Applied Training Physiology

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Proceedings of the 5th European Equine

Nutrition & Health Congress
April. 15-16, 2011
Waregem, Belgium
Next EENHC Congress:
6th European Equine Nutrition & Health Congress: Feeding for Gastrointestinal Health
Mar. 1-2, 2013- Ghent , Belgium
Reprinted in IVIS with the permission of the Scientific Committee of

the European Equine Health & Nutrition Congress: http://www.equine-congress.com/
Reproduced in IVIS with the permission of the Scientific Committee of the EENHC Close window to return to IVIS
Applied training physiology
Tatiana Art
Equine Sports Medicine Centre, Equine Clinics, Faculty of veterinary

medicine, University of Liege, Liege, Belgium
E-mail: Tatiana.art@ulg.ac.be
Basic considerations on the energetic metabolism are presented elsewhere in this

proceeding (See: Energy metabolism of the performance horse by I. Vervuert).
In this paper the training-induced modification of all systems involved in the
oxygen chain will be briefly reviewed, especially those occurring in the muscles.
The scientific basis of training regimens and the tests available to evaluate fitness
in horses will also be presented.
Introduction
The horse, a genuine athlete with physiological specificities
Exercise represents the most important stress factor that can be encountered by
the organism (Figure 1). When a horse starts to run, it is able to increase
dramatically its oxygen consumption and pulmonary ventilation that may be
multiplied by more than 50 and 30 respectively (Art et al., 1990; Art and Lekeux,
1995; Eaton et al., 1995). This increase in oxygen consumption is provided by
both the increase of oxygen extraction as well as of the cardiac output (multiplied
by 10) (Evans and Rose, 1987; Eaton et al, 1995), the latter being related to the
increase in heart rate (that changes from 25-30 bpm at rest to 220-240 bpm during
maximal exercise). Another important physiological adjustment is its ability to
empty its spleen by an autonomic contraction reflex at the beginning of exercise
(Evans and Rose, 1988a) which doubles the number of erythrocytes and
consequently the blood oxygen transport capacity in the same proportion.
Among multiple physiological specificities to exercise, horses are known to
support arterial hypoxemia and sometime hypercapnia during strenuous effort, a
strategy which seems to avoid metabolic energetic wastage to maintain extremely
high level of ventilation (Bayly et al., 1989; Lekeux and Art, 1994).
33
Proceedings of the 5th European Equine Nutrition & Health Congress (EENHC), 2011 - Waregem, Belgium
Figure 1: A brief summary of the exercise-induced adjustments of the oxygen chain in the horse
What is conditioning?
The aim of conditioning is to minimize the exercise-induced stress and to post-
pone the occurrence of fatigue. Conditioning is obtained by the chronic repetition
of exercise which results in physiological and morphological adaptations at the
level of all systems involved in the realization of exercise. Some tissues or
functions are highly malleable and are significantly improved by conditioning,
i.e. muscles (Snow and Valberg, 1994) and cardiac function (Evans and Rose
1988b, Foreman et al., 1990) while others remain unchanged i.e. lung and
respiratory function (Art and Lekeux, 1993). In general, among the adaptable
biological systems, the soft tissues (skeletal and cardiac muscles for example)
adapt rather rapidly while hard tissues (tendons and bones) take longer to
improve.
The major objective of training is, consequently, to prepare a horse for a specific
athletic competition by increasing its physiological capacity to adequately
respond to the increased metabolic demands and by decreasing the risk for
metabolic disorders and injury.
The progression of science in the field of genomics and transcriptomics opens

new perspectives in the study of physiology of exercise and training.
The equine genome has been recently sequenced and annotated by an

international consortium (Wade et al., 2009). The equine genome includes
20.322 predicted protein-coding genes. Microsatellites markers and more
34
recently "single nucleotides polymorphisms" (SNP) chips allow nowadays

genome-wide scan studies and consequently offer the opportunity to identify
some genes of interest related to health or performance (Gu et al., 2009).
For example, polysaccharide storage myopathy (PSSM) has been now associated
with mutation within the gene encoding glycogen synthase 1 (GYS1) and in
severe cases in the gene of the ryanodine receptor RYR1: genotyping of these
genes could be used to detect horses susceptible to transmit the problem to
offspring (McCue et al., 2008, 2009). On the other hand, Hill et al. (2010) have
identified a Myostatin (MSTN) sequence polymorphism that is associated with
the best race time among elite thoroughbred. They showed that the SNP C/C
horses were particularly adapted for short distance runs, C/T for middle-distances
races and T/T were suited for longer distances.
Gene expression and regulation (up or downregulation) determine most of the

phenotype and allows cellular differentiation, morphogenesis and adaptation to
the environment. It is possible to assess the variation of gene expression by the
analysis of the cell transcriptome. The so called "transcriptomic studies" are
conducted either by indentifying some specific genes expression by RT-qPCR, or
by a global but complex analysis using expression DNA micro-array. These
emergent and new methods are simple and non invasive, realized on nucleated
cells in biological samples (blood, muscles biopsies, pulmonary liquids …) and
help to identify factors involved in the occurrence of exercise training-
adjustments, but also involved as causes of poor performance, e.g. existence of
inflammatory processes. In the near future, this new approach could consequently
bring new tools for objective assessment of fitness, or inflammation, or diseases
(Barrey, 2010).
Barrey et al. (2006) examined the leucocytes gene expression of endurance horses
using a heterologue DNA micro-array. They assessed physiological and
pathological modifications associated to the realization of an endurance course:
many of the over-expressed genes were involved in inflammatory processes. As
well, McGivney et al. (2009) examined gene expression in muscles of
Thoroughbred horses after exercise. After the exercise, there was an
overexpression of the genes involved in stress response, metabolism and
intracellular signaling.
Studies performed on mRNA extracted from muscular biopsies in thoroughbred
horses highlight the roles of genes in the regulation of the metabolism of oxygen,
glucose and free fatty acid during exercise and training (Eivers et al., 2010)
More recently, our group examined mRNA extracted from muscular micro-
biopsies using a specific equine micro-array (Horse Gene Expression Microarray;
Agilent® Technologies, Palo Alto, CA). Endurance horses were sampled before
and after 10 weeks training as well as before and after a 120 km endurance race
(Fraipont et al., 2011). Training induced a variation of 25 genes expression within
genes showing an increase in mitochondrial respiration (BDH), morphological
changes (VCAN, CHSY1) and some inflammatory response (CTL1). The race
induced also important changes in genes expression (more than 300 genes),
showing an increase in mitochondrial respiration and biogenesis (PGC1a, ANT2,
MCT2), an increased utilization of fatty acids (LPL, CD36), structural
35
modification and activation of immune and inflammatory responses (PTX3,

CD55, PAR3) (Fraipont et al., 2011).
The repetitions of exercise lead to the training-induced adaptation by inducing

a modulation in gene expression.
During exercise, numerous physiological factors (composition of the biological

fluids, i.e. pH, K+, O2, CO2, and lactate; mechanical stress; oxidative stress;
changes in temperature; …) will induce modification in gene expression, either as
an immediate (effect of effort) or delayed response (effect of training) (Figure 2).
The increased transcription, associated to the increase in translation of mRNA to
proteins -and appropriate post-translational events-, results in a production of
proteins, including (1) enzymes that control various metabolisms and namely
those which control the rate-limiting functions associated to these waste products;
and (2) structural proteins. At an organic level, these changes result in
modifications in functional and in morphological characteristics, with, generally,
an increase in the organ size and cellular content (McGivney et al., 2009). For
example, hypoxia seems to be an inducer of gene activity, favoring
erythropoiesis, capillary growth and synthesis of glycolytic enzymes.
Figure 2: Mechanisms of genes expression regulation through different stimuli related to exercise,
leading to training-induced adjustments
The choice of appropriate training schedules should be done by keeping this rule
in mind. If exercise intensity is too weak, if training sessions are too rare or to
short, they will not result in condition improvement. If the subject does not work
anymore, the benefit of the training will be rapidly lost, especially in the "soft
tissues". The basal level will be recovered after a several weeks of detraining
(Snow and Valberg, 1994; Rivero, 2007).
36
Physiological adaptations to training

Muscular adaptations to training
Depending on the nature (type, frequency, intensity, duration) of the stimulus

(exercise), the adaptative response in muscles can take the form of (1)
hypertrophy (myofibers increase in size but retain their basal structural,
physiological and biochemical properties) or (2) remodeling (without
hypertrophy but changes in enzymatic and structural characteristics as well as
changes in microvasculature) or (3) a mixed response. Generally, adaptation to
endurance training takes the form of remodeling without muscle hypertrophy, but
possibly hyperplasia. High resistance muscle activity probably stimulates muscle
hypertrophy (Rivero 2007).
Muscle fiber type differentiation is nowadays based on an immuno-histo-

chemical analysis that allows discriminating the specific myosin heavy chain
(MyHC) isoforms expressed by each fiber. Briefly, 3 types MyHC are identified
in the horse's muscle and designated as types I, IIA, and IIX. Muscles fibers may
contain only a single isoform (pure type I, IIA or IIX) or have 2 coexpressing
isoforms (Hybrids type I+IIA or IIA+IIX). On a physiological point of view,
oxidative capacity of the fibers is decreasinJIURPW\SH, W\SH,,$ W\SH,,;,W
was previously thought that the relative distribution of type I and type II fibers
was genetically determined and unchangeable by any kind of training. In the
light of the most recent works, it is reasonable to assume that muscle fiber type is
not immutable, and that training may progressively change the fast glycolytic
fibres (IIX) into oxidative fibers (I), in a sequential and graded process, as shown
in figure 3 (Rivero et al., 2006).
37
Figure 3: Modifications in the muscle fiber type induced by training or detraining.
With training, the enzymatic machinery contained in the sarcoplasm and in the
mitochondria change: the muscle increases its capacity for utilization of free fatty
acid (FFA) resulting in a delay of the onset of fatigue, according to the fact that
there is a direct relationship between depletion of the glycogen stores and the
occurrence of fatigue especially in endurance exercise. As well, during heavy
exercise, training delays the production of lactate and hydrogen ions, reducing the
potential adverse effects of these by-products on the contractile processes, a
factor known to induce fatigue during intense exercise (McCutcheon et al., 1987)
From previous studies performed on human athletes, it has been demonstrated
that the major component of VO2max of an individual results from mitochondrial
oxygen consumption. High-resolution respirometry (HRR) is a novel technique
for measuring mitochondrial oxygen consumption, recently validated in horses
(Votion et al., 2010). HRR evaluates the coupling between ATP production and
oxygen consumption in mitochondria harvested from a muscular microbiopsy.
Preliminary data shows that HRR is correlated to performance and could be used
an important tool to assess both aerobic and anaerobic capacity of the equine
muscle and its evolution over time with training (Votion et al., 2010)
The capillaries surrounding the muscular fibers increase in number with, as a

consequence, an enlargement of the surface for exchanges and a prolongation of
the transit time of the blood in the capillary bed of the muscle. The exchanges of
substrates (glucose, FFA), oxygen, by-product (CO2, lactate, H+) and heat will
hence be improved. The glycogen concentration in horse's muscle is very high
(50% higher than what is reported for humans) and training results in a slight
further increase of this concentration. There are apparently few effects of the
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nutrition on the rate of glycogen depletion. The feeding strategies leading to

"supercompensation" in muscle glycogen stores used for human athlete seem to
have no effect in the horse (Snow and Valberg, 1994).
Horses possess a large intramuscular buffering capacity to offset the effects of H+

accumulation. This capacity is namely related to the presence of proteins,
inorganic phosphate and carnosine. Training seems to improve the buffering
capacity allowing the horse to tolerate a higher H+ load in the working muscle
(McGowan et al., 2002). Enzymatic transporters of lactate (LA) out of the muscle
fibers, called MCTs, have also been shown to be upregulated by exercise and
training (Revold et al., 2010)
In summary, muscle is a remarkable ‘plastic’ tissue that is rapidly modified when

exposed to the strain of training: increase in mitochondrial density, increase in
the enzymes of the tricarboxylic acid cycle (Krebs) and of the lipid metabolic
pathways, finally contributing to a dramatic increase in muscle aerobic capacity.
This will delay the formation of lactate as well as the time when LA starts to
accumulate in muscle and in circulation (onset of blood lactate accumulation).
The derived variable which is VLA4 (velocity of the horse when LA becomes
higher than 4 mmol/L) will consequently be increased.
Cardiovascular and hematologic adaptations to training
The pool of erythrocytes, which are vital for the oxygen transport, is reported to
increase with training, especially within the first few weeks. As well, the plasma
volume is significantly increased by training. In endurance horses, the need for
sweating is so high that the increase in plasma volume results in a reduction of
the packed cell volume and other red cells indices (McKeever et al., 1987)
As in the skeletal muscles, the myocardium evidences a great plasticity. Training
induces a reduction of the heart rate (HR) during submaximal exercise, while it
does not affect maximal HR. Recovery HR within the 5 minutes after exercise
has been suggested to be correlated with fitness. The cardiac output (CO) and the
stroke volume (SV) are increased by training. While training induces
morphological changes in the cardiac muscle (increase of the mass, volume,
internal diameter and thickness of walls), the increase in SV is also related to the
increase in blood volume and therefore to the end-diastolic volume, which
increases ventricular preload and, consequently, improves force and velocity of
contraction of the myocardial fibers (Bayly et al., 1983a, Evans and Rose, 1988b)
The use of cardiac ultrasound techniques has demonstrated a significant
relationship between heart size and VO2 max, as well as significant changes
occurring on a morphological point of view with training (Bulh et al., 2005;
Young et al., 2005)
The maximal oxygen consumption, which is the reflection of both the muscular
oxidative capacity and the capacity for oxygen transport by the cardio-vascular
system, is significantly increased, with the most substantial increases occurring
within the first few weeks (Evans and Rose, 1987).
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Respiratory system adaptation to training
Surprisingly, while all other systems involved in exercise show improvement at

different degrees, there is no morphological or physiological adjustments to
training of the respiratory system. Since this system is not anatomically enlarged
nor functionally improved by training, it is likely to become a limiting factor to
performance in well trained animals (Figure 4) (Art et al., 1990; Art et al., 2002).
Figure 4: In the untrained horse, the weakest link of the oxygen chain is most probably
muscle metabolism and development (size, proteins content, oxidative enzymatic machinery,
capillarity…). The respiratory system is redundant. In the trained horse, the improvement of
the muscles oxidative capacity is so important that the respiratory system, which remains
unchanged, is unable to satisfy their O2 needs.
This limiting role of the respiratory system is probably more important in horses
racing at high speed on short and middle distances than in horses racing on very
short (quarter horses) or very long distances (endurance horses).
Because, on the one hand, O2 extraction at the muscular level is increased with
training for several reasons mentioned before (increase in muscles oxidative
capacity, capillarity …), and on the other hand, (1) pulmonary ventilation is not
increased because of the cost of breathing at high ventilator level and (2)
pulmonary gas exchange is not improved (on the contrary the higher cardiac
output reduces the transit-time in the exchanging alveolo-capillary zone), the
arterial oxygen tension (PaO2) for a given exercise intensity will be lower in well
trained horses.
40
Thermoregulatory adjustments to training

Training modifies the thermoregulatory response to exercise and enhances the
ability to dissipate heat. It has been shown that, after 8 weeks of training, there is
an expansion of plasma volume, an increase in cutaneous blood flow, an earlier
onset of superficial vasodilatation and sweating, and a decrease in recovery
sweating rate, resulting in a overall reduction in fluid losses, with a better
thermoregulatory capacity.
Moreover, because the use of fat as provider of energy is favored in trained
horses and because FFA are more efficient than carbohydrates, total heat
production is lower in trained horses.
Assessment of fitness
Up to now, no measurement performed at rest provides reliable information
regarding the horse's fitness, except perhaps some cardiac measurements by
echocardiography. Consequently, physical condition has to be assessed during
exercise (Evans, 2007).
Standardized tests, on a race track or on a treadmill (Sloet van Oldruitenborgh-
Oosterbaan and Clayton, 1999), may be performed either by demanding a
maximal or a submaximal effort. During the maximal test, we may determine the
time taken to complete a given distance: the lower the time and the faster the
recovery of HR, the more likely the horse is fit for competition (Evans, 2007).
During a submaximal test, measurements are generally based on HR and LA at
different increasing speeds (Figure 5). The purpose of these measurements is to
established curves of both values in function of speed, to interpolate VLA4 (i.e.
the speed at which blood lactate is equal to 4 mmol/l) and V200 (i.e. the speed at
which the heart rate equals 200 beats/min) (Persson, 1983). Both values are
likely to be indicators of aerobic capacity (VLA4 and V200) and cardiovascular
capacity (V200) (Couroucé, 1999; Couroucé et al., 2002; Kingston et al., 2006).
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Figure 5: The curves of heart rate (HR) and plasma lactate (LA) as a function of speed allow interpolating V200 and VLA4.

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