LA TAXINOMIE & SYTEMATIQUE

La taxinomie, et non taxonomie (voir encadré), consiste à nommer et décrire

les organismes. Il s’agit d’une science très formalisée, dont les règles sont établies et
révisées régulièrement par une Commission internationale de nomenclature
zoologique créée en 1895. Le Code international de nomenclature zoologique contient
toutes les règles de désignation des espèces animales qui sont les mêmes pour tous
les groupes zoologiques.

La systématique, quant à elle, est l’étude de la diversité des organismes et des

relations entre ces organismes. Elle a pour objectif de classer les espèces et de
rechercher quelles sont les phylogénies, ce qui est différent dans son essence des
objectifs de la taxinomie. La classification consiste à reconnaître et à définir des
groupes ou taxons (c’est-à-dire un ensemble d’organismes possédant en commun un
caractère particulier), que les taxinomistes auront à nommer. Selon la classification
hiérarchique proposée par LINNÉ (1758), à chaque rang de la hiérarchie correspond
un nom de taxon. Si les idées, en matière de classification surtout, ont bien évolué
depuis le XVIIIe siècle, les bases jetées par Linné, en matière de taxinomie, restent
encore solides. Ce que l’on appelle actuellement biosystématique est une approche
moderne de la taxinomie et de la phylogénie, qui fait appel à des informations de
différentes origines : morphologie, génétique, biologie, spécificité parasitaire,
comportement et écologie.

I- Quelques définitions

Phylogénie = Histoire évolutive d’un groupe taxonomique (ensemble des liens de parentés
entre les représentants de ce groupe).

1- Espèce :

La notion d’espèce est depuis longtemps un sujet de controverses et il n’existe

à l’heure actuelle aucune définition entièrement satisfaisante.

Selon Linné, «il y a autant d’espèces que l’Être suprême a créé dès le début de
formes différentes », et il a formalisé cette conception en matérialisant l’espèce par un
individu type (holotype ; voir encadré « Code International de Nomenclature » ) auquel
est affecté un binôme latin afin de l’identifier et de le classer.

C’est « Ensemble des individus capables de se croiser entre eux avec une
descendance féconde, dans un site donné »*
 a- Espèce typologique

La notion d’espèce typologique est encore utilisée de nos jours : l’espèce est
un ensemble d’individus identiques entre eux et avec le spécimen « type », c’est-à-dire
l’exemplaire ayant servi à décrire et caractériser l’espèce sur le plan morphologique.

b- Espèce biologique

La conception typologique de l’espèce fit lentement place, au début du XXe

siècle, au concept d’espèce biologique. Cuvier, en 1798, avait déjà utilisé un critère
biologique en définissant l’espèce comme « la collection de tous les corps organisés,
nés les uns des autres, ou de parents communs, et de tous ceux qui leur ressemblent
autant qu’ils se ressemblent entre eux ».

La définition qu’en a donné MAYR (1942), un siècle et demi plus tard, n’est pas
fondamentalement différente mais insiste sur l’aspect biologique : les espèces sont des
groupes de populations dont les membres peuvent se croiser entre eux, et qui sont
reproductivement isolés des autres groupes.

L’un des critères majeurs pour différencier des espèces voisines est le fait que
les hybrides éventuels ne seront pas viables ou seront stériles. « La genèse des
espèces consiste donc simplement en l’acquisition, par le jeu de l’évolution, de quelque
différence - n’importe laquelle - qui empêche la production d’hybrides féconds entre
des populations, dans des conditions naturelles. »(WILSON, 1993)

c- Espèce phylogénétique

Sur le plan génétique, le concept d’espèce biologique implique qu’il existe un

pool de gènes qui peut se recombiner à l’intérieur de toute la population lors de la
reproduction sexuée, mais que ce pool génique est en quelque sorte « protégé » d’un
mélange possible avec d’autres pools par des mécanismes biologiques,
physiologiques ou comportementaux.

Si le concept d’espèce biologique n’est pas discutable, il est néanmoins difficile

à appliquer chez les poissons dans la mesure où des essais systématiques de
croisement entre diverses populations naturelles sont particulièrement difficiles à
mettre en œuvre.
 2- La notion de genre

Selon les principes de la taxinomie, chaque espèce doit appartenir à un genre,

qui est une catégorie comprenant au moins une espèce ou, selon les principes de la
classification phylogénétique, un groupe monophylétique d’espèces. Bien évidemment,
on ne peut appliquer le principe de l’interfécondité pour définir les niveaux taxinomiques
plus élevés. En revanche, on peut distinguer des ensembles morphologiques, avec ce
que cela comporte d’incertitudes (biais résultant de convergences, par exemple) quant
à l’appartenance à une même lignée évolutive.

II- Les règles de la taxonomie (ou taxinomie)

A. L’unité zoologique (l’espèce)

Définition : L’espèce est un ensemble d’individus apparentés, de même morphologie

héréditaire, de mêmes caractères physiologiques, d’un genre de vie commun et occupant une
aire géographique définissable.

Une espèce se reconnaît à 4 critères :

 fécondité interne (intra-spécifique) et stérilité externe (interspécifique)

 morphologie interne et externe
 physiologie : biochimique (odeurs, secrétions,…) et biophysique (réaction aux
conditions du milieu)
 écologie et distribution
B. Les catégories supérieures à l’espèce

L’ensemble d’espèces à caractères communs forment une catégorie supérieure à l’espèce

appelée genre. Ainsi, à chaque ensemble de catégories (taxons ou taxa) correspond un niveau
supérieur ( espèces = genre,  genres = famille,  familles = ordre,  ordres = classe, 
classes = embranchement,  embranchements = règne ; RECOFGE). L’embranchement est
le niveau qui correspond aux différentes étapes de l’évolution. Selon le degré de complexité
d’un taxon, il peut y exister des valeurs intermédiaires (sous classe, sous famille, groupe,
tribu,…).

C. La nomenclature binomiale (dénomination binomiale)

L’espèce est dénommée à l’aide de 2 noms latins : le genre et l’espèce (Linné 1758, Systema
naturae). Ces deux noms sont généralement suivis du nom ou des initiales de l’auteur et de la
date de nomination.

Exemple de classification :
Règne : Animal (Animalia)

Embranchement : Vertébrés (Vertebra)

Classe : Mammifères (Mammalia)

Ordre : Carnivores (Carnivora)

Famille : Canidés (Canidae)

Genre : Canis

Espèce : Canis familiaris (LINNAEUS, 1758). "Chien domestique"

 L’EMBRYOGENESE ET LES GRANDES LIGNES DE LA CLASSIFICATION
ACTUELLE
Le règne des animaux est divisé en 2 sous règnes :

A. LES PROTOZOAIRES (Protos = premier ou primitif), ce sont des animaux unicellulaires

dont les œufs généralement fécondés donnent naissance à 2 individus semblables. Les
organites constituants de ces cellules assurent toutes les fonctions vitales de ces êtres
primitifs (respiration, alimentation, excrétion, reproduction…).
B. LES MÉTAZOAIRES (Meta = plusieurs ou avancé) Ce sont des animaux pluricellulaires
dont le développement commence généralement par une cellule fécondée. Lors de son
développement embryonnaire cette cellule se divise en un nombre variable de cellules
disposées en feuillets pourvus de différenciations liées à des fonctions différentes
(contraction, locomotion, digestion, sensibilité, reproduction…) (ontogenèse = de l’œuf à
la formation d’ébauches d’organes).

Chaque groupe de cellules ainsi formé se spécialise pour donner la formation d’organes et
d’appareils (Organogenèse = différenciation d’organes). Les divers embranchements des
Métazoaires peuvent être regroupés en tenant compte des modalités et du degré de
complexité de leur développement embryonnaire.

1.1.EMBRANCHEMENT DES PLATHELMINTHES

A. Caractères généraux
 Appelés aussi Platodes ou vers plats, ce sont des animaux à corps aplati dorso-
ventralement plus au moins long avec symétrie bilatérale et région antérieur céphalique
et postérieure (caudale).
 Métazoaires triploblastiques acœlomates. Le cœlome reste compact et forme un tissu
mésenchymateux qui comble cavité viscérale et participe aux phénomènes de
respiration, d’excrétion, de stockage de réserves alimentaires.
 Système nerveux comprend une masse de ganglions cérébroïdes en relation avec
quelques organes de sens. (Épaississements = nerfs et ganglions)
 Tube digestif est absent chez quelques espèces parasites ou ramifié avec un orifice
unique (bouche). La digestion est intracellulaire (absorption à travers le tégument).
 Absence d’appendices, d’appareil respiratoire et circulatoire. L’adaptation à la vie
parasitaire se traduit par l’apparition d’organes de fixation (ventouses, crochets,)
(Anaérobie : Rx fermentation : production d’acide gras à partir du glycogène) (Présence
d’organes de fixation chez esp parasites : ventouses, crochets)
 Appareil excréteur de type protonéphrédien (pores excréteurs)
  Appareil génital complexe, la majorité des espèces sont hermaphrodites
(Protérandriques, autofécondation et fécondation croisée, pores génitaux)
 Le développement peut être direct ou par mues (succession de stades larvaires)
 Les plathelminthes sont des organismes parfois libres, commensaux ou parasites

1.2.EMBRANCHEMENT DES NÉMATHELMINTHES

A. Caractères généraux
 Métazoaires triploblastiques acœlomates à corps cylindrique filiforme et une symétrie
bilatérale
 Corps non segmenté non métamérisé, à section circulaire recouvert d’une épaisse
cuticule (développement par mues) où s’insèrent des faisceaux musculaires.
 L’appareil respiratoire et circulatoire sont absents. Absence de cils, d’organes
locomoteurs et d’organes de sens.
 L’appareil excréteur est de 2 types : glandulaire (énormes cellules près de l’œsophage,
phagocytose des déchets) ou tubulaire (canaux latéraux en H).
 Les sexes sont généralement séparés. Certaines espèces montrent un dimorphisme
sexuel net.
 Les Némathelminthes peuvent être libres ou parasites de végétaux et d’animaux
 La structure et l’organisation du tube digestif permettent de distinguer 2 classes :
1. Classe des Gordiens : Cette classe est représentée par des vers ronds très allongés à
tube digestif atrophié parfois sans orifices. Les formes adultes sont généralement
aquatiques. A l’état larvaire ce sont des parasites d’insectes et de poissons.
2. Classe des Nématodes : Vers ronds effilés aux deux extrémités, leur tube digestif est
complet (bouche, œsophage, intestin et anus). Libres ou endoparasites, les Nématodes
colonisent tous les milieux. (Nombre d’espèces et effectifs + biomasse du sol) (Entre 1930
et 1950 = 9000 nouvelles esp) (Parasitoïde).

Selon l’écologie et l’éthologie des Nématodes, on distingue :

a. Les Nématodes libres : représentent plus de la moitié des Nématodes connus. Ils sont
tous de petite taille (qq millimètres). Ils vivent dans l’eau, dans le sol, les déserts, les
neiges polaires, les glaciers, les eaux thermales.
b. Les Nématodes phytoparasites : Ce sont de redoutables destructeurs de végétaux
cultivés. Ils déterminent une interruption de la croissance, la formation de galles
spécifiques et le dépérissement des plantes.
c. Les Nématodes zooparasites : Ce sont des parasites monoxènes ou hétéroxènes
d’invertébrés et de Vertébrés. Tous les Vertébrés possèdent une ou plusieurs espèces
parasites (Chien : 33, Chat : 33, Mouton : 63, Cheval : 69).
1.3.EMBRANCHEMENT DES ANNÉLIDES
A. Caractères généraux
(Morphologie extérieure, Tête, pygidium, bouquets de soies, yeux palpes antennes plaques
sensorielles, SN, phototropisme négatif)  Métazoaires triploblastiques coelomates
protostomiens

 Vers annelés métamérisés portant parfois des parapodes (bouquets de soies latéraux)
 Système nerveux formé de 2 ganglions cérébroïdes dorsaux, d’un anneau nerveux
périoesophagien et d’une à deux chaînes ganglionnaires ventrales (1 paire de ganglion
par anneau).
 Les organes de sens sont de types différents : yeux, antennes, palpes,… (Tube
Digestif complet pharynx œsophage + gésier + jabot + glandes, Hirudine)
 Le tube digestif est complet. Il présente un renflement au niveau de chaque anneau.
Il est parfois doté d’un jabot, d’un gésier et de glandes salivaires ou anticoagulantes.
 L’appareil circulatoire différencié est du type clos. Il est constitué de deux vaisseaux
longitudinaux (dorsal et ventral) avec des renflements et des anastomoses au niveau
des limites des métamères. Le sang des Annélides est constitué de globules blancs et
de plasma coloré à l’hémoglobine dissoute et/ou à la Chlorocruonine (colorant vert à
base de cuivre). La respiration est cutanée (échanges par les téguments et les
parapodes).
 L’appareil excréteur est du type néphridien : 2 paires de néphridies débouchant sur 2
orifices excréteurs au niveau de chaque anneau. (Appareil reproducteur : asexuée +
sexué + régénération et Autotomie scissiparité)
 La reproduction peut être asexuée ou sexuée et la majorité des espèces ont un pouvoir
de régénération.

B. Classification et espèces types

Selon l’organisation des soies que portent les Annélides, on divise cet embranchement en 3
classes :

1. Classe des Polychètes (Chete = soie) : Le corps porte de nombreuses soies locomotrices
sur des parapodes (expansions latérales). Ce sont en général des espèces marines à sexes
séparés. Ex. Nereis sp. (Plychètes errantes libres + sédentaires tubicoles)

2. Classe des Oligochètes : (Oligos = peu) Ce sont des vers annelés vivant libres dans l’eau
ou la terre humide. La majorité sont hermaphrodites. Ex. Lumbricus terrestris (Limicoles et
terricoles)
 3. Classe des Achètes : Espèces hématophages exoparasites temporaires à l’état adultes de
vertébrés. Ils se fixent par des ventouses et des trompes dévaginables. Les larves sont libres
dans l’eau ou dans la terre humide.

1.4.– EMBRANCHEMENT DES MOLLUSQUES

A. Caractères généraux
 (40.000 esp actuelles + autant fossiles Intérêt : Gastéropodes : coquille enroulée en
spirale dextre ≠ senestre + Lamellibranches Moule + Céphalopodes Cepia )
 Métazoaires triploblastiques coelomates protostomiens dont le corps mou présente
une symétrie bilatérale sauf dans la classe des Gastéropodes
 Le corps non segmenté présente 3 parties distinctes : la tête (porte la bouche et les
organes sensoriels), le pied (organe de locomotion) et la masse viscérale dorsale
protégée généralement par une coquille secrétée par le manteau (repli du tégument
dorsal). La cavité palléale bordée par le manteau contient les branchies. (SN + Crâne
+ organes de sens + Horloge biologique rythme lunaire)

B. Classification et espèces types

La classification des Mollusques actuels et généralement basée sur la position du pied et sur
l’organisation de l’appareil respiratoire.

On distingue principalement 3 classes : (La sole + mucus + épiphragme / Opercule)

1. Classe des Gastéropodes (Gaster = ventre) Le pied est en position ventrale. La masse
viscérale est généralement protégée par une coquille spirale non symétrique
2. Classe des Lamellibranches (Lamella = fine lame) Branchies lamellaires avec symétrie
bilatérale complète et une coquille bivalve. Leur classification est basée sur
l’organisation des branchies.
3. Classe des Céphalopodes : La partie antérieure du pied forme un certain nombre de
bras (tentacules) entourant la tête.

1.5.EMBRANCHEMENT DES ARTHROPODES

A. Caractères généraux :
 Métazoaires triploblastiques acœlomates : environ 750.000 espèces actuelles (60 à
80% du règne animal).
 Corps segmenté recouvert de chitine portant des membres et des appendices
articulés. Le nombre de segments est différent d’une région à l’autre. Les téguments
secrétés par l’épiderme contiennent de la Chitine et de l’Arthropodine qui lui confèrent
un aspect rigide et lui imposent le développement par métamorphoses.
 - Le dépôt de Chitines (Sclérites) se concentre dans trois régions : Tergites ou Tergum
(région dorsale), Sternites ou Sternum (région ventrale), Pleurites ou Pleurum (régions
latérales).  Le corps est principalement divisé en 3 parties : la Tête (yeux, ocelles,
antennes, mâchoires, palpes,…), le Thorax (appendices locomoteurs, pattes et ailes)
et l’Abdomen (appendices respiratoires et de dépôt d'œufs : oviscaptes, tarière). La
tête et le thorax fusionnent parfois en un céphalothorax.
 Les sexes sont généralement séparés. La fécondation, interne ou externe se fait
souvent après copulation.
 Classification selon nombre de pattes et le type de respiration.

On distingue principalement 4 classes :

a. Classe des Arachnides (Chélicérates = pinces) 4 paires de pattes portant des pinces,
céphalothorax, respiration trachéenne

b. Classe des Myriapodes (mille pattes) : n paires de pattes, thorax et abdomen non
différenciés, respiration trachéenne

c. Classe des Crustacés : nombre variable de pattes mâchoires et 1 paire de pattes

locomotrices par segment thoracique, la respiration est branchiale

d. Classe des Insectes (Hexapodes) : 3 paires de pattes thoraciques, respiration

trachéenne

1.6.EMBRANCHEMENTS DES VERTÉBRÉS

A. Caractères généraux :
 Squelette interne cartilagineux ou osseux s’articulant autour d’un axe médian dorsal
(colonne vertébrale) et prolongé antérieurement par un crâne. Le squelette interne se
divise en squelette céphalique, axial et zonal (caudal et appendiculaire).
 Le corps se divise principalement en 3 parties : la tête portant les principaux organes
de sens, le tronc qui porte des membres antérieurs parfois absents ou transformés et
la queue.
 Le système nerveux est concentré dans la région dorsale composé d’une ampoule
antérieure (encéphale) et d’un cordon médian (la moelle épinière).
 La vascularisation close est animée par un cœur musculeux compartimenté.  Les
pigments respiratoires sont portés par des structures cellulaires différenciées
(hématies).
 L’épiderme pluristratifié porte des éléments accessoires différents : phanères, poils,
épines, écailles, plumes,…
 L’embranchement des vertébrés comporte 5 classes : Poissons, Amphibiens
(Batraciens), Reptiles, Oiseaux et Mammifères

1. Classe des Poissons

a) Morphologie générale
 Forme générale ellipsoïde allongée à section ovoïde. La Bouche est en position
terminale sauf chez les Chondrichtyens
 Les narines sont dorsales, les yeux grands latéraux en arrière desquels s’ouvre une
fente operculaire
 Le corps, recouvert d’écailles porte 4 nageoires paires (2 pectorales et 2 pelviennes)
et plusieurs nageoires impaires ‘1 caudale, 1 anale, 2 ou 3 dorsales. B. Anatomie
générale
 Les Téguments : Épiderme mince riche en cellules muqueuses. Le derme secrète des
écailles osseuses parfois riches en chromatophores (cellules étoilées riches en
pigments)
 Le Squelette : Squelette axial totalement osseux excepté chez les Chondrichtyens. Le
squelette appendiculaire est représenté par des nageoires constituées de téguments
fins tendus par des rayons osseux - Le Système nerveux central Les hémisphères
cérébraux sont petits et rejetés en arrière. Le cervelet, les lobes olfactifs et les
tubercules bijumeaux sont volumineux.
 Les Organes de sens : L’olfaction est limitée chez beaucoup d’espèces et très
sophistiquée dans la détermination des molécules chimiques chez d’autres. La vision
et l’audition sont médiocres. Il existe une ligne médiane recouverte d’écailles portant
des cellules sensorielles permettant la reconnaissance de la variation des mouvements
mécaniques, la perception (électro-perception) et l’émission de champs électriques.
 L’Appareil digestif : Il est formé de la bouche tapissée de dents, du pharynx, de
l’œsophage, de l’estomac, de l’intestin et de l’anus. L’appareil glandulaire est
représenté par le foie et le pancréas. - L’appareil respiratoire : Formé de 4 paires de
branchies operculées fréquemment complétées par une vessie gazeuse (réservoir
d’oxygène) et responsable de la variation du volume du corps.
 L’appareil circulatoire : Totalement clos, formé d’un cœur (1 oreillette + 1 ventricule),
un sinus veineux et un bulbe aortique. Le sang est isotonique avec l’eau de mer.
 L’appareil excréteur : Deux reins mésonephridiques, 2 uretères et un sinus urinaire qui
s’ouvre en arrière de l’anus. Les poissons montrent des adaptations particulières vis-
à-vis des différentes concentrations de sels.
 b) La reproduction :
Les sexes sont séparés, la reproduction est ovipare avec fécondation externe (sauf chez les
chondrichtyens : ovovivipares).

c) Comportement :
 Les espèces prédatrices sont solitaires, les herbivores sont grégaires
 Il existe des espèces sédentaires et d’autres migratrices. Ces dernières sont de 2
types : a. Migratrices Amphibiotiques (migration avec changement du milieu) :
Catadromes : naissent dans la mer et se développent dans les eaux continentales
(Anguilles, Esturgeon) Anadromes : naissent en eau douce et se développent en eau
de mer (Saumon)

b. Migratrices holobiotiques (migration sans changement de milieu) Ex. Thon rouge (fraie en
Méditerranée et croit en Atlantique

d) Classification
La super classe des Poissons et divisée en 2 principales classes actuelles selon la nature du
squelette :

 Classe des Chondrichtyens (Chondros = cartilage) : le squelette est cartilagineux et la

fécondation interne (ovovivipares), généralement marins, carnivores ou microphages.
Ex. Requins, Baleines et Raies.
 Classe des Ostéichtyens : (Poissons osseux) La sous classe des Actinoptèrigiens
(Actino = rayons, pteryx = nageoire) renferme la plupart des Poissons actuels de mer
et d’eau douce. On distingue 2 super-ordres : a. Sup. O. Les Chondrostéens : Espèces
de poissons les plus primitives, mi-osseuses mi-cartilagineuses. Ex. Esturgeon et le
Polyodon b. Sup. O. Les Téléostéens : (Teleo = parfait, achevé) Groupe de Vertébrés
le plus représenté actuellement, Poissons totalement ossifiés. Parmi les Ordres les
plus rencontrées, on cite :  . Cypriniformes (Cyprinus = poisson) : F. Cyprinidés
(Carpes, Barbeaux, Poisson-chat,…)  . Clupéiformes (Clupeus = bouclier) : F.
Clupéidés (Sardines, Anchois,…), F. Salmonidés (Truites, Saumons,…)  .
Anguilliformes (Anguilles)

2. Classe des Amphibiens (Batraciens)

a) Caractères généraux
 Premiers vertébrés terrestres, moins de 1800 espèces actuelles (taxon en déclinaison)
 Adultes montrent de nombreuses adaptations à la vie terrestre alors que les larves
(jeunes) présentent beaucoup d’analogies avec la classe des Poissons
 L’évolution des larves en adultes s’accompagne de profonds changements
anatomomorphologiques
 3. Classe des Oiseaux
a) Caractères généraux :
 Classe des Vertébrés la mieux représentée (environ 25000 espèces actuelles) et la
plus homogène sur le plan anatomo-morphologique (adaptation au vol : profil
aérodynamique, musculature particulière, sacs aériens et os pneumatiques, acuité
visuelle très fine).
 Le corps recouvert de plumes adopte une attitude bipède : les membres antérieurs
sont transformés en ailes. La bouche édentée est dotée d’un bec cornu adapté au type
de régime alimentaire.
 Les oiseaux sont amniotes, homéothermes, ovipares (l’organe femelle est impaire :
ovaire unique).

b) Classification
La classe des Oiseaux est actuellement représentée par 2 principales sous classes :

1. Les Ratites Oiseaux terrestres, coureurs, inaptes au vol. Ex. Autruche (Afrique),
Nandou en Amérique du sud, Emeu et Casoar (Australie), Kiwi (Nouvelle Zélande).
2. Les Carinates Tous édentés, possèdent des ailes fonctionnelles, groupe homogène
réparti en 24 ordres. L’ordre des Passériformes (passereaux) est le plus important.

4. Classe de Reptiles
a) Morphologie générale (3 principaux types)
 Tortues : caractérisées par une carapace osseuse, la tête et le cou sont rétractiles, les
membres sont transformés en palettes natatoires et la queue est courte
 Lézards : Les membres sont transversaux, bien développés avec diverses adaptations
(doigts opposés, ventouses), la queue est longue
 Serpents : sans membres, le déplacement se fait par des mouvements de reptation

b) Classification
On distingue 3 ordres actuels

1. O. Chéloniens (Chelone = tortue) : Tronc court, trapu, enfermé dans une carapace, bec
corné sans dents. Ex. Testudo graeca (Tortue grecque ou d’Afrique du nord) O.
Squamates : divisé en 2 S/O : S/O. Sauriens (Lézards) : corps allongé, membres
courts.

Ex. Lézards, Caméléons, Scinques S/O. Ophidiens (Serpents) : corps allongé, œil sans
paupières, la bouche présente une articulation particulière, les côtes sont absentes. Ex.
Vipères, Couleuvres, …

2. O. Crocodiliens : ordre le plus évolué renferme les Crocodiles, les Alligators

 5. Classe des Mammifères
a) 1. Caractères généraux :
- Définition : Ce sont des Vertébrés amniotes, pilifères, homéothermes, alimentant leurs petits
avec une production glandulaire particulière (le lait), secrété par les glandes mammaires,
glandes paires situées sur la face ventrale. Les parents prennent obligatoirement soin des
jeunes

- Téguments et annexes : épiderme et derme très riche en corpuscules sensoriels, pauvres en

pigments. Nombreuses glandes cutanées (sébacées, sudoripares, mammaires). Poils et
productions cornées diverses (ongles, griffes, épines, sabots,…).

- Squelette : Le Crâne est représenté par une grande cavité cérébrale, le squelette est
totalement ossifié et les membres parasagittaux.

 Appareil respiratoire : Un diaphragme musculaire sépare les cavités thoracique et

abdominale. Les poumons sont alvéolés.
 L’appareil circulatoire Quatre cavités cardiaques, une crosse aortique gauche et les
hématies sont anucléées.
 Système nerveux central : Développement important des hémisphères cérébraux.
 Appareil digestif : Hétérodontie, estomac souvent plurilobé et l’intestin divisé en 2
parties.
 Appareil uro-génital : Reins = métanephros, une membrane musculaire (le périnée)
sépare les orifices uro-génitaux et l’orifice anal.
 Développement : Œufs alécithes, développement intra-utérin, placentation, soins au
(x) jeune (s) après la naissance. B. Classification : Seule la sous-classe des Thériens
est actuellement représentée. Elle comprend 2 infra classes actuelles :

1. Les Métathériens (Marsupiaux) : Caractérisés par la présence d’un marsupium (poche

marsupiale) portant un nombre élevé de mamelles. Le pénis est bifide, l’utérus peu
différencié, 2 oviductes avec 2 vagins et une vie embryonnaire courte, la fin du
développement se fait dans le marsupium. Ex. Kangourou, Koala,…

2. Les Euthériens (Placentaires) : Mammifères supérieurs, développement embryonnaire

totalement intra-utérin, utérus unique, vagin simple, télencéphale très développé, orifices
ano et uro-génitaux séparés. Importants Ordres connus :

 Ordre des Insectivores (Taupes, Hérissons, Musaraignes, Loutres,…)

 Ordre des Dermoptères (Chauve-souris)
 ordre des Primates (Singes, Homme)
 Ordre des Lagomorphes (Lapins, Lièvres)
  Ordre des Rongeurs (Rats, Souris, Gerboises, Castor, Porc-épic, Écureuil)
 Ordre des Cétacés (Baleines, Orques)
 Ordre des Carnivores (Chiens, Renards, Lion, Fennec)
 Ordre des Artiodactyles (Sanglier, Hippopotame, ovins, caprins, bovins)
 Ordre des Pérrissodactyles (Équidés)

NOTION GENERALE DE CELLULE

B. DEFINITIONS
La cellule est la plus petite organisation de la matière vivante capable de se produire. L'être
vivant est formé de cellules agglomérées. Il provient d'une cellule originelle ou œuf qui se
multiplie et forme tout l'organisme.

Les cellules ne sont visibles qu'au microscope, elles présentent une très grande variété de
forrne et de taille, d 1 environ 0,001 de rnillimètre (ou l ~ := l micron) pour une cellule
bactérienne a une dizaine de centimètres pour le "jaune" (la cellule-oeuf d'autruche). La cellule
est délimitée par une membrane cytoplasmique (dans la cellule animale, il n'y a pas de
membrane cellulosique) à l'intérieur de laquelle se trouvent deux éléments principaux : le
cytoplasme et le noyau. Le cytoplasme, dans laquelle on peut distinguer

 l'ensemble des mitochondries, où s'effectue les oxydations cellulaires, qui forme le

chondriome.
 les ribosomes, au niveau desquels se fait la synthèse protéique.
 les inclusions inertes ou vacuoles, lieux de stockage de diverses substances (sels
minéraux et substances organiques).
 des granulations (lipides par exemple)
 des organites en forme d'écailles, qui constituent l'appareil de Golgi.

Le noyau est une vésicule incluse dans le cytoplasme et limité par une membrane nucléaire.
A l'intérieur se trouvent dispersés dans le suc nucléaire (nuclêoplasme)

- des filaments de chromatine où s'effectue la synthèse de l'acide désoxyribonucléique

(ADN) qui joue un rôle essentiel dans la transmission des caractères héréditaires chez
les êtres vivants. Lorsque la cellule se divise (lors de la mitose), la chromatine évolue
pour donner des chromosomes.
- des corpuscules appelées nucléoles » dans lesquels domine l'acide ribonucléique
(AHN) qui a une action importante dans la synthèse des protéines, constituants
essentiels de la matière vivante.
 C. Nutrition et reproduction de la cellule.
1. Nutrition de la cellule :
La cellule est un être vivant qui respire, absorbe, assimile et élimine. Le sang des animaux
(comme la sève chez les végétaux) lui amènent les liquides nourriciers provenant des
aliments, qui traversent sa membrane. Le protoplasme assimile ce qui lui est utile, et ce qui
est inutile est rejeté et renvoyé dans le courant sanguin chez les animaux. Certaines cellules
peuvent même absorber des corps solides ; c'est ainsi que les globules blancs du sang tuent
et digèrent des microbes. La cellule en vieillissant perd peu à peu son cytoplasme et meurt.

2. Reproduction de la cellule :
La cellule se reproduit. Elle forme par simple division deux cellules qui se développent. Les
animaux sont formés d'un grand nombre de cellules réunies en groupe de même
spécialisation. Chacun de ces groupes se nomme un tissu (Exemples : tissus osseux, tissus
musculaires etc.).
 NOTION GENERALES SUR LES TISSUS
D. Définition
Les cellules, de formes et de dimensions variables, sont des éléments vivants groupés de
façon à constituer les tissus.

• Un ensemble de tissus forme un organe (Ex : os, coeur)

• Un ensemble d'organes forme un appareil (Ex appareil locomoteur, appareil de la
circulation sanguine).

Aux différences de forme et de structure des organes, correspondent des différences de

fonctionnement et de rôle

E. LES DIFFERENTS TYPES DE TISSUS

Chez les animaux, on distingue principalement

- les tissus épithéliaux

- les tissus conjonctifs
- les tissus musculaires
- et les tissus nerveux.

1. Tissus épithéliaux :
Ils sont formés de cellules jointives réalisant une trame continue revêtement. Ils peuvent être :

- Simples : C’est-à-dire formés d'une seule couche de cellules

Exemples : tissus de revêtement des vaisseaux, des alvéoles pulmonaires etc.

- Stratifiés : c'est-à-dire formés de plusieurs couches qui subissent des variations de

volume.

Exemples : vessie, urètre. Les tissus glandulaires sont des tissus épithéliaux différenciés,
possédant une fonction définie (élaboration et excrétion de diverses substances).

2. Les tissus conjonctifs :

Ils sont formés de cellules non jointives formant une trame lâche et d'une matière interstitielle
fluide, riche en eau, en protéines et en fibres. Ils jouent un rôle de soutien et de protection. On
distingue :

- le tissu adipeux
- le tissu conjonctif adipeux
- le tissu osseux.
 a. Le tissu adipeux est constitué par la réunion de cellules conjonctives contenant une
grande quantité de lipide ; il peut être localisé en divers endroits tels que
❖ à la surface du corps, sous la peau, on parle alors de tissu adipeux sous-cutané (ou
gras de couverture), celui-ci apparait avec l'âge, notamment en fin d'engraissement.

Exemples :

- chez les bovins et les ovins, il est recherché tant pour préserver la viande sous-jacente
en cours de conservation que pour garantir une infiltration graisseuse suffisante de
muscles.
- chez le porc, la quanti té de lard dorsal est importante.
❖ à l'intérieur du corps : notamment autour des viscères et du rein (exemple : gras de
rognon chez le porc).
❖ entre les muscles et à l'intérieur des faisceaux musculaires ; ce tissu adipeux est
présent dans le tissu conjonctif entre les faisceaux musculaires (persillé) et entre les
muscles (marbré) mais aussi en petite quantité dans le fibre musculaire elle-même. Le
persillé ou gras intramusculaire joue un rôle essentiel dans la saveur de la viande.
b. Le tissu conjonctif fibreux est un tissu composé essentiellement de fibres.
c. Le tissu osseux est un tissu de soutien extrêmement dur et résistant, dont les cellules
sont séparées par l'osséine (protéine) imprégnées de sels calcaires (phosphate
calcium et carbonate de calcium).

3. Les tissus musculaires

Ils sont les tissus contractiles et élastiques, qui composent les muscles. On distingue :

❖ les muscles striés à fibres rouges ou muscles volontaires à contraction rapide, à fibres
longues (plusieurs centimètres) et d'un diamètre de quelques centièmes de millimètres
; ils sont souvent reliés aux tendons par exemple.

Ils constituent essentiellement la partie noble de la viande en boucherie.

Les muscles sont nombreux : chez un bœuf, en bon état de 400 kg de poids vifs, le poids total
des muscles est de 180 kg environ.

❖ les muscles lisses à : fibres blanches ou muscles viscéraux involontaires à fibres

courtes. Ils sont sous l'action du systême nerveux végétatif et ont des contractions
lentes et soutenues (Ex : musculature du tube digestif et des vaisseaux).

4. Les tissus nerveux :

Ils sont formés de cellules dite « cellules nerveuses » (ou neurones). Les nerfs sont composés
de faisceaux de fibres nerveuses. La transmission de l'excitation par les cellules nerveuses se
fait au niveau des synapses. Les nerfs sont protégés par une enveloppe de tissu conjonctif
adipeux.
 NOTIONS DE PHYSIOLOGIE ANIMALE
1.7.Les fonctions physiologiques des animaux
A. Les organes et les systèmes de l’organisme
Chez tous les Animaux, à l’exception des plus simples (les Éponges et quelques Cnidaires),
les différents tissus sont organisés de façon précise et constituent des centres fonctionnels
spécialisés appelés organes. Dans divers organes, les tissus sont disposés en étages. Par
exemple, l’estomac des Vertébrés comporte quatre couches tissulaires. La cavité est tapissée
d’un épithélium épais sécrétant du mucus et des sucs digestifs. À l’extérieur de cette couche
se trouve une zone de tissu conjonctif supportant des vaisseaux sanguins et des nerfs, et
recouverte d’une couche épaisse constituée essentiellement de muscles lisses.

L’estomac est complètement enveloppé par une autre couche de tissu conjonctif. Chez les
Vertébrés, de nombreux organes sont suspendus au moyen de feuillets de tissu conjonctif,
appelés mésentères, dans des cavités remplies de liquide. Beaucoup de Mammifères
possèdent une cavité thoracique supérieure séparée d’une cavité abdominale inférieure par
une couche musculaire (le diaphragme).

À un niveau d’organisation supérieur à celui des organes se trouvent les systèmes de

l’organisme, composés chacun de plusieurs organes servant à l’exécution des fonctions
corporelles principales de la plupart des Animaux (tableau 40.1). Tous les systèmes doivent
fonctionner de concert pour qu’un Animal puisse survivre. Par exemple, les nutriments
absorbés par le tube digestif sont distribués dans tout l’organisme grâce au système
cardiovasculaire. Mais le cœur, qui fait circuler le sang dans le système respiratoire, a besoin
des nutriments absorbés par le tube digestif et de dioxygène (O2) acheminé par le système
respiratoire. Tout organisme, qu’il comporte une seule cellule ou plusieurs systèmes
d’organes, constitue une entité plus grande que la somme de ses parties.
1.8.Les Animaux assurent le maintien de leur forme et de leur fonction en utilisant
l’énergie chimique des aliments

Tous les organismes ont besoin d’énergie chimique pour assurer leur croissance, la
réparation de leurs tissus, leurs processus physiologiques (incluant le mouvement dans le cas
des Animaux), leur régulation et leur reproduction. Comme nous l’avons vu dans d’autres
chapitres, on peut classer les organismes selon leur façon d’obtenir de l’énergie. Les
autotrophes, comme les Végétaux, font appel à l’énergie solaire pour bâtir des molécules
organiques riches en énergie. Ils utilisent ensuite ces molécules organiques comme source
d’énergie. En revanche, les hétérotrophes, comme les Animaux, dépendent des aliments, qui
constituent leur source d’énergie chimique. Les aliments contiennent en effet des molécules
organiques déjà synthétisées par d’autres organismes.

A. Les processus bioénergétiques

Le flux de l’énergie ayant lieu dans un Animal, c’est-à-dire ses processus bioénergétiques, fixe
les limites qui régissent son comportement, sa croissance et sa reproduction, et détermine ses
besoins alimentaires. L’étude des processus bioénergétiques nous renseigne
considérablement sur les adaptations d’un Animal.

B. Les sources et les allocations énergétiques

Les Animaux tirent leur énergie chimique des aliments consommés. Ceux-ci sont digérés par
une hydrolyse enzymatique. Les molécules riches en énergie sont absorbées par les cellules
du corps. Après leur absorption, elles peuvent subir plusieurs transformations. La plupart
servent à produire de l’ATP (adénosine triphosphate) grâce aux processus cataboliques que
sont la respiration cellulaire et la fermentation (voir le chapitre 9). L’énergie chimique de l’ATP
alimente le travail cellulaire en permettant aux cellules, aux organes et aux systèmes
d’exécuter les nombreuses fonctions assurant la vie de l’organisme. Étant donné que la
production et l’utilisation d’ATP engendrent de la chaleur, les Animaux doivent sans cesse
perdre de la chaleur ; celle-ci doit se diffuser dans le milieu ambiant (l’équilibre thermique fait
l’objet d’une analyse détaillée plus loin dans le présent chapitre).

Une fois que les besoins énergétiques nécessaires au maintien de la vie ont été comblés, les
molécules alimentaires restantes peuvent servir à la biosynthèse, notamment à la croissance
et à la réparation de tissus, à la synthèse de substances de stockage (comme le gras) et à la
production de gamètes (figure 40.7). La biosynthèse nécessite la présence de squelettes
carbonés pour la construction de nouvelles structures, et aussi d’ATP pour alimenter en
énergie les processus d’assemblage. Dans certains cas, les substances biosynthétiques
(comme le gras corporel) peuvent être dégradées en des molécules riches en énergie, qui
serviront à la production d’ATP supplémentaire, selon les besoins de l’Animal

C. La mesure des besoins énergétiques

La compréhension des processus bioénergétiques des Animaux dépend de la capacité à
mesurer leurs besoins énergétiques.

Combien d’énergie (sur le total de l’énergie obtenue à partir des aliments) lui faut-il simplement
pour rester vivant ? Quelle quantité sera consommée pour les déplacements, la marche, la
course, la nage ou le vol ? Quelle partie de l’apport d’énergie sera utilisée pour la reproduction
? Les physiologistes obtiennent des réponses à de telles questions en mesurant la vitesse à
laquelle les Animaux utilisent l’énergie chimique et en voyant comment la vitesse du
métabolisme varie selon les circonstances.

La vitesse du métabolisme correspond à la quantité d’énergie utilisée par un Animal pendant

un intervalle donné ; c’est la somme de toutes les réactions biochimiques associées à une
dépense d’énergie qui surviennent pendant cette période. L’énergie est mesurée en kilojoules
(kJ), et la vitesse du métabolisme peut être exprimée en kilojoules par heure par kilogramme
de masse corporelle ou, plus généralement, en kilojoules par unité de temps La vitesse du
métabolisme peut être déterminée de plusieurs façons. Étant donné que presque toute
l’énergie chimique utilisée au cours de la respiration cellulaire se transforme éventuellement
en chaleur, on peut évaluer la vitesse du métabolisme en mesurant la déperdition de chaleur
d’un Animal. Les chercheurs peuvent se servir d’un calorimètre, constitué d’une chambre
fermée et isolée munie d’un dispositif de mesure de la perte de chaleur de l’Animal. Les
calorimètres sont surtout utilisés pour l’étude de petites bêtes. On peut également se servir
d’une méthode indirecte de mesure du métabolisme en déterminant la quantité de dioxygène
consommé ou celle du dioxyde de carbone produit par la respiration cellulaire de l’Animal. En
outre, sur de longues périodes, la quantité d’aliments consommés de même que le contenu
en énergie de ces derniers (de 19 à 21 kJ environ par gramme de protéines ou de glucides, et
à peu près 38 kJ par gramme de lipides) peuvent permettre d’évaluer la vitesse du
métabolisme. Cependant, cette méthode doit aussi tenir compte de la valeur énergétique des
aliments non assimilés par l’Animal (l’énergie perdue dans les excréments et dans l’urine). Les
stratégies bioénergétiques La vitesse du métabolisme d’un Animal est étroitement associée à
sa « stratégie » bioénergétique.

On compte deux grandes stratégies bioénergétiques chez les Animaux. Les Oiseaux
et les Mammifères sont principalement des endothermes, c’est-à-dire que leur corps est
réchauffé par la chaleur produite grâce à leur métabolisme. Leur température corporelle doit
fluctuer très peu autour d’une valeur de référence. L’endothermie est une stratégie à haute
dépense d’énergie (les coûts pour réchauffer ou refroidir le corps sont élevés). Mais elle
permet d’exercer des activités intenses et de longue durée dans une grande gamme de
températures extérieures. En revanche, la plupart des Poissons, des Amphibiens, des Reptiles
(sauf les Oiseaux) et des Invertébrés sont des ectothermes : ils obtiennent leur chaleur
principalement de sources externes. La stratégie ectothermique nécessite beaucoup moins
d’énergie que celle des endothermes en raison des coûts énergétiques élevés associés au
réchauffement (ou au refroidissement) d’un organisme endotherme. En général, les vitesses
du métabolisme des endothermes sont plus élevées que celles des ectothermes. Plus loin
dans ce chapitre, nous en apprendrons davantage sur les stratégies endothermiques et
ectothermiques. Les facteurs influant sur la vitesse du métabolisme Outre le fait d’être un
endotherme ou un ectotherme, de nombreux autres facteurs influent sur les vitesses du
métabolisme des Animaux. L’une des questions les plus fascinantes (mais à peu près sans
réponse) concernant la biologie des Animaux porte sur la relation entre la taille du corps et la
vitesse du métabolisme. La taille du corps et la vitesse du métabolisme En mesurant la vitesse
du métabolisme de nombreuses espèces d’Invertébrés et de Vertébrés, les physiologistes ont
montré que la quantité d’énergie nécessaire pour maintenir chaque kilogramme de masse
corporelle est inversement proportionnelle à la taille du corps. Par exemple, chaque
kilogramme de masse corporelle de la souris commune (Mus musculus) consomme environ
20 fois plus de kilojoules qu’un kilogramme de masse corporelle de l’éléphant d’Afrique
(Loxodonta africana). Si on considère la masse totale de chacun de ces Animaux, il va sans
dire que l’éléphant d’Afrique dépense beaucoup plus de kilojoules que la souris commune.
Mais la vitesse du métabolisme des tissus d’un petit Animal étant relativement élevée, sa
vitesse d’approvisionnement en dioxygène est proportionnellement plus grande. Pour soutenir
son métabolisme supérieur, il doit aussi avoir une fréquence respiratoire plus rapide, un
volume sanguin plus élevé (comparativement à sa taille) et une fréquence cardiaque (pouls)
accélérée. Il doit donc consommer beaucoup plus d’aliments par unité de masse corporelle.
On ne sait pas encore très bien expliquer cette relation inverse entre la vitesse du métabolisme
et la taille du corps. Selon une hypothèse, plus un endotherme est petit, plus le coût
énergétique de la stabilisation de sa température corporelle est élevé. En effet, plus un Animal
est petit, plus le rapport entre sa surface et son volume est élevé, et plus il perd de la chaleur
dans son milieu (ou plus il en gagne). Toutefois, même si elle paraît logique, cette hypothèse
ne suffit pas à expliquer la relation inverse existant entre la vitesse du métabolisme et la taille
du corps dans le cas des ectothermes; ceux-ci ne produisent pas de chaleur métabolique dans
le but de maintenir une température corporelle relativement stable, comme c’est le cas des
endothermes. Bien que cette relation ait été largement documentée, à la fois chez les
endothermes et les ectodermes, les chercheurs continuent à se pencher sur ses causes
fondamentales. L’activité et la vitesse du métabolisme Chaque Animal présente un intervalle
de vitesses du métabolisme qui lui est propre. Les vitesses les plus lentes alimentent les
fonctions de base de la vie, c’est-à-dire le maintien cellulaire, la respiration et la fréquence
cardiaque.

La vitesse du métabolisme d’un endotherme au repos, qui a terminé sa croissance, qui

a l’estomac vide et qui ne subit aucun stress correspond au métabolisme basal (MB). Ce
dernier s’établit entre 6 700 et 7 500 kJ/j (kilojoules par jour) chez un homme adulte, et entre
5 400 et 6 300 kJ/j chez une femme adulte. Ces dépenses d’énergie équivalent
approximativement à celle d’une ampoule électrique de 75 W en 24 h.

La température corporelle des ectothermes de même que la vitesse de leur

métabolisme changent en fonction de la température du milieu. Contrairement au métabolisme
basal des endothermes, qu’on peut déterminer selon une certaine gamme de températures
environnementales, la vitesse minimale du métabolisme des ectothermes doit être déterminée
à une température externe précise, qui correspond à un état où l’Animal est en équilibre
thermique avec son environnement. La vitesse du métabolisme d’un ectotherme qui est au
repos, qui est à jeun et qui ne subit aucun stress s’appelle métabolisme standard (MS).
 L’activité des ectothermes et des endothermes influe grandement sur la vitesse de leur
métabolisme. Tout comportement (que ce soit, pour un être humain, lire tranquillement à son
bureau ou, pour un Insecte, déplier ses ailes) se traduit par une dépense d’énergie dépassant
le métabolisme standard ou le métabolisme basal. Les vitesses maximales du métabolisme
(les vitesses d’utilisation d’ATP les plus élevées) sont observées pendant une activité de
pointe, comme le soulèvement de masses lourdes, la course ou la nage rapide.

De nombreux facteurs influent sur les besoins en énergie et poussent les métabolismes
basal ou standard à atteindre des maximums. Ces facteurs sont l’âge, le sexe, la taille, les
températures du milieu ambiant et du corps, la qualité et la quantité des aliments, le niveau et
la durée de l’activité entreprise, le dioxygène disponible et l’équilibre hormonal. Le moment de
la journée joue également un rôle. Les Oiseaux et les humains, ainsi que de nombreux
Insectes, sont généralement actifs pendant le jour (c’est à ce moment que leur métabolisme
est le plus rapide). En revanche, les chauves-souris, les souris et de nombreux autres
Mammifères sont le plus souvent actifs (la vitesse de leur métabolisme est plus élevée) la nuit,
ou encore à la tombée et au lever du jour. La mesure de la vitesse du métabolisme d’Animaux
exécutant diverses activités permet de mieux comprendre les coûts énergétiques de la vie
quotidienne. La vitesse moyenne de la consommation d’énergie quotidienne de la plupart des
Animaux terrestres (ectothermes et endothermes) est de deux à quatre fois le métabolisme
basal ou standard. Les humains de la plupart des pays développés ont une vitesse du
métabolisme moyenne pour 24 heures d’environ 1,5 fois le métabolisme basal ; cela
correspond à un mode de vie relativement sédentaire.

1.9.Notion Homéostasie
De nos jours, la notion de « milieu interne constant » formulée par Bernard est intégrée
dans le concept d’homéostasie. Les racines grecques de ce terme sont homoios, « semblable
», et stasis, qui signifie « position ». Ce mot réfère donc à un état stable ou, si on préfère, à un
équilibre interne qui se maintient en dépit des changements du milieu externe.

L’un des objectifs principaux de la physiologie moderne (et l’un des thèmes de la
présente série de chapitres) porte sur le maintien de l’homéostasie chez les Animaux. En fait,
l’environnement interne de l’Animal fluctue toujours légèrement. L’homéostasie est un état
dynamique, un échange entre les forces extérieures influant sur le milieu externe et les
mécanismes de contrôle interne s’opposant à de telles variations.

A. La régulation et la tolérance
La régulation et la tolérance sont deux réactions opposées des Animaux face aux
fluctuations du milieu. On qualifie un Animal de régulateur en ce qui a trait à une variable
environnementale particulière s’il utilise des mécanismes de régulation interne pour atténuer
le changement de son milieu interne lorsque son environnement externe fluctue. Par exemple,
un Poisson dulcicole est capable de maintenir une concentration interne stable de solutés dans
son sang et dans son liquide interstitiel, même si cette concentration est différente de celle des
solutés de l’eau dans laquelle il vit. L’anatomie et la physiologie du Poisson lui permettent
d’atténuer les changements internes de la concentration des solutés. On qualifie un Animal de
tolérant en ce qui a trait à une variable environnementale particulière s’il supporte des
variations de son milieu interne liées à certains changements de l’environnement externe. Par
exemple, de nombreux Invertébrés marins, comme les araignées de mer du genre Libinia,
vivent dans des milieux où la concentration de solutés (la salinité) est relativement stable.
Contrairement aux Poissons dulcicoles, Libinia n’assure pas la régulation de sa concentration
interne de solutés, mais s’adapte plutôt à l’environnement externe. Les Animaux tolérants
stricts ou régulateurs stricts représentent deux catégories limites d’un continuum. La plupart
des Animaux se situent entre ces deux extrêmes. En outre, un Animal peut maintenir
l’homéostasie tout en assurant la régulation de certaines conditions internes et en en laissant
d’autres s’adapter à l’environnement. Par exemple, un Poisson dulcicole assure la régulation
de sa concentration interne de solutés tout en laissant sa température interne s’adapter à la
température externe de l’eau. Dans la prochaine section, nous allons examiner plus en détail
les mécanismes que les Animaux utilisent pour réguler certains aspects de leur environnement
interne.

B. Les mécanismes de l’homéostasie

Les mécanismes de l’homéostasie atténuent les changements de l’environnement
interne. Tout mécanisme de régulation homéostatique possède au moins trois composantes
fonctionnelles : un récepteur, un centre de régulation et un effecteur. Le récepteur détecte un
changement qui se produit dans le milieu interne des Animaux, par exemple une modification
de la température corporelle. Le centre de régulation traite l’information que le récepteur lui
envoie et dicte à l’effecteur la réponse appropriée. Pour mieux comprendre les interactions de
ces composantes, on peut établir une analogie avec un système mécanique, comme celui qui
régule la température d’une pièce. Dans ce cas, le centre de régulation (le thermostat) contient
aussi le récepteur (le thermomètre). Quand le thermomètre détecte une température ambiante
inférieure à une « valeur de référence » fixée par l’utilisateur (20 °C, par exemple), le
thermostat met en fonction l’appareil de chauffage (l’effecteur). À l’inverse, quand le
thermomètre détecte une température ambiante supérieure à la valeur de référence, le
thermostat met hors de fonction l’appareil de chauffage.

Ce type de mécanisme de régulation constitue une rétro-inhibition. Grâce à la réponse

qu’il produit, il met fin au stimulus initial ou en diminue l’intensité. En raison du décalage entre
la perception du changement et la réaction, la variable contrôlée s’écarte légèrement de la
valeur de référence ; cependant, les variations restent mineures. Les mécanismes de
rétroinhibition empêchent les petits écarts de devenir trop importants. La plupart des
mécanismes homéostatiques connus chez les Animaux fonctionnent selon le principe de la
rétro-inhibition.
En fait, notre température corporelle se maintient près d’une valeur de référence de 37 °C
grâce à l’intervention de plusieurs mécanismes de rétro-inhibition, comme nous le verrons
plus loin. Contrairement à la rétro-inhibition, la rétroactivation est un mécanisme qui
amplifie le stimulus initial, ce qui entraîne un accroissement de la réponse. Au cours du
travail pendant un accouchement, par exemple, la pression que la tête du bébé exerce sur
des récepteurs situés dans le col utérin stimule les contractions utérines. Celles-ci
entraînent une pression plus grande sur le bébé, donc sur le col utérin. Les contractions
amplifiées causent une pression encore plus grande. La rétroactivation amène ainsi
l’accouchement à son terme. Il importe de ne pas exagérer la notion de milieu interne
constant. En fait, les changements régulés sont essentiels à l’exécution des fonctions
corporelles normales. Parfois, ils ont lieu de façon cyclique ; c’est le cas notamment de la
fluctuation des concentrations hormonales déterminant le cycle menstruel (voir la figure
46.13). D’autres fois, ils répondent à une situation imprévue. Par exemple, le corps humain
(et celui de nombreux autres organismes tant Vertébrés qu’Invertébrés) réagit à certaines
infections en augmentant légèrement la valeur de référence de sa température. La fièvre
qui apparaît alors aide à combattre l’infection. Parfois même, le contrôle cesse
momentanément : c’est le cas de la régulation de la température pendant une phase du
sommeil chez l’humain. À court terme, les mécanismes homéostatiques continuent de
maintenir la température corporelle près de la valeur de référence, selon son niveau à un
moment particulier.

À plus long terme, l’homéostasie autorise certains changements régulés dans le milieu
interne du corps. La régulation interne est coûteuse en énergie. Les Animaux utilisent une
part importante de l’énergie issue des aliments qu’ils consomment pour assurer le maintien
de conditions internes qui leur sont favorables. Dans la prochaine section, nous étudierons
en détail comment différents Animaux peuvent assurer le maintien de températures
corporelles à peu près constantes.

C. La thermorégulation
La thermorégulation est le mécanisme par lequel les Animaux maintiennent leur
température interne dans un intervalle compatible avec la vie. Cette capacité est
essentielle à la survie parce que la plupart des processus biochimiques et physiologiques
sont extrêmement sensibles aux changements de la température corporelle. La vitesse de
la plupart des réactions enzymatiques augmente d’un facteur de deux ou trois pour chaque
augmentation de température de 10 °C (on appelle ce facteur le Q10), jusqu’à ce qu’elle
devienne critique et que les protéines commencent à se dénaturer. Les propriétés des
membranes changent aussi avec la température.
 Ces effets thermiques influent grandement sur le fonctionnement d’un Animal. Bien que
les diverses espèces se soient adaptées à des températures environnementales variées,
chaque Animal a son propre intervalle optimal de températures. La thermorégulation
permet de maintenir une température corporelle dans cet intervalle optimal de façon à
assurer un fonctionnement efficace des cellules, même si la température externe fluctue.

1. Les ectothermes et les endothermes

Les ectothermes tirent presque toute leur chaleur de leur environnement. Un ectotherme
a un métabolisme si lent que la quantité de chaleur qu’il produit est trop faible pour avoir
une incidence marquante sur sa température corporelle et pour la garder constante. En
revanche, les endothermes peuvent utiliser la chaleur du métabolisme pour assurer la
régulation de leur température corporelle. (L’ectotherme produit, lui aussi, de la chaleur par
son métabolisme, mais il ne possède pas les adaptations nécessaires pour retenir cette
chaleur.)

De nombreux endothermes, notamment l’humain, maintiennent une température interne

élevée et très stable, même quand la température de l’environnement fluctue. Beaucoup
d’ectothermes peuvent assurer la thermorégulation en adoptant des comportements
comme se chauffer au soleil ou chercher de l’ombre. Mais, en général, les ectothermes
tolèrent une plus grande variation de leur température interne que les endothermes.

La plupart des Invertébrés, des Poissons, des Amphibiens, des lézards, des serpents et
des tortues sont des ectothermes. Les Mammifères, les Oiseaux et quelques autres
Reptiles, certains Poissons et de nombreuses espèces d’Insectes sont des endothermes.

Il est important de noter que ce n’est pas la constance de la température du corps qui
distingue les endothermes des ectothermes : c’est une idée fausse. Comme nous l’avons
mentionné précédemment, c’est la source de chaleur utilisée pour maintenir la température
corporelle constante qui les distingue. On emploie un ensemble de termes différents quand
il s’agit de température corporelle variable ou constante. Le terme poïkilotherme désigne
un Animal dont la température interne varie grandement, tandis que le terme homéotherme
désigne un Animal qui maintient une température interne assez stable. Toutefois, à mesure
que les scientifiques ont acquis plus de connaissance sur les mécanismes de la
thermorégulation des Animaux, ces termes sont devenus désuets. De nombreux Poissons
marins et des Invertébrés, rangés parmi les poïkilothermes, habitent des eaux dont les
températures sont si stables que leur température corporelle varie encore moins que celle
des humains et d’autres Mammifères.

De plus, certains Mammifères classés comme homéothermes connaissent de grandes

variations de leur température interne. Par exemple, un tamia (Tamias sp.) maintient sa
température corporelle élevée quand il est actif, mais celle-ci diminue quand il entre en
hibernation. En raison de ce genre d’exceptions, les termes ectotherme et endotherme
sont généralement préférés. L’idée que les ectothermes sont des Animaux à « sang froid
» et que les endothermes sont des Animaux à « sang chaud » constitue une autre idée
fausse courante. Les ectothermes n’ont pas nécessairement une température corporelle
basse. En fait, quand ils se chauffent au soleil, beaucoup de lézards ectothermes ont une
température corporelle plus élevée que celle des Mammifères. Par conséquent, la plupart
des biologistes préfèrent ne pas employer les termes à sang froid et à sang chaud, qui
peuvent induire en erreur. Il est également important de noter que l’ectothermie et
l’endothermie ne sont pas des stratégies de thermorégulation incompatibles. Par exemple,
un Oiseau est un endotherme, mais, par un matin froid, il se chauffe au soleil tout comme
un lézard ectotherme.

L’endothermie présente quelques avantages importants. La capacité de produire une

grande quantité de chaleur métabolique ainsi que d’autres adaptations biochimiques et
physiologiques associées à l’endothermie (notamment des systèmes cardiovasculaire et
respiratoire complexes) permettent aux Animaux endothermes d’exécuter des activités
vigoureuses beaucoup plus longtemps que les ectothermes.

En général, seuls des endothermes sont capables de mener des activités intenses
soutenues, comme la course ou le vol sur de longues distances. L’endothermie résout
aussi certains problèmes de la vie sur la terre ferme : elle permet aux Animaux terrestres
de maintenir une température corporelle stable même en cas de fluctuations de la
température environnante ; celles-ci sont généralement plus importantes que celles des
habitats aquatiques. Par exemple, aucun ectotherme ne peut être actif par le froid glacial
qui domine quelques mois par année sur une grande partie de la surface de la Terre ; par
contre, de nombreux endothermes vivent fort bien quand la température est inférieure au
point de congélation.

La plupart du temps, les Vertébrés endothermes (les Oiseaux et les Mammifères) ont
une température interne plus élevée que celle de leur environnement ; diverses
adaptations leur permettent de rafraîchir leur corps quand la température extérieure est
trop élevée. Ils sont ainsi en mesure de faire face à des températures environnementales
beaucoup plus élevées que celles que la plupart des ectothermes sont capables de tolérer.
Les endothermes sont mieux protégés contre les fluctuations de température externe que
ne le sont les ectothermes, mais il ne faut pas oublier que ces derniers peuvent tolérer des
fluctuations plus grandes de leur température interne. S’ils sont peut-être mieux adaptés
 aux fluctuations thermiques de l’environnement, les endothermes doivent payer un prix
élevé sur le plan énergétique.

Par exemple, à 20 °C, une personne adulte au repos a un métabolisme basal situé
entre 5 400 et 7 500 kJ par jour. En revanche, un ectotherme de masse équivalente et au
repos, tel que l’alligator américain (Alligator mississippiensis), a un métabolisme standard
d’environ 250 kJ par jour à 20 °C. Voilà pourquoi les endothermes doivent généralement
consommer beaucoup plus d’aliments que les ectothermes de taille équivalente ; c’est un
désavantage important quand les réserves de nourriture sont limitées. C’est, entre autres
choses, la raison pour laquelle l’ectothermie est une stratégie des plus efficaces dans de
nombreux environnements terrestres, comme le confirment l’abondance et la diversité des
Animaux ectothermes

D. Les modes d’échange thermique

Comme tout objet, un organisme, qu’il soit ectotherme ou endotherme, échange de la chaleur
par quatre processus physiques : la conduction, la convection, le rayonnement et la
vaporisation. Il faut noter une distinction des processus qui expliquent la circulation de la
chaleur dans l’organisme, et entre l’organisme et son environnement. Il faut bien noter que la
chaleur se propage toujours d’un objet de température élevée vers un objet de température
plus basse.

1. L’équilibre entre la perte et le gain de chaleur

Pour les endothermes et les ectothermes pratiquant la thermorégulation, il faut avant tout gérer
l’allocation énergétique de sorte que la quantité de chaleur acquise équivaille à la quantité de
chaleur perdue. Si l’allocation thermique est déséquilibrée, un Animal se réchauffera ou se
refroidira. Cinq catégories générales d’adaptations aident les Animaux à réguler leur
température corporelle.
Figure 1: échange thermique entre un organisme et son environnement
 2. L’isolation
L’isolation (grâce à des poils, des plumes et des couches de graisse) constitue une
grande adaptation thermorégulatrice des Mammifères et des Oiseaux. Elle consiste à
réduire le flux thermique entre un Animal et son environnement, et à abaisser le coût
énergétique du maintien de la température. Chez les Mammifères, le matériau isolant est
associé au système tégumentaire, la couche externe de l’organisme constituée de la peau,
des poils et des ongles (les griffes ou les sabots chez certaines espèces). La peau est
l’organe clé du système tégumentaire. Outre qu’elle agit comme organe thermorégulateur
en renfermant les nerfs, les glandes sudoripares, les vaisseaux sanguins et les follicules
pileux, la peau protège les parties internes du corps contre les blessures, les infections et
la déshydratation.

Le pouvoir isolant d’une couche de fourrure ou de plumes dépend principalement de la

quantité d’air immobilisée par la matière. (Le poil perd la majeure partie de son pouvoir
isolant quand il est mouillé.) La plupart des Mammifères terrestres et des Oiseaux
réagissent au froid en soulevant leurs poils ou leurs plumes en vue d’emmagasiner une
couche d’air plus épaisse. Les humains comptent plutôt sur une couche de graisse située
sous la peau. Lorsque nous avons froid, nous avons la chair de poule : c’est un réflexe qui
rappelle le gonflement de la fourrure de nos ancêtres plus velus.

3. Le refroidissement par perte de chaleur causée par la

vaporisation
Beaucoup de Mammifères et d’Oiseaux habitent dans des milieux où la
thermorégulation passe tantôt par le refroidissement, tantôt par le réchauffement. Si la
température du milieu est supérieure à celle de son corps, un Animal s’échauffe, car
l’environnement lui transmet de la chaleur alors même que son métabolisme continue à en
produire. La vaporisation est alors l’unique façon pour lui d’éviter que sa température
corporelle augmente rapidement. Des Animaux terrestres perdent de l’eau par vaporisation à
travers la peau et par la respiration. L’eau absorbe une quantité considérable de chaleur quand
elle se vaporise ; elle est de 50 à 100 fois plus efficace que l’air dans le transfert de chaleur.
De plus, l’eau de la sueur demande plus d’énergie pour s’évaporer (et fait donc perdre plus de
chaleur) que l’eau pure, par suite des sels dissous qu’elle contient.

Certains Animaux disposent d’adaptations qui peuvent augmenter sensiblement cet

effet de refroidissement. Le halètement joue un rôle important chez les Oiseaux et chez de
nombreux Mammifères (le chien, par exemple). Certains Oiseaux sont pourvus d’un sac
spécialisé, très vascularisé, dans le plancher de leur cavité buccale ; le gonflement et le
dégonflement rapide de ce sac favorisent la vaporisation.
 4. Les réactions comportementales
Les endothermes et les ectothermes adoptent des comportements appropriés pour
réguler leur température corporelle. Beaucoup d’ectothermes maintiennent une température
corporelle extrêmement constante grâce à des comportements simples. L’hibernation ou la
migration vers un climat plus propice constituent des adaptations comportementales à des
conditions de température extrêmes. Tous les Amphibiens et la plupart des Reptiles (sauf les
Oiseaux) sont des ectothermes. Par conséquent, ces organismes contrôlent surtout leur
température corporelle par leur comportement. L’intervalle des températures corporelles
optimales des Amphibiens varie énormément selon les espèces. Par exemple, certaines
espèces de salamandres étroitement apparentées possèdent une température corporelle
normale qui s’étend entre 7 et 25 °C. Quand ils sont exposés à l’air, la plupart des Amphibiens
perdent vite de la chaleur par vaporisation des surfaces corporelles humidifiées. Ils ont donc
de la difficulté à conserver une température corporelle assez élevée. Toutefois, en se
déplaçant vers un lieu exposé au soleil pour se réchauffer, ils pallient ce problème.
Inversement, quand le milieu est trop chaud, ils cherchent des microenvironnements plus frais,
comme des zones ombragées.

Tout comme les Amphibiens, les Reptiles autres que les Oiseaux régulent surtout leur
température corporelle par leur comportement. Quand ils ont froid, ils cherchent des endroits
chauds ; en outre, pour augmenter leur apport thermique, ils prennent une position qui leur
permet d’exposer la plus grande partie de leur surface corporelle à la source de chaleur. Au
contraire, quand ils ont chaud, ils se retirent dans des zones plus fraîches ou réduisent leur
surface exposée à la source de chaleur. De nombreux Reptiles maintiennent une gamme très
étroite de températures corporelles pendant la journée en se déplaçant des zones fraîches
aux zones chaudes, et vice versa.

Les abeilles domestiques (Apis mellifera) font appel à un mécanisme de

thermorégulation qui dépend d’un comportement social. Quand il fait froid, elles augmentent
leur production de chaleur et s’entassent les unes sur les autres pour mieux la conserver. Elles
maintiennent une température relativement constante en changeant la densité du
regroupement. Certaines d’entre elles se déplacent, allant des bords plus frais du
regroupement au centre, plus chaud, ce qui permet de faire circuler et de distribuer la chaleur.
Même quand elles s’entassent, les abeilles doivent dépenser une énergie considérable pour
maintenir une température vitale durant de longues périodes de temps froid ; c’est la fonction
principale du stockage, dans la ruche, de quantités importantes d’énergie sous forme de miel.
Quand il fait chaud, les abeilles régulent également la température de la ruche en y
transportant de l’eau et en battant des ailes pour faciliter la vaporisation et la convection. Ainsi,
une colonie d’abeilles utilise de nombreux mécanismes de thermorégulation observés chez
d’autres organismes vivant en solitaires.

5. L’ajustement de la production de chaleur métabolique

Étant donné qu’ils maintiennent généralement leur température corporelle plus élevée
que celle de l’environnement, les endothermes doivent compenser leur perte constante de
chaleur. Ceux-ci peuvent varier leur production de chaleur en fonction de la vitesse de leur
déperdition thermique. Par exemple, la production de chaleur augmente à la suite de certaines
activités musculaires, comme les déplacements ou les frissons. Certains Mammifères ont des
hormones qui amènent les mitochondries à accroître leur activité métabolique et à produire de
la chaleur au lieu d’ATP. Cette thermogenèse sans frisson peut avoir lieu dans tout le corps.
D’autres Mammifères ont aussi des tissus adipeux bruns qui sont spécialisés dans la
production rapide de chaleur et qui se situent dans le cou et entre les épaules (la couleur brune
est attribuable à l’abondance des mitochondries dans les cellules de ces tissus). Grâce aux
frissons et à la thermogenèse sans frisson, les Mammifères et les Oiseaux vivant dans des
milieux froids peuvent produire de cinq à dix fois plus de chaleur métabolique qu’ils ne le font
quand la température extérieure est plus chaude.

Quelques grands Reptiles deviennent des endothermes dans des circonstances

spéciales. Ainsi, un python femelle qui couve ses œufs accroît la vitesse de son métabolisme
en frissonnant ; cela produit suffisamment de chaleur pour que sa température (et celle de ses
œufs) reste à 5 ou 7 °C au-dessus de celle de l’air environnant, et ce, durant plusieurs
semaines. Ce comportement temporaire d’endotherme consomme une énergie considérable.

Beaucoup d’espèces d’Insectes volants, notamment les abeilles et les noctuelles

(papillons de nuit), sont des endothermes. Ce sont les plus petits de tous les endothermes. La
capacité de tels Insectes à élever leur température corporelle dépend de muscles alaires
puissants, qui produisent des quantités élevées de chaleur quand ils sont en action. De
nombreux Insectes endothermes font appel aux frissons pour se réchauffer avant de s’envoler
: ils contractent les muscles alaires antagonistes en synchronie, de sorte que ces contractions
soit ne permettent pas le mouvement des ailes, soit le permettent mais ne donnent pas lieu à
l’envol. Le résultat de ces contractions est une production de chaleur considérable. Les
réactions chimiques, dont celles de la respiration cellulaire, s’accélèrent dans les muscles
alaires réchauffés, ce qui permet aux Insectes en question de voler même par temps froid, de
jour comme de nuit.
 6. Les mécanismes de rétroaction dans la thermorégulation
La régulation de la température corporelle de l’humain et d’autres Mammifères est une
fonction complexe que facilitent divers mécanismes de rétroaction. Les neurones qui régissent
la thermorégulation, ainsi que ceux qui contrôlent beaucoup d’autres aspects de
l’homéostasie, se concentrent dans une région de l’encéphale appelée hypothalamus. Ce
dernier contient un groupe de neurones régulateurs qui fonctionnent comme un véritable
thermostat : ils réagissent aux changements de la température corporelle situés au-dessus ou
au-dessous d’un intervalle de référence. L’hypothalamus active des mécanismes favorisant la
déperdition ou le gain thermique.

Les thermorécepteurs qui détectent la température se trouvent dans la peau, dans

l’hypothalamus et dans plusieurs autres régions du corps, mais ceux de l’hypothalamus sont
les plus sensibles. Les thermorécepteurs de l’augmentation de la température corporelle
transmettent des influx au centre de la thermolyse de l’hypothalamus lorsqu’ils sont activés.
Quant aux thermorécepteurs activés par une diminution de la température corporelle, ils
transmettent des influx au centre de la thermogenèse de l’hypothalamus. Lorsque la
température du corps est inférieure à l’intervalle des valeurs de référence, le centre de la
thermogenèse inhibe les mécanismes de déperdition de chaleur et active ceux de la
conservation de la chaleur – notamment la constriction des vaisseaux superficiels et l’érection
des poils –, tout en stimulant les mécanismes de production de chaleur (la thermogenèse par
les frissons ou sans frisson). Une fois que la température corporelle s’élève, le centre de la
thermolyse désactive les mécanismes de conservation de la chaleur et favorise le
refroidissement du corps par la vasodilatation, la sudation ou le halètement. L’hypothalamus
peut aussi réagir aux températures externes (perçues par l’intermédiaire de la température de
la peau) même quand il n’y a aucun changement de la température centrale.
Figure 2: Rôle prépondérant de l’hypothalamus dans la thermorégulation humaine.

7. L’acclimatation aux changements de la température

De nombreux Animaux sont capables de s’adapter à une nouvelle gamme de températures
environnementales quelques jours ou quelques semaines après qu’ils y ont été exposés : c’est
une réaction physiologique d’acclimatation. Les ectothermes et les endothermes peuvent
s’acclimater, mais de manière différente. Chez les Oiseaux et les Mammifères, l’acclimatation
passe généralement par une modification de la quantité d’isolant cutané (une fourrure plus
épaisse pousse en vue de l’hiver ; elle est ensuite perdue en été à la mue, par exemple).
Parfois, les Animaux endothermes sont en mesure de varier leur capacité de production de
chaleur métabolique en fonction des saisons. Ces changements les aident à conserver une
température corporelle à peu près constante, que la saison soit froide ou chaude.
L’acclimatation des ectothermes consiste à compenser les changements de la température.
Ces ajustements peuvent modifier considérablement la physiologie et la tolérance thermique.
Par exemple, une barbotte noire (Ictalurus melas) acclimatée à l’été s’accommode d’une eau
atteignant 36 °C, mais elle ne peut survivre dans de l’eau froide. Inversement, après
l’acclimatation hivernale, ce Poisson tolère facilement l’eau froide, mais il meurt s’il est plongé
dans une eau de plus de 28 °C.

8. La torpeur et la conservation de l’énergie

En dépit de leurs nombreuses adaptations homéostatiques, les Animaux sont
occasionnellement obligés de faire face à des situations qui les poussent aux limites de leur
capacité à équilibrer leurs allocations. Par exemple, pendant certaines saisons de l’année (ou
certains moments de la journée), la température peut atteindre des extrêmes de chaleur ou de
froid, ou encore les aliments ne sont pas disponibles. Une adaptation qui permet à certains
Animaux d’économiser de l’énergie tout en évitant des circonstances difficiles et dangereuses
consiste à entrer dans un état de torpeur, c’est-à-dire un état physiologique caractérisé par
une activité réduite au minimum et une diminution du métabolisme.

L’hibernation, un état de torpeur à long terme, est une adaptation au froid hivernal et
à la rareté des aliments pendant cette saison. Quand les Vertébrés endothermes (les Oiseaux
et les Mammifères) entrent en torpeur ou en hibernation, leur température corporelle diminue
; en fait, le thermostat de leur corps est réglé à une température plus basse, mais il demeure
toujours en fonction. La réduction de la température peut être considérable et se faire assez
rapidement (en quelques heures) : certains Mammifères en hibernation maintiennent une
température de 1 à 2 °C ; dans quelques cas, leur température peut même atteindre un peu
moins de 0 °C, ce qui les laisse dans un état de surfusion (sans congélation). Les économies
d’énergie résultant d’un ralentissement de la vitesse du métabolisme et d’une baisse de la
production thermique sont énormes : le métabolisme pendant l’hibernation peut être plusieurs
centaines de fois plus lent que lorsque l’Animal maintient sa température normale (entre 36 et
38 °C). Les Animaux qui hibernent sont donc en mesure de survivre pendant très longtemps
sur des réserves limitées d’énergie, emmagasinées dans les tissus de leur corps ou sous
forme de réserves cachées dans leur terrier.
Il ne faut pas confondre l’hibernation et le sommeil hivernal de certains Animaux comme l’ours.
Dans ce dernier cas, la diminution de température interne de l’Animal n’est que de quelques
degrés et le retour à la normale se fait rapidement.

L’estivation, ou état de torpeur estivale, qui se caractérise aussi par un ralentissement

métabolique et par l’inactivité, permet à certains Animaux de survivre à de longues périodes
où la température est élevée, et l’eau, rare. L’hibernation et l’estivation sont souvent
déclenchées par les changements saisonniers de la durée du jour (photopériode). À mesure
que les journées raccourcissent, certaines espèces hibernantes se préparent à l’hiver en
emmagasinant des réserves de nourriture dans leur terrier ; d’autres consomment d’énormes
quantités d’aliments. Le spermophile (animal) de Belding, par exemple, peut doubler sa masse
en un mois de suralimentation.

Beaucoup de petits Mammifères et d’Oiseaux présentent une torpeur quotidienne qui

semble adaptée à leur mode d’alimentation. Ainsi, la plupart des chauves-souris et des
musaraignes se nourrissent la nuit et tombent dans un état de torpeur le jour, quand elles sont
inactives.

Tous les endothermes qui manifestent une torpeur quotidienne sont relativement petits,
les gros mammifères étant incapables de diminuer rapidement leur température interne.
Quand ils sont actifs, la vitesse de leur métabolisme est accélérée et ils consomment
beaucoup d’énergie. Pendant les heures où ils ne peuvent s’alimenter, ils entrent dans une
torpeur qui leur permet de survivre en puisant dans leurs réserves.
BIBLIOGRAPHIE

Cours de Zoologie Géologie 1ère année Préparé par Mme ADJROUD.S

Chapitre 40 : la structure et la fonction chez les Animaux : principes fondamentaux. 7ème

Anatomie et physiologie animale.