindo ou
estável? Quais as consequências para a população se forem abatidos indivíduos
de uma determinada classe de idades? Como interagem duas espécies quando
usam recursos comuns? Conseguindo responder a essas questões, podemos ter
uma ideia da situação real de uma população.
Introdução
48 UNIDADE II
ÍNDICES DE DENSIDADE
A densidade populacional é o tamanho de uma população em relação a uma

unidade de espaço definido (ODUM e BARRET, 2007). Ela é expressa como o
número de indivíduos ou da biomassa da população por área ou volume unitário
– por exemplo, 50 insetos por metro quadrado ou dois milhões de algas diatomá-
ceas por metro cúbico de água. É importante distinguir entre densidade bruta,
quando estamos considerando o número de (ou biomassa) indivíduos por uni-
dade de espaço total, e densidade ecológica quando estamos considerando o
número de (ou biomassa) indivíduos por unidade de espaço do habitat (área ou
volume disponível que pode ser colonizado pela população) (ODUM e BARRET,
2007). Ainda, podemos saber se a população está em mudança (aumentando ou
diminuindo). Para isso, usamos os índices de densidade relativa que podem ser
relacionados ao tempo, por exemplo, o número de aves avistadas por hora. Outro
índice útil é a frequência de ocorrência, como a porcentagem dos lotes amos-
trais ocupados pelas espécies (ODUM e BARRET, 2009).
ÍNDICES DE DENSIDADE RELATIVA
A principal característica de todos os métodos para medir densidade relativa é

que eles dependem de uma coleta de amostras que represente a população total
(KREBS, 2009). Esses métodos originam um índice de abundância que é mais ou
menos preciso. Por exemplo, quando um índice de abundância (como trilhas em
parcelas de areia) é 5 na área A e 10 na área B, nós podemos concluir que a área
B tem uma densidade maior de animais que na área A. Contudo, você não pode
concluir que a área B tem duas vezes mais a densidade da área A, porque pode ser
que haja somente 50% mais animais na área B (não 100% como visto), mas eles
são muito mais ativos. Há muitos índices de densidade relativa, dentre os quais:
1. Armadilhas - número de indivíduos capturados por unidade de tempo.
Exemplo: ratoeiras, luz para insetos noturnos, redes de plâncton.
49
2. Número de bolotas fecais – número de bolotas fecais coletadas por uni-

dade de tempo. Se soubermos a taxa média de defecação, o número de
bolotas fecais em uma área pode prover um índice de tamanho da popu-
lação. Exemplo: lebres, cervos, capivaras etc.
3. Frequência de vocalização – o número de cantos de pássaros ouvidos
por um determinado tempo. Esse método pode ser empregado para
sapos, grilos e cigarras.
4. Registro de pele – o número de animais capturados por caçadores tem
sido usado para estimar mudanças na população em vários mamíferos.
Exemplo: o lince do Canadá.

5. Captura por unidade de esforço (CPUE) – número de peixes por hora
de arrasto.
6. Questionários – podem ser enviados para desportistas e caçadores para
obter uma estimativa subjetiva das mudanças da população.
7. Contagem de artefatos – pode ser usado para organismos que deixam
evidências de suas atividades, por exemplo, ninhos, exúvias, buracos.
8. Cobertura – a porcentagem de superfície de área coberta por uma planta
como uma medida de densidade relativa tem sido usada por botânicos.
Esse é um método especialmente importante para organismos modula-
res (crescem pela produção repetida de módulos - folhas, pólipos, etc.).
9. Marcação e recaptura – os animais são capturados, marcados e depois
libertos. A percentagem de animais marcados e depois recapturados pode
permitir fazer uma estimativa da população total.
Esses métodos para medir densidade relativa necessitam ser vistos com cautela
até que eles tenham sido avaliados cuidadosamente (ANDERSON, 2003; KREBS,
2009). Eles são mais úteis como um suplemento a técnicas de censo mais diretas
e para detectar grandes mudanças na densidade da população.
Índices de Densidade
50 UNIDADE II
FATORES QUE INFLUENCIAM AS POPULAÇÕES
NATALIDADE
É a capacidade de uma população de crescer por meio da reprodução, ou seja,

pela produção de novos indivíduos. É um termo amplo que cobre a produção de
novos indivíduos de qualquer organismo, tenha ele nascido, sido chocado, germi-
nado ou surgido por divisão (ODUM e BARRET, 2009). A natalidade máxima
é a produção máxima teórica de novos indivíduos sob condições ideais, ou seja,
sem fatores limitantes (ODUM e BARRET, 2009). A natalidade ecológica ou
efetiva se refere ao crescimento populacional sob uma condição ambiental de
campo específica ou real (ODUM e BARRET, 2009).
A natalidade é geralmente expressa como uma taxa determinada pela divi-
são do número de novos indivíduos produzidos por uma unidade específica de
tempo (taxa de natalidade bruta ou absoluta) ou dividindo-se o número de novos
indivíduos por unidade de tempo, por unidade de população (taxa de natalidade
específica) (ODUM e BARRET, 2009).
MORTALIDADE
A mortalidade quantifica as mortes dos indivíduos na população, ou seja, o

número de indivíduos perdidos pela comunidade. Pode ser expressa como um
número de indivíduos que morrem em certo período (mortes por unidade de
tempo), ou como uma taxa específica relacionada a unidades da população total
ou qualquer parte dela (ODUM e BARRET, 2009). A mortalidade ecológica ou
efetiva representa a perda de indivíduos sob dada condição ambiental e varia de
acordo com as condições de população e ambiente (ODUM e BARRET, 2009).
A mortalidade mínima representa a perda mínima sob condições ideais ou não
limitantes (ODUM e BARRET, 2009).
51
Uma vez que a mortalidade varia muito com a idade, especialmente em orga-
nismos superiores, mortalidades específicas nos mais diferentes estágios possíveis
da história natural são de grande interesse, porque possibilitam aos ecólogos
determinar as forças sob a mortalidade total e bruta da população (ODUM e
BARRET, 2009). As tabelas de vida, que serão discutidas adiante nessa unidade,
são uma maneira de mostrar como a mortalidade atua sobre uma população.
IMIGRAÇÃO E EMIGRAÇÃO
A imigração se refere à chegada de indivíduos em uma população, enquanto a

emigração está relacionada à saída de indivíduos. Em geral, os modelos mais sim-
plificados de crescimento populacional ignoram os fatores imigração e emigração
ou reduzem os fatores imigração e natalidade como acréscimos na população,
e de mortalidade e emigração como decréscimos na população (PERONI e
HERNANDÉZ, 2011).
Portanto, a emigração, a imigração, a natalidade e a mortalidade são acon-
tecimentos determinantes da variação do número de indivíduos de quaisquer
populações e por isso são designados determinantes populacionais.
PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DE INDIVÍDUOS EM

UMA POPULAÇÃO
A distribuição de indivíduos numa população descreve a distância relativa entre

um indivíduo e outro dentro de uma dada área (RICKLEFS, 2003). Os padrões
de distribuição variam desde a distribuição agrupada, na qual os indivíduos
encontram-se aninhados em grupos distintos, até a uniformemente espaçada
(homogênea), na qual cada indivíduo mantém uma distância mínima entre si e
seus vizinhos. Entre estes extremos encontra-se a distribuição randômica (ale-
atória), na qual os indivíduos estão distribuídos homogeneamente por uma área
Padrões de Distribuição de Indivíduos em uma População

52 UNIDADE II
sem qualquer dependência da proximidade com outros (BEGON et al. 2010)

(Figura 02).
Os padrões de distribuição agrupado e espaçado derivam de processos dife-
rentes. O espaçamento uniforme surge mais comumente de interações diretas
entre os indivíduos. A manutenção de uma distância mínima fixa entre si mesmo
e seu vizinho mais próximo resulta num distanciamento uniforme. Por exemplo,
plantas situadas muito próximas a vizinhos maiores frequentemente sofrem de
sombreamento e competição radicular. Conforme esses indivíduos morrem, a
distância entre todos se torna mais uniforme.
As distribuições agrupadas podem resultar da predisposição social em for-
mar grupos, das distribuições agrupadas de recursos e das tendências da prole
em permanecer unida a seus pais. As aves frequentemente viajam em grandes
grupos para gerar segurança por meio da quantidade. As salamandras que vivem
sob troncos apresentam distribuições agrupadas, que correspondem ao padrão
de ocorrência da madeira caída. As árvores formam agrupamentos de indivíduos
via reprodução vegetativa, ou quando suas sementes têm uma distribuição fraca.
Finalmente, na ausência de antagonismo social (homogênea) e atração
mútua (agrupada), os indivíduos podem se distribuir aleatoriamente (randô-
mica), sem qualquer relação com as posições dos outros indivíduos na população
(RICKLEFS, 2003).
Figura 02: Padrões de distribuição de organismos
53
Nosso entendimento das distribuições espaciais resultantes é determinado

pela escala espacial na qual estamos trabalhando (BEGON et al. 2010). Por exem-
plo, vamos considerar a distribuição de um afídeo (pulgão) que vive em uma
determinada espécie de árvore em uma floresta. Se pensarmos na floresta como
um todo, os afídeos pareceriam estar agregados em manchas florestais e inexis-
tentes em áreas mais abertas. Se pensarmos nas amostragens retiradas de áreas
menores somente florestadas, os afídeos ainda poderiam estar agregados, mas
apenas em torno de sua própria planta hospedeira. Contudo, se pensarmos em
amostragens tomadas ao nível de uma folha de uma árvore, os animais pode-
riam parecer estar aleatoriamente distribuídos sobre a árvore como um todo

(BEGON et al. 2010) (Figura 03).
Figura 03: Influência da escala nos padrões de distribuição de organismos.

Fonte: (BEGON, 2006)
Padrões de Distribuição de Indivíduos em uma População

54 UNIDADE II
DISTRIBUIÇÃO ETÁRIA DA POPULAÇÃO
Uma questão interessante em populações é a razão entre os vários grupos etários

dentro de uma população, pois eles determinam o estado reprodutivo atual da
população e indicam o que podemos esperar do futuro. Em geral, uma popula-
ção que se expande com rapidez conterá uma grande proporção de indivíduos
jovens, enquanto uma população em declínio terá uma grande proporção de
indivíduos velhos. Uma população oscilante, estável, mostrará uma distribui-
ção mais uniforme das classes etárias (ODUM e BARRET, 2009).
Em uma distribuição etária, devemos considerar que populações de ciclo
longo podem ser divididas em três períodos ecológicos: pré-reprodutivo, reprodu-
tivo e pós-reprodutivo, sendo que cada um desses períodos tem seu comprimento
determinado pela história de vida do organismo e vai influenciar as taxas de
natalidade e de mortalidade na população (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).
No entanto, não é tarefa fácil estimar a idade dos diferentes organismos.
Em geral, para determinar as idades, nós contamos os anéis de crescimento dos
indivíduos, e isso varia de organismo para organismo. Por exemplo, para plantas
(o pinheiro, por exemplo) contamos os
anéis ou mesmo cicatrizes (Figura 04).
Para animais podemos contar os anéis
de crescimento presentes em chifres
(cabras e carneiros), nos otólitos (pei-
xes), ou sobre a carapaça de tartarugas,
as linhas de interrupção de crescimento
de escamas de peixes e os pesos dos den-
tes de elefante. Nos insetos, a largura da
cápsula cefálica permite determinar o
estágio larval. A estimativa da idade do
indivíduo é importante, pois quando se
conhece sua idade é possível determi-
nar certas características das populações.
Figura 04: Anéis de crescimento de uma

árvore.
55
TABELAS DE VIDA
As tabelas de vida são uma descrição da maneira como as taxas de mortalidade

atuam sobre uma população. Por meio delas, podemos calcular probabilidades
de sobrevivência numa determinada idade.
Neste livro, falaremos sobre dois tipos de tabela de vida, a tabela de vida de
coorte fixa e a tabela de vida estática. A tabela de vida de coorte fixa envolve o
acompanhamento de uma coorte com o momento do nascimento conhecido.
Define-se coorte como um grupo de indivíduos que nascem em um determi-
nado período (BEGON et al. 2010). Nessa tabela, todos os indivíduos a partir
do nascimento até a morte são acompanhados. Exemplo: espécies que comple-
tam seu ciclo anualmente (plantas da família Poaceae).
Numa segunda abordagem, a tabela de vida estática, acompanhamos, ao
longo do tempo, todos os indivíduos que morrem e nascem em uma popula-
ção, sendo necessário definir claramente a idade de cada um deles (PERONI e
HERNANDÉZ, 2011).
Uma tabela de vida é um sumário da idade específica das taxas de mortalidade
operando em uma coorte de indivíduos. Uma coorte pode incluir a população
inteira, ou pode incluir somente machos, ou somente indivíduos nascidos em
um dado ano. Um exemplo de uma tabela de vida de coorte é dado na tabela 01.
Tabelas de Vida
56
PROPORÇÃO DA NO DE PROPORÇÃO NO MÉDIO

NO DE INDIVÍDUOS VIVOS TAXA DE
CLASSE ETÁRIA COORTE ORIGINAL MORTOS DE FECUNDIDADE DE FILHOTES
NO INÍCIO DE CADA REPRODUÇÃO
(ANOS) SOBREVIVENTE EM CADA ENTRE X E MORTALIDADE NA IDADE X PRODUZIDOS
CLASSE ETÁRIA LÍQUIDA
CLASSE ETÁRIA X+1 EM CADA ANO POR INDIVÍDUO
UNIDADE
II
X ax lx dx qx Bx mx R0=Σlx x mx
0 650 1.000 150 0.231 0 0 0
1 500 0.769 90 0.180 0 0 0
2 410 0.630 110 0.268 180 0.439 0.277
3 300 0.461 100 0.333 200 0.666 0.307
4 200 0.307 90 0.450 220 1.100 0.338
5 110 0.169 30 0.273 120 1.091 0.184
6 80 0.123 30 0.375 90 1.125 0.138
7 50 0.076 20 0.400 40 0.800 0.061
8 30 0.046 25 0.833 15 0.500 0.023
9 5 0.023 5 1.000 0 0 0
10 0 0 0 0 0 0 0
Total 1.32
Tabela 01: Tabela de vida de uma espécie fictícia.
57
A coluna “x” fornece a idade dos indivíduos, desde o nascimento até a morte.
Apenas a coluna ax e a Bx contêm dados coletados em campo, de forma que as
demais derivam da coluna ax.
A coluna ax sumariza os dados coletados no campo por meio do mapea-
mento das posições de 650 fêmeas de uma dada espécie em uma determinada
área. A partir dessa coluna, os valores “lx” são calculados com base no número
de fêmeas que sobrevivem até o intervalo x, através da fórmula lx = ax/a0. Por
exemplo, todos os 650 indivíduos sobrevivem até o início do primeiro ano (x=
0), resultando em um l0 de 100% ou 1.0. Destes indivíduos, 500 sobreviveram
até o segundo ano (x= 1), o que resulta em uma sobrevivência (l1) de 76,9% ou
0.769. Podemos definir “lx” como o perfil da sobrevivência, ou a proporção da
coorte original sobrevivente no intervalo de vida considerado.
O cálculo da coluna “dx” é feito por meio da diferença entre ax e ax+1. Portanto,
dx é o número de indivíduos que morrem entre um intervalo de tempo e outro.
A porcentagem de mortalidade também é calculada para cada idade específica
por meio da fórmula qx = ax – ax+1 / ax. Por exemplo, q0= 150/650 = 0,231, q1=
90/500= 0,180, valores estes que representam a proporção de indivíduos com
a mesma idade (1 ano, 2 anos etc.) que morrem no subsequente intervalo de
tempo de 1 ano.
A coluna Bx representa a fecundidade para cada idade específica, que no
nosso exemplo representa o número médio de fêmeas jovens produzidas por
idade individual (classe etária).
A coluna mx representa a taxa de nascimento (mx), definida como a ferti-
lidade individual ou número médio de prole produzida por indivíduo. Cada
valor de mx é calculado pela divisão Bx/ax, e assim temos o número médio de
fêmeas jovens produzidas por fêmeas de uma idade x, dividido pelo número de
indivíduos dessa idade. Esse parâmetro é importante para analisarmos o cres-
cimento de uma população, pois da multiplicação de lxmx (Σlxmx) resulta o R0,
que é a taxa de reprodução líquida da espécie considerada. Portanto, sabendo a
taxa de sobrevivência das classes etárias (lx) e as proporções de quantos indiví-
duos nascem em média por indivíduo (mx), estimamos uma taxa que expressa
a reprodução dessa população ao longo do tempo.
Dessa forma, quando sabemos os valores de R0 podemos então analisar se
Tabelas de Vida
58 UNIDADE II
uma população está crescendo ou diminuindo. Por exemplo, com R0 > 1 há a

tendência de aumento por geração na população. Com R0 = 1, há uma tendên-
cia de estabilidade, pois esperamos que a cada indivíduo morto seja reposto por
apenas um, na média, na próxima geração. Por fim, com R0 < 1 há uma tendên-
cia de redução ou declínio da população, pois as taxas de fertilidade combinadas
às taxas de sobrevivência não são capazes de fazer com que a população cresça
e se mantenha com o mesmo número de indivíduos (PERONI; HERNANDÉZ,
2011). Na Tabela 1, o valor de R0 foi 1,32, o que mostra que cada indivíduo pro-
duz em média 1,32 indivíduos ao longo de uma geração, indicando a tendência
de aumento na população.
PADRÕES DE SOBREVIVÊNCIA
A sobrevivência corresponde ao número de indivíduos de uma população que

passam de intervalos de idade preestabelecidos para outros. Há três tipos de
curvas de sobrevivência que representam o número de sobreviventes num deter-
minado período de tempo (Figura 05).
A curva de sobrevivência tipo I tem alta sobrevivência para as idades jovens
e intermediárias, seguida de uma diminuição brusca de sobrevivência quando
os indivíduos se aproximam do tempo de vida máximo (Figura 05). Essa curva
descreve a situação na qual a mortalidade é concentrada no final da vida. Este é
o caso dos humanos e de outros mamíferos, que investem substancialmente em
cuidados parentais, assegurando alta sobrevivência para as classes etárias jovens.
Observe que, apesar de ser uma curva com os valores de sobrevivência, pode-
mos interpretar o perfil em termos da mortalidade, que neste caso é acentuada
quando a população vai ficando mais velha.
Na curva de sobrevivência tipo II, a taxa de mortalidade em todas as ida-
des é mais ou menos constante e é representada por uma curva de sobrevivência
que se aproxima de uma reta diagonal. Poucos organismos têm uma verda-
deira curva tipo II, porque é difícil que a probabilidade de morrer se mantenha
59
constante à medida que o indivíduo envelhece. Algumas aves têm uma curva
desse tipo durante a maior parte da vida, mas nos estádios mais vulneráveis de
ovo e ninhego, a curva de mortalidade fica um pouco mais acentuada.
O padrão mais comum é a curva de sobrevivência tipo III. Nesse caso, veri-
fica-se uma elevada mortalidade durante os primeiros tempos de vida, ou seja,
a sobrevivência é muito baixa para as classes etárias jovens, mas muito mais alta
para os indivíduos mais velhos. Isto se aplica, por exemplo, a insetos, peixes,
invertebrados e plantas perenes. Esses organismos podem produzir centenas ou
milhares de ovos, larvas ou sementes, dos quais a maioria acaba por morrer. No
entanto, o pequeno número de indivíduos que consegue passar por este estádio
vulnerável atinge uma sobrevivência relativamente mais alta nos anos posteriores.
É importante salientar que algumas espécies podem apresentar mais de
uma curva. Por exemplo, muitas espécies de gramíneas apresentam a curva de
sobrevivência do Tipo III no estádio de plântulas, mas, quando essas plântulas
se desenvolvem e se transformam em plantas adultas, a curva do Tipo II passa
a prevalecer (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).
1000 Tipo I
100
Sobrevivência
Tipo II
10
1
Tipo III
0
Idade
Figura 05: Curvas de sobrevivência de indivíduos de diferentes populações
As curvas de sobrevivência das populações são importantes, pois nos permitem

visualizar quais os períodos de vida em que os indivíduos são mais vulneráveis
e, por isso compreender melhor a dinâmica das populações. Além disso, pode-
mos tomar decisões que ajudem determinadas populações a aumentarem suas
Padrões de Sobrevivência
60 UNIDADE II
taxas de sobrevivência, por meio de reproduções bem-sucedidas que resultem

em indivíduos sadios e reprodutivos. Podemos também com essas informa-
ções reduzir o número de mortes, por um cuidado maior com as fases iniciais
da vida de organismos que por algum impacto antrópico, por exemplo, estejam
com suas taxas de mortalidade aumentadas. Sob outro ponto de vista, pode-
mos pensar também no controle de populações de espécies introduzidas (ou
exóticas) num ambiente sem predadores e competidores específicos que aumen-
taram muito suas taxas de reprodução tornando-se danosas ao desenvolvimento
de populações de espécies nativas (PERONI e HERNANDÉZ, 2011).
CRESCIMENTO
POPULACIONAL
As populações mostram
distintos padrões de cres-
cimento populacional. Por
exemplo, temos o cresci-
mento em forma de J ou
exponencial, e em forma
de S ou sigmoide de cres-
cimento. No crescimento
exponencial, a densidade da população aumenta rapidamente e então para abrup-
tamente quando a resistência ambiental ou outro fator limitante se torna efetivo
de repente. Esse tipo de crescimento pode ser representado pelo modelo abaixo:
dN/dt=rN ou Nt=N0ert (forma integrada)
Na forma de crescimento em S ou sigmoide, a população

cresce lentamente no início, depois cresce rapidamente e, por fim,
desacelera quando a resistência do ambiente aumenta em porcentagem
61
até que o equilíbrio seja alcançado e mantido (ODUM e BARRET, 2009, p.

241). Essa forma pode ser representada pelo seguinte modelo logístico:
dN/dT=rN x K-N/K ou Nt=K/1+ea-rt (forma integrada)
O nível superior, no qual nenhum aumento populacional substancial pode

ocorrer, é a assíntota superior da curva sigmoide e é chamada de capacidade de
suporte (Figura 06). A capacidade de suporte é representada pela constante K.
dN
= rN
dt
dN rN (K–N)
K =
dt K
0
Tempo (t)
Figura 6 - Formas de crescimento populacional: crescimento exponencial (J) e logístico (S).
Fonte: <http://dc403.4shared.com/doc/w6nB-5Hw/preview.html>
CRESCIMENTO EXPONENCIAL
O modelo de crescimento populacional exponencial assume algumas premissas,

ou seja, para que ele ocorra, é necessário que algumas condições sejam atendi-
das. A primeira condição é que estamos tratando de apenas uma população, em
um ambiente simples, e essa população está isolada. A segunda condição é que
esse modelo é independente da densidade, ou seja, consideramos que os pro-
cessos populacionais não são afetados pela densidade (ou tamanho) corrente
da população.
Nesse modelo de crescimento, as populações naturais crescem exponen-
cialmente, sem limites para o crescimento (Figura 06). Isso supõe que não há
limitação de recursos para o crescimento da população e que não está ocorrendo
Crescimento Populacional
62 UNIDADE II
competição intraespecífica (competição entre indivíduos da mesma espécie dentro

da população). A equação que expressa o crescimento populacional exponen-
cial é a seguinte:
Nt=N0ert
Onde:
N0: é o tamanho da população inicial
Nt: é o tamanho da população em um dado tempo t
r: taxa de crescimento instantâneo [r = b (nascimentos) – m (mortes)]
e: é uma constante, base do logaritmo neperiano (aproximadamente
igual a 2,717)
CRESCIMENTO LOGÍSTICO
Na natureza, as populações não crescem exponencialmente, salvo raras exceções,

tais como o crescimento populacional de bactérias em laboratório.
O modelo de crescimento populacional logístico aplica-se para situações
bastante simplificadas, nas quais a competição interespecífica (competição entre
populações de espécies diferentes), e a dependência da densidade populacio-
nal são os fatores preponderantes. Para populações naturais, existem flutuações
populacionais imprevisíveis, pois os indivíduos são afetados por muitos outros
fatores, além das interações entre espécies.
A equação do crescimento populacional logístico é a seguinte:
dN/dT=rN x K-N/K
Onde:
dN/dt = expressa mudança no número de indivíduos por unidade de
tempo
r = taxa de crescimento instantâneo [r = b (nascimentos) – m (mortes)]
N = equivale ao tamanho da população
K = capacidade de suporte
Nessa equação, a população para de crescer quando r é igual a zero ou N é igual
63
a zero, mas também quando N = K (capacidade de suporte). O conceito de capa-

cidade de suporte é definido como a densidade populacional que representa um
equilíbrio estável. É medido por um parâmetro representado pela letra K e repre-
senta o tamanho de uma população que os recursos do ambiente podem manter,
sem a tendência de aumentar ou diminuir (Figura 06).
FATORES INDEPENDENTES DE DENSIDADE E DEPENDENTES DE

DENSIDADE
Referem-se a fatores ambientais abióticos (p.e. luz, temperatura, água etc.) ou

bióticos (competição, predação etc.) que afetam a densidade da população, sendo
que esses valores podem ser dependentes da densidade da população ou inde-
pendentes. Dizemos que um fator é independente da densidade quando o efeito
do fator independe do tamanho da população. Por exemplo, em ecossistemas de
baixa diversidade, fisicamente estressados, ou em ecossistemas sujeitos a pertur-
bações extrínsecas irregulares ou imprevisíveis, o tamanho da população tende
a ser influenciado por fatores físicos, como clima, correntes de água, condições
químicas limitantes e poluição (ODUM; BARRET, 2009). Esses fatores físicos
afetam tanto uma população grande quanto uma população pequena. Já um
fator dependente da densidade se refere a um fator que é influenciado pelo tama-
nho da população. Por exemplo, em ecossistemas de alta diversidade com baixa
probabilidade de estresse físico periódico, as populações tendem a ser controla-
das biologicamente e, pelo menos em certo grau, sua densidade é autorregulada
(ODUM; BARRET, 2009).Ou seja, interações entre os organismos parece ser o
fator que controla a densidade das populações.
COMPETIÇÃO INTRAESPECÍFICA
É a competição por recursos entre indivíduos de uma mesma espécie. Esses

recursos podem ser água, alimento, luz, parceiros de reprodução etc. Em certas
regiões do deserto, podemos observar regiões onde há áreas em que as plantas
Crescimento Populacional
64 UNIDADE II
ficam longes umas das outras. Isso é um tipo de competição das plantas pelo
suprimento de água.
Esse tipo de competição está diretamente relacionado com a seleção natural,
pois a competição entre indivíduos de uma mesma espécie por um determinado
recurso favorece o mais apto, que por sua vez deixa mais descendentes, e a pro-
porção de seus genes aumenta em uma população ao longo do tempo.
A competição intraespecífica pode manifestar-se de formas muito diversas,
dentre as quais (DAJOZ, 2005, p. 114):
1. O comportamento territorial: que consiste em defender certa superfí-
cie contra as incursões de outros indivíduos da mesma espécie. A defesa
de um território é interpretada como um meio de aumentar as chances
de sobrevivência fragmentando os recursos e poupando-se de uma com-
petição muito grande.
2. A manutenção da hierarquia social: pode ser vista como uma forma de
competição. Nos insetos, as larvas de besouro com três anos de idade ata-
cam as larvas mais jovens e impedem seu desenvolvimento.
3. A competição intraespecífica pela alimentação: aumenta com a densi-
dade populacional, e sua consequência mais comum é a redução da taxa
de crescimento das populações.
POTENCIAL BIÓTICO
Define-se potencial biótico de uma população como a capacidade potencial para

aumentar seu número de indivíduos em condições ideais, isto é, sem que nada
ocorra para impedir esse aumento (PIRES, 2012). Exemplo: matrizes e linhagens
de animais reprodutores (avicultura: produção de pintos para granjas).
Na natureza, entretanto, verifica-se que o tamanho das populações em comu-
nidades estáveis não aumenta indefinidamente, mas permanece relativamente
constante. Isto se deve a um conjunto de fatores que se opõem ao potencial biótico
(PIRES, 2012). A esse conjunto de fatores dá-se o nome de resistência ambiental.
65
PADRÕES NA HISTÓRIA DE VIDA DOS ORGANISMOS
Na natureza, existem alguns padrões na história de vida dos organismos. Por exem-
plo, existem algumas espécies que produzem milhares de descendentes pequenos,
enquanto outras produzem poucos descendentes maiores. No primeiro caso, o
potencial de uma espécie de se multiplicar rapidamente é favorecido pela seleção
natural em ambientes efêmeros, capacitando também os organismos a coloni-
zar novos habitats rapidamente e explorar novos recursos. Tais espécies têm sido
chamadas r estrategistas. No segundo caso, em habitats com intensa competição
pelos recursos limitados, os indivíduos que conseguem deixar descendentes são

aqueles que capturaram uma quantidade maior de recursos, muitas vezes por-
que nasceram maiores e/ou cresceram mais rápido (do que se reproduziram);
são chamados de k estrategistas. O conceito r/k pode ser útil na interpretação e
comparação de organismos muito diferentes em forma e comportamento, não
sendo, no entanto, utilizado em todas as situações ecológicas.
Além disso, os organismos podem apresentar várias gerações no período
de um ano, ter apenas uma geração por ano (chamadas espécies anuais), ou ter
uma geração que ultrapassa vários anos (espécies perenes). Em todas as espécies
existentes, há um período na vida em que o crescimento diminui de intensidade
(o crescimento corporal pode até cessar completamente), quando a maturação
reprodutiva inicia. Crescimento e reprodução são, assim, dois componentes
do ciclo de vida de um organismo que necessitam de recursos e há claramente
um conflito entre ambos (BEGON et al. 2006). Por exemplo, há vegetais (e.g. a
dedaleira, Digitalis sp.) que investem seu primeiro ano de vida no crescimento
vegetativo e, depois, florescem e morrem no segundo ano. Porém, se as flores
dessas espécies são removidas antes que suas sementes sejam produzidas, essas
plantas em geral sobrevivem no ano seguinte, quando suas flores novamente
produzem sementes de modo mais vigoroso. Assim, parece ser o custo de pro-
ver a prole (sementes), e não a produção das flores, o fator letal para a planta
(BEGON et al. 2006).
Entre espécies anuais e perenes, há espécies iteróparas e semélparas. As
espécies iteróparas se reproduzem repetidamente, destinando alguns de seus
recursos, durante um episódio reprodutivo, não para a própria reprodução,
Padrões na História de Vida dos Organismos

66 UNIDADE II
mas à sobrevivência para episódios reprodutivos futuros. Os seres humanos são

exemplos de animais iteróparos. Por outro lado, as espécies semélparas, apre-
sentam somente um episódio reprodutivo em suas vidas, não alocando recursos
para sobrevivência futura, de modo que a reprodução é rapidamente seguida
pela morte.
Nesta unidade, nós aprendemos que para tentar descrever e explicar a distri-
buição e abundância dos organismos, nós precisamos conhecer os processos
que modificam o tamanho populacional, tais como: natalidade, mortalidade e
migração (emigração e imigração). Também conhecemos a estrutura etária da
população e os métodos de estimativa de tamanhos populacionais mais comuns.
Vimos que as tabelas de vida podem ser instrumentos úteis na identificação de
ganhos e perdas de uma população. Uma tabela de vida de coorte acompanha
a sobrevivência de um grupo de indivíduos de uma única coorte. Quando não
podemos fazer isso, é possível construir uma tabela de vida estática, porém com
algumas ressalvas.
Também foram apresentados os três tipos de curvas de sobrevivência for-
madas a partir dos desdobramentos das tabelas de vida. A curva do “Tipo I”,
que descreve a situação na qual a mortalidade é concentrada no final do ciclo de
vida. A curva do “Tipo II”, em que a probabilidade de morte permanece cons-
tante com a idade, conduzindo a sobrevivência a um declínio linear. Por fim, a
curva do “Tipo III”, em que há uma queda drástica na sobrevivência nos pri-
meiros intervalos de idade ou, por outro lado, uma alta mortalidade no início.
Nós também estudamos dois modelos de crescimento populacional. No
modelo de crescimento exponencial, lidamos com uma única população, em um
ambiente simples, isolado. Nesse modelo, assumimos que o estudo de crescimento
é independente de densidade, ou seja, consideramos que os processos popula-
cionais não são afetados pela densidade (ou tamanho) corrente da população.
67
Foi estudado também o modelo de crescimento logístico. Neste caso, foi anali-
sado como se dá o comportamento do crescimento quando incluído um fator de
dependência de densidade. Aprendemos também o que é o potencial biótico da
população. Por fim, conhecemos os padrões de história de vida dos organismos.
É interessante enfatizar que, quando estudamos populações, estamos que-
rendo entender quais processos podem determinar os padrões de distribuição
e abundância que, em última análise, podem ajudar a entender como e por que
as populações de uma determinada espécie se modificaram ao longo do tempo
e do espaço. Estamos interessados também em analisar as mudanças numéricas
que decorrem do sucesso ou não dos organismos de uma espécie em sobreviver

e se reproduzir. Para tanto, necessitamos compreender alguns parâmetros que
descrevem as populações e a maneira como estas crescem ou declinam, ou seja,
estamos interessados em como operam os processos demográficos.
Considerações Finais
METADE DAS ESPÉCIES DA TERRA PODERÁ SER EXTINTA EM 2100
Se o ser humano não diminuir o ritmo de degradação ambiental, é provável que enfren-
taremos a sexta extinção em massa da história do planeta. Um estudo recente publicado
na revista científica “Science” chegou à conclusão que as espécies existentes no mundo
hoje estão desaparecendo em uma velocidade mil vezes maior que o ritmo natural de
extinção.
É possível que em 2100, entre um terço e metade de todas as espécies da Terra poderá
ser extinto. Diante dessa informação alarmante, está havendo um aumento nos esfor-
ços para proteger espécies, e os governos, cientistas e organizações sem fins lucrativos
estão tentando construir uma versão moderna da “Arca de Noé”, ou seja, a criação de
uma série de medidas, incluindo migração assistida, bancos de sementes, novas reser-
vas ecológicas e corredores de deslocamento baseados nos possíveis lugares para onde
as espécies irão migrar diante das mudanças climáticas e da expansão humana.
As questões envolvidas nesse processo são bastante complexas e causam grandes dúvi-
das aos cientistas. Por exemplo:
Que espécies devem ser salvas:
(i) as mais ameaçadas?
(ii) as que tem mais chances de sobreviver?
(iii) animais carismáticos como leões e ursos?
(iv) as espécies mais úteis para nós?
Embora a abordagem tradicional para proteger espécies seja adquirir terras e criar uni-
dades de conservação, a preservação do habitat correto das espécies pode ser uma me-
dida desejável, pois não se sabe como as espécies reagirão a um clima diferente.
Fonte: Robbins (online)
69
1. Aponte os parâmetros populacionais necessários para analisar a distribuição de

uma população e explique-os.
2. Defina os tipos de crescimento de uma população.
3. Cite os tipos de curvas de sobrevivência e explique qual o significado ecológico
de cada uma.
Sonho dos pássaros
Mil folhas ao vento a balançar

Flores multicores a perfumar
Campos verdejantes a encantar
Borboletas coloridas a emoldurar
Ar cristalino, água pura a jorrar

das cachoeiras, cascatas, e do mar
Ondas claras e suaves, longe de marolar
Córregos, rios, lagos, as águas a embalar
Seus iguais os ninhos a afofar

No azul do céu a voar
Todos felizes a cantarolar
O homem quietinho no seu lugar

Nada mais querendo ceifar
E a natureza exuberante a triunfar.
(Jussára Godinho)
População de taturanas aumenta com desmatamento: Perda do habitat

natural e extinção de predadores estariam por trás do fenômeno
A Lonomia obliqua é uma espécie de taturana que causa alguns acidentes
com seres humanos. Os acidentes com esse animal começaram a ocorrer
quando a expansão de plantações e casas desalojou o inseto, que passou
a viver nos pomares -- nessas árvores baixas, ele fica numa altura próxima à
dos seres humanos.
A extinção de certos inimigos naturais da taturana piora o problema. De
acordo com Roberto, há pelo menos cinco predadores (três insetos, um
verme e um vírus), mas ele acha que provavelmente existiram outros, entre
aves e mamíferos que são inimigos naturais desse inseto, mas que foram
extintos. Com a perda de inimigos naturais e a adaptação a novos habitats,
as taturanas continuarão a causar acidentes aos seres humanos, pois a sua
população só tende a aumentar sem seus predadores.
Para mais informações acesse o link abaixo:
Disponível em:
<http://cienciahoje.uol.com.br/noticias/ecologia-e-meio-ambiente/popu-
lacao-de-taturanas-aumenta-com-desmatamento>. Acesso em: 7 out. 2014.
Esse vídeo mostra a preocupação de uma criança com o futuro do planeta, dado o grande
número de impactos ambientais que o ser humano acarreta. Essa criança representou todas as
crianças do mundo na ECO-92, no Rio de Janeiro. A ECO-92 tinha como objetivo principal buscar
meios de conciliar o desenvolvimento socioeconômico com a conservação e proteção dos
ecossistemas da Terra.
<http://www.youtube.com/watch?v=J0qM8oFeFY0&feature=related>.
Livro: Ecologia
Autor: Nicholas J. Gotelli
Editora: Planta
Sinopse: “Ecologia” é a tradução da terceira edição de
A Primer of Ecology de Nicholas Gotelli. Ele apresenta
uma exposição concisa, porém detalhada dos modelos
matemáticos mais frequentes em ecologia de populações e
comunidades. Ele visa desmistificar os modelos ecológicos
e a matemática subjacente a eles, deduzindo os modelos
a partir dos princípios básicos. Este livro pode ser usado
como um tutorial para aprendizado autônomo, ou como
um livro-texto, ou ainda em complemento a outros livros-
texto. Ecologia explica em detalhe os conceitos básicos
do crescimento populacional exponencial e logístico,
demografia, dinâmica de metapopulações, competição,
predação, biogeografia de ilhas, e em um capítulo novo,
sucessão. Cada capítulo é cuidadosamente organizado desde o material simples, próprio para
o início da graduação, adequado para os últimos anos da graduação, e pós. Tópicos avançados
incluem estocasticidade ambiental e demográfica, crescimento populacional discreto e caos,
demografia, predação intraguilda, isoclinas predador-presa e amostragem passiva. Cada capítulo
segue a mesma estrutura, apresentação do modelo e predições, premissas do modelo, variações
do modelo, exemplos empíricos e problemas. As equações essenciais são marcadas para uso dos
estudantes. Etapas intermediárias são também apresentadas, para que se possa conhecer sua
origem. Termos novos são introduzidos em negrito, para chamar atenção para novos conceitos.
Ecologia contém mais detalhes matemáticos que qualquer outro livro-texto, mas evita o jargão
e terminologia matemáticos, que intimidaria os estudantes. Problemas simples e complexos são
apresentados. A solução deles é oferecida gratuitamente neste site, de maneira que os estudantes
possam ganhar confiança e uma melhor compreensão dos modelos.
III
ECOLOGIA DE
UNIDADE
COMUNIDADES E SUA
APLICAÇÃO
■■ Conhecer as diferentes relações interespecíficas e o papel delas na
estruturação das comunidades ecológicas.
■■ Compreender os componentes estruturais das comunidades e sua
aplicabilidade na gestão ambiental.
■■ Aprender a importância da ecologia no controle de pragas animais e
vegetais
Plano de Estudo
■■ Relações interespecíficas
■■ Componentes estruturais de comunidades
■■ Conservação de áreas naturais protegidas
■■ Controle biológico de pragas animais e vegetais
75
INTRODUÇÃO
O termo comunidade pode ser definido como um conjunto de populações que

ocorrem juntas num mesmo lugar e interagem entre si e com o meio ambiente.
Dessa forma, a Ecologia de Comunidades procura entender a maneira como
agrupamentos de espécies são distribuídos na natureza e as formas pelas quais
esses agrupamentos podem ser influenciados pelo ambiente abiótico e pelas inte-
rações entre as populações de espécies.
Há uma falta de consenso sobre a organização das comunidades. Alguns
afirmam que a comunidade é uma unidade de organização com fronteiras reco-

nhecíveis, cuja estrutura e funcionamento são regulados pelas interações entre as
espécies. Este ponto de vista requer que as comunidades sejam entidades discre-
tas que possam ser distinguidas umas das outras, no sentido como distinguimos
indivíduos em populações ou espécies diferentes numa comunidade. Outros
olham uma comunidade como um conjunto solto daquelas espécies que podem
tolerar as condições de um lugar com habitat específico, mas que não formam
uma fronteira distinta onde um tipo de comunidade se encontra com outro.
Esse ponto de vista sugere que uma comunidade é uma associação eventual de
espécies cujas adaptações as capacitam a viver juntas em determinadas condi-
ções ambientais que caracterizam um lugar em particular (RICKLEFS, 2003).
O debate sobre a natureza da comunidade continua atualmente e é uma
questão de suma importância porque as propriedades dos conjuntos de espécies
que coexistem no mesmo lugar compõem todas as interações entre elas. Dessa
forma, não podemos ter uma compreensão completa da ecologia até que possa-
mos compreender a natureza da comunidade.
Como já vimos, uma comunidade é composta por indivíduos e populações,
mas no estudo de comunidades podemos identificar propriedades coletivas como
a diversidade de espécies. Além disso, dentro das comunidades, podemos obser-
var associações entre os organismos, tais como as interações interespecíficas
(mutualismo, parasitismo, predação, competição etc.). Ainda, as comunida-
des apresentam propriedades emergentes, que são a soma das propriedades dos
organismos mais suas interações. Por esse motivo, a natureza da comunidade
não pode ser analisada somente como a soma das suas espécies constituintes.
Introdução
76 UNIDADE III
RELAÇÕES INTERESPECÍFICAS
Todos os lugares existentes na Terra (rios, lagos, florestas, vulcões) são compar-
tilhados por muitos organismos coexistentes. Esses animais, plantas e micróbios
estão conectados uns aos outros por suas relações de alimentação e outras intera-
ções, formando todo um complexo frequentemente denominado de comunidade
biológica. As inter-relações dentro das comunidades governam o fluxo de ener-
gia e a reciclagem de alimentos dentro do ecossistema. Eles também influenciam
os processos populacionais e, consequentemente, determinam as abundâncias
relativas das espécies. Os membros de uma comunidade devem ser compatíveis,
no sentido de que os resultados de todas as suas interações permitem a sobrevi-
vência e reprodução da comunidade.
As relações ecológicas interespecíficas são relações que ocorrem entre indi-
víduos de espécies diferentes. Essas podem ser harmônicas (ou positivas) quando
há benefício para pelo menos uma das espécies; ou desarmônicas quando há pre-
juízo para uma ou ambas as espécies. Se considerarmos um par de duas espécies
A e B, é possível definir vários tipos de interações, dentre os quais, competição,
predação, amensalismo, comensalismo, cooperação e mutualismo.
COMPETIÇÃO
A competição manifesta-se em duas circunstâncias: (i) quando indivíduos, per-

tencentes à mesma espécie ou a espécies diferentes, buscam e exploram o mesmo
recurso que está presente em quantidade limitada; ou (ii) se esses recursos não
existem em quantidade limitada, quando os organismos em competição se pre-
judicam. Os recursos procurados podem ser o alimento, um abrigo, um local de
nidificação etc. A competição direta, ou por interferência, manifesta-se quando
um indivíduo tem um comportamento agressivo para com seus competidores
ou quando é feita por intermédio de substâncias tóxicas que são secretadas no
meio. A competição indireta, ou por exploração, produz-se quando um indiví-
duo monopoliza os recursos a expensas do outro, ou seja, não disponibiliza esses
recursos para os demais.

77
A competição intraespecífica ocorre entre indivíduos da mesma espécie (uni-

dade II), e a interespecífica, entre indivíduos pertencentes a espécies diferentes.
A competição interespecífica ocorre quando dois nichos se sobrepõem, ou seja,
duas espécies de uma mesma comunidade disputam recursos, por exemplo, dois
peixes que se alimentam de algas. Quanto maior o número de espécies em uma
comunidade, maior é a competição entre elas. A competição interespecífica pode
levar a uma diminuição no número de indivíduos de uma espécie e até levá-la à
extinção. Pode também fazer com que uma das espécies migre daquela comu-
nidade em busca de novos recursos. Esse tipo de competição determina quais
espécies podem coexistir em um habitat.

A competição pode se dar por meio de combates físicos, como é o caso de
muitos leões que brigam pelas fêmeas e pelo seu alimento. Cães que brigam para
defender seu território, fêmeas que brigam para defender as crias etc. Além de
combates físicos, a competição pode se dar de outras formas, pois as plantas não
têm como lutar por sua água ou luz.
PREDAÇÃO
A predação ocorre quando

uma espécie animal captura,
mata e come indivíduos de
outra espécie animal – as
presas. Esse é um mecanismo
que regula a densidade
populacional de presas e pre-
dadores. O predador é aquele
organismo livre que se ali-
menta a expensas de outro.
Herbivoria e parasitismo
podem ser considerados formas de predação.
Na herbivoria, animais herbívoros se alimentam de partes vivas das plan-
tas. Exemplo: bovinos se alimentando de capim. No parasitismo, uma espécie
Relações Interespecíficas
78 UNIDADE III
parasita outra (hospedeira) como forma de obter alimento, prejudicando a espé-

cie hospedeira com a relação. Exemplo: carrapato parasitando bois; lombriga e
ser humano etc.
Em muitos casos, a predação previne a dominância de uma espécie em um
dado habitat. Quando isso ocorre, as espécies predadoras que mantêm a abun-
dância das espécies predadas são ditas espécies-chave.
Camuflagem e Mimetismo: adaptações para evitar a predação

A camuflagem é um meio de a presa conseguir enganar o predador, ou vice-
-versa, ou seja, a camuflagem pode ser útil tanto ao predador, quando deseja
atacar uma presa sem que esta o veja, ou para a
presa, que pode se esconder mais facilmente de
seu predador. Alguns animais podem ter a capa-
cidade de se camuflarem com o meio em
que vivem para tirar alguma vantagem.
O mimetismo é semelhante à camu-
flagem, mas os animais que praticam o
mimetismo tentam se parecer com outros ani-
mais, em vez de parecerem com o meio.
AMENSALISMO
O amensalismo é uma interação interespecífica na qual uma espécie é eliminada

por outra que secreta uma substância tóxica. Essa forma de interação também é
conhecida com o nome de antagonismo e antibiose, e algumas de suas manifes-
tações são utilizadas na luta biológica. Geralmente, o amensalismo é chamado
de alelopatia nas interações vegetais, uma vez que certos vegetais, como o euca-
lipto (Eucalyptus orophila), secretam substâncias que impedem as outras espécies
de se estabelecer.
O termo alelopatia foi cunhado por Molisch (1937) e descreve a influência
de um indivíduo sobre o outro, seja prejudicando ou favorecendo o segundo.

79
Essa influência é realizada por biomoléculas (denominadas aleloquímicos) pro-

duzidas por uma planta e lançadas no ambiente, seja na fase aquosa do solo ou
substrato, seja por substâncias gasosas volatilizadas no ar que cerca as plantas
terrestres (Rizvi et al., 1992). Rice (1984) definiu alelopatia como: “qualquer
efeito direto ou indireto danoso ou benéfico que uma planta (incluindo micror-
ganismos) exerce sobre outra pela produção de compostos químicos liberados
no ambiente”.
De acordo com Alves et al. (2004) é possível verificar a ação benéfica e malé-
fica de uma planta sobre outra. Por exemplo, Alves et al. (2004) verificou que: (i)
os extratos voláteis de óleos essenciais de canela, alecrim-pimenta, capim-citro-

nela e alfavaca-cravo evidenciam potencialidades alelopáticas inibitórias sobre
a germinação de sementes de alface; (ii) já o extrato volátil de óleo essencial de
jaborandi possui efeito alelopático benéfico, pois estimula o crescimento da radí-
cula e não provoca inibição da germinação de sementes de alface.
Portanto, a alelopatia pode realmente ter um efeito benéfico ou maléfico. A
questão é que em ambos os efeitos, a espécie que produz o aleloquímico nem
sempre obtém vantagens da situação. Por exemplo:
a. Quando uma espécie vegetal produz um aleloquímico que causa mal a
outra espécie, mas ela não obtém vantagem alguma com isso, nós temos um caso
de Amensalismo (ver definição acima).
b. Quando uma espécie vegetal produz um aleloquímico que causa mal a
outra espécie e ela obtém vantagem com isso, alguns consideram esse tipo de
caso como de competição. Contudo, há pesquisadores que discordam de tal defi-
nição, pois eles argumentam que a competição só existe quando há limitação
de recursos e não quando há a entrada de alguma substância que beneficia uma
espécie e prejudica outra.
De acordo com Trezzi (2002), a alelopatia pode ser diferenciada da competi-
ção porque, na primeira forma de interferência, há liberação de uma substância
no meio, enquanto no segundo caso é a falta de fatores de produção, tais como
água, luz e nutrientes, que produziram efeitos sobre os organismos.
Relações Interespecíficas
80 UNIDADE III
COMENSALISMO
O comensalismo é uma interação entre uma espécie que se beneficia (comensal)

e uma espécie hospedeira que não tem nem vantagem nem prejuízo. Um exem-
plo clássico de comensalismo é o composto pelo tubarão e o peixe piloto. Nessa
interação, o peixe piloto alimenta-se das sobras do tubarão sem causar nenhum
dano ao mesmo. A foresia, isto é, o transporte de um organismo menor por um
maior, é uma forma de comensalismo.
Exemplo de foresia: Um exemplo é a condução de carrapichos através da
pelagem de um animal, facilitando seu processo de dispersão.
COOPERAÇÃO
É um tipo de interação no qual algumas espécies se associam a outras, trocando

benefícios. Essa associação é dispensável, pois cada espécie pode viver isolada-
mente. A nidificação coletiva de várias espécies de aves, como as garças-reais, é
uma forma de cooperação que lhes permite defender-se mais eficazmente contra
os predadores. Nos vegetais, uma forma de cooperação é a que foi chamada de
solidariedade química. As plantas superiores, pelas secreções de suas raízes, exer-
cem sobre a microflora bacteriana do solo um efeito estimulante, que é chamado
de efeito rizosfera. O rendimento de culturas mistas em geral é superior ao das
culturas puras, em decorrência da cooperação química (DAJOZ, 2005, p. 129).
MUTUALISMO
É uma interação da qual os dois parceiros tiram vantagem, seja pela proteção,
aporte de alimento, polinização, dispersão etc. A associação obrigatória entre
duas espécies é uma forma de mutualismo a qual geralmente se dá o nome de
simbiose (DAJOZ, 2005, p. 129). O termo mutualismo é reservado ao caso em
que os dois parceiros podem ter uma vida independente.
Dentre os vários exemplos de mutualismo, temos os liquens, que são forma-
dos pela associação de uma alga e de um fungo, em que a alga realiza fotossíntese
e produz matéria orgânica e o fungo absorve água e nutrientes; e os cupins e

81
protozoários, em que o cupim fornece abrigo aos protozoários e os protozoários

fornecem alimento aos cupins por meio da digestão da celulose.
COMPONENTES ESTRUTURAIS DE COMUNIDADES
Para que entendamos a ecologia de comunidades é preciso descrever a sua estru-

tura por meio de algumas medidas ecológicas. Por exemplo: abundância de

indivíduos, riqueza de espécies e índices de diversidade.
Quando queremos quantificar e resumir a diversidade de uma comuni-
dade, uma maneira simples de fazermos isso é simplesmente contar o número
de espécies que ali ocorrem. Embora pareça uma tarefa relativamente fácil ao
profissional que vai a campo realizar seu trabalho, na maioria das vezes, quando
é realizada uma amostragem, há espécies que não aparecem na amostra. Dessa
forma, é fundamental que o desenho amostral (local e procedimento de amos-
tragem escolhido) seja apropriado (com réplicas em cada amostra), já que o
número de espécies vai depender do número
de amostras que são colhidas ou do tamanho
do habitat que está sendo explorado.
Não tem como avaliarmos a estrutura
da comunidade sem levar em conta a abun-
dância dos indivíduos. Isso porque em uma
comunidade existem espécies que têm muitos
indivíduos (conhecidas como espécies abun-
dantes) e espécies que têm poucos indivíduos
(espécies raras). Uma maneira de avaliarmos
isso é por meio da construção de diagramas
de distribuição de abundância (WHITTAKER
PLOTS – Figura 07). Nesse tipo de gráfico temos a abundância relativa de cada
uma das espécies encontradas.
Componentes Estruturais de Comunidades

82 UNIDADE III
A Figura 07 mostra a distribuição de abundância de espécies de libélulas em

duas áreas: Floresta e Várzea. Essa figura foi construída organizando as espé-
cies de acordo com a sua abundância, da mais abundante à mais rara. Olhando
para o gráfico, é possível observar que algumas espécies são muito abundantes,
várias espécies possuem abundância intermediária e muitas espécies são raras.
600
Floresta
500
Várzea
Números de indivíduos
400
300
200
100
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Espécies
Figura 07: Distribuição de abundância das espécies de libélulas no Parque municipal do Lago do Peri em
duas áreas (Morro e Lagoa).
O Whittaker plot ou curva de rank de rank de abundância é um diagrama de distsfa

Os índices de diversidade combinam a riqueza de espécies e a equitabili-
dade na distribuição dos indivíduos entre essas espécies. As comunidades com
o mesmo número de espécies podem ter distribuições de abundância diferen-
tes, de forma que uma comunidade é mais equitativa que a outra, ou seja, suas
espécies possuem abundâncias similares. Comunidades com uma equitabilidade
maior são, portanto, mais diversas.
Dentre os inúmeros índices de diversidade existentes, os índices de diversi-
dade de Shannon e Simpson são os mais utilizados. A diferença entre esses dois
índices está no fato que o índice de Shannon é mais sensível a mudanças nas

83
espécies raras da comunidade, enquanto o índice de Simpson é mais sensível a

mudanças nas espécies mais abundantes. O índice de Shannon é um dos mais
utilizados em programas de manejo e conservação (PERONI; HERNANDÉZ,
2011, p. 77). As fórmulas dos índices de Shannon e Simpson são as seguintes:
Índice de Simpson: D = 1/∑pi2
Índice de Shannon: H’ = −∑pi log 2 pi,
onde pi é a proporção de indivíduos da i-ésima espécie.
PADRÕES DE DIVERSIDADE EM GRADIENTES
A biosfera tem a característica notável de apresentar uma série de gradientes de

fatores físicos que consequentemente ocasionam gradientes de organismos adap-
tados a tais condições. Por exemplo, temos os gradientes de temperatura, dos
polos Ártico e Antártico à linha do equador; os gradientes de altitude, do mar
até as altas montanhas; os gradientes de profundidade, da margem ao fundo de
corpos d`água.
O entendimento dos padrões de diversidade no planeta ao longo de gradientes
espaciais é de fundamental importância para priorizar esforços de conservação.
É importante salientar que os fatores que afetam a riqueza de espécies no pla-
neta podem ser divididos em abióticos e bióticos.
Entre os fatores abióticos, os mais importantes estão relacionados a fatores
geográficos como latitude, altitude e profundidade (em ambientes aquáticos).
Um dos padrões mais reconhecidos sobre a riqueza de espécies é o aumento
da riqueza dos polos para os trópicos, ou seja, gradiente latitudinal. Esse padrão
pode ser visto em muitos grupos taxonômicos, tanto em habitats terrestres como
marinhos e de água doce. Muitas explicações têm sido propostas para entender
esse padrão, mas nenhuma delas é definitiva. Dentre as explicações propostas,
está a que sugere que há um aumento da produtividade dos polos para o equa-
dor, uma vez que a temperatura e os regimes hídricos dos trópicos levam a uma
grande produção de biomassa vegetal e, por conseguinte, animal. Outra expli-
cação se refere à influência de fatores bióticos, isto é, interações entre espécies.
Segundo essa explicação, a maior intensidade de predação nos trópicos, com

84 UNIDADE III
predadores mais especializados, reduz a importância da competição e aumenta

a sobreposição de nichos. Isso porque a predação vai controlar a abundância das
presas e, dessa forma, menos presas precisam de menos recursos. Se as presas
consomem menos recursos, outras presas podem utilizar os mesmos recursos,
ocasionando uma maior sobreposição de nichos.
Os gradientes altitudinais apresentam, em geral, um decréscimo da riqueza
de espécies com o aumento da altitude. Isso pode ser explicado tanto por fatores
climáticos (diminuição da temperatura e produtividade) como pela disponibi-
lidade de recursos, já que, em regiões elevadas, as áreas ocupadas pelas espécies
são menores e mais isoladas.
Os gradientes de profundidade em ambientes aquáticos apresentam um
decréscimo na quantidade de espécies à medida que aumenta profundidade do
corpo d`água. Esse padrão pode ser explicado pelo fato de que, em ambientes
profundos, o ambiente é frio, escuro (pouca ou nenhuma fotossíntese) e pobre
em oxigênio.
Com relação aos fatores bióticos que podem influenciar na quantidade de
espécies em um determinado local, estão o aumento da quantidade de recursos,
a maior sobreposição de nichos, ou a exploração mais completa dos recursos.
Além disso, a heterogeneidade espacial gerada pelos próprios organismos tam-
bém podem afetar a riqueza de espécies. Nesse caso, ambientes mais heterogêneos
contêm mais espécies, uma vez que proporcionam maior variedade de microha-
bitats, mais refúgios contra predadores, mais alimento etc. Dessa forma, quanto
mais heterogêneo for o ambiente, maior será a quantidade de recursos distribu-
ídos em um mosaico de habitats.
Outro fator que deve ser levado em conta quando observamos o número
de espécies em um determinado local é a relação entre a riqueza e o tamanho
da área. É notório que o número de espécies existentes em uma ilha diminui à
medida que a área disponível diminui. A ideia dessa relação entre riqueza de
espécies e área é muito importante, pois está diretamente relacionada à qual o
tamanho das áreas que precisamos manter para a conservação da biodiversi-
dade, como áreas de proteção e Unidades de Conservação.
Atualmente, essas áreas de proteção são extremamente importantes para a
conservação de espécies, pois a taxa de extinção de espécies é muito maior que

85
nos períodos passados da Terra. O principal impacto antrópico é a destruição da

natureza, que degrada e fragmenta os habitats, aumentando assim o isolamento
e diminuindo o tamanho das áreas de vida dos organismos. O desafio da conser-
vação da biodiversidade é reduzir as pressões negativas sobre as espécies e seu
habitat e, com isso, aumentar a sua probabilidade de sobrevivência. O Brasil vem
enfrentando, há vários anos, um sério problema de desmatamento na Amazônia.
O principal problema é, com certeza, a degradação de habitats ocasionada pelo
desmatamento, que prejudica seriamente a riqueza de espécies dessa região.
É importante enfatizar que o conceito de biodiversidade procura referir e
integrar toda a imensa variedade que encontramos em organismos vivos, nos

mais diferentes níveis, incluindo os genes, que pertencem aos organismos, que
compõem as populações, que pertencem a espécies, cujos conjuntos formam
comunidades e que fazem parte dos ecossistemas. Além disso, temos que estar
atentos à maneira como os organismos estão organizados e como eles interagem
para preservar sua estrutura.
NICHO ECOLÓGICO
O habitat de um organismo é o lugar onde ele vive ou o lugar onde se poderia ir

para encontrá-lo. O nicho ecológico inclui não apenas o espaço físico ocupado
por um organismo (habitat), mas também seu papel funcional na comunidade
(sua posição trófica, por exemplo) e sua posição nos gradientes ambientais de
temperatura, umidade, pH, solo e outras condições de existência.
Grupos de espécies com papéis e dimensões de nichos comparáveis dentro
da comunidade são denominados guildas. As espécies que ocupam o mesmo
nicho em diferentes regiões geográficas (continentes e principais oceanos) são
denominadas equivalentes ecológicos.
Existem espécies vegetais e animais que utilizam nichos tão especializados
que pequenas mudanças no meio onde vivem põem em perigo a sobrevivência
dessas espécies. Por exemplo, o urso panda é um animal que se alimenta exclu-
sivamente de rebentos de bambu nas florestas da China. À medida que essas
florestas desaparecem, também o número de pandas vai diminuindo de tal forma

86 UNIDADE III
que se encontram quase extintos.

Por outro lado, existem situações em que certos animais fazem uma con-
quista oportunista de outros novos nichos, como acontece com a raposa e as
gaivotas ou até mesmo ursos que se habituaram a explorar as lixeiras deixadas
pelos humanos.
CONTROLE BIOLÓGICO DE PRAGAS ANIMAIS E
VEGETAIS
As pragas animais são organismos que competem com os humanos por abrigo e
alimento, transmitem patógenos, atacam ou alimentam-se de rebanhos e planta-
ções, e ameaçam a saúde, o conforto e o bem-estar humanos. Os surtos de pragas
acontecem repetidamente e, para controlá-lo, o ser humano tem a necessidade
de aplicar defensivos agrícolas. Entretanto, o uso de agrotóxicos causam muitos
impactos ao meio ambiente, contaminando alimentos, ar, água e terra.
Com o intuito de causar menos impactos ao meio ambiente e ao mesmo
tempo controlar as pragas, tanto animais quanto vegetais, podemos utilizar o
controle biológico de pragas. O controle biológico de pragas envolve a mani-
pulação dos inimigos naturais das pragas (controle biológico) para controlá-la.
De acordo com Santos (2006), há quatro tipos de controle:
1. Introdução de inimigos naturais das pragas (nesse caso, praga exótica),
geralmente importados da região de origem, que podem agir como pre-
dadores, parasitoides ou patógenos.
2. Aumento da população de inimigos naturais nativos da mesma localidade
da praga para suplementar a população original de inimigos.
3. Inoculação periódica de inimigos naturais, quando este não persiste.
4. Produção massal e inundação de uma área com o objetivo de extermi-
nar as pragas em tempo breve.
Um exemplo de controle biológico de praga ocorre com a cochonilha (Antonina

87
graminis), praga do capim forrageiro pangola, que é controlada pela “vespinha”

(Neodusmetia sangwani), importada da América do Norte.
O controle biológico de plantas invasoras é baseado na utilização de inse-
tos fitófagos, fungos e bactérias fitopatogênicas como agentes de biocontrole. É
indicado para os casos em que o controle químico ou mecânico é ineficiente ou
indesejável, por exemplo, em meio aquático ou em áreas de pastagens extensi-
vas. O objetivo do controle biológico não é a erradicação de populações inteiras
de plantas que ocorrem em determinadas áreas, mas a redução da sua densi-
dade a níveis aceitáveis. O controle biológico deve oferecer solução de longo
prazo para o problema.
CONSERVAÇÃO DE ÁREAS NATURAIS PROTEGIDAS
A conservação de comunidades biológicas intactas é o modo mais eficaz de pre-

servação da diversidade biológica. Partindo do pressuposto de que nós temos
recursos e conhecimento suficientes
para manter em cativeiro somente
uma pequena parcela das espécies do
mundo, esta é a única forma de se pre-
servar espécies em larga escala. Dentre
as maneiras de preservar as comunida-
des biológicas, estão: o estabelecimento
de áreas protegidas, a implementação
de medidas de conservação fora das
áreas protegidas e a restauração das
comunidades biológicas em habitats
degradados.
As comunidades biológicas variam
desde algumas que são praticamente intactas, tais como as comunidades encon-
tradas nas áreas mais remotas da floresta tropical amazônica, até aquelas que são
Conservação de Áreas Naturais Protegidas

88 UNIDADE III
muito alteradas pela ação do homem, como as áreas cultivadas e industriais, as

cidades e os lagos artificiais. Contudo, até as áreas mais remotas podem sentir
a ação do ser humano na forma de aumento dos níveis de dióxido de carbono
e de exploração de produtos naturais. Os habitats com níveis intermediários de
perturbação consistem em um dos mais interessantes desafios e oportunida-
des de conservação biológica, uma vez que geralmente ocupam grandes áreas.
Preocupado com os inúmeros impactos sobre o meio ambiente, o governo
brasileiro propôs a lei 9.985/2000, que institui o Sistema Nacional de Unidades
de Conservação da Natureza (Lei do SNUC) e dá outras providências. De acordo
com essa lei, as unidades de conservação destinam-se à proteção da biodiversi-
dade dos ecossistemas, sendo assim definidas:
Espaço territorial delimitado e seus componentes, incluindo as águas
juridicionais, com características naturais relevantes, legalmente ins-
tituído pelo Poder Público para a proteção da natureza, com objetivos
e limites definidos, sob regime especial de administração, ao qual se
aplicam garantias adequadas de proteção (BRASIL, 2000).
Os objetivos do Sistema Nacional de Unidades de Conservação, em nível nacio-

nal são:
1. Proteger amostras de toda diversidade de ecossistemas do país, assegu-
rando o processo evolutivo das espécies.
2. Proteger espécies raras, em perigo ou ameaçadas de extinção, biótopos,
comunidades bióticas únicas, formações geológicas e geomorfológicas de
relevante valor, paisagens de rara beleza cênica, objetivando garantir a
autorregulação do meio ambiente como também um meio diversificado.
3. Preservar o patrimônio genético, objetivando a redução das taxas de
extinção de espécies a níveis naturais.
4. Proteger a produção hídrica, minimizando a erosão, a sedimentação,
especialmente quando afeta atividades que dependam da utilização da
água e do solo.
5. Proteger os recursos da flora e fauna, quer seja pela sua importância gené-
tica, ou pelo seu valor econômico, ou para atividades de lazer.
6. Conservar as paisagens de relevante beleza cênica natural ou alterada,

89
mantidas a nível sustentável, visando recreação ou turismo.

7. Conservar valores culturais, históricos e arqueológicos para investiga-
ção e visitação.
8. Levar o desenvolvimento por meio da conservação de áreas até então
pouco desenvolvidas.
9. Proporcionar condições de monitoramento ambiental.
10. Proporcionar meios para evolução, investigação, estudos e divulgação
sobre os recursos naturais.
11. Fomentar o uso racional dos recursos naturais por meio de áreas de uso
múltiplo.
TIPOS DE ÁREAS NATURAIS PROTEGIDAS
De acordo com a Lei 9985 de 2000, as Unidades de conservação se dividem em

dois grupos:
1. Unidade de proteção integral.
2. Unidade de uso sustentável.
As unidades de conservação de proteção integral compreendem as seguintes

categorias:
a. Reserva biológica.
b. Estação ecológica.
c. Parque nacional, Parque estadual e Parque municipal.
d. Refúgio da vida silvestre
e. Monumento natural
As áreas de proteção integral são também denominadas áreas de uso indireto,

onde são totalmente restringidas a exploração ou aproveitamento dos recursos
naturais e as modificações ambientais.

90 UNIDADE III
Reservas biológicas são unidades de conservação que se destinam à pre-

servação integral da biota e demais atributos naturais existentes em seus limites,
sem interferência humana direta ou modificações ambientais a qualquer título,
excetuando-se as medidas de recuperação de seus ecossistemas alterados e o
manejo das espécies que o exijam, a fim de preservar o equilíbrio natural e a
diversidade biológica.
São constituídas por áreas não perturbadas por atividades antrópicas, man-
tendo características próximas do original em termos de biótipos, espécies animais
e vegetais e onde são proibidas a utilização, perseguição, caça, apanha ou intro-
dução de espécimes, bem como modificação do meio ambiente a qualquer título,
ressalvadas as atividades científicas devidamente autorizadas.
Estação Ecológica são unidades de conservação que se destinam à preser-
vação integral da biota e demais atributos naturais nelas existentes, permitida a
alteração de até 3% da totalidade da área, até o limite de 1.500 ha, para fins de
pesquisa científica.
São áreas representativas de ecossistemas destinadas à realização de pesquisas
básicas e aplicadas em Ecologia, à proteção do ambiente natural e ao desenvol-
vimento da educação conservacionista.
Parque Nacional, Estadual e Municipal são unidades de conservação que se
destinam à preservação integral de áreas naturais inalteradas pela ação humana
ou que conservem a maioria de suas características naturais, de relevante inte-
resse cênico, científico, cultural, educativo e recreativo. Devem ser preservadas a
flora, fauna, geomorfologia e a paisagem, sendo vedadas modificações ambien-
tais e interferência humana direta.
Compreende áreas geográficas extensas e delimitadas, dotadas de atributos
naturais excepcionais, objeto de preservação permanente, inalienáveis e indis-
poníveis para outros fins.
Refúgios de Vida Silvestre são unidades de conservação que se destinam
a assegurar condições para a existência ou reprodução de espécies ou comu-
nidades da flora local, bem como da fauna residente ou migratória. Pode ser
constituído por áreas particulares, compatível aos objetivos de uso da terra e
dos recursos naturais dos proprietários. A visitação pública e a pesquisa cientí-
fica podem ser autorizadas.

91
Monumentos naturais são unidades de conservação que se destinam a pre-

servar áreas que contêm sítios abióticos e cênicos que, por sua singularidade,
raridade, beleza ou vulnerabilidade exijam proteção, mas sejam de extensão limi-
tada ou não apresentem diversidade de ecossistemas.
As unidades de conservação de uso sustentável são as seguintes:
1. Floresta nacional, floresta estadual e floresta municipal.
2. Área de proteção ambiental.
3. Reserva extrativista.
4. Reserva de fauna.
5. Área de relevante interesse ecológico.
6. Reserva particular de patrimônio natural.
7. Reserva de desenvolvimento sustentável.
As áreas de uso sustentável são também denominadas de áreas de uso direto,

nas quais a exploração e o aproveitamento são permitidos, mas de forma plane-
jada e regulamentada.
As florestas nacionais, estaduais e municipais são áreas de cobertura florestal
de espécies predominantemente nativas, antes designadas de Parques florestais.
As áreas de proteção ambiental são porções do território nacional e águas
jurisdicionais submetidas a diversas modalidades de manejo, podendo com-
preender ampla gama de paisagens naturais, semi-naturais (onde o impacto
humano é constante ou persistente) ou parcialmente alteradas, com caracterís-
ticas notáveis e dotadas de atributos bióticos e abióticos, estéticos ou culturais
que exijam proteção parcial para assegurar o bem-estar das populações huma-
nas, resguardar ou incrementar as condições locais, manter paisagens e atributos
culturais relevantes.
As reservas extrativistas (RESEX) são áreas naturais ou parcialmente alte-
radas, ocupadas por populações tradicionalmente extrativistas, que as utilizam
como fonte de subsistência para a coleta de produtos da biota nativa, utilizando
técnicas tradicionais de trabalho de forma sustentável, de acordo com o plano
de manejo previamente definido e aprovado pelo órgão gestor da reserva.

92 UNIDADE III
O conceito de Reserva Extrativista (RESEX) teve início no fim da década de

1990, por meio do Conselho Nacional de Seringueiros (habitantes da Amazônia),
com o intuito de propor um sistema inovador de direito de propriedade e
uso da terra como alternativa de conservação e desenvolvimento sustentável
(ALLEGRETTI, 1990).
As reservas da fauna são áreas naturais que contêm populações de animais
nativos, terrestres ou aquáticos, residentes ou migratórios, constituindo locais
adequados para estudos técnico científicos sobre o manejo econômico sustentá-
vel dos recursos faunísticos. Tais reservas precisam ser protegidas por tratar-se
de áreas de reprodução, alimentação, dessedentação, abrigo e repouso de fauna
local ou itinerante.
Área de Relevante Interesse Ecológico são áreas que possuem caracterís-
ticas naturais extraordinárias ou abrigam exemplares raros da biota regional,
exigindo cuidados especiais de proteção. O uso dessas áreas depende de autori-
zação e controle dos órgãos de gerenciamento do meio ambiente.
Reserva Particular do Patrimônio Natural são áreas de alto interesse eco-
lógico, pela sua biodiversidade, que o poder público delega a pessoas físicas ou
jurídicas com a incumbência de manter e administrar. São admitidas atividades
de cunho científico, cultural, educacional, recreativo e de lazer. Pessoas físicas
podem cadastrar propriedades que mantêm áreas naturais, obtendo isenção
de imposto territorial rural e favorecendo o município com créditos de ICMS
ecológico.
A Reserva de Desenvolvimento Sustentável é uma área natural que abriga
populações tradicionais, cuja existência baseia-se em sistemas sustentáveis de
exploração dos recursos naturais, desenvolvidos ao longo de gerações e adapta-
dos às condições ecológicas locais e que desempenham um papel fundamental
na proteção da natureza e na manutenção da diversidade biológica.

93
Nesta unidade, conhecemos algumas relações interespecíficas e aprendemos o

seu papel na estruturação das comunidades. Nós conhecemos o significado da
competição, predação, amensalismo, comensalismo, cooperação e mutualismo.
Aprendemos que a competição pode ser direta ou indireta. A competição direta,
ou por interferência, manifesta-se quando um indivíduo tem um comporta-
mento agressivo para com seus competidores ou quando é feita por intermédio
de substâncias tóxicas que são secretadas no meio. A competição indireta, ou por
exploração, produz-se quando um indivíduo monopoliza os recursos às expensas

do outro. A predação ocorre quando uma espécie animal captura, mata e come
indivíduos de outra espécie animal – as presas. O amensalismo é uma interação
na qual uma espécie é eliminada por outra que secreta uma substância tóxica.
O comensalismo é uma interação entre uma espécie comensal que se beneficia e
uma espécie hospedeira que não tem nem vantagem nem prejuízo. A cooperação
aparece quando duas espécies formam uma associação que não é indispensável,
pois cada uma pode viver isoladamente. A cooperação, assim como o mutua-
lismo, proporciona vantagens às duas espécies. O mutualismo é uma interação
da qual os dois parceiros tiram vantagem, que pode ser a proteção, o aporte de
alimento, a polinização, a dispersão etc.
Nós aprendemos a diferenciar a composição de uma comunidade e a estrutura
de uma comunidade, sendo esta última descrita a partir de medidas ecológicas,
como o número de indivíduos (abundância), o número de espécies (riqueza)
e a relação entre ambos (índices de diversidade). Além disso, observamos os
fatores que afetam a riqueza de espécies, tais como: os gradientes latitudinais e
altitudinais (em ambientes terrestres) e de profundidade (em ambientes aquá-
ticos), que são afetados por fatores abióticos; com relação aos fatores bióticos,
descrevemos as relações entre eles que acabam afetando-os. Além disso, abor-
damos também a complexidade do ambiente criada pelos próprios organismos,
que pode aumentar o número de espécies; e como o tamanho de uma área pode
afetar o número de espécies que podem viver em um local.
94 UNIDADE III
Finalmente, conhecemos os benefícios do controle biológico de pragas

animais e vegetais e a importância da conservação de espécies. Além disso,
conhecemos as distintas unidades de conservação criadas pela legislação brasi-
leira. A conservação de comunidades biológicas intactas é o modo mais eficaz
de preservação da diversidade biológica como um todo.

95
Amazônia já está entrando em pane, afirma cientista

Depois de uma revisão de 200 estudos sobre o papel da floresta amazônica sobre o
meio ambiente, o professor Antônio Nobre, do INPE (Instituto Nacional de Pesquisas
Espaciais), publicou um relatório em 2014, que concluiu que a floresta já dá sinais de
desgaste no seu papel de bombear umidade do oceano para o interior da América do
Sul, entre outros problemas.
O relatório do professor Nobre, intitulado “O Futuro Climático da Amazônia”, cita traba-
lhos mais atualizados do que os apresentados no último relatório do IPCC (painel do
clima da ONU publicado em março de 2014), por exemplo, que não previa problemas
tão graves na região. Ele relata que com 20% da floresta desmatada e outros 20% de-
gradados, a floresta amazônica já começa a falhar em seu papel de regulação do clima
da América do Sul. O grande problema disso, afirma o cientista, é que as chuvas dentro
do bioma e também num polígono ao sul do continente, a leste dos Andes, podem não
chegar com a mesma regularidade. Essa irregularidade na umidade enviada pela Ama-
zônia pode ser, por exemplo, a responsável pela grande seca que a região sudeste vem
enfrentando ao longo desse ano.
Para reverter a situação, o pesquisador diz que a solução é parar o desmatamento e
iniciar um amplo processo de reflorestamento. Ademais, o mesmo autor alerta para os
modelos climáticos criados para o futuro da Amazônia, pois enfatiza que como tais mo-
delos não incorporam os mecanismos e efeitos da bomba biótica de umidade, as proje-
ções de que a Amazônia se tornará uma savana podem ser incertas.
Por fim, ele enfatiza que é importante criar um meio mais eficaz de verificar se a floresta
está intacta ou não por meio de satélites. De acordo com Nobre, a degradação florestal,
ou seja, os trechos de vegetação que já perderam boa parte de suas árvores e sua biodi-
versidade podem aparecer como florestas intactas nas fotos de satélites e, dessa forma,
influenciar os resultados de modelos matemáticos. Se 40% da floresta amazônica estiver
prejudicada, estima-se que a Amazônia não conseguirá mais se sustentar sozinha e será
incapaz de garantir a própria umidade. “A gente já está chegando nesse ‘tipping point’, e
a capacidade de compensação do sistema não está mais aguentando”, diz Nobre.
Fonte: Garcia (online)
1. Defina relações interespecíficas. Cite e explique três delas.
2. Mencione os gradientes de diversidade e explique-os.
3. Cite os benefícios do controle biológico de pragas agrícolas.
“Sem meio não há ambiente.”

Sem meio, sem ambiente semeiam a catástrofe camuflada, ouvidos tapados,
olhos fechados, então respire fundo... Inspire o que resta do resto do mundo,
homem muda o mundo, mundo muda o homem instintivo mundo mudo,
poluição em movimento, destruição consequência da desenfreada evolu-
ção, gravidade, pressão, ar, flutuar, sacadas mentes brilhantes, descobertas
criações paralelas há dimensões eis o começo do fim, evolução na contra
mão e assim estáticos, enquanto em ação também estão as cegas serras
elétricas, na instigação prol progresso, sucesso, ao bem estar integralizado,
então muda-se, move-se, descongela-se, desmata-se, e mata-se...
MATA...
MORTA É MORTE CERTA !!!
(Cesar Jihad)
Livro: A Economia da Natureza

Autor: Robert E. Ricklefs
Editora: Guanabara Koogan
Sinopse: A Economia da Natureza é muito mais que uma obra
didática, trata-se de uma fonte de conhecimento de valor
inestimável. O livro segue três princípios para a condução dos
estudos: primeiro por meio de uma sólida base em história
natural, depois pela apreciação do organismo como a unidade
fundamental da ecologia e, por fim, pela posição central do
pensamento evolutivo no estudo da Ecologia.
Proteger a biodiversidade do mundo custaria US$ 81 bilhões por ano

Cálculo leva em conta duas metas acordadas na Convenção da Diversidade
Biológica, em 2010; desafio da reunião que está sendo realizada é aprovar
acordo financeiro para alimentar o fundo.
Quanto custa proteger a biodiversidade do planeta? Para um grupo inter-
nacional de cientistas, o valor é de pelo menos US$ 81 bilhões por ano. O
cálculo, publicado na revista Science, leva em conta duas das chamadas Me-
tas de Aichi (Japão), acordadas em 2010 na conferência das partes (COP) da
Convenção da Diversidade Biológica (CDB).
Uma das chamadas Metas de Aichi se refere à redução do risco de extinção
de todas as espécies ameaçadas; enquanto a outra se refere ao estabeleci-
mento e manutenção de áreas protegidas de 17% dos territórios terrestres e
10% dos costeiros e marinhos. A primeira poderia custar de US$ 3 bilhões a
US$ 5 bilhões por ano, enquanto a salvaguarda de locais importantes para a
preservação da biodiversidade poderia demandar US$ 76,1 bilhões por ano.
De acordo com os cientistas, essas somas não podem ser vistas como contas
a serem pagas, mas sim como investimentos em capital natural, visto que
essas atitudes são ínfimas diante dos benefícios que recebemos da nature-
za, i.e. polinização das nossas plantações, regulação do clima e provisão de
água limpa.
Para mais informações, acesse o link abaixo:
Disponível em:
<http://www.estadao.com.br/noticias/vidae,proteger-a-biodiversidade-do-
-mundo-custaria-us-81-bilhoes-por-ano,944307,0.htm>. Acesso em: 28 out.
2014.
Este vídeo trata de unidades de conservação brasileiras localizadas na região do Amazonas,

enfatizando o papel das comunidades ribeirinhas no desenvolvimento sustentável da região.
Nessa região, estão localizadas mais de 3 milhões e 400 mil hectares de floresta tropical
preservada.
<http://www.youtube.com/watch?v=M061zK6mXPY>.
IV
ECOLOGIA DE
UNIDADE
ECOSSISTEMAS E SUA
APLICAÇÃO
■■ Entender o funcionamento do ecossistema por meio do fluxo de
energia e matéria.
■■ Conhecer os ciclos biogeoquímicos para poder entender a influência
dos impactos humanos sobre o ecossistema.
■■ Compreender a sucessão ecológica e os meios de recuperação de
áreas degradadas.
Plano de Estudo
■■ O fluxo de energia e matéria dos ecossistemas
■■ Sucessão ecológica
■■ A restauração dos ecossistemas
101
INTRODUÇÃO
Como já foi dito na unidade I, a ecologia de ecossistemas estuda a estrutura e dinâ-

mica dos ecossistemas, levando em conta a ação dos fatores ecológicos sobre os
organismos, as populações e as comunidades inseridas nos ecossistemas. Um
ecossistema é composto por dois componentes básicos: o componente biótico,
que é representado pelos seres vivos, e o componente abiótico, que é represen-
tado pelas condições químicas e físicas do meio.
Os representantes do componente biótico são divididos em outros dois gru-
pos: os autótrofos e os heterótrofos. Os autótrofos são os seres fotossintetizantes

que conseguem captar a energia luminosa e utilizá-la para suprir suas necessi-
dades energéticas. Os heterótrofos são os organismos que necessitam captar, do
meio onde vivem, o alimento que lhes forneça energia e matéria-prima para a
sua sobrevivência. Assim, os seres autótrofos são ditos produtores dos ecossiste-
mas, pois são eles que produzem toda a matéria orgânica e energia que é utilizada
como alimento por outros seres vivos. É por meio deles que toda a energia neces-
sária para a manutenção da comunidade biótica entra no ecossistema.
Os heterótrofos são os consumidores dos ecossistemas, pois eles apenas uti-
lizam o alimento produzido pelos autótrofos para assim sobreviver. Um tipo
particular de organismos heterótrofos são os decompositores. Esses organis-
mos se utilizam de matéria orgânica morta como fonte de alimentação e são de
grande importância, pois é a partir deles que muitos nutrientes são devolvidos
ao meio ambiente, tornando assim cíclica a permanência dos nutrientes (ciclos
biogeoquímicos). Distinguimos dois grupos de organismos responsáveis pela
decomposição de matéria orgânica morta: os decompositores, formados pelas
bactérias e os fungos, e os detritívoros, formados pelos animais que consomem
matéria morta.
Com relação aos fatores abióticos, estes podem ser classificados em físicos
e químicos. Dentre os fatores físicos, a radiação solar é um dos mais importan-
tes, pois dela provém toda a energia necessária para a sobrevivência dos seres
vivos, além de ser a responsável pela manutenção da temperatura do planeta.
Além disso, a radiação solar também afeta outros fatores climáticos, por exem-
plo, umidade relativa do ar.
Introdução
102 UNIDADE IV
Com relação aos fatores químicos, pode-se dizer que a presença ou ausência
de um determinado elemento na água ou no solo é decisiva para manutenção
da vida em um dado ambiente. Por exemplo, a presença do mineral fósforo em
um dado ambiente é muito importante, pois esse elemento participa de proces-
sos fundamentais do metabolismo dos seres vivos, tais como: armazenamento de
energia (ATP) e estruturação da membrana celular (fosfolipídios). Esse mineral
é encontrado na forma de fosfato em alguns tipos de rochas. Outros elementos
como o cálcio, o boro, o carbono, o nitrogênio e o oxigênio, também são essen-
ciais para a manutenção da vida, tanto animal quanto vegetal. Uma característica
fundamental dos fatores químicos é que eles ficam presentes no meio ambiente
em uma forma cíclica, ou seja, eles são absorvidos por alguns organismos e,
depois, liberados para o meio para utilização de outros.
O FLUXO DE ENERGIA E MATÉRIA DOS

ECOSSISTEMAS
A luz solar representa a fonte de energia externa necessária para a manutenção

dos ecossistemas. Ela está envolvida na fotossíntese promovendo a produção de
energia química (glicose = C6H12O6).
6 CO2 + 12 H2O + luz → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
A energia química é a única modalidade de energia utilizável pelas células de
todos os componentes de um ecossistema, sejam eles produtores, consumidores
ou decompositores. Dessa forma, a fotossíntese é o único processo de entrada
de energia em um ecossistema.
Uma informação interessante a respeito da luz solar é que por mais eficien-
tes que as plantas sejam, elas conseguem aproveitar apenas uma pequena parte
da energia solar recebida diariamente. Estima-se que a fotossíntese utilize ape-
nas de 1 a 2% da energia total que alcança a superfície da Terra. Há estimativas
de que cerca de 30% da luz solar é refletida por nuvens e poeiras, e 19% é absor-
vida por nuvens, ozônio e vapor de água. Do restante, ou seja, 47% que chegam

103
à superfície da Terra, boa parte ainda é refletida ou absorvida e transformada

em calor, que pode ser responsável pela evaporação da água e pelo aquecimento
do solo, condicionando desta forma os processos atmosféricos. É importante
salientar que os valores citados acima são valores médios e não específicos de
alguma localidade. Assim, as proporções podem variar de acordo com as dife-
rentes regiões do país ou mesmo do planeta.
Todas as entidades biológicas sejam elas organismos individuais, populações
ou comunidades, requerem matéria para a sua construção e energia para as suas
atividades. A importância dos fluxos de energia e de matéria está baseada no fato
de que os processos nas comunidades são, em particular, fortemente conecta-

dos ao meio abiótico. O termo ecossistema é usado para denotar a comunidade
biológica juntamente com o meio abiótico no qual a mesma está inserida. Desse
modo, ecossistemas normalmente incluem produtores primários, decomposi-
tores, detritívoros, um pool de matéria orgânica morta, herbívoros, carnívoros
e parasitas mais o ambiente físico e químico que fornece as condições de vida e
atua tanto como uma fonte quanto um depósito de energia e matéria.
Para examinar os processos de ecossistemas, é importante compreender
alguns termos:
Biomassa: a massa de organismos por unidades de solo (ou água). É geralmente
expressa em unidades de energia (por exemplo: joules por metro quadrado) ou maté-
ria orgânica seca (por exemplo: toneladas por hectare). Na prática, incluímos em
biomassa todas aquelas partes, vivas ou mortas, que estão vinculadas ao organismo
vivo. Os organismos (ou suas partes) deixam de ser vistos como biomassa quando
morrem (ou são mortos) e se tornam componentes de matéria orgânica morta.
Produtividade primária: a produtividade primária de uma comunidade é a
taxa em que a biomassa é produzida por unidade de área pelas plantas, os pro-
dutores primários ou autótrofos. Ela pode ser expressa em unidade de energia
(por exemplo: joules por metro quadrado por dia) ou de matéria orgânica seca
(por exemplo: quilogramas por hectare por ano).
Produtividade primária bruta: a fixação total de energia pela fotossín-
tese é referida como produtividade primária bruta. Uma proporção desse total,
no entanto, é respirada pela própria planta e é perdida pela comunidade como
calor respiratório.
O Fluxo de Energia e Matéria dos Ecossistemas

104 UNIDADE IV
Produtividade primária líquida (PPL): é a diferença entre a produtividade

primária bruta e a respiração da planta. Representa a taxa real de produção de
biomassa nova que está disponível para consumo de organismos heterotróficos.
Produtividade secundária: é a taxa de produção de biomassa por organis-
mos heterotróficos, é denominada produção secundária, ou seja, uma parte da
produção primária é consumida por herbívoros que, por sua vez, são consumi-
dos por carnívoros. Estes constituem o sistema consumidor de matéria viva. A
fração do PPL que não é consumida por herbívoros passa através do sistema
decompositor.
O FUNCIONAMENTO DOS ECOSSISTEMAS: A PRODUTIVIDADE
Todo ser vivo necessita de energia para: i) assegurar os gastos com o metabolismo
básico; ii) permitir deslocamentos para procura de alimentos, fuga de predado-
res ou outros gastos de manutenção; iii) assegurar a formação de tecidos novos;
e iv) para garantir a produção de elementos necessários à reprodução e à cons-
tituição de reservas.
No caso de produtores (os vegetais clorofilianos), a energia provém da radia-
ção solar. Os herbívoros obtêm a energia das plantas e os carnívoros de suas
presas. O fluxo de energia que atravessa um nível trófico corresponde à totali-
dade da energia assimilada nesse nível. No caso dos produtores, o fluxo de energia
que atravessa seu nível trófico é: Produtividade Bruta = Produtividade Líquida
+ Respiração. Uma parte da produtividade primária líquida serve de alimento
aos herbívoros, que absorvem uma quantidade de energia I1. Outra parte da
produtividade primária líquida não é utilizada, e fica na biomassa dos vegetais
vivos antes de se tornar presa de bactérias e de outros decompositores. A quan-
tidade de energia (I1) corresponde ao que é realmente utilizado (A1) mais o que
não é utilizado e é rejeitado sob a forma de fezes e de dejetos diversos (NA1). A
fração assimilada de A1 corresponde, de um lado, à produtividade secundária
(PS1) e, de outro, aos gastos respiratórios R2, e, consequentemente, PS1= A1 - R2.
O fluxo de energia que atravessa o nível trófico dos herbívoros é A1=PS1 + R2.
Um raciocínio análogo pode ser feito para os níveis tróficos correspondentes aos

105
carnívoros (DAJOZ, 2005, p. 267).

Um aspecto importante para entendermos a transferência de energia dentro de
um ecossistema é a compreensão da primeira lei fundamental da termodinâmica
que diz: “A energia não pode ser criada nem destruída e sim transformada”.
Como exemplo ilustrativo dessa condição, pode-se citar a luz solar, a qual como
fonte de energia, pode ser transformada em trabalho, calor ou alimento em função
da atividade fotossintética; porém de forma alguma pode ser destruída ou criada.
E por que isso ocorre? A explicação para esse decréscimo energético de um
nível trófico para outro, é o fato de cada organismo necessitar de grande parte da
energia absorvida para a manutenção das suas atividades vitais, tais como divi-
são celular, movimento, reprodução etc.
A MEDIDA DA PRODUTIVIDADE DOS ECOSSISTEMAS
Há uma grande quantidade de técnicas de medida da produtividade primária.

Dependendo do ambiente amostrado, uma determinada técnica pode ser usada.
Por exemplo, a técnica da coleta aplica-se bem a formações herbáceas, mas é
inaplicável em uma floresta. Ela consiste em retirar, a intervalos regulares e em
superfícies conhecidas, a totalidade dos vegetais (partes aéreas e partes subterrâ-
neas) e determinar seu peso seco ou o equivalente energético. Para uma floresta,
há técnicas que permitem medir o crescimento anual de árvores. A biomassa
destas pode ser medidas simples, como a altura ou o diâmetro a 1,3m de altura.
Ainda, há técnicas que podem ser aplicadas tanto no meio herbáceo como em
uma floresta, como a medida das trocas respiratórias e, em particular, do CO2 per-
dido. Essa técnica é aplicável em ambos os meios, graças ao aperfeiçoamento das
técnicas que permitem encerrar uma parte da árvore em um recipiente vedado.
Com relação ao ambiente aquático, uma técnica bastante usada consiste em
utilizar duas garrafas, nas quais se coloca água com plâncton. Uma das garra-
fas é conservada no escuro (o que impede a fotossíntese e mantém a respiração)
e a outra é iluminada normalmente. A quantidade de oxigênio encontrada nas
duas garrafas, após o experimento, permite conhecer a produtividade primá-
ria líquida, pois em uma garrafa você estará medindo somente a respiração e na

106 UNIDADE IV
outra a produtividade líquida. Uma técnica mais moderna utiliza carbono 14

adicionado à água do mar sob a forma de carbono. Após certo tempo de incuba-
ção, o fitoplâncton é recuperado e a medida de sua radioatividade dá uma ideia
da produtividade primária líquida.
AS CADEIAS ALIMENTARES E AS REDES TRÓFICAS
Uma cadeia alimentar é uma sequência de organismos na qual alguns animais
comem aqueles que os precedem na cadeia antes de ser comidos pelos que os
sucedem. As cadeias alimentares que começam com vegetais que são devora-
dos por animais herbívoros são chamadas de sistema herbívoro. Já as cadeias que
começam com a matéria orgânica morta (animal ou vegetal), sendo consumida
por detritívoros, são denominadas sistema saprófago ou detritívoro.
Os vegetais clorofilianos autótrofos são os produtores capazes de fabricar
matéria orgânica a partir da energia luminosa e, assim, de acumular energia sob
a forma de energia química.
6CO2 + 6H20 + LUZ→ C6H12O6 + 6O2
No sistema herbívoro, os herbívoros ou consumidores de primeira ordem
subsistem às expensas de vegetais. Os carnívoros ou predadores, ou consumidores
de segunda ordem, subsistem à custa de herbívoros. Há ainda os consumidores
de terceira ordem, que se alimentam dos de segunda ordem e assim por diante.
Em geral, as cadeias alimentares contêm em torno de cinco ou seis níveis.
Os organismos pertencem a um mesmo nível trófico quando, em uma cadeia
alimentar, são separados dos vegetais autótrofos pelo mesmo número de elos. Os
vegetais autótrofos constituem por definição o primeiro nível trófico. É preciso ter
em mente o caráter simplificador da noção de nível trófico. Um mesmo animal
pode pertencer a vários níveis tróficos diferentes. É o caso de espécies onívoras
que consomem, ao mesmo tempo, vegetais e animais, ou de certos predadores
que atacam presas variadas. Por exemplo, os louva-a-deus são predadores que
podem consumir os Acridianos (ortópteros herbívoros pertencentes ao segundo
nível trófico) ou os Tetigonídeos (ortópteros carnívoros pertencentes ao terceiro
nível trófico). No primeiro caso, os louva-a-deus fazem parte do terceiro nível

107
trófico e, no segundo caso, do quarto nível trófico.

A cadeia alimentar a seguir é simples:

Erva → lagarta → pássaro
A cadeia que segue é mais complexa:
Pinheiro silvestre → pulgões → joaninhas → aranhas → aves insetívoras
No sistema saprófago ou detritívoro, os consumidores primários são qualifica-
dos de saprófagos ou de detritívoros. Por exemplo, a minhoca pode alimentar-se
de detritos vegetais, atuando como detritívora consumidora primária. Quando
uma galinha se alimenta dessa minhoca, ela se torna uma consumidora secun-
dária. Os restos liberados pelo tubo digestório da minhoca, assim como os restos
dos demais consumidores, servirão de alimento para decompositores, bacté-
rias e fungos.
Na realidade, muitas espécies são onipresentes e estabelecem conexões entre
as diversas cadeias alimentares, o que resulta na formação de redes tróficas de
grande complexidade. De acordo com Pimm (1982), há algumas regras que
regem a estrutura de redes tróficas. Por exemplo:
a) As cadeias alimentares são, em geral, curtas, apresentando número de
quatro níveis tróficos.
b) O tamanho dos predadores não influencia o número de níveis tróficos.
c) Os animais onívoros são raros. Em geral, há uma única espécie onívora
para cada carnívora situada no extremo da cadeia (“top predator”). Os
onívoros alimentam-se à custa de espécies situadas nos níveis tróficos
mais próximos deles.

108 UNIDADE IV
d) Em um habitat, as redes tróficas raramente são compartimentadas em

cadeias alimentares independentes. As cadeias alimentares são ligadas
entre si por espécies onívoras.
e) O número de espécies de predadores é superior ao de espécies de presas.
f) A variabilidade do meio, que pode estar sujeita a perturbações diversas,
influi na complexidade das redes tróficas. Em um meio constantemente
perturbado, há menos espécies e as redes tróficas são mais simples.
PIRÂMIDES ECOLÓGICAS
As pirâmides ecológicas são representações do fluxo de matéria e energia no

ambiente. Cada uma delas é constituída por uma série de degraus ou retângu-
los superpostos, representando os diversos níveis tróficos da cadeia alimentar.
Existem três tipos de pirâmides ecológicas: (i) de número; (ii) de biomassa; e
(iii) de energia.
A pirâmide de números pode representar o número de indivíduos em função
das diversas classes de tamanho ou o número de indivíduos presentes em cada
nível trófico (Figura 08). Essas pirâmides mostram que o número de indivíduos
em geral decresce de um nível trófico ao seguinte, e que o tamanho aumenta.
A pirâmide de biomassa representa, para cada nível trófico, a biomassa (em
peso seco) dos organismos (Figura 08). Essa pirâmide subestima particularmente
o papel dos microrganismos que têm uma biomassa baixa, mas um metabolismo
elevado. Dado que os microrganismos decompositores atacam representantes
de todos os níveis tróficos, é comum representá-los ao lado dos consumidores
nas pirâmides ecológicas.
A pirâmide de energia representa a quantidade de energia transferida de um
nível trófico a outro. Cada nível trófico é representado por um retângulo cujo
comprimento é proporcional à quantidade de energia acumulada por unidade
de superfície e de tempo. A pirâmide das energias apresenta-se sempre com a
ponta dirigida para o alto, em razão das perdas de energias que ocorrem de um
nível trófico a outro.

109
20 Consumidores
aves Secundários
300 Consumidores
gafanhotos Primários
1000 plantas Produtores

2
Biomassa (g/m )
Consumidores
10
Terciários
Consumidores
100
Secundários
Consumidores
1000 Primários
Produtores
10000
Figura 08: Pirâmides ecológicas de número (acima) e biomassa (abaixo).

Fonte: Portal Só Biologia (online)

110 UNIDADE IV
CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
Os ciclos biogeoquímicos são um conjunto de processos naturais que asseguram

a reciclagem de vários elementos químicos. Nessa reciclagem, diferentes formas
químicas dos elementos são passadas do meio ambiente para os organismos, e
depois, dos organismos para o meio ambiente. Assim, a água, o nitrogênio, o
fósforo, o enxofre, o carbono, entre outros elementos, percorrem esses ciclos,
unindo todos os componentes vivos e não vivos da Terra.
Como a Terra é um sistema dinâmico que está em constante evolução, o movi-
mento e a estocagem de seus materiais afetam todos os processos físicos, químicos
e biológicos. Infelizmente, os impactos causados pelo homem têm alterado os
ciclos biogeoquímicos, em geral, pela acentuada queima de combustíveis fósseis.
Dessa forma, os estudos desses ciclos se tornam cada vez mais importantes para
entendermos os efeitos desses impactos sobre o meio ambiente e os seres vivos.
Nesse capítulo, nós trataremos com mais detalhes dos ciclos da água, do
nitrogênio, do fósforo, do enxofre e do carbono.
CICLO DA ÁGUA
A água na biosfera faz parte de um ciclo denominado ciclo hidrológico. O ciclo

hidrológico se constitui, basicamente, em um processo contínuo de transporte
de massas d’água do oceano para a atmosfera e desta, por meio de precipita-
ções, escoamento superficial e subterrâneo, novamente ao oceano. As principais
fontes de água estão no oceano (97,3% do total da biosfera), no gelo das calo-
tas polares e glaciais (2,06%), como água subterrânea (0,67%) e em rios e lagos
(0,01%) (BERNER e BERNER, 1987). A proporção que está em trânsito a qual-
quer momento é muito pequena – a água que drena através do solo, que flui ao
longo dos rios e está presente como nuvens e vapor na atmosfera – representa
apenas 0,08% do total. No entanto, esta pequena percentagem desempenha um
papel decisivo, pois supre as necessidades para a sobrevivência de organismos
vivos e para a produtividade da comunidade, e porque muitos dos elementos
químicos são transportados com a água em movimento.

111
O ciclo hidrológico tem nos fenômenos de evaporação e precipitação os

responsáveis pela contínua circulação da água no globo. Uma das grandes respon-
sáveis pela circulação da água é a radiação solar, que fornece a energia necessária
para todo o ciclo hidrológico. Grande parte desta energia é utilizada na eva-
poração da água dos oceanos, que quantitativamente se constitui no principal
elemento do ciclo hidrológico.
O restante da água evaporada dos oceanos precipita-se sobre os continentes,
sendo que a maior parte é evaporada e pode retornar aos oceanos sob a forma de
vapor ou como forma de precipitação. A outra parte, sob a forma líquida, tam-
bém retorna aos oceanos, por meio da rede hidrográfica (escoamento superficial
e indiretamente através do escoamento subterrâneo).
Além da evaporação e da precipitação, outros elementos que podem assumir
grande importância no ciclo hidrológico são a evapotranspiração, a infiltração,
e o escoamento superficial e subterrâneo.
O ciclo hidrológico tem sofrido grandes alterações nas últimas décadas em
decorrência das diferentes formas de interferência humana sobre o ambiente. Por
exemplo: a construção de grandes cidades, devastação de florestas e construção
de grandes lagos artificiais (reservatórios). É impressionante como o desmata-
mento em larga escala ao redor do mundo, geralmente praticado para expandir a
fronteira agrícola, pode determinar a perda de solo, empobrecimento de nutrien-
tes e acentuar a gravidade das enchentes.
A água é um bem muito valioso e, atualmente, tem estado no foco de grandes
debates. Por exemplo, recentemente a região sudeste do Brasil vem enfrentando
um grave problema de racionamento de água devido a falta de chuvas.
Para mais informações sobre os fatores responsáveis pela falta de água em

São Paulo, acesse esse link:
<http://g1.globo.com/fantastico/noticia/2014/08/falta-dagua-em-cidades-
tem-ver-com-devastacao-desenfreada-da-amazonia.html>
Ciclos Biogeoquímicos
112 UNIDADE IV
CICLO DO NITROGÊNIO
O nitrogênio é um dos elementos mais importantes no metabolismo de ecossiste-

mas, pois ele participa da formação das proteínas, um dos componentes básicos
da biomassa. Além disso, ele pode atuar como fator limitante na produção pri-
mária de ecossistemas aquáticos, quando presente em baixas concentrações. O
fósforo e o nitrogênio são os elementos que mais frequentemente limitam o cres-
cimento vegetal em ambientes aquáticos.
As principais fontes naturais de nitrogênio podem ser: a chuva, material
orgânico e inorgânico de origem alóctone (terrestre) e a fixação de nitrogênio
molecular. Dentre as diferentes formas, o nitrato e o amônio assumem grande
importância nos ecossistemas aquáticos, uma vez que representam as principais
fontes de nitrogênio para os produtores primários.
No ciclo do nitrogênio, a fase atmosférica é amplamente considerada como
predominante, na qual a fixação desse elemento e a desnitrificação (liberação
do nitrogênio para o meio) por organismos microbianos são especialmente
importantes.
Em nenhum ciclo biogeoquímico, os microrganismos têm tanta participação
quanto no ciclo do nitrogênio. Neste ciclo, podemos encontrar representantes de
praticamente todos os grupos fisiológicos (autotróficos, heterotróficos, aeróbios,
anaeróbios etc.), que tomam parte, por exemplo, na amonificação e na nitrificação.
AMONIFICAÇÃO
Amonificação é o processo de decomposição da matéria orgânica dissolvida

e particulada para formar amônia (NH3). A amônia formada é resultante da
decomposição aeróbia e anaeróbia da parte nitrogenada da matéria orgânica
por organismos heterotróficos. O sedimento é o principal local de realização
desse processo.

113
NITRIFICAÇÃO
A nitrificação é um processo que se caracteriza pela utilização de compostos

inorgânicos reduzidos, e.g. amônio, como doadores de hidrogênio e por meio da
oxidação destes compostos, os microrganismos obtêm os equivalentes de redu-
ção para o processo de síntese. Este tipo de metabolismo, que utiliza compostos
reduzidos como tiossulfato, sulfito, ferro II, manganês II, além de amônia, amô-
nio e nitrito é denominado de quimiolitotrofia.
Na transformação de íon amônio para nitrato (nitrificação), participam dois
gêneros de bactérias:
Nitrosomonas – que oxidam amônio a nitrito:
NH4+ +1 ½ O2 → 2H+ + H2O e
Nitrobacter – que oxidam o nitrito a nitrato:
NO2- + ½ O2 → NO3-
A nitrificação é um processo predominantemente aeróbio e, como tal, ocorre
somente nas regiões onde há oxigênio dissolvido disponível.
CICLO DO FÓSFORO
Diferente do ciclo do nitrogênio que tem a fase atmosférica como predominante,

o ciclo do fósforo pode ser descrito como sedimentar, devido à tendência geral
do mineral fósforo ser transportado da terra para os oceanos, onde por fim tor-
na-se incorporado aos sedimentos.
O fósforo é muito importante nos sistemas biológicos, pois ele participa
de processos fundamentais do metabolismo de seres vivos, tais como: arma-
zenamento de energia (forma uma fração essencial da molécula de ATP) e
estruturação da membrana celular (através dos fosfolipídios).
Ele é liberado da rocha por desagregação química e pode entrar em uma
comunidade terrestre e ser ciclado por anos, décadas ou séculos, antes de ser
transportado, via água subterrânea, para um curso d’água continental e depois
para o oceano. Ele faz então, em média, cerca de cem percursos de ida e volta
entre águas superficiais e profundas, cada um durando talvez mil anos. Durante
114 UNIDADE IV
cada percurso, ele é absorvido por organismos que habitam a superfície antes
de ser novamente fixado nas profundezas. Em média, na sua centésima descida
(após 10 milhões de anos no oceano), ele deixa de ser liberado como fósforo
solúvel, passando a fazer parte do sedimento sob forma particulada. Talvez nos
próximos 100 milhões de anos o fundo oceânico se eleve por atividade geológica,
tornando-se terra seca. Desse modo, o átomo de fósforo encontrará, por fim, seu
caminho de volta para o mar por meio de algum rio, e para a sua existência de
ciclo (absorção biótica e decomposição) dentro de outro ciclo (mistura oceânica)
dentro de outro ciclo (soerguimento continental e erosão) (BEGON et al. 2010).
Além das fontes naturais de fósforo, temos também as fontes artificiais. Dentre
elas, as mais importantes são: esgotos domésticos e industriais, fertilizantes agrí-
colas e material particulado de origem industrial contido na atmosfera. Em muitas
regiões, notadamente nas regiões industrializadas e com elevada densidade popu-
lacional, as fontes artificiais de fosfato são mais importantes do que as naturais.
Assim como nos demais ciclos biogeoquímicos, também no ciclo do fósforo
as bactérias têm um papel fundamental, pois são responsáveis pela decomposi-
ção da matéria orgânica. Neste processo, ocorre liberação de fosfato para o meio
sob a forma inorgânica.
CICLO DO ENXOFRE
Na natureza, existem três processos biogeoquímicos que liberam enxofre para

a atmosfera: a formação de aerossóis de borrifos do mar, a respiração anaeróbia
por bactérias redutoras de sulfato e a atividade vulcânica. As bactérias redu-
toras de sulfato (as sulfobactérias) liberam compostos de enxofre reduzidos,
especialmente ácido sulfídrico (H2S), de turfeiras submersas, de comunidades
de pântanos e de comunidades marinhas associadas com planícies de maré. Os
compostos de enxofre liberados pelas bactérias voltam à terra como precipita-
ções, num processo que envolve a oxidação de compostos de enxofre a sulfato.
O intemperismo de rochas fornece, em geral, a metade do enxofre que escoa
da terra para rios e lagos, e a outra metade deriva de fontes atmosféricas. Em
seu caminho para o oceano, uma porção de enxofre disponível (principalmente

115
sulfato dissolvido) é absorvida por plantas, passa por cadeias alimentares e tor-
na-se novamente disponível para as plantas à medida que a decomposição de
alguns animais e vegetais acontece.
As fontes de enxofre para os ambientes aquáticos são principalmente três:
decomposição de rochas, chuvas (lavagem da atmosfera) e agricultura (através
da aplicação de adubos contendo enxofre).
A concentração de enxofre em lagos tem aumentado consideravelmente nos
últimos anos devido ao transporte de gases e material particulado na atmosfera
contendo enxofre e a sua posterior precipitação com as chuvas.
Nas transformações que os compostos de enxofre sofrem num ecossistema

lacustre, participam tanto processos químicos quanto biológicos. Nos processo
biológicos, os organismos, especialmente bactérias, têm papel fundamental. O
papel principal dos microrganismos no ciclo do enxofre reside na sua partici-
pação em dois processos fundamentais:
1. Processos de redução, nos quais ocorre formação de gás sulfídrico e de
outras formas reduzidas de enxofre.
2. Processos de oxidação que resultam na formação de sulfato a partir prin-
cipalmente, da oxidação de gás sulfídrico.
CICLO DO CARBONO
A fotossíntese e a respiração são os dois processos que governam o ciclo do car-

bono. Esse ciclo é predominantemente gasoso, com o dióxido de carbono como
o veículo principal do fluxo entre a atmosfera, hidrosfera e biota. Atualmente,
a litosfera tem desempenhado um papel mais importante, uma vez que a inter-
venção humana tem trazido ao meio ambiente os combustíveis fósseis.
As plantas terrestres utilizam o dióxido de carbono atmosférico como a sua
fonte de carbono para a fotossíntese, enquanto as plantas aquáticas usam carbo-
natos dissolvidos (e.g., carbono da hidrosfera). O subciclo terrestre e o aquático
estão ligados por trocas de dióxido de carbono entre a atmosfera e os oceanos.
Além disso, o carbono encontra seu caminho para águas internas e oceanos como
116 UNIDADE IV
bicarbonato resultante do intemperismo (carbonação) de rochas ricas em cálcio

como calcário. A liberação do CO2 para o meio ambiente ocorre por meio da res-
piração das plantas, animais e microrganismos, que libera o carbono retido em
produtos fotossintéticos de volta aos compartimentos atmosférico e hidrosférico.
Dentre os diferentes ciclos biogeoquímicos, o do carbono é aquele que se
destaca pela sua complexidade e abrangência. Pode-se dizer que o ciclo do car-
bono engloba desde produção primária, passando por cadeias alimentares, até
fenômenos de sucessão biológica.
IMPACTOS HUMANOS SOBRE CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
As atividades humanas contribuem significativamente com entradas de nutrientes

nos ecossistemas e rompem ciclos biogeoquímicos locais e globais. Por exemplo,
as quantidades de dióxido de carbono, óxidos de nitrogênio e enxofre na atmos-
fera têm aumentado pela queima de combustíveis fósseis e pelos escapamentos
de automóveis, contribuindo para o aquecimento global; as concentrações de
nitrato e fosfato em cursos d’água têm crescido pelas práticas agrícolas e dispo-
sição de resíduos, ocasionando o processo de eutrofização. A eutrofização é um
impacto causado pelo enriquecimento orgânico de um corpo d’água que oca-
siona um boom de algas e muitos outros efeitos negativos ao meio ambiente.

117
SUCESSÃO ECOLÓGICA
A sucessão ecológica consiste na substituição progressiva de uma comunidade

por outra, em uma determinada área. Ela é controlada pela comunidade, embora
o ambiente físico determine o padrão e a taxa de mudança e, muitas vezes, limite
a extensão do desenvolvimento. Quando a sucessão não é interrompida por for-
ças externas, ela é razoavelmente direcional e, portanto, previsível.
A sequência completa das comunidades que se substituem mutuamente em
uma determinada área é denominada sere. Já as comunidades transitórias durante
a sucessão são denominadas de estágios serais ou estágios de desenvolvimento.

O estágio seral inicial é denominado estágio pioneiro e é caracterizado por
espécies sucessionais iniciais de plantas pioneiras (tipicamente anuais), as quais
apresentam altas taxas de crescimento, tamanho pequeno, tempo de vida curto
e produção de um grande número de sementes de fácil dispersão. No estágio
terminal ou de maturidade, o sistema que se estabelece é o clímax, o qual per-
siste até que seja afetado por grandes perturbações (ODUM e BARRET, 2007).
O estágio de maturidade ou estágio de clímax é mais bem reconhecido por
meio do estado do metabolismo da comunidade, Produção = Respiração, em
vez de pela composição específica, que varia muito com a topografia, o micro-
clima e a perturbação. Quando a produção é igual à respiração, não está havendo
crescimento em biomassa no sistema, pois tudo que está sendo produzido na
fotossíntese (respiração) está sendo consumido na respiração. Em uma floresta
que atingiu o estágio de clímax, há uma mistura de parcelas de idades diversas
cuja vegetação é (ou parece ser) de estágios precedentes, coexistindo ao lado de
parcelas que efetivamente chegaram ao estágio clímax. Essa heterogeneidade de
plantas no clímax explica a grande biodiversidade nele encontrada.
A dinâmica é uma característica fundamental dos ecossistemas. Por exem-
plo, se observarmos uma área com solo nu ao longo de alguns anos veremos que
ele cobre-se gradativamente de vegetação e que um campo abandonado é inva-
dido por ervas vivazes, depois por arbustos e, finalmente, por árvores.
As sucessões primárias correspondem ao estabelecimento de seres vivos em
um meio que jamais foi colonizado. Os organismos que se estabelecem primeiro
são qualificados de pioneiros. As biocenoses que se sucedem são séries. O fim
Sucessão Ecológica
118 UNIDADE IV
da evolução da série é representado por uma biocenose estável, em equilíbrio

com o meio, que é o clímax.
As sucessões secundárias correspondem ao processo de reconstituição da
vegetação em um meio que já foi povoado, mas onde os seres vivos foram elimi-
nados total ou parcialmente por modificações climáticas (glaciações, incêndios),
geológicas (erosão), ou pela intervenção do homem (arroteamento - técnica para
preparação de terreno na agricultura). As modificações do meio, nesse caso,
decorrem de fatores bióticos e em geral esse meio é alterado gradativamente
pelos diferentes ingressos de faunas, floras e de microrganismos.
Há outros exemplos de sucessão, além da vegetação, dentre os quais a suces-
são de insetos. Essa sucessão trata-se geralmente de sucessões destruidoras, como
as que colonizam os cadáveres de mamíferos, e compreendem, em geral, sete
estágios (DAJOZ, 2005, p. 331):
1. Moscas pertencentes aos gêneros Musca, Calliphora e Cytoneura ovopo-
sitam na pele do cadáver; suas larvam entram em ninfose ao final de
uma semana.
2. Outras moscas pertencentes aos gêneros Lucilia e Sarcophaga estabelecem-
se, por sua vez, quando o cadáver começa a exalar um odor amoniacal.
3. Coleópteros do gênero Dermestes e Lepidópteros do gênero Aglossa, cujas
larvas se alimentam de gorduras, estabelecem-se.
4. Seguem-se outros Coleópteros do gênero Necrobia e moscas do gênero
Piophila, ambos são atraídos pela fermentação amoniacal das proteínas
do cadáver.
5. O estágio seguinte compreende moscas como Ophrys, Phora, Lonchaea,
Tyreophora, e Coleópteros, como os Hister, Saprinus, Silpha e Necrophora.
6. Quando o cadáver é mumificado, Acarinos, como Tyroglyphus e UropodaI,
tornam-se abundantes. Coleópteros, como Attagenus e Anthrenus, surgem.
7. Finalmente, os últimos resquícios aderentes aos ossos são atacados por
Coleópteros Ptinus e Tenebrio. O conhecimento preciso dessas sucessões
permite determinar, em medicina legal, a data provável da morte quando
da descoberta do cadáver.

119
CARACTERÍSTICAS DAS SUCESSÕES ECOLÓGICAS
A análise das sucessões ecológicas permitiu aos estudiosos determinar diversas

características (Tabela 02 - DAJOZ, 2005), dentre as quais:
1. Os ecossistemas próximos do clímax são mais organizados e mais com-
plexos do que os ecossistemas próximos do estágio pioneiro. A taxa de
renovação da biomassa P/R (produção bruta/respiração) diminui quando
a sucessão avança para o clímax. Os ecossistemas próximos do estágio
pioneiro têm uma taxa elevada de renovação da biomassa, e podem ser
submetidos a uma exploração mais intensa que os ecossistemas climácicos.

2. A razão PB/R (produtividade bruta/respiração) é superior a 1 nos ecos-
sistemas jovens e tende a 1 nos ecossistemas próximos ao clímax. Assim,
em ecossistemas jovens, há maior produção de biomassa que nos ecossis-
temas maduros, pois nos últimos a produtividade líquida PL, que é igual
a PB – R, tende a zero em razão do aumento dos gastos respiratórios. A
exploração tradicional das florestas fundamenta-se em um conhecimento
antigo dessa característica dos ecossistemas.
3. A diversidade de espécies aumenta ao longo das sucessões devido, prin-
cipalmente, ao aumento da heterogeneidade do meio. A diversidade passa
por um máximo e, em geral, decresce mais ou menos no estágio clímax.
4. As cadeias alimentares, inicialmente lineares e dominadas por herbívoros,
tornam-se redes ramificadas e complexas, onde os detritívoros ocupam
um espaço cada vez maior.
5. Os nichos ecológicos das espécies tornam-se cada vez mais especializados
com a aproximação do estágio clímax. Isso porque, como nesse está-
gio há mais espécies que nos estágios anteriores, os nichos tendem a se
sobrepor e as espécies mais competitivas a excluir as menos competitivas.
Uma alternativa para as espécies menos competitivas é especializar-se em
um nicho que não é ocupado por nenhuma outra espécie, ou seja, para
sobreviver o nicho ecológico dessa espécie torna-se mais especializado.
6. A mobilidade das espécies tende a diminuir nos meios climácicos, pois
nesse estágio elas encontram grande parte dos recursos necessários para
sua sobrevivência e não precisam mais viajar por longas distâncias para
obter esses recursos. Uma característica interessante é que a tendência ao
120 UNIDADE IV
sedentarismo das espécies tem como consequência a formação de raças

geográficas, por exemplo, nas aves.
7. As espécies dos estágios pioneiros costumam ser oportunistas (r estra-
tegistas), enquanto as espécies dos estágios de clímax aproveitam-se das
boas condições deixadas pelas espécies pioneiras e são K estrategistas.
Nos vegetais, as espécies r-estrategistas dispersam seus diásporos com
a ajuda do vento, enquanto as espécies K-estrategistas geralmente dis-
persam seus diásporos com a ajuda dos animais. Ao longo da sucessão,
constata-se, portanto, um aumento da porcentagem de espécies zoocó-
ricas e a uma diminuição da porcentagem de espécies anemocóricas.
8. As relações interespecíficas evoluem com a sucessão. Os mecanismos de
regulação independentes da densidade (fatores físicos e químicos) dão
lugar a mecanismos dependentes da densidade (interações bióticas). A
simbiose e a competição tornam-se mais frequentes nos estágios próxi-
mos do clímax.
9. Em geral, o clima é instável e imprevisível nos ambientes ocupados por
estágios pioneiros; enquanto é estável e previsível nos ambientes climá-
cicos.
Figura de sucessão ecológica

Algumas dessas generalizações foram contestadas, principalmente, as que se refe-
rem ao aumento da diversidade de espécies e à conexão entre a diversidade e a
estabilidade. Contudo, alguns pontos parecem indiscutíveis, tais como: a diminui-
ção da razão P/R, o aumento da complexidade das redes tróficas; o estreitamento
da amplitude dos nichos ecológicos; a passagem da seleção r à seleção K.

121
ESTÁGIOS CLIMÁCICOS
CARACTERÍSTICAS DO ESTÁGIOS PIONEIROS E
OU PRÓXIMOS DO
ECOSSISTEMA TRANSITÓRIOS
CLÍMAX
Razão Produção bruta/
Maior que 1 Tende a 1
Biomassa
Produção líquida
Elevada Baixa
comunidade
Respiração da
Baixa Elevada
comunidade (R)
Razão Produção Bruta/

P>R P=R
Respiração
Biomassa Baixa Elevada
Cadeias tróficas Lineares Ramificadas
Diversidade de espécies Poucas espécies Muitas espécies
Tamanho dos organismos Pequeno Grande
Nichos ecológicos Estreitos Amplos
Duração da vida das

Curta Elevada
espécies
Importância da simbiose Rara Mais frequente
Relações interespecíficas Raras Diversificadas
Estratégias demográficas r-estrategistas k-estrategistas
Dependente da den-
Mecanismo de regulação Independente da densidade
sidade
Complexidade do ecos-
Fraca Forte
sistema
Estabilidade resiliente Forte Fraca
Estabilidade remanescen-
Fraca Forte
te (Resistência)
Tabela 02: Generalizações da sucessão ecológica
Fonte: DAJOZ (2005, p. 333)
122 UNIDADE IV
O INTERESSE PRÁTICO DO ESTUDO DAS SUCESSÕES
O estudo das sucessões ecológicas é importante para justificar as medidas que

são tomadas para a gestão de certos ecossistemas, cuja flora e fauna preten-
dem-se conservar (DAJOZ, 2005). Como a sucessão ecológica é direcional e
previsível, ela é útil na medida em que o conhecimento de um estágio dentro de
uma série (sob a forma de um agrupamento vegetal característico) permite pre-
ver todos os agrupamentos da série. Dessa forma, pode-se conhecer o futuro de
uma colonização e, por exemplo, sua eventual utilização agrícola e florestal. O
conhecimento das regras que regem as sucessões é útil quando se pretende res-
taurar locais impactados por atividades de mineração, por antigas pedreiras,
pois ele permite determinar quais são as espécies vegetais a serem plantadas,
em primeiro lugar, para chegar o mais seguro e rapidamente possível ao estágio
desejado (LUKEN, 1990; DAJOZ, 2005).
Independente dos impactos antrópicos, a sucessão ecológica pode atuar
também no processo curativo quando uma paisagem é devastada por eventos
estocásticos, tais como tempestades, incêndios ou outras catástrofes periódicas.
Contudo, quando as paisagens são muito mal-
tratadas por longos períodos (erosão, salinação,
remoção de toda a vegetação, contaminação
por resíduos tóxicos etc.), a terra ou a água tor-
nam-se tão empobrecidas que a sucessão não
pode ocorrer mesmo depois de interrompi-
dos os maus tratos. Esses lugares representam
uma nova classe de ambiente que irá permane-
cer indefinidamente estéril, a menos que sejam
feitos esforços efetivos para restaurá-lo.
Atualmente, uma área de pesquisa que tem
se desenvolvida o muito com o intuito de recu-
perar ecossistemas é a Ecologia de restauração.
A ecologia de restauração aplica a teoria ecoló-
gica envolvida nas sucessões ecológicas para a
restauração de locais, ecossistemas e paisagens

123
perturbados. Ela requer uma abordagem multidisciplinar para maximizar as

metas de restauração e fornecer oportunidade para aprender mais sobre a estru-
tura e função do ecossistema enquanto se “reconstroem” os locais e paisagens
perturbados. É importante salientar que o processo de restauração resulta na
restauração da função do ecossistema e não na restauração da estrutura exata
de antes da perturbação.
A ecologia de restauração envolve a aplicação de princípios, conceitos e
mecanismos do desenvolvimento do ecossistema na gestão e restauração dos sis-
temas perturbados. Esse campo de ecologia aplicada vai assumir um significado
maior à medida que a humanidade acelerar a recuperação de paisagens atingidas.
A RESTAURAÇÃO DOS ECOSSISTEMAS
A restauração ecológica é uma atividade intencional que inicia ou acelera a recu-

peração de um ecossistema em relação a sua saúde, integridade e sustentabilidade
(SER, 2004). Em geral, ela atua na restauração de ecossistemas que foram degra-
dados, perturbados, transformados ou inteiramente destruídos como resultado
direto ou indireto das ações humanas. Estes impactos nos ecossistemas podem ter
sido causados ou agravados por agentes naturais (fogo, enchentes, tempestades
ou erupções vulcânicas) a um ponto no qual o ecossistema não pode recuperar
por conta própria seu estado anterior à perturbação.
Assim, a restauração é uma tentativa de retornar o ecossistema ao seu estado
original. Para isso, precisamos conhecer as condições históricas do ecossistema
alterado para ter uma ideia do ponto de partida ideal para o planejamento da
restauração. Isso pode ser feito por meio de estudos em ecossistemas simila-
res intactos, por meio de informações sobre as condições ambientais regionais
e pela análise de informações de outras referências ecológicas culturais e histó-
ricas. De posse dessas informações, podemos mapear a trajetória histórica ou
condições de referência para auxiliar a condução do ecossistema na direção de
melhorar sua saúde e integridade. Temos que ter em mente que o ecossistema
A Restauração dos Ecossistemas

124 UNIDADE IV
restaurado não irá necessariamente recuperar seu estado anterior à degradação,

uma vez que as condições e limitações atuais podem ter causado seu desenvol-
vimento em uma trajetória alterada.
As intervenções empregadas em restaurações variam de acordo com a exten-
são e duração das perturbações passadas, das condições culturais que formaram
a paisagem e das limitações e oportunidades atuais de cada projeto (SER, 2004).
Em uma situação simples, a restauração consiste em remover ou modificar uma
perturbação específica, permitindo então que os processos ecológicos realizem
uma recuperação independente. Em situações mais complexas, a restauração
pode também exigir a reintrodução intencional de espécies nativas que foram
perdidas e a eliminação ou controle de espécies exóticas prejudiciais ao limite
máximo que for praticamente possível.
A restauração ecológica compromete terra e recursos por prazo longo e inde-
terminado e por isso exige cautela. Quando a decisão de restaurar um ecossistema
é tomada, o projeto exige, além de um planejamento cuidadoso e sistemático, o
monitoramento da recuperação do ecossistema.
ATRIBUTOS DE ECOSSISTEMAS RESTAURADOS
Um ecossistema é consi-
derado restaurado quando
conta com recursos bióticos
suficientes para continuar
seu desenvolvimento sem
mais assistência ou subsí-
dio. Isto é, ele irá sustentar-se
sozinho estrutural e funcio-
nalmente. Ele irá mostrar
resiliência (capacidade de
suportar perturbações e
voltar ao estágio original) às
faixas normais de variação

125
de estresse ambiental e perturbação e irá interagir com ecossistemas contíguos

por meio de fluxos bióticos e abióticos e interações culturais.
Segundo a Society for Ecological Restoration (SER, 2004), há nove atribu-
tos que são a base para determinar se a restauração está completa. É importante
enfatizar que o ecossistema em questão não precisa possuir todos os atributos
para comprovar que está restaurado, pois estes atributos somente demonstram
uma trajetória adequada do desenvolvimento do ecossistema na direção do obje-
tivo pretendido. Os atributos determinados pela SER (2004) são os seguintes:
1. O ecossistema restaurado contém um conjunto característico de espécies
que ocorrem em ecossistemas de referência e que provém uma estrutura

de comunidade apropriada.
2. O ecossistema restaurado consiste de espécies nativas na maior extensão
possível. Em ecossistemas culturais restaurados, podem ser permitidas
espécies exóticas domesticadas, ruderais não invasivas e vegetais que pre-
sumivelmente coevoluíram com eles.
3. Todos os grupos funcionais necessários para o desenvolvimento contínuo
e/ou estabilidade do ecossistema restaurado são representados.
4. O ambiente físico do ecossistema restaurado é capaz de sustentar suficien-
tes populações reprodutivas de espécies para sua estabilidade continuada
ou desenvolvimento ao longo da trajetória desejada.
5. O ecossistema restaurado aparentemente funciona normalmente para
seu estágio ecológico de desenvolvimento e não há sinais de disfunção.
6. O ecossistema restaurado é adequadamente integrado em uma ampla
paisagem ou matriz ecológica que interage por meio de trocas e fluxos
bióticos e abióticos.
7. Ameaças potenciais da paisagem circundante à saúde e integridade do
ecossistema restaurado foram eliminadas ou reduzidas ao máximo pos-
sível.
8. O ecossistema restaurado é suficientemente resiliente para suportar even-
tos estressantes normais e periódicos no ambiente local que servem para
manter a integridade do ecossistema.

126 UNIDADE IV
9. O ecossistema restaurado é autossustentado no mesmo grau que seu ecos-

sistema de referência e tem o potencial de persistir indefinidamente sob
as condições ambientais existentes.
Existem alguns outros atributos que ganham relevância e deverão ser adicionados
a essa lista se eles forem identificados como metas para projetos de restauração.
Um deles é que o ecossistema restaurado provenha habitat para espécies raras ou
para proteger um conjunto gênico diverso de espécies selecionadas, e um outro
é que o ecossistema restaurado ofereça serviços estéticos ou a acomodação de
atividades de consequência social, tais como o fortalecimento da comunidade
por meio da participação de pessoas em projetos de restauração (SER, 2004).
ECOSSISTEMAS DE REFERÊNCIA
Um ecossistema de referência serve como um modelo para o planejamento de

um projeto de restauração e posteriormente para sua avaliação (SER, 2004).
Segundo a SER (2004), as fontes de informação que podem ser usadas para
descrever o ecossistema de referência são:
■■ Descrições ecológicas, listas de espécies e mapas da área do projeto antes
do dano.
■■ Fotografias aéreas e ao nível do solo, históricas e recentes, remanescentes
da área a ser restaurada, indicando condições físicas e biota anteriores.
■■ Descrições ecológicas e listas de espécies de ecossistemas similares intactos.
■■ Espécimes de herbário e de museus.
■■ Relatos históricos e orais de pessoas familiares com a área do projeto
antes do dano.
■■ Evidência paleoecológica, por exemplo, pólen, fóssil, carvão, anéis de
árvores e fezes de roedores.

127
O inventário ecológico básico deve ter os atributos mais relevantes do ambiente

abiótico e os aspectos importantes da biodiversidade como a composição de
espécies e estrutura de comunidade. Além disso, ele deve identificar os even-
tos periódicos estressantes normais que mantêm a integridade do ecossistema.
ESPÉCIES EXÓTICAS E RESTAURAÇÃO
A restauração ecológica de ecossistemas naturais objetiva recuperar tanta auten-

ticidade histórica quanto possível, assim a redução ou eliminação de espécies

exóticas em projetos de restauração é altamente desejável. Uma espécie exótica,
às vezes chamada de invasora, é aquela que foi introduzida por meio de atividade
humana relativamente recente, em uma área onde ela não ocorria previamente.
O problema com as espécies invasoras está no fato de que elas geralmente
competem e deslocam espécies nativas em ecossistemas naturais, pois, em geral,
elas não possuem predadores e aumentam continuamente em densidade. Apesar
disso, há espécies exóticas que não são prejudiciais e até substituem o papel fun-
cional de espécies nativas, quando estas são raras ou já foram extintas daquele
local. Na restauração de um ecossistema perturbado, pode-se desejar retirar todas
as espécies exóticas. Entretanto, devemos pensar que ainda pode haver grandes
oportunidades para reinvasão. Dessa forma, é essencial o desenvolvimento de
uma estratégia para cada espécie exótica presente no ecossistema, baseada nos
fatos biológicos, econômicos e logísticos, sendo que a prioridade mais alta deve
ser dada ao controle ou eliminação daquelas espécies mais ameaçadoras. Estas
incluem espécies vegetais invasivas que são especialmente móveis e consistem
ameaça ecológica em nível de paisagem e região, e animais que consomem ou
deslocam espécies nativas (SER, 2004). Um detalhe que não se pode esquecer é
o de tomar cuidado para causar a mínima perturbação às espécies nativas e ao
solo quando as exóticas são retiradas.

Nesta unidade, aprendemos o que é a ecologia de ecossistemas e sua aplica-

ção nos estudos ambientais. Vimos que o fluxo de matéria e energia nas cadeias
alimentares e redes tróficas são essenciais para o bom funcionamento do ecossis-
tema. Além disso, conhecemos os ciclos biogeoquímicos, que são extremamente
importantes para a manutenção da vida. Infelizmente, foi mostrado que as ativi-
dades humanas têm contribuído significativamente com entradas de nutrientes
nos ecossistemas e rompido ciclos biogeoquímicos locais e globais. Como exem-
plo, nós mostramos que a queima de combustíveis fósseis e as práticas agrícolas
e disposição de resíduos têm aumentado as quantidades de dióxido de carbono,
óxidos de nitrogênio e concentrações de nitrato e fosfato no meio ambiente.
Finalmente, vimos que a recuperação de áreas alteradas é possível graças ao
conhecimento da sucessão ecológica e da ecologia da restauração, um campo
recentemente criado na ecologia para lidar com o impacto do ser humano sobre
o ecossistema. A Ecologia de restauração aplica a teoria ecológica à restauração
ecológica de locais, ecossistemas e paisagens perturbados. Também conhecemos
os atributos de ecossistemas restaurados, o que é um ecossistema de referên-
cia e o papel das espécies exóticas na restauração de ecossistemas ecológicos. A
restauração ecológica é uma atividade intencional que inicia ou acelera a recupe-
ração de um ecossistema em relação a sua saúde, integridade e sustentabilidade.
É um campo promissor, dado a grande quantidade de ambientes degradados na
atualidade.
129
Grande Barreira de Corais da Austrália luta para recuperar seu esplendor

A Grande Barreira de corais australiana foi formada há dezenas de milhões de anos,
quando a Austrália se separou do supercontinente Gondwana e se deslocou para o
norte. Esse ecossistema se desenvolveu e hoje abriga 400 tipos de coral, 1.500 espécies
de peixes e quatro mil variedades de moluscos. Ela foi declarada pela Unesco, em 1981,
como Patrimônio da Humanidade, mas pelo impacto do desenvolvimento da zona lito-
rânea nesse ecossistema, afetando a qualidade das águas e a saúde dos corais, avalia-se
a sua inclusão em 2015 na lista de Patrimônio em Perigo.
A Grande Barreira vem sofrendo muitos impactos ao longo dos últimos anos. De acordo
com recente estudo na Austrália, as atividades de dragagem nos portos próximos a ela
aumentam o nível dos sedimentos que caem sobre os corais, interferindo em sua habi-
lidade para poder se alimentar, reduzindo sua energia, e aumentando a frequência com
que se manifestam doenças nestes organismos vivos.
A grande importância desse ambiente motivou o governo australiano a publicar uma
minuta de um plano de recuperação até 2050, visando limpar as águas de suas bacias
e também erradicar a praga de estrelas-do-mar que se alimenta dos corais. Para os ecó-
logos, o documento é insuficiente, principalmente quando se trata de resolver o pro-
blema dos vazamentos causados pela dragagem de portos próximos à Grande Barreira.
De acordo com Russell Reichelt, diretor-executivo da Autoridade do Parque Marinho da
Grande Barreira de Corais, as autoridades australianas já descartaram o desenvolvimento
de novos portos na Grande Barreira e somente trabalharão nos que já existem para im-
pulsionar a economia na região, que exporta através de seus portos produtos por um
valor anual de US$ 35,3 bilhões.
Apesar disso, os ecólogos continuam preocupados com o fato de a dragagem ser des-
pegada nas águas desta área considerada como uma das sete maravilhas naturais do
mundo e que gera para o setor de turismo cerca de US$ 4,7 bilhões a cada ano, pois os
impactos são consideráveis mesmo em menores quantidades.
Fonte: adaptado de “Grande Barreira de Corais da Austrália luta para recuperar seu es-
plendor” (online)
1. Defina ecologia de Ecossistemas e mencione qual o seu valor para a gestão am-
biental.
2. Explique a relação entre fluxo de energia e matéria com pirâmide ecológica.
3. Defina sucessão ecológica. Além disso, cite e explique três características das
sucessões ecológicas.
O que eu quero para o meio ambiente
Para se ter um meio ambiente

Limpo e bem conservado
Devemos todos juntos
Preparar e ser preparado
Porque toda criança aprende
Aquilo que lhe é ensinado.
Cabe a todos os responsáveis

Por estas criaturas pequenas
Falar da água e do lixo
Pra que elas fiquem sabendo
E que devam saber cuidar
Do meio em que estão vivendo
A ÁGUA é a mais importante,

Na vida do ser humano
Para beber, fazer comida,
Lavar roupa e tomar banho
Devemos tratar bem dela
No mar, no rio e no cano.
Durante a nossa vida

Não devemos desperdiçar
Este bem tão precioso
Para um dia não faltar
Por isso os pais e os mestres
As crianças hão de educar.
Também precisam dela

Para poder sobreviver
As plantas e os animais
Todos vocês podem ver
Por isso economizar,
Passa ser nosso dever.
O que mais me deixa feliz

É o que vejo hoje em dia
Alguns estão empenhados
E com muita ousadia
Tentando conscientizar
As crianças do BRASIL.
Devemos desde cedo,

Mostrar as nossas crianças
Que educação ambiental
Parte desde a infância
Que todos devem cuidar
Com amor e confiança.
Quero aqui deixar escrito

Pois assim vai durar mais
Se eu der só um recado
Esquecer já é capaz
Não jogue lixo na rua
Essa coisa não se faz.
A escola é responsável
Pela educação ambiental
Juntamente com os pais,
E a sociedade em geral
Se todos nós nos unirmos
Teremos um futuro legal.
Lugar de lixo é no lixo

Quando não é reciclável
Educando nossas crianças
Teremos um ambiente agradável
Selecionando bem o lixo
Fica tudo mais saudável.
A todos aqueles que reciclam

Quero dar meus parabéns
Por esta habilidade
Que nem todo mundo tem
Continuem fazendo isso

Reciclar é fazer o bem.
Quero deixar um abraço
Para alguns educadores
Que por felicidade
Demonstram seus amores
Àqueles que com muita luta
Trabalham estes valores.
(Gertrudes Ildec Pio Mendes)
Recuperação de áreas degradadas acelera o processo de sucessão eco-

lógica
As técnicas visam transformar um processo que naturalmente poderia levar
centenas a milhares de anos, em um acontecimento de poucas décadas
A sucessão ecológica está intimamente ligada à recuperação de áreas de-
gradadas. Ela ocorre naturalmente após um determinado ecossistema sofrer
algum nível de perturbação, natural ou antrópica. Esse processo de recupe-
ração consiste em alterações graduais, ordenadas e progressivas no ecossis-
tema, resultante da ação contínua dos fatores ambientais sobre os organis-
mos e da reação desses últimos sobre o ambiente.
Para mais informações sobre esse tema, acesse o link abaixo:
Disponível em: <http://www.cpt.com.br/noticias/recuperacao-areas-degra-
dadas-sucessao-ecologica>. Acesso em: 25 out. 2014.
Livro: Ecologia - de Indivíduos a Ecossistemas

Autor: Michael Begon; Colin R. Townsend; John L Harper
Editora: Artmed
Sinopse: “Ecologia” há tempo vem sendo considerado o livro-
texto definitivo sobre todos os aspectos da ecologia. Esta nova
edição continua a fornecer uma abordagem completa do tema,
desde os princípios ecológicos fundamentais até uma reflexão
vívida sobre nossa compreensão da ecologia no século XXI.
Esse vídeo mostra os impactos do homem ao meio ambiente e suas consequências.

Desmatamento, poluição de rios e oceanos, efeito estufa, industrialização são alguns dos
impactos enfatizados. O vídeo nos faz refletir sobre quanto tempo a Terra ainda suportará tanta
destruição. <http://www.youtube.com/watch?v=sh6gVVyzoCQ&feature=related>.
V
SOLO – CARACTERÍSTICAS FÍSICAS,
UNIDADE
QUÍMICAS E BIOLÓGICAS
– O SOLO COMO UM COMPLEXO DE
FATORES ECOLÓGICOS
■■ Reconhecer as fases e perfis do solo.
■■ Compreender as características físicas e químicas do solo para
entender quais as variáveis que influenciam o desenvolvimento de
diferentes organismos.
■■ Entender o papel dos organismos no solo.
■■ Conhecer os impactos causados pela erosão sobre o solo.
Plano de Estudo
■■ Tipos de Rochas
■■ Fases do solo
■■ Perfil do solo
■■ Características físicas do solo
■■ Características químicas do solo
■■ Como retirar as amostras do solo para análise?
■■ O solo como complexo de fatores ecológicos
■■ Organismos do solo
■■ Erosão e degradação do solo
137
INTRODUÇÃO
O planeta Terra é constituído por três partes: a hidrosfera, a atmosfera e a geos-

fera. Estas partes interagem entre si de forma permanente devido a agentes físicos,
químicos e biológicos, formando o solo.
O solo pode ser formado sobre a rocha de origem ou transportado, após o
intemperismo, para outros locais, por agentes como a água e o vento. O intem-
perismo pode ser dividido em físico e químico.
O intemperismo físico caracteriza-se pela atuação de fenômenos físicos
sobre o material de origem promovendo a pulverização da rocha-mãe, sem que

haja alterações químicas no referido material. Para isso, atuam a temperatura,
por meio dos coeficientes de dilatação diferenciados entre os materiais, a varia-
ção do volume de cristalização de alguns sais, pressões dos sistemas radiculares
de plantas, ação antrópica, entre outros fatores. Estes fenômenos inicialmente
provocam rachaduras na rocha, levando à formação de pequenas partículas. O
intemperismo causado pelos organismos vivos (biológico), tais como plantas
inferiores, fungos, algas, líquens, é um tipo de intemperismo físico. Esses orga-
nismos formam colônias nas superfícies das rochas e as decompõem para extrair
nutrientes e outros elementos, formando o solo. As plantas superiores também
atuam no intemperismo biológico por meio da ação de suas raízes quando da
nutrição e da fixação.
O intemperismo químico compreende a decomposição química, com reações
tais como: dissolução de sais, hidrólise, oxirredução etc. dos minerais primários,
com tamanho de partículas relativamente grandes, caso da areia e silte, e a sín-
tese dos materiais secundários com partículas coloidais, de pequeno tamanho,
as argilas e óxidos, denominada de litificação. Nesses processos, ocorrem altera-
ções químicas profundas na constituição dos minerais. Esse tipo de intemperismo
pode ser dividido em intemperismo geoquímico e pedoquímico, sendo que o
primeiro atua no material de origem e o segundo no interior do solo.
A ação desses intemperismos é condicionada a determinados fatores, tais
como: clima (principalmente, umidade e temperatura), características físicas
(grau de dureza e tamanho) e características químicas (composição química
da rocha e cristalinidade) das partículas. Por exemplo, em condições de baixa
Introdução
138 UNIDADE V
precipitação e pouca chuva, o intemperismo físico predomina sobre o químico.

Em condições contrárias, alta precipitação e quantidade significativa de chuva,
predomina o intemperismo químico, auxiliado neste caso por um aumento no
intemperismo biológico. É importante enfatizar que a temperatura tem um papel
importante na cinética das reações e na atividade dos microrganismos respon-
sáveis pelo intemperismo biológico. O solo, portanto, é uma função do clima,
biosfera, rocha-matriz, relevo e tempo.
O solo apresenta propriedades que derivam da rocha cujo intemperismo o
originou. Por isso, para entendermos melhor o solo, é importante conhecermos
um pouco mais da estrutura e propriedades das rochas.
TIPOS DE
ROCHAS
As rochas são a união natu-

ral de minerais e podem ser
encontradas no decorrer de
toda a superfície terrestre.
Elas podem ser classifica-
das em três tipos: as rochas
magmáticas, metamórficas
e sedimentares.
As rochas ígneas ou
magmáticas predominam
na crosta terrestre. Estas se caracterizam fundamentalmente pela sua forma-
ção com esfriamento lento ou rápido da lava vulcânica denominada magma. As
rochas formadas através de esfriamento lento, denominadas de plutônicas ou
intrusivas, ocorrem no interior da crosta terrestre, apresentando alto grau de
cristalização, textura grossa e granular. As de esfriamento rápido, que ocorrem
na superfície da crosta terrestre, apresentam um baixo grau de cristalização e
SOLO – CARACTERÍSTICAS FÍSICAS, QUÍMICAS E BIOLÓGICAS

139
textura fina, e são chamadas de vulcânicas, extrusivas ou efusivas.

As rochas metamórficas participam com menor intensidade na crosta ter-
restre e se originam de modificações e transformações produzidas por fatores tais
como: altas temperaturas, fenômeno conhecido como termomorfismo; e altas
pressões, conhecido como dinamomorfismo, os quais atuam sobre outras rochas,
modificando o tamanho das partículas, a organização e composição química.
As rochas sedimentares são o produto da erosão, redeposição e ressíntese
denominada de litificação das rochas ígneas, metamórficas e restos biológi-
cos, podendo estar divididas em relação ao material de origem, em três grupos
principais: (i) as formadas por esqueletos de animais e conchas, como as cali-

ças e dolomitas e as formadas por restos vegetais, denominadas de turfas ou por
substâncias betuminosas, como os asfaltos e petróleos; (ii) as formadas pela cris-
talização de sais no interior da crosta terrestre, caso dos carbonatos de cálcio,
sal-gema e gesso; e (iii) as formadas por resíduos clásticos ou dentríticos, que
são fragmentos de rochas
FASES DO SOLO
O solo é uma mistura de compostos minerais e orgânicos, formado pela ação

de agentes físicos, químicos e biológicos inicialmente sobre a rocha primária. A
ação desses agentes formam faixas horizontais nos solos, denominadas de hori-
zontes, os quais lhes dão características próprias. Para as plantas, os solos são,
além do meio de fixação, fonte de nutrientes necessários ao seu desenvolvimento.
Em um solo encontram-se três fases fundamentais: a sólida, formada pelos
minerais e pela matéria orgânica; a líquida, também chamada de solução do
solo, e a gasosa, ar do solo. A fase sólida é a mais considerável dentre as três
fases, uma vez que ocupa 50% em média do volume total de um solo. Esta fase é
constituída por minerais provenientes da decomposição da rocha-mãe (fração
mineral inorgânica) pela meteorização ou intemperismo e pela matéria orgânica
(fração orgânica), em constante processo de mineralização ou humificação. A
Fases do Solo
140 UNIDADE V
matéria orgânica pode apresentar-se em quantidades muito variadas, desde 0,5%

do volume total em solos desérticos, até teores de 95% em solos turfosos. Uma
média de 5% pode ser considerada para solos de boa fertilidade. A quantidade
de fase sólida normalmente decresce à medida que nos aprofundamos no solo.
A solução do solo encontra-se nos espaços vazios da fase sólida, denomina-
dos poros do solo, e pode encontrar-se entre 15 e 35% do volume total do solo.
Na solução do solo encontram-se os nutrientes na forma iônica, ou complexa-
dos, daí sua grande importância nos solos agrícolas.
O ar do solo também se encontra nos poros da fase sólida. Assim, o ar do
solo, dentro do sistema solo, disputa o mesmo espaço com a solução do solo.
PERFIL DO SOLO
O estudo do perfil do solo possibilita uma visão panorâmica do solo, visto em

corte ou seção vertical desde o horizonte superficial até o substrato rochoso ori-
ginal (ACIESP, 1997; SANTOS, 2006). Para esse estudo, é necessário que se faça
uma abertura de trincheira escavada em local adequado ou aproveitamento dos
cortes de terreno feitos por motoniveladoras e escavadeiras por ocasião da aber-
tura de estradas, construção de edifícios, pontes e viadutos e por atividades de
mineração.
O perfil do solo ideal acha-se organizado em sucessão de horizontes com
denominações convencionadas (ACIESP, 1997):
■■ Horizonte biogênico – apresenta serrapilheira não decomposta (material
original identificável) depositada sobre o solo e restos de serrapilheira par-
cialmente decomposta (material original não identificável).
■■ Horizonte A – é o solo superficial em formação, constituído pela mistura
de detritos orgânicos decompostos (húmus) e da parte mineral; é leve e
escuro e com grande volume de raízes; perde material particulado para
o horizonte B (aluvião); possui alta atividade biológica no solo, princi-
palmente microbiana.

141
■■ Horizonte B – é o subsolo em processo de acumulação, bastante minera-

lizado; é mais denso e guarda a máxima expressão do tipo de solo (cor e
estrutura bem definidas); tem máxima concentração de húmus e de argila
translocados do horizonte A.
■■ Horizonte C – é o solo em processo pedogenético, contendo restos da
rocha-mãe e desprovido de matéria orgânica.
■■ Horizonte R – corresponde à rocha mãe.
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DO SOLO
Como dito anteriormente, os solos minerais são constituídos por uma mistura
de partículas sólidas de natureza mineral e orgânica, ar e água, formando um
sistema trifásico: sólido, líquido e gasoso. As partículas da fase sólida variam
grandemente em tamanho, forma e composição química, e a sua combinação
nas várias configurações possíveis forma a chamada matriz do solo.
A física de solos estuda e define, qualitativa e quantitativamente, as pro-
priedades físicas, bem como sua medição, predição e controle, com o objetivo
principal de entender os mecanismos que governam a funcionalidade dos solos e
seu papel na biosfera (REINERT; REICHERT, 2006). Precisamos entender a física
do solo para manejá-lo adequadamente, ou seja, orientar irrigação, drenagem,
preparo e conservação do solo e água. Um solo é considerado fisicamente ideal
para o crescimento de plantas quando apresenta boa retenção de água, bom are-
jamento, bom suprimento de calor e pouca resistência ao crescimento radicular.
Dentre algumas caraterísticas físicas importantes do solo, estão a textura do
solo, estrutura do solo e porosidade do solo.
Características Físicas do Solo

142 UNIDADE V
TEXTURA DO SOLO
A textura do solo é definida pela proporção relativa das classes de tamanho de

partículas de um solo (REINERT; REICHERT, 2006). De acordo com a Sociedade
Brasileira de Ciência do Solo, existem quatro classes de tamanho de partículas
menores do que 2 mm, usadas para a definição da classe de textura dos solos:
Areia grossa – 2 a 0,2 mm ou 2000 a 200 µm
Areia fina – 0,2 a 0,05 mm ou 200 a 50 µm
Silte – 0,05 a 0,002 mm ou 50 a 2 µm
Argila – menor do que0,002 mm ou 2 µm
Portanto, seguindo essa classificação, o total de partículas de um solo é igual
ao somatório da proporção de areia, silte e argila, de maneira que um solo pode
ter de 0 a 100% de areia, de silte e de argila. A textura é diretamente avaliada no
campo ou no laboratório. No campo, a estimativa é baseada na sensação ao tato
ao manusear uma amostra de solo, de maneira que a areia propicia sensação de
aspereza, o silte maciez e a argila maciez e plasticidade e pegajosidade quando
molhada. No laboratório, a amostra de solo é colocada em meio aquoso e, por
peneiramento e sedimentação, se determina exatamente a proporção de areia,
argila e, por diferença, a de silte.
ESTRUTURA DO SOLO
Refere-se ao agrupamento e organização das partículas do solo em agregados e

relaciona-se com a distribuição das partículas e agregados num volume de solo
(REINERT; REICHERT, 2006).
A estrutura do solo, conceitualmente, não é um fator de crescimento das
plantas ou indicativo direto da qualidade ambiental. Contudo, ela está relacio-
nada indiretamente a praticamente todos os fatores que agem sobre eles, tais
como o suprimento de água, a aeração, a disponibilidade de nutrientes, a ativi-
dade microbiana e a penetração de raízes.

143
DENSIDADE DO SOLO DE PARTÍCULAS
Expressa a relação entre a quantidade de massa de solo seco por unidade de

volume do solo (REINERT; REICHERT, 2006). No volume do solo, é incluído o
volume de sólidos e o de poros do solo. O uso principal da densidade do solo é
como indicador da compactação. A densidade de partículas expressa a relação
entre a quantidade de massa de solo seco por unidade de volume de sólido do
solo (REINERT; REICHERT, 2006). Dessa forma, ela não inclui a porosidade do
solo e não varia com o manejo do solo.
POROSIDADE DO SOLO
A porosidade do solo é definida como a proporção entre o volume de poros e

o volume total de um solo (REINERT; REICHERT, 2006). O espaço poroso é o
espaço ocupado pela água e ar, não ocupado por sólidos. A porosidade do solo é
muito importante para o crescimento de raízes e movimento de ar, água e solu-
tos no solo. A textura e a estrutura dos solos explicam em grande parte o tipo,
tamanho, quantidade e continuidade dos poros.
CARACTERÍSTICAS QUÍMICAS DO SOLO
ACIDEZ DO SOLO
A acidez é a concentração de íons hidrogênio em uma solução ou suspensão

qualquer. O pH é a unidade de medida da acidez e varia de zero a 14, sendo
que o pH = 7,0 significa pH neutro. Soluções com pH menor que 7,0 são consi-
derados ácidas, e as com pH maior são consideradas básicas. Como é expresso
Características Químicas do Solo

144 UNIDADE V
em escala logarítmica, para cada variação na unidade do pH, a concentração de

íons hidrogênio varia 10 vezes e, por isso, uma pequena diferença de pH pode
ser bastante significativa.
Nos solos, o pH varia dede 3,0 a 9,0, embora os valores mais comuns ocorram
na faixa intermediária. A acidez do solo não é composta somente pelos hidrogê-
nios presentes na fase líquida do solo, mas parte deles está adsorvido às cargas
elétricas dos coloides da fase sólida. Dessa forma, a acidez dos solos é dividida
em dois tipos: acidez ativa (na solução do solo) e acidez potencial (hidrogênios
adsorvidos). A distribuição quantitativa dos íons hidrogênio nessas duas formas
segue o mesmo princípio dos elementos nutrientes, ou seja, há uma pequena
quantidade de H+ na solução e, quando estes são consumidos, a fase sólida os
repõe, manifestando o poder tampão do solo (PRIMAVESI, 2002).
A acidez do solo pode ser nociva para as plantas quando em excesso, pois
ela acarreta o aumento das quantidades de elementos tóxicos (como alumínio e
manganês trocáveis) e a diminuição da disponibilidade de nutrientes (principal-
mente os aniônicos). Como a manutenção da acidez do solo é muito importante
para a agricultura, uma das práticas mais difundidas é a aplicação de calcário ao
solo (calagem), que tem por objetivo corrigir a acidez do solo.
CORRETIVOS DA ACIDEZ DOS SOLOS
Os corretivos da acidez dos solos são produtos capazes de neutralizar (diminuir

ou eliminar) a acidez dos solos e ainda carrear nutrientes vegetais ao solo, espe-
cialmente cálcio e magnésio. O solo se torna ácido pela presença de H+ livres,
gerados por componentes ácidos presentes no solo (ácidos orgânicos, fertilizan-
tes nitrogenados etc.). Para neutralizar o solo, é necessário que os corretivos de
acidez tenham componentes básicos para gerar OH- e promover a neutraliza-
ção. Os corretivos de acidez são classificados em:
Calcário: é obtido pela moagem da rocha calcária. Os constituintes do calcá-
rio são o carbonato de cálcio (CaCO3) e o carbonato de magnésio (MgCO3). Em
função do teor de MgCO3, os calcários são classificados em: calcíticos (com teor
de MgCO3 inferior a 10%), magnesianos (com teor mediano de MgCO3 entre

145
10% e 25%) e dolomíticos (com teor de MgCO3 acima de 25%).

Cal virgem agrícola: é obtida industrialmente pela calcinação ou queima
completa do calcário. Seus constituintes são o óxido de cálcio (CaO) e o óxido
de magnésio (MgO).
Cal hidratada agrícola ou cal extinta: obtida industrialmente pela hidrata-
ção da cal virgem. Seus constituintes são o hidróxido de cálcio [Ca(OH)2] e o
hidróxido de magnésio [Mg(OH)2].
Calcário calcinado: obtido industrialmente pela calcinação parcial do cal-
cário. Seus constituintes são CaCO3 e MgCO3 não decompostos do calcário,
CaO e MgO e também Ca(OH)2 e Mg(OH)2 resultantes da hidratação dos óxi-

dos pela umidade do ar. Sua ação neutralizante ocorre devido à base forte OH- e
a base fraca CO3-2.
Escória básica de siderurgia: subproduto da indústria do ferro e do aço. Seus
constituintes são o silicato de cálcio (CaSiO3) e o silicato de magnésio (MgSiO3-).
Carbonato de cálcio: obtido pela moagem de margas (depósitos terrestres
de carbonato de cálcio), corais e sambaquis (depósitos marinhos de carbonato
de cálcio, também denominados de calcários marinhos). Possui ação neutrali-
zante semelhante à do carbonato de cálcio dos calcários.
Cálculo da Necessidade de Calagem
A quantidade de calagem recomendada para correção da acidez depende do
método utilizado e do comportamento das espécies vegetais em relação à acidez.
No Brasil, basicamente, são utilizados três métodos de determinação da neces-
sidade de calagem. Em todos os métodos, a necessidade de calagem calculada é
para correção de uma camada referencial de 0 a 20 cm.
É importante enfatizar que o cálculo da calagem deve levar em conta os
diferentes métodos aplicados para diversas regiões do País. De acordo com a
Embrapa, os métodos analíticos utilizados por região são:
■■ Neutralização de alumínio: ES, GO, MG, PR e região do Cerrado.
■■ Solução tampão: RS e SC.
■■ Saturação por bases: SP e PR.
Características Químicas do Solo

146 UNIDADE V
FORMA DE APLICAÇÃO, DISTRIBUIÇÃO E INCORPORAÇÃO DOS

CORRETIVOS
Para aplicação dos corretivos de acidez, é muito importante que eles sejam muito
bem misturados com o solo. Qualquer alteração na área ou na profundidade a ser
distribuída a calagem, a quantidade de calcário calculada terá de ser devidamente
corrigida, ou seja, a quantidade a aplicar não será igual à quantidade calculada.
Com relação à distribuição dos corretivos, a aplicação dos corretivos a lanço
deve ser feita com distribuição mais uniforme possível, sendo que em pequenas
áreas eles podem ser espalhados manualmente e, em grandes áreas, a distribui-
ção é feita por meio de distribuidores tratorizados.
Considerando a incorporação do corretivo, a melhor forma de incorporação
é conseguida com gradagem seguida de aração ou outra gradagem. A primeira
gradagem melhora a distribuição e faz uma pré-incorporação mais superficial.
A aração posterior promove a incorporação, mesmo que horizontalmente irre-
gular, em profundidades maiores. A incorporação apenas com aração promove
uma boa incorporação vertical, mas muito deficiente no sentido horizontal.
Ademais, a incorporação profunda do corretivo, até 30 – 40 cm de profundi-
dade favorece um maior crescimento radicular em profundidade das raízes e,
consequentemente, maior produtividade, notadamente em região sujeita a estia-
gens mais profundas.
COMO RETIRAR AMOSTRAS DE SOLOS PARA

ANÁLISES?
De acordo com a Embrapa, para retirada das amostras, é necessário, antes de

qualquer coisa, dividir a propriedade em áreas uniformes de até 10 hectares. Cada
uma dessas áreas deverá ser uniforme quanto à cor, topografia, textura e quanto
às adubações e calagem que recebeu. Áreas pequenas, diferentes das circunvizi-
nhas, não deverão ser amostradas juntas. Cada uma das áreas escolhidas deverá

147
ser percorrida em zig-zag, retirando-se com um trado, amostras de 15 a 20 pon-

tos diferentes, que deverão ser colocadas juntas em um balde limpo (Figura 09).
Na falta de trado, poderá ser usado um tubo ou uma pá. Todas as amostras indi-
viduais de uma mesma área uniforme deverão ser muito bem misturadas dentro
do balde, retirando-se uma amostra final, em torno de 500g.
Figura 09: Exemplo de retirada de amostra de um terreno de baixada (amostra 1) e de meia encosta
(amostra 2). As áreas dentro dos círculos não devem ser amostradas.
Fonte: adaptado de Programa Educ@ar (online)
As amostras deverão ser retiradas da camada superficial do solo até a profundi-

dade de 20 cm, tendo antes o cuidado de limpar a superfície dos locais escolhidos,
removendo as folhas e outros detritos. Não retirar amostras de locais próximos
a residências, galpões, estradas, formigueiros, depósitos de adubos etc. Não reti-
rar amostras quando o terreno estiver encharcado. No caso de culturas perenes
(frutíferas, por exemplo) sugere-se também retirar amostras entre 20 e 40 cm
de profundidade.
O material básico usado para retiradas de amostras de solos são os seguintes:
■■ Recipientes (sacos de plásticos, robustos de preferência) para cerca de
500g de amostra.
■■ Identificadores (tipo 1) nos recipientes (etiquetas firmes e/ou escrita direta)
para os dados do questionário de identificação da amostra, e (tipo 2) para
onde os resultados das amostras devem ser enviadas.
Como Retirar Amostras de Solos para Análises?

148 UNIDADE V
O SOLO COMO COMPLEXO DE FATORES

ECOLÓGICOS
O solo é considerado como o resultado da ação do intemperismo físico e quí-

mico sobre a rocha-mãe, incrementado e alterado pela ação de agentes biológicos,
representado pelos vegetais, animais e microrganismos. Suas principais funções
ecológicas são as seguintes:
■■ Suporte físico para implantação e sustentação dos vegetais.
■■ Reservatório de água para os vegetais, animais e microrganismos do solo.
■■ Reservatório de nutrientes minerais para os vegetais e outros organis-
mos do solo.
■■ Habitat para macro, meso e microrganismos do solo, tanto subterrâneos
quanto superficiais.
■■ Substrato essencial para funcionamento dos ciclos biogeoquímicos da
natureza, tais como dos ciclos da água, carbono, nitrogênio, fósforo, enxo-
fre e outros minerais essenciais aos organismos vivos.
■■ Fonte e destino de material particulado e de nutrientes transportados por
via pluvial, fluvial, marinha, glacial, eólica e biológica, formando amplos
depósitos sedimentares ao longo do tempo geológico.
O solo pode ser definido como a massa natural que compõe a camada superfi-
cial da crosta terrestre, que suporta ou é capaz de suportar plantas, ou como a
coleção de corpos naturais que contêm organismos vivos e é resultante da ação
do clima e da biosfera sobre a rocha-matriz, cuja transformação em solo se rea-
liza durante longo tempo e é influenciado pelo tipo de relevo (SANTOS, 2006).
Os microrganismos não apenas contribuem decisivamente para a formação
dos solos como também o utilizam como micro-habitat. Da atividade micro-
biana depende em grande parte a fertilidade dos solos naturais.

149
ÁGUA E NUTRIENTES MINERAIS NO SOLO
Como a água é uma substância essencial e imprescindível para a manutenção da

vida, os vegetais terrestres dependem grandemente da capacidade de armazena-
mento de água no solo para manter seu balanço hídrico favorável. Dessa forma,
é importante conhecermos as formas como a água pode ser encontrada solo:
■■ Água combinada: integrante das moléculas e partículas.
■■ Água higroscópica: em forma de um filme em torno das partículas ou no
estado de vapor nos poros entre as partículas, geralmente mantida por

forças atrativas superiores à capacidade de absorção das raízes.
■■ Água capilar: retida por capilaridade nos espaços entre as partículas
(microporos) e como um filme ao redor das partículas.
■■ Água gravitacional: procedente de precipitação pluviométrica ou de
irrigação que percola o solo (macroporos) até encontrar uma barreira,
onde se acumula no lençol freático; água em movimento descendente
pode também se acumular em reservatórios subterrâneos, sendo poste-
riormente liberada para formação de mananciais.
Dessas diferentes formas de água disponível no solo, a água disponível para os

sistemas radiculares das plantas corresponde à água capilar. A profundidade dos
solos e o volume da chuva são os fatores mais importantes que condicionam a
plasticidade fenotípica dos sistemas radiculares das plantas (SANTOS, 2006).
Assim, em solos profundos e bem drenados, como o do planalto brasileiro, sob
vegetação de cerrado, as raízes são extensas, profundas e estratificadas e em solos
rasos de vegetações áridas e semiáridas das caatingas do nordeste brasileiro, as
raízes são superficiais, porém bem espalhadas.
Com relação à distribuição dos nutrientes no solo, 98% são encontrados nas
partículas do solo, de 1,8 a 2,0% adsorvido às partículas e 0,2% na solução do solo.
O solo como reservatório de nutrientes minerais fornece aos sistemas radi-
culares das plantas os macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg, e S) e os micronutrientes
(B, Cu, Fe, Cl, Mn, Mo e Zn), que exercerão funções essenciais no metabolismo
vegetal. A carência de tais nutrientes ocasiona típicos sintomas de deficiência
mineral. Todos esses nutrientes são obtidos do solo, com exceção ao Nitrogênio
O Solo como Complexo de Fatores Ecológicos

150 UNIDADE V
cuja fonte primária é a atmosfera, onde se encontra a forma N2. Como foi explicado
na unidade IV (ver ciclos biogeoquímicos), esse mineral é retirado da atmosfera
por meio da fixação de microrganismos, convertido em nitrato e incorporado
ao solo. Em alguns grupos vegetais, como as leguminosas, o N2 pode ser fixado
simbioticamente (por meio de bactérias nitrificantes, ver ciclo biogeoquímico –
unidade IV) e transferido diretamente às raízes das plantas.
IMPORTÂNCIA DA MATÉRIA ORGÂNICA DO SOLO
A matéria orgânica do solo é a fração orgânica resultante da decomposição de
restos de vegetais e animais e a tal ponto que o material original não é mais reco-
nhecível (ACIESP, 1997).
A principal fonte de compostos orgânicos do solo é de origem vegetal, sendo
este material de natureza variada e complexa, com predomínio de carboidratos,
principalmente celulose e lignina, de compostos nitrogenados, como proteínas
e aminoácidos e de outros constituintes menores, que sofrem transformações
bioquímicas diversas, mediadas pelas enzimas dos microrganismos.
De acordo com Santos (2006), as funções da matéria orgânica do solo são
as seguintes:
1. Fonte de nutrientes minerais: a decomposição de matéria orgânica do
solo libera nutrientes minerais que estavam retidos na estrutura orgâ-
nica, tornando-os disponíveis pra nova absorção.
2. Fonte de carbono: o processo de decomposição de materiais encon-
trados no solo, tais como celulose, amido, lignina, açúcares, gorduras e
proteínas por organismos saprófitos, libera o carbono para formação da
biomassa dos organismos heterotróficos do solo.
3. Fonte de energia: os microrganismos heterotróficos obtêm energia dos
compostos orgânicos utilizando-a para crescimento e reprodução das
colônias.
4. Retenção de água no solo: devido à sua característica coloidal, a matéria
orgânica do solo aumenta a capacidade de retenção de água das argilas,

151
formando o complexo órgano-argiloso. Esse complexo pode reter 9 vezes

seu peso em água.
5. Adsorção iônica de minerais: em virtude de suas propriedades coloidais,
a matéria orgânica do solo amplia a superfície disponível para adsorção
iônica, podendo até centuplicar-se.
6. Estruturação do solo: a matéria orgânica do solo contribui para dar estru-
tura agregada às partículas, facilitando a aeração e a infiltração da água.
Ela torna os solos mais leves, fofos, arejados e permeáveis.
7. Efeito mecânico e isolante da superfície: a matéria orgânica do solo em
fase de decomposição proporciona proteção às plântulas contra o frio, o

calor e dessecação, funcionando como isolante térmico e hídrico. Além
disso, protege contra choques mecânicos ocasionados pelo impacto da
queda das gotas d’água e detém ou reduz o escoamento superficial da
água sobre o solo, minimizando a erosão.
ORGANISMOS DO SOLO
A ação dos organismos do solo na natureza pode ser dividida em: (i) mecânica
(movimentação do solo); (ii) física (melhoramento da aeração e estruturação);
(iii) bioquímica (decomposição da matéria orgânica do solo, sínteses e resínteses
complexas e fixação do nitrogênio); e (iv) biológica (interações entre populações
de plantas, animais e microrganismos) (SANTOS, 2006).
Os microrganismos do solo são representados por algas, fungos, bactérias,
protozoários, rotíferos, microartrópodes e nematóides. Além dos microrganismos,
há uma mesofauna ativa, representada por insetos e suas larvas (coleópteros,
lepidópteros, homópteros), ácaros, aracnídeos, isópodes, quilópodes, diplópo-
des, anelídeos (como as minhocas), vermes, crustáceos, moluscos, miriápodes,
nematoides.
A maior parte dos organismos do solo é numerosa e de pequeno porte.
Em solo cultivado, as populações microbianas podem sofrer forte oscilação,
Organismos do Solo
152 UNIDADE V
conforme o desenvolvimento da cultura desde a semeadura até a colheita. Isso

porque há vários fatores que provocam desequilíbrio na composição das popu-
lações microbianas, tais como: a movimentação dos solos agrícolas por tratores
e colheitadeiras, a aplicação de fertilizantes, calcário, resíduos industriais e urba-
nos e o uso de irrigação, aplicação de herbicidas, fungicidas e inseticidas.
De acordo com Santos (2006), as principais funções dos organismos do
solo são:
1. Decomposição orgânica e formação do húmus: o processo inicia-se por
ação mecânica do intemperismo e simultânea da ação da fauna detrití-
vora. Após a ingestão e o processamento digestivo, os animais produzem
excrementos nitrogenados e, após a morte, os próprios corpos sofrem
ataque microbiano.
2. Reciclagem mineral: a decomposição orgânica libera constituintes mine-
rais da matéria orgânica do solo, tornando-os novamente disponíveis para
absorção pelos sistemas radiculares e pelos microrganismos.
3. Produção de substâncias estimuladoras do crescimento: certos fungos
e bactérias produzem auxinas, AIA (ácido indolacético), que exercem
importante efeito no controle de crescimento de raízes (em baixa con-
centração induz crescimento radicular).
4. Produção de substâncias tóxicas: a decomposição microbiana pode
levar à produção de substâncias tóxicas tais como aldeídos, ácidos orgâ-
nicos, alcaloides, terpenóides e esteróides que prejudicam o crescimento
e o desenvolvimento de algumas plantas (atuam como substâncias ale-
lopáticas).
5. Competição com plantas superiores: microrganismos podem absorver
nitrogênio das proteínas decompostas mais rapidamente do que as raízes
das plantas superiores, reduzindo a quantidade de nitratos disponíveis.
6. Mistura de solo: os organismos maiores revolvem o solo, o que facilita a
ação do intemperismo (material do subsolo fica exposto).
7. Fixação de nitrogênio: atuando em vários tipos de ambientes, os microrga-
nismos realizam a fixação biológica de nitrogênio (ver ciclo de nitrogênio,
unidade IV).

153
8. Melhoramento da aeração do solo: alguns organismos abrem labirin-

tos, que funcionam como canais para ventilação e infiltração de água.
9. Melhoramento da estrutura agregada: bactérias e algas cianofíceas excre-
tam mucilagens em torno de suas próprias células, que funcionam como
cimento (adesivo) entre partículas. As hifas fúngicas também contribuem
para amalgamar as partículas, proporcionando estrutura agregada ao solo.
Em alguns casos, podem prejudicar as plantas superiores: os organismos do

solo, como larvas de insetos (coleópteros), nematoides em plantações de café
e fungos decompositores, atacam raízes de plantas superiores e afetam o seu
desenvolvimento.
EROSÃO E DEGRADAÇÃO DO SOLO
Define-se erosão como o des-

gaste e/ou arrastamento de
superfície do solo pela água
corrente, vento e gelo, ou outros
agentes geológicos, incluindo
processos como arraste gra-
vitacional (ACIESP, 1997).
Ocorrem basicamente cinco
tipos de erosão: eólica, flu-
vial, pluvial, marinha e glacial.
Atualmente, a erosão pluvial é
a que mais atinge o território
brasileiro.
A erosão é uma das piores
formas de degradação dos solos,
uma vez que remove a camada
fértil do solo desprotegido e, às
Erosão e Degradação do Solo

154 UNIDADE V
vezes, ocasiona grandes buracos ou valetas (denominadas “vossorocas”). Ela

atinge preferencialmente solos arenosos desprovidos de vegetação e sem obras
de conservação que promovam a contenção do excesso de águas pluviais (plan-
tio em curvas de nível, construção de caixas d’água).
Certos solos são mais suscetíveis à erosão do que outros. Isso irá depender
das características físicas, notadamente textura e profundidade. Solos que pos-
suem textura arenosa são mais facilmente erodidos que os argilosos. Da mesma
forma, os solos rasos são mais erodidos que os profundos, porque neles a água
da chuva se acumula acima da rocha ou camada adensada (impermeabilizada),
o que facilita o escoamento superficial e, consequentemente, promove o arraste
do horizonte superficial (Horizonte A) (SANTOS, 2006).
A erosão das margens de rios e lagoas resulta em assoreamento do leito do
rio e até o entupimento e transformação das áreas marginais em alagados. O
extravasamento do corpo d’água promove alteração das características físicas e
químicas do solo, bem como da biota fluvial.
A erosão do solo envolve a desestruturação e degradação do solo, apresen-
tando-se de três formas:
a) Física – desestruturação e pulverização dos agregados (acentuada por
aração e gradagem excessiva).
b) Química – arraste de nutrientes por ação de águas superficiais e de dre-
nagem.
c) Biológica – redução da biota edáfica e redução da matéria orgânica do solo.
Entre as causas da degradação do solo agrícola podem ser citadas:

1. Uso do solo fora de sua vocação natural.
2. Uso indiscriminado de agrotóxicos: resulta em contaminação do pró-
prio solo e da água subterrânea, e ainda pode causar morte e extinção
de organismos do solo.
3. Implantação de monocultura: mesmo plantio enfraquece o solo.
4. Remoção da cobertura natural do solo: resulta na exposição à ação direta
das intempéries (chuva, sol intenso, etc.). Tais condições podem ocor-
rer em razão de: desmatamento raso; queimadas frequentes; pastagens

155
mal manejadas; sobrepastoreio; uso intensivo de mecanização; incorpo-

ração de restos de colheita e de adubos sem tempo de decomposição; e
mecanização inadequada do solo em condições de excesso de umidade.
Nesta unidade, conhecemos os fatores físicos, químicos e biológicos que são

responsáveis pelo intemperismo e as rochas que darão origem aos diferentes
tipos de solo. Nós aprendemos que o solo tem diferentes fases (sólida, líquida
e gasosa) e a capacidade de produção de um solo passa por um equilíbrio ade-
quado entre essas fases.
Aprendemos que a textura do solo, assim como a sua estrutura e porosidade
são as principais características físicas do solo e que estas têm importante papel
na sua produtividade. Nós também vimos a acidez do solo e os tipos de correti-
vos necessários para equilibrar tal acidez.
Por fim, aprendemos as funções ecológicas do solo e o papel dos microrga-
nismos, que pode ser sintetizado como de natureza mecânica (movimentação do
solo); física (melhoramento da aeração e estruturação), bioquímica (decomposi-
ção da MOS, sínteses e ressínteses complexas e fixação do nitrogênio) e biológica
(interações entre populações de plantas, animais e microrganismos). Além disso,
vimos os impactos da erosão e degradação do solo, que vêm acontecendo com
cada vez mais frequência devido ao crescimento desenfreado da agricultura.
Poluição por nitrogênio no solo sobe 60% em 20 anos na China
O crescimento populacional e a consequente necessidade da produção de alimentos
e de bens materiais para a boa qualidade de vida do ser humano ocasionam alguns
impactos ao meio ambiente. Dentre os impactos recentes, estão o aumento de nitrogê-
nio depositado no solo devido ao uso de adubos agrícolas e pela poluição emitida por
indústrias e automóveis.
O nutriente que serviu de pilar da “Revolução Verde” na agricultura está se transforman-
do em um vilão ambiental. De acordo com estudo recente publicado na revista científica
Nature, a poluição do solo por nitrogênio na China cresceu 60% em 30 anos. O grande
problema do aumento excessivo desse nutriente é que ele acarreta acidificação do solo,
redução do crescimento de plantas, perda de biodiversidade e poluição da água de rios
e lagos.
De acordo com Zhang Fusuo, “o rápido crescimento econômico da China levou a altos
níveis de emissão de nitrogênio ao longo das últimas décadas”. Desde os anos 1980, o
uso de fertilizantes nitrogenados dobrou, o consumo de carvão triplicou e o número de
veículos a motor cresceu mais de 20 vezes. Se as tendências atuais persistirem, as emis-
sões de amônia vão aumentar 85% até 2050 e as emissões de óxido de nitrogênio vão
subir mais de oito vezes.
Diante do aumento excessivo de nitrogênio no solo e dos inúmeros impactos que ele
causa ao homem e ao meio ambiente, a China e outros países estão enfrentando um
desafio contínuo para tentar reduzir as emissões de nitrogênio, sua deposição e seus
efeitos negativos.
Contudo, o maior empecilho para combater este problema crescente é o fato de se tra-
tar de uma poluição silenciosa e invisível. Diferentemente da fuligem escura gerada pelo
transporte e indústria ou ainda, de um vazamento de petróleo, que deixa sua marca no
local, a poluição por nitrogênio é praticamente imperceptível aos olhos - ainda que te-
nha o poder de desestabilizar os processos naturais, entre outros efeitos negativos ainda
em estudo. Por esse motivo, a poluição por nitrogênio acaba sendo pouco reconhecida
como um problema ambiental, dizem os cientistas, já que é difícil conectar o problema
à fonte.
Como a principal sugestão para a redução da poluição por nitrogênio está o uso eficien-
te pelos agricultores dos fertilizantes sintéticos, já que estes são reconhecidos mundial-
mente como a principal fonte do problema.
Fonte: adaptado de “Poluição por nitrogênio no solo sobe 60% em 20 anos na China, diz
estudo” (online)
157
1. Defina intemperismo e mencione e explique os seus tipos.

2. O solo é considerado como o resultado da ação do intemperismo físico e quími-
co sobre a rocha-mãe, incrementado e alterado pela ação de agentes biológicos,
representado pelos vegetais, animais e microrganismos. Cite e explique as fun-
ções ecológicas do solo.
3. Aponte os organismos presentes no solo e cite a função desses organismos.
Desertificação do solo
Deus criou a natureza

O homem devia cuidar
Usam máquinas, serras elétricas
Para a mata derrubar
Esquecem da sua obrigação
A natureza preservar
Com esse desmatamento

O fim fica mais perto
O homem sem piedade
Pensando ser muito esperto
Transforma toda a mata
Em um tremendo deserto
O solo brasileiro
Por enquanto é coisa rara
Mata virgem, mata verde
Tem papagaio, tem arara
Tomara que o homem não a transforme
Num deserto do Saara
Outro problema gravíssimo

São as queimadas sem dimensão
O homem queima a mata
Pra fazer uma plantação
Tem perigo de incêndio
Com grande proporção
É da Terra que o homem

Tira o seu sustento
Mas existe o desequilíbrio
Causado pelo desmatamento
Acabando com a natureza
E o nosso desenvolvimento
Devemos manter a integridade

Do nosso meio ambiente
Mantendo nossa alegria
A auto-estima da gente
E que Deus nos livre
Das secas e das enchentes
Os grandes donos da terra

A classe latifundiária
Destroem árvores de montão
Acabando com nossa pátria
A nossa única chance
Será a reforma agrária
Se todos fossem conscientes

De sua obrigação
Cuidava mais da natureza
Favorecia toda a nação
Mais árvores, mais alegria
Oxigênio pro nosso pulmão
Como sou nordestino

Chamado cabra da peste
A nossa terra é muito seca
Espero que ninguém conteste
Eu queria que o “Velho Chico”
Banhasse mais o nordeste
Pra evitar a desertificação do solo

Só apelando para Jesus Cristo
Mas sabendo que os políticos
Não se ligam pro lado místico
Vamos torcer pela transposição
Do rio São Francisco
Deus é brasileiro
Isso eu não duvido
Também tenho certeza
O nordestino é muito querido
Ah! Se não tivéssemos queimadas
E muito mato crescido
Temos o privilégio
De um clima tropical
Temos a fauna mais linda
E um imenso pantanal
Enormes Seringais
E infinitos canaviais
O Brasil já teve rei

Barão e baronesa
Nem todos foram heróis
Isso eu digo com certeza
Chico Mendes foi exceção
Deu a vida pela natureza
Portanto, meus amigos

Levem isso em considerarão
Preservar a natureza
Com amor e dedicação
Pra evitar, pois não é tarde
A devida desertificação.
(David Chapéu)
Erosão do solo eleva ameaça do aquecimento global, afirma ONU

Avanço da agricultura reduziria capacidade de estoque de carbono no solo.
Relatório das Nações Unidas sobre o tema foi divulgado nesta segunda.
O aquecimento global ficará pior à medida que a agricultura acelerar a taxa
de erosão do solo, reduzindo a quantidade de carbono que o solo é capaz
de armazenar. Isso ocorrerá, pois os estoques de carbono no solo diminuem
de forma significativa (e em geral rapidamente) em resposta às mudanças
na cobertura do solo e no uso da terra, tais como: desmatamento, desen-
volvimento urbano, aumento das culturas, assim como práticas agrícolas e
florestais insustentáveis.
Essas atividades podem decompor a matéria orgânica, convertendo o car-
bono presente nos vegetais em dióxido de carbono -- gás do efeito estufa
que é um dos principais responsáveis pelo aquecimento global - e ele é per-
dido do solo. À medida que a demanda global por alimentos, água e energia
aumenta drasticamente, o solo fica cada vez mais sob pressão.
Para mais informações, acesse o link a seguir:
Disponível em: <http://g1.globo.com/natureza/noticia/2012/02/erosao-do-
solo-eleva-ameaca-do-aquecimento-global-afirma-onu.html>. Acesso em:
10 out. 2014.
Livro: Decifrando a Terra

Autor: Wilson Teixeira; M. Cristina Motta de Toledo; Thomas Rich
Fairchild; Fabio Taioli
Editora: Companhia Editora Nacional
Sinopse: Depois de quase dez anos da iniciativa pioneira em
lançar um livro moderno sobre Geologia, a 2ª edição do livro
Decifrando a Terra chega com avanços significativos em termos
de atualização do conhecimento científico e tecnológico e
estruturação dos conteúdos para o ensino das Ciências Geológicas
em diversos cursos universitários: Geologia, Geofísica, Geografia,
Biologia, Química, Oceanografia, Física e Engenharia. O livro está estruturado em quatro
unidades temáticas, que valorizam a sequência lógica dos assuntos e a análise em escala
global, continental, regional e local, com inúmeros exemplos sul-americanos, em especial do
Brasil. A primeira unidade apresenta a origem do Universo e da Terra; na segunda destaca-se a
composição da Terra sólida; na terceira unidade temos os processos superficiais e suas interações
com a litosfera e hidrosfera no espaço e no tempo; na quarta e última unidade são enfocados
os recursos naturais da Terra, numa visão que não se limita ao passado e ao presente, mas que
contempla o futuro e a sustentabilidade das atividades humanas no planeta. O novo Decifrando
a Terra interessa não só aos estudantes universitários de diversas especialidades científicas, mas
também a todos que desejam compreender os intrincados processos geológicos que ocorrem no
planeta há 4,56 bilhões de anos.
Este vídeo mostra que a natureza propiciou o nosso surgimento e, dessa forma, nós devemos
retribuir isso, ajudando-a a se recuperar. Ele sugere algumas medidas que podem ser tomadas
para ajudá-la.
<http://www.youtube.com/watch?v=mzs2u_90IfI>.
165
CONCLUSÃO
Bem pessoal, eu espero que tenham apreciado os assuntos abordados neste livro.
Eu acredito que ele irá ampliar os conhecimentos ecológicos necessários para: pla-
nejar, gerenciar e executar as atividades de diagnóstico ambiental, avaliar os impac-
tos ambientais, propor medidas mitigadoras, recuperar áreas degradadas, dentre
outras inúmeras atribuições do profissional da gestão ambiental. Eu espero ter es-
clarecido muitas dúvidas e criado outras para que você possa formular seus próprios
conceitos sobre os distintos temas abordados.
Para compreendermos melhor os conceitos ecológicos iniciamos a unidade I tra-
tando da importância dos conceitos gerais da ecologia para os estudos ambientais.
Nessa unidade, também falamos das divisões da ecologia e das suas abordagens
(descritiva, funcional e evolutiva) utilizadas para responder a questões aplicadas.
Aprendemos a reconhecer as diferenças entre os vários níveis de organização: orga-
nismos (ou indivíduos), populações, comunidades e ecossistemas, observando di-
ferentes formas de focar esses níveis quando analisados dentro da teoria ecológica.
Na unidade II, conhecemos os modelos de crescimento das populações. Além disso,
estudamos os fatores limitantes da distribuição e abundância dos organismos, a dis-
persão de populações, os parâmetros demográficos, além de métodos de estima-
tiva do tamanho populacional e fatores envolvidos no crescimento populacional.
Na unidade III, aprendemos a importância das relações interespecíficas na estrutu-
ração da comunidade, além de conhecer os componentes estruturais da comunida-
de e entender o papel benéfico do controle biológico de pragas animais e vegetais.
Além disso, falamos da importância da conservação de áreas naturais e consequen-
te conservação das comunidades biológicas.
Na unidade IV, abordamos a importância dos fluxos de energia e matéria nos ecos-
sistemas, sucessão ecológica e ecologia de restauração. Também conhecemos os
ciclos biogeoquímicos e os meios de recuperação de áreas degradadas.
Por fim, na unidade V, tratamos das características físicas, químicas e biológicas do
solo. Nessa unidade, enfatizamos o papel dos microrganismos na qualidade do solo,
bem como as características físicas e químicas importantes para a fertilidade do
mesmo.
Espero com este material proporcionar a você o entendimento da importância da
ecologia no estudo dos inúmeros impactos ambientais ocasionados pelo ser hu-
mano. Como o país necessita crescer com sustentabilidade, o papel dos gestores
ambientais é de essencial importância na avaliação dos impactos de muitos empre-
endimentos assim como no gerenciamento dos mesmos.
A sua participação nas aulas e a leitura das unidades são essenciais para o aprendi-
zado. A formação de um profissional crítico e informado é o primeiro passo para a
construção de um país desenvolvido e comprometido tanto com as questões am-
bientais quanto com as sociais.
167
REFERÊNCIAS
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2100-diz-estudo.shtml>. Acesso em: 6 nov. 2014.
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bara Koogan, Rio de Janeiro. 830pp
Towsend, C.R.; Begon M.; Harper, J.L. 2010. fundamentos em Ecologia. 3a. edição. Ed.
Artmed, Porto Alegre. 560pp.
O ano da referência do livro “Ecologia: De Indivíduos a Ecossisteas“ é 2007, não 2006.

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ECOLOGIA

Professor Dr. Rômulo Diego de Lima Behrend

NEAD - Núcleo de Educação a Distância

Ficha catalográfica elaborada pelo bibliotecário

Professor Dr. Rômulo Diego de Lima Behrend

individual é, sem dúvida, inestimável, mas um profissional competente não pode

17 Modos de Abordagem na Ecologia

19 Hierarquia de Níveis de Organização Ecológica

22 Fatores Limitantes da Distribuição e Abundância dos Organismos Vivos

34 Campos de Aplicação da Ecologia

50 Fatores que Influenciam as Populações

51 Padrões de Distribuição de Indivíduos em uma População

54 Distribuição Etária da População

65 Padrões na História de Vida dos Organismos

ECOLOGIA DE COMUNIDADES E SUA APLICAÇÃO

81 Componentes Estruturais de Comunidades

86 Controle Biológico de Pragas Animais e Vegetais

87 Conservação de Áreas Naturais Protegidas

ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS E SUA APLICAÇÃO

102 O Fluxo de Energia e Matéria dos Ecossistemas

110 Ciclos Biogeoquímicos

117 Sucessão Ecológica

123 A Restauração dos Ecossistemas

128 Considerações Finais

SOLO – CARACTERÍSTICAS FÍSICAS, QUÍMICAS E BIOLÓGICAS – O

138 Tipos de Rochas

139 Fases do Solo

140 Perfil do Solo

141 Características Físicas do Solo

143 Características Químicas do Solo

146 Como Retirar Amostras de Solos para Análises? 

148 O Solo como Complexo de Fatores Ecológicos

151 Organismos do Solo

153 Erosão e Degradação do Solo

155 Considerações Finais

de questões similares. O manejo de recursos bióticos numa forma que sustente

Quando se pensa no estudo de ecologia,

1. Autoecologia: estudo das relações dos organismos (indivíduos) com o

4. Ecologia de Ecossistemas: estudo da estrutura e dinâmica dos ecossiste-

A ecologia aplicada, nome dessa disciplina, refere-se à aplicação dos conhe-

MODOS DE ABORDAGEM NA ECOLOGIA

Modos de Abordagem na Ecologia

ecossistemas. Nesse tipo de abordagem, estamos interessados em entender basica-

do meio ambiente (p.e. população, comunidade, ecossistema) que podem ser

HIERARQUIA DE NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO

Um sistema ecológico pode ser um organismo, uma população, um conjunto

Quando pensamos no estudo de populações, devemos considerar três compo-

aumentado devido à necessidade de fornecermos respostas aplicadas às questões

Na natureza, os indivíduos e as populações fazem parte de grupos de espécies dis-

Hierarquia de Níveis de Organização Ecológica

pretende testar (PERONI e HERNANDÉZ, 2011). Se a comunidade for espacial-

FATORES LIMITANTES DA DISTRIBUIÇÃO E

Quando pensamos em compreender a distribuição e abundância das espécies,

A probabilidade de sobrevivência e de reprodução de seres vivos depende

iii) Modificações adaptativas, tais como reações fotoperiódicas, diapausa,

Os fatores ecológicos podem ser clas-

Fatores Limitantes da Distribuição e Abundância dos Organismos Vivos

principal (SANTOS, 2006). A disponibilidade de oxigênio é baixa em águas tran-

A luz tem influência sobre os vegetais em função da intensidade luminosa, dos

Em relação à intensidade luminosa (IL), nós podemos distinguir três grupos

Fatores Limitantes da Distribuição e Abundância dos Organismos Vivos

A temperatura é um dos fatores mais importantes que limitam a distribuição

epidemia da ferrugem-do-milho (causador: Helminthosporium maydis), mostrou

Fatores Limitantes da Distribuição e Abundância dos Organismos Vivos

17 Modos de Abordagem na Ecologia

19 Hierarquia de Níveis de Organização Ecológica

22 Fatores Limitantes da Distribuição e Abundância dos Organismos Vivos

34 Campos de Aplicação da Ecologia

50 Fatores que Influenciam as Populações

51 Padrões de Distribuição de Indivíduos em uma População

54 Distribuição Etária da População

81 Componentes Estruturais de Comunidades

86 Controle Biológico de Pragas Animais e Vegetais

87 Conservação de Áreas Naturais Protegidas

102 O Fluxo de Energia e Matéria dos Ecossistemas

110 Ciclos Biogeoquímicos

117 Sucessão Ecológica

123 A Restauração dos Ecossistemas

128 Considerações Finais

138 Tipos de Rochas

139 Fases do Solo

140 Perfil do Solo

141 Características Físicas do Solo

143 Características Químicas do Solo

146 Como Retirar Amostras de Solos para Análises?

148 O Solo como Complexo de Fatores Ecológicos

151 Organismos do Solo

153 Erosão e Degradação do Solo

155 Considerações Finais