Otganizacao Funcional da Percepc¢ao e do lovimento ma Somatossensério ormacio Sens ecido no Mofmass0 Somatossenscria do Tronco e dos Manes EConduzida a Medula Espinal GsNeusénios Sensorios Primizios do Tronco e dos Mews Bstto Agrupads n0s Ganglios da Raie Dorsal {DsAxinios Centals dos Neurdnios Ganglionares da Piz Dovsal Estio Aranjados de Forma a Produit wan Mops du Superfcie Cneporal {Gi Submodalidade Somatca £ Processada em um Sissies Diferente da Perieria ao Rnedtalo Mrrimento Voluntiric oCirtex ea Medula Gert Mediado por Comes Btubos be IvtELicENcws annviciaL mostram que o Venrelalo humano reconhece objetos e exccuta dies por mecanismos que nenhum computador Bade sequer se aproximar. Simplesmente para Blea: — olhar para o mundo e reconhecer um ou apreciar uma paisagem —, requer avancos Mptlacionals incriveis. De fato, todas as nossas per 10, olfago, paladar ¢ tato — fos analiticos. De maneira semelhante, todas ashes Voluntatias sao triunfos de engenharla, Ho realiza esses feitos computacionais porque Giimeros componentes — suas células nervosas Hoineconectados de mancica muito precisa. SE capitulo, analisaremos os principios essenciais enfendimento da percepgdo e agao. Enfocaremos a sensagao de tato, por que seu sistema somatossensério & articulartmente bem compreendido e por que o tato thus ‘aa interacdo dos sistemas sensério e motor — como as ine formacdes da superficie corporal ascenciem através de ro. ‘ransmissores sensorios do sistema nervoso ao edttex. cere bale como sio transformadas em comandes motores que descem pela medula espinal para produzir movimentos, Ha agora um entendimento bastante completo de como ocorre a transducdo da energia fsica de um estimulo, ‘atl por mecanoceptores da pele em atividade elétrica, ¢ como esta atividade em diferentes micleos de retransmnissi0. do encéfalo se correlaciona com aspectos especificos da experiércia do tato. J que os caminhos centrais esto bem delineados, podemos agora ver como esta informacio eke ‘ica € processade nos diferentes pontos de retransmissdo, Tentar compreender a organizacdo funcional do encéfalo pode parecer, a principio, desanimador Entrctanto, como vimos no capitulo anterior, a orga nizacao do encéfalo é simplificada por trés considera {0es anatOmicas. Primeiro, existem relativamente pou- 0s tipos de neurénios. Cada um dos muitos milhares de neuronios motores espinhais ou dos milhoes de lulas pitamidals neocorticais tem uma estrutura arecida ¢ exerce funcoes semelhantes. Segundo, neu. rénios do encéfalo e da medula espinal sio reunidos em grupos celulares distintos, chamados niicleos, que gstéo conectados para formar sistemas funcionais Terceiro, regides locais do cortex cerebral sao especial. zadas em fungoes sensorias, motoras ou de associagao, Comesaremos cxaminando esses trés principios anat6. micos no contexto da percepcao titil Comportamentos complexos como a percepeao i geralmente requerem a acdo integrada de diversos338 Princfplos da Neuroci¢ncia Figura 16-1 As principais caractertticas anatémicas da medula espinal. 0 ldo fesquerdo mostra ume marcacao celular da subetinci cinzenta, ¢o lade dieito uma seegio de fioas marcadas. O ooeno ventral {omtém naurdnios motores grandes, enquanto ©.como dorsal tem neurénios pequeros, AS fas do fasciculo gacl trnsmiter informaeéo somatoesenséria dos morbvos infetiore, Ae fibre do Fascieul cuneiforne transrritem fformagao somatossenséra de parte superior do corpo. Fixes de fitas cas Ccokmas teal e ventral incluem tanto fibres ‘scendentes coma descendantes, riicleos e regides corticais. Um principio geral do 20 cessamento de informacao no encéfalo é que ele ccor- re de maneiza hierdrquica. A informacao de um 2sti- rmuilo é transmitida através de uma stcessdo de regioes subcorticais € depois corticais. A fim de aumentar a capacidade computacional do eneéfalo, 0 processa- mento de informagses, mesmo dentro de uma tnica modalidade sensoria, é realizado simuktaneamente em vérias vias anatomicamente distintas, No sistema somatossens6rio, um toque leve ¢ um estimulo dolo- oso na mesma érea da pele sto mediados por vias diferentes no encéfalo, A Informacao Somatossens6ria do Tronco e dos Membros € Conduzida a Medula Espinal A informagao sensoria do tronco e membros entra na medula espinal, que € composta de uma regigo nucleada central de substancia cinzenta envolta por substancia branca, A substancia cinzenta tem o forma- to da letra H, com cada lado subdivicido em comos dorsal (ou posterior) e ventral (ou anterior) (Figura 18-1) Em secgoes transversais da medula espinal, a substan- cia cinzenta do como dorsal contém os nticleos sen- s6rios, ou grupos de neurdnios sens6rios, cujos =x6- nnios recebem informagao do estimulo da superticie corporal. O como ventral possui os niicleos motores, ow grupos de neurénios motores, cujos axénios seem da medula espinal ¢ inervam miisculos esqueleticos. AS células motoras nao formam exatamente grupos separados, como 0s ndcleos sensérios, mas so arran- Suto ver jadas em colunas que percocrem toda a exten medulla espinal. Os diversos interneurdnios d2 st tncia cinzenta modulam a informacao que fui 4 neurénios sensérios para 0 encéfalo e os comanéd dos centros superiores do encéfalo para os neato motores, assim como a informacao que passa entre grupos de neurdnios motores. ‘A substincia branca em volta da substancia ta € dividida em colunas dossa, lateral ¢ v 18-1). Cada uma dessas colunas possui uma variedaded feixes de axdnios ascendentes e descendentes. As ol nas dorsais, que ficam entre os dois comnos doris substancia cinzenta, contém apenas axdnios ascend tes que transmitem informacto sensoria somatica pan tronco encefilico. As colunas laterais incluem tanto a nilos ascendentes como axonios descendentes do tran encefdlico e neocortex, que inervam interneurbaics neurénios motores na medula espinal. As colunas w trais também possuem axOnios ascendentes ¢ des dentes. Os ax6nios somatossens6rios ascendentes colunas lateral e ventral constituem vias paralels q conduzem informacées sobre dor € sensagio tema para nivels superiores do sistema nervoso centtal axGnios motores descendentes controlam os mii axiais € a postura. A medula espinal & dividida em quatro regis principais: cervical, toracica, lombar ¢ sacral (Figua 18-2). Fssas regides esto relacionadas 20s somi embrionatios a partir dos quais 0s musculos, os outros componentes do corpo se desenvoliel (Capitulos 52 53). Os axénios que deixam a mesCcenical 1 canis 182 As aparénciae interna nade modula espinal mem diferentes nivel. A ace subsiénos encenta fubsincabrenca ¢ moor nos Sarai co que nos cervicas. pores eitam namedula Cerviie 7,8 feraisnioamsior gare dee i trninarsm em TEs os rivets cervisl (cabesonde grande Tersace 2 ce bras gus inenarn os forts ns medule espinal [Mets espns conical [Wels essnal trio Ineumeseenie omar Medul epi ibe Fomor rind a inervar estruturas corporais que se lesen- tino mesmo nivel de segmentacao se juntam no be intervertebral com os axOnios que entram na ila espinal para formar os nervos espinhals. Os espinhais do nivel cervical estio envolvidos pafeepGio sensotia e Fungo motora da regiao fior da cabeca, pescoco e bragos. Os nervos no nivel toracico inervam o tronco superior, enquanto os nerves espinais lombares e sacrais inecvam o tronca inferior, dorso e pernas. Cada uma das quatro regides da medula espinal contém varios segmentos caracterizados pelo nimero & localizagao das raizes dorsal e ventral gue entram ou saem da medula espinal. Existem 8 segmentos cervie340. Principios da Neurociéncia Couns Figura 18-3 Ganglios ds raiz doreal @ espinais 20s dos nervos cals, 12 tordcicos, 5 lombares e 5 sacrais, Embora a substincia presente na medula espinal madura no areca segmentada, a medula espinal varia em tama- ho e forma 20 longo do seu eixo rostrocaudal por causa de duas caracteristicas da organizagao, Primeira, relativamente poucos axOnios sensorios entram na medula espinal no nivel sacral. Em niveis superiores ombar, toracico e cervical), o ntimero de axénios sen- sorios que entram na medula espinal aumenta progres sivamente. Por outto lado, a malorla dos axOnios des- cendentes do encéfalo termina nos niveis cervicais, com progressivamente menos deles descendo até niveis inferiores da medula espinal. Dessa forma, 0 mimera de fibras da substdncia bianca é maior nos niveis cervi- cais (onde ha 0 maior numero de fibras tanto ascen- dentes quanto descendentes) © menor nos niveis, sacrais. Como resultado, os nivels sacrals da medula espinal possuem muito menos substancia Dranca que cinzenta, enquanto a medula espinal cervical tem mais, substancia branca que cinzenta (Figura 18-2). A segunda caracteristica que diferencia a forma da medula espinal ao longo do seu elxo rostrocaudal é a variagdo no tamanho dos comos ventral ¢ dorsal. © como ventral € maior onde os nervos motores que inervam os bracos e as pernas saem ca medula espinal, porque um niimero maior de neurdnios motores é necessério para inervar a grande quantidade de maiscu- los ¢ para regular a maior complexidade dos movimen- tos dos membros se comparados aos do tronco. Da ‘mesma forma, 0 cotno dorsal é maior onde os nervos sens6tios dos membros entram na medula, porque os membros tém uma densidadle maior de receptores sen. sotios ¢, dese modo, enviam mais fibras para a med Ja espinal. Estas regides da medula espinal sao conheci das como intumescencias cervical e lombossacral. Os Neurénios Sensérios Primarios do Tronco € dos Membros Estao Agrupados nos Ganglios da Raiz Dorsal 0s neuronios sens6rios que transmitem infor 0es da pele, miisculos e aticulagdes dos membna tronco para a medula espinal estdo agrupados nosis glios da raiz dorsal dentro da coluna vertebra, mele Tamente adjacentes a meclula espinal (Figura 183) Esses neutonios sfo pseudo-unipolares; possuet Ui ax6nio bifurcado com ramificagdes centrale peri (ver Figuras S2ede 4-8). A ramifcacdo perférta tr za na pele, mésculo ou outro tecido como um tet nal nervoso livre ou em associagdo com recep specializes, © processo central entra na medula espinal pe da extremidade do coro dorsal. AO entra, o aria forma ramificagdes que terminatn ou dentro da ail tincia cinzenta espinhal ou ascendem para nicky locatizados na jungao da medula espinal com o bl (Figura 18-3). Essa ramificapdes locas e ascendent roporcionam duas vias funcionals para a informa Somatossenséria que entra na medula espinal ap de célutas ganglionares da raiz dorsal. As rami as ascendertes cartegam informagtes para o enol onde esta informacao se torna a base da percepgio de talo, sentido de posicio ou dor. Os Axdnios Centrais dos Neur6nios Ganglionares da Raiz Dorsal Estiio Arranjados de Forma a Produzir um Mapa da Superficie Corporal Os axonios centrais das células ganglionares & raiz dorsal formam, um mapa neural da superticie poral quando chegam a medula espinal. Essa distrib Cfo ordenada das aferéncias das diferentes porciesd superficie corporal ¢ chamada somatotopia e 6 manta em toda a via somatossenséria ascendente Os axénios que entram na medula na regio ascendem pela coluna dorsal perto da linha médiy enquanto aqueles que entram em nivels sucest mente supesiores ascendem em posieGes progres mente mais lateralizadas dentro da coluna dor Dessa forma, na medula cervical — onde os axéniosd todas as porgdes do corpo jé entraram na med espinal —, 2s fibras sensorias de regides Inferior di corpo sao carregadas medialmente na coluna do fibras do tronco, braco e ombro ¢ finalmente py ocupam areas progressivamente mais laterals, Nis niveis cervicais da medula espinal, os axénios que fat ‘mam as colunas dorsais so divididos em dois feiss um situado medialmente, 0 fasciculo gricil, © out situado mais Jateralmente, o fascicula cunelon (Figura 18-4),Capitulo 18 Cada Submodalidade Somatica f Processada Sum Subsistema Diferente da Periferia ao Encéfalo AsSubmodalidades de sensagaio somatica — tato, ir sentido de posicao — sao processadas no enctl. iss dstintas que terminam em regides encefil @stifeetes, Para iustrar a especticidade dessas vies Piles seguiremos a via de informacao para a sub- ade Ue tat, bras aferentes primarias que carregam infor Blo sobre tato entram na coluna dorsal ipsolateral gm civat para a cokuna contralateral, ascendem BLO ulbo. As fibras da reglao inferior do corpo per- glen ofsciculo gracile terminam no ndeleo gréci, nto as fibres da regido superior do corpo passa b fesieulo cuneiforme e terminam no. nucleo unafome. Os neurdnios dos micteos gracile cunet, meerighiam axonios que cnizam paia o autso lado b entilo e ascendem ao vélamo em um felxe de ws longas chamado lemnisco medial (Figura 18-1. sin como nas colunas dovsais da medula espinal, as pasdo emnisco medial esto arranjadas de mancira aalot6pca. 18 que as fibras sensérias cruzam a linha mle para 0 outro lado do enctfalo, o lado direito do flo recebe informagdes sensérias do lado esquer. Hiocospo€ vice-versa, As fibras do femnisco medial minam em ume subdivisto especifica do alamo ada nicleo ventral posterior. As fibras mantém B oxanizas30 somatot6pica no tlamo; fibras da Bo infecor do corpo tecminam lateralmente, ¢ MHS Ca regido superior ¢ face terminam medial. mo E um Elo Essencial entre os ores Sensdrios e o Cértex Cerebral para as Modalidades, com Excecao Olfacao doa passagem de informacdes especificas, depen- todo estado comportamental do animal, Diafamo é um bom exemplo de uma regido ence- lis eomposta de varios ndcleos bem definidos, Mais a0 nicleos talamicos foram identificados. Alguns le teccbem informacao especifica de uma moda. ie SensGria v projetam-se para uma area especifica Oebrtex, Dessa forma, os axOnios das células do fo ventral péstezo-lateral (onde © lemnisco ermina) se projetam para 0 cértex sensério A Organizacao Funcional da Percepcao edo Movimento 341 primério no giro pés-central (Figura 18-4). Outros par- ticlpam de fungdes motoras, transmitindo informa. ‘90s do cerebelo e nuicleos da base para regides moto- ras do lobe frontal, Os ax6nios de células talamicas que se projetam Para © neocértex trafegam na capsula intema, um. grande feixe de fibras composto pela maioria dos ax6- nis que vao e vem do hemisfério cerebral, Através de suas conexdes com o lobo frontal, o télamo também Pode exercer um papel em fungées cognitivas, como a meméria, Alguns nticleos que atuam na atencio se rojetam difusameate para grandes, porém distintas, regides do cértex. Q nucleo reticular, que forma a atte externa do télamo, ndo se projeta para 0 neocér- tex. Ele recebe aferéncias de outras fibras 4 medida que elas saem do télamo em direcio ao neocortex, e por Sua vez se projeta para os outros mécleos do tilamo Proporcionando, desta forma, retroalimentasao para 08 niicleos de saida do talamo. Os nécleos do télamo si0 mais frequientemente slassificados em quatro grupos — anterior, medial, ventrolateral e posterior — em relagao a lamina med. lar interna, um feixe de fibras que se parece com uma follia de papel que percorre a extensio rostrocaudal do alamo (Figura 18-5). Assim, os nticleos do grupo ‘medial estao localizados medialmente & lamina medu- lar interna, enquanto o5 grupos ventrolateral e poste- ior esto lateralmente a ela, No pélo rostral do tala~ ‘mo, a Timina medular interna se separa e circunda o Brupo anterior. O pélo caudal do talamo € ocupado. pelo grupo nuclear posterior, composto principalmen- te pelo micleo pulvinar. Grupos de neurdnios também estdo localizados dentro das fibras da limina medular interna @ sao coletivamente referidos como niicleos intralaminares. © grupo anterior em humanos consiste de apenas lum miicleo, que recebe a maior parte de aferéncias oriundas dos nuicleos mamilares do hipotdlamo e do pré-subfculo da formagao hipocampal. O papel do ‘Srupo talamtco anterior nao 6 claro, mas supoe-se que Participe na meméria e na emogao. O grupo talamico anterior também esta interconectado com regides dos Cortices cingulade e frontal. © grupo medial consiste principalmente do nticleo dorsomedial. Este grande nudcleo talémico tem trés subdivisoes, cada qual conectada a uma porcao parti- cular do c6rtex frontal. O nucleo recebe aferéncias de Poredes dos nticleos da base, da amigdala e do mesen- Céfalo, e tem sido implicado na meméria, 5 niicleos do grupo ventral sio nomeados de acor- do com sua posicéo dentro do talamo. Os néicleos ven- tal anterior e ventral lateral so importantes para 0 controle motor e transmitem informagio dos nticleos da base e do cerebelo para o cortex motor. O niicleo. ventral pOstero-lateral conduz informagoes soma. tossensérias para o neocértex.342 Principios da Neurociéncia ‘Avia lemniscal medial que ascende pele coluns dorsal para o cértex sansério prmério eds Sotto Capscle Teamo Mesenetalo ana oo ro does Modula ospinal Figura 184 0 lemnisco medial & uma via aferente principal pore informagbes somatossenérias. A informcio somatossensérie intra no stoma nervosa pels cdiles gangionares da riz dorsal. fiuxo de nformacdae lv, por fin, 8 exctenso do cortex Comex sematceserstla Igo poecenual) Senco reo do wile vena pésteiatea Lennisco media Node gi cin cuneore Nile esp don raimes Decussopio sense Facies gl sematossenstro, Fras que epresentem cferentes pares Frontém uta rlocio ordenaca ere se fermsrn ur mapa el Up superticiecoraoal qua 6 mawica em cade esiagio co processamente ce infermagdes,frelzande no neooart=xCapitulo 18 / A Organizagao Funcional da Percepgio e do Movimento 343 Cartaxsomstossensena cone Nicos medias sean erste: — Gait — Puna Nolo gertcuodo th Ginaiogs ‘a oral Ce id Nucl geleuboo iter 185 As principais subdivie6es do télama. O talsmo & 6 sso ciucal pare 0 flaxa do inermagso sanscns por pte. Inrmacso sornatossenséris 008 nicleos da rai dors vantal postere-btersl, que a retrersmite 20 fa amsossenssno primario. As eformagées vieuais da retina © gupo posterior inclui os niicleos geniculados n|< lateral, o nlicleo posterior lateral ¢ o pulvinar. Qsniccos geniculados medial e lateral estao localiza- iloximos da parte posterior do télamo, O nticleo Srulade medial é um componente da sistema audi- Seconduz informagoes auditivas organizadas tono- pisamente para o giro temporal superior do lobo wal. O mticleo geniculado lateral recebe informa: iis retina e transmite-as para o cértex visual pri- no lobo occipital. O pulvinar é mais desenvolvi- ccipito-temporal (Capitulo 19). Ele fol divi enpelo menos trés subdivistves e esta extensamen- eciado com regides difusas dos lobos parietal, pmlc occipital, assim como com 0 colfculo supe. feouttos nticleos do tronco encefilico relacionados a Otélamo ado apenas se projeta para areas visuais, x como também recebe uma projecio de amo do neocértex. A projecdo de retorno do cértex iota forma, na realidade, um maior ntimero de mseSn0 nticleo geniculado lateral do que as aferén- fhetinal A maioria dos nticleos do tilamo recebe fsemclhante proeminente projego de retorno do, ‘chegam 30 nGclao genieuiad lateral, que as conduz para 0 cétex sual prinstio no lobe occipital. Cada um eos sisternas senso, ‘2xcete 3 ofanso, tem etapas de processementa semalhantes om ragidas diferentes do talaro, Os nticleos talamicos descritos até entio sto cha- mados sicleos de retransmissdo (ou espectficos) porque ossuem uma relacdo especifica e seletiva com uma orcéo particular do neocortex. Outros nticleos tal micos, denominados aticleos de projecao difusa (ou ines: pecificos), se projetam para diversas regies corticais e subcorticais. Esses mucleos esto localizados tanto na linha média do télamo (os nticleas medials) como dentro da lamina medular interna (os nécleos intrala- minares). Os maiores micleos mediais s40 os nécleos Paraventtriculas, paratenial e reuniens; o maior compo- nente do grupo intralaminar € 0 niicleo centromedial, Os niicleos intralaminares projetam-se para estruturas limbicas, como a amidala e © hipocampo, mas tam- bém enviam projegdes para componentes dos nicleos dda base, Esses nuicleos recebem aferénclas de varias fontes da medula espinal, tronco encefilico e cerebelo, € acteditasse que medelem o alerta cortical ¢ talver Patticipem da integragao de submodalidades sens6rias que estudaremos nos Capitulos 20 e 28. Finalmente, o revestimento externo do tilamo 6 formado por uma estrutura Ginica que se parece com uma fotha de papel, 0 uficleo reticular. A maioria de seus neurénios utiliza 0 transmissor Inibit6rio Acido ¢ aminobutirico (GABA), enquanto a malorla dos neuré- nnios dos outros ndcleos taldmicos usa o transmissor excitatorio glutamato. Alem disso, 0s neurdnios do344 Prinefpios da Neurociéncia A Homéneulo sensévio Met Figura 18-6 © hominculo 6 uma manelra de loealizagso e quantidade de ares cortical dedicada @ uma determinada fungao. Tada a supericie coporal ests representede ‘om uma cisposiego ordenada das afténcies somatossensoras ‘que 86 drigar ao cortex, rea do cértex dedicada 20 prosessaminta de informagaes de ui norte espacica do corps ‘io & proporciona 6 sua massa corporal, mas, am vez disso, rellate seu grau de inervacéo. Desss forma, 5 aferéncias niicleo reticular nao estdo Interconectados com 0 neo- cérex. AO contrério, seus axOnlos terminam nos outros miicleos do tilamo, Estes outtos niicleos tam: bhém fornecem aferéneias para 0 niicleo reticular por ‘vias colaterais dos seus axOnios que saem do télamo através do miicleo reticular. Dessa forma, o nticleo reti- cular modula @ atividade dos outros nticleos talamicos, com base no sett monitoramento de todo o fluxo de informacoes talamocortical Percebemos, assim, que 0 tilamo nao ¢ uma esta a0 de retransmissio em que as informagSes sao sim- plesmente passadas para 0 neocértex. Mais do que fsso, ela é uma regido encetélica complexa na qual € possivel ocorrer processamento substancial de infor ‘magoes. Para dar apenas um exemplo, a saida de in. formagio somatossensbrla do niicleo ventral posteto lateral é submetida a quatio tipos de processamento: (1) processamento local dentro do néicleo; (2) modula ao por aferéncias do tronco encefilico, como 0s siste- mas de monoaminas adrenérgico e seratonérgico; (3) retroalimentacio inibitoria do nticleo reticular, € (4) retroalimentacdo excitat6ria do neocortex. B Homunculomotor a sensériae dos ldbios @ méos acuparn mals rea cortical do gus, ‘igamas, 0 caxavel, As eferéncas do cortox motor estéo forganaadas de manaia pareiaa, a quantiade do superficie cartel decionda 8 ume pare do corpo est relecinact grade ‘contols maar exerci par ela. Em hurnanos, grande pare ao cértex motor 6 dedicade ao movimento dos musculas des dios & fs musculos relacionados com 2 fal. (Adaptado do Penfield Rasmussen, 1980) © Processamento de Informacdo Sensoria Culmina no Cértex Cerebral Apés 0 niicleo ventral péstero-lateral do télamo, ql € 0 prOximo retransmissor no processamento das inf ‘macOes sensbrias somiticas? Os axdnios das eélulas di niiclco ventral péstero-lateral terminam primariamentt no cOrtex somatossensério primério, na drea 3b de Brodmann. Os neurénios dessa dea sao extremamentt sensiveis & estimulacio titi da superficie da pele. Como em outros érgios de processamento do sistema somates sensério, os neurdnios de diferentes partes do cértex exio ‘organizados de forma somatot6pica. Quando Wiki Penfield estimulou a superficie do cértex senséro somit co em pacientes suibmetidos a cirurgia encefilica, ‘observou que a sensacdo dos memibros inferiones é medi da por neurénios localizados nas proximidades da lina média do encéfalo, enquanto as sensagtes das partessun riores do corpo, mos e dedos, face, labios ¢ lingua sn ‘mediiadas por neurdnios localizados lateralmente Como aprenderemos com mais detalhes mo Capitulo 20, Penfield e Jasper perceberam que todas)Capitulo 18 / A Organizaco Funcional da Percepgiio e do Movimento Ge snubiosoméion pransrio Certo pvt ere Faura 187 0 provessamento de informagées sonsérias no Kéxeccrebral comeca nos cértces sensérios primrios, feninus nos eSrices unimodsis de assoclagao, 6 6 fomipletsdo nas éreas multimodais de assaciacto. Em cade feelo mostado aqui, 25 dreas oolerges eacurasincicem 2 Bonde una arojecdo, eas areas colores elaas sua Feninei. Os stemmas sensdrins também s9 projetam pare Flies do odrex motor No sistema somatessensiro, por Dtes do corpo estdo representadas no cortex somato- fopicemente, mas ndo em proporcao a massa corporal. Ab conizari, cada parte do corpo é representada no fértex em proporsio ao sett gran de inervacao. Desse odo, a atea do cértex devotada aos dedos 6 maior ie aguela dedicada a0s bracos. Da mesma forma, a Foresentacdo dos labios ¢ lingua ocupa mais superfi Ge cnitical que o restante da face (Figura 18-6A). Ja 6 értex cerebral esté organizado funcionalmente Gi colunas de células que se estendem da substincia Ipanca para a superficie do cértex, quanto maior a érea Mo coriex dedicada a uma funcao, maior & o nimero & calunas computacionais que esto envolvidas aque funglo (Capitulo 17). Nosso sentido de tato Slamente discriminativo nos dedos ¢, portanto, nte da grande area de cértex dedicada ao pro. Gssamento de informactes somatossensorias dessa do corpo. Uma segunda grande descoberta dos estudos ele- Haflsiolégicos recentes fol que o cortex somatossen- Shri contem nao apenas um, mas varios grupos topo- |Poiamente organizados de aferéncias da pele e, por- ni, vatios mapas somatot6picos da superficie cor- Paral. O cortex somatossensério primério (cértex Burial anterior) tem quatro mapas completos da Mee cada um deles nas Areas 3a, 3b, 1 € 2. O proces- neato bisico de informacao tatil ocotre na érea 3, Enguanto os processamentos mais complexos ou de Odea: superior ocorrem na érea 1. Na dea 2, tanto as gles tatels quanto as referentes posicio dos Bbies sio combinadas para mediar o reconheci- nto tatil dos objetos. Os neurdnios do cériex aiossensorio primario projetam-se para neurdnios Cétex unimodal de asseciagso Cortex rauitimod de assaciagdo ‘rm ora cingulds postevor SBA Cones srscoagio ‘exemplo, 0 ebrtox somatossensériopriméra preete-se para adres rmoterae paraa Srea somatossensera de associarso. A toa somatossensérias de associa, por sua woe, proeta se para {reas somatoasenséri de assocacio de commando Superior © ora o eorex préxmotor. As informagées dos dierentes sistemas Sensonios converoem nas areas mulieadsis de essociaceo, que ineluem os cdrtices parsinocampal, temporal de essociacao ¢ cinavledo, de dreas adjacentes que, por sua vez, se projetam para outras regioes corticais adjacentes (Figura 18-7). Em. niveis superiores da hierarquia, a informacao soma- tossenséria € usada no controle motor, coordenagio manual e visual, ¢ meméria relacionada a experiéncia tat. As Areas corticais envolvidas nos estagios iniciais| do processamento de informagoes somatossensorias esto relacionadas apenas (ou primariamente) com. este processamento. Fssas regides corticais sa chama- as de areas unimodais de associagao, Em seguida, no entanto, as informacdes somatossensérias dessas fteas, de associasao convergem para as areas multimodais de associagao do cértex, envolvidas na combinagio de ‘modalidades sensdrias. Como aprenderemos nos pré- ximos dois capitulos e novamente no Capitulo 62, ssas dreas multimodais de assoclagao, que estao extre. mamente interconectadas com 0 hipacampo, parecer ser particularmente importantes para duas tarefas: (1) 4 produgao de uma percepeao unificada ¢ (2) a repre- sentacao da percepcao na meméria, Dessa forma, da pressio meciinica sobre um recep- tor na pele até a percepeio de que um dedo foi tocado Por um amigo apertando-Ihe a mao, a informagao Somatossensorio € processada em uma série de etapas, assim que ela ascende por vias em série € paralelas dos ganglios da raiz dorsal para 0 cortex somatossensorio, ara areas unimodais de associagio, e finalmente para reas multimodais de associacdo. Um dos propésitos Primarios da informacao somatossenséria € orientar movimentos direcionados. Como podemos imaginar, existe uma relacdo intima entre as fungdes somatos. sensorias e motora da cértex.346 Principios da Neurociéncia Via coriceessinal otra doscandente onex moter conax cesbra ipsuis ite: imembre postenod Meseneerato Jungs eulbo — odulvespinal Modula esinat Zona steed ister nls Decissnto da —— ato coricsespra ltr! - Cals ster! Flgura 18-8 As fibras que se origina ho pértex motor primério eterminam hho caine ventral da modula esina conssituom uma parte sigificants do trato corticoespinnal. Os mesos sxdrios s80, em veras portos sm sul projerdo, part da cdpsulsitera, Decincule earebra, prémide sulbare "tata coricosspinhal traCapitulo 18 / A Organizacdo Funcional da Percepgio e do Movimento enx motor do este processamento eutbnies moteres do ails eapial, &chemade tsloomnum” que inarva musculos © fovimento Voluntério i Mediado por pexdes Diretas entre o Cértex e a Medula Umma funcao importante dos sistemas de percepeao Jomecer a informacao senséria necessaria para as mediadas pelos sistemas motores do encéfalo € la espinal. O cértex motor primario esta organi- dé forma somator6pica, assim como o cértex sen= Somitico (ver Figura 18-6B). Regides especificas Gétlex motor Influenciam a atividade de grupos ulate especificos. Os neurdnios da camada V do Motor primario projetam seus axdnios direta- fiente para neurdnjos motores, ou interneurénios, do ventral da medula espinal, por meio do trato DO irato corticoespinal humano consiste de cerca sam milliio de axdnios, dos quais aproximadamen- 405 se originam no cértex motor. Esses axdnios 4 tans rato ericensih medula spit descem através da substancia branca subcortical, a épsula interna, e do peckinculo encefilico (Figura 18- 8), A medida que as fibras do trato corticoespinal des- cendem, clas formam as pirimides bulbares, protube. Fancias proeminentes na superficie ventral do bulbo, & assim, a projecao Inteira é algumas vezes chamada de trato piramidal. Assim como o sistema somatossens6rio ascenden- te, 9 trato corticoespinal descendente cruza para o lado oposto da medula espinal. A maior parte das fibras corticoespinhals cruza a linha média no bulbo numa localizactio conhecida como decussagio das pirdmides. No entanto, aproximadamente 10% das fibras nao cruzam até alcanearem o nivel da medula espinal onde vao terminay. © trato corticoespinal faz conexdes monossingpti- as com neurénios motores. Essas conexdes so parti cularmente importantes para os movimentos indivi- dualizados dos dedos. Fle também estabelece sinapses348. Princfplos da Neurociencia com Interneut6nios na medula espinal. Essas cone. x0es indiretas sdo importantes para coordenar grandes ‘grupos musculares em comportamentos como andar € pegar abjetos. ‘A informagdo motora veiculada pelo trato corti cospinal ¢ modulada de forma significativa tanto por informagoes sensorias como por informagdes de outras regides motoras. Isso inclu uma corrente conti- nua de informagoes tateis, visuals e proprloceptivas necesséria para a realizacdo coneta e sequencialmente aptopriada dos movimentos voluntarios. Além disso, as eleséncias do cOrtex motor estao sob influéncia suibstancial de outras regiGes motoras do encétalo, incluindo o cerebelo € os nicleos da base, estruturas ‘que sio essenciais para a execucto de movimentos coordenados. (Qs niicleos da base recebem projecoes diretas de grande parte do neocortex — que 0s supre tanto de Informagées sensGrias como motores —, € 0 cerebelo recebe informagoes somatossensbrias dliretamente de aferentes espinais assim como de axdnios corticospi- nnais que descem do neocértex (Figura 18-9). O cerebe- lo pode influenciar a postura ¢ os movimentos por suas conexBes com o nuicleo rubro, que pode modular diretamente as projegGes descendentes para o tronco encefélico e medula espinal. No entanto, a principal Influéneia do cerebelo sobre 0s movimentos € por meio de suas conexdes com o grupo nuclear ventral do télamo, que se conecta diretamente com 0 cértex motor. Curiosamente, as fibras do lemnisco medial, niicleos da base e cerebelo terminam em porgdes cla- ramente distintas do complexo nuclear ventral. ¢ influenciam partes diferentes das regides somatossen s6rias e motoras do cortex. Visao Geral [As informagoes sens6rias © motoras sio processa- das no encéfalo em varias vias distintas que esto, simultaneamente ativas. Cada via € formada por cone. xGes em série de grupos de neurdnios que podem ser identificados, com cada grupo processando informa- ‘GOes progressivamente mais complexas e especificas. Dessa forma, as sensagGes de tato e dor so mediadas por vias diferentes que passam pela medula espinal, tronco encefalico e chegam 20 cértex. Todos os siste- mas sensorios ¢ motores seguem o padrao de processa- mento hierarquico e paralelo. ‘Como veremos nos préximos capitulos, contraria- mente a uma analise intuitiva de nossa experiéncia pessoal, as percepgdes n4o sto cépias precisas do mundo que nos envolve, A sensacao é uma abstragao © no uma réplica do mundo ao nosso redor. © encé- falo constréi uma representagdo interna dos eventos fisicos extemos depois de analisar seus varios aspectos. Quando segurames um objeto em nossas maos, set formato, movimento e textura sio simultancamente, porém sepatadamente, analisados de acordo cam. regras proprias do encefalo, e 0s resultados sto integra ddos em uma experiéncia consciente. Como veremos nos proximos dois capitulos, a rmaneira como essa integracao ocorre — o problem di sintese =, e a questio da emergéncla da expends consciente a partir da atenao seletiva do encéfalo pata a informagies sensorias recebidas, representam dus. das questGes mais intrigantes das ciéncias neural ecog: ritiva e que provavelmente apenas poderio ser reso as pelos esforgos combinados de ambos os campos. David G. Amaral Leituras Selecionadas Brodal A. 1981, Newrolagical Anatomy int Relation to Clin ‘Medicine, 3 ed. New York: Oxford Unis: Press. Carpenter MB. 1991. Core Text of Neuroanatomy, 4th ed. Ble ‘more: Williams and Wilkins. England MA, Wakely J. 1991. Color Atlas of the Brain sal ‘Spinal Cord: An Introduction 10 Normal Neuroanatomy. S: Louis: Mosby Year Book. Fellemnan Dj, Van Essen DC, 1991. Distributed hiererchil ‘processing in the primate cerebral cortex. Cereb Cor 1-47. Martin JH. 1996, Newroanatomy: Text and Atlas, 2nd el. Ste ford, CT: Appleton & Lange, Nieuwenhuys R, Voogd J, van Hluijzen Chr, 1988. The Hmm: Central Nercous System: A Synopsis and Atlas, 3rd revel Berlin: Springer-Verlag, Peters A, Jones EG (eds). 1984. Cerebral Cortex. Vol 1, Celle Components of the Cerebral Cortex. New York/Londor Plenum, Poters A, Palay S, Webster H deF 1991, The Fine Structare of the Nereous Systers, 3rd ed. New York: Oxforel Univ. Pes Referencias Brodmann K. 1909, Verglechende Lokalisationslene dr Grosshirnrinde in tren Prinzipien dargestellt auf Grand ds Zellenbaues, Leipzig: Barth Penfield W, Boldrey E. 1937. Somatic motor and sensory resentation in the cerebral cortex of man as studied by clectrcal stimulation, Brain 60:389-403. Penfield W, Rasmussen T. 1950. The Cerebral Cortex of Mat ‘A Clinical Study of Localization of Function. New York Macmillan Ramén y Cajal S, 1995, Histology ofthe Neroous System of in ‘ad Vertebnates, 2 vols. N Swanson, LW Swanson (trans) ‘New York/Oxford: Oxéord Univ. Press.