Medula espinal

Capas neuroepitelial, del manto y marginal.

La pared del tubo neural recién cerrado está constituida
por células neuroepiteliales Estas células se distribuyen en
todo el espesor de la pared y forman un epitelio
seudoestratificado grueso. Durante la etapa de surco neural
y de inmediato tras el cierre del tubo se dividen con rapidez
y producen cada vez más células neuroepiteliales. De
manera colectiva constituyen la capa neuroepitelial
o neuroepitelio. Una vez que el tubo neural se cierra las
células neuroepiteliales comienzan a transformarse en
células con un núcleo grande y redondo Se trata de las
células nerviosas primitivas o neuroblastos. Entonces estas
Forman la capa del manto, en torno a la capa
neuroepitelial. La capa del manto forma más tarde la
sustancia gris de la médula espinal.
La capa más externa de la médula espinal, la capa marginal,
contiene fibras nerviosas que emergen de los neuroblastos
de la capa del manto. Como consecuencia de la
mielinización de las fibras nerviosas, esta capa adquiere
una tonalidad blanca y por ende se denomina sustancia
blanca de la médula
Espinal
Placa basal, alar, del techo y del piso
La capa del manto tiene un engrosamiento ventral y uno
dorsal, los engrosamientos ventrales o placas basales, que
contiene a las células motoras del asta anterior constituyen
las áreas motoras de la médula espinal; los engrosamientos
dorsales, las placas alares, forman las áreas sensitivas
Una hendidura longitudinal, el surco limitante, marca
el límite entre ambas. Las porciones dorsal y ventral de la
línea media del tubo neural, conocidas como placas del
techo y del piso, respectivamente, carecen de
neuroblastos; fungen ante todo como las vías para el cruce
de las fibras nerviosas de un lado a otro.
Diferenciación histológica
Celulas neurales
Los neuroblastos, o células nerviosas primitivas, se forman de
manera exclusiva por la división de las células neuroepiteliales. Al
inicio tienen un proceso central que se extiende hacia el lumen
(dendrita transitoria), pero cuando migran hacia la capa del
manto, este proceso desaparece y los neuroblastos durante algún
periodo son redondos y apolares
A. Los axones motores crecen a partir de las neuronas en la placa
basal, en tanto las neuronas del ganglio de la raíz dorsal, ubicadas
fuera de la médula espinal, desarrollan procesos que se extienden
hacia el asta dorsal de la médula espinal y la periferia.
B. Las fibras nerviosas de las raíces ventrales motoras y las raíces
dorsales sensitivas se unen para formar un nervio espinal.
C. Corte transversal de un embrión en que se aprecian las raíces
dorsal y ventral que se unen para formar un nervio espinal. Casi
de inmediato los nervios espinales se dividen en ramas primarias
dorsal y ventral.
Las ramas primarias dorsales inervan los músculos de la espalda
(epaxiales) y proporcionan la inervación sensitiva de la columna
vertebral y la piel de la espalda. Las ramas primarias ventrales
inervan los músculos de la pared del tronco y las extremidades
(músculos hipaxiales) y también llevan fibras sensitivas a la piel y
otras estructuras. Así, las raíces dorsales contienen fibras
sensitivas, las raíces ventrales contienen fibras motoras, y los
nervios espinales y las ramas primarias dorsales y ventrales llevan
fibras tanto motoras como sensitivas

Células de la glía
La mayor parte de las células de sostén primitivas, los glioblastos,
se forman a partir de células neuroepiteliales una vez que cesa la
producción de neuroblastos.
Los glioblastos migran desde la capa neuroepitelial hasta las capas
del manto y la marginal. En la capa del manto se diferencian en
astrocitos protoplásmicos y astrocitos fibrilares. Estas células se
alojan entre los vasos sanguíneos y las neuronas, donde dan
soporte y desempeñan funciones metabólicas.
Otro tipo de célula de sostén que quizá derive de los glioblastos es
el oligodendrocito. Esta célula, que se identifica ante todo en la
capa marginal, forma vainas de mielina en torno a los axones
ascendentes y descendentes de la capa marginal.
Durante la segunda mitad del proceso de desarrollo aparece en el
SNC un tercer tipo de célula de sostén, la célula de la microglía.
Este tipo de célula con gran capacidad fagocítica se forma a partir
del mesénquima vascular cuando los vasos sanguíneos crecen
hacia el interior del sistema nervioso. Una vez que las células
neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos se
diferencian en células ependimarias que revisten el canal central
de la médula espinal.
Células de la cresta neural

Durante la elevación de la placa neural aparece un grupo de

células a lo largo de cada borde (cresta) de los pliegues neurales.
Estas células de la cresta neural son de origen ectodérmico y se
distribuyen a todo lo largo del tubo neural. Las células de la cresta
migran en dirección lateral y dan origen a los ganglios sensitivos
(ganglios de la raíz dorsal) de los nervios espinales y a otros tipos
de células

Sus neuroblstos terminan en 2 procesos:

Los procesos de crecimiento central penetran por la región dorsal
del tubo neural. En la médula espinal pueden terminar en el asta
dorsal o ascender por la capa marginal hasta alguno de los centros
cerebrales superiores. Estos procesos se conocen de manera
colectiva como raíz dorsal sensitiva del nervio espinal. Los
procesos que crecen hacia la periferia se unen a fibras de las
raíces ventrales motoras y participan así en la formación del
tronco del nervio espinal. De
manera eventual, estos procesos terminan en los órganos
receptores sensitivos. Así, los neuroblastos de los ganglios
sensitivos que derivan de las células de la cresta neural dan origen
a las neuronas de la raíz dorsal.
Además de formar ganglios sensitivos, las células de la cresta
neural se diferencian en neuroblastos autónomos, células de
Schwann, células pigmentadas, odontoblastos, meninges y
mesénquima de los arcos faríngeos

Nervios espinales
Las fibras nerviosas motoras comienzan a aparecer durante la
cuarta semana, generándose a partir de los cuerpos de las células
nerviosas en las placas basales (astas ventrales) de la médula
espinal.
Las raíces nerviosas dorsales que contienen fibras sensitivas se
originan a partir de los cuerpos de las células nerviosas ubicadas
fuera de la médula espinal, en los ganglios de la raíz dorsal
(ganglios espinales), formados por las células de la cresta neural.
Los procesos derivados de estos ganglios integran haces que
crecen hacia las astas dorsales de la médula espinal. Los procesos
distales se unen a las raíces nerviosas ventrales para formar un
nervio espinal
Mielinización
Las celulas de las cresta neurales originan las celulas de schwman,
quienes mienelizan los nervios periféricos (una celula para cada
axón) formando una vaina del neurilema. Al inicio del cuarto mes
las fibras nerviosas adquieren un aspecto blanquecino como
consecuencia del depósito de mielina, formada por los giros
numerosos de la membrana de la célula de Schwann en torno a
sus axones

La vaina de mielina que circunda a las fibras nerviosas en la

médula espinaltiene un origen del todo distinto, las células de la
oligodendroglía. A diferencia de las células de Schwann, un solo
oligodendrocito puede mielinizar hasta 50 axones.

A. Células del asta motora con una raicilla descubierta. B. En la

médula espinal las células de la oligodendroglía circundan la
raicilla ventral; fuera de la médula espinal las células de
Schwann comienzan a circundar la raicilla. C. En la médula espinal
la vaina de mielina es constituida por los oligodendrocitos; fuera
de la médula espinal la vaina es formada por las células de
Schwann.
Cambios de posición de la médula espinal
Cambios de posición de la médula espinal
En el tercer mes del desarrollo la médula espinal se extiende a
todo lo largo del embrión, y los nervios espinales pasan por los
forámenes intervertebrales en su nivel de origen. A pesar de esto,
con el paso del tiempo la columna vertebral y la dura madre se
elongan con más rapidez que el tubo neural, y el extremo terminal
de la médula espinal de manera gradual se desplaza hacia un nivel
más alto. Al nacer, este extremo se ubica en el nivel de la tercera
vértebra lumbar.
Este es el motivo por el cual la puncon lumbar se hace en la región
lumbar inferior a L4-L5 para evitar el extremo inferior de la
medula espinal.
Regulación molecular de la diferenciación de la medula espinal

A,B. Esquemas que ilustran la regulación molecular de la

diferenciación de las neuronas en la médula espinal. A. Al inicio,
las proteínas morfogenéticas óseas de los tipos 4 y 7
(BMP4 y BMP7), que secreta el ectodermo suprayacente al tubo
neural, establecen un centro deseñalización en la placa del techo.
Luego, la BMP4 en la placa del techo genera una regulación
positiva de una cascada de proteínas TGF-β, entre ellas BMP5 y
BMP7, activina y dorsalina en esta región. De manera similar, la
proteína Sonic hedgehog (SHH) secretada por la notocorda activa
una vía de señalización adicional en la placa del piso. De este
modo, se establece un gradiente sobrepuesto, que
incluye a factores tanto dorsales como ventrales en el tubo
neural. B. El gradiente establecido por las proteínas TGF-β y SHH
activa a factores de transcripción que regulan la diferenciación
neuronal. Por ejemplo, las concentraciones altas de TGF-β en la
región dorsal del tubo neural activan a los genes PAX3 y PAX7, que
controlan la diferenciación de las neuronas sensitivas. Las
concentraciones altas de SHH y muy bajas de TGF-β cerca de la
placa del piso activan a los genes NKX2.2 y NKX6.1, así como la
formación de neuronas ventrales. Concentraciones un poco
mayores de TGF-β y un tanto menores de SHH activan a NKX6.1 y
PAX6, y la diferenciación de las neuronas ventrales, y así,
sucesivamente. S, somita; N, notocorda; P, placa del piso.