+, Atila ‘Augusto Stock BasRoba (Org.)VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO Capitulo 12 Icnofésseis de Vertebrados Ismar de Souza Carvalho Departamento de Geologia - IGEO - CCMN Universidade Federal do Rio de Janeiro Paulo Roberto de Figueiredo Souto Departamento de Ensino de Ciéncias e Biologia - IBRAG Universidade do Estado do Rio de Janeiro Rafael Costa da Silva Divisdo de Paleontologia - Departamento de Geologia Companhia de Pesquisa de Recursos Minerais - CPRM Servico Geolégico do Brasil INTRODUCAO. Os icnofésseis compreendem o registro das atividades de ani- mais e vegetais, que se preservaram nas rochas. Contam-nos de ma- neira direta como viviam, se alimentavam ou se locomoviam. Tratam- se de registros fésseis, que ficaram preservados como instantaneos da vida. No Rio Grande do Sul sao encontrados varios icnofésseis de ver- tebrados e invertebrados. Dentre os pertencentes a vertebrados estao pistas, pegadas e fezes fossilizadas (coprélitos). A importancia dos icnofésseis de vertebrados esta centrada na possibilidade de se avaliar, a partir deles, aspectos fisiolgicos e comportamentais, como os modos e velocidades de locomogio dos individuos, a reprodugdo e a estrutura das comunidades. Os dados advindos das condicées preservacionais, distribuigado espacial e ca- racteristicas morfolégicas dos icnofésseis sao os elementos que con- duzem 4 interpretagao dos cenérios paleoambientais e paleogeografi- 253VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO cos. Através dos icnofésseis de vertebrados podemos ter a evidéncia de animais que nao foram preservados no registro féssil, um melhor conhecimento da distribuicao espacial e temporal dos vertebrados, bem como das propriedades fisicas originais dos depositos sedimen- tares (plasticidade, tenacidade, contetdo d’agua). Apresentam tam- bém um interesse especial para a paleoetologia, pois fornecem um registro dinamico do animal produtor, e assim o conhecimento de seus modos de vida. ICNOFOSSEIS DE VERTEBRADOS Muitos sao os tipos de icnofésseis cuja origem se relaciona aos vertebrados: pegadas, pistas, escavacdes, coprélitos, enterdlitos, ur6- litos, regurgit6litos, ovos, ninhos e taféglifos. Os mais comuns sao as pegadas e pistas, cuja andlise possibilita a avaliagao das dimensoes dos animais produtores, formas de deslocamento, aspectos do comporta- mento “social” e dos grupos paleozoolégicos. Os copr6litos e enterdlitos sdo elementos frequentes no registro icnolégico, indicando habitos alimentares e aspectos relacionados a ca- deia tréfica. O habito alimentar de alguns animais é ainda possivel de ser avaliado através de marcas de mordida preservadas nos ossos. Em animais terrestres, Buffetaut et al. (2004) descreveram a marca de uma mordida, juntamente com o fragmento de dente de um dinossauro es- pinossaurideo, na vértebra de um pterossauro da Bacia do Araripe. Anteriormente postulava-se que tais dinossauros eram piscivoros. A partir desta descoberta houve 0 reconhecimento de um habito de pre- dacao ou de necrofagia, ampliando a variedade de sua dieta. Outros exemplos de interacao tréfica, no caso predagao, registrados através de marcas de mordida em ossos de dinossauros e nos de mamiferos sao apresentados por Molnar (1993). Os ovos nao sao considerados por alguns autores como icno- fosseis, por representarem parte do préprio individuo. Entretanto, sio elementos que refletem a atividade fisiologica, relacionados a reprodu- Ao, e podem assim serem classificados como icnofésseis. 254VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO No caso especifico das pegadas fésseis, a identificacao dos pro- dutores possibilita a correlagao estratigrafica e o proprio estabeleci- mento de biozonas. Quando mostram-se abundantemente distribuidas em uma regiao, compreendem os chamados megatracksites, como o da Bacia de Sao Luis (Carvalho, 2001; Carvalho & Pedrao, 1998). O domi- nio de grandes pegadas de terépodes ¢ identificado nas areas ao sul da bacia. Em diregao ao norte, ha pistas ¢ pegadas de ter6podes de pe- queno tamanho. Existiu provavelmente uma segregacao ecolégica dos grandes e pequenos terépodes. O contexto geolégico - uma planicie costeira de baixo gradiente - provavelmente permitiu o estabelecimen- to de comunidades dinossaurianas especificas. Os estudos de Ellenber- ger (1970), Leonardi (1977), Leonardi & Oliveira (1990), Moratalla et al, (1997), Carrano & Wilson (2001) apresentam outros bons exemplos, nos quais demonstram as aplicacdes da icnologia de vertebrados na sedimentologia e estratigrafia. MECANISMOS DE PRESERVAGAO DOS ICNOFOSSEIS A maneira como os icnofésseis podem ser preservados tem relacdo direta com o contexto geolégico em que se inserem. Dife- rentes mecanismos podem conduzir a preservacdo dos icnofésseis de vertebrados. Entretanto, deve haver condicdes propicias a uma consolidacdo dos sedimentos que os contém, para possibilitar a per- manéncia da “disruptura” (como no caso de pegadas) nos estratos sedimentares. Superficies timidas de sedimentos de granulometria fina expostos ao ressecamento facilitam a preservacao. Porém, outros fatores relevantes para a preservagao sao a composicao e textura do substrato, as flutuagdes do nivel hidrostatico, o ressecamento superfi- cial, deflacao, bioturbacdo por invertebrados e o revolvimento secun- dario por outros vertebrados. No caso de coprélitos e ovos fésseis, 0 processo dominante 6 0 da permineralizacio, no qual os espagos vazios sio preenchi- dos por substancias minerais, e hé a substituigao da matéria orga- nica original. 255VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO PISTAS E PEGADAS FOSSEIS As pegadas fdsseis tem quase sempre um interesse especial, pois possibilitam o registro dinamico dos animais e de seus modos de vida. Como sao uma evidéncia autoctone da atividade animal, fornecem dados importantes da ecologia das populagées e das co- munidades (Sarjeant, 1975; Lockley, 1991; Lockley & Gillette, 1991). Traduzem assim aspectos etologicos, tais como os comportamentos sociais, modos de deslocamento e preferéncias ambientais. Sao 0 re- gistro icnolégico mais comum de vertebrados, pois durante a vida de um animal este pode produzir milhares de pegadas. Assim, a des- peito das dificuldades que podem estar envolvidas nos processos de preservacao, a quantidade de icnitos produzidos durante a vida de um tnico animal potencializa seu documentario nos estratos rocho- sos (Carvalho, 1989; Carvalho, 2004). As pegadas, icnofdsseis de vertebrados bastante comuns, sio preservadas com maior freqiiéncia em ambientes que estao submeti- dos a acumulag6es ciclicas ou periédicas de sedimentos. Entretanto, as pegadas quando formadas, tém claramente um baixo potencial de preservagao, pois como impressGes superficiais em sedimentos incon- solidados, sio rapidamente erodidas e destruidas pelo depésito da camada sedimentar subsequente. Por outro lado, se expostas por um longo perfodo, sao obliteradas pelos processos subaéreos (vento, res- secamento e chuva). Face a tais problemas, somente em circunstancias especiais 6 que sao preservadas, e ha ambientes sedimentares prefe- renciais, onde as condigées sao mais adequadas que outros. Assim, 0 registro de pegadas é mais frequente em ambientes continentais, prin- cipalmente nas margens de lagos, planicies de inundagao e em deser- tos (Tucker & Burchette, 1977; Cohen et al., 1991). Segundo Thulborn (1990) a formacao e posterior preservacado estao condicionadas pela seguinte sucessao de eventos (Fig. 1): - influxo e deposigdo de sedimentos; - suspensao ou ndo-deposicaio de novos sedimentos; - os recém depositados materiais sao percorridos pelos animais; 256VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO - as pegadas sofrem uma consolidaco inicial; - hé novo influxo e deposicao de sedimentos, soterrando as pe- gadas e reiniciando um novo ciclo. Para a preservacao bem sucedida dos organismos como fésseis € necessdrio um rapido soterramento para evitar a decomposicao da matéria organica. No caso dos icnofésseis de vertebrados, a maneira como ocorrre © soterramento € tao importante quanto a taxa de se- dimentagao. Uma escavacao ou pegada, impressa num sedimento ar- giloso extremamente timido, necessita de algum tempo de exposicao subderea para um endurecimento suficiente que possibilite resistir a um novo aporte de dgua e sedimento, com seu subsequente soterra- mento. Outros fatores que afetam a preservagao relacionam-se com a consisténcia, tenacidade, textura e homogenidade dos sedimentos que compéem o substrato. A saturacao ou nao em agua destes sedimentos 6 também um fator importante nos aspectos preservacionais, influen- ciando na conservacao de detalhes morfoldgicos, tais como unhas, gar- ras e detalhes da pele (Thulborn, 1990). Figura 1 - Eventos que propi- ciam a preservagéo de pe- gadas (modificado de Thul- born, 1990).VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO ESCAVACOES Os vertebrados realizam escavagdes no substrato com diferen- tes finalidades: reproducdo, escape de predadores, habitacéo, busca por alimentos e protegao contra as adversidades do meio-ambiente. As estruturas originadas podem apresentar formas e dimensdes bastante varidveis, e podem ser produzidas por peixes, anfibios, répteis e aves. UROLITOS O termo urélito (urina petrificada) foi utilizado inicialmente por Duvernoy (1844) na Franca, para diferenciar excregao nao Hiquida produzida por lagartos a fim de diferenciar do termo coprélito. Ain- da, residuos produzidos no sedimento do Triassico na Alemanha por ictiossauros foram classificadas como urélitos (Leydig, 1896a,b), onde também foram encontrados residuos atribuidos a répteis do Creté- ceo Superior (Voigt, 1960). Entretanto, somente no inicio desse século foram registradas como urélitos algumas impress6es relacionadas a extrusdo de material Ifquido preservado no sedimento relacionadas a dinossauros, nos Estados Unidos na Formacao Morrison (McCarville & Bishop, 2002) e no Brasil na Formagao Botucatu no Estado de Sao Paulo (Fernandes et al., 2004). COPROLITOS Na Paleontologia os coprélitos esto reunidos na categoria de ic- nofésseis. Entretanto, pelo fato de serem estruturas tridimensionais, sa0 entidades capazes de reunir outros fésseis ou mesmo outros icnofésseis (Souto, 2003). Estruturas com esta condi¢ao esto agrupadas na catego- ria de bromatélitos, estruturas associadas a atividade alimentar também. preservadas em estado petrificado, que sao os regurgitolitos (cavidade oral) e os enterdlitos (cavidade intestinal) (Hunt et al., 1994). Os coprélitos (do grego, Kopro: fezes; lithos: pedra) sao excre- mentos fossilizados, no estado mumificado ou petrificado, produzidos 258VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO em conseqiiéncia da atividade heterétrofa de animais invertebrados ou vertebrados, e séo encontrados no registro geolégico desde 0 inicio do Fanerozéico Gilmore, 1992; Opik, 1953). No territ6rio brasileiro, atualmente, as principais ocorréncias de coprlitos esto na Formagao Itapecuru/MA na Bacia de Sao Luts, Formagao Santana/CE na Bacia do Araripe, nas formagées Corumba- tai/SP, Santa Maria/ RS, Marilia/ MG, Adamantina/SP na Bacia do Pa- rana, Formacao Itaborai/ RJ na Bacia de Sao José de Itaborai e Formacao Tremembé/SP na Bacia de Taubaté, além de outras ocorréncias como na Formagao Brejo Santo/CE na Bacia do Araripe, Formacéo Maceié/ AL na Bacia de Alagoas e Formagao Sao Sebastido/ BA na Bacia do Tu- cano Norte (Castro et al., 1988; Bertini et al., 1992; Ragonha, 1987; Souto, 1997, 2001, 2002a, 2002b, 2005; Souto ef al., 2002). Muitos fatores influenciam no processo de preservacao do ma- terial fecal, desde condigées climaticas até niveis de produtividade. Os excrementos sdo na verdade uma rica fonte de nutrientes, sendo ra- pidamente degradados por atividade bacteriana, ftingica e insetfvora (Putman, 1983). Em termos diagenéticos, dependendo da sua plastici- dade eles podem sofrer permineralizagao ou compressao (Hantzschel ct al., 1968). Outro aspecto que contribui na preservacdo 6 a composi- cdo da dieta. Bradley (1946) sugere que o fosfato de calcio presente nas fezes de carnivoros atua como um agente de permineralizacao, que potencializa 0 processo de endurecimento da estrutura. Entretanto, alguns coprélitos de herbivoros também podem apresentar uma so- lidificagao favoravel a preservacdo, devido ao tipo de parte da planta ingerida (Rodriguez de la Rosa, 1998; Chin, 1990). Estudos sobre fezes de bovinos mostram que a deterioragéo do excremento varia conforme as diferengas de areas e de estagdes (Putman, 1983). Entre os organismos copréfagos que atuam como maiores agentes decompositores estao as bactérias, fungos, larvas de insetos e vermes (White, 1960). Pesquisas de cunho ecolégico constatam que durante pe- rfodos timidos, besouros escarabefdeos emergem do solo e aglomeram- se ao redor de excrementos frescos, removendo-os para o interior do solo; nos perfodos secos essa atividade 6 mais reduzida (Putnam, 1983). 259VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO O fato dos excrementos de um mesmo animal variar na sua estrutura esté relacionado ao habito alimentar e a condicao ambiental, aspectos que dificultam a utilizagdo de um nome binomial como pro- pée o cédigo Linneano. Entretanto, é possivel classificar os coprélitos, utilizando um sistema baseado na morfologia e nas estruturas secun- darias (adornos) tais como: ranhuras (transversais ou longitudinais) e dobras (espiraladas ou impactantes), que auxiliam tanto no entendi- mento sobre o processo de produgao como na identificacao biolégica (Thulborn, 1991; Williams, 1972). O trabalho de investigacao da composicao quimica da estrutura interna é realizado através de procedimentos radiolégicos de difragao de raios-X (Sawyer, 1981; Castro et al., 1988), fluorescéncia de raios-X (Edwards, 1973; Amstutz, 1958) e infravermelhos (Hallgren, 1987). Es- tes métodos de cardter quantitativo e qualitativo permitem analisar, com preciso elevada, amostras s6lidas ou liquidas em curto espaco de tempo, em grande numero e sem necessidade de recalibrar o aparelho para diferentes amostras. Mais recentemente, procedimentos cromato- graficos para andlise de moléculas organicas (aminoacidos e proteinas) e microinclusdes preservadas na estrutura interna dos coprolitos tém sido utilizadas (Weber & Lawler, 1978; Hollocher et al., 2001). A realizagao de tratamentos quimicos e de cortes de lami- na delgada sao importantes na investigacao de restos organicos in- clusos, além de auxiliar na andlise do processo de fossilizacao da matriz coprolitica (Rodriguez de la Rosa, 1998). As associagées da morfologia do excremento com as inclusdes existentes no interior do coprolito auxiliam na interpretacao sobre a dieta e 0 comporta- mento do produtor. O estudo dos coprélitos fornece informacées para diferentes reas de pesquisa. Na bioestratigrafia, os coprolitos ou especificamen- te um nivel farto em coprélitos permite a correlacao dos estratos onde estao inseridos. Exemplos caracteristicos dessa condicao sao os hori- zontes de coprolites existentes no Pensilvaniano da Formagao Weber no Colorado (EUA) e do Triassico Médio (Ladiniano) da Formacao Santa Maria no Rio Grande do Sul (Brasil). 260VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO Na paleoecologia, os coprélitos tém possibilitado intmeras aplicagées, servindo de indicadores sobre o grau de atividade heteré- trofa, na caracterizagao de ambientes deposicionais, na reconstituicao dos niveis tréficos de alimentacao e no estudo sobre 0 comportamento do produtor, informando a respeito da sociabilidade e distribuiciao ter- ritorial. Os microcoprélitos (invertebrados), quando concentrados em grandes quantidades, servem como indicadores da atividade dessas comunidades no tempo e espaco. E importante também citar a importancia econdmica do gua- no, excremento liquefeito produzido por colénias de aves marinhas ou morcegos, ao longo de milhares de anos e depositados em regides costeiras, ilhas oceanicas e cavernas, como os existentes em cavernas no sudeste do México. Esses residuos insoltiveis de fosfato de calcio constituem atualmente grandes depésitos de fosfato, que sao explora- dos industrialmente (Harris, 1985; Hutchinson, 1950). GASTROLITOS E REGURGITOLITOS A identificagao dos residuos gastricos torna-se geralmente di- ficil, a medida em que o processo de digestao aumenta. O conteudo estomacal, formado por ossos fragmentados, escamas, valvas de mo- luscos, ostracodes, pode ser preservado quando o animal morre apés pouco tempo do infcio da digestéo. Em alguns casos est&o associadas pedras gastricas (gastrélitos), as quais ajudam na trituragdo dos ali- mentos. Outros tipos de residuos gastricos sao os regurgitados, que se originam a partir da regurgitacdo da parte nao digerida dos alimentos através da boca. A fossilizacao destes materiais resulta nos regurgitoli- tos (Bishop, 1975). OVOS, FOSSEIS E NINHOS Tanto ovos inteiros, como apenas fragmentos de cascas sao teis na paleobiologia, pois possibilitam a andlise da dinamica do crescimento e das estratégias de vida (Ricqleés et al., 2001). Os ovos sao estruturas reprodutivas e aqueles encontrados como fésseis 261VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO pertencem a répteis e aves. A protecdo externa enrijecida (casca) que envolve o material celular é a que geralmente se preserva, ocor- rendo em alguimas situacdes a existéncia de embrides, como os de sauropodes do Cretaceo Superior da Patagénia (Argentina) descri- tos por Chiappe ef al. (1998). Nos ovos descritos por estes autores, alem dos pequenos ossos em seu interior estdo presentes porgdes da pele dos embrides. As estruturas de nidificacdo - ninhos - podem ser produzidas por peixes, anfibios, répteis, aves e mamiferos. Sao reconhecidas atra- vés do arranjo organizado dos ovos ou por meio de estruturas constru- idas para a ovipostura. Ha varios exemplos no documentério paleontoldgico, tais como os ninhos de saurépodes titanossauros da Formacao Anacle- to (Cretaceo Superior, Argentina), em que ha um arranjo dos ovos em cavidades que truncam as estruturas sedimentares. O material que preenche estas cavidades difere daquele do substrato. Assim, os titanossauros botavam seus ovos em cavidades escavadas no substrato, ao invés de simplesmente os recobrirem com sedimentos (Chiappe et al., 2004). No Brasil ha ovos de dinossauros na Formacao Marilia (Creté- ceo Superior, Bacia Bauru), os quais foram descritos por Price (1951) e Magalhaes Ribeiro (2000, 2001). Ovos de outros grupos como quelé- nios, crocodilos e aves também ja foram identificados. OS ICNOFOSSEIS DE VERTEBRADOS DO RIO GRANDE DO SUL Pegadas e Pistas Os vertebrados fésseis sao conhecidos no Rio Grande do Sul ha mais de um século. Sao centenas de esqueletos de diversas espécies de animais que viveram na regiao ha milhGes de anos. Apesar disso, ic- nofésseis desses animais eram praticamente desconhecidos até pouco tempo. Apenas na ultima década é que foram descobertos em rochas de trés formagées geoldgicas diferentes do periodo Tridssico, e outra do Jurassico (Fig. 2). 262VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA EF REGIAO Figura 2 - Mapa do Estado do Rio Grande do Sul, com a distribuicio das prin- cipais ocorréncias de icnofésseis de vertebrados (pegadas e coprolites). As pegadas de Pantano Grande e Rio Pardo Sao as mais antigas e foram encontradas apenas duas pe- gadas isoladas, produzidas por dois animais distintos, na rodovia entre as cidades de Pantano Grande e Rio Pardo em rochas da For- macao Sanga do Cabral (Costa, Schwanke & Carvalho, 2003; Silva, Schwanke & Carvalho, 2005). A primeira delas, embora incompleta, tem dedos longos, com marcas de garras curvas e uma planta (ou “sola”) de forma oval (Fig. 3A). Tanto nos dedos quanto na planta € possivel ver as impress6es das pequenas almofadas presentes no pé do animal que as produziu. Essa pegada mostra um padrao que é muito comum em répteis: um aumento no comprimento dos dedos I ao IV (equivalentes aos nossos dedos polegar e anular) e um dedo V (equivalente ao nosso dedo minimo) menor e separado dos outros. E quase como se fosse a nossa propria mao ao contrario. Podemos ver esse padrao em lagartos viventes ¢ também em varias espécies extintas de répteis. 263VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA FE REGIAO. Figura 3 - Pegadas fosseis de Pantano Grande e Rio Pardo, Formagao Sanga do Cabral; (A) Pegada de arcossauro (B) Pegada de dicinodonte. Mas seria possivel saber quem fez essas pegadas? No estudo de pegadas fosseis, raramente podemos saber qual espécie em particular as produziu, pelo simples fato de que nao conhecemos todas as espé- cies que existiram no passado. Mas quase sempre podemos ter uma boa idéia sobre o tipo de animal que deixou as pegadas. Nesse caso, 0s unicos animais existentes naquele periodo que tinham um pé com o formato e tamanho condizente eram arcossauros (um grupo bastante grande; vide Cap. 7) da familia dos proterosuquideos ou dos ornitosi- quios (ambos sao grupos extintos, conhecidos através de esqueletos fossilizados), Do mesmo modo, 0 outro tipo de pegada da Formagao San- ga do Cabral pode ser identificado até com mais seguranca. Essa pegada tem dedos muito curtos e largos e uma planta grande, lon- ga e arredondada (Fig. 3B). Pegadas assim sao conhecidas também na Africa do Sul e na América do Norte, e conferem em tamanho e forma com os pés e maos dos dicinodontes, animais herbivoros extintos que tém um parentesco com os mamiferos (ver Cap. 8). Es- queletos fossilizados de diversas espécies de dicinodontes sao co- nhecidos no Rio Grande do Sul. As rochas da Formagao Sanga do Cabral foram formadas em um antigo ambiente fluvial, com pouca vegetacdo, sendo as pegadas preservadas nas margens ou em barras arenosas do rio (Fig. 4). Obviamente este rio nao existe mais, mas 264VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO as estruturas deixadas nas variadas camadas de areia trazida pela antiga correnteza ainda persistem. Figura 4 - Reconstituigao dos animais produtores das pegadas de Pantano Grande e Rio Pardo (desenho por Ariel Milani Martine) As pegadas de Candelaria Nas rochas da Formacao Santa Maria, também do periodo Tri- assico, mas depositadas posteriormente 4 Formacao Sanga do Cabral, ha uma ocorréncia de pegadas fosseis. Essa formacao aflora principal- mente nas cercanias da cidade homénima e é mundialmente conhecida pela grande quantidade e boa qualidade dos esqueletos fésseis de ver- tebrados, incluindo os dicinodontes, diversos arcossauros e até alguns dos dinossauros mais antigos do mundo, Além de esqueletos, ha tam- bém fezes fossilizadas, ou coprélitos, de varios animais herbivoros e carnivoros (Souto, 2001). Um desses coprélitos foi pisoteado enquanto ainda estava fresco, ficando entao marcado por duas pegadas (Fig. 5). Essas sao pequenas quando comparadas com o coprélito, portanto o animal que pisou nas fezes nao foi o mesmo que as produziu. Embora as pegadas sejam pouco nitidas, elas tém dedos curtos e uma planta ar- redondada, lembrando pegadas feitas por cinodontes ou talvez dicino- dontes (esses dois grupos tém representantes fossilizados na Formacao Santa Maria). 265VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO Figura 5 - Pegada no Coprélit MCT 1513-R com preenchimento (cor branca) das cavidades plantares. As pegadas de Sao Joao do Polésine A Formacao Santa Maria foi depositada em uma época posterior a Formacao Sanga do Cabral. Nela ha diferentes tipos de pegadas fos- seis, encontrados em um afloramento localizado na tradicional regiao da Quarta Colénia no recém criado muniefpio de Sao Joao do Polésine (Silva et al, 2005; 2007b; 2008a; 2008b; 2008c). Neste conjunto prevalecem pe- gadas muito bem preservadas de vertebrados muito pequenos, algo nao tao comum no registro fossilifero, As pegadas mais abundantes sao pa- recidas com maos e pés de pequenos lagartos, com o mesmo padrao de comprimento ¢ espagamento dos dedos, que por sua vez sao muito finos ¢ longos em relacao as dimensdes das pegadas (Figs. 6A e 6B). E possivel ver as marcas das garras nas pontas dos dedos e até algumas impressdes de escamas do animal que as produziu. As pistas constituidas por essas pegadas mostram ainda uma marca do arraste da cauda do animal, alem de uma caracteristica curiosa € unica: os pés sao virados (ou melhor, ro- tacionados) para tras. Os animais produtores mais provaveis seriam os estenodontideos, grupo quase totalmente extinto, com apenas um género vivente, mas que foi muito mais abundante no passado (vide Cap. 6). Os 266VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAQ —___ esfenodontideos 840 muito parecidos com os lagartos ¢ mais antigos que eles, que sequer existiam durante o Tridssico, dai a semelhanga nas pega- das, Nao por coincidéncia, esqueletos fossilizados desses mesmos animais ja foram encontrados nas rochas da Formagao Caturrita, que é post erior a Formagao Santa Maria. Ha outras pegadas nao tao abundantes que lem- bram vagamente maos de camundongos na forma e tamanho (Fig, 6). As pegadas das maos e pés sao praticamente iguais, com dedos.curtos e sem gatras, sola em forma de meia-lua e uma mara irregular de arraste da cauda, Também é possivel ver impressdes das almofadas dos dedos e da sola, semelhantes as dos pés dos cachorros. O animal produtor cami- nhava com bracos e pernas mais abaixo do corpo, como os mamiferos, ¢ ndo ao lado do corpo como os répteis. Nesse tempo ainda nao existiam mamiferos, mas ha outro grupo de vertebrados que se enquadra per- feitamente nessa descrit os cinodontes, vertebrados extintos que sao considerados ancestrais dos mamiferos (veja Cap. 9). Esqueletos desses animais também ocorrem nessa formacao, mas cinodontes com esse porte diminuto sao mais Conhecidos em rochas da Formagao Caturrita. De fato, ambos 0s tipos de pegadas correspondem a novos tipos de pegadas nunca antes descritos pela ciéncia e, por esse motivo, teceberam novos nomes cientificos: Riynchosauroides retroversipes (esfenodonte) e Dicyrrodontipus protheriaides (cinodonte) . A Figura 6 - Pegadas fosseis de Sao Joao do Polésine; (A-B) Pegadas de esfeno- dontideos; (C) Pegadas de cinodontes; (D) Pegada de dinossauro terépode. 267VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO Um outro tipo de animal de maiores dimenses fazia parte dessa antiga fauna e também deixou suas pegadas registradas nas rochas: os dinossauros. Séo0 poucas pegadas encontradas até 0 mo- mento, mas sua forma é inconfundivel. Lembram pés de aves, com trés dedos sustentando 0 peso do corpo (sendo o dedo central maior), garras afiadas e angulos agudos entre os dedos (Fig. 6D). Essas sao caracteristicas de pegadas de dinossauros, possivelmente teropodes, os mais famosos, visto que todos os dinossauros carnivoros fazem parte desse grupo. Os dinossauros mais antigos datam do final do Tridssico (vide Cap. 11), aproximadamente 0 periodo de deposicao do topo da Formaco Santa Maria, e até mesmo ja foram encontrados ossos desses animais nessas rochas, ent&o nao é de admirar que suas pegadas tenham sido encontradas. Esses sao 0s passos de alguns dos dinossauros mais antigos do mundo. Essas pegadas foram deixadas em planicies alagadas (“varzeas”), formadas as margens de rios e cérregos lamacentos (Fig. 7). = Sel Figura 7 - Reconstituicao dos animais produtores das pegadas de Sao Jodo do Polésine (desenho por Renata Cunha). 268VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO. As pegadas de Novo Treviso Pegadas de dinossauros também foram encontradas na lo- calidade de Novo Treviso, Municipio de Faxinal do Soturno, ao lado da sede paroquial (Costa, Carvalho & Schwanke, 2003; Silva, Carvalho & Schwanke, 2007a). S40 depressées grandes e irregula- res que seriam facilmente confundidas com buracos das ruas, nao fosse a presenca de deformacdes na camada rochosa, indicativas de que algo pesado passou por ali na época da sua deposicio. A maioria das pegadas esta espalhada de maneira quase aleatoria na grande superficie exposta, mas algumas das pegadas parecem estar em seqiiéncia, a semelhanca de uma pista (Figs. 8A e 8B). Inicial- mente, esta ocorréncia foi associada as rochas da Formacao Catur- rita e as pegadas atribuidas a dinossauros de maior porte como os prossaurépodes (dinossauros herbivoros ancestrais dos saur6podes de pescoco e cauda longa, Fig. 9). No entanto, estudos recentes su- gerem que estas rochas correspondem a Formagao Guara, de idade Jurassico-Cretaceo (Zerfass, 2007), e assim esta ocorréncia ainda de- vera ser revisada e novas conclusdes poderao surgir. Figura 8 - Pegadas fosseis de Novo Treviso; (A) Vista geral; (B) Pista atribuida a prossaurépodes. 269ERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO Figura 9 - Reconstituigdo dos provaveis animais produtores das pegadas de Novo Treviso (desenho por Ariel Milani Martine) As pegadas de Santana do Livramento e Rosario do Sul Jano periodo Jurassico, os dinossauros eram elementos faunis- ticos abundantes e dominantes. Prova disso é a presenca das pegadas de trés diferentes grupos de dinossauros nas rochas da Formagao Gua- rd, nos municipios de Santana do Livramento e Rosario do Sul (Sche- rer ef al., 2001; Schultz et al., 2003; Dentzien-Dias ef al., 2005; Dias & Schultz, 2005). Ha pegadas e pistas de grandes dinossauros teropodes (os famosos carnivoros), ornitopodes (popularmente conhecidos como bicos-de-pato) e saur6podes (com cauda e pescoco longos, corpo mui- to volumoso e cérebro pequeno). Algumas dessas pegadas podem ser vistas cortadas ao meio, em um barranco na beira da estrada, onde é possivel observar 0 quanto o pé do animal afundou no sedimento mole 270VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO. e toda a deformacao causada nas camadas logo abaixo pelo enorme peso do antigo transeunte. Os Coprélitos de Candelaria O primeiro registro de coprdlitos nos sedimentos da Formacao San- ta Maria na regitio de Chiniqua foi publicado em 1928 (Huene, 1990), Na década de quarenta, ainda no século passado, novas ocorréncias foram assi- naladas por Price (1942, 1945 e 1949) na regiao de Candelaria e os materiais depositados na colegio paleontolégica do Departamento Nacional de Pro- dugao Mineral na cidade do Rio de Janeiro. Somente na década de 1990 foi desenvalvido, pela primeira vez, um estudo detalhado sobre os coprélitos da Formacao Santa Maria (Souto, 1998). Oscoprdlitos estudados foram coletados em sedimentos perten- centes a0 Membro Alemoa na regido de Pinheiros, da Formacao Santa Maria, que é formado de folhelhos macicos vermelhos, apresentando lenticularidade restrita por intercalacSes arenosas, constituida de ci- clos grano-decrescentes espessos, com brusca passagem dos arenitos para pelitos macicos e homogéneos. Os arenitos variam desde muito grossos, conglomeraticos, até finos e com estratificagdes cruzadas de tamanho médio, acanaladas ou planares, laminac6es plano-paralelas e marcas onduladas. Quanto a natureza do contetido fossilifero, 0s jazigos de Pinhei- ros sao, possivelmente, os mais ricos e expressivos de todas as ocorrén- cias da Formacio Santa Maria, apresentando restos de tetrapodes da base ao topo dos afloramentos (Barberena, 1977). Os coprélitos apresentam carater autoctone em virtude do bom estado de conservacao que apresentam a maioria dos exemplares coleta- dos. Morfologicamente sao classificados em ovoides e cilindricos, ocor- rendo em unidades isoladas ou aglomeradas e apresentando diferentes tamanhos (Fig. 10). A presenca dos coprélitos ovdides ¢ muito maior em relacdo aos coprélitos cilindricos, sendo que os maiores exemplares chegam até doze centimetros de comprimento. Quanto a terminacao, independente da forma tanto os tipos isopolares (extremidades iguais) como anisopolares (extremidades diferentes) estao presentes. 271VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO Figura 10 - Coprolitos de Candelaria; (A) Exemplar MCT 1516-R; (B) Exem- plar MCT 1530-R. Alguns exemplares apresentam estruturas delgadas nas extre midades bem preservadas, uma caracteristica da consisténcia plastica que o excremento apresentava no momento em que foi produzide. No caso de excrementos relacionados a animais de terra firme, isto é um referencial importante no diagnostico sobre o posicionamento da mas- sa fecal apés sua extrusao (Fig, 11). Figura 11 - Coprélito MCT 1516-R, apresentando terminagao em pino (seta superior) e cavidade de compactacao (seta inferior), A notoria existéncia de muitos coprélitos dispostos em massas aglomeradas ¢ um aspecto que chama atencao, pois indica 0 volume evacuado de bolo fecal em uma tinica extrusao, representando um 272VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO aporte seqiiencial. Outro aspecto importante é que através da medi- c&o desses aglomerados é possivel estimar 0 comprimento da porcgao terminal do tubo intestinal (colo ¢ reto) do individuo, quer seja jovem ou adulte. No caso dos adultos pode ter sido de aproximadamente quarenta centimetros de extensao. Entre as marcas superficiais observadas estao as produzidas por atividade copréfaga, que evidenciam canais de escavacdes ¢ pon- tos de perfuracdes (Fig, 12), e as ranhuras longitudinais, caracterizadas por linhas paralelas produzidas pelo esfincter anal. Concavidades pro- duzidas pelo mecanismo de impactacao da massa fecal ao ser compac- tada e extrudida sao preservadas (Figs. 11, 13a e 13b). Figura 12 - Coprélito MCT 1526-R, com marcas de perfuracées (seta) ocasio- nadas por atividade coprofaga Outros aspectos inusitados foram encontrados associados a esses coprélitos: um trata-se de uma deformacao produzida pelo esmagamente plantar sobre uma das unidades de um grande aglo- merado (Fig. 5); esta impressao se caracteriza por um cluster de de- presses que provavelmente esta associada aos membros dianteiros de uma forma jovem de dicinodonte (Giuseppe Leonardi, comuni- cago pessoal). O outro tem uma forma rolada unida a um longo tubo, muito parecido aos realizados por coleépteros (Scarabeidae) copréfagos (Fig. 14). 273———— VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO Figura 13 - (a) Coprolito MCT 1515-R, com inidicacao da regio com marcas de extrusao; (b) detalhe da area assinalada do coprélito MCT 1515-R com as ranhuras longitudinais, produzidas pela contracao da musculatura do esfineter anal Os resultados das andlises por difratometria revelaram que a es- trutura interna dos coprélitos foi substituida por calcita, com presenca de pequenos cristais de feldspato. As andlises quantitativas da composigao quimica, resultante da espectrometria de fluorescéncia, indicaram domi- nancia de edlcio (45%), secundaria de silicio (10%), e infimas quantidades (menos de 1%) de fésforo, enxofre, ferro e zinco. Os cortes longitudinais para preparagao de lamina delgada re- velaram cavidades gasosas, restos de tecido vegetal (lenho) e estruturas germinativas (estrobilo e esporangio), além de palinomorfos incertae sedis ou "fantasmas”, resultante do alto grau de dissolucao ocasionado pela diagénese (Figura 15). Quanto ao tipo de ocorréncia, os coprélitos da Formacao Santa Maria apresentam aspectos muito similares com os materiais copro- liticos de vertebrados em afloramentos do mesmo periodo existentes na India, Africa e Estados Unidos, onde sao registradas ocorréncias de coprofacies e circunstancialmente associadas a fésseis de vertebrados em condicoes de ambientes fluviais e de clima semi-drido (Smith, 1996; Chatterjee, 1978; Hunt, 1992). 274VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO Figura 14 - Tubo de escavacao, contendo 9 coprélito rolado na porgdo terminal A inusitada preservacao das pegadas impressas na superficie de um dos exemplares (Souto, 2005) ¢ os diferentes tamanhos de mas- sas aglomeradas sao indicadores que estes animais se alimentavam em grupo, caracterizando uma atividade populacional gregaria similar a observada em mamiferos modernos. Esse comportamento também pode estar relacionado a uma estratégia defensiva, devido a convi- véncia amistosa dos dicinodontes com predadores como cinodontes ilizados desses animais ocorrem associados nos mesmos niveis de sedimento. e tecodontes, visto que coprélitos e ossos fos Futuro das Pesquisas no Rio Grande do Sul A Paleoicnologia de Vertebrados 6 uma area do conhecimento que tem progredido muito nas tiltimas décadas, e as descobertas de 275__— VERTEBRADOS FO: IS DE SANTA MARIA E REGIAO icnofésseis cada vez mais trazem informac6es sobre o comportamento, biomecanica e habitos de vida dos animais que os produziram. O nti- mero de pesquisadores que se dedicam ao estudo dos vestigios f6sseis também tem crescido rapidamente, assim como o ntimero de localida- des com ocorréncias de icnofésseis. Pelo ritmo em que as descobertas de pegadas fosseis, coprélitos e mesmo 08 icnofésseis de invertebrados vém sendo feitas no Rio Grande do Sul, podemos esperar ainda mais es icnofés- seis poderemos conhecer melhor todos esses antigos animais que tanto nos fascinam. novidades no futuro. Estudando mais sobre a origem dess Figura 15 - Corte longitudinal do coprélito MCT 1523R cor estrobilo (esquerda) « ta) escala de 0,08 mm incluso de um imagem por microscopia da lamina delgada (direi- 276VERTEBRADOS FOSSEIS DE SANTA MARIA E REGIAO AGRADECIMENTOS A Atila da Rosa e Antonio Carlos Sequeira Fernandes pela lei- tura critica do texto. A Jorge Ferigolo e Ana Maria Ribeiro pelo acesso a colecdo do Museu de Ciéncias Naturais, a Fundacao Zoobotanica do Rio Grande do Sul e ao Museu de Ciéncias da Terra no Rio de Janei- ro, onde os materiais encontram-se depositados. Este estudo contou com 0 apoio do CNPg (Proc. N° 305780/2006-9), FAPERJ-IVP (E26- /102.692/2008) e Fundacao Universitaria José Bonifacio. Sua publi- cacao foi autorizada pelo Departamento de Geologia - DEGEO - da PRM - Servigo Geologico do Brasil. 277