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  • Kandel, E. R. Neuronas y Conducta

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    Kandel, E. R. Neuronas y conducta

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    Kandel, E. R. Neuronas y Conducta

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    2 Neuronas y conducta El sistema nervioso tiene dos clases de células Las células gales son eéhulas de sostén Las neuronas son las principales unidades de sofalizacién del sistema nervioso Las neuronas forman redes especificas de sefalizacién que median conductas especificas La sefalizacion se organiza de la misma forma en todas las EI componente de entrada produce seals locales sgraduadas componente desencadenante toma a decision de {generar un potencial de accidn El componente de conduccién propaga un potencial de aceién de todo 0 nada El componente de sala libera neurotransmisores La transformacién de la senal nerviosa, de sensitiva en _motora, se ilustra por la via del reflejo miotitico La mayor diferencia entre las neuronas se observa a nivel molecular Las neuronas son capaces de transmitir informacion singular ddebido a que forman redes especiticas El caricter modificable de las conexiones especificas contribuye a Ia adaptabilidad de la conducta (OS SERES HUMANOS SON INMENSAMENTE superiores a otros animales por su capacidad de explotar su en- torno fisico. La Hamativa variedad de la conducta humana —realmente la complejidad del entomno que los seres humanos han sido capaces de crear para sf mis- mos—depende de un sofisticado conjunto de receptores sensoriales conectadas con tna maquinaria nerviosa muy flexible, un cerebro, capaz de discriminar una inmensa variedad de sucesos del entomo. El continuo flujo de in- formacién de estos receptores se organiza en el cerebro ‘mediante percepciones (algunas de las cuales se almace- ran en la memoria para futuras consultas) y después me- diante respuestas conductuales apropiadas. Todo esto se ogra en el cerebro empleando las neuronas y las cone- xiones entre ellas. Cada neurona, la unidad basica del cerebro, es relati- vamente simple en cuanto a su morfologia. Aunque el cerebro humano contiene una cifra extraordinaria de es- tas céhulas (del orden de 10" neuronas), que pueden cla- sificarse al menos en mil tipos diferentes, todas ellas comparten la misma estructura basica. La complejidad de la conducta humana depende menos de la especiali- zacion de las neuronas indiividuales que del hecho de ue un gran niimero de ellas forma circuitos anatémicos precisos. Uno de los principios esenciales de la onganiza- ‘Gin del cerebro es que neuronas con propiedades bas ‘camente similares pueden producir acciones bastante: ferentes segin la forma en que estén conectadas entre si y con los receptores sensoriales y los musculos. Dado que un ntimero relativamente reducido de prin- cipios de organizacién determina una complejidad con- siderable, es posible aprender mucho respecto a cémo el sistema nervioso genera la conducta centrandose en cua- tro caracteristicas basicas del sistema nervioso: 1. Los mecanismos por los cuales las neuronas prods cen senales. 2. Los tipos de conexién entre las neuronas. 3. La relaci6n entre los diferentes tipos de intercone- xi6n y los distintos tipos de conducta, 4. Los medios a través de los cuales la experiencia mo- difica las neuronas y sus conexiones En este capitulo introducimos estas cuatro caracterst- cas considerando en primer lugar las propiedades es- tructurales y funcionales de las neuronas y las células sliales que las rodiean y las sustentan. Despucs examina- ‘mos cmo se organiza cada célula y transmite seRales, «como la transmisi6n de sefiales entre unas pocas neuro- nas conectadas entre sf genera una conducta simple, el reflejo rotuliano, Finalmente, consideraremos de qué for- 20. Parte I / Neurobiologia de la conducta ima pueden modificar la conducta las variaciones en la Capacidad de sefalizacion de las neuronas especificas, El sistema nervioso tiene dds clases de células Existen dos clases principales de células en el sistema nervioso central: las células nerviosas (newronas) y Tas células gliales (glia). Las células gliales son células de sostén Las células gliales superan con mucho en niimero a las rneuronas, hay entre 10 y 50 veces mas células gliales que nneuronas en el sistema nervioso central de los vertebra dos. El nombre de estas células deriva de la palabra grie- jga que designa el pegamento, aunque de hecho no es fre- cuente que la glia mantenga unidas las neuronas. M: bien, rodean los cuerpos celulares, los axones y las den- dritas de las neuronas. Hasta donde se sabe, la glia no participa directamente en la elaboracién de la informa- ion, pero se piensa que desemperia al menos otras siete funciones vitales: 1. Las células gliales sostienen a las neuronas, dando estructura al encéfalo. También separan y a veces aislan grupos neuronales y conexiones sindpticas entre si 2. Dos tipos de células de la glia (oligodendrocitos y ‘eélulas de Schwann) producen la mielina empleada para aislar los axones, las prolongaciones celulares {He las neuronas que conducen sefales eléctricas. 3. Algunas células gliales son fagocitos, que eliminan dltrtos tras la lesiones e impiden la muerte de las neuronas. 4. Las eélulas gliales realizan también importantes ta- reas domésticas que favorecen una sefializacion efi ciente entre las neuronas (Capitulo 14). Por eemplo, parte de la glia capta también transmisores quimi {os liberades por las neuronas durante la transmi- ‘ign sindptica 5, Durante el desarrollo cerebral, algunas clases de c& lulas de la glia («glia radial») dirigen a las neuronas que emigran y el crecimiento de los axones. 6. Bn algunos casos, como en la sinapsis entre el ner~ vio y el miisculo de los vertebrados, las células glia Jes regulan activamente las propiedades de la ter- minal presinsptica, 7. Algunas células gliales (astrocitos) ayudan a formar tun revestimiento impermeable de los capilares y ‘venulas del encéfalo —la barrera hematoencefica— ‘que evita que las sustancias téxicas de la sangre pe netren en el cerebro (Apéndice B). 8, Otras células gliales aparentemente liberan factores de crecimiento y ayudan de otras formas a nutrir las neuronas, si bien esta funci6n ha sido dificil de de- ‘mostrar de forma conchuyente. Las células gliales del sistema nervioso de los vertebra- dos se dividen en dos tipos principales: microglia y ma- crogla. ‘La microglia est constituida por fagocitos que se mo- vilizan después de la lesion, la infeccién o la enferme- dad, Surgen de los macrofagos del exterior del sistema nervioso ¥y fisiolégica y embriologicamente carecen de ‘parentesco con los restantes tipos celulares del sistema hhervioso, No se sabe mucho de la actividad de las células Ue la microglia en reposo, pero se activan y son recluta- ddas durante la infeccidn, los traumatismos y las crisis cepiképticas. La célula activada tiene un apéndice que es thas Fobusto y ramificado que el de las células inactivas, y expresa una gama de antigenos, lo que sugiere que puede actuar como la principal célula presentadora de [ntigenos en el sistema nervioso central. Se piensa que la microglia se activa en cierto nimero de enfermedades, Como la esclerosis multiple y la demencia relacionada ‘on el SIDA, ast como en diversas enfermedades cronicas peurodegenerativas como la enfermedad de Parkinson y lade Alzheimer. Enel sistema nervioso de los vertebrados predominan tres tipos de células de macroglia: oligodendrocitos, c&- lulas de Schwann y astrocitos. Los oligodendrocitos y las célulns de Schon son células pequefias provistas ce un mimero relativamente escaso fe apendices. Ambos tipos desempefan la importante tarea de aislar los axones, formando una vaina de mielina tras enrollar alrededor del axén una apretada espiral con sus prolongaciones membranosas, Cada oligodendrocito, tina célula que se encuentra en el sistema nervioso central, ‘envuelve un promedio de 15 espacios internodales axéni- cos (Fig. 2-14). Por el contrario, las células de Schwann, que se encuentran en el sistema nervieso periféico, sélo pueden envolver un tinico espacio internadal de un solo {xén por célula (Fig. 2-1B). Los tipos de mielina produci- ddos por los oligodendrocitos y las células de Schwann difieren hasta cierto punto en sti composicién quimica. Los astrocitos las células gliales mas numerosas, deben su nombre a sus cuerpos celulares irregulares, mas 0 me- nos en forma de estrella (Fig. 2-1C). Tienden a tener Lpénulices bastantes largos, algunos de los cuales termi- yan en pies terminales. Algunos pies terminales situados en la superficie de las neuronas del encéfalo y la médula txpinal pueden desempentar un papel importante a la hhora de aportar nutrientes a estas células. Otros astrocitos situan sus pies terminales sobre los vasos sanguineos del encéfalo y hacen que las eélulas endotelales (de revesti- Imiento) del vaso formen las z6nulas ocluyentes, ceando asi la barrera hematoencefélica protectora (Fig. 2-10). ‘Los astrocitos también ayudan a mantener la concen- tracign correcta de iones de potasio en el espacio extrace- lular entre las neuronas. Como veremos més adelante y fen el Capitulo 7, cuando una neurona se descarga, se produce un flujo de iones de potasio al exterior dela cé- Tula, La descarga repetida puede provocar un exceso de A Obgodendrocito ligadenstocto Ofgosentoctos erbsustanea bares permeates Neurone Figura 2-1. Los principales tipos de células gliales on ol sisto ‘ma nervioso central son los astrocitos y los oligodendrocitos Y¥.en el sistema nervioso periférico, las células de Schwann. ‘A. Los oligodendrocites son células pequertas con prolongacic- nes relatamente escasas. En la sustancia blancs (zquierde) proporcionan lamina yen la sustancia ois (derechos oigc- ‘dendroctos perineuralesrodean y sostienen los cuerpos oelule res de las neurones. Un unico olgodendrocite pueden envolver sus prolongaciones membranasas en torno a muchos axanes, aiskindolos con una vaina de micina B. Las oélulas de Schwann proporcionan las vainas de micina que alsian los axones en el sistema nervioso peiférico. Cada una elas distintas céluas de Schwann, situadas al argo de is ong turd de un Unico axon, forma un segmento de vaina de mielina de ‘aproximadamente 1 mm de longitud, La vaina adopta su forma potasio extracelular que podria interferir en la transmi- ‘i6n de setales entre las células préximas. Debido a que los astrocitos son muy permeables al potasio, pueden caplar el exceso de éste y asi proteger a las neuronas ve- cinas. Ademés, los astrocitos captan neurotransmisores de las zonas sinapticas después de su liberacién, y de este modo ayudan a regular las actividades sindpticas climinando transmisores. Pero la funcién de los astroci- tos es en gran medida de sostén. No existen pruebas de que Ia glia participe directamente cn la transmisién eléctrica. La transmisién de sefiales es la funcién de las neuronas. Las neuronas constituyen la principal unidad de sefializaciOn del sistema nervioso ‘Una neurona tipica tiene cuatro regiones definiclas mor- folégicamente: el cuerpo celular, las dendritas, el axén y las terminales presinapticas (Fig. 2-2). Como veremos iis adelante, cada una de estas regiones desempena una funcién diferenciada en la generacién de sefales y la co- ‘municacién de las mismas entre las neuronas. B Célula de Schwann Capitulo 2 / Nouronas y conducta 21 © Astrocto cuando Ia lengua interna de la célula de Schwann da varias vuel- tas en toxno al axén, envolviéndola en capas concéntvicas de ‘membrana, Los intorvales entre segmentos de mielina se cono- cen como nédulos 0 anillos de Ranvier. En las células vias las capes de mielina son mas compactas de lo que se muestra aqui (Adaptado de Alberts y cols, 1994) C. Los astracites, las eélulas glales mas numerosas del sistema nervioso central, se carecterizan por su forma con aspecto de jstola y el ancho pie terminal de sus prolongaciones. Debido 2 que estos pies terminales ponen en coniacio al astrocto tanto conlos capilares come con las neuronas, se piensa que los astro- Gitos tienen una funcion nutritva. Los astrocitas desempefian también una funcién importante on la formacién de le Barrera hematoencetalica El cuerpo celular (soma) es el centro metabslico de la célula, Contiene el nicleo, que almacena los genes de la ‘élula, asi como el reticulo endoplasmico, una extensién del nicleo donde se sintetizan las proteinas de la célula. El cuerpo celular habitualmente es el origen de dos cla- ses de prolongaciones: varias dendritas cortas y un tinico 4x6n largo, tubular. Las dendritas se ramifican como un. frbol y son el aparato principal de recepcidn de sefiales procedentes de otras neuronas. Por el contrario, el axon Sale del cuerpo celular y es la principal unidad de con- duccion de sefales a otras neuronas: Un axén puede transmitic seaales eléctricas a distancias que oscilan en- tre 0.1 mm y 3 m. Estas sefales eléctricas, denominadas potenciaies de acién, son impulsos nervios0s rapids, fu gaces, todo 0 nada, con una amplitud de 100 mV y una duracién aproximada de 1 ms (Fig. 3), Los potenciales ide accion se inician en una zona desencadenante en el origen del axén denominada monticulo del axin (0 seg- mento inicial del ax6n), a partir del cual son conducides a lo largo del axén, sin interrupciones ni distorsiones, a ve- locidades que oscilan entre 1 y 100 m por segundo. La amplitud de un potencial de accién que recorre el axén 22 Parte I / Neurobiologia de la conducta Nelo‘ Rarer na de mili permanece constante porque el potencial de accién es un impulso todo 0 nada que se regenera con intervalos re- gulares a lo largo del axén. [Los potenciales de accién constituyen las sefiales me- diante las cuales el cerebro recibe, analiza y transmite in- formacién. Estas sefiales son muy estereotipadas por todo el sistema nervioso, incluso cuando son iniciadas por una amplia variedad de sucesos del entomno que afectan a nuestros cuerpos, desde la Tuz al contacto me- ‘cinico, desde olores a ondas de presiGn. Por lo tanto, las sefiales que transmiten la informacién sobre la vision son ‘denticas a las que transportan los olores. Aqui volvemos a encontrar otto principio basico de la funcién cerebral a informacién transmitida por un potencial de accion no est determinada por la forma de la seal sino por la via que recorze en el cerebro. El cerebro analiza ¢ inter- preta los patrones de las seRales eléctricas que recibe y de esta forma crea nuestras sensaciones habituales de la vis- ta, el tacto, el gusto, el olfato y el sonido, Para aumentar la velocidad de conduccién de los po- tenciales de accién, los axones grandes estén envueltos en una vaina grasienta de mielina aislante. La vaina esté interrumpida con intervalos regulares por los anillos ‘nédulos de Ranvier. Es en estos lugares del axén despro- vistos de aislante donde se regenera el potencial de accion. Sabremos més respecto a la mielinizacién en el Capitu- lo y sobre los potenciales de accién en el Capitulo 9. Figure 2-2, Estructura de una neurona, La mayo ‘fade as neuronas de os sistemas nerviosos de los ‘vertebrados comparten varias cerecterisicas funda- mentales, £! cuerpo celular contione el nicieo, el ~lmacén de la informacion genética, y ds origen a os tipas de prolongaciones, axones y dendrites. Los axones, elemantas transmisores de las neuro- 1s, puedan varar mucho de longitud, algunos pu {don extenderse més de 3m en el cuerpo. La mayo- ffa da los axones del sistema nerviaso central son muy finos entre 0.2 y 20 um de diémetro} compare ‘dos con al didmetro del cuerpo celular (60 um © tas). Muchos axones estan aislados por una vaina {de mislina grasa, nterrurmpida con intervaios regu laras por ios néduls (anllos) de Ranvier. El poten ial de accion, la sanal de conduccién de la célula, 58 inicis en el monticulo del axdn, ol segmenta ini- ial del axén 0, en algunos casos, algo ms abajo, To argo del mismo, en el primer néduio de Ranvier. [Las ramas dal axon de una neurona (a neurona pre- Sindotica tansmiten sefales a otra neurona (la c& lula postsingptica) en un lugar Genominad sinapss. Liss ramas da un Unico axon pueden formar sinaps:s ‘hasta con 1000 neuronas. Si bien el axGn 8s el ele~ mento de sali de la neurone, las dendritas(apica- ls y basales) son los elementos de entrada, Junto ‘con ol cuerpo celular reciven contactos sinapticos {de otras nauronas, aAeAwi Figura 2-3, Este trazado historico es el primer registro intra- celular publicado de un potencial de accién, Fue obtenico en 1999 por Hodgkin y Huxley del axon dal calamar gigante, em leendo electrodes eapilaras de cristal lenos de agua de mar. dor de tiampo son 00 He. La escala vertical indica el po 30 interno en rmilivoltios, tomando como po- far del exterior. (Tomado de Hodgkin y el agua Cerca de su terminacién, el axén tubular se divide en finas ramas que forman los lugares de comunicacién con otras neuronas. El punto en que se comunican dos neu- ronas se conoce como singpsis. La neurona que transmite una sefial se denomina cétula presindptica. La que recibe la sefal, lula postsindptica. La neurona presinaptica trans- mite sefiales ce las ramas engrosadas de su axén, conoci- ddas como terminales presindpttcas. Sin embargo, una céh la presinaptica no tiene contacto real 0 anat6mico con la sneurona postsinaptica, porque ambas células estin sepa: radas por un espacio, la hendidura sindptica. La mayoria de las terminales presinépticas terminan en las dendritas postsindpticas, pero las terminales pueden acabar sobre €l cuerpo celular 0, menos a menudo, al principio o al final del axén de la célula receptora (Fig. 2-2) ‘Como vimos en el Capftulo 1, Ramén y Cajal propor- cioné muchas de las pruebas iniciales del concepto, hoy bsico, de que las neuronas constituyen la unidad de se- Aalizacién del sistema nervioso y de que cada neurona es tuna célula diferenciada con prolongaciones caracteristi- cas que salen de su cuerpo celular (la teoria neuronal). Retrospectivamente, resulta dificil apreciar lo duro que result6 persuadir a los cientificos de esta idea elemental. A diferencia de otros tejidos, cuyas células tienen formas simples y caben en un tinico campo del microscopio 6pti- co, las neuronas tienen formas complejas; los patrones complejos de las dendritas y el trayecto aparentemente inacabable de algunos axones fueron los motivos de que resultase extremadamente dificil establecer en un princi pio una relacién entre estos elementos. Incluso después Capitulo 2 / Neuronas y conducta 23 de que los anatomistes Jacob Schleiden y Theodor Schwann presentaran la teoria celular a principios de la década de 1830-1840, cuando la idea de que las células| son las unidades estructurales de toda la materia viva se convirtié en un dogma central de la biologfa, la mayoria de los anatomistas no aceptaba que la teoria celular tu- viera vigencia en el cerebro, al que consideraban una red continua como una telarafia Laestructura coherente de la neurona no se aclaré has- ta finales del siglo x1x, cuando Ramén y Cajal comenzé a cemplear el método de tincién argéntica introducido por Golgi. Este método, que se sigue utilizando en la actuali- dad, tiene dos ventajas. Primero, de una forma aleatoria que todavia no se comprende, la solucién de plata tie s6lo aproximadamente el 1% de las células en cualquier regién del enoéfalo, lo que hace posible estudiar una tini- ca neurona separada de sus vecinas. Segundo, las neuro- nas que captan la tincién se muestran en st totalidad, incluidos el cuerpo celular, el axén y la totalidad de sus dendritas. La tincién muestra (con raras excepciones que consideraremos més adelante) que no existe continuidad citoplésmica entre las neuronas, excepto en la sinapsis| entre dos células. Porlo tanto, las neuronas no forman un sincitio; cada neurona esté claramente segregada de to- ds las restantes. Ramén y Cajal aplicé el método de Golgi a los sistemas nerviosos embrionarios de muchos animales y también al encéfalo humano, Examinando la estructura de las neuronas en casi todas las regiones del sistema nervioso y localizando los contactos que establecian entre si, Ra- én y Cajal fue eapaz de describir las diferencias entre las distintas clases de neuronas y dibujar un mapa de las conexiones precisas entre un buen mtimero de ellas, De esta forma, ademés de la teor‘a neuronal, Ramén y Cajal comprendié otros dos principios de la organizacién ner- vviosa que se revelarfan especialmente valiosos en el estu- dio de la comunicacién en el sistema nervioso. El primero de estos principios se ha conocido como principio de la polarizacién dindmica. Afirma que en una neurona las sefiales eléctricas s6lo viajan en una direc- cién: desde los lugares receptores de la neurona (habi- tualmente las dendritas y el cuerpo celular) ala regién desencadenante en el ax6n. A partir de ahf, el potencial de accién se propaga unidireccionalmente a lo largo de toda la Iongitud del ax6n hasta las terminales presinépti- cas de la célula. Aunque la forma y la funcién de las neu- ronas varian, el funcionamiento de la mayoria de ellas| sigue esta regla de flujo de la informacién, Mas adelante en este capitulo describiremos el fundamentofisiol6gico de este principio. El segundo principio, el principio de laespecificidad de cone- xidn,abirma que las neusonas no se conectan indiscrimina- ddamente entre si para formar redes al azar, sino que cada célula establece conexiones especificas, en puntos de con- facto concretes, con determinadas células diana postsinap- ticas, pero no con otras. Tomadas en conjunto, los princi- 24 Parte / Neurobiologia de la conducta ppios dela polarizacién dindmica y la especificidad de cone- xi6n forman el fundamento celular del modero enfoque conexionista del cerebro tratado en el Capitulo 1. Raman y Cajal figura tambign entre los primeros en. darse cuenta de que la caractefistica que mas diferencia tuna neurona de otra es la forma, especificamente, el nt- ‘mero y la forma de las prolongaciones que salen de su cuerpo celular. Basindose en la forma, las neuronas se dividen en tres grandes grupos, unipolares, bipolares y multipolares. Las neuronas unipolares son las més simples debido a que sélo poseen una tinica prolongacién primaria que suele ser el origen de muchas ramas. Una rama actia como axon; otras ramas actiian como estructuras dendri- Figura 2-4. Las neuronas pueden cla- siffearse en unipolares, bipolares 0 ‘multipolares de acuerdo con el nime- A Cétula unipolar ro de prolongaciones que se originan del cuerpo celular. ‘A, Las céluias unipolares tienen una sola prolongacién, con diferentes segmentos: {que siven como superficies receptoras © tarminales de liberacion. Las collas Unipolares son caractersticas del sisto- rma nervioso de los invertebrados. B. Las celulas bipolaes tienen dos pro- Fongaciones funconalmente especializa- ‘asa dendritalevainformacién hace a snsita asd ticas receptoras (Fig. 2-44), Estas células predominan en los sistemas nerviosos de los invertebrados;en los vertebra- dos sélo se encuentran en el sistema nervioso auténomo. Las newronas bipolares tienen un soma de forma ovala- dda que da origen a dos prolongaciones: una dendrita que transmite informacién desde la periferia hacia el cuerpo, yun axén que lleva la informacién hacia el sistema ner- ‘vioso central (Fig. 2-4B). Muchas oéhulas sensoriales son bipolares, por ejemplo las de la retina ocular y el epitelio olfatorio de la nariz. Los mecanorreceptores que transini- ten el contacto, la presi6n y el dolor hacia la médula espi- nal son variantes de células bipolares que se denominan células pseudounipolares. Estas células se desarrollan ini- cialmente como células bipolares; mas tarde las dos pro- 8 Clue polar © Célula pseusourioler ‘ence pate Cuerpo cass ]— Procrgscion Cone cts ‘ea atten ‘lula el axon transmit informacion a Camo car ‘otras clues . Ciertas neuronas que llevan informa ‘dn sensitiv, como la informacion s0- Neuron de ett alse pot retina Cokie nooner do rors bre el tacto 0 estiariento, hacia la me. 0 Tres tipos de cules mutipoiares {dua espinal. pertenecen a una subclase de célules bipolares que se designan ‘como pseudounipolares. Cusndo s@ de- sarrollan estas calulas, las dos prélonga- iu ciones dela célula bipolar embrionaria so fusionan y surgen deb cuerpo celular ‘como une Unie prolongacion. Esta se vide después en dos prolongaciones, y ‘ambas funcionan como axones, uno i= ‘ido hacia la piel o el misculo periféricos, Yyelotro hacia ia médula espinal contra D. Las célules muttipoleres tenen un ‘axon y muchas dendrites. Son el tipo ‘mas frecuente de neuronas on ol sisto- ‘ma nervioso de os mamiferos, Tres. ejemplos justran la amplis variedad de estas células, Las neuronas motoras @s- pinales (zquiorda)inervan las fbras mus- cular exqueletens, Las ceias prom . dales (centro) tienen un cuerpo celular Newons motor ‘mas © menos ‘viangulr; las denditas "SB esprat ‘surgen tanto de le punta (dencita apical) cuerpo colder ‘einocemes Seleerete css oe Pane ‘como dela base (dendrita basal). Las células piramidales se encuentran en el hipocampo y por toda la corteze cerebral. Las células de Purkinje del cerebelo (derechs) se caracterizan por su sco y extenso érbol de dendtas en un plano. Esta estructura permite una aferencia sndptica enorme. (Adaptado de Ramon y Cajal, 1933.) longaciones se fusionan para formar un ax6n que surge del cuerpo celular. El ax6n se desdobla después en dos; ‘una rama se dirige hacia la periferia (alos receptores sen- sitivos de la piel, las articulaciones y los mdsculos) y la otra hacia la médula espinal (Fig. 2-4C). Las neuronas multipolares predominan en el sistema nervioso de los vertebrados. Poseen un tinico axén, y es tipico que muchas dendritas surjan de diversos puntos del cuerpo celular (Fig. 24D). Las neuronas multipolares vvarian mucho de forma, en especial respecto ala longitud de sus axones y al ntimero, longitud y complejidad de su ramificacién dendritica. Habitualmente, el nimero y la extensin de sus dendritas guarda correlacién con el ni ‘mero de contactos sinapticos que otras neuronas estable- cen con ellas. Una neurona motora espinal con un mimero relativamente discreto de dendritas recibe unos 10000 contactos, 2000 sobre su cuerpo celular y 8000 sobre sus dendritas. El drbol dendritico de una célula de Purkinje del cerebelo es mucho mayor y més tupido, y ya puede serlo, porque recibe aproximadamente 150 000 contactos! Las neuronas a menudo se clasifican en tres grupos funcionales principales: sensitivas, motoras e interneuro- nas © neuronas intercalares. Las neuronas sensitioas transmiten informacién desde la periferia del cuerpo al sistema nervioso con fines de percepciGn y de coordina cién motora’. Las neuronas motorastransmiten Grdenes del enoéfalo o la médula espinal a los misculos y las gléndu- las, Las inferneuronas constituyen, con diferencia, el grupo ‘mas numeroso, y son todas aquellas neuronas que no son especificamente sensitivas ni motoras. Las intemeuronas se suibdlivcden en dos clases. Las intereuronas de transmi= sion 0 proyeecién poseen largos axones y transmiten sefa- les a distancias consiclerables, desde una regién del encé- faloa otra. Las internewronas locales poseen axones cortos ¥ claboran la informacion en el seno de circuitos locales. Las neuronas forman redes especificas de sefializacién que median conductas especificas Todas las funciones conductuales del cerebro —el proce- samiento de la informacién sensitiva, la programaciGn de las respuestas motoras y emocionales, la actividad vi- * Algunas neoronassensitivas primarias @ menudo vcbon el nombre dl neurriaeafeents, yen este Hor emplearemox les dos trios in- Aistntamene El ermino frente anspostado hc el sistema nervioso) ‘vad pars toda In informaciin que llega al sistema nervioso central lide la perlerls indepenhentemente de wi esta informacn provera Sesion. El termino sesitvodebert, en sentido esrcto,aphicar silo ‘estimalosaferntes que conducen a una percep. (El ative wsen- Sry ingles s trade por sensi en Io relatvo alos Geganos de los Senbidow pra dferencalo de sentra» qu expres lo rela Ses Pildad general Navarre. Dicconao exico de dudas ingles espanol de Messin. M¢GRaw Hil Interamericana. Madsid. 2000. de!) Capitulo 2 / Neuranas y conducta 25 tal de almacenar informacién (memoria)—son desempe- ‘hadas por conjuntos especificos de neuronas conectadas entre si. Aqui examinaremos en términos generales cémo se genera una conducta examinando un reflejo miotatico simple, el reflejo rotuliano. Veremos emo un desequili brio transitorio del cuerpo, que estira los miisculos ex- tensores de la pierna, produce informacién sensitiva que es transmitida a las neuronas motoras, que a sit vez transmiten drdenes de contraerse a los misculos exten- sores, de forma que se restablece el equilibrio. Los componentes anatémicos de! reflejo rotuliano se smuestzan en la Figura 2-5. Fl tend6n del cuaciriceps fe- moral, un miisculo extensor que mueve la pierna, esti unio la tibia por el tendén rotuliano. Un golpe en este tend6n, inmediatamente por debajo de la rotula, esta el cuadriceps femoral. Esto inicia una contraccién refleja del masculo cuadriceps para producie el conocido reflejo rotuliano, una extensién de la piema coordinada suave- ‘mente cor la relajacién del biceps crural, los muisculos flexores antagonistas. Aumentando la tensién de un gru- po concreto de miisculos, el reflejo rotuliano cambia bbruscamente la posicién de la pierna, proyectandola ha- cia delante. (La regulacion del movimiento por el sistema nervioso se trata en la Seecién V1.) Los reflejos miotéticos, como el rotuliano, son un tipo especial de reflejos denominados reflejs espinales, con- ductas mediadas por circuitos nerviosos confinados en su totalidad en la médula espinal. Como veremos més adelante en este libro, estos circuites espinales liberan a los sistemas motores fundamentales del encéfalo de te- rer que encargarse del microcontrol de las acciones con- ductuales elementales. Los reflejos miotéticos son media dos en buena parte por circuitos monosindpticos, en los cuales las neuronas sensitivas y las neuronas motoras que ejecutan la accién estén directamente conectadas en tre si, sin la interposicién de interneuronas. La mayoria de los restantesreflejos, que comprenden una buena par- te de los reflejos espinales, emplean circuitos polisinapti- cos que abarcan uno 0 més conjuntos de intemneuronas. Los circuitos polisinapticos son mas susceptibles de ser ‘modificados por los centros de procesamiento superiores del encétalo. ‘Los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas meca- norreceptoras estén agrupados cerca de la médula espi- nal en un genglio de la raiz dorsa! (Fig. 2-5). Se trata de células pseudounipolares; una rama del axén de la céhula se dirige al miseulo cuadriceps en la periferia, mientras que la otra se dirige centripeta al interior de la médula espinal. La rama que inerva el cuadriceps entra en con- tacto con los receptores sensibles al estiramiento denomi- nados husas muscular y se excita cuando et miisculo es estirado. La rama de la médula espinal forma conexiones excitadoras con las neuronas motoras que inervan el cua- driceps y controlan su contraccién. Ademés, esta rama entra en contacto con interneuronas locales que inhiben las neuronas motoras que controlan los misculos flexo- . poe | | 26 Parte I / Neurobiologia de la conducta Cuscioens Hu texenson T forsara esos, SSeveda) rhe Figura 25. El refleo rotuliano es un ejemplo de sistema re flajo monosinaptico, una conducta simple controlads por co- nexiones directas entre neuronas sensitivas y motoras. A gol ppear el tendon rotulana oon un mario de refajos se tra del tendon de! cusdroeps, un miisculo extensor que extiende le per 1a, Cuando el masculo es estirado en respuesta a la traction del tendon, so transmite inforacion de este cambio del musculo @ través de las neuronas aferentes [sensitvas) al sistema nervioso central. En la médula espinal as neuronas sensitivas actuen direc tamente sobre las neuronas motores extensoras que contisen el cuscriceps, el masculo que habia sido some a traccion, Ade- ‘rs las neurones sensitvas actian indrectemente, a vaves de interneuronas, inhivtendo las neurones flexoras que en caso cor- trario provocaran la contraccién dl rmisculo antagonists, ol bi ‘cops crural. Estas aociones se combinan para generar & conducta rellea. En este cbujo esquematico cada neurona motora exten- ‘018 y flexor representa una poblacion de muchas osluls, res antagonistas, Estas interneuronas no participan en el propio reflejo miotatico, pero al controlar la accién moto- ra, aumentan la estabilidad de la respuesta reflea, Por lo tanto, las senales eléctricas que producen el reflejo mioté- ‘ico transmiten cuatro tipos de informacion’ 1, Se transmite informacién sensitiva al sistema ner- vioso central (la médula espinal) desde la superficie del 2. Se despachan érdenes motoras desde el sistema nervioso central a los mtisculos encargados del re- flgjo rotuliano. 3. Se emiten rdenes complementarias, inhibidoras, a las motoneuronas que inervan los muisculos antago- nistas, permitiendo asi la coordinacién de la accidn muscular. 4. Se transmite informacin sobre la actividad neuro- nal local relacionada con el reflejo rotuliano a los centros superiores del sistema nervioso central, per- mitiendo que el cerebro coordine las drdenes con- ductuales. Ladistensién de un solo muisculo, el cuadriceps, activa varios cientos de neuronas sensitivas, cada una de las cuales esta en contacto directo con 100 a 150 neuronas motoras (Fig. 2-6A). Este tipo de conexidn, en el que una neurona activa muchas células efectoras, se denomina di- vergencia neuronal; es especialmente frecuente en las eta- pas de entrada de informacién del sistema nervioso. Dis- tribuyendo su sefal a muchas células efectoras, una tinica neurona puede ejercer una influencia amplia y di- versa, Por ejemplo, las neuronas sensitivas que partici- pan en un reflejo miotético también entran en contacto con interneuronas de proyeccién que transmiten infor- ‘maci6n sobre la actividad nerviosa local a regiones supe- riores del encéfalo que participan en la coordinacion de Jos movimientos. Por el contrario, dado que habitual- mente existen de 5 2 10 veces més neuronas sensitivas que motoras, es frecuente que una tinica célula motora reciba aferencias de muchas neuronas sensitivas. (Fig. 2+ ‘6B). Este patron de conexién, llamado comcergencia, €sti= pico en las etapas de salida del sistema nervioso. Reci- biendo senales de numerosas neuronas, la neurona mo- tora diana es capaz de integrar informacién diversa de ‘numerosas procedencias. Un reflejo miotatico como el reflejo rotuliano es una conducta simple producida por dos clases de neuronas {que se conectan a través de sinapsis excitadoras. Pero no todas las sefales importantes del cerebro son excitado- ras. De hecho, la mitad de todas las neuronas producen sefiales de inhibicién. Las neuronas inhibitorias liberan un transmisor que reduce la probabilidad de activacién. ‘Como hemos visto, incluso en el reflejo rotuliano, las neurons sensitivas hacen tanto conexiones excitadoras como conexiones a través de interneuronas inhibitorias. Las conexiones excitadoras con los musculos extensores de la piema determinan que estos mtisculos se contrai- {gan, mientras que las conexiones de ciertas interneuro- nas inhibitorias impiden que entren en accién los miiscu- los flexores antagonistas. Esta caracteristca del circuito constituye un ejemplo de inhibicidn por alimentacion antes vada (Fig. 2-7A). La inhibicién por alimentacién anter6- ‘grad en el reflejorotuliano es reiproca, y asegura que las vias flexora y extensora siempre se inhiban mutuamente, de forma que s6lo se recluten los miisculos apropiados para el movimiento, y no los que se oponen a él. Las neuronas también pueden tener conexiones que proporcionen inhibicion por retroaccién. Por ejemplo, una . . B Comergencia [A Divergencia Figura 2-6. Las conexiones neuronales divergent vergentes constituyen una caracterstica esencial de la orga- nizacién del sistema nervioso. ‘A. En os sistemas sensitivos las neuronas sensitivas nla fase de entrada habstuaimente se ramfican para format multiples co- nnewones divergentes con neuronas que representan la seguna {ase del procesamiento, Las conaxiones posteriores divergen to- davis mas. B, Por el contraro, las neuronas motoras son el objetivo de co- ‘naxiones progresivamente convergentes. Con la convergencia, la cella efectorarecibe la suma de informacion de muchas célu las presinapticas. neurona activa puede tener conexiones excitadoras tanto con una célula efectora como con una interneurona inhi- bidora que tiene su propia conexién por retroaccién con Ja neurona activa. De esta forma, las senales de la neuro- naactiva excitan la neurona diana y la interneurona inhi~ bidora, lo que a su vez es capaz de limitar la capacidad de la neurona activa de excitar su objetivo (Figura 2-7B). Encontraremos numerosos ejemplos de inhibicién por alimentacién anterdgrada y por retroaccién cuando exa- ‘minemos conductas més complejas en futuros capitulos. La sefializacién se organiza de la misma forma en todas las neuronas Para generar una conducta, como por ejemplo, un reflejo rmiotatico, cada neurona sensitiva y motora participante produce secuencialmente cuatro seniales diferentes en I~ ares distintos de la célula: una sefal de entrada, una sefal desencadenante, una seial de conduccion y una se~ fal desalida. Independientemente del tamano y la forma de la eélula, de la bioquimica de los transmisores 6 la funcién conductual, casi todas las neuronas se pueden escribir segiin un modelo de neurona que posee cuatro componentes funcionales, 0 regiones, que generan los cuatro tipos de seftales (Fig. 2-8): un componente de en- ‘ada local (receptivo), un componente desencadenante {de suma o integrador), un componente de conduceién Capitulo 2 / Neuronas y conducta 27 A Inhibicon anteroorad a sa _ sea! Figura 2-7. Las interneuronas inhibidorss pueden producir inhibicion anterégrada 0 por retroaccién, A. La inhibicion anterdgreda es frecuente en los sistemas rel jas monosinapticos, como el reflgio rotulano (vease Fig. 2-5) Las neuronas aferentes de los miisculos extensores no solo ex itan las neuronas motoras exterores sino también las neuronas. inhibidoras que mpiden a activacion de las neuronas motoras de Jos musculas flexores antagonistas. La inhiicion anterogradk fa cit el efecto de la via activa suprimiendo la actividad de otras ‘vas antagonicas, B, Lainhibcién por rewoaccidn negativa es un mecanisme auto- rreguledor. £1 efecto es amortiguar la actividad en a via astimule- {dae impedic que exceda de cierto maxima crico. Aguilas neuro nas motores extensoras actan sobre interneuronas inhibidore, ‘con retroaccién sobre las progias neurones extensores,y de este ‘modo reducon la probabilded de activacion de estas caluias de larga distancia (setalizacin) y un componente de s3- lida secretor. Este modelo de neurona es la representa in fisioldgica del principio de polarizacién dinaémica tle Ramon y Cajal Los diferentes tipos de seRales empleados por una reurona estin determinados en parte por las propieda- des elgctricas de la membrana celular. En reposo, todas las céulas,incluidas las neuronas, mantienen una dife- rencia de potencial electric # ambos Iades de la mem- brana plasmatica (externa). Esta se conace como potencial de repos de Ta nembrara. En tna neurona tipica en repos, ia diferencia de potencial eléctrico es de unos 65 mV. De- bido aque la carga neta en el exterior de a membrana se 28 Parte / Neurobiologia dela conducta Modelo Newrona Neurora Componente deren ‘Sars motors nade Incgreion Conducsen sae cod Seowcn wisedo Figura28. La mayora de las neurones, con independancia del tipo, tienen en comin cuatro regiones funcionales: un componente de entrada, un componente desencadenante ‘de integracién, un componente de conduccion y un com- ponente de salida, Par tanto, la organizacién funcional de la ‘mayoria do las neuronas se puede representar esquemética ‘mente por una neurona modelo. Cada componente produce define arbitrariamente como cero, decimos que el poten- cial de reposo de la membrana es de -65 mV. (En dife- rentes neuronas puede oscilar entre ~40 y ~80 mV; en las células musculares es atin mayor, de unos -90 mV.) ‘Como veremas en el Capitulo 7, la diferencia de poten- cial eléctrico cuando la célula esta en reposo es el resulta do de dos factores: 1) la distribucin desigual a ambos lados de la membrana de los iones dotados de carga eléc- trica, en concreto de los iones de Na’ y K’ de carga positi- va, y los amindacidos y proteinas de carga negativa, y 2) la permeabilidad selectiva de la membrana a uno dé es- tos iones, el K La distribucion desigual de iones de carga positiva a ‘ambos lados de Ia membrana celular se mantiene por una pproteina de membrana que bombea Na* al exterior de la célula y K* a su interior. Esta bomba de Na’-K*, de la que tendremos mas informacién en el Capitulo 7, mantiene ‘una concentracién baja de ion Na* en el interior de la célula ‘(unas 10 veces menor que en el exterior) y una gran concen- tracién de K* (unas 20 veces mayor que en el exterior). ‘Al mismo tiempo, la membrana celular es selectiva- ‘mente permeable al K” porque la membrana, por lo de- més impermeable, contiene candles iérricos, estructuras analogas a poros que abarcan el espesor de la membrana y que son muy permeables al.K* y considerablemente ‘menos permeables al Na’. Cuando la célula ests en repo- Intwmeurona interneurons lula ‘cc deproyeceion neuroendocrine Copier una sefal caracterstca: las sefiales de entrada, integrecién ¥ ‘conduccidn son aléetricas, mientras que la sefal de salida con- ‘iste on la liberacion de un transmisor quimico 8 la hendidura sinaptica, No tadas las neuronas comparten todas estas carec- teristicas; por ejemplo, las interneuronas locales 3 menudo c= recen de componente de conduccion, 50, estos canales estan abiertos ylosiones de K" tienden a escapar al exterior. A medida que los iones de K° se fil tran al exterior, dejan detrés una nube de carga negativa sin neutralizar en la superficie interna de la membrana, de forma que la carga neta del interior de la membrana es més negativa que la del exterior (Fig. 2. Las células excitables, como las células musculares y nerviosas, dfieren de otras células en que su potencial de membrana se puede modificar de manera considera- bie y ripida; esta varlacién puede servir como mecanis- ‘mo de sefalizacién. La reduecion del potencial de mem- brana, por ejemplo, unos 10 mV (de ~65 mV a -55mV), hhace que la membrana sea mucho més permeable al Nav que al K°, Este fiujo de jones de Na” de carga positive hacia el interior tiende a neutralizar la carga negativa del interior de la célula y tiene como consecuencia una re- ‘ducci6n atin mayor del potencial de membrana, el poten- ‘ial de accion. El potencial de accién se conduce alo lat~ go del axon de la célula a Tas terminales axénicas que terminan sobre otras células (neuronas o mascul), don- de el potencial de accién inicia la comunicacion con las otras células. Como se ha sefalado anteriormente, el po- tencial de accin es un impulso todo o nada que se pro paga activamente a lo largo del axén, de forma que su Amplitud no ha disminuido en el momento en que alcan- za la terminal ax6nica. Por lo general, un potencial de Figura 2:9. EI potencial de membrana de una célula es el resultado dela diferencia en la carga eléctrica neta entre am: bos lados de la membrana. Cuando una neurona esté en repo- 0, existe un exceso de carga positva fuera do la célula y un ‘exceso de carga negativa en su interior. accién dura aproximadamente un milisegundo, transcu- rrido el cual la membrana vuelve a su estado de reposo, ‘con su separacin normal de cargas y la mayor permea- bilidad al K~ que al Na“. En los Capitulos 6 a 9 aprende- zemos mas sobre los mecanismos que subyacen al poten- al de reposo y de accién ‘Ademés de la sefal de largo alcance del potencial de accién, las neuronas producen también seftales locales, ‘como potenciales receptores y potenciales sindpticos, ‘que no se propagan de forma activa y que por Io tanto disminuyen normalmente en unos cuantes milimetros. Tanto las sefales de largo alcance como las setales loca- les son consecuencia de variaciones en el potencial de ‘membrana, ya sea una disminucién o un incremento del ppotencial de reposo. Fl potencial de membrana de reposo ¢s por lo tanto la linea de fondo respecto a la que se ex- ppresan todas las sefiales. Una disminucién del potencial ‘de membrana (p. ej, de ~65 mV a -55 mY) se denomina despolarizcién. Debido a que la despolarizacion aumenta la capacidad de la célula de generar un potencial de ac- ci6n, es exciladora. Por el contrario, et aumento del poten- cial de membrana (p. ¢, de ~65 mV a -75 mV) recibe el nombre de hiperpolarizacién. La hiperpolarizacién dismi- nuye las probabilidades de que la célula genere tn po- tencial de accién y por lo tanto es inhibitor, Capitulo 2 / Neuronas y conducta 29 El componente de entrada produce seftales locales graduadas En la mayoria de las neuronas en reposo no fluye co- rriente de una parte de la neurona a otra, de forma que el potencial de reposo es igual en toda la célula. En las neu~ ronas sensitivas es tipico que el flujo de corriente sea ini- ciado por un estimulo sensitivo, que activa proteinas re- ceptoras especializadas en la superficie receptora de la reurona. En nuestro ejemplo del reflejo rotuliano, ele ramiento del miisculo cuadriceps activa proteinas espe- cificas que son sensibles al estiramiento de la neurona sensitiva. La proteina receptora especializada forma ca- rales i6nicos en la membrana, a través de los cuales flu- yen Na’ y K’. Estos canales se abren cuando la célula se estira, como veremos en los Capitulos 7 y 9, permitiendo tun rapido flujo de iones hacia el interior de la célula sen= sitiva, Esta corriente inica altera el potencial de reposo de la membrana celular, levando al potencial de mem- brana a un nivel nuevo llamado potencial receptor. La am- plitud y la duracién del potencial receptor dependen de Ia intensidad del estiramiento muscular. Cuanto mayor 0 ‘més duradero sea el estiramiento, mayor y mas duradero serd el potencial receptor resultante (Fig. 2-10A), La ma- yoria de los potenciales receptores son despolarizantes (excitadores) Sin embargo, se encuentran potenciales re- ceptores hiperpolarizantes (inhibicores) en la retina ocu: lar, camo veremos en el Capitulo 26 El potencial receptor es la primera representacién del estiramiento en ser codificada por el sistema nervioso. Sin embargo, es puramente una serial local. El potencial receptor, la actividad eléctrica en la neurona sensitiva iniciada por un estimulo, s6lo se propaga pasivamente a través del ax6n. Asi pues, su amplitud disminuye con la distancia ¥ no puede transmitirse mucho més alld de 1.6 2mm. De hecho, aproximadamente a 1 mma lo largo del axén la amplitucl de la seal es s6lo de un tercio de la que tenga en el lugar de su prodtuccicn. Para ser transportada con éxito al resto del sistema nervioso central, la seal Jcal ha de ser amplifcada; tiene que generar un poten- cial de accién. En el reflejo rotuliano el potencial receptor de la neurona sensitiva se propaga hasta el primer anillo de Ranvier del axén, donde, si es lo suficientemente grande, genera un potencial de accién, que después se ‘propaga sin fallo (merced a un mecanismo de regenera~ ci6n tratado en el Capitulo 9) a las terminales axonicas en Ja médula espinal. Aqui, en la sinapsis entre la neurona sensitiva y una neurona motora que activa los musculos de la pierna, el potencial de aceién produce una secuen- «ia de fendmenes que tiene como consecuencia una sefial de entrada a la neurona motora, En nuestro eemplo del tendon rotuliano, el potencial de acim en Ja neurona sensitiva libera una seal quimica (un reurotransmisor) 4 través de la hendidura sindptica. El transmisor se une a las proteinas receptoras de la neuro- nna motora, y la reaccién resultante realiza la transduc- 30. Parte I / Neurobiologia de Ia conducta ae Se eto A Potoncialecontor B Accon Potencal _D Sefal de saide {ossiraptco) desencadenarte de accién —_iberacén cal Ext Armpinudast-20 fectuementl extemerts 40 PN buseen a Figura 2-10, Una neurona sensitiva transforma un estimulo fisioo (en nuestro ejemplo, un estiramiento) en activided tléetrica de la eélula, Cada uno de los custro componentes de la sefalizacion oe le neurona produce una serial caracteristca. {A La sefal de entrada (an patencialsindptico receptor estégra- fdusda en su amplitud y duracion, proporcional a la ampitud ‘urecién del estimulo, B. La zona desencadenante integra la sefal de entrada —l po- ‘tencial receptor en as neurones sansitvas, 0€ potenciel sinapt- 0 en las neuronas motores— en una accidn desencadenante {que produce potanciales de accion que se propagaran alo largo ol axon. Solamente se genera un potencil de accién si le senal de entrada es mayor que un determinado umbxa! de punte. Une ‘vez que la sefal de entrada supera este umbrel, cualquier incre ‘mento aiadido de la amplitud dela sefal aumenta ls frecuencia ‘on la que Se generan potenciales de accion, no su ampltud cién de la energia quimica potencial del transmisor en energia eléctrica, Esto a su vez altera el potencial de membrana de la célula motora, una variacién denomina- dda potencil sindptico. ‘Como el potencial receptor, el potencialsindptico tiene grados. La amplitud del potencal sindptico depende de Cuanto transmisor quimico se libera, y su duracién de cuanto tiempo esté activo el transmisor. El potencial si- naptico puede ser despolarizante o hiperpolarizante, se- fg el tipo de molécula receptora que se activa. Los po- tenciales sinapticos, como los potenciales receptores, son La duracién de la sefal de entrada determina el numero de po- ‘enciales de accén. Por lo tanto, la natutaleza graduada de las Ssefiales de entrada se traduce en un c6cigo de frecuencias de Jos potenciales de eccion an la zona desencedenante, . Los gotencisles de eccisn son todo 0 nada. Cada potencial de accion tiene la misma amplitud y dureciGn, y por consiquien te la misma onda, Dado que los potenciales de accion son con- {ucidos sin falls a lo largo de todo el axén haste las terminales Sindptieas, [a informacion de la sefal solo esté representade por a frecuencia y @ numero de puntas, no por su amplitud 1D. Cuando e! potencial de accién alcanzala terminal sinaptic, la clu libere un neurotransmisor quimico que sive como serial {Ge sala. El ncmero total de potenciales de acciGn en un period ‘Sado determina exactamente que cantidad de neurotransmisor sera liberado por ls célul, alteraciones locales del potencial de membrana que se propagan pesivamente alo largo dela neurona. La sefal no llega mas allé del segmento inicial del axén a menos que ddesencaclene tun potencial de accién. En el Cuadro 2-1 se restumen las caracteristicas de los potenciales sinspticos. EI componente desencadenante toma la decision de generar un potencial de accién Fue Charles Sherrington el primero en sefialar que 1a {quintaesencia de la accién del sistema nervioso es su ca- Capitulo 2 / Neuronas y conducta 31 Cuadro 2-1. Comparacién de las senales locales (pasivas) y propagadas ipo des Amplitud Dyac sma ecto dese Tigo de Tipo de el Amplitad pyran 8 cto de seta a. Sens locals (pasvas) Poencals receptors Pequeta Cort Graduads ——_Hiprpoarizante Paiva (Oxi) G00 ms) o despolarizante Potenikes sinipicos ——-“PequefaCortsolanga Grands ——_Hiprplanizante Paiva ORI)" Gms 20min odepolazante Senalespropagadas (activa) Potendales deacon Grande Cora Todo onads —Duspolarizacion Activa (70-110) G10 ms) pacidad de sopesar las consecuencias de diferentes tipos| de informacién y decidir después las respuestas apropia- gas. Esta acién integradora del sistema nervioso se obser va claramente en las acciones del componente desenca- denante de la neurona, Los potenciales de accién se generan por un flujo re- ppentino de iones de Na’ hacia el interior de la neurona a través de canales sensibles al voltaje existentes en la ‘membrana. Cuando una seftal de entrada (un potencial de receptor 0 potencial sinéptico) despolariza la mem- brana celular; la variacién del potencial de membrana abre los canales iénicos del sodio, permitiendo que el s0- dio fiuya, siguiendo su gradiente de concentracisn, des- de el exterior de la célula, donde la concentracién es ele- vada, al interior, donde es baja. Estos canales de Na” sensibles al voltaje estén concentrados en el segmento inicial del axén, una porcién no aislada situada inmedia- tamente a continuacién de la region de entrada de la new- rona. En las neuronas sensitivas la mayor densidad de canales de Na* se observa en el primer anillo de Ranvier del axén mielinico; en las interneuronas y las neuronas ‘motoras la maxima densidad aparece en el monticulo del axon, donde éste surge del cuerpo celular. Debido a que posee la maxima densidad de canales de Nat sensibles al voltae, el segmento inicial del axén tiene el umbral més bajo de generacién de un potencial de ac-

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