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    Grandes Vias Aferentes 1.0 GENERALIDADES Neste capitulo se ou seja, 0 est uclas qu cdadas as grandes vias afe rent levam ans centros nervesos uprassegmentares os impulses nervosos originadk nos receplores periféricos. Este assunlo ji foi objeto propésite da estrutura ¢ fungio da medula, do tronce encefilice, de considerugdes nos capitulos anterio do cerebelo tilamo, € si iniética © esquematica, NB sncéfalo, mais expecificamente do conjunto, de mi agora revisto en 0 estuda reflexas, €m geral mais curtas, formadas por fibras, ou andes vias Alene ferente, fechando 3 wos complexos. O estudo colaterais, que se destacam das em sinanse das grandes vias aferentes ¢ umn dos capitulos mais in Portuntes da neuroanutomia, em vista de suas inimeras uplicagdes praticus. Em cadu uma das vias aforentes de- ser estududos os seguinite o trajeto periférico, o trajeto central € a icea dt projego. corti 8) o recep yr € sempre uma terminagao nervosa sensivel ao estimulo que ¢ tem recepiores especializados para cada uma das modalidades de sensih deste reeeptar, por meio de fibras espeviticas, ade, A comexdo- rea especifica do cértex, permite 0 ficrentes formas de sen » sensorial reconhecimento das sibilid 0 majeto peritérica — comprecnd pinhal ou craniano ¢ um s nervas. De made gi que possuem fibras com fungdes. dit elas se a prupam aparem jet0- 00 cral ~ em seu trajeto pelo sisters nerves central, as fibras que constituem as vias aferentes se agrupam em feixes (tratos, fascicu- 19s, lemniscas), de acordo com suas tungés ‘0 trajeto central das vias aferentes compreende ainda riicleos relés, onde se localizam os neu ranios (Il, IIL ¢ LV) da via considerads: ao sebral ou no e6rtex cerchelar; no primeira caso a via nos permite distinguir os diversus tipos de 2 de projecdo cortical — esta no cortex co- sensibilidade, © € consciente; no segundo caso, ‘00 seja, quando a via termina ne cértex cerebe~ lar, 0 impulso nao determina qualquer manifes- lagdo sensorial ¢ ¢ utilizado pelo cere’ realizagao de sua fungao primordial de edo motora; a via é inconsciemte, Um principio geral de precessamento da informa- do € que ela 0% informagSes (ransmitidas através de u mancirs his rquica, sendo as pare d cessio de regides inicialmente subcorticuis © depois corticais 8 & que as pulsos sensitivos Outra caracteristica dos sistemas senso 23 de onde se ori so representadas em dreas especificas da via aferen- pa inam 05 | sensibil cade te, assim como na drea cortical. Assim, a, as partes do compo sido repre: um hom 6.2). Existem também na rea somestésica do cortex com: de caboga para baixe (Figura mapas tonotépicos para a representagio cortical da céclea, assim como retinotépicos para a As grandes vias aferentes podem ser consideradas, como cadeias neuronais unindo os receptores aa cér- tex. No caso das vias inconscientes (cercbelares), esta cadeia é constituida apenas por dois neurénios (1, MD. ‘Tings vias conscientes (cercbrais), estes neurBnias si geralmente trés, sobie os quais podem ser estubeleci- dos os seguintes prineipios gerais: 8) Neurémia I lncaliza-se geralmente fora do sis- Lema nervoso central, em um gnglio sensitive (ou na retina ¢ maucesa elfatéria, no caso das vias optica ¢ olfatdria). F um neurdiio Sensiti- vo, em geral pseudeunipolar, cujo dendraxdnie se bifurea em “T", dando um prolongamento periférico e outro cenlral. Em alguns casos « neurdnio pede ser bipolar. O prolongamenta periférico liga-se ao receptor, enquanto 0 pro- longamenta central penetra no sistema nervosa central pela raiz dorsal dos niervos espinkaés ow por um nerve craniana; by Newranio If lecaliza-se na coluna posterior da medula ou cm micleos de nervos cranianos do tronco-encefilice (Fazein excogao as vius Spti- cae olfatéria), Origina axdnios que geralmente cruzam o plano mediano logo apas sua orien ¢ entram na formagae de um tral ou. lemniseo; <) Neurdrio IIT levaliza-se no tilamo e origina um axénia que chega ao cértex por unta radia fo talimica (faz excegtio a via olfatéria). No estudo das grandes vias aferentes, levaremos sempre em conta a posi¢iee o trajeto dos axdnios des- tes trés neurdnios. Sento esmdadas, primeiramente, as vias aforentes do tronce e membros, que penciram no sistema nervoso central pelos nervas espinhais: a se uit, aquelas da cabega, que penetram por nervos cra 2.0 VIAS AFERENTES QUE PENETRAM NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL POR NERVOS ESPINHAIS 2.1 VIAS DE DOR E TEMPERATURA Os receptores de dor slo terminagdes nervosa livres. Fxistem duas vias ptiticipais através dax quais ‘9s impulsos de dor ¢ temperatura chegarn a0. cérebro: uma via filogeneticamente mais recente, nenespinoicr iéimica, constituida pelo trato espinotalimiee lateral que vai diretamente ao talamo; c outra, mais antiga, pulcoespinoialémica, comstituida pelo ato espino- reticular, ¢ pelas fibras reticulo-takimicas (via espino, sreticulo-talamica), Come seta visto, ¢5888 duns. vias 276 NEUROANATOMIA FUNCIONAL veiculam formas diferentes de dor e serin estudadus de ‘maneira esquemitica 2 seguir. 2.1.1 Via neoespinotalamica ‘Trata-se da via “classica” de dore temperatura, cons tinuida basicamente pelo trato espinotalmico lateral, en- volvendo uma cadeia de trés neurdnios (Figura 29. a) Neurdnios f - localizam-se nos glinglios espi- rnhais situados nas raizes dorsais. © prolonga- mento periférico de cada um destes neurénios liga-se aos receptores através dos nervos. es- pinhais. © prolongamenta central penctra na ‘medulu ¢ termina na coltina posterior, onde fas b) zam 0 plano mediano pela comissura branea, ganham © funicule lateral do lado opasto, in flectemese crunialmente para constituir 0 trator espinolalimico lateral (Figura 15.6). Av nivel a ponte, as fibras desse trato se unem com as do espinoialimico anterior para constiluir & lemniseo espinhal, que termina no talamo fa- zendo sinapse com os neurémnios I. surénios HT — localicam-se na télamo, ne niicleo ventral posterolateral. Seus axtinios formam radiages taléimicas que, pela capsula interna ¢ coroa radiada chegam a area somes Lésica do cirtex cerebral situada ne giro pos ~ceniral (reas 3, 2.¢ 1 de Brodmann). ° través dessa via, chegam ao cértex cerebral im pulsos originados em receptores térmicas e dolorasos situados no tronco € nos membrus do lade oposto. Ha evidencia de que a via neoespinotalamiea é responsdivel apenas pela sensacio de dor aguda.e bem localizada na superficie do corpo, correspendende a chamuda dor pontada, 2.1.2 Via paleoespinotalimica constituida de uma eacleia de neurd mero maior que os da via nevespinotalamica. a) Newréinios I localizam-se nos ganglios espi- nihais, ¢ seus axénios penetram na medula do mesmo modo que os das vias de dor © tempera ‘ura, estudadas anteriermente, bb) Neurvinios IT — situam-se na coluna posterior. Seus axdnios dinigemese ao funniculo lateral do mesmo lado e do lado oposto, inflectem-se cra- nial mente para constituir 6 trate espino-reticulsr Este sobe na medula junto ao trate espinotaldmi- ¢¢0 lateral e termina fazendo sinapse com os neu SR i ee RS ae r Neurénio ll no nicleo ventral pésterolilerat lemnisco espinhal Neurinio Ino gnglio espn es Ramo descendento 1 —— mma (hd Tate espinotalémice lateral — Newéiio I na colunes posterior Axdinia do neurénio Fissura mediang antevioe — Se ate INGURA 29.1 Represontardo esquematica da vie nseespinotaléniica de Lemperalura 9 dor = CARTULO 29 GRANDES VIAS AFERENTES 277 rimios TIT em varios niveis da formaga reticular. Muitas dessas fibras nao sie cruzadas. ¢) Neurdnios IEE lovalizam.se na formagae reti- cular ¢ dio origem ds fibras reticulotalimicas que lerminam nos nickeos do grupo medial do tilamo, em especial nos niicleos intralamina- res (neurénios TV). Os ndcleos intralaminares projetam-se para territorins muito amplos do cértex cerebral. E provavel, entretanto, que es- 885 projegSes estejam mais relacionadas com a ativagao cortical do que com a sensagt de dos. uma ver que esta se lorna comscieaté J& em) ni- vel talamico, Sabe-se que alguns Neuréniog HII da via paleves- pinotaldmica, situados na formayde reticular, projetam também para a amigdala, 0 que parece contsibuir para ‘9 componente ufetivo da dos ‘As principais diferengas entre as vias neo e paleves: pinotaldmicas esto esquematizadas na Tabela 29,1, Ae contrério da via neoespinotalimica, a via paleoespina- talamtica ndo tem oryunizagao somatot6pica. Assim, ela E responsdvel por um tipo de dor pouco localizada, dar profunda do tipo crinice. correspondeada 4 chamada dor em queimag3o, a0 contririo da via neoespinotal’ mica, que veicula does localizadas de tipo dor em pon- ada. Nas cordotomias anterolaterais (cirurgias usadas para tratamento da dor), ox dois tipos de dor sto aboli- dos, pois sto seccionadas tanto as fibras espinolaldri- eas como as. espinorreticulares. Lesdes estercotaxieas dos nicleos talamicos cm pacientes com dores intra: taveis decomentes de cdncer compravam a dualidade funcional das vias da dor. Assim, a lesio do nicleo ven- tral posterolateral (via nevespinolakimica) resulta cm perda da dor superficial em pontada, mas deixa intact a dor crénica profnda. Esta é ubolida com lesilo dos niicleos iniralaminares, 0 que, entretanie, no afeta a dor superticial Além da drea. somestésica, respondem a estimu- los nociceptivos neurdnios do cértex da parte anterior do giro do cingulo e da insula. Ambos fazem parte do sistema limbico c parccem estar envalvidas ne proces samenig de componente emocianal da dor. Individuos lesiics da parte anterior do giro do cit diferentes i dar. A dor ¢ @ mesma, sé que eles no se importam.com ela. 2.2 VIA DE PRESSAO E TATO. PROTOPATICO Esta via é mostrada na Figura 29.2. Os receptores de pressd-e lulu so tanto os corpusculos de Meissner como os de Ruffini. Também so receptores téteis as ra mificagdes dos axénios em tomo dos foliculos pilnsos. a) Newréuios I — localizam-se nos ginglios espi nhaiscujo prolongamenta periférico liga-s¢ a0 r- ceptor, enquanto © central divide-se em um ramo ascendente, muito longo, cum ramo descendent, curto, terminiando ambos na enkuna posterior, em. Sinapse com as neurénios Il (Figura 14.5). b) Neurdnios 1 — localizam-s¢ na coluna poste- rior da medula. Seus axdnivs cruzam o pla- no mediano na comissura branca, alingert 6 funiculv anterior do lado oposte, onde se in- flectam cranialmente para constituir © trato espinotaldmico anterior (Figura 15.5). Este, no nivel da ponte. une-se 20 ¢spinotalamico lateral para formar lemnisco espinhal, cujas fibras terminam no télamo, fazendo sinapse ‘com os newrdnios HL. TABELA 29.1 Dilerencas entre as vias necespinaialimicas # palecespinctalémicos Chigen flagentico resi antiga Crumrenionameks ———=brascruzmdon fbras erzedor eae crvzedos : Trotono media spinotomico lateral —eapinoreticlar {rojeto wpromedular ‘drei: enpinotaldmioe ticle meade | \Nomere de neurénios irs peuréavos 6 Hi nSiainine ahaa aaniinics Frojegio rolémica principal nicl venteol portorolatral cian saaemae i é Prajeedes wupratolbmicos “oreo somestésica artes anteriores da inaulo e do giro do ci Gaganizocdo fncional somatatépica nap somatotbpica Func a der eguda + bem localized der exbnicn« dls (dor om quinoa] 278 NEURGANATOMIA FUNCIONAL ‘ventral Por este caminho chegam ao cértex os impulsos ©) Newrénios II — localizam-se no nie! posterolateral do talamo, Originam axémios que _originados nos receptares de pressiio ¢ de tato-situados formam radiagécs talmicas que, passande pela ne tronco € nos membros, Entretanie, como: no caso eipsula intemna ¢ eoroa radinds, atingemn a area anterior, estes impulsos tornam-se canscientes jé em somestésica do cortex cerebral (Figura 29.2), nivel twlimico. —— Aroo do pe Corpo caloea pea inten Téloms — = teemiico sipinhal -Substbncia negro == Axéinio de neurénio 4 5 fot Frolongamenio peritrico de aeurénio | Ke — ate expincalomica oni Neusénio Il na colina posterior Pee Fissura medians levine Comissura brane FIGURA 29.2. Representagdo esquematica do via de pressia © lake protapatice. = CAPITULO 29 GRANDES VIAS AFERENTES 279 2.3 VIA DE PROPRIOCEPGAO: CONSCIENTE, TATO EPICRITICO & SENSIBILIDADE VIBRATORIA Esta via ¢ mostrada na Figura 29.3, Os recepto- res de tato so 08 corpiisculos de Ruffini ¢ de Meissner ¢ a5 tamificugdes des axdnios em tomo dos foliculos pilosos. Os receptores responsiveis pela propriacep- fio consciente sio os fusos neuromusculates © Gres neurotendinosos. J4 as receptores para a sensibilidade \ibratéria sto os corpisculos de Vater Paccini. a) Neurénios f= localizamese nos gfinglios espi- nhais. © prolongamento periférice destes neu- rOnios liga-sc a0 reecptor, © prolongamento central, penetra na medula pela divisio medial da raz posterior ¢ divide-se em um ramo des- cendente, curto, © um rumo ascendente, longo, ambos situados nos tasciculos grivil e cunei forme (Figura 15.5); 0s ramos ascendentes lon- gos ierminam no bulbo, fieendo sinapse com os neurdiios I. b) Newrinios 11 — localizam-se nos niicleos grdeil © cuneifarme do bulbo. Os axénios destes neutt- faios mergutham ventraimente, constituindo as fi- bras arqueadas internas, eruzam o plano medisno © seguir inflectem-se cranialmente para format 6 lemnisco medial (Figura 29.3), Este termina no slam, fazendo sinapse com os ncurdinios I ©) Neurdnios HEF esto situados no niicleo ven ‘ral posterolateral do tilamo, originando ax nis que constituem radiagBes talimicas que cchegam 4 rea somestésica passundo pela eip- sula interna ¢ coroa radiad (Figura 29.3) Por esta via, chegam ao cériex impulsos nervo- sos responsiveis pelo tate epictitico, a proprivcepeio cansciente (ou cinestesia) ¢ a sensihilidade vibratoria, (Capitulo 15, item 4.3.2.1), © ato epicritico ¢ a pro- priocepeio consciente permitem ao-individuo u diseti minagio de dois pantos ¢ @ reconhecimento da forma, ‘¢ tamanho dos objetos colocadas na mia (estereogno- sia). Os impulsos que seguem por esta via $6 tornam, eonseientes exclusivamente em nivel cortical, ao con- rmirio das duas vias estudadas anteriormente. 2.4 VIA DE PROPRIOCEPCAO, INCONSCIENTE Os receptores so os fusos feugomusculares € ér- -pios neurvtendinoses situados nos masculos e tendbes, a) Neurdnios J localizam-se nos ginglios espi- nihais. © prolongamento periférico destes neu- 280 NEUROANATOMIA FUNCIONAL rénios liga-se aos receptores. 0 prolangamento central penetra na medula, divide-se cm um ramo ascendente longo € um ramo descenden- te curto, que terminam fazend sinapse enim os neurdaios 1 da coluna posterior. fewrénios it ~ podem estar em duas posigdes, riginando duas vias diferentes até 0 cerebeler » neurdwios II, simadas no micleo tordcice (localizade na coluna posteriar) — origi- nam axénios que se dirigem para o funi- cule Lateral do. mesmo lado, inflectem-se cranialmente para formar o trato espinoce- rebelar posterior (Figura 15.5), que termina no corebelo, onde penetra pelo pedincule cerebelar inferior (Figura 21.7), neurdnios M1, situados na hase da coluna posterior ¢ subsicincia einzenta intermé- die — originam axénios que. é 84a Haid ria, cruzam paca @ funieuio lateral de lado posto, inflectemese cranialmente consti- turindo o-tralo espinocerebelar anterior (Fi gura 21.7), Este penetra no cerebelo pelo pedinculo cerebelar superior (Figura 21.7). ‘Admite-se que as fibras que eruzam na me- dula cruzam novamente antes de penetrar no cercbeln, pois a via & homolateral a) Através dessus vias, os impulsos proprioeeptives originados na musculatura estriada esquelética cheyam até o cerebeto. 2.5 VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL © receptor viseeral geralmente & urna terminagio nervosa livre, embora existam também corpissculos de Vater Paecini na edpsuls. de algumas visceras, Os im- pulsos nervosus originados nas visccras, em sua maio= ria, sdo inconscientes, relacionanda-se com a regulagao refiexa da atividade visceral. Contudo, interessarrenos principalmente aqueles que alingem aiveis mais al- tos do nicurseixu @ $¢ tomam conscientes, sender mais importantes, do ponto de vista clinico, os que sc re- lacionam com a dar visceral. C trajeto periférieo dos impulsos viseerais se faz geralmente através de fibras viscerais aferentes que percorrem nervos simpaticus ou parassimpéticos. No que se refere aes impulsos rcla- cionados com a dor visceral, ha evidéncia que cles se- guem, principalmente, por nervos simpaticos, fazendo ‘exvegio as visceras pélvicas inervadas pela parte sacral do parassimpativo.' 1 Aumite-se que o nerve vage tents pouca ou nenbuma ime portincia na condugao de impulsos dalorasos viscorsis. =~ = Lemnisco medial MESENCEFALQ os Substancio negra = lamnises mesial Neurdnio no ndclao gril ————. —— — Frcieula grt! Neardnio Ile nitelee cuneifoeme —- —- Foscicula cuneifarme Faxcicule grécil Newénic | ne ginal exzinhal an Facile cunelforme Profengamente periferice do nevionio S gpa. vent oimtet Line FIQURA 29.9 Represantordo exquendlica da via de propricepedo consciente, tote opicritce sensibilidece wibresiri. = CAPITULO 29 GRANDES VIAS AFERENTES 281 sos que seguem por mervos simpaticns, como os nervos esplincnices, passam pelo tronco si paitico, ganham os nervas espinhais pelo ramo communi cante branco, passam pelo génglio éspitthal, onde esta 65 neurdinios 1, e penetram na medula pelo prolanga- mento central destes neurinios. ‘Aug bem pouco tempo, nse quall Seria 0 Ma jeto central da via da dor visceral, sendo mais corrente a idein de que ela acompanharia 0 trato espinotalimico lateral, Surpreendentemente, entretanlo, descobriu- que somente uma parte dos axdnios de dor visceral se- {gue essa via e a maior parte segue pelo funiculo poste- Verificon-sc que as fibras nociceptivas originarias das viseeras pélvicas ¢ abdominais fazem sinapse em neurdinios TI situados na substincia cinzenta intermedia medial, préximas ao canal central. Os axéiiios desses neurinios formam um fuscicule que sobe no funiculo pasicrior, medialmenic ao fasciculo grécil, e Lerma 0 ‘icles geacil do bulho, fazendo simapse com o newrO- (© ILI cujos axdnios crazum para o lado opasto como pane do leminisco medial e terminam no micleo vee {ral posterolateral do talama, de onde as filras seguem para a parte posterior da insula. Ji a via nociceptiva, originads nas visceras toricicas tém o mesmo trajeto” las originadas no abdome ¢ na pelye, mas sobemy a0 longo do septo intermédio que separa o fasciculo gricil do cuneiforme. A descoberta de uma via para dor vis- ceral na parte medial de-funiculo posterior deu a base anatémica das neurocirungias nas quai ¢s8as fibras 880, seecionadas (mielotomiia da linha média), resultande livia das fortes dores resistontes a analgésicos, obser vadas em muitos pacientes com ciincer abdominal on pélvieo. 3.0 VIAS AFERENTES QUE PENETRAM NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL POR NERVOS CRANIANOS. 3.1 VIAS TRIGEMINAIS Com exceydo do tertitério inervado pelos pri- meiras pares de nervos espinhais cervicais, & sensi- bilidade somatica geval da cabega penetra no tronco encefilico pelos nervos W, VII, IX ¢ X. Destes, sem davida alguma, o mais importante é 0 trigémeo. uma vez que 05 demais inervam apenas um pequeno terri- tério sensilivo situado-no pavilhto auditivo © meato acisticg externo, © territ6ria sensitive dos diver- 505 nervos que veiculam a sensibilidade somitica da cabegu € mostrado na Figura 11.2. Estudaremos separadamente as vias trigeminais enteroceptivas © proprioceptivas. 282 NEUROANATOMIA FUNCIONAL ls 3.1.1. Via trigeminal exteroceptiva Qs receptores sio idénticos aos estudadas a prope sito das vias medulares de temperatura, dor. pressio € tate, Sto responsiveis pela sensibilidade da face, fron- 1c e parte do escalpo, mucosas masais, seios maxilares ¢ frontais, cavidade oral, dentes, dois teryos anterio- res da lingua, articulagde temporomandibular, e6rnes, conjuntiva, dura-mater das fossas média e anterior do erinio. Os neurdmios desta via sao deseritas a seguir (Figura 29.4). a) Neurdnios J ~ $80 neurdnivs situades nos gin- ¢glias sensitivos anexos aos nervos V, ¢ X, ou seja: ginglio trigeminal (V par), gan- glio geniculado (VII par), ginglio superior do glossofaringes © ganglio superior do vago. Os prolongamentos periféricos desses neur6nios ligum-se aes receptores, enquanto os prolonga- ‘mentos centrais penetram no tronco encefélico, onde terminam fazendo sinapse com os neurd- rigs II. 4 lesio do giinglio trigeminal ow de su ruiz sensitiva resulta em perda da sensibilidade tatil, térmica ¢ dolorosa na metade ipsilatcral da face, cavidade oral e denies: b) Neurdnios If esto loealizados no micleo do usto.espinhal ou nandicleo sensitivo principal do irigémen. Todos 0 prolongamentoss centrais dos nurinios | dos nervos VII, IX ¢ X terminam no nidcleo detrato espinhal do V. Os prolongamen- tos centrais do V par podem terminur ne micleo sensitive principal, no niicleo do traiey expinhal cou entéo bifurear, danda ur ramo para cada wm destes nicleus (Figura 29.4), Emborae assunto sgja ainda controvertido, admiile-s¢ qué as fibras que terminam exclusivamente no niicleo sensiti- vo principal levam inpulsos de tato discrimina- tivo: a5 que terminam exelusivamente no nicleo do trato espinhal levam impulsos de temperatura dor, ¢ 95 que se bifurcam, lerminande em am- bos 05 niicleos, provavelmente relacionatn-se com tato protopatice & pressao, Assim, quando se seeciona cirunzicamente o trato espinal (tra totomia) para tratamenio da nevralgia do Wigé- mice, desapurece completamente a sensibilidade térmica e dolorosa, sendo muito pouco alterada a sensibitidace tli. cujas fibens continuam u ter- mina ¢m grande parte che micteo sensitivo prin- cipal. Os axdinios dos neurdnins IF, situados no icles de trato espinhal ¢ no nicleo sensitive principal, em sua grande maioria, eruzam para © lado apusto ¢ inflectem-se cranialmente para ‘constituiro lenmiseo trigeminai, cujas fibras ter- minam fazendo sinapse eam 08 neurinios IIL, Area: da cabesa Télomo ——__. lemnnisco trigeminal [dorsal 4 Nauti Ino allen eo halo mevencelico =, Neuréaio I na niclen sansiive principal — (MESENCEFALO: _—— Nerve eltalmice == Nerve maxilar ‘ Raia sensitiva'do nerve rigéses —Lemnisco trigeminal fvertral) —Nicloa motce de nerve rigmeo Newrénie I ne noel do rate -pinbsl d5 nervo migemeo FIGURA 294 Representacde: exquamitica das vios trigominnis. = CAPITULO 29 ‘GRANDES VIAS AFERENTES 283 ©) Neurdnivs IIT localizam-se no nieleo ventral posteromedial do tilamo. Griginam fibras que, como radiagdes talimicas, ganham 0 cértex passando pela capsula interna e coroa radiada Estas fibras teeminam a porgsio dares somes- tésica que corresponde & caheea, ow sei, na parte inferior do giro pés-central (reas 3, 2 ¢1 de Brodin) 3.1.2 Via eminal proprioceptiva Ao conirario do que: ooarre nas vias j4 estudadas, ‘0s newrdinios I da via proprioceptiva do trigémeo nio um ginglio © sim no niiclea do trato mesen esto e cefilico (Figura 29.4), Os neurinios deste niiclen tém, or conseguittte, @ mesmo valor funcional de eélulas panglionarcs. So neurtiios idénticos aos gangliona- res, de corpo muito grande ¢ da tipo pseudounipolat © prolongamento periféricn destex neurdnios liga-se a fusos neuromusculares sitiades na musculatura masti- gadoca, mimics ¢ da lingua. Liga-se, também, a recep- tores na articulagio temporomandibular ¢ nos dentes, ‘os quais veiculam informagées sobrea posiggo da man- dibula ca forga da mordida. Alguns destes prolonga- menos levam impulsos proprioceptivos inconscientes a9 eerebelo, Admite-se também que uma parte destes prolongamentos faz sinapse no niiclea sensitiv princi- pal (newrdnio 11), de onde 0s impulsos proprieceplives cconscientes, através do lemnisco trigeminal, vAo ao tie lamo fneurdmie IID © de la a0 cortex, 3.2 VIA GUSTATIVA 3.2.1 Receptores gustativos (Os receptores so as eélulas gustativas situadas em hotées gustatives distribuides na parede das papilas da lingua c nas paredes da faringe, luringe e eséfago pro- ‘imal. As fibras nervosas aferentes fazem sinapses co as base das células gustativas. Estas edfulas so qui miorreceplares sensiveis & substincias quimicas com as quais elas entram em contata, dando origem a po- tenciais elétricos que levam a liberagia de meurotrans- rmissores qué, por sua ver, desencadeium polenciais de agao que seguem pelas fibras nervosas aferentes dos -glossofaringco c vago ‘Os impulsos originados nos receplones situados 15 2/3 anteriores da lingua. apds um iajeto periférico pe- los nervos lingual e corda do timpana, che gam a0 siste- ma nerveso central pelo nervo intermésio (WII par). Os impulsos do terga posterior da lingua e os da-epiglote ¢ do cs6fago proximal penetram no sistema nervoso cen- tral, respectivamente, pelos nervos glossofuringeo (IX) e vago (X) (Figura 11.3). nervos fi 284. NEUROANATOMIA FUNCIONAL 3.2.2 Avia gustativa Jeurdniox F—localicam-se nos ginglios genicula- do (VID. inferior do IX ¢ inferior do X (Figura 13.4). Os prolongamentos periféricos destes neurénios yamese aos receptores; os prolongamentos centrais penetram no tronce encefilico, fazendo sinapse com os neurdénios II. apds trajeto no trato solitirio (Figura 29.5). Neurdnios IT \ocalizam-se na pargao gustativa do iicleo do trato solitirio. Originam as fibras solitario~ -taldmicas. que terminam fazendo sinapse com os eu- rOnios III no tilamo do mesmo lado € do lado oposto. Neuréniag 1H — ocalizam-s¢ no rilamo, no mes- mo nicleo aende chegam os impulsos. que penetrain pelo trigémeo, ou seja, no nucleo ventral posterome- | Originam axdnios que, como radiages talimices, chegam a area gustativa do c6rtex cerebral, situada ma parte posterior da insula. 3.3 VIA OLFATORIA 3.3.1. Receptores olfatérios Os receptores sdo quiminrreceptores, os cilivs oll torins das vesiculus olfatérias, pequenas dilatagdes do prolongamento perifirico das células olfatérias. Estas células (Figura 29,6) séo acurdnios bipolares que se localizam. em um neuroepitélio especializado situado 1a porcio mais alta da eavidade nasal. Na membrana dos cilios olfatérios, encontram-se receplures qui 9s quais se ligam &s moléculas adoranies, a (rarsdugo quimioncural, ou seja, a transfarmagae de estimulos quimicos em potenciais de ayia. A mo- Igcula de odorante deve encontrar seu receptor especi- fica entre as varius tipos de receptores diferentes. No neurvepitélio olfatdrio do homem, existem 400 tipos de receptores formados por proteinas receptoras. Esta diversidade de receptores permite a discriminag’o de ampla variedade de agentes odoriferos. 3.3.2 Avia olfatéria Newrénios I~ sio as proprias eéludas olfatarias, neurinios bipolares loealizados na mucosa olfat6ria (ou mucosa pituitiria), situada na parte mais alta das fossas nasuis (Figura 29.6), Estes neurénios siv re- novadosa eada 6a 8 semanas, através de proliferago eclular, sendo este um dos poucas exemplos de pra- liferagdo neuronal em adultos. Os prolongamentos Tnomem existem 12 miles cle células olfativias. Este eh, no eachomro, & de bill « que expliea sua eaor- me sensibilidade olfalira. centrais dos neurérios | so amiclinigos, agrupam-se —_vessam os pequends orificios da lamina crivasa do ‘emt feixes formando filamentos que, em conjunto, sso ctmaide e terminam no bulbo olfatério, onde constituem 9 nervo alfuvirio. Es suas fibras fazem sinapse com os seurdnios IL Jiroe guitalva {area 43) Sule lataea 7 Neurinio ll no niclee ventral péstecomedial MESENCEFALO = Micleo do lrala salisxio —Trate solinris Newitnie no ainglio geniculado Ponte | acl Vil par Fibras solitériosalémicas ————. 2/3 anteriores de lingo} OC por 11/3 posterior da ingual X por fopigot) T i ~ i Neuréitio | rio gnglio inferior | de nerve glossaforinges I Newrbaio | no génglia infcior do necwa yoga FIGURA 29.5 Repreventocio exquemética do vio gustative = CAPITULO 29 ‘GRANDES VIAS AFERENTES 285 =~ Glomérule altatiio [p= == Bilbo oltatixio Trae alforio ——— i Ares worl === [p= Nevo allrr \ Fein ex mail Sai frontal Calula elftoria (mewn f) == Concho nasal midi: —- Liming eriveze do etmoide = — —- Concho nasal superior Euna etotoria lreral — — FIGURA 29.6 Represeningie eaquematica da vig oltotérie 286 NFUROANATOMIA FUNCIONAL —— Glomérulo olfatrio. Célula mirais — — — (resist i i = Bulbo oltotirio i Irate olfarinig, —— fat 1 [p= Newve olfororio Argo taptal <== = foal i | Scio fronkal Extra ollotivia medial Célula ellatévia (nears f) Concha nasal midi —- Lamina erivosa do ermoide Liman da insula sma cloteri lateral ———! FIGURA 29.8 Reprocentacie exquenética de vie alfordria 286 NEUROANATOWIA FUNCIONAL Newrdmivs II ~ sto. a8 chamadas células mitrais cexjos dendritos, muito: ramificados, fazem sinapse com as exiremidades ramiticadas dos prolongamentas cen- tris dss eélulas olfatdrias (neurdnios 1), constituinds os chamados gloménuos olfetdrios (Figura 29.6). Os axénios mictinicos das células mitrais seguem pelo ‘rato offut6rie © ganhum as estrias olfatérias lateral © medial. Admite-se que osiimpulsos olfatdries conseien- tes seguem pela estria olfatéria Lateral” ¢ terminam ima area cortical de projeeo primdria para a sensibilidade olfatéria sittada no tineus, correspandendo ao chama- do cértex piriforme. Este tem projeedo para o rilamo ue, por sua vez, projeta-se para o cértex arbitofron- tal (gitus reto © olfatérios), também responsivel pela Percepedo olfardria consciente. Estudos de ressondncia agnetica funcional no homem mostraram a existéncia de projegies olfatérias para o sistema limbico, 0 que ‘explica situagiies em que os adores stu associatios a emoptes diversas coma a aversio (amigdala) ou 0 pra- zer (niicleo accumbens). A via olfitdria. apresenta as seguirtes peculiaridades: 4) possui apenas 08 neurdnies Ie I; b) a nearinio I localiza-se em ‘em umn ginglio; ©) impulsos olfutérios conscientes va diretamen. ‘g ao cértex sem um relé talamica: d}_ a Srea cortical de projepde € do tipa alacartex e indo isocértex, como nas demais vias; ©) € totalmente homolateral, ou seja, todas as in- formagdes originadas nes receptores olfalérios de um lado chegam ae cértex olfatério do mes- mo lade, ssa € no Alucinagoes olfatérias podem ucorrer como conse- quéncia de crises epilépticas facais originadas no cériex. olfatério, as chamadas crises uncinadas, nas quais as pes- sons sentem cheiras que ndo-existem naquele momento, 3.4 VIA AUDITIVA 3.4.1 Receptores auditivos Os roceptores da audigto localizam-se na parte coclear do: ouvide intemo (Figura 29.7). Sie 05 eilios das células sensoriais situadas no chamado orgio de Corti, estrutura disposta em espiral simada na céclew onde esté em contato com um liquido, a perilinfa. Esta vibra em eonsonanecia com a membrana do timpano, ativando os eilios e eriginande potenciais de acao que seguem pelas vias auditivas, 3 As fibvas da estria olfativin medial incorporam-se 4 comis- sura anterior ¢ erminam ne bulbe-elfat6rio do lake ups. © Capito 29 3.4.2. Vias auditivas Neurinios 1 Localizam-se no ganglio espiral si- tuado na céclea. So neurdinios bipolares, cujas pro- longamentos periféricos s8a pequenos e terminam em contato com as células ciliadas do érgio de Corti. Os Prolongamentos centrais constitucm a poryio) coclear do nervo vestibulocovlear ¢ terminarn na ponte, fazer do simapse com os neurdnios II Neurdnios II-estho situados nos nigleos cucleures dorsal ¢ ventral (Figura 29.8). Scus axénios crazam para o lado opesto, constituinde 0 compo trapezoid, contomam © complexe olivar superior ¢ infleciem-se sranialmente para formar o lemnisco lateral do. lade ‘posto. As fibras de. lemnisoo lateral terminam faren- do sinapse com 05 neurdnios III no colicule inferior Existe certo nimero de tibras provenicntes dos niicleos, cocleares que penctram no lemnisce lateral do mesmo Jado, sendo, por censeguinte, homolaterais, Nenrdinios Ji —a maioria dos neurénios LI da via auditiva esti localizada no coliculg inferior. Sens axé- nins dirigem-se ao corpo geniculade medial, passando pelo braco do colicule inferior, uranios IV — cstig localizadas no corpo genicu- lade medial, Seu micleo principal é organizado ionotw- formam a radiagdia audit, - passande pela capsula interna, chege @ sirea auli- do cortex (4reas 41 ¢ 42 de Brodmann), situada no giro temporal transverso anteria Admite-se que a maioria des impulsos auditives chega ao cériex através de uma via como a acima des- crita, on seja, envalvendo quatro neurinios. Entretanto, muitos impulsos auditivos seguem trujeto mais com plicado, envalvendo um nigero variavel de sinapses ‘em trés ncleos situados 20 longo da via auditiva. ow '¢ja. niteleo do compo trapezoide, micleo elivar superiar nticleo do lemnisee lateral. Apesur de bastante com plicada, a via auditiva mantém organizagao tonotopiea, ‘84 seja, impulsos nervosos relacionados com tons de determinadas frequéncias seguem caminhos especi- ficos ao longo de toda a via, projetando-se em partes vespecificas da area auuitiva. A via auditiva apresen dus poculiaridades: 4) possui grande mimero de fibras homolatcrais. Assim, cada érea auditiva do cortex revebe im- Duilsos originados na céclea de seu peépriv lado ¢ na do lado oposto, sendo impossivel a perda 88 audigao por lesto-de uma s¢ sires au b) possui grade mimero.de niacleos relés, Ass tenquanto nas demais vias 0 nlimero de neuré: this ao longo da via ¢ geralmente inés, na via auditiva este nimera é de quatro ou mais GRANDES VIAS AFERENTES 287 3.5 VIAS VESTIBULARES CONSCIENTES E INCONSCIENTES 3.5.1 Receptores vestibulares Os reccplores veslibulares so cilios de eélulas sea sors sifuadas na parte vestibular do ouvide interne (FI sgura 29.7) em comtato com um liguido, a endolinfa. Do ‘pomto de vista anatémico distingue-se na parte vestibular dois conjuntos de estruturss, © utricuia ¢ © siculo e os és. canais semicirculares (Figura 29.7). Os receptores simadas no ulriculo ¢ n6 Siculs localizam-se ern epitélios sensoriais denominados maculas, cujas-cilios 80 ativadlos pela gravidade informando sobre a posig8o da cubeca. As celulus sensoriais dos canais semicirculares localizam-se com cstruturas denominadas erisias, siteadas em dilatagies desses canals, as ampolas (Figura 29.7), A movimentaga0 ‘da endolinfa que ocorre quando se movimenta a cabega aliva os cilios das eélulas sensoriais dando origem a mo- vimentagdo reflexa dos olhos (Capitulo 18, item 2.2.5), 3.5.2 Vias vestibulares. Venrdnias §— sao células bipolares localizacas no ginglio vestibular. Scus prolongamentos peritéricos, pequcnos, figam-se aus reveplores, ¢ os prolongamen ‘Canal somicireuler syperiot Saco ‘endalinforeo Ne Canal semicircular posterior Coral sarieinculor lateral Uicula Séele Gnglio espiral los centrais, muito maiores, constitvem a poreo ves- Libular do nervo vestibulocociear, cujas fibras fazem sinapse com os neurdnis IL Neurdinios IT - localizam-se nos nicleas vestibt Jares. A partir destes niicleos, temas w considerar dois trajetos, comforme se trate de via consciente ou incons= sient a) via inconsciente ~ axémios de neutOnios II dos, nacleos vestibulares formam @ fasciculo vesti- bulocerchelar, que zanha 0 cértex do vestibu- loeerebclo, passando pelo pedtinculo verebelar inferior (Figura 16.3). Fazem excogii algumas fibras que ve direlamente a0 cerebela, sem si- apse nos niicleos vestibulares (Figura 16.3}: b) vie eonsciente a existéncia de conexdes entre ox niicleos vestibulares © 0 cérlex cerebral foi negada durante muito tempo, mas est estabe- lecida hoje, com base em dados clinicos ¢ ex- perimentais. Contudo, ha contraversia quanto ao trajeto da via, embora a existéncia de um relé talémico seja yeralmemte admitida. No que se refere & localizagtio da crea vestibular no cértex, admile-se que cla esta no- lobo parietal, Priximo a0 torritrio da drea somestésica cor- Nero focial Parte coelear do nero vesibulo- coclear i FIGURA 29.7 Dezenho de-ouvide interno mostrendo os partes cocleor © vestibular 28% NEUROANATOMIA FUNCIONAL a NE os a — Area ouditiva = Yoreas 41 8 42) Gite tomparal franaverso antesior ™ Neurnio IV ne corpo saeniculado medial MESENCEFALO NeurGeio lll ne atcleo do calico infarioe Colicula inferior Lemnises loterol = ——— = New I ne: clea coelgor dorsal ~~ m_ orga coclear do narvo veslibulocockear Novranio ino j gage mia if t Corpo trapeznicle Neurénio Ine icine ‘ ‘ceclear venkol Nécleo do corpe tropazside: FIGURA 29.8 Represenlocie esquemétiva da via auditiva, = CAPITULO 29 GRANDES VIASAFERENTES 289 respondente 4 face. Alguns admitern também a existéncia de oulra direa vestibular no fobo tem- poral, proaimo 4 area auditiva. Q nerve vestibular transmite informagies sobre a aceleragio- da caboga para as niscleas vestibulares da bulbe que, entto, as distribui para centros superiores. As informaghes ajudam a manter 0 equilibrio ¢ a postu ra, permitindo corregties por retroalimenlagdo. AS Vins vestibulares também controlam reflexos oculares pura estabilizar a imagem na retina, cm resposta Amovimen: tugio da caboga, Esses reflexes foram estudados hit Ca pitulo 18, item 2.2.5 3.6 VIA OPTICA Estudaremos inicialmente 0 trajeto dos impulses nervosos na retina, onde: se inicia a sensagao da visio, 8 seguir 0 seu trajeto do olhe até © cértex do labo ‘occipital, onde se inicia o processamento necessiiio 4 percepgao visual 3.6.1 Estrutura da retina Os receptores visuais, assim como os neurénins 1, Ile Il da via Optica, loealizam-se na retina, neuroe- itélio que reveste internamenie a cavidade do globo ‘ocular, posteriomente a iris. Embriologicamente, a re- ‘tina forma-se a partir de uma evaginacio do diencéfalo primitive, a vesicula éptica, que, logo, pot uti proces- so de introflexda, transforma-se no cdlice dpticn, com parede dupla. A parede, ou camada extema do calice Splico, origina a camada pigmentar da retina. A pared ou camada interna do cilive Splice da origem & camada nemvosa da retina, onde se diterenciam os trés primei- ros neurGnies (1, Il HD) da via dptica (Figura 29.9), Na parte posterior da retina, em linha com 0 centro da pupila, ou seja, com o eixe visual de cada olho. exis te uma dea ligeiramente amarclada, a macula hea, no cenro da qual se nota uma depressio, a fonea cenaral. A macula corresponded area da retina onde a wisio € mais distinta, Os mavimentos reflexos do globo ocular fixam sobre as maculas & imagem des objetos que nos interessam no campo visual. A visto may partes per leérivas nio macularcs da retina é pouea nifida ¢ 4 pet- eepeko das cores se faz precuriamente, A estratura da retina é extremamente complexa, distinguindo-se nela das, uma das quais & a camada pigmentar, si- dez can tuads externamente, Gestudo das nove eamadas restan- tes pode scr simplificado levande-se em cola apenas a disposicao dos trés neurdnins retinianos principais. m-se, endo, ués camadas, que correspondem aos terriidries dos neurdnins f, Ic IIT da via dptica, ou seja, dé foen para dentro: a camada dus cfs fotos- 290 NEUROANATOMIA FUNCIONAL sensiveis (au fotomreceptoras), das céhulas bipokares © das eélnlas ganglionares (Figura 29.9) As células fotossensiveis estabelecem sinapse com as células bipolares, que. por sua vez, fazem sinupse ‘com as eélulas ganglionares, cujos axdnios constituem o nerve ptico (Figura 29.9). Os prolongamentas peri- fericas das células fotassensiveis S80 os reveplores Ga vise, cones ou hastoneres, de acorde com sua. forma. (Os rains luminosos que incidem sobre a retina devem atravessar suas move carmadas internas para atingir os Totorrevepiores, cones ou bastonetes. A excitagae des tes pela luz da origem a impulsos nervosos, processor este chamade de fototransdugSo. Os impulsos. cami- nham em direg%o aposta a seguida pelo raio lumino- 50, ou soja, das células fotossensiveis para as células bipolares e destas para ax células ganglionares, cujos uxéinios constituem 0 nerve dptico (Figura 29.9), que ccontém mais de um milhio de fibras, (Os bastonetes so adaptadas para a visi com pou- ca luz, enquante os cones sie adapladas pars a visto _com tur de maior intensidade e para a visio de cores. ‘Nos unimais de habitos notumos, retina é constitul- da proponderantemenie, ou exelusivamente, de bas- lonetes, enquanto nos animais de babitos diumos 0 predominio € quase total de cones. Existem irés Lipos de cones, cada um deles semsivel auma faixa diferente do espectro lumiposo, ¢ 0 eérebro ohtém a informagae -Comacia pigmantar — Bosloneie Sm Cah de pe ) ogee yeas oe = —Pagie pfc Circuito caracterisico da mci Nauréeios Il ~ lets genglionaees) A, Newrioe T fetes biplanes) “ Bla de cone Neurdnias | (cbulas folossensivcis] FIGURA 29.9. Esquemo da disposicéia dos neurdnios ns retina. sobre a cor ao unalisar a resposta a alivagiu desscs lwés lipos de cones. Ne hemem, o nimero de basto- netes € cerca de 20 veres maior que o de cones. Con- tude, adistribuigie dos dois lipos de reecptores nda é uniforme: Assim, enquanto nas partes periféricas da retina predominamt ox bastoncies, o niimero de cones aumenta progressivamente & medida que se aproxima da macula, até que, ao nivel da fovea central, exis rem exclusivamente cones. Nas partes periféricas da relina, varios hastonetes ligam-se 2 uma célula bipo- # ¢ Vatias células bipolares facem simapse com uma ‘célula ganglionar (Figura 29.8). Assim, nessas areas, uma fibra do nervo dptico pode estar relacionada com até 100 receplores. Na macula, cnireianio, 0 mimero de cones ¢ aproximadamente igual ao de células bi- polares c ganglionares, ow seja, cada célula de cone faz sinapse com uma célula bipalur, que, par sua vez, se liga a uma célula ganglionar (Figura 29.9). Deste mode, para cada cone ha uma fibra no nerve éptico Estas caracteristicas estruturais da macula explicam sua grande acvidade visual c permitem entender-o fato de que, apesar de a mactila set uma area pequena da retina, ela contribui com grande nimero de tibras para a formagao do nervo dptica ¢ tem uma representagto cortical muita grande, ‘Como ja foi referide, o mervo Sptico ¢ formado elas axdnios das células ganglionares que sio inicial- mente umiclinicos © percorrem a superticie interna da retina (Figura 29,8 convergindo paru a charada pra- pila éptica, situada na parte pasterior da retina, medial= mente 4 micula. Ao nivel da papila éptica, os axdnios das. células ganglionares atravessam as tinicas média ¢ externa do olho, tornamn-se miclinicas, constituinde © nerve dplice. Como nao hi fowrreceplores ax nivel «da papila, cla é também conhecida como ponto cege da retina, Sua importaneia clinica ¢ muito grande, pais al penetram os vasos que nuirem a ‘O edema da Papils ¢um importante sinal indicador da existéncia de hipertenso craniana, 3.6.2. Trajeto das fibras nas vias épticas Os nervas dpticos dos dois lados canvergem para formar 6 guiasma dptico, do qual se destacam poste- Fiormente os dois iratus dticas, que terminam nos respectivos carpos geniculados larerais (Figura 29.9). Ao nivel do quiasma éptice, as fibras dos dois nervos Gpticos sofrem uma decussagio parcial. Antes de es- tudar esta decussagdo, & necessirio conecituar alguns fermos: Denorina-se retina nasal a metade medial da re- fina de cada olho, ou seja, a que esti voltada para 0 nariz, Retina temporal é a metade lateral da retina de = CaPIINO 29 cada olho, ou sea, a que ests vollada pura a regio tem poral. Benomina-se campo visual de um olhe a poreao do espayu que pode scr vista por este alho, estando ele fixe. No campo visual de cada olho, distingue-se, come na retina, uma porgdo lateral, «campo temporal: uma poryao medial, o campo nasal. E facil yerifiear, pelo trajeto dos raios luminosos (Figura 29,9), que 0 camps nasal se projeta sobre a retina temporal, eo campo tem- poral sobre u retina nasal. Convém lembrar, entretanto, que no homemt ¢ em muitos animais hi superposigao de parte dos campos visuais dos dois olhos, constituindo ochamade campo binocular, A luz uriginada na regiao central do campo visual vai para os dois othos. A Inz do extremo temporal de hemicampo projetaese apenas para a retina nasal do mesme lade. Esta visio é com- pletamente perdida quando hd les6es graves na homir- retina nasal ipsilateral, ‘No quiusma dptico, as fibras nasais, ow s¢ja, ax fie bras oriundas da retina nasal, cruzam para o outro lado. enquanto a5 fibras temporais seguem do mesmo lado, sem cruzumento. Assim, cada train Sptico contém fibras temporais da retina de scu préprio lado e fibras nasais du retina do Indo oposto (Figura 29.94" Como conse- quéncia, os impulsos nervosos originados cm metades homédnimas das retinas dos dois olhos (por exemplo, ‘na metadé direita dos dois alhos) sera conduzidos aos corpos geniculados ¢ 99 cértex deste mesmo lado. Ora, € ficil verificar (Figura 29.10) que as metades direitas das retinas dos dois olhos, ou seja, a retina nasal cho olho esquerde ¢ temporal do olho direito, recebem os raios fuminosos provenientes do lado esquerdo, ou scja, dos campos temporal esquerdo ¢ nasal direito. Entende-sc, ‘assim, que, como consequéncia da decussagio parcial das fibras visuais no quiasma dptico, « cértex visual direito pereche os objetos situadas 4 ¢squerda de uma linha vertical mediana que divide us campos visuais. Assim, também ma via Gptica € vilide o principio de que o hemisfério cerebral de um lado relaciona-se com aS alividades sensitivas do lado oposto. Conforme seu destino, pode-se distinguir quatro i: pos defibras nas vias Gpticas: 8) fibras retino-hipotatdmicas — destacam-se do quiasma dptico e ganham o micleo supraquias- miatico do: hipotélame. Sio importantes para a sincrenizaglo dos rites circadismos como ciclo dia-noite. Pesquisas recentes mostraram que essas fibras tim arigem, no em cones € bastonetes, mas em eélulas ganglionares ¢s- peciais da retina que contém um pigmento folossensivel a melanopsina capar de detectar mudancas na luminosidade ambiental; GRANDES VIAS AFERENTES 291 by fibres retinotetais ~ ganham o coliculo supe- rior através do brage de coliculo superior e es io relacionadas com reflexos de movitnentos dos othos ou das palpebras desoneadeades por ‘estimulos nos campos visuais, Camo exemple. lemos 0 reflexo de piscar (Capitulo 19. item 2.2.4). As camadss protundas do colfeulo supe- rior poxsuem um mapa do campo visual, 0 que permite direcionarrapidamente os olhas em res- posta 2 outros estimulos sensoriais do ambiente ‘Os movimenios oculates coordenados pelo co- cule superior permitem mudar rapidamente 0 ponte de fixagdo de uma cena visual para outa; ©} fibras retino-pré-tetais — ganham a area pré-to~ tal, situada na parte rostral do coliculo superior, através du bravo do coliculo superior ¢ esto relacionadas com os reflexos fatomotor direto © consensual descrites mo Capitulo 19 (itens 2.26); 4) fibras resinogeniculadas ~ sao as mais impor= antes, correspondende a 10% do total dé fiteas que saem da retina, pois somente clas se rela- cionam diretamente com a visdo. Terminam fazende sinapse com os neurdnios IV da. via Sptica, localizados no corpo geniculado lateral, ‘que possui a mesma representagio retinotopica da metade contralateral de campo visual Qs axOnios dos neurdnins do conpo geniculado la- tral (neurdnios TV) constituem a radiagdo éptica (tra to geniculo-calearina) ¢ termina na rea visual, érea 17, situada nos libios do sulco valcarino. Existe correspondéncia entre partes da retina © partes do corpe geniculade Lateral, da radiagao optica ¢ da drea 17. Na radiagao éptica, as fibras correspon dentes as partes superioves da retina ocupam posigde mais alta ¢ se projetam no [ibio superior do sulco cal- carino: as fibias corespondentes 45 partes. inferiares da retina acupam posigzo mais baixa projetam-se no abio inferior do suleo calcarino; as fibras que levam impulsos da macula ocupam posigSo intermediiria € se projetam na parte posterior do- sulco culearine. Existe, assim, uma retinotopia perfeita em toda a via Optica, falo este de grande importincia

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