\pyright 2007 by Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. ipa: Detathes estruturais da conflorescéneia de Heliconia velloziana, wma sécie endémica da Floresta Atlantica Brasileira. Dados Internacionais de Catalogagao na Publicacdo (CIP) (Camara Brasileira do Livro, SP, Brasil) Goncalves, Eduardo Gomes Morfologia vegetal : organografia e dicionario ilustrado de morfologia das plantas vasculares / Eduardo Gomes Goncalves, Harri Lorenzi. -~ sao Paulo : Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2007. 1, Botanica - Morfologia 2. Botanica - Organografia I. Lorenzi, Harri. II. Titulo. 97-8110 cp-581.4 indices para catélogo sistemético: 1. Morfologia vegetal : Botanica $81.4 ISBN 85-86714-25-2 TODOS OS DIREITOS RESERVADOS. & PROIBIDA A REPRODUGAO. ‘TOTAL OU PARCIAL DESTE LIVRO. Printed in Broil Eduardo Gomes Goncalves Bidlogo, Prof. Doutor - Universidade Catélica de Brasilia, Harri Lorenzi Engenheiro Agrénomo M.Sc, - Instituto Plantarum Revisio Técnica: Antonio Campos Rocha Neto, Edgar Franco ¢ Rodrigo Tsuji Produso Grifiea: Henrique Martins Lauriano Hustragdes: Eduardo Gomes Gongalves, MORFOLOGIA VEGETAL v Organografia e Dicionario Ilustrado de Morfologia das Plantas Vasculares INSTITUTO PLANTARUM DE ESTUDOS DA FLORA LTDA, Avenida Brasil, 2000 CEP 13.460-000 - Nova Odessa - SP- BRASIL (Oxx19) 3466-5587 - Fax: (Oxx19) 3466-6160AGRADECIMENTOS, todos que voluntariamente tornaram possi- Os autores gostariam de agrad la realizagao desta obra, Agradecemos aqueles que nos auxiliaram na localizagao de plantas no mpo € no apoio logistico, como Rodrigo Tsuji, Edgar Franco, Jomar Go- 2s Jardim, Thiago de Roure Bandeira de Mello e Silvio Pereira dos San- 3. Somos também grates aos futuros bidlogos Antonio Campos Rocha Neto cardo Monteiro Gofli, pela inestimavel ajuda (e pelo café compartilhiado) nas ma- agadas que precederam 0 fechamento da edi 10s ao Luis Bucher, da flora Dierberger (Limeira - SP) pelo auxilio fotografarmos sua maravilhosa colegio, Também somos imensamente gratos a0 auro Peixoto (Brazil Plants), por permitir livre acesso ds suas riquissimas estufas & las dieas de onde encontrar grupos especificos. Muitas fotos também foram obtidas rartir da colegio mantida no Horto Botanico da Universidade Catoliea de Brasilia, Os sistematas Jilio Antonio Lombardi e Piero Delprete prestaram um auxilio cstimavel por suas opinides sobre 0 formato que seria considerado interessante para planejamento inicia za de Menezes lew ¢ fez sugestdes em uma versa Agrades livro, ainda em A doutora Nanuza 10 inicial » projeto. Também foram voluntirios na leitura de versdes provisérias (completas Neto i trechos): Vanessa Brochini, Ricardo Monteiro Goffi, Antonio Campos Rocha Neila Farias Lopes. Segue a lista de pesquisadores que ajudaram na identificagao de » deste livro ou na elucidagao de seu uso corrente na sistematica de grupos pecificos (as decisdes sobre 0 uso de nomes de aplicagio controversas ou mesmo ros contidos no texto sao de responsabilidade dos préprios autores): assia Beatriz Rodrigues Munhoz (Melastomataceae) fferson Prado (Pteridéfitas) tlio Antonio Lombardi (grupos diversos) uiz Bemacei (Passifloraceae) laria Ana Farinac inicius Castro Souza (grupos diversos) ieto Delprete (Rubiaceae) primeiro autor (EGG) considera que este livro nao teria sido coneluido sem apoio irrestrito da sua esposa, Neila Farias Lopes, e de seu filho learo, que foram o istro de sanidade e a forga proativa nos momentos de cansago e desestimulo. PREFACIO. Indiseutivelmente, estamos diante de tum livro que ird suprir uma importante laeu- na na literatura botanica brasileira. O estudo ‘das plantas fem sido sempre uma das matérias de maior importincia para a espécie humana, uma vez que somente plantas padem eapturar a cnergia do sole transformar isto em alimen- to, Obviamente, a Botinica continuari sendo uma das ciéneias de maior importineia para ‘a sobrevivéncia humana. Este livro difere em sua énfuse na historia da cigncia Botanica e revela os fundamentos sobre os quais ela tem sido construida. Plantas terrestres e, em par- ticular, plantas com flores, constituem o prin- cipal objeto da maior parte do livre. A feliz idgia de reunir informagaes sobre as risticas morfol6gieas, acompanhadas de fotos magnificas, tornaram o livro excelente, mes- ‘mo considerando os possiveis erros que, com certeza, serio corrigidos na préxima edigao, ccom a ajuda critica de todos que se manifesta- ‘rem, Trata-se de um glossirio magnificamente ilustrado, embasado em sélido conhecimento cientifico, e que seri utilizado tanto por pes- quisadores, professores e alunos de Botanica como também, por pesquisadores de outras reas, como, por exemplo, a Agronomia. Soma-se, aqui, também, o interesse de leigos em Botinica, especialmente aqueles ligados a associagdes e clues de jardinagem e pai- segismo. Com eerteza, constituird umn grande estimulante para uma maior observagio da flora brasileira com toda a sua diversidade ‘mas, também, observagao das plantas cultiva- das, muito freqilentes em jardins ou que ja se tormaram espontaneas. Serii, também, muito itl para o grupo cada vez maior daqueles que rocuram as plantas com fins terapéuticos. rack Na apresentago, os autores chamam @ atengao para a rejeigdo pela Botinica, espe ialmente a estranha terminologia para deno- ‘minar formas padres. A meu ver, foi muito feliz @ idéia dos autores de introduzir o livro através de um fi eseritiva, come térieo sobre a terminologia indo por Teofrasto (“Pai da ‘outros eminentes pesquisadores e filbsofos, & chegando ao Adrian Bell, A maneira fuente com 0 qual os autores apresentam a conquis- ta do ambiente terrestre pelas plantas constitui uma leitura deliciosa, salientando a importin- ia da clorofila, da cuticula, dos estamatos & da lignina. Interessante, também, é deseriga0 dos drgaos vegetativos da planta, em especial, dls folhas pelo importante papel na fotossinte- se. Mas as consideragdes, sobre os drgaos de reprodugio, também merecem destaque, assim ‘como, oexercicio sobreas formas de vida. Cha- :mo a atengZo para o posicionamento dos auto- res a respeito de termos de uso ambiguo que, certamente, fe sugesties. Entre outras, do termo dvulo em ver de “rudimento seminal”, mas nto por se tratar de fermo consagraclo pelo uso, e sim, por nio ser homélogo a0 dvulo dos animais & usado a etimologia como fundamento: évulo vem do latim ovum que significa, pequeno ovo, Por outra lado, considero importante que quando se verifieam erros numa elassifieagao aula pelo uso, que deve ser modifi € importante tomar partido. Por exemplo, cha mar as estruturas de sustentagao da planta do mangue (Rhizophora mangle L.) de raizes su portes, quando a pesquisa demonstrou que caules com geotropismo positive, nao é cien- tifico. A decisdo dos autores de adotar uma or ganografia em divisoes funcionais ou sistemas permitiu comparar estruturas ou 6rglos nao necessariamente homélogos como solugdes similares para 0 mesmo problema evolutivo (agpecto sobejamente utilizado para estudos de stemas animais), me parece bem oportuna. Finalizando, recomendo, enfaticamen- te, a obra e tenho certeza que seri de grande impacto e beneficios.Apri TACAO A morfologia vegetal & 0 ramo da bot nica que estuda as formas ¢ estruturas das plan- tas, sndo de grande importincia em dreas to diversas comos & considerada uma das disciplinas mais dificcs, 318 mesmo pelos proprio botnicos profissio- nis, Dentro da Biologia, « Botanica ji uma das {reas de maior rejeigio entre os alunos e cera- mente, a morfologio vegetal & uma des maiores “culpuas”. Una das provivets expicages para isto 6 que as plantas sio pouco compreendidas, talvez por seus processos biolbgicos bisicos jcorrerem em uma eseala temporal to dilatada «que no somos eapazes de percebé-los. Entetan- to, muito de tal ejigfo deve-seestrana temni- nologia usada para denominar formas ¢ paid {to fortemente impreunada de helenismos¢ lati- nismos. Ao contro dos anima, as plantas no ppossuem partes exatamente correspondentes &s nossa, como pemas eestdmago. Isso transforma ‘qualquer tentativa mais entusismada de desere- ‘er uma planta em um esforeo de erudig. Por ‘utto lado, as plantas exereem algum faseinio na rmaioria das pessoas, soja por suas propricdades alimenticias, medicinais ou mesmo pelo seu ape- Jo exttico, Simplesmente evita al terminologia Ssomente tomaria a Botnieainacessivel a0 est- dante, bloqueando seu acesso ao conhecimento adequado de uma parcelasignificativa do mundo natural, Uma saida intermedia seria apresent 4 terminologia botinica fortemente associada @ recursos visuais apropriados e decomposia em pio que adota- mos neste live, Como pressuposto de que uma imagem vale mais do que mil palavras,ilustrar as carae- teristicas discutidas ¢ um recurso recorrente na literatura especiatizada em morfolog Tais livros trazem, quase invariavelmente, pran- ‘chas a nanquim ilusirando as estruturas analisa das, Apesar de se tratar de um recurso legitimo, capaz de reduzir drasticamente os custos de Publicagao, uma certa dificuldade na interpre- ago dos padrdes ¢ experimentada quando se enta classificar uma estrutura viva, real, Ainda, para uma representago fiel, as Formas so, em certo grau, exageradas para tomarem-se didati- ‘eas. Este Livro foi idealizado com o intuito de faciltar esse processo, Juntamente com cada ilustragdo em nanquim, apresentamos fotogra- flay de plantas reais para melhor ilustrar suas formas, Para cacla verbete so apresentadas trés fas a cores da mesma estrutura, porém webes que possam apresentar. Para tanto, procurou-se uma correta determi- nagto, buscando as origens do uso do nome baseando-se em autores consagrados dentro da morfologia vegetal. As fotografias foram efetu- las pelos dois autores e pelo assistemte téenico Rodrigo Tsuji eas ilustragdes em nanguim pelo primeiro autor. Todas as fotografias de estrutu- ras apresentadas (mais de 3.000), tém a ident ficagdo da especie a que pertencemt: por falta de «spago, contudo, foram omitidos os nomes dos respectivos autores. Um segundo inconveniente que se procurou aqui contornar & 0 uso excessive de plantas de clima temperado, pouce familiares & maioria dos brasileiras. Esta decisio foi clara mente influenciada pelo fato de que a maioria dlgs livros de morfologia vegetal sio de origem norte-americana ou européia. Tentou-se utili= zr, sempre que possivel, plantas da flora bra silcira, ou plantas amplamente naturalizadas © ‘bem conhecidas, Plantas alimenticias, medici- nais ou ormamentais, mesmo que ndo-nativas, também foram generosamente incluicas por sabermos que sio as plantas mais vistas em ‘cursos de botinica Outro aspecto a ser saliemtado ¢ 0 es- cope deste ivto. A morfologia vegetal, con- forme tradicionalmente conhecida, congrega ‘ estudo de partes e drgios de todos os grupos ‘denominados “plantas”, ou seja, evja nomen clatura & regida pelo Cédigo Inter de Nomenclatura Botanica. Isso incl das angiospermas, os grupos gimnosp. (coniferas e outtos grupos), plantas vascula-i" a morfologia de todos estes upos, tio distintos do ponto de vista trutural ou mesmo evolutivo, Nosso esforgo seri concentrado na morfologia das plantas vasculares, o gue inelui as angiospermas, mnospermas © grupos terrestres de esporos livres (*pteridofitas”}, ainda que boa parte da terminologia deseritiva seja Gtil também para ‘outros grupos. Também seremos sinceros em admitir que urna énfase especial esta dada is angiospermas, grupo botinieo de maior di- versidade hii mais de 80 milhies de Outra ressalva importante & em n a0 tipo de estrutura aguiilustrada, Anda que a vel (deste 0 drgio até 2 ultraestnutura), nosso escopo esti limitade a aspectos detectaveis, ‘ho maximo, com um microseépio estercosed- pico genético, Ainda que aspectos tissulares ‘ou mesmo celutares possam ser apresentados brevemente na organografia ow na deserigh {de uma ou outta estrutura, os verbetes ni in- cluirao termos puramente histol6gicos, celula- res ou subcelulares. Na primeira parte deste livro & apre- sentado um capitulo introdutério ao estudo da morfologia vegetal com a organogeatia didti- cea de suit composigao, devidamente ilustrada ‘em nanquim. Também contemplow-se, no final do livro, um indice remissivo das es deseritas ou citadas, além da bibliografia con sullada durante © processo de prepare dessa obra, Nosso livro foi primariamente plane} do para ausiliar estudantes de graduagiae pro- fissionais nas dreas de Biologia, As Engenharia Florestal e Farmacia, Também acreditamos que a obra sera util a paisagistas viveiristas, sempre is voltas com 0 recone: cimento de grupos taxondmicos usando a mor fologia, Entretanto, um certo esforgo foi feito para que o liveo se iproveitado por todo e qualquer entusiasta em Botinica, Sinceramente esperamos tomar sua ninhada pelo fantistico mundo das plantas mais fil, e eertamente mais segura! claro o suficiente para ser Os autores, Novembro de 2007 Ixrropucio. \ aurora da morfologia Nomear partes de uma planta é uma ta- refi revorrente e atemporal em toda e qualquer cultura humana, prineipalmente pela neces- sidade de diseriminar as partes usadas como remédio, alimento, ete. Entretanto, o inicio da formulagio da terminologia deseritiva em plantas coube ao filésofo grego Teoftasto de Freso (378-287 a.C.), diseipulo de Aristoteles ce comumente denominado “Pai da Botinica”. ‘Ale coube a primeira descrigo completa de vvirios vegetais eonhecidos na época, utilizan- do palavras comuns do verniculo grego. Oca sionelmemte, cunhava novos termes, A origem do temo “pericarpo” (tecido que compe a parede do fruto) & jonta 20 processo criativo de Teolrast. mn exemplo que re 6 no primeiro século da era Crista, seguiu-se uma nova compikigio relevante de dados botinicos, realizada pelo eneiclopedis- ta romano Plinio, 0 Velho (23-79 d.C.), que redefiniu a terminologia deseritiva, Adotando muitos termos gregos emprestados de Teo- frasto e Aristiteles, Plinio também introduziy ‘uso de uma ampla gama de palavras latinas cotidianas para descrever estruturas botdnicas. Muitos destes termos so ainda hoje usados. Assim, 0 grego surge como a principal fonte de termos, enquanto Latim influenciou na descrigio e servin de ponte entre 0 ws linguas posteriores, Grande parte da morfologia atualmente utilizada teve suas bases na Philosophia bow rica de Limaeus (1751). Tal obra, es lum latim acessivel, langou as bases dla morlo- Jogia modema. Apresentava-se na forma de or- ganografia, tendo sido reeditada varias vezes. As estruturas descritas (¢ muitas delasilustra- das) jd eram apresentadas divididas em partes vegetativas © reprodutivas, ¢ ovasio supos taxondmicos onde tais estruturas pode: ser encontradas eram citados. crita em ulmente Entretanto, 0 temo “morfologia” & atribuido a Jobann Wolfgang von Goethe, que romancista), interessou-se pela mutabitidad das formas vegetais apés conhecer o trabally de Linnaeus. Seu interesse era maior pelo di namismo das transforma que pel sistematizagio deseritiva. Considerava a folh o central das plantas ¢ imaginava todo ‘os outros dros como derivados desta, En sus obra principal, “Versuch die Metamorpho se der Planzen zu erkltiren” (1790), Goeth va mostrar que, apesar da imensa gam de variagdo morfolbgica. os 6 tinham uma organizagd0 esse plan”, que era comum a um grande nimero d formas superficialmente distintas, Depois de Gocthe, 4 morfologia vegeta dicotomizou-se em torno de dois pales, De wt fado, novos termos eram cunhados para des “ atizar © maior nimero possive de estruturas ¢ incorpori-las em textos enci clopédicos. Para esta corrente, sugerem o terme “itogratia” ou, simplesmen te, “terminologia descritiva”. Do outro lado, mortal listiea” tentava deciftar as peclos comuns a um grande nimero de tipo Paralclamente gos desdobramento filoséticos da morfologia vegetal, outros for rneceram importantes contribuigdes na. velh terminologia deseritiva. Augustin Pyramus Candolle (1813) © John Lindley (1852), pu blicaram respectivamente em suas linguas pi Irias: 0 franeés e 0 inglés. Novos termos incluidos 8 medida que novas estruturas erat detgetadas nas plantas, permitindo que a ne menelatura morfoldgies se fomasse cada ve mais espeeifiea, mas também mais complexa, De volta aos autores alemaes, Wilhelt Hofimeister, em seu “Allgemeine Morphologi hse™ (1868), langou novas perspec tivas para a morfologia, langando bases Fisica € fisioligieas para 0 erescimento vegetal. Er Iretanto, a contribuigio maior ficou por cont de seu discipulo, Karl von Goebel. Seguindo distincia os passes de Hofmeister, Goebel fe der GéwaFormagdes sobre diferentes grupos vaseulares avasculares, Sua obra, “Onganographic der Janzen’, publicada em trés volumes (1898 a '01), teve grande impacto no restante do mun- +, principalmente por ter sido traduzida para o sles em 1900, Goebel distinguia claramente pecios que ele considerava adaptativos (uma roda’” que seguia as publicagdes de Darwin) aspectos que estavam intimamente relacio- dos ao processo de morfogénese. Posteriormente, ainda na primeira me- de do século XX ¢ dentro da nova tendéncia clutiva, surge o trabalho de Zimmerman, plicitado em seu “Die Phylogenie der Pflan- 1, cin Uberblick tiber Tatsache und Proble- (1930), Para ele, baseado em seu conhe- mento paleontologicos, tados os érgiios das antas terrestres evoluiram de um tipo inicial :nominado “ieloma” e suas idias influen 1m fortemente autores posteriare Provavelmente, a maior contribuigio dividual para a morfologia vegetal no sé: No XX foi o trabalho de Wilhelm Troll, re- imido na obra “Vergieichende Morphologie or hheren Pflanzen” (1937-1943). Tal obra srsava somente sobre estruturas ve voll idealizava produzir uma obra ainda mais, mapreensiva sobre flores ¢ inflorescéncias apalhado pelo desfecho da Segunda Guer- Mundial (e também pela grandiosidade 2 seus planos), terminou por publicar ape 4s uma versio resumida em dois volumes Praktische Binfuhrung in die Pflanzenmor- rologie”,1953 © 1956), apresentando suas las em Tinhas gerais, Focko Weberling, dscipulo de Troll, con- matizagao da morfologia de florescéncias, mas seu trabatho (publicado na pra "Morphologie der Bliten und der Blitens- nde”, 1981), apesar da grande importincia, & onsiderado aquém do idealizado por Troll Na segunda metade do século XX, jun- ‘mente com o grande avango do conhecimen- + taxondmico neste periodo, grandes compi- -s tomnaram-se mais eseassas ¢ os estudos vorfologicos passaram a ser mais fo ‘grupos taxondmicos restritos. Por conta disso, a morfologia passava a ser mais complexa, ji que 0 uso dos termos passou a divergir de fa- rilia para familia Os padres de venaedio 36 foram revis- tos por Hickey, em 1973. A parte de morfologia dos frutos recebeu uma importante contribuigio ‘com Spjut (1994), que sistematizou a nomen clatura de frutos angiospérmicos, além de estru- turas seminiferas de grupos gimnospérmicos. Uma das obras modemas mais completas dlis- poniveis para cntusiastas da morfologia & “Bo- Latin”, de William Stearn (2000). Ainda que seja basicamente um livro de latim botani- co, seus capitulos de terminologia descritiva so tos estabelecidos pelos principais autores de morfologia de todos os tempos, configurando como uma das mais im- portantes compilagdes do séeulo XX. Outra importante iniciativa moderna fi realizada por Adrian Bell, em seu “Plant Form” (1993). Nesta obra, dividida em dois médulos, apresenta a terminologia deseritiva no primeiro médulo ¢ depois discute padraes dindmicos de eres indo, Uma importante compilagto da termi- nologia descritiva foi a obra de James e Me- linda Harris, denominada “Plant Identification Terminology: an Mlustrated Glossary”, que grande niimero de estru- turas, muitas delas bem ilustradas revisdes sérias de con vento no s Por outro lado, sistematizagdes em ngua portuguesa foram bastante. tardias retanto, varios botinicos puderam ter seu primeiro contato com uma sistematizagao em cspanhol feita pelo catalao Pius Font i Quer mais conhecido pelo nome castethano qu adotou: Pio Font Quer. Font Quer produziu seu “Diccionario de Botiniea” (1953), primeiro para o espanol, que foi amplamente utilizado no Brasil, pela proximidade da lingu No Brasil, poueas foram as obras abran- gentes especializadas em morfologia vegetal Publicadas na nossa lingua, Destas, duas se ‘destacam pelo seu pioneirismo e abrangénk A obta “Botanica ~ Organogratia” de Vidal © ‘Vidal (1984) apresenta as estruturas vegetais fem uma ordem diditiea, a maioria das quais jlustradas em bico-de-pena, O “Glosstirio lus: trado de Bot por Fertie colabo- adores (1992) —ilustra um grande niimero de termos botinicos esclarecidos, ndo s6 dentro da morfologia, mas também em aspectos eco- Togicos, além de algumas ilustragbes. A obra de Barroso e colaboradores, denominada “Frutos e sementes: Morfologia aplicada & sistemitica de Dicotiledéneas” (1999) & um dos tratamen- tos mais recentes para tipos de frutos, também com ilustragdes a bico-de-pena Novos Horizontes No séeulo XXI, a morfologia vegetal cruza uma nova fronteira, desfraldada pela Biologia Evolutiva do Desenvolvimento, ov simplesmente “Evo-Devo". A ontogenia das plantas comega a ser elucidada em nivel gené- ‘ico, como uma rede de genes que interagem na morfogénese. Aspectos como filotaxia, crescimento modular, adnagio ou transfor ‘mages alométricas podem ser explicadas em termos moleeulares. Abrom-se novas oportunidades para resolver questes cujas hipoteses propostas no passado eram, no minimo, entusiasmadas espe- culagdes, Pétalas e sépalas so estruturas gene- ticamente determinadas ou sua especializagio morfolégica € mero produto da sua posigio na flor? As fothas dos licopédios © solaginelas (mierofilos) e as folhas dos grupos terrestres restantes (megafilos) is homélogas ‘ou apenas duas solugdes independentes para a especializagtio fotossintéticu? Raizes sio cau- les especializados ow ambos sto desdobramen- tos diretos de um teloma ancestral?” estru E possivel que as essas novas aborda- gens demostrem como a evolugao dos geno 'mas permitiram que novos planos de desenvol- Vimento (ou “Bauplanes”) surgissem ao longo da evolugao © fossem selecionados em sm. biemtes especifios. Assim, poderiamos juntar & morfologia “idealista’ ecentes avangos da it de Goethe a0s mais 1 gondmica ¢ evolu: ‘a, Sto 0s primeiros passos de uma promissora ccaminhada, 0s objetivos desta obra Com todas nteressantes.pers- peetivas na morfologia vegetal, qual seria & contribuigie deste dicionérioilustrado? Lon: ze de-nés querermos antecipar um eonhec mento em franco desenvolvimento, como os estudos de morfogénese. Também nao tem f protensilo de construir uma sistematizagio {0 abrangente quanto Aquela feita por Troll ou por outros grandes nomes da morfologia ‘Até porque é hora de aguardar os impaetos da “Biologia Evolutiva do. Desenvolvimento”, antes de retormarmos as discuss@es sobre a dinimica do erescimento vegetal Imaginamos nossa obra como um auxi- lio pritico para profissionais e estudantes que sejam usuitios da morfologia vegetal (espe- cialmente a terminologia desertiva) Os reeur- 0s visuais (Fotografias coloridas e pranch Juntamente com a informagao etimoloiea dos termos, foram utilizados para facilitar a com- preensdo dos verbetes e até permitiruma lugn- cia maior em outrasdreas da biologi. est Por este motivo, evitamos termos em franeo desuso, assim como decidimos nos posicionar a respeito de termos com uso biguo. Termos alternatives foram mantidos como tal, sem favorecer uma opsdo. Com isso, reforgamos que o objetivo principal des- ta obra & mais compilar et ‘mos morfoldgicos em uso na lingua portugue- sa, do que propor novos sistemas. E apesar dda imensa importincia da morfologia como estudo do desenvolvimento vegetal, focare~ mos fortemente na terminologia deseritiva, samente 0s ‘Como usar este livro A concepeao deste livro em formato de jonirio traz grandes vantagens no uso dir, precocemente al nas inconvenineias deste formato, para que ppudessem ser corrigidas em tempo, Uma delas ¢ para os Vegetal ou cursostrodutérios de botinica, uma ver que 0 dicio- rio no poderia ser usado exatamente como ro-texto, pelt onganizagio alfabétiea (nto snogrfica) dos termos. Para isso, i organografia sintética, para sitwar os prin- pais termes ¢ organizé-los por érgaos. Na morfologia, como em boa parte da ncia, compreender as particulas que com- Sem os termos nos ajuda a memorizar 0 ter- ‘© em questo ou mesmo prever o significa- 1 de termos em outras areas da eiéneia. Por 50 optou-se por buscar a origem das pat que compdem os termos botinicos, como na forma de tornar familiar ou até justficar predominincia de latinismos ¢ helenismos > estudo da morfologi A origem etimologica dos termos bo- nicos foi fruto de pesquisa extensiva, muitas vzes na literatura no-botinica, Em alguns particula em questo (ém. gens controversas, entBo as possives origens o discutidas. Geralmente, as raizes dos termos © gregas ou latinas, por razSes jit discutidas tintrodugao deste livro, Entretanto, em outras tuagdes, © termo ou particula original ja fora faptado de outra ingua, Neste caso, optou-se or Sempre buscar a origem mais antiga. Dentro > eada verbete, a lingua original foi abreviada poupar espago. As abreviagdes utilizadas to aqui apresentadas: 0s, 0 lermo ou + hisp. spanhol firabe-hispinico francés 4 grego igh += italiano Latim ingles tupi-guarani Preferiusse apresentar os termos que so sinénimos como entradas independentes, referindo-se @ sinonimia apenas no eorpo do verbete, Assim, os terms estolho, e bole io todos contemplados por ilustragdes, ainda que sejam sinénimos, No easo de variagdes orto- arificas (como estolfo ou estelha), ambos sia apresentados no mesmo verbete, com 0 termo ‘mais usual apresentado em primeiro lugar. Certamente © usuirio desta obra en- contrari termos que mii estejam integralmente apresentados nos verbetes. Isso porque 0 nit mero de combinagdes possiveis entre duas ou mais unidades descrtivas morfologicas & eer- tamente astronémico. Entretanto, 0 liter pode resolver esse problema buscando decompor 0 temo e buscando significado para suas subu- nidades. Ainda que seja bastante nfo-usual, © termo “ob-hastado” poderia ser decomposto «em “ob e “hastado”, que seriam pesquisados separadamente, inclusive wilizando a etimolo- tga de outros termos. Assim, para maxi mos 0 aproveitamento desta obra, recomenda- ros a uilizagdo do “Guia Etimoldgico Geral”, apresentado no final da organografia Conforme dito anteriormente, nosso objetivo é contemplar os termos descriives «qe possam ser iustrados de forma eficiente em uma tinica fotografia por espécie. Aspectos do desenvolvimento vegetal, ainda que extre ‘mamente importantes, estariam além do esco- po desta obra. De qualquer forma, para uma Visto goral do desenvolvimento vegetal (ne cess pa tamos uma ripida consideragao sobre o tema, aque acreditamos ser iti Por fim, restaressaltar que, ainda que tenhamos nos’ esforgado para incorporar © maior mimero possivel de verbetes, certa- ‘mente alguns podem ter escapado a0 nossos olhos. Esperamos que verses. posteriores ppossam cont estudos introdut6rios), aeresc ‘omissaes. ORGANOGRAFIA De forma a methor contemplar também os grupos ndo-angiospsmiicos (e mesmo facilitara trans- posigto para grupos avasculares), devidiu-se por adotar uma organografia baseada em divisdes funcionais ou sistemas, Assim, pode-Se comparar estruturas ou Grgos nao necessariamente hom6- Jogos como solugdes similares para © mesmo problenra evolutivo. Tal apresentagao ji & eonsaara- da para o estudo de sistema mas pouco se fez neste sentido para o estudo da botinica,Sabemos que a linhagem que dew ori- gem a todas as plantas terrestes evoluiu em uum ambiente aquitico, Por esse motivo, tran- sigdes profuundas na organizagio corpérea das plantas ocorreram quando alguns grupos in- vadiram o ambiente terrestre, hi pelo menos 400 milhies de anos atras. Tais modificagdes deram origem & toda diversidade morfologi- a, objeto de nosso interessse, Além disso, 2 conguista da terra pelas plantas modificou profundamente aspectos geomorfolégicos geoquimicos do nosso planeta, afetando tam- bam a evolugio de todos os outros grupos so- bre a Terra, inclusive a nossa espécie! Antes de iniclarmos esta jornada na tentativa de reconstruir a evolugao das plan- las terrestres, algumas consideragéics devem ser feitas, O recurso didatico aqui utilizado € apresentar o “desafio ambiental” © depois eserever as adaplagdes que surgiram, pro- vavelmente em resposta a tais desafios, O recurso é didaticamente valido, mas devemos ressaltar que trata-se de uma simplificagao. Todas estas adaptagdes aqui deseritas so pro- dutos da agdo lenta da selegdo natural sobre a variabilidade genética. A evolugao das plan- las terrestres foi certamente um eapitulo bem mais complexo e intrincado do que seremos capazes de deserever aqui Ainda que o provivel ancestral de to- das as formas terrestres jal devesse ser uma alga verde pluricelular, a estrutura corpérea provavelmente deveria ser um talo relativa- mente indiferenciado. No ambiente aquatica, exceto pelas estruturas reprodutoras e oca- sionais estruturas de fixago no substrato, 0 restante do corpo da planta & relativamente Luniforme na maioria dos grupos. Absoreio de sais, fotossintese, difusdo de gases e outros Processos fisiolégicos sio usualmente reali- zados em um mesmo tecido genético, no ro- querindo especializagio dle érgdos. Algas nio Apresentam uma organogénese acentuada, no desenvolvendo caules, raizes ou folhas que, na gue lo de CO, sto lin Vegetal. A turbidez da gua limita a profun- didade de penetragio da luz superficial. 44 0 CO,, impres Fotossintese, tem sua solubil gua, Ambos recursos so bastante abundan- tes em um ambiente terresire e estes podem ter sido as “recompensas” evolutivas para os ‘arupos capazes de sobreviver fora da gua. Mas o custo de aleangar os novos recur- sos estava longe de ser eonsiderado baixo, Na transigdo para o ambiente terrestre, uma série de novos desafios precisaram ser transpostos para que 0 atual sucesso das plantas terrestres tivesse inicio, O primeiro problema.a ser trans- posto seria a prépria falta da gua circundante. Por milhdes de anos, os tecidos vegetais cres- ceram plenantente submersos, realizando tro- ceas de gases ¢ nutrientes por todas as partes do vegetal, A invasdo do ambiente terrestre 86 seria possivel com a impermeabilizagaio pelo ‘menos parcial dos talos emersos. Tal imper- meabilizagdo foi conseguida impregnando uma camada de substincias gordurosas (es- pecialmente ceras) na superficie das primeiras plantas terrestres. Esta impregnaglo eriow um problema inicial sério: restringiu seriamente as troeas gasosas, impedinde, por exemplo, & entrada do CO,. Tal restrigfo foi contornada com o desenvolvimento dos estimates, que sto conjuntos celulares eapazes de controlar a ibertura ou o fechamento de um poro, permi- Lindo 0 controle das trocas gasosas, (0 segundo problema a ser contornado seria a sustentagao da estrutura corpérea, Fora dda dua, a forga da gravidade no € mais pa cialmente anulada pelo empuxo, que teduz 0 peso aparente de estruturas submersas, A py senga de uma parede de eclulose nas eélulas vegetais (mesmo em algas) foi uma ajuda nes- se8 primeiros momentos, mas, foi suficient arte das plapregnados de substincias, 1 polimero complexo de fen a8 primeiras plantas terrestres consistiam, talos dicotomicamente ramificados. (co ecidos como telomas) © provavelmente breviviam Imente submersos em unm bstrato entameado (Fig, 1A). Tal talo era um _mponente axial jnico e indiferenciado, que asionalmente desenvolvia estruturas repro: tiv cvs, O genera fissil Cooksonia, nsiderado a primeira planta terrestre, rara- ente ultrapassava S em de altura e aparente- ante vegetava assim, Possivelmente, as por- ¢ subterréneas desenvolviam uma menor permeabilizagao © absorviam agua e sais jis da Jama, enquanto as porgdes emer 5 eram mais impermeabilizadas e faziam a sior parte da fotossintese. A partir deste ponto da evoluslo, a antas enfrentaram de forma decisiva 0 «3 ser ambiguo do ambiente terrestre em rel vida vegetal. A luz © © CO, deveriam ser tidos diretamente do meio aéreo, onde so antes, Ji a dgua ¢ os outros nutrientes ‘ursos minimos para a manutengao is etapasinicais da eomgui ‘dor, com uma maior capa 1 do ambiente rminerais (ions) silo normalmente encontrados ‘em solugio sob a superficie da terra. Assim, ‘da mesma forma que os ramos fotossint em diregdo a luz, Sratos absortives precisariam ereseer para dentro terra, Tal aspecto foi fundamental para a cializagio organica apresentada pelas plantas terresires ¢ permitiu a ampla diversificagio de estruturas, ‘cos devem eres Por conta deste ambiente ambiguo, em gum momento da sua evolugo, as plantas tornaram-se compostas por dois compart mentos integrados, mas com compromissos fisiolégicos © padres de crescimento di timtos, Por um lado, um sistema axial aéreo ‘ou mesmo parcialmente subterrineo portava ramos que elevavam-se em direg20 a0 ar ¢ & luz, ocasionalmente por tras de reprodugdo sexuada. Por outro lado, tum outro eixo (ou conjunto de eixos) do sis- tema absortivo/fixador erescia de forma sem- pre subterrinea, normalmente em diree4o ao centro de gravidade da Terra (crescimento geotropico positive). E possivel que o tal 6r- tio fosse inicialmente um rizéforo, bastante Similar ao cixo aéreo, mas com erescimento subterrineo portando raizes (ou rizdides) re- SPS indo também estrus erresre pols plantas vaseulares. Observe ss principais modifieagbes nests etapas acorreram em relaglo & especiaizagio da sistema absortivo= dade de busca por gua e sais minerais, Os ramos agreos precisaram desen- jos de sustentagao cada vez mais de forma a permitir 0 erescimento em io & luz, E quanto mais longe do solo os ramos podiam erescer, ser a impermeabilizagao, a sustemtagio e tam- bem maior deveria ser a el realizados pelos estématos. Tudo isso porque 6 vento poderia no somente derrubar, como também desidratar os ramos, Por outro lado, (05 ramos subterrineos deveriam erescer em busca de mais gua e mais sais. Sob a terra, os problemas de sustentagdo Sto menos severos ‘ea impermeabilizagio no é sequer desejdvel, ‘mas 0 atrito contra o solo ao longo do cres- cimento niio poderia ser mais negligencidvel. Estruturas subterrincas de capa de tecida mueilaginoso para proteger sua ,ema apical, denominada coifa volver t fortes jente deveria gncia do controle A dicotomia ar/terra fer com que os ramos axiais (aéreos) ¢ o$ ramos absortivos- fixadores (subterrincos) erescessem em di regdes pastas, apesar da necessidade de integragio de ambos os sistemas. As partes absortivas dependiam do produto da fotos- sintese nos ramos aéreos, enquanto as partes axiais precisavam da agua e dos sais absorvi= dos pelos ramos subterrineos. A partir deste ponto, surge entio um novo problema: como realizar a integragdo dos dois sistemas agora claramente diferenciades? O processo de di- fusd0 de solutos e solventes eélula a eélula cera pouco eficiente, As plantas Uesenvolve- Fam ento tecidos eapazes de realizar este transporte com mais e! Dai surgiram © xilema eo floema, tecides capazes de in- tegrar o transporte de Agua ¢ solutos entre 0 ‘compartimento axial e 0 compartimento alb- sortivo, Na verdade, sabemos que os tecidos ‘condutores jd existiam antes da total diferen- ciagdo entre o sistema axial ¢ 0 absortivo xador,¢ isso deve ter sido uma preadaptagio importante para a diferencingao intensa em Periados subsequentes, Recapitulando, © talo inicial das pri- ‘meiras phaintas terrestres era do tipo teloma. A partir de um certo ponto da evolucio (ainda 0 clucidado), 0 sistema axial inieo divide-se fem dois sistemas bastante definidos: 0 sist ma absortivolfixador, desenvolveu-se em a es, enquanto o sistema axial (lantos 0s ramos horizontais quanto os eretos) originow © que ambos os ramos serem compostos de “eixos fo termo axial (do latin avis=eixo) & aqui usa le compe 0 tnico sistema capaz de conectar regularmente todos (8 outros drgos e sistema 198 chamar de caule. Apesar de intido em que © ¢: Osistema axial sofreu uma grande mo- dificagdo, provavelmente hi cerca de 390 mi Ihges de anos atris. O teloma era um conjun- to de cixos que se ramificava efusivamente, sem que houvesse um eixo principal. A partir deste ponto, alguns grupos passaram a permi tir que uma das ramificagdes eres que 8 outra, formando unr eixo principal mais Fobusto © com erescimento indeterminado, A este padrio de erescimento chamamos seobre= ereseimento, Deste ramo prineipal surgiam regularmente ramos laterais. Estes ramos la- terais tinham um erescimento mais modesto © muitas vezes paravam de ereseer ao atin- igirem um certo tamanho (creseimento deter minado). Assim, enquanto o ramo principal elevava cada vez mais a planta em diregio & luz, 0s ramos laterais (bem menores) posicio- navam-se lateralmente, buscando capturar a maior luminosidade possivel. Acredita-se que 0 género fossil Psyfophyton jd erese forma, Uma maneira de optimizar a caprura de Iz ¢ organizar os ramos laterais de forma que ro fagam sombra uns sobre os outros. Isso foi resolvide fazendo os ramos ta de forma planar isto 6, todas as ramificagdes d nocorrer lateralmente. Aesta etapa ne de planificago, Acredita-se que o géner0 Fssil Aetinoxyon j crescesse assim. Outta for- sma de maximizar a eaptura de luz €achatando 0 samo dorsiventralmente, A forma acuatada ma- imiza a razao superficie-volume, aumentando 4 efieigncia da fotossintese. Os caules laterais a fotossintética de prdnrio se tornarhal Sateen {gura 2 -Possvsis tapas evolutvas par evolugdo de mgailosemicrofils & partir ds elms. Observe 3 imper: ssi de eaules pursmentedicotimcos par um sistema haseado ery an ei peel Sobreereseinn), achatado, A segunda forma & produzindo ex- pansies lateais de tecidlo fotossintético, Em um amo lateral jé planar, a produgao de expansoes Iaterais deve ter aumentado bastante a capaci- dade fotossintética. A partir deste momento, cada um destes conjuntos de ramos laterais com expat Kerais pode ser chamado de uma folha (ou megafilo). Em alguns grup estas expansdes alares de tecido tomaram-se fundidas (coalescentes), poduzindo uma am- pla estrutura membrandide sustentada por uma rode de ramos vascularizados. A esta etapa na formagio dos megatilos, damos o nome de eo- alescimento. O coalescimento culmina com a formagao de uma membrana tnica unindo todos dos. No megatilo completo, eas nervuras ea membrana tomou-se 0 limbo, Acredita-se que uma das pressdes evo- lutivas para que as pl megafilos ocorren no final do perioda Devo- nniano (hé eerea de 350 milhdes de anos atras) Neste periodo, os niveis atmosfiéricas de CO, baixaram cerca de 90%, demandando sistemas (cos mais eficientes, 4 08 mierofilos, fothas existentes em alguns grupos como licopédios ¢ selaginelas podem ter surgido como uma extrema reduca0 do ramo determinado, produzindo uma fotha ‘com apenas uma nervura, Uma teoria alterna- tiva & que os mierofilos tenham surgido de uma enagto (isto é, de uma projegto avascular de tecido), que posteriormente tornou-se vascula- rizada, Tal teoria altemativa era prineipalmen- te sustentada pela existéneia de enagdes nao vaseularizadas em Psifotum, um grupo outrora Figura 3-Aspecto geal de una yesstayio reconsru doperoo Devonian (A) ee una do piso Cabot (8. A diterenga entre as duns & menos de 10 milks de aos, mas 0 surgimcnto do habio arbres no pra nas roventensiderado bastante primitivo, Hoje sabemos estudos filogenéticos posicionam Psiforum ‘mo um grupo bastante derivado, 0 que pode ‘star como um ponto & favor para a teoria da ugdo dos telomas. Resolvidososprineipais problemas para colonizagao da terra, certamente as Tinka rns de sucesso comegaram a competir entre pelo espace no novo nicho. Neste ponto, as anias vasculares que inicialmente nao eram aiores que 5 cm, foram se tormando cada vez ais altas, na competigto por luz. Um grande sso na conquista do ambiente terrestre foi o ssenvolvimento de um tecido capaz de prover stentagio ¢ condugo para plantas progressi- inente mais altas. Chamamos tal erescimen= snto secundirio ou lenhoso. O Ibito arbareo pode ter evoluido em diferen- grupos independentemet pacto imenso nos ecossistemas terrestres desenvolvimento das grandes Hlorestas no arbonitero (hi cerea de 300 milhées de anos) tudou irreversivelmente a geografia do nosso neta, eriando um conjunto bastante expres- vo de novos habitats para animais ou plan- s. Pereeba, na figura 3, a imensa diferenga hire uma paisagem reconstruida do periodo ‘evoniano e uma paisagem considerada tipica > Carbonifero, O tempo entre as dua ans & de menos de 100 milhdes de anos, mas aspecto gerade no Carbonifero pelas plantas = habito arbéreo é realmente impressionante, aando comparamos com © porte médio das tantas no Devoniano, de crescin Un iltimo aspeeto que demandou mo- ificagdo com a conquista do ambiente ter- site foi relative & reproduglo. Sabemos que 5 grupos mais antigas de plantas vasculares >resentam gametas (ou pelo menos 0 game 1 masculino) livres, que movimentam-se ua por meio de um ou mais flagelos (ou ci- 08). Tal métedo de logomogio $5 mambiente agquitico. Conforme veremos nos apitulos seguintes, uma tendéneia evolutiva 1 do ambiente terrestre foi a reten- {que qualquer um tenha vide livre, Tal aspecto, juntamente com o uso de vetores (usualmente animais) para a polinizagio, aumentou s sivelmente 0 grau de independéncia do meio aquatigo, permitindo a colonizagio de ambien tes gradativamente mais indspitos, incluindo rochosas ou mesmo desertos, Uma questdo deve ser levada em conta quando considera-se o que ji conhecemos so- bre a evoluglo das plantas terrestres. Sabemos, que folhas e flores ori de estruturas es fortemente modificadas. Fstruturas ccaulinares evoluiram dos antigos telomas. Em ainda no estamos certos se relaglo as 4 estas evolu ram de estruturas eaulinares primit pendente do que venhamos a descobrit, todos estes fatos suportam que toda a diversidade orginica demonstrada pelas plantas originou- se de modificagdes sequenciais de mesmo eixo original, 1ss0 demonstra que todos os dnzios dds plantas terrestres (ou pelo menos todos 0s egos vegetativos) sko homélogos: sequen- ciais e devem comparilhar essenciamente os rmesmios sistemas prineipais de tecidos & tam bbém processes morfogénicos. SISTEMA AXIAL, sistema axial foi provavelmente © primeiro a surgir em plantas terrestres ¢ a ele esto ligados todos os outros sistemas ou s. O caule representa este sistema nas plantas vasculares. De fato, os fosseis mais antigos de plantas terrestres so compostas ba- sicamente de um sistema que poderia ser de- nominado caulinar, com ocasionais estruturas reprodutivas ligadas a este, Apés a evolugao das raizes ¢ folhas, 0 caule adquiriu uma po- sigio central (ou axial) em relagio aos outros Grglos, sustentando 0 aparato forossintético & conectando-0 as regites. absortivo-fixadoras (raizes). Certamente, a0 longo da diversifiea- eo das plantas, os caules também acabaram por adquirir outros papéis relevantes como re- serva de nutrientes ou especializaram-se eles proprios em estruturas fotossintsticas, Apés 0 surgimento das fothas do tipo megafilo, os caules tomaram-se fortemente mo- dificados para reveber ramificagdes regulares (as proprias estruturas foliares) ao longo de seu cres ccimento, Isso permitiu o surgimento de uma das cearactersticas diagndsticas do caule na maioria dlas plantas vasculares, que & a presenga de nds entrenés, formando unidades repetivivas ou fixdmeros. Os nés s80 as regides onde sacm as fothas ¢ também gemas axilares, Os entrends rogides caulinaressflas entre dois nés, Uma ‘gema apical permite o creseimento continuo em. ‘comprimento, Quando a planta tem apenas una ‘gema apical em atividade, o sistema de eresei= ‘mento é chamada de monopodial. As plantas de crescimento simpodial possuem dias ou mais ‘gemas em atividade simultinea gerando caules ramificados. A atividade de tais gemas apicais define a arquitetura de uma planta Monopod Figura 4-Terminolowsbisca para sista axial, Observe oasnecto mula cua esta basi se rena cada.tise Iquen§ - Posiveisorgens para o sistema axa (aul) cm angiospemss. EB, C,D e Eos caus originam-se de SisTEMA AXIAI As plantas vasculares irradiaram para ‘um grande nimero de habitats, demandando uuma grande variedade de formas de eresci mento © adaptagdes. No ambiente terrestre, cs eaules desenvolveram uma série de tecidos ccapazes de suportar 0 peso do préprio sistema axial, bem como também do aparato fotossin- tetico e estruturas reprodutivas. A haste & um tipo caulinar delicado (nunca lenhoso), ereto ¢ usualmente de cor ver de ou esverdesda. Esti presente em grande parte das ervas e pode ser considerado uma estrutura ccaulinar bésica. Em algumas plantas, os nds ¢ en- trends tornaram-se to fortemente diferenciados ‘que o caule aparenta estar dividido em gomos e a este tipo de crescimento damoso nome de colmo. Mesmo em plantas lenhosas, a regitio apical em crescimento tem um padrlo similar ao da haste, Com a necessidade do erescimento em altura, as plantas desenvolveram 0 crescimento lenhoso, alterando abruptamente seu aspecto geral. Pela necessidade de elevar © aparata fotossintstco, algumas plantas erescem de forma monopodial até atingirem uma certa altura, 6 depois rami- ficamsse. Este caule monopodial, ao tomarse Jenhioso, reeebe © nome de troneo ou fuste. AS plantas arbustivas ramificam-se precovemente raramente desenvolvem tal estrutura. Em grupos {que ereseem monopodialmente por toda a vide, as folhas da parte basal do caule sto usualmente perdidas, sobrando somente uma coroa apical de folhas. Neste caso, chamamos de estipe o caule ‘que sustenta tis fothas apieas. ‘Outras plantas ndo sustentam de for- ‘ma ereta todo o peso das partes aéreas, desen- volvendo outras estratégias de crescimento. 0 rizoma é um tipo de eaule que cresce paralelo 0 substrato (algumas vezes de Forma subte rinea), langando regularmente folhas ¢ raizes Adventicias, Em muitos easos, as folhas liga- «las diretamente ao eixo principal do rizoma io reduzidas, estando as folhas comple ramos laterais (muitas vezes eretos) qh regularmente produzidos. Muitas vezes, no é DIVERSIDADE ADAPTATIVA go neste tipo de creseimento, mas os entrends da parte subterrinca so proporcionalmente bbem mais longos. Estolhos podem enraizar a ceada entrené ou apenas proximo ao seu dpice. ‘Muitas vezes, plantas com creseimento princi- pal ereto langam milo do estolho como forma de reprodugio vegetativa, Neste caso, como os entrends s20 longos, as plantas resultantes es- ‘Go bem mais afastadas da planta mae. O sar- mento & o tipo de caule que cresce rastejando na superficie do solo, mas que esté enraizado ele em somente um ponto na base do caule. Crescer rente ao solo s6 & plenamente viiivel cem reas abertas, onde no hi uma forte com- petiglo por luz, Entretanto, muitas plantas re- solvem 0 problema da competigio por luz uti lizando outtas plantas como suporte. © caule voliivel onrola-se ao longo de um suporte ver= tical enquanto langa suas fothas. Mesmo plat tas lenhosas podem valer-se de outras plantas como suporte. As lianas crescem apoiando-se em vores ou substratos verticais rochosos, usando para isso uma série de artificios (ga- vvinhas, espinhos ¢ raizes grampiformes). As partes basais da planta algumas vezes bastante robustas, mas nao su portam o proprio peso. Um aspecto peculiar fem algumas plantas & que desenvolvem um ceixo eaulinar que porta o aparato fotossintético (lou reprodutivo) e, paralelamente, desenvol- ‘vem um ou mais eixos também eaulinares que basicamente s6 produzem raizes adventivias Este segundo eixo caulinar, usualmente eresce paralelo ao substrato ow mesmo de forma geo- trdpiea positiva, ¢ recebe © nome de rizéforo. (O rizéforo parece ser pouco difundido nos gru- pos vegetais modemos, mas era uma estrutura ‘muito comum na familia fossil Lepidendrace- ae. As dirvores do mangue (e.8. Rhizophora) produzem rizéforos lenhosos que erescem emt ireedo ao Lodo e produzem raizes adventicias assim que 0 toca, Ainda que os caules sejam normal mente lembrados como estruturas agreas, mu+ como estruturas subterrineas, ‘alguns cases, orizoma se tomou intumesci- ),mantendo a forma cilindriea ou fornando-se ida vez mais glaboso, Caso os entrends sejam antidos visiveis no caule, temos uma estruturs snominada cormo, Se a definigao entre os nds entrends desapareceu pela aio da periderme 1 a parte intumescida corresponde somente um entrend, temos endo ums tiibera, Oca fonalmente, folhas reduzidas (catailos) sio aantidos nos eaules intumescidos, de forma a samecer prineipalmente a gema apical. Uma ariagio € uma abreviag2o extrema do caule, ae adguire um aspecio discoide com eatafilos »brindo a gema apical. Tais caules sto chama- 2s bulbos. Quando a poredo modificada nao ‘© eixo principal, usamos os diminutives eor melo, tubéreule ou bulbilho, respectivamente part pequeno eormo, pequens tibera ou peque- no bulbo, Além de toda esta diversiti les regulares de plantas habitando loca podem reassumir seu papel fotossintético com a redugio parcial ou até total da rea foliar. Tais ‘catles so denominados cladédios. Quando tais estruturas chegam a se tomar achatadas, 0 termo mais adequado é filockidio. Por conectar © sistema fotossintéti- co a0 sistema absortivo-fixador, a maioria das plantas manteve seu sistema axial. Entretanto, fem alguns grupos, o caule se tornou bastante reduzido, gerando plantas denominadas acau- les, também conhecidas como rosetas. FORMASAEREAS Reacss Rose Sumento erate ets olive iam AS SUBTERRANEAS SISTEMA ABSORTIV' XADOR, Com a ecupagio de reas cada ver imais seeas, as plantas terrestres evoluiram “n+ sos” que partiam do sistema axial e era ea- pazes de erescer em diregdo ao fund da terra ¢ buscar dgua. Tas ramos modificados deram 's representantes do ema absortiv Avraiz 6 uma estrutura de grande im portincia na conguista da terra pelas plantas. 0 ereseimento de estru- de crescer subleraneamen busear por agua e minerais onde eles so pro- de serem ei contrados no ambiente ter- m por fixarem a planta em seu substrato, Posteriormente, as raizes adqui- ram também outras fungdes como reserva de ou mesmo fotossintese. Uma das ralzes & pres restre, mas tara seteristica quase universal a de coifa, uma estrutura que recobre 0 Spice radicular © protege 0 te- cido embrionirio (meristems) do atrito contra © solo, Logo acima da coifa esti uma regido sem pélos absorventes chamada zona de alon- gamento, onde as eélulas recém-produzidas esto em rapido processo de erescimento em comprimento. Mais acima, esti a zona pilife- ra, regito onde os pélos absorventes ji esto se diferenciande, Em porgiies mais tardias podem estar diferenciadas raizes laterais. Nas plantas, as raizes podem ser enquadradas em dois grandes grupos: fascieulada ou pive- Nos grupos com raizes pivotantes, um cipal é produzido pela linieo eixo radicular pi planta desde todas as outras raizes laterais. No sistema fas- ciculado, todas as novas raizes sto produzic: iretamente do eixo eaulinar,n ceixo radicular principal peren Rifasworst Bh Rai cade Besse OUTROS TPOS DE RAIZES ADVENT 14S Orig nat tigen intmodal Raia vets em tos igura 8 Possvelsergens do sistema absorivo-ixador em an mifleasdes ai dracula em alguns grupos em origem no sislems radicular do embvio, Todos os utostpes de jospermas, Observe ie apenas a a pivotante ess SISTEMA ABSORTIVO-FIXADOR - DIVERSIDADE AS raizes so menos varidveis que os ceaules dentro de um enfoque adaptative. O.am- Diente nos substratos radiculares é, em média, mais estavel que © meio aéreo, entio menos variagio na estrutura bisica & esperada, Entre- tanto, muitas adapiagdes so vistas em ‘especialmente em raizes aéreas. Uma das mais difundidas adaptagdes nas raizes € o intumescimento destas com re- servas de amido, tomando-as raizes tuberosas. Uma vez que raizes sto usualmente subterrane- as, parece razoivel imaginar que seja de gran- de importincia adaptativa esconder as reservas sob o solo, Usualmente as raizes ereseem em direglo ao centro de gravidade, mas algumas raizes adaptaram-se para erescer sob diferentes orientagies. Entretanto, epifitas ou trepadei- ras podem possuir raizes grampiformes, que crescem enroladas e aderidas e um suporie, Em plantas lenhosas de grande porte, raizes tabu- lares podem auxiliar no suporte, assim como cocasionais raizes-escora, Em espécies parasi- A ADAPTATIVA, tas, as raizes que penetram em tecidos vegetais ¢ aleangam xilema e/ou floema so chamadas hhaustOrias.Jéem plantas crescendo em dreas lagadas, as espévies podem desenvolver raizes respiratrias ou pmeumatéforos, As raizes podom surgir a partir de um eixo radicular pré-existente (origina do embrido) ou brotar a partir de rgios aéreos, como ramos ou mesmo folhas. Neste caso chamamos tas raizes de rafzes adventicias, lugao do sistema absortivo-fixador & a presen «ca de raizes agreas. Raizes aéreas us apresentam uma estrutura bastante modificada, ‘como uma epiderme maltipla ou velame. Além disso, raizes aéreas pociem também ser eapazes de fazer fotossin salmente Em um pequeno grupo de plantas, uns grupos de plan algumas plantas aquiticas, as raizes foram completamente perdidas, Figura 9 Variagd adupativa do sistema absorivfxador: estrus de ese,| : | | | Rois tables AS Sistema Forossintéico © sistema fotossintético apresenta adaptagdes para maximizar 0 processo de captagio de luz, Ainda que quase todas as partes da planta expostas a luz desenvolvam ‘loroplastos e sejam capazes de realizar al ma fotossintese, os drgdos do sistema fotos sintético especializaram-se nesta atividade. As folhas compem este 1.e por serem estruturas normalmente laminares, aumen: tam de forma consistente a relagao super- ficie/volume, minimizando @ proporcao de tccidos nfo iluminados. Em seus tecidos con- centra-se a maior parte da clorofila presente na planta, Sao também estruturas fundamen- tais para a realizagao das trocas gasasas ¢ da apotranspiragio, pelo elevado numero de cstmatos, A diversidade de formas, cores & tamanhos também & notivel e parece clara mente refletir a importincia adaptativa das folhas. Além da fotossintese, as folhas tam- beim podem desempenhar flngdes de prote- lo de gemas, reserva de nutrientes ou mes ‘mo auxiliar na eaptura de nutrientes, como acontece com plantas carnivoras, Esiruturas foliares originaram-se de caules com crescimento determinado, dife- renciados em drgios achatados. So conle- ceidas folhas com apenas um feixe vascular j0 ramificado (chamadas mierofilos), mas plantas com venagtio pronunciada (me: filos) surgiram logo em seguida no registro fossil, Acredita-se que os megatilos tenham se originado da fusio de varios ramos posi- cionados lado a lado, As folhas sto usualmente divididasem peciolo, nervura central € Limbo. O limbo (ou mina foliar) é a regido expandida respon vel pela fotossintese. A nervura central & uma regio diferenciada da folha, que porta a maior parte dos tecidos condutores, mas a presenca de mais de uma nercura prineipal na mesma {olha pode ocasionslmente ocorrer. O peciolo é «a regio da base da Folha que nao possu limbo, Figura 11 -Estewtra sca da fll, principal estrus do sistema Frosintiofodendo ou nio estar uma bainha desenvolvi- ‘ana base deste, bem como também estipulas, ue sio folhas reduzidas e sempre em nimero fe dois, que podem estar presentes ow ndo na ase de uma folha comum, A posigiio ou atranjo no qual as fothas argem no caule & chamado de filotaxia e & de rande importincia, Existem basieamente trés pos de filotaxia, ainda que subvariagdes sejam omuns. A filotaxia alterna baseia-se em cat 2s que produzem uma tinica Fotha de cada vez sinda que existam muita espécies que produ- tem suas fothas de maneira 1a soguinte esti sempre posicior 1e20 A folha anterior), outros posicionamen- 2s sho possiveis e seu reconhecimento pode Gil xonomnicamente (como a presenga de folhas tristicas, sempre divergindo em 120°). Outras formas de filotaxia ineliem a filotaxia posta (onde duas folhas surgem simul ‘mente de cada né)¢ a filotaxia verticilada (com tds ou mais folhas surgindo por no. Pela importancia metabdlica ¢ fisioké- isica da folha, @ vascularizagao de seus tecidos um aspecto notavel, A alta densidade de teci- dos vasculares, associada & necessidade de uma Jirea fotossintética ampla € também & pouca cespessura do drgiio proporcionam um arranjo peculiar de estruturas, que so claramente visi- veis na superficie da folha, A tal arranjo damos nome de venagio, Independente de qual seja esse arranjo, o padrio recorrente & que uma a poueas nervuras principais dividem-se abaste- cendo nervuras progressivamente menores. FILOTANIA-TIPOS BASICOS DA sila Siste As folhas apresentam uma variaga0 muito ampla de forma e fune30, 0 que reflete ua importincia adaptativa nas plantas. A pri= mmeira folha que uma planta possui é chamada ccotilédone, sendo reserva de nutrientes pelo embrido. A nervagio é um dos aspectos mais varidivei rando um universo rmorfol6gico 180 amplo que sua descrigao deta Ihada toma-se um assunto arduo. Resumimos aqui as formas mais eomuns de nervagio, mas a variagtio e a presenga de formas intermed rias sto notiveis. Outro aspecto sujeito a modificagao & a mobilidade das fothas, Uma vez que a po- sigdo da folha em relagdio a fonte de luz & de extrema importincia, algumas plantas so ca- pazes de modular seu préprio posicionamento Ima das formas de realizar tal feito & produzit uma regiio com tecidos mais plisticos, geral- mente reconhecides pela presenga de um int meseimento local. Tais regites s jas vezes usada como MA ForossiNTETICO — DIVERSIDADE ADAPTATIVA de pulvinos ou geniculos, ¢ ocorrem geral- ‘mente na base e/ou dipice de peciolos, além da base de foliolos Mesmo sendo estruturas diretamente relacionadas ao sistema fotossintético, nio é in- ‘comum quealgumas folhas sojam transformadas ‘em estruturas nao fotossintetizantes. O exemplo mais comum s30 as brdeteas ou hipsofilos, que assumem cores vivas ¢ passam a atrair poliniza- ddores para as flores ou infloreseéncias. Catati- los também sto folhas ni fotossintsticas, mas que guarecem outras estruturas (como gemas apicais ou Iterais) ov armazenam nutrientes em bbulbos, Em plantas trepadeiras ou Tiana, folhias podem ser transformadas em estruturas de fixa- ‘0, como gavinhas. Em alguns casos, o limbo pode ser reduzido e 0 peciolo adquire fungao fotossintética, originando o filédio, Em plantas que vivem em solos extremamente pobres em rutrientes, as folhas podem se adaptar em obter nutrientes através da captura de invertebrados. Usualmente, sto fothas rcobertas de estruturas LQ