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  • Embriologia CAPÍTULO 12

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    }ELECIMENTO DA AREA CARDIOGENICA sobre ele mais tarde desenvolve-se na eavidade pericirdica (Fig. 12.180), Allém disso, na regio cardiogénica, outrasilhotas san aparecem bilateralmente, paralelas, e fecham na linha média da protesio embrionaria, Essas ilhotas formam um par de vasos Tongitudinais, as aortas dorsais, mia cardiovascular aparece na metade da terceira semana, © 0 embrifo nio é mais capaz de satisfazer suas nece nutricionais somente por difusio. As células progeni= do coragio situam-se no epiblasto, imediatamente ao lado Beha primitiva. A partir dai, elas migram através da linha tiva. As células destinadas a formar os segmentos eraniais fio, 0 trato de efluxo, migram primeiro, ¢ as células formam as porgdes mais caudais, 0 ventriculo diteito, 0 culo esquerdo eo scio venoso, respectivamente, migram frigem sequencial. As células prosseguem no sentido cranial "= posicionam rostralmente 4 membrana bucofatingea ¢ is Pes neurais (Fig. 12), Ai clas residem na camada esplincnica BB mesoderma da placa lateral. Nessa ocasiio, tardiamente no [Sisio pré-somitico do desenvolvimento, elas si induzidas pelo “sedoderma faringeo subjacente a formar os mioblastos eardiacos, Aeithotas sanguineas também aparecem nesse mesoderma, onde SS formam células sanguineas e vasos pelo processo de vascu BesEnese (Cap. 6) (Fig. 12.1). Com o tempo, as ilhotas se unem FORMACAO E POSICIONAMENTO DO TUBO ‘CARDIACO Inicialmente, a porgio central da area cardiogénica é ante~ ior 4 membrana bucofaringea e a placa neural (Fig. 12.24) Com a estruturagio do tubo neural ¢ a formagio das vesi~ culas encefilicas, contudo, sistema nervoso central cresce cefalicamente de modo tio ripido ue se estende sobre a irea cardiogénica central ea futura cavidade pericérdica (Fig. 12.2) Como resultado do crescimento do encéfalo e do dobramento cefilico do embriéo, a membrana bucofaringea é puxads Para adiante, enquanto 0 coragio ¢ a cavidade pericirdica se movem primeiro para a regio cervical e finalmente para 0 Ermam um tubo, revestido de endotélio, e com formato de trax (Fig. 12.2) = Erase. circundado por mioblastos. Esa regiio @ conhe- _ Enquantoo embrido se dobracefilocaudalmente, ele também ~ SS como drea cardiogBnica; a cavidade intraembrioniria se dobra lateralmente (Fig. 12.3). Como reealala vg regides Cavidade intraembriondria Camada de mesoderm espténcnico lhotas sanguineas Endoderma Cavidade percardica ‘aegerma Pedicle conector rede nanesece erabioPrsomtico taco aproximadamente 18 ds) apésaremocto do ii. Osftuosmiblstose hemanglblstoe sesidem no mesoderma esplancnico em frente a placa neural ede cada lado do embrion ‘mostrar a posigbo das ihotas sanguineas na camada de mesodermaesplancnee © Cone osio da cavidadepericardica ea rea cardiogenic, 144 capitulo 12 | Sistema Cardiovascular Porgao posterior do tubo digestono priniivo do uboigestdo pinivo. Mombrana: Duvotaringea Broto pulmonay, Broto hepatica Poa eer Fig. 12.2 Figuras mostrandoos efeitos do crescimentorépido do enctfalo psicionando se sobre are cardia nilalmentea area cardlogénicaea peviardicaestdo posclonadas defronte a membrana bucoferingea,. 1diae B, 20 dias C.21 dias. .22 das, cata rresoderna iavsomeronans ceplanece Endoderma ‘Grupos de cétuias a A angiogénicas endeeoa. Crista neural Pogo anterior do tubo ‘igestrio primitive Cavidade Mesocardto. pericarica ‘dorsal Goleia Miocaraio cardloca Tubo c SS endocarcico Fig. 12.3 Cortes transverse através de embrides em diferentes estgios do desenvolvimento, mostrando a formacdo de um dno tubo cardiac a parse de um primérdioformado por um par de tubs A. Embrito no periodo pré-somitico incl (17 dias). Embrido no periodopré-somticotardo (18 ia). Estagio de 8 somitos (22 dias). Afusdo ocoreno tubo em forma de ferradura somentena regio caudal Fig. 124).O tat de efluxo ea maior parte da regia \ventriculat frmam-se por meio de expansioe crescimento da porcio em crescente da feradura Fechamento da rega neural cranial Cavidade Pericérdica primitives Portal da poreao “anterior do tubo ‘igestiro primitivo Proga lateral da parede do corpo Portal da porgio ‘posterior do tubo igestéro primitive 124 Visto frontal de um embride mostrando ocoragao nacavidade perk 120 desenvolvimento do tubo digestéro primiivo com os portals da anterior eda por¢30 posterior dointestin, Os tubosorundos do pa de do corasto primiiv sefundem num Unico tubo. © polo caudel do tubo Inclndo o seo venosa, encontra-s embutido no septotransveso, © rato de flux leva a0 sco abrtica e208 aos articos is do par de primérdios cardiacos unem-se exceto nas tidades mais caudais. Simultaneamente, a parte crescente rea em forma de fettadura se expande para formar o futuro de saida e as regides ventriculares, Assim, o coracio torn: ‘=m tubo continuo expandido que consiste em um revesti- 9 endotelial interno e uma camada externa de miocérdio. Capitulo 12 | Sistema Cardiovascular 145 Ele recebe drenagem venosa no seu polo caudal ¢ comega a bombear sangue para fora do primeiro arco adrtico na aorta dorsal no seu polo cranial (Figs. 12.4 e 12.5) Com o desenvolvimento o tubo auimenta cada vez mais de volume na cavidade pericardica, Contudo, inicialmente, 0 tubo permanece ligado ao lado dorsal da cavidade pericirdica por uma prega de tecido mesodérmico, o mesocérdio dorsal (Figs. 12.3 € 12.5). Nem sempre 0 mesocirdio ventral desenvolvimento subsequente, 0 mesocirdio dorsal desaparece, ctiando 0 seio pericérdico transverso, que liga ambos ov lados da cavidade pericardica. O coragio agora é suspenso na cavidade pelos vasos sanguineos em seus polos cranial e caudal Fig. 12.5) Durante esses eventos, o miocidio se espessa ¢ secreta uma camada espessa de matriz extracelulay, rica em hialuronana, que © separa do endotélio (Figs. 12.3 ¢ 12.5). Além disso, as células otcliais na superficie septo transverso formam o proepi= e&rdio préximo do seio venoso migram sobre o coraeio ara formar a maior parte do epicardio, O remanescente do. epicindio & derivado das células mesoteliais que se originam za regido do trato de efluxo, Assim, 0 tubo cardiaco consiste «em trés camadas: (a) 0 endocérdio, que forma o revestimento ‘endotelial interno do coragio; (b) 0 miocardi parede muscular; ¢ (c) 0 epicardio ou pericdrdio visceral, que reveste a parte de fora do tubo, Essa camada externa € responsivel pela formagio das artérias coronstias, incluindo seu revestimento endotelial ¢ sua musculatura lisa, formado. Com 0 que forma a FORMACAO DA ALCA CARDIACA © tubo cardiaco continua a se alongar e se dobra no 23° dia, A porgio cefilica do tubo se dobra ventralmente, caudalmente € para a direita (Fig. 12.6); e a porgio do derio (caudal) muda dorsocranialmente e para a esquerda (Figs. 12.6 e 12.7). Ewe dobramento, que pode ser devido a mudangas na forma da célula, criaaalga cardfaca. Ele & completo ao redor do 28° dia. oreo anterior do tubo digestério primitive 125 Extremidade cefica de um no perade somitico taro. mento do tubo endocirdico /oracdoe sua comada investem na Perit, Inchando- © io dorsal estéavariado, Aorta dorsal Mesocario dorsal (cofrengo avara) Tube endocérdico 146 Capitulo 12 | Sistema Cardiovascular Fechamento da prega neural cranial Cavidade percardica primiva ‘Sopto transverso Portal da porgo anterior do bl! ‘tubo ages primitive Fig. 12.6 Formacio da ala cardaca. A. 22 das. 23 dias €.24 dis. D. Visho frontal do tubo cardiacosoftendotorgdo na cavidade pericidica.O venicula Primitivo esté movendo-seventralmente ea dreta enquantoa rego atrial esta se movendo dorsalmente ea esquerda (sets) Raizes aoricas, Cavidade percardica Verio esquecto B Sulco intervnticlar Fig. 12.7 Coracdode um embrito de mm (28 dias. A Visio da esquetda.B. Vio frontal. © bulbe do coracioédivdidomno tonco arterial cone do coragio ‘ena parte trabeculada do ventricle dete Aina interrompiacorresponce a0 peicadio, Enquanto a ala cardiaca esti se formando, as expansdes locais_permanece estreita ¢ forma o canal atrioventricular, que liga tornam-se visiveis por todo o comprimento do tubo. A por © trio comum ¢ 0 ventriculo embrionitio inicial (Fig. 12.8) atrial, inicialmente uma estrutura pareada do lado de fora da O bulbo do coragio & estreito, exceto no seu ergo proximal. cavidade pericirdica, forma um dtrio comum e é incorporada Essa porgiio forma a parte trabeculada do ventriculo direito cavidade pericirdica (Fig, 12.6). A jungio atrioventricular (Figs. 12.6 ¢ 12.8). A porsio média, o cone cardiaco, forma venti focoracto que liga y 12.8), oximal, direito forma Venticulo drt primitive Capitulo 12 | Sistema Cardiovascular 147 primitive Canal ‘atriovonticular Forame interventeular ‘prmario. ‘Sopto interventricular Fig. 12.8 Cort frontal através do coragdo de um embriso de 30 das de idade mostrandooforame interventricular priméro a entrada do stio no wentrculo _=squerdo primitvo. Nota ¢ rebordo bulboventriclarAs Seas mostram adireio do uxo sanguineo, fs tratos de efluxo de ambos os ventt los. A parte distal do balbo, o tronco arterial, forma as taizes e a porcio proximal a aorta e da artéria pulmonar (Fig. 12.8). A jungio entre 0 ventriculo eo bulbo do coragio, indicada externamente pelo suleo bulboventricular (Fig, 12.6C), permanece estreita. Ela denominada forame interventricular primério (Fig. 12.8) Assim, 0 tubo cardiaco € organizado por regides ao longo de seu Cerne _Anormalidades da Formagao da Alca Cardiaca A dextrocardia, na qual o coracao se situa no lado direito do _toraxem vez do lado esquerdo, &causada pelo fato de o.coracdo ‘se voltar para o lado esquerdo em vez do direito. A dextrocardia ‘pode coincidir com o situs inversus, uma completa reversio da assimetria em todos 05 6rg80s.O situs inversus, que ocorre em, 1/7000 individuos, geralmente esté associado com a fisiologia ‘normal, embora haja um ligeito risco de defeltos cardiacos. Em, "outros casos, alateralidade ocorre ao acaso, tal que alguns Srgsos sto invertidos e outros nao sio;|ss0 ¢ a heterotaxia. Esses casos, sto classficados como sequéncias de lateralidade Os pacientes, ‘com essas condicoes parecem ter predominantemente bilateral- dade do lado esquerdo ou bilatealidade do lado direto, O baco ‘eflete a diferenga: aqueles com bilateralidade esquerda tém " poliesplenia, enquanto aqueles com bilateralidade direita tém asplenia ou baco hipoplésico. Os pacientes com sequénclas de. _Iateralidade também tem incidéncia aumentada de outras malfor ‘magbes, especialmente defeitos cardlacos.Os genes que regulam, {a lateralidade s80 expressos durante agastrulagio (ver Cap. 5). eixo cranial a partir do conotruncal para o ventriculo direito, para o ventriculo esquerdo e para regio atrial, respectivamente (Fig, 12.64-C). Evidéncias sugerem que a organizagio desses segmentos é regulada pelos genes homeobox de modo similar 20 do eixo craniocaudal do embriio (ver Cap. 6) No término da formacio da alga, a parede lisa do tubo cardiaco comega a formar trabéculas primitivas de formato ontiagudo em duas éreas acentuadamente definidas exatamente proximais ¢ distais 20 forame interventricular primério (Fig. 12.8). © bulbo permanece, temporariamente, com paredes lias. © ventriculo primitivo, que é agora trabeculado, & chamado ventriculo primitivo esquerdo. Igualmente, o terso proximal trabeculado do bulbo do coracio pode ser denominado vente culo primitivo direito (Fig. 12.8) A porgio conotruncal do tubo cardiaco, inicialmente no lado direito da cavidade pericérdica, muda gradvalmente para ‘uma posigio mais medial. Essa mudanga de posigio é o resul- tado da formagio de duas dilatagdes transversais do dtrio, que fazem saliéncia de cada lado do bulbo do coragio (Figs. 12.7 © 12.8) REGULACAO MOLECULAR DO DESENVOLVIMENTO CARDIACO (Os sinais do endoderma anterior (cranial) induzem uma regio que forma o coragio no revestimento mesodérmico esplincnico Por indugio do fator de transerigio NKX2.5. Os sinais requerem secrecio das BMPs 2 e 4 secretadas pelo endoderma e pelo ‘mesoderma da placa lateral. Concomitantemente, a atividade das proteinas WNT (3a e8), secretadas pelo tubo neural, deve ser 148 capitulo 12 | Sistema Cardiovascular Di ewras i iniviores wart Bh nexes (crescent) Fig. 12.9 Indugdo do coracdo.As BMPs secretadas pelo endoderma e pelomesoderma da plac lateral em combinagSo com ainibgso da expressio de WNT ormeiodacrescentena metade anterior do embvianinduzem a expresso de NX? na regio do mesoderma da placa lateral formadora do coragio camada ‘esplincnica}.0 NK? 5 enti, é responsive pela indugto do coragio blogueada porque elas normalmente inibem o desenvolvimento do coragio. Os inibidotes (crescent ecerberas) das proteinas WNT. slo produzidos pelas células endodérmicas imediatamente adja- centes a0 mesoderma que forma o coragio na metade anterior do embrido. A combinacio de atividade da proteina morfogené- tica 6ssea (BMP) e inibicio de WNT pelo crescent e pelo crberns causa a expressio de NKX2.5, 0 gene dominante para o desen= volvimento do coragio (Figs. 12.1 e 12.9). A expressio da BMP. também suprarregula a expressio de FGF8, que ¢ importante para a expressio das protefnas especificas do coracio. ‘Uma vez formado o tubo cardiaco, a porgio venosa é expe- cificada pelo éeido retinoico (RA, de retinoic aid) produzido pelo mesoderma adjacente aos supostos sistema venoso e atio. Em seguida a ssa exposigd0 inicial 20 Acido retinoico, essas estruturas expressam 0 gene para desidrogenase retinaldeido, que permite que elas fibriquem seu proprio dcido retinoico ¢ as compromete para se tornarem estruturas cardiacas caudais, ‘As baixas concentragdes de acido retinoico nas regides cardiacas mais anteriores (ventriculos e trato de efluxo) contribuem para a especificacio dessas estruturas, A importincia do écido retinoico ra sinalizagao cardiaca explica por que os compostos podem, produzir uma variedade de defeitos cardiacos. (© NKX2.5 contém um homeodominio e é um homélogo do gene finman que regula o desenvolvimento do coragio na Drso- Phila. © TBX5é outto fitor de transcrigio que contém um motivo de ligagio do DNA conhecido como T-box. Expressado apés 0 NKX2.5, cle desempenha uma fungio importante na septacio. ‘A formagio da aa candiaca é dependente, em parte, dos genes, nodal c lefty 2 que induzem a lateralidade (Fig. 5.6). Esses genes induzem a expressio do fator de transcrigio PITX2 no ‘mesoderma da placa lateral no lado esquerdo e depois no meso- derma do lado esquerdo do coragio. O PITX2 pode desempe- nnhar um papel na deposi¢io ¢ no funcionamento das moléculas dda matriz extracelular durante a formacio da alga, Além disso, 0 NKX2.5 suprarregula a expressio de HANDI e HAND?, fatores de transcrigdo que sio expressos no tubo cardiaco primitivo e que ‘mais tarde se tornam restritos aos futuros ventriculos esquerdo & -respectivamente. De algum modo entio, os efetores desses genes a jusante também participam do fendmeno de formagio da ala. HANDI e HAND?, sob a regulacio de NKX2.5, também contribuem para a expansio e diferenciagio dos ventriculos, DESENVOLVIMENTO DO SEIO VENOSO Na metade da quarta semana, 0 seio venoso recebe sangue vyenoso dos cornos direito c esquerdo dos seios (Fig. 12.104) Cada corno recebe sangue de trés i vitelina ou onfalomesentérica, (b) « veia umbilical ¢ () a veia cardinal comum. A principio, a comunicacio entre © seio € 0 ftrio € grande. Mais tarde, entretanto, a entrada do seio desloca-se para 0 lado direito (Fig. 12.10B). Esse deslocamento écausado, principalmente, pelos desvios de sangue da esquerda para a direita, que ocorrem no sistema venoso durante a quarta quinta semanas do desenvolvimento. Coma oblitera¢io da veia umbilical direita e da veia vitelina esquerda durante a quinta semana, © corno do seio esquerdo rapidamente perde sua importincia (Fig. 12.108). Quando a veia cardinal comum esquerda é obliterada na 10! semana, tudo 0 que resta do corno do seio esquerdo & a veia obliqua do esquerdo ¢ 0 seio corondrio (Fig. 12.11). Como resultado dos desvios de sangue da esquerda para a direita, 0 corno sinusal e as veias do lado direito aumentam muito, © corno direito, que agora forma a dnica comu cagZo entre o seio venoso original ¢ 0 Serio, é incorporado a0 4trio direito para formar a parte lisa da parede do dtrio dircito (Fig, 12.12). Sua entrada, 0 orificio sinoa lanqueada de cada lado pela prega valvular, as valvas venosas direita ¢ esquerda (Fig. 12-124). Dorsocranialmente, as valvas se fundem, formando uma crista conhecida como septo espdirio (Fig. 12.124). Inicialmente as valvas sio grandes, mas, quando’ ‘0 como do seio direito é incorporado & parede do trio, a valva vvenosa esquerda e 0 septo espirio se fundem com o septo atrial em desenvolvimento (Fig. 12.12B). A porgio superior da valva vveniosa diteita desaparece inteiramente. A porcio inferior desen= nportantes veias: (a) a ve Copitulo 12 | sistema Cardiovascular 149 Vela umbiical Vela vitina ‘esquerda ‘iret Ventricul 2A das esquerdo Fi. 12.10 Visio dorsal de dos estégios no desenvolvimento do seio venoso em aproximadamente 24 dias (A) 35 dis (8). ina interrompide mostra 8 4 ‘ptrda do seio venoso na cavidadeatil,Cada desenho esquemstico ¢acompanhiado de um exquema para mostrar em corte tansverso as grendes veies € ‘ua relagdo coma cavidade ara. ACV, via cardinal anterior; PCV vela carnal posterior UV, via umbilical IV, wei vitelina; CCV wea cardinal comm (Ver sambém Fig. 1241) Voias Voie obiqua do fio esquerdo pulmenares Seo corona. Fig. 12.11 Estgio final do desenvolvimento do Seo venoso ¢ das grandes vias. Espace intersoptovalvtar, Vola cava superior Septo espirio Crista ‘Valva vonosa dreta ‘orm co sinoatrial Valva venosa esquerda: Miche ta ela cava Inferior A ‘Coxim endocardico B iol Valva do ssio corondrio Fig. 12.12 Visto ventral de cortes coronas através do coracHo 20 nivel do canal atrioventricular para mostrar o desenvolvimento das valvas venosas. A. 5 ‘semanas. B.Estglo fetal. Oseio venoso zu) possul pared Iisa ee deriva do corno direito do sao. As sets mostram o fuxo sanguines, 150 capitulo 12 | sistema Cardiovascular volve-se em dus partes: (a) avalva da veia cava inferior c (b) a valva do seio coronério (Fig. 12.12B). A erista terminal forma a linha diviséria entre a parte trabeculada original do ierio direito e a parte da parede lisa (sei0 venoso), que se origina do coro do seio diteito (Fig, 12.128), FORMAGAO DOS SEPTOS CARDIACOS (Os principais septos do coragio sio formados entre 0 27 ¢ © 37 dia do desenvol comprimento desde 5 mm a aproximadamente 16 a 17 mm. ‘Um método pelo qual um septo pode ser formado envolve duas n ativamente e aproximam.-se uma imento, quando 0 embrido cresce em massas de tecido que crese dda outra até se fundirem, dividindo a luz em dois canais sepa~ rados (Fig, 12.134,B). Tal septo pode também ser formado pelo crescimento ativo de uma tinica massa de tecido que continua se expandir até aleangar o lado oposto da luz (Fig. 12.13C). AA formagio de cada massa de tecido depende da sintese & da deposigio de matrizes extracelulares e da proliferagao celular. As ‘massas, conhecidas como coxins endocardicos, descnvolvem- se nas regiGes atrioventricular e conotruncal, Nessas locali- zagdes, elas ajudam na formago dos septos atrial e venti 0890 Formagao do septa por meio de crescimento das crstas opostas Fig. 12.13 8. Formagio do septo por meio de duascristas que crescem ativamente aproximando-se uma da outta até se fundirem.C. Sept formado por tia Unica massa celular que cresce ativament. DF, Formagéo do septo por meio de fusio de duas porcoes que se expandem da parede do coracio. Esse ‘ipo de septo nunca separe completamente dusscavidades. mnt ae Coxins Endocérdicos e Defeitos Cardiacos Porcausa de sua localizacdo-chave, as anormalidades na formac30 ‘dos coxins endocardicos contribuem para muitas malformacbes ‘cardiacas,incluindo os defeitos dos septos atrial eventriculare ‘com os grandes vasos (sto 6, transpo- ‘vasos © tetralogia de Fallot). Uma vez que (porgo membranosa), dos canais e valvas atrioventricu- ares e dos canais aértico e pulmonar. ‘A outra maneira em que um septo é formado no envolve 10s coxins endocirdicos. Se, por exemplo, unta faixa estreita de tecido na parede do trio ou do ventriculo deixar de crescer tengitanto as reas de cada lado dele se expandem rapidamente: Juma crista estreita forma-se entre as duas porgSes que s cexpandem (Fig, 12.13D,E). Quando o crescimento das porgSes ue se expandem continua em ambos os ados da pore estreita as duas paredes aproximam-se uma da outra e terminam se fundir, formando um septo (Fig, 12.13F). Esse septo nu divide completamente a luz original, mas deixa um canal comunicagio estreito entre as duas segdes expandidas. Ger mente ele € fechado, secundariamente, por tecido com a cont buigio da proliferagio dos tecidos vizinhos, Esse septo divi parcialmente os trios e os ventriculos, Formacao do Septo no Atrio Comum. No final da quarta semana, uma crista em forma de foice cresce! dda raiz itrio comum na luz. Essa crista é a primeira porgio do septo primério (Figs. 12.124 e 12.144,B). Os dois membros de Septo {as células que povoam os coxins conotruncaisincluem as células da crista neural e como as células da crista também contribuem ‘extensamente para o desenvolvimento da cabeca e do pescoco, ‘as anomalias nessas células, produzidas por agentes teratogenicos, ‘ou causas genéticas, frequentemente produzem defeitos tanto cardiacos como craniofaciais no mesmo individuo. CCaptulo 12 | Sistema Cardiovascular 151 lobe ade nha emia tisha a X) uma _ 2S) RS ae 2) — de mira ¢ anna coe eS Ry Unie decor Luna de core Tina corte _Linha de core ms Gaile ° para E oF para G po paraBed snc = Regido de more cellar = ee Sept primo “= = sto prio 7 primero Coxim endoctrico Coxim fs esquerdo —endocdrdico coxim Coxim endocta posterior endocaico ad ‘anterior sitio atioventricular — rs . B ‘nterventreuiar > do 7 Soplo socundiio sto secundério ‘Sept, secundro en to secondo ‘ Coxins andoctraioos rr anterior @ posterior prima ; corm — endocirico interentreular Forame ] Intervent c Yenc S000 primario \s mmembranosa do sopto ; intarventeuar E tenn Porgio muscular 6o “tpt arcaa) sistema interventricular (Borgo muscular) stoma itor, Veia cava por superior Sopto secundio Valwula do torame oval (pt priméro) Valva da vela ‘ava interior G \Valva do selo corondrio Fig. 12.14 Septos arias em véros estdgos do desenvolvimento. A.30 clas (6 mm).B. Mesmo estgio que A, visto da dria. C. 33 cis 9 mm). D. Mesmo ‘estigio que G visto da dire. £37 das (14 mm). F Recém-nascido.G.O sept aril da deta, mesmo estago de F. Capitulo 12 | Sistema Cardiovascular ‘Septo Espagointerseptovalvulay prmario __Voias nares venoso ‘rt Orticio sinoatrial 30 para mostrar o desenvolvimento das porgbes sas das paredes dos trios dete eesquerdo, Abas a paredes {do cormo diet do seo (em azul eas veias pulmanares (em vermetho) S80 incorporadas 0 corto pars formar as pares las das paredes Jos ses, septo estendem-se em diregio aos coxins endocirdicos no canal _denominada como abertura do forame oval permedivel A sonda: atrioventricular. A abertura entre a borda do septo primirio e os ela ndo permite desvios intracardiacos de sangue. coxins endocirdicos é 0 éstio primério (Fig. 12.144,B). Com ‘o desenvolvimento subsequente, as extensdes dos coxins endo- _ Diferenciacdo Subsequente dos Atrios cirdicos superior e inferior crescem ao longo da borda do septo primirio, fechando o éstio primario (Fig. 12.14C,D). Antes que o fechamento esteja completo, todavia, a morte celular produz perfiragdes na porcio superior do septo primirio. A coalescéncia dessas perfuragdes forma 0 éstio secundério, assegurando 0 livre flaxo sanguineo do itrio primitivo direito para o esquerdo (Fig, 12°14B,D). Quando a luz do trio direito se expande como resultado, 4a incorporagio do corno do seio, aparece uma nova prega ‘em forma de crescerite. Essa nova prega, o septo secundario (Fig. 12.14C,D), nunca forma uma diviséria completa na cavidade atrial (Fig. 12.14F,G). Seu membro anterior estende-se para baixo do septo no canal atrioventricular. Quando a valva vveniosa esquerda e o septo espario se fundem com o lado direito do septo secundirio, a borda céncava livre do septo secun- dirio comega ase sobrepor a0 6stio secundirio (Fig. 12.15B). A abertura esquerda pelo septo secunditio é denominada forame oval. Quando a parte superior do septo primario desaparece ‘gradativamente, a parte remanescente transforma-se em valva, do forame oval. A passagem entre as duas cavidades atriais cconsiste em uma fenda obliquamente alongada (Fig. 12.14E-G) através da qual o sangue do derio direito flui para o lado esquerdo (setas nas Figs. 12.12B e 12.146). Apés o nascimento, quando comega a circulagio pulmonar © a pressio no derio esquerdo aumenta, a valva do forame oval € No final da quatta semana, dois wesenquimais, os coxins pressionada contra o septo secundrio, obliterando 0 forame ovale endocardicos atrioventriculares, aparecem nas bordas ante~ separando os itris direto e esquerdo. Em cerca de 20% dos casos, rior e posterior do canal atrioventricular (Figs. 12.16 e 12.17). fasio do septo primario com o septo secundirio & incompleta, ¢ _Inicialmente, o canal atrioventricular dé acesso apenas ao ventri uma estreita fenda permanece entre os dois itrios. Essa condigio é culo primitivo esquerdo e esti separado do bulbo do coracio Enquanto 0 dtrio primitivo direito aumenta pela incorporacio do como do seio direito, o trio primitivo esquerdo também se expande, Inicialmente, uma éinica veia pulmonar embrio~ niria desenvolve-se como uma evaginacio da parede posterior do ftrio esquerdo, exatamente esquerda do septo primirio’ (Fig. 12.154). Essa veia ganha conexio com veias dos brotos pulmonares em desenvolvimento. Durante o desenvolvimento subsequente, a veia pulmonar e seus ramos sio incorporados no Strio esquerdo, formando a parte lisa da parede do trio do adulto. Embora inicialmente uma veia entre no trio esquerdo, fem diltima instincia, quatro veias pulmonares entram (Fig. 12.15B) enquanto os ramos sio incorporados i parede do ftrio em expansio. No coragio completamente desenvolvido, 0 ftrio esquerdo ‘embrionirio original é representado por pouco mais que © apéndice trabeculado do dtrio, enguanto a parte de parede lisa se origina das veias pulmonares (Fig, 12.15). Do lado diteito, © dtrio direito embrionirio original torna-se ap8ndice trabe- culado do Atrio direito, que contém os misculos pectineos, a parede lisa do seio venoso se origina do corno direito do Formacao do Septo no Canal Atrioventricular canat Covim endoctrico -—«Canalaovericlar cc = ‘Canal atrioventricular esquerdo. SY fe 8.8 5 85.1 88. Sf tr weg Septo interventricular Captulo 12 | Sistema Cardiovascular 153 Fig. 12.17 Core frontal através do coragao de um embrido de 35 das. Nese estigio do desenvolvimento, o sangue da cavidade atrial entra no ventriculo “Sjerdo primitiva bem como ne ventricua delta. Nota o desenvolvimento dos coxinsno canal avioventiulat.Os coxns ne once e no cone também S30 viel. anel mostra oforame interventricular primitive. As setas mostra fuxo sanguine. Tes vanes meeanga Luz do vorbcdo tonnes isco bod cones ccoes RK B ¢ fees see! Fig. 12.18 Formagio das vas atroventriculares e das cordas tendineas. As vais S30 escavadas a partido lado ventriculay,mas permanecem igadas 8 sree do ventrculo peas cordastendineas. pelo rebordo ventricular do bulbo (cone) (Fig. 12.8). Perto do final da quinta semana, contudo, a extremidade posterior do rebordo termina quase a meio caminho ao longo da base do coxim endocirdico superior e € muito menos proeminente que antes (Fig, 12.17). Uma vez que o canal atrioventricular aumenta para a direita, o sangue que passa através do orificio atrioven~ tricular agora tem acesso direto tanto a0 ventriculo esquerdo guanto ao ventriculo direito ‘Além dos coxins endocardicos anterior e posterior, os dois, coxins atrioventriculares laterais aparccem nas bordas direita © esquerda do canal (Figs. 12.16 e 12.17). Os coxins anterior & posterior, enquanto isso, projetam-se subsequentemente na luz se fundem, resultando numa divisio completa do canal nos orificios atrioventriculares diteito e esquerdo por volta do final a quinta semana (Fig. 12.16). Yalvas Atrioventriculares Apés a fusio dos coxins endocirdicos atrioventriculares, cada orificio atrioventricular é cireundado por proliferagSes locas do tecido mesenquimal (Fig, 12.18). Quando a corrente sanguinea excava ¢ © tecido torna-se menos espesso na superficie ventri- cular dessas prolife ligadas & parede ventricular pelos corddes musculares (Fig. 12,18). Finalmente, o tecido muscular nos corddes degenera © & substitufdo por tecido conjuntivo denso. As valvas entio consistem em tecido conjuntivo coberto por endocirdio. Elas sio conectadas a trabéculas espessas na parede do ventriculo, os miisculos papilares, por meio das cordas tendineas (Fig. 12,18C). Desse modo, dois folhetos valvares, que constituem a valva bicdspide (ou mitral), formam-se no canal atrioven- tricular esquerdo, e trés, que constituem a valva tricispide, formam-se no lado dircito. es, as valvas se formam e permanecem Formagao do Septo no Tronco Arterial ‘eno Cone do Coracéo Durante a quinta semana, pares de cristas opostas aparecem no tronco, Essas crstas, as intumeseSneias truncais, ou coxins, 154 capitulo 12 | Sistema Cardiovascular eek ue Defeitos Cardiacos ‘As anormalidades cardiacas e vasculares constituem a maior cate- {goria de defeitos de nascimento humanos, respondendo por 196 C3 ‘Austria do soto secundrio Auséncia do opto pimaro e bo sopto secundio ‘do sept0 primario edo sept secundio, Septo primério Fig. 12.19 A. Formagio do septo atrial norma 8,C. Defltono dso secundirlocausado por reabsorcbo excesiva do sept primsro.D,E Defeto similar ‘ausedo por flha do desenvolvimento do septosecundiria Atrio comum oucorago tilocularbiventrcularesutando de falha completana formac30 de Fallot e atraso no modo autossémico dominante da condu Stroventicular,AsmutagBes no gene TBXS sultan a sind de Holt-Oram,cafacteizada por anormalidadespre-avas (2 dos membrose defetos do septo ata. Também podem oco ‘efeitos na porao muscular do sept interventricular. Asinéo {deHoltOram éumadeum grupo desindromes doco ue iustram que os mesmos genes podem paricipar em plos processs de desenvolvimento, Por exemplo,o TEXS regula desenvolvimento do membro anterior e desempenha um papel septagio do corto. sindrome de Hot Oram éherdada como {taco autossomico dominante com uma frequénca de 1/100.00 nasldos vivos. ‘As mutagBes em virlos genes que regulam a producto d proteinasdosarcomero causa eardiomlopatia hipertéfin pode resltar em morte sdbta em atletasena popuacaoem ge ‘Adoenga éherdada como autossomica dominante, ea maiorp ddasmutagies (45) atinge ogene (14a da miosina-Be cade pesoda.O resultado a cardapatahipertticadevido aruptra ‘oxganizagtodascelulas musculaescardiace (desordem: ica), que pode aetar de modo adverso 0 débitoe/ou cond cardiacos O defeito do septo atrial (ASD, de atrial septal defect & anormalidade crdiacacongitacom umaincidéncade64/10.000 nascimentos uma prevalencia de 2:1 em bebes do sexo feinino {em relacao aos bebés do sexo masculino. Um dos defeitos mais signfcaivos & 0 defeto do éstio secundéio, caracterzado por Uma aberturaente oro exquerdo eo Strio dete Ee 6causado ‘oupormort cellar excessvaereabsoro do septo primi (Fg. 12198,0) ou por desenvolvimento inadequado do septo secun- (continua) “Correlacées Clinicas (Continuagéo) dirio Fig, 12.19D,2). Dependendo do tamanho da aberture, pode ‘ocorrer um desvio intracardiaco consideravel do lado esquerdo para o lado direito. ‘Aanormalidade mais séria nesse grupo é a auséncia completa do septo atrial (Fig, 12.19F). Essa condicZo, conhecida como dtrio comum ou coragdo trilocular biventricular, est sempre asso- iadaa sérios defeitos em qualquer outro local do coracSo. Ocasionalmente, oforame oval se fecha durante a vida pré- natal. Essa anormalidade, fechamento prematuro do forame ‘oval, leva a hipertrofia macica do dtrio e do ventriculodireito e subdesenvolvimento do lado esquerdo do coraco. A morte geral- ‘mente ocorre pouco depois do nascimento, 0s coxins endocardicos do canal atrioventricular nao $6

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