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emociones,
Agresión y
estrés Davidson/
científica
Michael
Fuente
W.
©

Los peligros de la intrepidez

15
A nadie le gusta tener miedo, por lo que podría pensar que sería genial nunca conocer el miedo.
Cuando decimos que los héroes son “intrépidos”, lo que realmente queremos decir es que se las arreglan
para funcionar de manera efectiva a pesar del miedo que experimentan, no que nunca sientan miedo.
Sin embargo, realmente hay personas que literalmente no experimentan miedo. Una de esas mujeres, una
paciente conocida como SM, perdió el miedo al final de la infancia debido a un trastorno genético tan raro
que se han informado menos de 300 casos (Feinstein et al., 2011).
En el Capítulo 8 vimos cómo la ausencia de una experiencia desagradable, el dolor, puede ser
peligrosa para la salud. SM nos muestra de manera similar el valor de supervivencia del miedo. No solo
no le teme a las serpientes ni a las arañas, sino que una vez caminó directamente hacia un drogadicto que
empuñaba un cuchillo y que estaba tratando de robarla y básicamente lo desafió a apuñalarla. Estaba tan
inquieto por su extraña respuesta que salió corriendo. En otra ocasión estuvo a punto de morir en un acto
de violencia doméstica. Si bien sus respuestas conductuales y su autoinforme parecen típicos de otras
emociones, SM muestra muy poco de la respuesta fisiológica, organizada por el sistema nervioso simpático,
que el resto de nosotros experimentamos en respuesta a situaciones aterradoras. De manera similar, SM
casi no produce una respuesta de sobresalto ante un ruido fuerte y repentino (Aschwanden, 2013), y es
insensible a las expresiones faciales de miedo en los demás, especialmente al jadeo con los ojos muy
abiertos que universalmente comunica alarma (LF Barrett, 2018).
SM no es deliberadamente imprudente; ella ha aprendido a seguir reglas de seguridad simples como
mirando a ambos lados antes de cruzar la calle. Pero hay otras consecuencias de la valentía de SM
que quizás no puedas predecir. Cuando habla con alguien, tiende a acercarse mucho más que otras
personas, a veces a solo un pie de distancia (Kennedy et al., 2009), lo que sugiere que tiene un sentido
distorsionado del espacio personal. Cuando los extraños le hablan en público, como el ladrón con el que
se encontró, tiende a acercarse a ellos.
SM tampoco percibe el riesgo en situaciones sociales más mundanas, por lo que es un objetivo fácil para
las estafas en Internet. Aunque es muy extrovertida y puede que se dirija con cariño a un camarero al que
solo haya visto una vez antes, tiene pocas amistades a largo plazo, tal vez porque habla sin cautela. Tal
vez ser intrépido no es tan bueno como parece.
¿Qué le pasó a SM para hacerla de esta manera? ¿Realmente no hay nada a lo que le tenga miedo?

El sonido de pasos inesperados en el inquietante silencio de la noche nos asusta a muchos de nosotros.
Pero el sonido de la música que disfrutamos y la voz de alguien a quien amamos invocan sentimientos de
calidez. Para algunos de nosotros, los sentimientos y las emociones pueden volverse muy exagerados; los
miedos, por ejemplo, pueden convertirse en ataques paralizantes de ansiedad y pánico. Ninguna historia
sobre nuestro comportamiento está completa sin considerar los eventos cotidianos que involucran sentimientos.

Vaya a Brain Explorer bn9e.com/

be15
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emoción Un estado mental subjetivo que
suele ir acompañado de comportamientos
distintivos, sentimientos y cambios
fisiológicos involuntarios.
sistema nervioso simpático Componente
del sistema nervioso autónomo que surge de
la médula espinal torácica y lumbar. sistema
nervioso parasimpático
Componente del sistema nervioso autónomo
que surge tanto de los nervios craneales
como de la médula espinal sacra.
Teoría de James­Lange La teoría de que
nuestra experiencia de la emoción es una
respuesta a los cambios fisiológicos
que la acompañan.
488 CAPÍTULO 15
Nuestro capítulo comienza con las emociones, las respuestas corporales y los mecanismos
cerebrales que subyacen a la felicidad y la alegría, el miedo y el odio. Hablaremos tanto del
desarrollo de las emociones en los individuos como de cómo la evolución dio forma a las emociones
para organizar respuestas adaptativas a las amenazas y oportunidades diarias. Las primeras
secciones del capítulo examinan los mecanismos cerebrales relacionados con los estados
emocionales, enfatizando el miedo y la agresión porque ambos son importantes para la
supervivencia y se estudian fácilmente en animales. Esa discusión nos lleva a la última sección,
donde consideramos el estrés. El estrés está asociado con una variedad de problemas de salud
porque involucra no solo los sistemas nervioso y endocrino sino también el sistema inmunológico
y las interacciones entre los tres.
15.1 Las amplias teorías de la emoción enfatizan las
respuestas corporales
Objetivos de aprendizaje
Después de leer esta sección, debería poder: 15.1.1 Describir
y comparar las tres teorías dominantes de la relación de
emoción a los cambios fisiológicos.
15.1.2 Discutir la integración de respuestas autonómicas con la percepción de
emociones específicas.
15.1.3 Evaluar las formas en que los individuos difieren en sus respuestas a los
estímulos emocionales.
15.1.4 Discuta los pros y los contras de tratar de medir los estados emocionales usando
técnicas como la prueba del polígrafo.
El tema de las emociones se complica por el hecho de que aplicamos la palabra emoción a varias
cosas diferentes. La emoción es un sentimiento privado y subjetivo que podemos tener sin que
nadie más se dé cuenta. Pero la palabra emocional también se usa para describir muchos
comportamientos que muestran las personas, como expresiones faciales temerosas, movimientos
frenéticos de los brazos o gritos de enojo. Además, durante una emoción fuerte, a menudo
experimentamos cambios fisiológicos , como un corazón que late rápidamente, dificultad para
respirar o sudoración excesiva. Para abarcar estos tres aspectos, definiremos la emoción como un
estado mental subjetivo que suele ir acompañado de conductas distintivas, así como de cambios
fisiológicos involuntarios.
En muchos estados emocionales, el corazón se acelera, las manos y la cara se calientan, las
palmas de las manos sudan y el estómago se siente revuelto. Expresiones comunes capturan esta
asociación físico­emocional: “se me pusieron los pelos de punta” o “una sensación de hundimiento
en el estómago”. Estas sensaciones son el resultado de la activación del sistema nervioso
autónomo, ya sea el sistema nervioso simpático (el sistema de lucha o huida que generalmente
activa el cuerpo para la acción) o el sistema nervioso parasimpático (que generalmente prepara el
cuerpo para relajarse y recuperarse) (ver Figura 2.12).
Varias teorías han tratado de explicar los estrechos vínculos entre los sentimientos subjetivos
de las emociones y la actividad autónoma. La sabiduría popular sugiere que las reacciones
autonómicas son causadas por las emociones: "Estaba tan enojado, mi estómago estaba revuelto",
como si la ira produjera la sensación de agitación (FIGURA 15.1A). Sin embargo, la investigación
indica que la relación entre la emoción y la excitación fisiológica es más sutil.
¿Las emociones provocan cambios corporales o viceversa?
William James (1842–1910) y Carl G. Lange (1834–1900) le dieron la vuelta a la noción popular,
sugiriendo que las emociones que experimentamos son causadas por los cambios corporales.
Desde esta perspectiva, experimentamos miedo porque percibimos la actividad que las
condiciones peligrosas desencadenan en nuestro cuerpo (FIGURA 15.1B). Las diferentes
emociones se sienten diferentes porque son generadas por diferentes constelaciones de respuestas fisiológicas.
La teoría de James­Lange inspiró muchos intentos de vincular emociones específicas con
respuestas corporales específicas. Estos intentos fracasaron en su mayoría porque resulta que no
existe un patrón autonómico distintivo para cada emoción. El miedo, la sorpresa y la ira, por
ejemplo, tienden a ir acompañados de activación simpática, mientras que la activación
parasimpática tiende a acompañar tanto a la alegría como a la tristeza.
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(A) Psicología popular (el

sentimiento
desencadena una reacción autonómica)

Emoción Patrón específico de

La observación informal sugirió que las Percepción/ particular excitación
Estímulo
emociones causan que el cuerpo interpretación autonómica
(¡Bang!) experimentada
reaccionar. (peligro)
(miedo) (latidos cardíacos acelerados, etc.)

(B) Teoría de James­Lange (la

reacción autonómica
desencadena el sentimiento)

Patrón específico de Emoción particular

James y Lange argumentaron que la Percepción/ excitación
Estímulo
respuesta corporal evoca la experiencia interpretación experimentada
(¡Bang!) autonómica (latidos
(peligro) (miedo)
emocional. cardíacos acelerados, etc.)

(C) Teoría de Cannon­Bard

(sensación simultánea y reacción
autonómica)

Excitación autonómica La respuesta corporal

Cannon y Bard insistieron en que el y la experiencia
Percepción/ general (latidos cardíacos acelerados, etc.)
cerebro debe interpretar la situación Estímulo emocional son
para decidir qué emoción es la interpretación
(¡Bang!) simultáneas.
(peligro) Emoción particular
apropiada.
experimentada (miedo)

15.1 Diferentes puntos de vista de la cadena de eventos en las respuestas emocionales

Además, las reacciones fisiológicas son bastante lentas, como señalaron los fisiólogos Walter
B. Cannon (1871­1945) y Philip Bard (1898­1977) (Cannon, 1929).
En la teoría de Cannon­Bard, el cerebro decide qué emoción particular es una respuesta apropiada
a los estímulos. De acuerdo con este modelo, la corteza cerebral decide simultáneamente sobre
la experiencia emocional apropiada (miedo, sorpresa, alegría) y activa el sistema nervioso
autónomo para preparar el cuerpo, utilizando el sistema simpático, para preparar el cuerpo para
la acción, o el sistema parasimpático. para ayudar al cuerpo a relajarse (FIGURA 15.1C).

Stanley Schachter propuso una interpretación cognitiva de los estímulos

Neurociencia conductual 9E y estados
viscerales
amor de raza
Asociados
Al igualSinauer
que Cannon y Bard, Stanley Schachter (1975) hizo hincapié en los mecanismos cognitivos
de la emoción. Sin embargo, según la teoría de la atribución cognitiva de Schachter, las etiquetas
emocionales (p. ej., ira, miedo, alegría) se atribuyen
a sentimientos relativamente inespecíficos de excitación fisiológica. La emoción que
experimentamos depende de los sistemas cognitivos que evalúan el contexto: nuestra situación
social, física y psicológica actual.
En una famosa prueba de esta idea, a las personas se les inyectó epinefrina (línea de Teoría de Cannon­Bard La teoría de que
nuestra experiencia de la emoción es
adrenalina) y se les dijo que no tendría ningún efecto o que sus corazones se acelerarían
independiente de los cambios fisiológicos
(Schachter y Singer, 1962). Los participantes que fueron advertidos de la reacción no reportaron simultáneos que la
ninguna experiencia emocional, pero algunos participantes que no fueron advertidos
acompañan. teoría de la atribución
experimentaron emociones cuando sus cuerpos respondieron a la droga.
cognitiva La teoría de que nuestra
Sin embargo, la emoción experimentada podría verse afectada por si un cómplice en la sala experiencia emocional resulta del
actuó enojado o feliz. Las personas desprevenidas a las que se les inyectó epinefrina eran mucho análisis cognitivo del contexto que nos rodea,
más propensas a informar que se sentían enojadas cuando estaban en presencia de un cómplice de modo que los cambios fisiológicos pueden
"enojado", y más propensas a informar que se sentían eufóricas cuando estaban con un cómplice. acentuar las emociones pero no especificar qué emoción e

Emociones, agresión y estrés 489

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cómplice “feliz” (FIGURA 15.2A). Estos hallazgos contradicen la predicción de James­

Lange de que los sentimientos de ira o felicidad deberían asociarse cada uno con un perfil
único de reacciones autonómicas. Schachter y Singer concluyeron que los participantes
mal informados experimentaron su excitación fisiológica como cualquier emoción que
pareciera apropiada, según su evaluación cognitiva de la situación: “Mi corazón late con
fuerza; ¡Estoy muy enojado!" o “Mi corazón realmente late con fuerza; ¡Estoy tan eufórico!”
dependiendo del entorno. Así, Schachter y Singer vieron el estado emocional como el
resultado de una interacción entre la excitación fisiológica y la interpretación cognitiva de
esa excitación. Esta teoría cognitiva de las emociones propone que nuestra interpretación
del contexto, incluidos los factores sociales como las emociones de otras personas,
determina qué emoción experimentaremos. Esta puede ser la razón por la cual estar en
un cine lleno de gente riéndose nos ayuda a encontrar la película divertida. El modelo de
atribución cognitiva también sugiere que nuestra experiencia emocional en un momento
dado puede afectar la forma en que interpretamos eventos posteriores (FIGURA 15.2B).
Otro resultado interesante del experimento es que las personas que recibieron epinefrina
informaron haber experimentado emociones más intensas que otros participantes que
recibieron solución salina, como predice la teoría de James­Lange de que las reacciones
corporales se experimentan como emociones. Las respuestas autónomas no

(A)

Confederado juguetón cómplice enojado

Algunos participantes Otros participantes

están expuestos a están expuestos a un
un cómplice juguetón cómplice enojado
mientras completan mientras completan
el formulario. el formulario.

Estos participantes tenían más Estos participantes tenían más probabilidades de

probabilidades de informar sentirse eufóricos. informar sentirse enojados y frustrados.

(B) Modelo de atribución cognitiva de Schachter Excitación autonómica general (latidos

cardíacos acelerados, etc.)
Estímulo
(formas)
Las respuestas
Estímulo Percepción/
autonómicas contribuyen a la
(formas a ll) interpretación Contexto intensidad de la experiencia emocional.
(compañero enojado)

La emoción experimentada afectará las Emoción particular experimentada (ira)

interpretaciones futuras de los
estímulos y la activación autonómica continua. Comentario

15.2 La cognición juega un papel en la experiencia de la emoción (A) Schachter y Singer

encontraron que las experiencias emocionales de los participantes del estudio después de haber sido (sin
saberlo) inyectados con epinefrina podían variar dependiendo de cómo actuaban las personas a su alrededor.
(B) Estos resultados sugieren que el análisis cognitivo de la situación afecta la emoción que
experimentamos. Por lo tanto, la activación simpática puede aumentar la intensidad de la emoción
que experimentamos, pero no determina por completo qué emoción experimentamos.

490 CAPÍTULO 15
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especificar qué emoción se estaba experimentando, pero la conciencia de las respuestas polígrafo También llamado detector de mentiras.
autónomas del cuerpo intensificó esa experiencia (GW Hohmann, 1966). Un dispositivo que mide varias respuestas
La teoría de Schachter tiene sus críticos (BH Friedman, 2010). Por ejemplo, la teoría corporales, como la frecuencia cardíaca
y la presión arterial.
afirma que la excitación fisiológica no es específica y afecta solo la intensidad de una
emoción percibida, pero no su calidad. Sin embargo, posteriormente surgieron pruebas que
muestran que los patrones de actividad autonómica parecen diferir entre varias emociones,
como el miedo frente a la tristeza frente a la ira (Levenson et al., 1990; Stemmler et al.,
2001). De hecho, las emociones positivas generalmente provocan un conjunto diferente de
respuestas autonómicas que las emociones negativas (Cacioppo et al., 2000), aunque,
dentro de esas categorías, diferentes emociones provocan aproximadamente el mismo
perfil autonómico. El hecho de que todas las emociones negativas impliquen las mismas
respuestas fisiológicas es una de las razones por las que el polígrafo, que mide varios
aspectos de la excitación autónoma, como la frecuencia cardíaca, la presión arterial, la
sudoración, etc., es tan pobre para distinguir a los mentirosos de, digamos, inocentes ansiosos (CUADRO 15.1).

CAJA
¿Detector de mentiras?
15.1
Uno de los intentos más controvertidos de
aplicar la ciencia biomédica en entornos legales
es la llamada prueba del detector de mentiras.
En este procedimiento, propiamente
llamado prueba de polígrafo (del griego
polys, "muchos" y graphein, "escribir"), se
registran múltiples medidas fisiológicas en un
intento de detectar mentiras durante una entrevista
cuidadosamente estructurada. La prueba se basa
en la suposición de que las personas tienen
respuestas emocionales cuando mienten porque
temen ser detectadas y/o se sienten culpables
por mentir. Las emociones suelen ir acompañadas
de respuestas corporales que son difíciles de
controlar, como cambios en la frecuencia
respiratoria, la frecuencia cardíaca, la presión
arterial y la conductancia de la piel (una medida
de la sudoración).
En grabaciones de polígrafo como la de la figura,
cada línea ondulada, llamada trazo, proporciona
una medida de una de estas variables fisiológicas
y, en conjunto, se supone que las medidas
rastrean la excitación fisiológica del participante a
lo largo del tiempo. Cuando los participantes
mienten en respuesta a preguntas directas
(flechas), pueden ocurrir cambios
momentáneos en varias de las variables
medidas.
erda, 2007; Nietzel, 2000). Incluso si la cifra
más alta fuera correcta, el hecho de que estas
pruebas se utilicen ampliamente significaría que
miles de personas veraces podrían ser tildadas de
mentirosas y despedidas, disciplinadas o no
contratadas. Por otro lado, muchos delincuentes y
espías han podido pasar las pruebas sin ser
detectados. Por ejemplo, el veterano agente de la
CIA Aldrich Ames, quien fue sentenciado en 1995
a cadena perpetua por espionaje, pasó con
éxito las pruebas del polígrafo después de
convertirse en espía. ¿El consejo de su jefe de
espías ruso para pasar? Haga una pequeña
charla con la persona que realiza la prueba. De
hecho, las guías prácticas para superar las
pruebas de polígrafo, escritas por antiguos
operadores de polígrafo, están fácilmente
disponibles en Internet (por ejemplo,
www.polygraph.com).
A raíz de los ataques terroristas
Respiración
Conductancia de la piel
de 2001, un panel de científicos designado por
el gobierno federal señaló que incluso si los
polígrafos fueran correctos el 80 % de las veces
(que es mucho más alto de lo que sugiere una
investigación imparcial), realizar la prueba a 10
000 personas, incluidos 10 espías, condenaría a
1600 personas inocentes y ¡Dejemos en libertad a
2 espías (Academia Nacional de Ciencias,
2003)!
Algunos científicos creen que la neurociencia
moderna puede proporcionar nuevos métodos de
detección de mentiras algún día, tal vez
usando tecnología funcional de imágenes
cerebrales como PET o fMRI (Abe et al., 2007),
pero los resultados hasta la fecha no han sido lo
suficientemente confiables para la mayoría
de los propósitos. (Rusconi y Mitchener
Nissen, 2013), e incluso si tales detectores
de mentiras se validan algún día, serán más
costosos y estarán menos disponibles que los
polígrafos.

Las personas que administran polígrafo

Los exámenes para ganarse la vida afirman Ritmo cardiaco
que los polígrafos son precisos en el 95% de
las pruebas, pero la estimación de una
investigación imparcial es una precisión 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120
El polígrafo mide signos
general de alrededor del 65% (A. Eriksson y Lac Tiempo (s) de excitación.

Emociones, agresión y estrés 491

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©
estereotipia de respuesta individual La
tendencia de los individuos a mostrar el
mismo patrón de respuesta a situaciones
particulares a lo largo de su vida.
492 CAPÍTULO 15
15.3 Diferencias individuales en las respuestas emocionales de los
bebés Algunos bebés, cuando se frotan con alcohol, reaccionan con
más fuerza que otros a la desagradable sensación de frío. Como
adultos, es más probable que estas personas sean tímidas y tengan
fobias. También muestran una mayor activación de la amígdala
en respuesta a fotografías de extraños.
Los individuos difieren en su capacidad de respuesta emocional Incluso como
recién nacidos, las personas difieren en su reactividad emocional y respuestas
fisiológicas a situaciones emocionales, una característica conocida como
estereotipia de respuesta individual (Lacey y Lacey, 1970). En estudios longitudinales
(que se extienden durante muchos años), los investigadores han rastreado la
reactividad emocional de las personas desde la primera infancia hasta la edad
adulta, utilizando estímulos que provocan respuestas autonómicas, como la
inmersión de la mano en agua helada, la realización de cálculos aritméticos de
ritmo rápido , y estimulación intensa de la piel. En estas condiciones, los
investigadores han observado perfiles individuales de respuesta que son evidentes incluso en los recién
nacidos. Por ejemplo, algunos recién nacidos responden enérgicamente con cambios en la frecuencia
cardíaca, otros con contracciones gástricas y otros con respuestas de presión arterial.
Los patrones de respuesta se mantienen notablemente constantes a lo largo de la vida. Cuando se
clasificó a los recién nacidos sobre la base de sus respuestas conductuales al ser frotados con alcohol
(la repentina sensación de frío sorprende y a veces molesta a los bebés), alrededor del 20 % de los
bebés se clasificaron como "reactivos altos" porque dieron reacciones especialmente fuertes a los bebés.
los estímulos (FIGURA 15.3) (Kagan, 1997). Muchos de estos hiperreactivos desarrollaron trastornos de
ansiedad, como ansiedad social (timidez severa), y se convirtieron en niños extremadamente tímidos,
por lo que cuando tuvieron la edad suficiente para ir a la escuela, alrededor de un tercio de ellos
mostraron fobias extremas diagnosticables (en comparación con con menos del 10% de los otros niños).
Además, estas diferencias individuales de temperamento crean un sesgo que se refuerza a sí mismo
en la forma en que se presta atención a las señales emocionales relevantes; por ejemplo, los reactivos
altos socialmente ansiosos pueden procesar señales faciales más profundamente y mostrar respuestas
exageradas, como una fuerte activación de la amígdala, a fotografías de rostros de extraños (Morales et
al., 2016; CE Schwartz et al., 2003). Debido a que la amígdala ha estado implicada en el miedo (como
veremos más adelante en este capítulo), los reactivos altos pueden tener una aversión de por vida a los
nuevos conocidos, lo que ciertamente afectaría muchos aspectos de la vida. Estos bebés pueden haber
heredado una mayor vigilancia ante el peligro, que podría haber sido más adaptativa en el pasado que
en la actualidad.
15.2 ¿Evolucionó un conjunto básico de emociones en humanos
y otros animales?
Objetivos de aprendizaje
Después de leer esta sección, debería poder: 15.2.1
Revisar la evidencia de un conjunto básico de emociones.
15.2.2 Discutir la evolución de las emociones como preprogramación para responder a
retos ambientales.
15.2.3 Discutir el papel de las expresiones faciales de emoción y las formas en que las
diferencias culturales influyen en las manifestaciones faciales.
Así como los colores del espectro se combinan en tonos sutiles, los investigadores creen que puede
haber un conjunto central de emociones básicas subyacentes a los matices más variados y delicados de
nuestro mundo de sentimientos. En su libro La expresión de las emociones en el hombre y los animales
(1872), Charles Darwin presentó evidencia de que ciertas expresiones de emociones son universales
entre las personas de todas las regiones del mundo. Además, Darwin preguntó si los animales no
humanos muestran expresiones comparables de algunas emociones y argumentó que los aspectos de
la expresión emocional pueden haberse originado en un ancestro común.
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15.4 Expresión emocional en animales (A) Mono macaco negro con

cresta “en un estado plácido”. (B) “Lo mismo cuando se complace en (A)
ser acariciado”. (De C. Darwin, 1872. La expresión de las emociones en
el hombre y los animales. J. Murray: Londres.)

La perspectiva de Darwin abarcaba los fenómenos conductuales —las expresiones emocionales

aparentes de varios mamíferos (FIGURA 15.4)— así como los mecanismos fisiológicos de la
manifestación emocional, como los músculos faciales y su inervación. Los eruditos anteriores
habían creído que los músculos faciales se otorgaron únicamente a los humanos para que
pudieran expresar sus sentimientos, pero Darwin enfatizó que los primates no humanos tienen
los mismos músculos faciales que los humanos. Un siglo después, Redican (1982) observó
distintas expresiones faciales en primates no humanos que pueden representar emociones
similares en todas las especies de primates (FIGURA 15.5), incluida la mueca, quizás análoga
a las expresiones humanas de miedo o sorpresa; boca tensa, similar a las expresiones (B)
humanas de ira; y cara de juego, que puede ser homóloga a la risa humana. Esta conexión
puede incluso extenderse más allá de los primates: por ejemplo, hacer cosquillas y jugar con
ratas puede provocar vocalizaciones ultrasónicas que se asemejan a la risa en algunos
aspectos y que pueden facilitar el contacto social y el aprendizaje (Burgdorf et al., 2008; Panksepp, 2007).

Las emociones organizan nuestras respuestas a los desafíos ambientales ¿ Cómo ayudan
las emociones y su expresión a las personas a sobrevivir y reproducirse?
Darwin ofreció varias sugerencias:

Los movimientos de expresión en la cara y el cuerpo… son… de mucha importancia para

nuestro bienestar. Sirven como el primer medio de comunicación entre la madre y su bebé;
ella sonríe con aprobación y así anima a su hijo a seguir el camino correcto, o frunce el ceño
con desaprobación. Fácilmente percibimos simpatía en los demás por su expresión; nuestros
sufrimientos son así mitigados y nuestro placer aumentado; y así se fortalecen los buenos
sentimientos mutuos. Los movimientos de expresión dan viveza y energía a nuestras palabras
habladas. Revelan los pensamientos y las intenciones de los demás más verdaderamente
que las palabras, que pueden ser falsificadas. (Darwin, 1872, pág. 365)

Los defensores de la psicología evolutiva señalan formas adicionales en las que las Neurociencia conductual
9E psicología evolutiva Un campo
Breedlove
emociones se adaptan y podrían haberse desarrollado a través de la selección natural dedicado a preguntar cómo
natural
comportamiento
MediaSinauer
animales.
Group ha
Associates
enmoldeado
humanos elylaotros
Dragony selección
(Cosmides y Tooby, 2000). Sugieren que las emociones son amplios programas motivacionales
que coordinan varias respuestas para resolver problemas específicos de adaptación, incluyendo Breedlove9e_15.04.ai Fecha 06­14­19

(A) (B)

Oudtshoor
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van
Nic
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15.5 Expresión facial de las emociones en los primates no humanos tienden a mostrar solo los dientes inferiores mientras se ríen. (B) La hembra (A) Un
bonobo juvenil (chimpancé pigmeo) muestra un babuino chacma con cara de juego a la izquierda mostrando los dientes, sonriendo para señalar mientras
le hacen cosquillas. Según Frans de Waal (2003), el bonobo se somete a un macho dominante. En algunos primates, incluido el hu, la risa revela tanto los
dientes superiores como los inferiores, haciéndolo más cercano. En los hombres, mostrar los dientes ha adquirido un significado diferente y más amigable.
apariencia a la risa humana que la de los chimpancés, que

Emociones, agresión y estrés 493

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Niveles de intensidad manteniendo relaciones de cooperación con otros miembros de su grupo, eligiendo pareja, evitando
depredadores y encontrando fuentes de alimento.
Alto
Éxtasis Por ejemplo, la mayoría de nosotros hemos experimentado la aterradora percepción nocturna de ser
Vigilancia Adoración acechados por un depredador, real o imaginario, humano o no humano. La intensidad de la experiencia
puede ser un legado del entorno ancestral en el que evolucionaron nuestros sistemas de comportamiento,
Furia Terror donde la presencia de un depredador invisible sería una situación de máxima urgencia. Los individuos
habrían diferido en sus respuestas a esta situación que amenazaba la vida. Las malas decisiones de
Aversión Asombro
algunos individuos habrían resultado en un éxito reproductivo reducido. Otros individuos habrían
Dolor
tomado decisiones más efectivas y, en la medida en que este comportamiento fuera hereditario, sus
descendientes también tendrían más probabilidades de sobrevivir en situaciones similares. Así, a través
Medio
de la selección natural, podría haber evolucionado un programa eficaz para hacer frente al peligro: el
Alegría
miedo. La emoción del miedo provoca cambios en la percepción, la atención, la cognición y la acción
Expectativa Afecto
que se enfocan en evitar el peligro y buscar seguridad, así como en prepararse fisiológicamente para
Miedo
pelear o huir, mientras que otras actividades, como buscar comida, dormir o pareja, son reprimido Desde
Enojo
una perspectiva evolutiva, ante una amenaza inminente para la vida, es mejor tener miedo, recurriendo
Asco Sorpresa a esta receta de acción, desarrollada y probada a lo largo de los siglos, que improvisar algo.
Tristeza
Visto de esta manera, las emociones pueden verse como una preprogramación evolucionada que
Bajo
nos ayuda a lidiar rápida y efectivamente con una amplia variedad de situaciones. Para darte otro
Felicidad ejemplo, los sentimientos de disgusto por los fluidos corporales pueden ayudarnos a evitar la exposición
Vigilancia Respecto a los gérmenes (Curtis et al., 2004), por lo que sería adaptativo reconocer el disgusto en los demás.
Nuestra tendencia humana a emitir juicios rápidos sobre otras personas, en función de su apariencia y
Molestia Detención expresiones faciales, puede ser una sobregeneralización desafortunada de los mecanismos que
evolucionaron para ayudarnos a reconocer signos de amenaza o peligro en los demás (Todorov et al., 2008).
Aburrimiento Distracción
Puede haber un conjunto básico de emociones subyacentes a los matices más variados y delicados
pensatividad
de nuestro mundo de sentimientos. Una formulación (Plutchik, 1994) sugiere que hay ocho emociones
básicas, agrupadas en cuatro pares de opuestos: alegría/tristeza, afecto/asco, ira/miedo y expectativa/
15.6 Emociones básicas Según un esquema sorpresa, y todas las demás emociones surgen de combinaciones de este conjunto básico ( FIGURA
popular, las ocho emociones básicas se 15.6). Pero los investigadores aún no se ponen de acuerdo sobre el número de emociones básicas
organizan como cuatro pares de emociones (¿seis, siete, ocho?). Aunque puede que no haya forma de determinar de una vez por todas la cantidad
opuestas. Las formas de menor y mayor de emociones básicas, una pista proviene de examinar la cantidad de diferentes tipos de expresiones
intensidad de cada emoción básica aparecen faciales que producimos y podemos reconocer en los demás.
en los niveles inferior y superior, respectivamente. (Después de R. Plut
Neurociencia conductual 9E
chik, 1994. La psicología y la biología de
amor de raza
emoción. HarperCollins: Nueva York.) Las expresiones faciales tienen funciones complejas en la comunicación ¿Cuántas emociones
Sinauer Associates Dragony Media Group
Breedlove9e_15.06.ai Fecha 06­14­19 diferentes se pueden detectar en las expresiones faciales? Según Paul Ekman y colaboradores, existen
expresiones distintivas para la ira, la tristeza, la felicidad, el miedo, el asco, la sorpresa, el desprecio y la
vergüenza (FIGURA 15.7)

Enojo Tristeza Felicidad Miedo

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Asco Sorpresa Desprecio Vergüenza

15.7 Expresiones faciales

universales de emoción Según
Volodymyr
Melnyk/
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Foto
de Paul Ekman y sus colegas, las ocho
expresiones faciales emocionales
básicas que se muestran aquí se
muestran en todas las culturas.

494 CAPÍTULO 15
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100

Expresión: La barra negra es el nivel de

Felicidad
acuerdo esperado si los
Sorpresa
80 participantes simplemente
Enojo
Tristeza adivinaran qué emoción se
Miedo representa.
Asco
60

40

Porcentaje
acuerdo
de

20

0
Alfabetización Alfabetizados no Analfabetos aislados
occidental (20 grupos) occidentales (11 grupos) (3 grupos)
Observadores de diferentes culturas.

15.8 Diferencias culturales en el reconocimiento de Es probable que esté de acuerdo con los juicios de las personas
expresiones faciales de emoción Dentro de los grupos alfabetizadas sobre algunas expresiones faciales, especialmente
alfabetizados occidentales y no occidentales (izquierdo y las de sorpresa y repugnancia. Las barras horizontales negras
medio), existe un amplio acuerdo sobre las emociones indican el porcentaje de acuerdo que se esperaría solo por casualidad.
representadas por fotografías de expresiones faciales básicas. (Según JA Russell, 1994. Psychol Bull 115: 102–141.)
Pero las personas de grupos analfabetos aislados (derecha) son mucho menos

(Keltner y Ekman, 2000). Las expresiones faciales de estas emociones se interpretan de

manera similar en muchas culturas sin un entrenamiento explícito. (En caso de que esté al
tanto, mientras que Plutchik incluyó afecto y expectativa en sus ocho emociones básicas,
Keltner y Ekman incluyen, en cambio, expresiones faciales de desprecio y vergüenza. Las
otras seis emociones: ira, tristeza, felicidad, miedo, repugnancia y sorpresa—se reconocen
en ambos conductual
Neurociencia esquemas.)
9E
La similitud transcultural también se observa en la producción de expresiones específicas de las
emociones particulares
Group de Breedlove de Dragony
Sinauer Media
Associates . Por ejemplo, las personas de una sociedad analfabeta de Nueva
Guinea muestran expresiones faciales emocionales como las de las personas de las sociedades
industrializadas. Sin embargo Breedlove9e_15.08.ai Fecha 06­14­19 er, las expresiones faciales
aparentemente no son indefectiblemente universales. Aunque en general es evidente cierto grado de
acuerdo entre culturas, los investigadores han encontrado repetidamente grupos aislados cuyas
identificaciones de emociones a partir de expresiones faciales no concuerdan completamente con las de
los occidentales, como sorpresa y disgusto (FIGURA 15.8) . Estas diferencias culturales sugieren que
diferentes culturas han adoptado diferentes reglas para la expresión facial de las emociones, y que ellas
controlan y hacen cumplir esas reglas por condicionamiento cultural (FIGURA 15.9). Todo el mundo está
de acuerdo en que las culturas afectan a la expresión facial de las emociones; la controversia restante es
sobre la forma y el alcance de la influencia cultural (C. Chen et al., 2018; Crivelli et al., 2017). En la vida
cotidiana, no vemos caras emocionales de forma aislada, por lo que el contexto normalmente influye en
nuestro juicio sobre qué emoción está experimentando una persona (LF Barrett et al., 2011).

elicitores Programa de afecto facial Mediación por reglas Resultado final

(pancultural) de visualización

Basado
Amin/
Evan
foto
una
El­
en
© Situaciones
reales o
anticipadas,
Shutterstock.co
recuerdos, etc.
Programas motores faciales para:

Felicidad Sorpresa

Tristeza Miedo Asco

Enojo
específicas de la cultura

Exagerar
Minimizar
Contrarrestar
camuflaje
Vergüenza Desprecio
15.9 Un modelo de expresiones faciales
emocionales en todas las culturas

Emociones, agresión y estrés 495

Machine Translated by Google

Según Fridlund (1994), una de las funciones principales de la expresión facial es la paralingüística; es decir,
el rostro es un accesorio de la comunicación verbal, proporcionando énfasis y dirección en la conversación.
Por ejemplo, las personas muestran pocas respuestas faciales al olor cuando huelen solos, pero
significativamente más en un entorno social (Gilbert et al., 1986).
De manera similar, los jugadores de bolos tienden a sonreír después de hacer un tiro solo después de darse la
vuelta para encontrarse con los rostros de los espectadores (Kraut y Johnston, 1979). En las simulaciones, los
participantes se toman más en serio una amenaza si va acompañada de una cara de enfado (Reed et al., 2014).
Otra pista importante sobre el estado emocional de una persona es el "lenguaje corporal", que es especialmente
eficaz para transmitir si alguien tiene emociones negativas o positivas (Aviezer et al., 2012).

15.3 Mecanismos neurales especializados median el

Experiencia y Expresión de Emociones
Objetivos de aprendizaje
Después de leer esta sección, debería ser capaz de:
15.3.1 Revisar las bases neuromotoras de la expresión facial.
15.3.2 Dibuje y describa las principales vías cerebrales involucradas en los comportamientos
emocionales, anotando las manifestaciones conductuales de la actividad en las
principales vías.
15.3.3 Describir el proceso de condicionamiento del miedo, los mecanismos neurales responsables de las
reacciones de miedo y el papel de este sistema en los estados patológicos.

¿Qué mecanismos cerebrales nos dan nuestros sentimientos de emoción y cómo estos sentimientos se
traducen en el patrón de gestos faciales que comunican nuestros sentimientos a los demás? Un rico campo de
estudio ha abordado las bases anatómicas y neurofisiológicas de la emoción y, en conjunto, la evidencia indica
que los sistemas cerebrales especializados están involucrados en las emociones, pero también que los mismos
mecanismos parecen estar involucrados en muchas emociones diferentes.

nervio facial Nervio craneal VII, que recibe

Las expresiones faciales están mediadas por músculos, nervios craneales y vías del SNC. Dentro del
información de la cara y
rostro humano hay una red
controla los músculos superficiales allí.
elaborada de músculos finamente inervados cuyas funciones, además de la expresión facial, incluyen la
nervio trigémino Nervio craneal V, que
recibe información de la cara y controla la producción del habla, la alimentación y la respiración, entre otras. Los músculos faciales se pueden dividir en
musculatura mandibular. dos categorías:

1. Los músculos faciales superficiales se adhieren a la piel

del rostro (FIGURA 15.10). Al contraerse, cambian la forma
Ramas del nervio facial
de la boca, los ojos o la nariz, por ejemplo; o tiran de su
unión a la piel. Uno de esos músculos, el frontal, arruga la
frente y levanta la ceja.
Temporal

2. Los músculos faciales profundos se adhieren al hueso. Estos

cigomático
El nervio facial (VII)
inerva el supercial
músculos que contribuyen a
expresión emocional.
Bucal
Los músculos faciales
profundos, como los que controlan
la mandíbula, están inervados por
el nervio trigémino (V; no se muestra).
mandibular
músculos permiten movimientos como masticar y grandes
movimientos de la cara. Un ejemplo de músculo profundo
es el temporal, un poderoso músculo mandibular.
Los músculos faciales humanos están inervados por dos nervios
craneales: (1) el nervio facial (VII), que inerva los músculos
superficiales de la expresión facial (ver Figura 2.10); y (2) la rama
motora del nervio trigémino (V), que inerva los músculos que
mueven la mandíbula (p. ej., el temporal). Como muestra la figura
15.10, el tronco principal del nervio facial (amarillo) se divide en
divisiones superior e inferior poco después de entrar en la cara.
Estas fibras nerviosas se originan en el tronco encefálico en el
núcleo del nervio facial. En última instancia, la actividad de los
nervios craneales se rige por el área de la cara de la corteza motora:

15.10 Músculos faciales y su control neural

496 CAPÍTULO 15
Machine Translated by Google

15.11 La parálisis de Bell deja la mitad de la cara paralizada

Esta mujer sonríe, pero solo los músculos del lado derecho de
la cara (mitad izquierda de la fotografía) responden a sus órdenes.

esta es una región cerebral desproporcionadamente grande en los humanos (ver Figura 11.14), lo
que probablemente refleja la importancia de la expresión emocional en nuestra especie.
Una propuesta intrigante pero controvertida, la hipótesis de la retroalimentación facial, se basa
en la noción de James­Lange de que las sensaciones de nuestro cuerpo nos informan sobre nuestras
emociones, lo que sugiere que la retroalimentación sensorial de las expresiones faciales tiene
efectos sobre el estado de ánimo. En una prueba de esta idea, a los participantes se les dio una
tarea como usar el labio superior para sostener un lápiz debajo de la nariz, en lugar de apretarlo
entre los dientes, creando expresiones que se asemejan a una cara triste o feliz, respectivamente.
Cuando se les preguntó qué tan felices o tristes se sentían, o qué tan divertida les pareció una
caricatura, los participantes que simularon una sonrisa informaron más sentimientos positivos que

científica
Marazzi/
Fuente
SPL/
Dr.
P.
©
aquellos que simularon fruncir el ceño (JI Davis et al., 2009). Debido a las dificultades para replicar
los hallazgos de la investigación original, existe una controversia importante sobre la fuerza de este
fenómeno (Wagenmakers et al., 2016), pero si se demuestra que simplemente forzar una sonrisa
puede hacerte más feliz, entonces la vieja canción que nos aconseja “simplemente poner una cara
feliz” puede tener su base de hecho. Las personas que no pueden poner una cara feliz convincente,
porque han recibido inyecciones de Botox que han paralizado sus músculos faciales para reducir las
arrugas, al parecer experimentan emociones menos intensas después del tratamiento que antes (JI

Davis et al., 2010). Sin embargo, verse obligado a mostrar expresiones emocionales falsas en
situaciones estresantes puede tener consecuencias negativas para el bienestar y la felicidad laboral
(Hülsheger y Schewe, 2011).
Numerosas condiciones médicas pueden afectar la expresión facial. La inhibición selectiva
crónica de la musculatura facial es un síntoma de la enfermedad de Parkinson (que se comenta en el
capítulo 11) y de la esquizofrenia (Kring, 1999). A veces, los virus infectan el nervio facial y lo dañan lo
suficiente como para causar parálisis de los músculos faciales.
Esta condición, conocida como parálisis de Bell, generalmente afecta solo un lado, lo que resulta en una
variedad de síntomas, que incluyen párpado y boca caídos (FIGURA 15.11). No existe un tratamiento
estándar, pero felizmente la mayoría de las personas se recuperan por sí solas en unas pocas semanas,
y casi todos se recuperan en 6 meses. Independientemente de la causa, el deterioro de la capacidad para
usar la expresión facial para comunicar información emocional puede empobrecer las interacciones
sociales.
Parálisis de Bell Un trastorno, generalmente
La estimulación eléctrica del cerebro puede producir efectos emocionales Una forma de estudiar la causado por una infección viral, en el que el
nervio facial de un lado deja de conducir
neuroanatomía de la emoción es estimular eléctricamente sitios en el cerebro de animales despiertos que potenciales de acción, lo que provoca la
se mueven libremente y luego observar los efectos en el comportamiento. parálisis de un lado de la cara.
Tal estimulación puede tener efectos gratificantes o aversivos, o puede provocar secuencias de
autoestimulación cerebral El proceso en el que
comportamiento emocional. Tales experimentos en la década de 1950 produjeron un hallazgo intrigante: los animales trabajarán para proporcionar
las ratas presionarían fácilmente una palanca para recibir una breve ráfaga de estimulación eléctrica en estimulación eléctrica a sitios particulares del
una región del cerebro llamada tabique ( Olds y Milner, 1954) (FIGURA 15.12). cerebro, presumiblemente porque la experiencia
Este fenómeno, llamado autoestimulación cerebral, también puede ocurrir en humanos. Gente es muy gratificante.

Tallo cerebral dorsal

Pulpa
Los animales trabajarán muy
duro presionando una barra
para recibir estimulación
eléctrica suave en cualquiera El área tegmental ventral
de los sitios indicados aquí (verde) envía axones
con grandes círculos rojos. dopaminérgicos al núcleo
Prosencéfalo basal accumbens.

Núcleo
accumbens Locus
coeruleus
Haz del prosencéfalo cerebro
Sustancia
tegmentario ventral
medial medio ventral
área negra

15.12 Sitios de autoestimulación cerebral en roedores

Emociones, agresión y estrés 497

Machine Translated by Google

Haz medial del prosencéfalo Conjunto de axones
que viajan en la región de la línea media del
prosencéfalo.
furia decorticada También llamada furia fingida.
Ira repentina e intensa caracterizada por acciones
(como gruñir y morder en perros) que carecen de
una dirección clara. sistema límbico
Un grupo amplio y vagamente definido de
núcleos cerebrales que se inervan entre sí
para formar una red.
Estos núcleos están implicados en las emociones.
Síndrome de Klüver­Bucy Una condición provocada
por un daño bilateral en la amígdala, que se
caracteriza por cambios emocionales dramáticos
que incluyen una reducción del miedo y la ansiedad.
recibir estimulación eléctrica en esta región siente una sensación de placer o calidez y, en algunos casos,
la estimulación en esta región provoca excitación sexual (Heath, 1972).
Sobre la base del descubrimiento de la autoestimulación, una avalancha de experimentación mapeó
posteriormente la distribución de los sitios del cerebro que respaldan las respuestas de autoestimulación.
Los animales trabajarán para recibir estimulación eléctrica de muchos sitios subcorticales diferentes, pero
la estimulación de la corteza no parece tener efectos tan gratificantes. Los sitios de estimulación efectivos
para la autoestimulación se concentran especialmente en un gran tracto axonal que asciende desde el
mesencéfalo, proyectándose a través del hipotálamo antes de terminar en múltiples sitios del
prosencéfalo: el haz del prosencéfalo medial. Un objetivo importante para los axones es el núcleo
accumbens, un componente principal del circuito de recompensa del cerebro (ver Capítulo 4). La
estimulación dopaminérgica de este sitio parece ser muy placentera.
Una teoría es que la estimulación eléctrica aprovecha los circuitos que median recompensas más
habituales, como la llegada de comida a un animal hambriento o de agua a un animal sediento (NM White
y Milner, 1992). Como discutimos en el Capítulo 4, los investigadores han propuesto que las drogas de
abuso son adictivas porque activan estos mismos circuitos neuronales con una intensidad artificial (Pierce
y Kumaresan, 2006).

Las lesiones cerebrales afectan las emociones

A principios del siglo XX, se descubrió que los perros descortezados (perros a los que se les había
quitado la corteza) respondían al manejo rutinario con una ira descortezada repentina e intensa (gruñidos,
mordiscos, etc.), a veces denominada ira fingida porque parecía sin dirección. Claramente, entonces, los
comportamientos emocionales de este tipo deben organizarse en un nivel subcortical, con la corteza
cerebral normalmente inhibiendo la respuesta emocional. Sobre la base de estudios sobre la propagación
del virus de la rabia en el cerebro de los gatos, combinados con autopsias cerebrales de seres humanos
con trastornos emocionales, James W. Papez (1937) propuso un circuito subcortical de la emoción. Papez
(que rima con "capas") notó asociaciones entre cambios emocionales y sitios específicos de daño
cerebral. Estas regiones interconectadas, conocidas como circuito de Papez, incluyen los cuerpos
mamilares del hipotálamo, el tálamo anterior, la corteza cingulada, el hipocampo y el fórnix. Las flechas
de la FIGURA 15.13 representan esquemáticamente este circuito. Posteriormente, Paul MacLean (1949)
sugirió que la amígdala y varias otras regiones también interactuaban con los componentes de este
circuito, y propuso que todo el sistema se llamara sistema límbico.

Núcleo anterior del giro El apoyo temprano para el modelo límbico de la emoción provino
tálamo dorsal cingulado de estudios de monos después de la eliminación de grandes porciones
de sus lóbulos temporales (Klüver y Bucy, 1938). El comportamiento
de los animales cambió drásticamente después de la cirugía; lo más
destacado de este cambio de comportamiento fue un extraordinario
efecto de domesticación, parte de lo que se conoció como el síndrome
de Klüver­Bucy. Los animales que habían sido salvajes y temerosos
Tracto mamillotalámico de los humanos antes de la cirugía se volvieron mansos y no
mostraron miedo ni agresión después. También mostraron fuertes
fórnix tendencias orales, comiendo una variedad de objetos, ¡incluyendo
rocas! También se observó un comportamiento sexual frecuente ya
Núcleos basales del
prosencéfalo
menudo inapropiado y se describió como hipersexualidad.

cuerpo Debido a que las lesiones restringidas a la corteza cerebral no

mamilar
produjeron estos resultados, se implicaron regiones más profundas
Bulbo del lóbulo temporal, incluidos sitios dentro del sistema límbico (ver
olfatorio Figura 15.13), y una investigación más detallada se centró en la
amígdala. Debido a que este tipo de cambio de comportamiento se
observa en monos en los que solo se han destruido las amígdalas
Amígdala Hipocampo Giro parahipocampal izquierda y derecha, sin dañar ningún tejido adyacente (Emery et al.,
2001), parece que la amígdala es una estructura clave en los cambios
15.13 Regiones mediales del cerebro involucradas en las emociones Las regiones del
de comportamiento en Síndrome de Klüver­Bucy, en concreto la
cerebro incluidas en el circuito de Papez están superpuestas con flechas y se
muestran con estructuras incluidas en la concepción posterior del sistema límbico de pérdida del miedo.
MacLean.

498 CAPÍTULO 15
Machine Translated by Google

El miedo está mediado por circuitos que incluyen la amígdala. No hay nada sutil condicionamiento del miedo Un tipo de
condicionamiento clásico en el que un
en el miedo. Las situaciones que provocan miedo provocan comportamientos similares en estímulo previamente neutral se combina
individuos de muchas especies diferentes. Por ejemplo, es muy fácil provocar el miedo de forma repetidamente con un shock o alguna otra
fiable mediante el uso de un tipo de condicionamiento clásico llamado condicionamiento del experiencia desagradable, lo que hace que el
miedo (véase el capítulo 17), en el que a la persona o al animal se le presenta un estímulo individuo actúe con miedo en respuesta al estímulo.
como una luz o un sonido que se combina con un breve aversivo. estímulo como una descarga eléctrica leve.
Después de varios de estos emparejamientos, el sonido o la luz por sí solos provocan con eficacia los
comportamientos típicos asociados con el miedo, como la congelación en la posición y los signos autonómicos
Ir a la Actividad 15.1
como el ritmo cardíaco acelerado y la respiración agitada (FIGURA 15.14A). Respuesta de Miedo
Condicionado bn9e.com/ac15.1

En un procedimiento de condicionamiento clásico, llamado

condicionamiento del miedo, un tono se asocia con una descarga eléctrica Eventualmente, el tono por sí
leve, que provoca un aumento de la presión arterial y "congelación". solo provoca estas respuestas.
(A)

red eléctrica

20 10 20 10 20 10

8 8 8
15 15 15
6 6 6
10 10 10
mercurio)
Presión
arterial
(mm
de
Presión
arterial Presión
arterial

congelación
Duración
(s)
de
la 4 congelación
Duración
(s)
de
la 4 congelación
Duración
(s)
de
la 4

5 5 5
2 2 2

0 0 0 0 0 0
0 10 0 10 0 10

Tiempo transcurrido (s) Tiempo transcurrido (s) Tiempo transcurrido (s)

(B) (C) Sensorial

corteza

tálamo corteza
sensorial
i
H“ h
gramo
ro
ad”
Hipocampo

Amígdala La información
finalmente llega al
w road ” Núcleo núcleo central de
Lo
“ lateral la amígdala, que se
proyecta a diferentes
núcleos cerebrales
tálamo
núcleo para producir
central diferentes
Hipocampo
componentes de
la respuesta al miedo.

Amígdala Órgano Comportamiento Autonómico hormonales

sensorial emocional respuestas respuestas

Un estímulo que induce el miedo llega al

15.14 El circuito del miedo (Partes A y B según
tálamo y se transmite directamente a la
amígdala (el "camino bajo" para las
JE LeDoux, 1994. Sci Am 270: 50–57, cortesía
reacciones inconscientes a la amenaza) o de Ian Worpole; C según JE LeDoux, 1996. El
a través de la corteza y el cerebro emocional: los fundamentos misteriosos
hipocampo (el "camino alto", que implica
Estímulos
de la vida emocional. Simon & Schuster: Londres.)
un procesamiento de estímulos más
detallado y consciente) .

Emociones, agresión y estrés 499

Machine Translated by Google
amígdala Grupo de núcleos en la parte
anterior medial del lóbulo temporal.
500 CAPÍTULO 15
Los estudios de dicho condicionamiento del miedo han permitido a los investigadores desarrollar
un mapa del circuito neural del aprendizaje emocional, que confirmó que la amígdala es una
estructura clave en la mediación del miedo (FIGURA 15.14B). Ubicada en la porción medial anterior
del lóbulo temporal, la amígdala se compone de alrededor de una docena de núcleos diferentes,
cada uno con un conjunto distinto de conexiones. Recuerde que las lesiones de toda la amígdala
parecían abolir el miedo en los monos. Lesionar solo el núcleo central de la amígdala tiene el mismo
efecto, evitando que aumente la presión arterial y congelando el comportamiento en respuesta a un
estímulo de miedo condicionado. Investigaciones posteriores han confirmado que la amígdala es
crucial no solo para el condicionamiento aversivo sino también para el aprendizaje apetitivo:
reacciones emocionales positivas condicionadas a estímulos atractivos, como estímulos relacionados
con el sexo u otras señales placenteras. En ambos casos, se cree que la amígdala ayuda a formar
asociaciones entre las respuestas emocionales y los recuerdos específicos de los estímulos que se
almacenan en otras partes del cerebro (Janak y Tye, 2015; Paton et al., 2006).
En su camino hacia la amígdala, la información sensorial sobre los estímulos que provocan
emociones llega a una bifurcación en el camino a nivel del tálamo (recuerde del Capítulo 2 que el
tálamo actúa como un panel de control, dirigiendo la información sensorial a regiones específicas
del cerebro). Una proyección directa del tálamo a la amígdala, apodada la "vía baja" para las
respuestas emocionales en los estudios originales de condicionamiento del miedo (LeDoux, 1996),
pasa por alto el procesamiento consciente y permite reacciones emocionales inmediatas a los
estímulos (Celeghin et al., 2015). ; de Gelder et al., 2012) (FIGURA 15.14C).
Una vía alternativa de “vía principal” enruta la información entrante a través de la corteza sensorial,
lo que permite un procesamiento que, aunque más lento, es consciente, detallado e integrado con
procesos cognitivos de nivel superior, como la memoria (consulte la figura 15.14B). Las contribuciones
de la corteza prefrontal y el cíngulo anterior ofrecen un nivel adicional de condicionamiento del
miedo llamado aprendizaje observacional del miedo, en el que el miedo a los estímulos potencialmente
dañinos se aprende a través de la transmisión social (Olsson y Phelps, 2007). Entonces, para
extender nuestro ejemplo, un individuo puede aprender a temer a los escorpiones observando
señales de miedo y dolor en los demás, sin experimentar personalmente un ataque de escorpión.
Dados los considerables beneficios adaptativos que confiere, no sorprende que el aprendizaje del
miedo por observación se observe en especies tan diversas como ratones, gatos, vacas y primates,
incluidos los humanos.
Las interconexiones dentro de la amígdala también forman una parte importante de la historia.
La información sobre el estímulo (el sonido en la figura 15.14A) de varias regiones del cerebro,
incluida la corteza sensorial, llega primero a la porción lateral de la amígdala, y la evidencia sugiere
que las neuronas aquí codifican la asociación entre estímulos específicos y eventos aversivos, como
descargas eléctricas. . Además, la amígdala basolateral juega un papel clave en la selección entre
comportamientos de escape activo versus congelación pasiva (Maren y Quirk, 2004; Terburg et al.,
2018).
La activación de la amígdala lateral desencadena una red más amplia dentro de la amígdala y,
en última instancia, activa el núcleo central (Namburi et al., 2015). Luego, el núcleo central transmite
información a varios centros del tronco encefálico para evocar tres aspectos diferentes de las
respuestas emocionales (ver Figura 15.14C): las vías a través de la sustancia gris central (o sustancia
gris periacueductal) evocan comportamientos emocionales, las que pasan por el hipotálamo lateral
evocan respuestas autonómicas, y los que atraviesan el lecho del núcleo de la estría terminal evocan
respuestas hormonales. Diferentes tipos de estímulos temerosos, como los olores de un macho
agresivo versus los olores de un depredador, pueden activar vías ligeramente diferentes hacia y
desde la amígdala (CT Gross y Canteras, 2012).
Los miedos aprendidos son notoriamente lentos para extinguirse; en nuestro ejemplo (vea la
figura 15.14A), una vez que se han emparejado la descarga y el sonido, el tono auditivo debe
presentarse sin descarga muchas veces antes de que los animales dejen de congelarse en
respuesta. Durante dicho entrenamiento de extinción, la actividad en la corteza prefrontal, que se
proyecta a la amígdala, es necesaria para que el animal se beneficie (Adhikari et al., 2015). Si la
corteza prefrontal se silencia durante el entrenamiento de extinción, al día siguiente el animal
responde al sonido como si no se hubieran producido pruebas de extinción (Do­Monte et al., 2015).
Los ratones a los que les falta uno de los dos tipos de receptores de cannabinoides (consulte el
Capítulo 4) también tienen más dificultades para desaprender su reacción de miedo a un tono
(Marsicano et al., 2002), lo que sugiere que la estimulación de estos receptores normalmente
extingue los miedos aprendidos. Si es así, es posible que se desarrollen fármacos cannabinoides para tratar las fobias
Machine Translated by Google

Los datos de ratas y ratones sobre el papel de la amígdala en el

La región rodeada incluye la En la paciente SM, las manchas oscuras
miedo encajan bien con las observaciones en humanos. Cuando a los
amígdala en este participante de revelan los depósitos de calcio que
seres humanos se les muestran estímulos visuales asociados con el control sano. han destruido las células de su amígdala.
.
dolor o el miedo, aumenta el flujo sanguíneo a la amígdala (LaBar et

Feinstei
Neuro
270–
2013.
272
Nat
16:
al.,
De
JS
et al., 1998), incluso en ausencia de percepción consciente de los
estímulos (Pegna et al., 2005). De manera similar, cuando las personas
ven expresiones faciales de miedo, las respuestas electrofisiológicas
ocurren mucho más rápido en la amígdala que en la corteza visual, lo
que refleja el acceso privilegiado de “camino bajo” del estímulo que
induce el miedo (Méndez­Bértolo et al., 2016). Las personas que tienen
convulsiones del lóbulo temporal que incluyen la amígdala comúnmente
informan que el miedo intenso anuncia el comienzo de una convulsión
(Engel, 1992), y la estimulación eléctrica de los sitios del lóbulo
temporal durante la cirugía cerebral también puede provocar
sentimientos de miedo (Bancaud et al., 1994). ). También se cree que
los mecanismos neurales del condicionamiento del miedo juegan un
papel central en el trastorno de estrés postraumático (TEPT; véase el
capítulo 16), en el que los recuerdos de sucesos horribles se entrometen
repetidamente en la conciencia, despertando todos los síntomas autónomos y psicológicos del miedo.
Pero quizás la evidencia más convincente de que la amígdala es importante para el miedo en 15.15 El lugar del miedo A diferencia de un
nuestra especie proviene de personas como la paciente SM, la mujer que conocimos al comienzo participante de control (izquierda), el paciente
del capítulo, que literalmente no tiene miedo. La valentía que ella y otras personas con el trastorno SM (derecha) muestra depósitos oscuros de
calcio en las amígdalas de ambos
muestran parece deberse casi con certeza a la pérdida de la amígdala. Su muy rara condición
hemisferios. Esta lesión notablemente
genética provoca la acumulación de depósitos de calcio en la amígdala, comenzando al final de la
específica parece haberla hecho intrépida sin
infancia, lo que eventualmente destruye la amígdala en ambos hemisferios cerebrales (FIGURA afectar otros comportamientos.
15.15). Cuando a SM se le muestran fragmentos de películas que otras personas encuentran
aterradoras, ella dice que no se conmueve (FIGURA 15.16). SM también es muy pobre para
reconocer las expresiones faciales de miedo en otras personas, pero reconoce otras expresiones emocionales—
Neurociencia conductual
9E
Breedlove Sinauer Associates Dragony Media
La mayoría de las Sin embargo, el paciente SM informó poco o
ningún miedo, más como excitación. Tenga en
Group Ir al clip
personas que ven estos
Breedlove9e_15.15.ai Fecha 06­14­19 multimedia 15.1
Extremo 8 fragmentos de películas cuenta que la poca excitación que informa en
El caso de SM bn9e.com/mc15.1
varias películas no coincide bien con la calificación
informan después que sintieron miedo.
7 de otras personas sobre cuán aterradores son esos clips.

6 Control S
Paciente SM
5

2
cantidad
Máxima
miedo
de

Sin miedo 0
A B C D mi F GRAMO H I j
clips de película

A – The Ring (2002) El fantasma de una niña asesinada se infiltra en la vida de sus próximas víctimas.
B – Blair Witch Project (1999) Los campistas son atacados por una aparición desconocida en medio de la
noche.
C – CSI (2009) Un hombre lucha por sobrevivir tras ser enterrado vivo.
D – The English Patient (1996) Un hombre es torturado durante la Segunda Guerra Mundial.
E – Se7en (1995) Un mutilado despierta de entre los muertos.
F – Cry Freedom (1987) Intrusos armados atacan a una mujer que está sola en casa durante la noche.
G – Aracnofobia (1990) Una gran araña venenosa ataca a una chica en la ducha.
H – Halloween (1978) Una mujer es perseguida por un asesino.
I – The Shining (1980) Un niño escucha voces en el pasillo de un hotel embrujado. 15.16 ¿Qué película de miedo ?
J – El silencio de los inocentes (1991) Una agente del FBI intenta capturar a un asesino en (Según JS Feinstein et al., 2011. Curr
serie retorcido que se esconde en un sótano oscuro.
Biol 21: 34–38).

Emociones, agresión y estrés 501

Machine Translated by Google
microscopía de excitación de dos fotones Método
que proporciona muchos fotones de baja
energía que pueden penetrar profundamente
en los tejidos, de modo que la llegada
simultánea de dos fotones a una molécula
fluorescente es suficiente para provocar
un fotón visible en respuesta.
502 CAPÍTULO 15
un patrón observado en otras personas con amígdalas dañadas (Adolphs et al., 2005). Su
incapacidad para reconocer el miedo puede deberse a su tendencia a no mirar a los ojos de las
personas, por lo que no ve señales de miedo como ojos muy abiertos (LF Barrett, 2018; Kennedy y Adolphs, 2011).
Lo fascinante de las personas como SM es que nunca han conocido el miedo desde que la
enfermedad destruyó sus amígdalas al final de su infancia. Pero se les puede asustar al darles solo
aire con una alta concentración de dióxido de carbono. En 10 segundos, SM estaba agitando las
manos y sintiendo un fuerte miedo de pánico (Feinstein et al., 2013), gritando: “Ayúdame” (Aschwanden,
2013). De manera similar, un par de gemelos monocigóticos con el mismo trastorno genético y
comportamiento intrépido que SM mostraron evidencia de pánico, incluido un ataque de pánico en
toda regla en uno de los gemelos, cuando se les inyectó un fármaco similar a la epinefrina (Khalsa
et al., 2016). ). Entonces, a pesar del papel central de la amígdala en la mayoría de los miedos, el
cerebro tiene formas alternativas de asustarnos e inducirnos al pánico. Una posibilidad es que la
amígdala sea importante para reconocer y responder a las amenazas externas , pero el cerebro
depende de otros sistemas, tal vez en el tronco encefálico, para detectar y responder a las señales
de amenazas internas , como falta de oxígeno en la sangre.
La vanguardia
Cambios sinápticos durante el condicionamiento del miedo
Cuando los microscopios usan luz infrarroja, penetra profundamente en el tejido y, cuando la luz finalmente se
absorbe, es poco probable que cause algún daño. Normalmente, esa luz también es demasiado débil para
rebotar en nuestro ojo y permitirnos ver algo. Si una molécula fluorescente está en el tejido, un fotón
infrarrojo también es demasiado débil para estimularlo a la fluorescencia para que podamos verlo. Para
solucionar este problema, la microscopía de excitación de dos fotones usa láseres para hacer brillar una
gran cantidad de luz infrarroja sobre el tejido, de modo que cuando dos fotones infrarrojos golpean una
molécula fluorescente al mismo tiempo, la excitan lo suficiente como para hacer que emita una luz de mayor
potencia. fotón que podemos ver (FIGURA 15.17A). Si dicho microscopio se centra sobre la corteza de un
ratón vivo (FIGURA 15.17B), las moléculas fluorescentes (ya sean proteínas fluorescentes, producidas por
un ratón transgénico, o marcadores neuroanatómicos fluorescentes implantados por el científico) pueden
excitarse y verse en lo profundo de la corteza. superficie (Helmchen y Denk, 2005).
Usando este método, los científicos visualizaron cambios en el cerebro que pueden ser la base del miedo.
acondicionamiento. Dirigieron su microscopio de dos fotones sobre las espinas dendríticas de las neuronas
en la corteza frontal de los ratones (CS­W. Lai et al., 2012). Observaciones repetidas revelaron que las
espinas dendríticas de las neuronas de la corteza frontal normalmente aumentan y disminuyen con el tiempo.
Después de registrar imágenes de estas espinas dendríticas en muchos ratones, los investigadores
buscaron cambios en los ratones que fueron sometidos al condicionamiento del miedo, cuando un tono
auditivo fue seguido repetidamente por una descarga eléctrica en las patas (ver Figura 15.14). El examen de
las espinas dendríticas de las neuronas corticales en estos ratones 2 días después reveló que se habían
eliminado más espinas de lo normal (FIGURA 15.17C). Lo que es más importante, este aumento de la
eliminación de las espinas dendríticas no se observó en los ratones expuestos solo al tono, o solo a la
descarga de las patas, o al tono y la descarga de las patas presentados de manera no apareada. Solo el
emparejamiento del tono seguido de la descarga del pie resultó en la eliminación de más espinas (FIGURA
15.17D). Por supuesto, estos también fueron los únicos ratones que se asustaron del tono, como lo indica su
congelación en el lugar cuando ocurrió. De hecho, entre los ratones que fueron sometidos al
condicionamiento del miedo, aquellos que mostraron la mayor respuesta de miedo al tono (congelación)
también mostraron la mayor eliminación de espinas dendríticas (FIGURA 15.17E).
Por lo tanto, la eliminación de estas espinas dendríticas, junto con la pérdida de entrada sináptica
en las espinas, puede desempeñar un papel en aprender a congelarse en respuesta a la señal de miedo.
Más tarde, los investigadores expusieron repetidamente a los animales condicionados por el miedo al tono sin
sobresaltos, y aprendieron a dejar de congelarse en respuesta al sonido; este proceso se llama
extinción. La extinción del miedo se asoció con la formación de más espinas dendríticas en la corteza frontal
(Lai et al., 2012) y con la eliminación de espinas sinápticas en la corteza auditiva (Lai et al., 2018); tal como
cabría esperar, ya que la asociación auditiva específica estaba siendo "desaprendida". Con técnicas
poderosas como estas, los científicos esperan algún día comprender completamente todo el circuito del
miedo. ■
Machine Translated by Google

(A) (B) (C)

sin emparejar Emparejado

Partes
CSW
Eal.,
Lai
C–
de
et
Naturaleza
2012.
483:
87–
91
Un solo fotón de luz infrarroja de baja energía La corteza frontal expuesta quirúrgicamente de un ratón
anestesiado se puede examinar con un alcance tal para Antes Después Antes Después
que golpea una molécula fluorescente no tiene
suficiente energía para que suceda nada. revelar neuronas marcadas con fluorescencia debajo de
Pero cuando dos fotones infrarrojos llegan al mismo la superficie.
Normalmente, las espinas dendríticas de estas neuronas corticales surgen
tiempo, su energía combinada excita la molécula Después de la toma de imágenes, el ratón se despierta, y desaparecen en el transcurso de los días. En los animales que están
fluorescente lo suficiente como para que libere un se somete al condicionamiento del miedo y se expuestos al tono auditivo y al choque de patas de forma no pareada, el
fotón de alta energía que podemos ver. devuelve a su jaula. Unos días después, los científicos número de espinas nuevas que se forman (flechas) 2 días después es
pueden volver a examinar las mismas neuronas corticales.
aproximadamente el mismo que el número de espinas viejas que se
eliminan (puntas de flecha). Sin embargo, en ratones expuestos
repetidamente al emparejamiento de tonos seguidos de descargas en las
patas, se eliminan muchas más espinas de lo habitual.

(D) 20 (MI) 100

solo tono

Solo choque

80
15 sin emparejar

Emparejado

60

10

Congelación
(%)
40
Espinas
(%)

5
20

0
Eliminación Formación 0 14 dieciséis 18 20
22

Eliminación de espinas (%)

Solo el emparejamiento de tonos seguido de un shock

En ratones individuales, aquellos que se congelan con más frecuencia en
en los pies aumenta la eliminación de la columna vertebral.
El porcentaje de nuevas espinas que surgen no se ve respuesta al tono también tienden a tener una mayor eliminación
afectado. de espinas dendríticas, lo que sugiere que la eliminación de estas
espinas y sus sinapsis subyace a la respuesta de miedo.

15.17 Cambios en las espinas dendríticas durante el condicionamiento del miedo

Diferentes emociones activan diferentes regiones del cerebro humano Varias regiones del
cerebro, y sus redes, están consistentemente implicadas en diferentes emociones (FIGURA
15.18) (para ejemplos, ver AR Damasio et al., 2000, y Pank sepp, 2011). Andreas Bartels y
Neurociencia conductual 9E
Semir Zeki (2000) reclutaron voluntarios que pro
amor de raza
confesó estar "verdadera, profunda y locamente enamorado". Cada participante proporcionó
cuatro fotografías en color de Dragony
Media Group de Sinauer Associates : una de su pareja romántica y tres de amigos no
románticos que Breedlove9e_15.17.ai
06­17­19 compartían Fecha
la misma edad, sexo y duración de la amistad que la pareja amada. Se
tomaron escáneres cerebrales de resonancia magnética funcional mientras a cada
participante se le mostraban secuencias contrabalanceadas de las cuatro fotografías. La
actividad cerebral provocada al ver a la persona amada se comparó con la obtenida al ver a los amigos.

Emociones, agresión y estrés 503

Machine Translated by Google

(A) Región orbitofrontal Anterior Posterior (B) Región orbitofrontal (C) Anterior
de la corteza prefrontal corteza cingulada corteza cingulada de la corteza prefrontal corteza cingulada Amígdala

Ciencia
1191–
Dolan,
2002.
1194
298:
RJ
De
ínsula

15.18 El cerebro emocional Las regiones del cerebro implicadas en las emociones se representan
aquí en secciones medio sagital (A), coronal anterior (B) y coronal posterior (C).

Neurociencia conductual 9E
amor de raza
Sinauer Associates Dragony Media Group
Breedlove9e_15.18.ai Fecha 06­17­19
El amor, en comparación con la amistad, implicaba una mayor actividad en la ínsula y la corteza
cingulada anterior (v. fig. 15.18A y C) y, subcorticalmente, en el caudado y el putamen, todos de
forma bilateral. También condujo a una actividad reducida en el cíngulo posterior y la amígdala y en
la corteza prefrontal derecha. Esta combinación de sitios difiere de los que se encuentran en otros
estados emocionales, lo que sugiere que una red única de áreas del cerebro es responsable de la
emoción del amor. Por el contrario, los sentimientos de envidia supuestamente implican una mayor
actividad de la corteza cingulada anterior; y el sentimiento de schadenfreude (literalmente “alegría
oscura” en alemán), que se experimenta cuando un rival envidiado cae en desgracia, se asocia con
la activación de las regiones del prosencéfalo ventral relacionadas con la recompensa, incluido el
núcleo accumbens (H. Takahashi et al. , 2009). Se cree que nuestra experiencia consciente de estos
estados emocionales variados y matizados involucra la corteza insular anterior (ver Figura 4.27); las
deficiencias en la conciencia emocional, denominadas alexitimia, están asociadas con la disfunción
de la ínsula (Gu et al., 2013).

Antonio Damasio et al. (2000) compararon la activación cerebral durante cuatro tipos diferentes
de emoción y, de nuevo, la ínsula, la corteza cingulada y la corteza prefrontal (véase la figura 15.18)
se encontraban entre las regiones implicadas. En una sesión de cribado, se pidió a los adultos que
recordaran e intentaran volver a experimentar episodios de tristeza, alegría, miedo o ira, así como
un episodio igualmente específico pero emocionalmente neutral. Durante la sesión experimental, se
le pidió al participante que señalara tan pronto como experimentara la emoción deseada y se tomaron
imágenes PET de la actividad cerebral. Curiosamente, las respuestas fisiológicas (respuesta de
conductancia de la piel y cambio en la frecuencia cardíaca) precedieron a la señal, lo que respalda la
idea de que al menos algunas respuestas fisiológicas preceden al sentimiento de emoción (como lo
predeciría la teoría de James­Lange). Las imágenes de PET se promediaron para todos los
participantes que experimentaron una emoción dada, y la actividad durante el estado neutral se restó
de la actividad durante la emoción (ver Cuadro 2.3). Los resultados mostraron que la actividad se
alteró en muchas regiones del cerebro durante la experiencia emocional, y aunque no entendemos
qué papel juega cada región, parece que las cuatro emociones estuvieron acompañadas por patrones
significativamente diferentes de actividad cerebral (FIGURA 15.19) .

Estos estudios confirman que no existe una relación simple, uno a uno, entre una emoción
específica y el cambio de actividad de una región del cerebro. No hay un “centro feliz”

504 CAPÍTULO 15
Machine Translated by Google

(A) Tristeza

Cingulado Cingulado ínsula Puente dorsal

anterior posterior
corteza corteza

(B) Felicidad

Corteza cingulada ínsula izquierda Corteza

posterior derecha cingulada anterior izquierda

(C) Miedo

Mesencéfalo Región orbitofrontal de la

corteza prefrontal

(Peligro

Damasio
Antonio
Hanna
y
imágenes
cortesía
Todas
de
las
Puente de Varolio Corteza
cingulada anterior izquierda

15.19 Regiones del cerebro activas en cuatro emociones El rojo y el amarillo indican áreas de
mayor actividad; el púrpura indica áreas de actividad disminuida. Para los sitios identificados, una
flecha hacia arriba indica una mayor actividad; una flecha hacia abajo, disminución de la actividad.

Neurociencia conductual 9E
o “centro
amor de raza triste”.
En cambio, cada emoción involucra patrones diferenciales de activación a través
de una red de regiones cerebrales asociadas con la emoción. Por ejemplo, la actividad de Sinauer
Associates Dragony Media Group, la corteza cingulada se altera en tristeza, felicidad e ira; el
somato izquierdo Breedlove9e_15.19.ai Fecha
17­06­19 La corteza sensorial está desactivada tanto en la ira como en el miedo. Los sentimientos
de arrepentimiento por decisiones costosas (un tema al que volveremos en el capítulo 18) implican
aparentemente la activación de la amígdala y la corteza orbitofrontal (véase la figura 18.27).
Aunque diferentes emociones se asocian con diferentes patrones de activación, hay mucha
superposición entre patrones para diferentes emociones.

Emociones, agresión y estrés 505

Machine Translated by Google
agresión Comportamiento que tiene la
intención de causar dolor o daño (ya sea
físico o emocional) a otros, ya sea
individualmente
o en grupos. agresión entre machos
Agresión entre machos de la misma especie.
506 CAPÍTULO 15
15.4 Circuitos neurales, hormonas y sinapsis
Los transmisores median la violencia y la agresión
Objetivos de aprendizaje
Después de leer esta sección, debería ser capaz de: 15.4.1
Definir agresión, distinguir entre formas proactivas y reactivas, y discutir el significado adaptativo de la
agresión.
15.4.2 Evaluar el papel de la testosterona y otras hormonas y transmisores en la agresión en humanos y
animales no humanos.
15.4.3 Resumir los mecanismos cerebrales que se cree que controlan los comportamientos agresivos.
15.4.4 Describir los correlatos conductuales y fisiológicos de la psicopatía.
La violencia, las agresiones y los homicidios cobran un alto precio en la sociedad moderna, y la
agresión física no es la única forma de agresión. Las agresiones verbales y simbólicas (insultos,
bocinazos, miradas furiosas) también cobran su precio. Podemos definir la agresión como un
comportamiento que tiene como objetivo causar dolor o daño (ya sea físico o emocional) a otros, ya
sea individualmente o en grupo. Nos centraremos principalmente en la agresión física y la violencia
entre individuos, excluyendo la agresión de los depredadores hacia sus presas, que quizás se vea
mejor como un comportamiento de alimentación (Glickman, 1977).
La agresión entre machos (agresión entre machos de la misma especie) se observa en la
mayoría de los vertebrados y, independientemente de lo que pensemos sobre la agresión, parece
claro que en muchas especies el comportamiento agresivo de los machos es adaptativo para
acceder a la comida y a las parejas. En la naturaleza, los grupos de chimpancés machos a veces se
unen para matar a un macho rival (Wilson et al., 2014), lo que aumenta las posibilidades de
apareamiento de los atacantes en el futuro. Los hombres humanos tienen 5 veces más
probabilidades que las mujeres de ser arrestados por cargos de asesinato en los Estados Unidos.
El comportamiento agresivo entre los niños, pero no entre las niñas, es evidente en la primera
infancia, en forma de comportamiento de juego vigoroso y destructivo (J. Archer, 2006). Estas y
otras observaciones similares sugieren que la hormona que prepara a los machos para la
reproducción, la testosterona, también juega un papel en su comportamiento agresivo.
Los andrógenos parecen aumentar la agresión Debido a que
el comportamiento agresivo en los machos es adaptativo para obtener acceso a la comida y a las
parejas en muchas especies, tiene sentido que la misma testosterona que prepara a los machos
para la reproducción también los haga más agresivos. Por ejemplo, en la madurez sexual, cuando
aumentan los niveles de andrógenos circulantes como la testosterona, la agresión entre machos
aumenta notablemente en muchas especies (Svare, 2013). En especies que se reproducen
estacionalmente tan diversas como aves y primates, la agresión masculina aumenta y disminuye
junto con los cambios en la testosterona a lo largo de las estaciones (Bronsard y Bartolomei, 2013).
En las hienas manchadas, las hembras son más agresivas que los machos (ver Cuadro 12.1), y
cuanto más andrógenos reciba una hembra antes de nacer, más agresiva crecerá (Dloniak et al.,
2006). En mamíferos más típicos, como ratones o ratas, la disminución de los andrógenos circulantes
por castración suele reducir profundamente el comportamiento agresivo entre machos (FIGURA
15.20). El tratamiento de machos castrados con testosterona restaura el comportamiento de lucha.
Las moscas de la fruta no producen testosterona, pero los mismos genes que desencadenan el
cortejo masculino y el comportamiento copulatorio también promueven la agresión entre machos
(Vrontou et al., 2006), por lo que el vínculo entre la reproducción y la agresión entre machos parece
extenderse por todo el reino animal.
La relación entre la testosterona y la agresión en humanos es menos clara. El tratamiento de
voluntarios adultos con testosterona adicional no aumenta su agresión (O'Connor et al., 2004). De
manera similar, los hombres jóvenes que atraviesan la pubertad experimentan un gran aumento
repentino en la testosterona circulante y, sin embargo, no muestran un aumento correlacionado en
el comportamiento agresivo (J. Archer, 2006). Sin embargo, algunos estudios en humanos han
mostrado una correlación positiva entre los niveles de testosterona y la magnitud de la hostilidad,
medida por las escalas de calificación del comportamiento. Estudios completos de veteranos
militares sugieren que la testosterona está relacionada con el comportamiento antisocial (Dabbs y
Morris, 1990). Las tendencias no agresivas en los hombres están asociadas con la satisfacción en
el funcionamiento familiar y con niveles más bajos de testosterona sérica.
Machine Translated by Google

15.20 Los efectos de los andrógenos en el

Las hembras muestran
comportamiento agresivo de los ratones
Los machos son poca agresividad y la extirpación
significativamente más de los ovarios no tiene Los recuentos del número de ataques de
(A) Hombres agresivos antes de la castración que después. (B) Hembras ningún efecto sobre este comportamiento. mordeduras iniciados por los machos antes y
después de la castración (A) y por las hembras
precastración poscastración Preovarioectomía Postovariectomía
1000 antes y después de la extirpación de los ovarios (B)
revelan una agresión significativamente mayor
800
en los machos antes de la castración. Cuando los
600 machos castrados son tratados con testosterona
(C), se restablece el comportamiento agresivo. (Después de GC
mordedura
(número
Ataques
sesión)
por
de

400
Wagner et al., 1980. Aggress Behav 6:
200 1–7.)

0
1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11
Sesión Sesión

El tratamiento con testosterona de machos castrados restablece

la agresión mientras se suministre la hormona.
(C) Machos castrados

Sin hormona testosterona testosterona testosterona Sin

1000
(150 µg/día) (75 µg/día) (30 µg/día) hormona
800

mordedura
(número
Ataques
sesión)
por
de
600

400

200

0
7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31
Sesión

(Julian y McKenry, 1979). Entre las mujeres condenadas, las concentraciones de testosterona son
más altas en mujeres condenadas por violencia no provocada y más bajas entre mujeres condenadas
por delitos violentos defensivos (Dabbs et al., 1988).
Al menos dos variables complican las correlaciones entre la testosterona y la agresión. Primero
está la observación
Neurociencia de
conductual 9E que la experiencia puede afectar los niveles de testosterona. En ratones y
monos,
amor el
perdedor en encuentros agresivos muestra niveles reducidos de andrógenos Sinauer
de raza
Associates Dragony
y Gordon, 1974; Media
Lloyd, Group
1971), por(IS Bernstein
lo que los niveles medidos de testosterona a veces pueden ser el
resultado, más que la causa, de comportamiento. En los hombres, los niveles de tosterona aumentan
en los ganadores y disminuyen en los perdedores después de competencias que van desde la lucha
hasta el ajedrez. Los fanáticos masculinos de los deportes incluso muestran un efecto de competencia
indirecta en respuesta al simple hecho de ver a “su” equipo ganar o perder un evento deportivo
(Bernhardt, 1997), y cuando los resultados de las encuestas llegaron durante las elecciones
presidenciales de EE. UU. de 2008, los votantes masculinos de McCain experimentaron una fuerte
caída. en la testosterona circulante, en comparación con los partidarios del ganador, Obama (Stanton et al., 2009).
Estas observaciones sugieren que una segunda variable de confusión entre la testosterona uno y
la agresión es la dominancia (Mazur y Booth, 1998), ya que difícilmente podría decirse que la mayoría
de los jugadores de ajedrez son físicamente agresivos. Por ejemplo, las mujeres tratadas con
testosterona pasan más tiempo mirando a los ojos a los rostros amenazantes (Terburg et al., 2012), lo
cual es un comportamiento socialmente dominante. De acuerdo con este modelo, los niveles de
testosterona deberían estar asociados con comportamientos que confieren o protegen el estatus
social del individuo (y por lo tanto la aptitud reproductiva). Se dice que este tipo de agresión es
proactiva (parte de una estrategia ofensiva para mejorar la posición del individuo en comparación con
otros, o lograr un resultado social deseado) en contraste con la agresión reactiva que abarca muchos
tipos de comportamiento defensivo, que van desde la congelación hasta ataques preventivos, que
ayudan a proteger contra amenazas externas (LeDoux y Daw, 2018; Wrangham, 2018). Si bien la
castración quirúrgica o “química” puede reducir la violencia en algunos delincuentes sexuales (LE
Weinberger et al., 2005), el efecto principal es una reducción de la motivación sexual más que un
efecto directo sobre la agresión. Muchas cuestiones éticas planteadas por este enfoque de la
rehabilitación de los delincuentes sexuales y las complejidades de dicha intervención aún no se han
resuelto.

Emociones, agresión y estrés 507

Machine Translated by Google
amígdala medial Región de la amígdala
involucrada en el procesamiento de
estímulos olfativos.
hipotálamo ventromedial (VMH) Una región
hipotalámica involucrada en los
comportamientos alimentarios,
sexuales y agresivos. agresión materna
La feroz agresión defensiva de las
hembras que defienden a su descendencia.
508 CAPÍTULO 15
La agresión tiene varios correlatos neuroquímicos El comportamiento
agresivo en varios animales, incluidos los humanos, está modulado por la actividad
cerebral asociada con los sistemas que utilizan varios neurotransmisores, como la
dopamina, la vasopresina y especialmente la serotonina (Numan, 2015; Rosell y Siever,
2015). Por ejemplo, Higley et al. (1992) observaron comportamientos agresivos y peleas
en jurados en monos de una gran colonia en libertad, para clasificar a los animales de
menos a más agresivos. Luego, los investigadores midieron la actividad de la serotonina
midiendo un metabolito de la serotonina, 5­HIAA (ácido 5­hidroxiindolacético), en el líquido cefalorraquíde
Los monos más agresivos tenían los niveles más bajos de metabolitos de serotonina, lo que
sugiere que eran los que menos serotonina liberaban en las sinapsis del cerebro. De acuerdo
con este hallazgo, los ratones con uno de los genes del receptor de serotonina desactivados son
hiperagresivos (Bouwknecht et al., 2001), como cabría esperar si la serotonina normalmente
inhibe la agresión (Siever, 2008). Este papel inhibidor de la serotonina en la agresión es
probablemente evolutivamente antiguo, como es evidente incluso en los invertebrados: por
ejemplo, la actividad serotoninérgica mejorada incita a las langostas solitarias a superar su
aversión habitual entre sí y formar los enormes enjambres que diezman amplias franjas de
tierras de cultivo ( Anstey et al., 2009).
El equilibrio entre el neurotransmisor inhibitorio GABA y el neurotransmisor excitatorio
glutamato parece ser importante en las respuestas agresivas a los estímulos. Las drogas que
aumentan la transmisión de GABA generalmente reducen el comportamiento agresivo en
humanos (Lieving et al., 2008), aunque, paradójicamente, los agonistas GABA­érgicos como las
benzodiazepinas y el alcohol pueden ocasionalmente tener un efecto que provoca agresión en
una minoría de usuarios (Albrecht et al. ., 2016; Guina y Merrill, 2018). Una variedad de
hormonas peptídicas, incluidas la vasopresina, la oxitocina y los opioides endógenos, también
se han implicado en el control de la agresión (Siever, 2008).
A menudo se observa un aumento de la agresión en los ratones knockout (ver cuadro 7.3), sin
importar cuál de varios genes se elimine (Bedrosian y Nelson, 2014). Así que está claro que la
agresión está regulada por muchos sistemas. El desarrollo de tratamientos antiagresión basados
en estos mecanismos es un área activa de investigación.
La amígdala medial analiza la información olfativa y feromonal, lo que permite que las ratas
y los ratones machos distingan entre los rivales machos para atacar y las hembras para cortejar.
Esa información se transmite a la porción ventrolateral del hipotálamo ventromedial (VMH), que
sirve como interruptor para desencadenar la agresión. Cuando los experimentadores
estimulaban optogenéticamente las neuronas en el VMH en ratones machos, los animales
dejaban de montar a una hembra receptiva y comenzaban a atacarla. Por el contrario, la
inhibición optogenética de la actividad de VMH redujo la probabilidad de que el sujeto atacara a
un macho (Falkner et al., 2016; H. Lee et al., 2014). Una entrada directa al VMH desde el núcleo
supraquiasmático, el reloj circadiano del cerebro, parece regular la variación diaria en la agresión
que se observa en muchas especies, incluida la nuestra (Todd et al., 2018).
Hasta ahora hemos discutido la agresión en los machos, pero las hembras también son
agresivas a veces, particularmente cuando están cuidando a sus crías. Esta agresión materna
generalmente se estudia introduciendo un ratón intruso, generalmente un macho, en la jaula de
una madre que amamanta a una camada. En tales condiciones, puede atacar inmediatamente
al intruso. Los circuitos neuronales en el VMH están nuevamente implicados en la agresión
materna, junto con otras regiones hipotalámicas, incluida el área preóptica (POA) y el núcleo
premamilar (Motta et al., 2013), y los mecanismos serotoninérgicos que se originan en los
núcleos del rafe del cerebro medio (Holschbach et al., 2018).
La biopsicología de la violencia humana es un tema de controversia. Algunas formas
de violencia humana se caracterizan por ataques físicos repentinos e intensos. Una
controversia de larga data rodea la idea de que algunas formas de violencia humana
intensa se derivan de trastornos del lóbulo temporal (Mark y Ervin, 1970).
La agresión es a veces un síntoma prominente en personas con convulsiones del lóbulo
temporal, y un porcentaje significativo de personas arrestadas por delitos violentos tienen EEG
anormales u otras formas de neuropatología, a menudo asociadas con la función del lóbulo
temporal (LM Cope et al., 2014; DO Luis, 1990).
Machine Translated by Google

15.21 Impulsividad psicópata El asesino en serie Ted Bundy mostró

muchas características de un psicópata. Era superficialmente encantador
y, como se muestra aquí actuando en la sala del tribunal cuando el juez
no estaba, de naturaleza impulsiva. Esta escena también insinúa que,
al igual que otros psicópatas, Bundy sintió poco o ningún remordimiento
por sus acciones.

La psicopatía no es un trastorno psiquiátrico con criterios de diagnóstico formales

en el DSM­5; en cambio, describe un grupo bien estudiado de rasgos de personalidad
que pueden estar asociados con conductas antisociales. Los psicópatas suelen ser

Pictures/
©Images
Frakes/
Getty
Time
and
Life
Bill personas inteligentes con un encanto superficial que pueden tener poco autocontrol, un
grandioso sentido de autoestima y poco o ningún sentimiento de remordimiento (Hare et
al., 1990). Y mientras que la mayoría de las personas que puntúan alto en tendencias
psicópatas llevan vidas normales, a menudo muy exitosas, los psicópatas a veces han
cometido actos terriblemente violentos sin escrúpulos (FIGURA 15.21). En comparación
con los controles, los psicópatas no reaccionan tan negativamente a las palabras sobre
violencia (Gray et al., 2003), y muestran respuestas contundentes a las señales
aversivas asociadas con el condicionamiento del miedo que generalmente provocan
reacciones fuertes en otras personas (Glenn y Raine, 2014). ). Los estudios de imágenes
sugieren que los psicópatas tienen un tamaño reducido y una actividad reducida de la
corteza prefrontal (FIGURA 15.22), lo que puede afectar su capacidad para controlar el
comportamiento impulsivo (Y. Yang y Raine, 2009; Y. Yang et al., 2012).
Sin duda, la violencia humana y la agresión provienen de muchas fuentes.
Los estudios biológicos de la agresión han sido enérgicamente criticados tanto por
políticos como por científicos sociales. Estos críticos argumentan que, como resultado
de enfatizar factores biológicos como la genética o los mecanismos cerebrales, los
orígenes más evidentes de la violencia y agresión humana (pobreza y falta de educación)
podrían pasarse por alto, y formas odiosas de controles biológicos de la disfunción social
podrían pasarse por alto. ser instituido. Sin embargo, la calidad de vida de algunas
personas violentas podría mejorar significativamente si se pudieran identificar y abordar
los factores biológicos. Por ejemplo, los tratamientos que mejoran la actividad de la
serotonina en el cerebro podrían ser una adición importante a una intervención
socioambiental o psicoterapéutica (George et al., 2011). psicopatía Conjunto de rasgos de personalidad
A continuación, veamos una de las principales consecuencias de la agresión y otras asociados con el encanto superficial, la mentira
Situaciones difíciles: estrés. y la disminución del remordimiento.

Hemisferio izquierdo hemisferio derecho

Vista lateral

Vista medial
15.22 Anomalías cerebrales en
psicópatas Los colores vivos (rojo/amarillo)
indican áreas de adelgazamiento cortical en
psicópatas encarcelados, en relación con
reclusos no psicópatas. El adelgazamiento es
especialmente evidente en la corteza frontal
JPsychiatry
Después
2012.
Ly
M.
de
et743–
169:
749
Am
al.,

izquierda y la corteza cingulada y temporal bilateral.

Emociones, agresión y estrés 509

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estrés Cualquier circunstancia que altere el
equilibrio homeostático.
reacción de alarma La respuesta inicial al
estrés.
médula suprarrenal El núcleo interno de la
glándula suprarrenal, que secreta epinefrina y
norepinefrina.
epinefrina También llamada adrenalina.
Aquí, una hormona secretada por la
médula suprarrenal bajo el control del
sistema nervioso simpático, que prepara el
cuerpo para la acción.
norepinefrina También llamada
noradrenalina. Aquí, una hormona secretada
por la médula suprarrenal bajo el control del
sistema nervioso simpático, que prepara el
cuerpo para la acción.
corteza suprarrenal La corteza exterior de la
glándula suprarrenal, que secreta
hormonas esteroides, incluido el cortisol.
esteroides suprarrenales Hormonas
esteroides secretadas por la corteza
suprarrenal, incluidos glucocorticoides
como el cortisol y mineralocorticoides como la aldosterona.
cortisol Una hormona glucocorticoide
del estrés de la corteza suprarrenal.
15.23 El estrés activa dos sistemas hormonales
510 CAPÍTULO 15
15.5 El estrés activa muchas respuestas corporales
Objetivos de aprendizaje
Después de leer esta sección, debería ser capaz de:
15.5.1 Describir los correlatos fisiológicos del estrés y contrastar los efectos agudos y
respuestas de estrés crónico.
15.5.2 Discutir las diferencias individuales en la vulnerabilidad al estrés y las respuestas a situaciones estresantes.
15.5.3 Evaluar el papel de las experiencias tempranas de la vida en la respuesta al estrés de por vida.
15.5.4 Describir la forma y función de la comunicación entre el sistema nervioso y el sistema inmunológico.
15.5.5 Resumir el impacto del estrés crónico en la salud y explicar algunas formas posibles de mitigar estos
efectos.
Todos experimentamos estrés, pero ¿qué es? Los intentos de definir el estrés tienden a ser
algo vagos. Hans Selye (1907–1982), cuyo trabajo lanzó el campo moderno de la investigación
del estrés, definió ampliamente el estrés como “la tasa de todo el desgaste causado por la vida”
(Selye, 1956). Hoy en día, los investigadores intentan afinar su enfoque tratando el estrés
como un concepto multidimensional que abarca los estímulos estresantes, el sistema de
procesamiento del estrés (incluida la evaluación cognitiva de los estímulos) y las respuestas al estrés.
Si bien muchas partes diferentes del cuerpo responden al estrés, está claro que el cerebro
monitorea y controla cuidadosamente esas respuestas (McEwen et al., 2015).
La respuesta al estrés tiene múltiples etapas. Selye
enfatizó una estrecha conexión entre el estrés y la enfermedad que denominó “síndrome de
adaptación general”. Llamó a la respuesta inicial para enfatizar la reacción de alarma. Como
parte de la reacción de alarma, el hipotálamo activa el sistema nervioso simpático para
preparar el cuerpo para la acción; este es el sistema de lucha o huida que mencionamos al
comienzo del capítulo. El sistema simpático estimula el núcleo de la glándula suprarrenal, la
médula suprarrenal, para que libere las hormonas epinefrina (también conocida como
adrenalina) y norepinefrina (noradrenalina). Estas hormonas actúan en muchas partes del
cuerpo para aumentar el ritmo cardíaco, la respiración y otros procesos fisiológicos que
preparan el cuerpo para la acción. Como otra parte de la reacción de alarma, el hipotálamo
estimula la hipófisis anterior para que libere una hormona que hace que la capa externa de la
glándula suprarrenal, la corteza suprarrenal, libere esteroides suprarrenales como el cortisol
(FIGURA 15.23). Estas hormonas actúan más lentamente que
Cerebro
1 En respuesta al estrés, el hipotálamo
hipotálamo activa el sistema
nervioso simpático para
estimular muchos sistemas
fisiológicos... Pituitaria
anterior
2 ...incluida la médula
suprarrenal (el núcleo de
la glándula suprarrenal)
3 El hipotálamo también
glándula) para estimula la hipófisis anterior
liberar las hormonas
para que libere
epinefrina y hormonas que impulsan a la
norepinefrina. Glándulas parte externa de la glándula
suprarrenales suprarrenal, la corteza
suprarrenal, a liberar
esteroides como el cortisol.
epinefrina cortisol
norepinefrina 4 Todas estas hormonas
preparar el cuerpo
Para acción.
Respuesta al estrés
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epinefrina, sino que también preparan el cuerpo para la acción, incluida la liberación de reservas
corporales de energía. Los receptores de glucocorticoides, los receptores que responden al
cortisol, se encuentran en muchos lugares del cerebro, donde se cree que median en la
formación de recuerdos asociados con el estrés y el miedo (de Quervain et al., 2017).
Un estudio clásico examinó estas respuestas hormonales al estrés en un grupo de jóvenes
reclutas del ejército noruego antes y durante el entrenamiento de paracaídas de miedo (Ursin et
al., 1978). En cada día de salto, la hipófisis anterior liberaba niveles elevados de hormonas y se
activaban tanto el sistema simpático como el parasimpático (FIGURA 15.24A). Inicialmente, los
niveles de cortisol estaban elevados en la sangre antes de cada salto, pero con más y más
saltos exitosos en días sucesivos, la respuesta pituitaria­suprarrenal pronto disminuyó. La
epinefrina y la norepinefrina también estaban elevadas antes de los primeros saltos, pero
finalmente volvieron a la normalidad antes de los saltos. La testosterona mostró el patrón
inverso, cayendo muy por debajo de los niveles de control el primer día de entrenamiento pero
volviendo a la normalidad con los saltos subsiguientes (FIGURA 15.24B). Una vez que los
soldados dominaron los saltos, ya no mostraron respuestas hormonales, habiendo llegado a la
etapa de adaptación que Selye había descrito.

Las situaciones de la vida real menos dramáticas también evocan respuestas endocrinas
claras (Fran kenhaeuser, 1978). El trabajo de fábrica conduce a la liberación de epinefrina;
cuanto más corto es el ciclo de trabajo, es decir, cuanto más frecuentemente la persona tiene
que repetir las mismas operaciones, más altos son los niveles de epinefrina. Viajar en un tren de
cercanías provoca la liberación de epinefrina; Cuanto más largo sea el viaje y más lleno esté el tren, más

15.24 Activación autonómica durante una

(A) Sistemas de respuesta afectados en situación de salto situación de estrés (A) Los estudios
hipotálamo de entrenamiento de soldados para saltos
en paracaídas revelaron que una variedad
Glándula
de cambios autonómicos y endocrinos
pituitaria
acompañan a tales experiencias estresantes.
Tiroides (B) Tenga en cuenta los cambios hormonales
Craneal durante el entrenamiento de paracaídas,
Corazón
especialmente durante los primeros días de salto.
Bazo (Parte B según H. Ursin et al., 1978.
Hígado Cervical
Páncreas Psicobiología del estrés: un estudio de los
hombres que hacen frente. Prensa
Glándula
Académica: Nueva York.)
suprarrenal

hormonales
torácica respuestas

Respuestas
intestinos parasimpáticas

Respuestas
simpáticas
Lumbar
Vejiga

testículos Sacro Antes del entrenamiento (línea de base)

Antes del salto de ese día

Después del salto de ese día

(B) Respuestas hormonales
Cortisol Testosterona Epinefrina (µg/ Norepinefrina (µg/ Hormona de
(µg/100 mL) (µg/100 mL) 100 mL) 100 mL) crecimiento (µg/100 mL)
Base 10
8
12 Base
Base Base
6 30 6
8 4 Base
4 2 10 2
0 0 0 0
0
1 2 5 11 1 2 5 11 1 2 5 11 1 2 5 11 1 2 5 11
día de salto

Emociones, agresión y estrés 511

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15.25 Cambios hormonales en (A) (B)

humanos en respuesta al estrés social 80
(A) Pequeños cambios en el hacinamiento
en un viaje en tren de cercanías matutino 400 norepinefrina
afectan los niveles hormonales en humanos. 60
Un aumento del 10% en el número de
pasajeros durante un período de 300
racionamiento de gasolina (derecha) resultó
(picomoles/
Secreción
hormonal
minuto)

en un nivel mucho más alto de secreción de 40

epinefrina. (B) Los niveles de epinefrina y epinefrina

Aumento
control)
durante
nivel
viaje
del
de
(%
de
el 200
norepinefrina en un estudiante de posgrado
en las semanas antes, durante y después
20 epinefrina
de un examen de tesis reflejan los niveles 100
de estrés. (Parte A según U. Lundberg,
1976. J Human Stress 2: 26–32; B según M.
Frankenhaeuser, 1978. Nebr Symp Motiv 26: 123–162).
0 0
Lleno de gente normal –16 –12 –8 –4 0 4 8

Días sucesivos antes Después

Viaje en tren
del examen examen examen

mayor es la respuesta hormonal (FIGURA 15.25A). Del mismo modo, el estrés de un examen oral de doctorado
conduce a un aumento dramático tanto en la epinefrina como en la norepinefrina (FIGURA 15.25B), y los
estudiantes de medicina estresados por prepararse para sus exámenes de licencia muestran evidencia de
resonancia magnética funcional de deficiencias en los mecanismos cerebrales que controlan la atención;
después del examen, sus escaneos fMRI vuelven a la normalidad (Liston et al., 2009). Los estresores sociales
sostenidos también pueden generar costos médicos duraderos: por ejemplo, los jóvenes con asma que
experimentan estrés debido al rechazo de sus compañeros o a un clima emocional negativo en el hogar tienen
Neurociencia
un sistema conductual 9E
suprarrenal más receptivo, síntomas de asma más graves y expresión deficiente de antiinflamatorios.
amor de raza
genes (Farrell et al., 2018; ML Murphy et al., 2015). En general, las experiencias infantiles adversas tienen un
Sinauer Associates Dragony Media Group
efecto duradero en varios aspectos de la salud en la edad adulta , incluido el desarrollo neural y cognitivo, la
regulación emocional y las medidas de los logros de toda
la vida, como ya comentamos. en el Capítulo 7 (Cameron et al., 2017; Felitti et al., 1998).

Los individuos difieren en la respuesta al estrés ¿Por qué los

individuos difieren en sus respuestas al estrés (Infurna y Luthar, 2016)?

Una hipótesis se centra en la experiencia temprana. A los cachorros de rata claramente les resulta estresante
que un humano los recoja y los manipule. Sin embargo, varios estudios encontraron que las ratas que habían
sido manipuladas brevemente cuando eran cachorros eran menos susceptibles al estrés adulto que las ratas
que habían sido dejadas solas cuando eran cachorros (S. Levine et al., 1967). Por ejemplo, las ratas manipuladas
previamente secretaron cantidades más bajas de esteroides suprarrenales en respuesta a una amplia variedad
de estresores adultos. Los investigadores llamaron a este efecto inmunización contra el estrés porque un poco

inmunización contra el estrés El concepto de que el
estrés leve al principio de la vida hace que una
persona sea más capaz de manejar el estrés más
adelante en la vida.
regulación epigenética Proceso que
afecta la expresión de un gen o genes en
particular sin afectar la secuencia de
nucleótidos que componen el gen en sí.
de estrés temprano en la vida parecía hacer que los animales fueran más resistentes al estrés posterior.
La investigación de seguimiento mostró que había más en la historia. Los cachorros no se beneficiaron
porque estaban estresados; se beneficiaron porque sus madres los consolaron después del estrés. Cuando los
cachorros son devueltos a su madre después de una separación, ella dedica un tiempo considerable a lamerlos
y acicalarlos. Y ella lamerá a los cachorros por mucho más tiempo si fueron manipulados por humanos durante
la separación. Michael Meaney y sus colegas sugieren que esta suave estimulación táctil de mamá es crucial
para el efecto de inmunización contra el estrés. Descubrieron que, incluso entre camadas no perturbadas, las
crías de ratas madre que mostraban más conductas de lamido y acicalamiento eran más resistentes en sus
respuestas al estrés de los adultos que otras ratas (D. Liu et al., 1997). Entonces, el beneficio "inmunizador" de
la experiencia estresante temprana ocurre solo si los cachorros son consolados rápidamente después de cada
evento estresante.
Si los cachorros se ven privados de su madre durante períodos prolongados y reciben muy poca atención
de ella, de adultos muestran una mayor respuesta al estrés, tienen dificultades para aprender laberintos y
muestran una neurogénesis reducida en el hipocampo (Mirescu et al., 2004). La privación materna ejerce este
efecto negativo en las respuestas de estrés de los adultos al causar cambios duraderos en la expresión de los
receptores de esteroides suprarrenales en el cerebro. Este cambio se denomina regulación epigenética porque
representa un cambio

512 CAPÍTULO 15
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en la expresión del gen, en lugar de un cambio en la región codificante del gen (ver Figura 7.21). Estresores

Estrés Nutrición
Microbios Toxinas
Se han visto evidencias dramáticas del mismo fenómeno en humanos. Por ejemplo, el examen social deteriorada

de los cerebros de las personas que se suicidan ha revelado el mismo cambio epigenético en la
expresión del receptor de esteroides suprarrenales, pero solo en aquellos que tenían antecedentes
de abuso o negligencia en la niñez (McGowan et al., 2009) . La implicación es que el abuso
sistema de defensa del cuerpo
temprano modificó epigenéticamente la expresión del gen, lo que hizo que la persona fuera menos
capaz de manejar el estrés y, por lo tanto, más propensa a desarrollar trastornos psiquiátricos
Sistema Factores
significativos, especialmente trastornos del estado de ánimo y de ansiedad, que aumentan el riesgo
inmunitario genéticos
de suicidio (Nock et al. , 2010). Las personas que se suicidaron sin antecedentes de abandono
temprano no mostraron el cambio epigenético, por lo que su tendencia suicida puede haber sido
el resultado de problemas de salud mental de otro origen.
Sistema
El estrés y las emociones afectan nuestra salud Durante
nervioso,
memoria y Factores
los últimos 50 años, los investigadores y médicos han comenzado a comprender algunas de las
percepción, endocrinos
formas en que los factores psicológicos, conductuales y sociales juegan un papel en la salud y la estrategias de
enfermedad, formando un campo conocido como medicina psicosomática . El campo relacionado afrontamiento/evaluación
llamado psicología de la salud (o medicina del comportamiento) enfatiza el papel de los factores
psicológicos en la causa, progresión y consecuencias de la salud y la enfermedad (Ogden, 2012).
La FIGURA 15.26 muestra cómo varios factores interactúan para afectar la salud y las enfermedades
humanas. Se han encontrado algunas correlaciones consistentes entre eventos estresantes y
enfermedades (N. Adler y Matthews, 1994). Por ejemplo, los hombres que informaron estrés Salud
frecuente y severo durante un período de 1 a 5 años antes de las entrevistas tenían más consecuencias
probabilidades de experimentar enfermedades cardíacas durante los siguientes 12 años que
aquellos que informaron poco estrés (Rosengren et al., 1991). 15.26 Factores que interactúan durante
La gente ha entendido desde hace mucho tiempo que existe un vínculo entre las emociones fuertes el desarrollo y progresión de la
y los ataques al corazón. Un avance importante en la comprensión de esta relación fue la identificación enfermedad
de dos patrones generales de comportamiento y su correlación con el desarrollo y mantenimiento de la
enfermedad cardíaca (M. Friedman y Rosenman, 1974). El comportamiento de tipo A se caracteriza por
un impulso competitivo excesivo, la impaciencia, la hostilidad y el habla y los movimientos acelerados,
mientras que los patrones de comportamiento del tipo B son más relajados. El trabajo inicial indicó que Neurociencia conductual 9E
amor de raza
las personas de tipo A tenían más probabilidades de desarrollar enfermedades del corazón que las
Sinauer Associates Dragony Media Group
personas de tipo B. La mayoría de estas asociaciones entre personalidades de tipo A/B se explicaron
más tarde por un solo factor, la hostilidad: comportamiento enojado, desconfiado y antagónico. Por lo Breedlove9e_15.26.ai Fecha 06­17­19
tanto, los estudios que preguntan por qué las personas que muestran hostilidad tienen más probabilidades
medicina psicosomática Un campo de estudio
de sufrir enfermedades cardíacas (Almada et al., 1991) han reemplazado en gran medida a las
que enfatiza el papel de los factores
investigaciones del concepto tipo A/B (Matthews, 2005). Otros factores de riesgo para morir de psicológicos en la enfermedad.
enfermedades cardíacas incluyen dormir mal, depresión, trabajos estresantes y/o relaciones primarias
psicología de la salud También llamada
(Rozanski, 2014) y aislamiento social (Holt­Lunstad et al., 2010). Otro factor psicológico que parece medicina del comportamiento. Un campo que
afectar la enfermedad cardíaca es el sentido de propósito en la vida (Sone et al., 2008). Entre las estudia las influencias psicológicas en los procesos
personas a las que se les diagnosticó una enfermedad cardíaca, las que tenían un bajo sentido de relacionados con la salud, como por qué las
personas
propósito en la vida tenían más probabilidades de morir en unos pocos años que las personas con un fuerte sentido de se enferman
propósito o cómo se
(FIGURA mantienen
15.27) . saludables.

1.00
Fuerte sentido
de propósito

.95

supervivencia
Probabilidad
(%)
de
.90

Sin sentido
de propósito
.85

15.27 Un sentido de propósito Las personas que sentían que tenían poco o ningún
.80 sentido de propósito en sus vidas tenían más probabilidades de morir unos pocos años
0 1 2 3 4 5 6 7
después del diagnóstico de enfermedad cardíaca que las personas con un fuerte sentido
Tiempo desde la investigación de referencia (años) de propósito en la vida. (Tomado de T. Sone et al., 2008. Psychosom Med 70: 709–715.)

Emociones, agresión y estrés 513

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psiconeuroinmunología El estudio del sistema
inmunológico y su interacción con el sistema
nervioso y el comportamiento.
fagocito Célula del sistema inmunitario que engulle
moléculas o microbios invasores.
Linfocito B También llamado célula B. Una célula
del sistema inmunitario, formada en la médula
ósea (de ahí la B), que media la inmunidad
humoral.
anticuerpos También llamados
inmunoglobulinas Proteínas grandes que
reconocen y se unen permanentemente a
formas particulares, normalmente como parte
del ataque del sistema inmunitario contra
partículas extrañas.
Linfocitos T También llamados células T.
Células del sistema inmunitario, formadas
en el timo (de ahí la T), que incluyen células T
asesinas, que atacan a los microbios extraños, y
células T auxiliares, que secretan citocinas.
citocinas Proteínas que inducen la proliferación
de otras células, como en el sistema
inmunitario.
15.28 Un fagocito en acción Los fagocitos engullen y consumen
a los invasores, como esta célula de levadura (derecha).
514 CAPÍTULO 15
En la década de 1980, un nuevo campo, la psiconeuroinmunología, enfatizó que el sistema
inmunológico, con su colección de células que reconocen y atacan a los intrusos, interactúa con otros
sistemas, especialmente los sistemas hormonales y el sistema nervioso (Ader, 2001). Los estudios de
sujetos humanos y no humanos ahora muestran claramente influencias psicológicas y neurológicas en
el sistema inmunológico. Por ejemplo, las personas con vidas sociales felices tienen menos probabilidades
de desarrollar un resfriado cuando se exponen al virus (S. Cohen et al., 2006).
De hecho, el apoyo social parece amortiguar el estrés social. Las personas expuestas a un virus del
resfriado tienen síntomas más graves si experimentan conflictos con los demás. Pero las personas que
sienten que tienen más apoyo social y que reciben más abrazos de los demás están protegidas de ese
efecto del conflicto (S. Cohen et al., 2015). Del mismo modo, las personas que tienden a sentir emociones
positivas también producirán más anticuerpos en respuesta a la vacuna contra la gripe (Rosenkranz et
al., 2003), lo que debería ayudarlos a combatir la enfermedad.
Estas interacciones van en ambas direcciones: el cerebro influye en las respuestas del sistema inmunitario
y las células inmunitarias y sus productos afectan las actividades cerebrales.
EL SISTEMA INMUNITARIO Para comprender esta intrigante historia, debemos considerar algunas de
las principales características del sistema inmunitario. En su sangre hay diferentes clases de glóbulos
blancos (leucocitos). Los fagocitos (células "comedoras") están especializados para engullir y destruir los
gérmenes invasores (FIGURA 15.28). Pero los fagocitos dependen de otros glóbulos blancos (los
linfocitos) para decirles qué atacar. Los linfocitos B (o células B, porque se forman en la médula ósea),
producen proteínas llamadas anticuerpos (o inmunoglobulinas). Los anticuerpos se adhieren a moléculas
extrañas como virus o bacterias y convocan fagocitos y proteínas circulantes para destruir a los invasores.
Los linfocitos T (células T), llamados así porque se forman en la glándula del timo, incluyen algunos que
actúan como células T asesinas, formando una parte importante del ataque del cuerpo contra sustancias
extrañas. Otros linfocitos T, llamados linfocitos T auxiliares , secretan citocinas, proteínas de señalización
celular que regulan la actividad de los linfocitos B y los fagocitos. Estas células del sistema inmunitario se
forman en la glándula del timo, la médula ósea, el bazo y los ganglios linfáticos (FIGURA 15.29), que
liberan las células al torrente sanguíneo.
COMUNICACIÓN ENTRE LOS SISTEMAS NERVIOSO, INMUNITARIO Y ENDOCRINO El cerebro
puede afectar al sistema inmunitario a través de fibras nerviosas autónomas que inervan órganos del
sistema inmunitario como el bazo y la glándula timo. Estas fibras suelen ser axones posganglionares
simpáticos noradrenérgicos que afectan la producción de anticuerpos y la proliferación de células
inmunitarias (Bellinger et al., 1992). Esta comunicación puede explicar por qué el simple hecho de ver
fotografías de personas que muestran síntomas de enfermedades infecciosas, como secreción nasal y
tos, puede desencadenar rápidamente una mayor liberación de citoquinas (Schaller et al., 2010).
Asimismo, las personas que se sienten solas muestran una liberación exagerada de citoquinas en
respuesta al estrés (Jaremka et al., 2013).
Science
Biología
Source
Pics/
©
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(A) Sistema inmunológico (B) Sistema de respuesta inmune humoral

célula plasmática B
Adenoides linfocitos B anticuerpos

Anginas

timo Ganglios
linfáticos

(C) Sistema de respuesta inmune mediada por células

Linfático
buques
Ducto Célula T colaboradora
torácico
Bazo

citocinas
Vasos Placa de
linfáticos Peyer en
linfocitos T Célula T asesina
intestino delgado

Apéndice

Hueso (D) Los fagocitos engullen gérmenes invasores y sustancias

médula extrañas

Sustancia desconocida

fagocitos

15.29 Componentes principales del sistema inmunitario humano (A) Los diversos componentes del
sistema inmunitario nos protegen mediante tres clases de glóbulos blancos: Los linfocitos B (B)
producen anticuerpos
Neurociencia conductual 9E para atacar a los microbios invasores. Los linfocitos T (C) forman células
auxiliares
amor de raza que liberan citoquinas para regular las células B para que se dividan o mueran. Las células
Tjunto
también forman
con los células
fagocitos asesinas
(células que,
"comedoras") (D), atacan directamente a los tejidos o microbios extraños.
Breedlove9e_15.29.ai Fecha 06­17­19

El cerebro también monitorea cuidadosamente las reacciones inmunitarias para asegurarse

de que no sean demasiado extremas y, en última instancia, dañinas para el cuerpo. Por ejemplo,
los axones periféricos del nervio vago tienen receptores para detectar niveles altos de citocinas
y transmitir la información al cerebro. Luego, las neuronas del tronco encefálico con axones que
salen del nervio vago liberan acetilcolina, que inhibe la liberación de citoquinas de los órganos
inmunitarios (H. Wang et al., 2003). Las neuronas hipotalámicas y las neuronas ubicadas en las
paredes de los ventrículos cerebrales también monitorean las citocinas en circulación (Dantzer et
al., 2008; Samad et al., 2001). Por lo tanto, el cerebro está directamente informado sobre las
acciones del sistema inmunológico, que sirve como un sistema de alerta temprana para alertar al
cerebro cuando los microbios invaden el cuerpo.
Hay una teoría interesante sobre por qué nuestros cerebros controlan tan de cerca el sistema
inmunitario. Aunque esa sensación de dolor y letargo que tenemos con la gripe es desagradable,
también es adaptativa porque nos obliga a descansar y no meternos en problemas hasta que nos
recuperamos (Hart, 1988). Quizás los altos niveles de citocinas son los que hacen que el cerebro
imponga esa sensación de malestar. Esta sugerencia ha dado lugar a la idea de que la depresión
de algunas personas puede deberse a un amplio conjunto de cambios fisiológicos en el cerebro, que incluyen

Emociones, agresión y estrés 515

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15.30 Ejemplos de relaciones

recíprocas de los sistemas nervioso,
endocrino e inmunológico

Las hormonas tiroideas son La inervación

necesarias para el desarrollo del noradrenérgica afecta la
Sistema
sistema nervioso. producción de anticuerpos.
nervioso

La percepción de Los productos del

amenaza (miedo) sistema inmunológico
conduce a la liberación llamados citoquinas
de cortisol de la afectan la actividad cerebral.
corteza suprarrenal.
Sistema Sistema

endocrino inmunitario

La liberación de cortisol inhibe las

respuestas inmunitarias.

Los productos del sistema

inmunológico modulan las

respuestas endocrinas a la infección.

grandes alteraciones en la disponibilidad de varios neurotransmisores, provocadas por cantidades

excesivas de citocinas en circulación y que penetran en el cerebro (Hodes et al., 2015). De hecho,
( Dantzer etfactores
una
al., de
2008).
las
inmunitarios
acciones
Los de
pueden
los fármacos
accederantidepresivos
al cerebro a través
es reducir
del sistema
la producción
glinfático
deDragony
citoquinas
Media
que Group de Breedlove Sinauer Associates , el sistema linfático perivascular mediado por astrocitos
describimosqueen van
la Figura
desde2.23, con efectos
el apoyo al tejido dañado hasta Breedlove9e_15.30.ai Date 06­17 ­19 roles en el
aprendizaje y comportamientos sociales (Da Mesquita, Fu et al., 2018; Kipnis, 2018).

El sistema inmunitario y el sistema nervioso también interactúan ampliamente con el sistema

endocrino (FIGURA 15.30). Los tres sistemas interactúan recíprocamente, por lo que hay un estado
constante de flujo, sintonizando cuidadosamente el sistema inmunológico para que ataque
vigorosamente a las células extrañas pero deje las células del cuerpo en paz.

ESTRÉS PSICOLÓGICO E INMUNIDAD Los sistemas anatómicos y fisiológicos descritos en las

secciones anteriores nos dan algunas pistas sobre las formas en que los factores psicológicos
pueden alterar las respuestas del sistema inmunitario. Por ejemplo, varias líneas de evidencia
indican que el sistema inmunitario está comprometido durante la depresión (M. Stein et al., 1991),
una situación que, de mantenerse, podría aumentar la susceptibilidad a enfermedades infecciosas,
cáncer y trastornos autoinmunitarios. La función inmune alterada también se observa en personas
que están de duelo por la muerte de un familiar, especialmente un cónyuge (M. Stein y Miller, 1993).

Los períodos de exámenes estresantes suelen producir una disminución del número de células
inmunitarias y de los niveles de citocinas (Glaser et al., 1986). Lo más importante es que algunos
estudios han señalado que la percepción del estrés del programa académico por parte del
estudiante es un predictor del nivel de anticuerpos circulantes: aquellos que perciben el programa
como estresante muestran los niveles más bajos. Un experimento consideró los efectos de los
exámenes universitarios sobre la cicatrización de heridas en estudiantes de odontología (Marucha
et al., 1998). Se colocaron dos pequeñas heridas en el techo de la boca de 11 estudiantes de
odontología (suena a venganza, ¿no?). La primera herida se programó durante las vacaciones de verano; el segund

516 CAPÍTULO 15
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fue infligido 3 días antes del primer examen mayor del término. Dos medidas diarias independientes
mostraron que ningún estudiante se curó tan rápido durante el período de exámenes, cuando la
curación tardó un 40 % más. Una medida de la respuesta inmunológica disminuyó un 68 % durante
el período de examen. Los experimentadores concluyeron que incluso algo tan transitorio, predecible
y relativamente benigno (¿los estudiantes están de acuerdo con esta descripción?) como el estrés del
examen puede impedir significativamente la cicatrización de heridas.
Otra conexión entre los sistemas nervioso e inmunológico se describió en el Capítulo 14, donde
aprendimos que la privación del sueño afecta la capacidad de respuesta del sistema inmunológico
(ver Cuadro 14.1).

¿Por qué el estrés crónico suprime el sistema inmunológico?

Aunque el estrés breve no afecta la función inmunitaria e incluso puede mejorarla (Dhabhar, 2018), el
estrés más prolongado tiene un efecto supresor pronunciado en el sistema inmunitario. Anteriormente
discutimos cómo, en respuesta a condiciones estresantes, el cerebro hace que las hormonas
esteroides suprarrenales, como el cortisol, se liberen de la corteza suprarrenal.
Estos esteroides suprarrenales suprimen directamente el sistema inmunológico. Pero, ¿no parece
una mala idea suprimir la inmunidad justo cuando es más probable que sufras una lesión y tal vez una
infección? La teoría evolutiva moderna ofrece algunas explicaciones posibles para esta situación
aparentemente desadaptativa (para una descripción muy legible, véase Sapolsky, 2004).
En la medida en que el estrés puede ser una emergencia repentina, la supresión temporal de las
respuestas inmunitarias tiene algún sentido porque la respuesta al estrés exige una rápida movilización
de energía. Las respuestas inmunitarias lentas y duraderas consumen energía que, de otro modo,
podría usarse para hacer frente a la emergencia en cuestión. Una cebra herida por un león primero
debe escapar y esconderse, y solo entonces la infección de la herida representa una amenaza.
Entonces, el estrés del encuentro primero suprime el sistema inmunológico, conservando los recursos
hasta que se encuentra un refugio seguro. Posteriormente, el animal puede permitirse movilizar el
sistema inmunitario para curar la herida. Los esteroides suprarrenales también suprimen la hinchazón
(inflamación) de las lesiones, especialmente de las articulaciones, para ayudar al animal a
permanecer móvil el tiempo suficiente para encontrar refugio. Es precisamente esta acción la que
hace que los glucocorticoides como la prednisona sean medicamentos tan útiles para tratar la inflamación.
En la naturaleza, los animales están bajo estrés por poco tiempo; cualquier animal estresado por
un período prolongado muere. Entonces, la selección natural favoreció las reacciones de estrés como
un esfuerzo drástico para lidiar con un problema a corto plazo. Lo que hace que los humanos sean
"especiales" es que, con nuestras vidas altamente sociales y mentes analíticas agudas, somos
capaces de experimentar estrés durante períodos prolongados, meses o incluso años. Las reacciones Vaya a la actividad
15.2 La respuesta al estrés
corporales al estrés, que evolucionaron para hacer frente a problemas a corto plazo, se convierten en y las consecuencias del estrés
una desventaja cuando se prolongan demasiado (Sapolsky, 2004). El estrés crónico conduce a la prolongado bn9e.com/ac15.2
degeneración del hipocampo (Egeland et al., 2015) y la corteza prefrontal, mientras que la amígdala
puede expandirse (Radley y Sawchenko, 2011). La TABLA 15.1 enumera una variedad de respuestas
de estrés que son beneficiosas a corto plazo pero perjudiciales a largo plazo.

TABLA 15.1 La respuesta al estrés y las consecuencias del estrés prolongado

Principales componentes de la Consecuencias patológicas comunes del estrés
respuesta al estrés prolongado

Movilización de energía a costa del almacenamiento de energía Fatiga, atrofia muscular, diabetes esteroidea

Aumento del tono cardiovascular y cardiopulmonar Hipertensión (presión arterial alta)

Supresión de la digestión Úlceras

Supresión del crecimiento Enanismo psicógeno, descalcificación ósea

Supresión de la reproducción Supresión de la ovulación, impotencia, pérdida de la libido

Supresión de la inmunidad y de la respuesta inflamatoria Deterioro de la resistencia a enfermedades

Analgesia Apatía

Respuestas neuronales, incluida la cognición alterada y los Degeneración neural en hipocampo y corteza
umbrales sensoriales prefrontal
Fuente: RM Sapolsky, 1992. En JB Becker et al. (Eds.), Endocrinología conductual (págs. 287–324). Cambridge, MA: MIT Press.

Emociones, agresión y estrés 517

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Reducción del estrés basada en la atención plena
(MBSR) Una terapia para reducir el estrés
que combina la relajación con esfuerzos para
centrar la atención en el momento presente, en
lugar de problemas pasados o futuros.
518 CAPÍTULO 15
Lo que hemos descrito hasta ahora es un cuadro realmente deprimente. Si está estresado durante
largos períodos de tiempo, su salud se resiente, lo que trae otra fuente de estrés a su vida. Pero no
pierdas la esperanza. Incluso si hay algunas fuentes de estrés que no puede evitar por completo, hay
cosas que puede hacer para reducir el impacto del estrés. El entrenamiento de relajación consiste en
centrar la atención en algo relajante mientras se vuelve más consciente de su cuerpo, tratando de
relajar los músculos tanto como pueda (McGuigan y Lehrer, 2007). Un programa de terapia para lidiar
con el estrés, parcialmente inspirado en varias prácticas de meditación, es la reducción del estrés
basada en la atención plena (MBSR).
MBSR combina la relajación con esfuerzos para centrar la atención en el momento presente, incluidas
las sensaciones, pensamientos y estados corporales actuales, de una manera abierta y sin prejuicios.
MBSR se centra en los resultados y no requiere que los practicantes adopten ningún punto de vista
religioso o espiritual en particular. Se ha demostrado que reduce la actividad en la amígdala (Goldin y
Gross, 2010) y previene las recaídas de los trastornos de ansiedad o depresión (S.
G.Hofmann et al., 2010). Puede obtener más información sobre MBSR en umassmed.edu/cfm.
Lectura recomendada
Davidson, RJ y Begley, S. (2012). La vida emocional de tu cerebro. Nueva York: Hudson
Prensa Callejera.
Davis, KL y Panksepp, J. (2018). Los fundamentos emocionales de la personalidad: un
enfoque neurobiológico y evolutivo. Nueva York: WW Norton.
Ekman, P. (2007). Emociones Reveladas: Reconocer Rostros y Sentimientos para Mejorar la Comunicación y
la Vida Emocional. Nueva York: Libros del búho.
Campos, RD (2016). Por qué nos mordemos: comprensión de los circuitos de ira en tu cerebro.
Nueva York: Dutton.
Gilbert, D. (2007). Tropezando con la felicidad. Nueva York: Vendimia.
Hodgins, S., Viding, E. y Plodowski, A. (2009). La base neurobiológica de la violencia: ciencia y
rehabilitación. Nueva York: Oxford University Press.
LeDoux, J. (2015). Ansioso: usar el cerebro para comprender y tratar el miedo y la ansiedad.
Nueva York: vikingo.
Oatley, K., Keltner, D. y Jenkins, JM (2013). Comprender las emociones (2ª ed.).
Nueva York: Wiley.
Raine, A. (2013). La Anatomía de la Violencia: Las Raíces Biológicas del Crimen. Nueva York: Panteón.
Sapolsky, R. (2004). Por qué las cebras no tienen úlceras (3ª ed.). Nueva York: Holt.
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15 Resumen visual bn9e.com/vs15

Debe poder relacionar cada resumen con la ilustración adyacente, incluidas las estructuras y los procesos.
Si va al sitio web de este texto (bn9e.com), puedes seguir enlaces a figuras, animaciones y actividades que te ayudarán a
consolidar el material.

2 Según el modelo de atribución

1 Las emociones son
sentimientos, acciones,
activación fisiológica y programas
motivacionales. La teoría
de James Lange consideraba
que las emociones eran las
percepciones de la actividad
autonómica inducida por
estímulos, mientras que la
teoría de Cannon­Bard
enfatizaba la experiencia
emocional y la respuesta corporal simultáneas .
Revise la figura 15.1
cognitiva de Schachter, la actividad
Patrón específico de emoción particular autónoma puede intensificar
Estímulo
Percepción/
interpretación
excitación
experimentado
(¡Estallido!)
(peligro)
autonómica (latidos
(miedo) la emoción que sentimos, pero no la
cardíacos acelerados, etc.)
emoción que experimentamos.
Excitación autonómica respuesta corporal
y la experiencia Atribuimos la excitación simpática a
Percepción/ general (latidos cardíacos acelerados, etc.)
Estímulo emocional son
(¡Bang!)
interpretación
simultáneas. emociones específicas mediante
(peligro) Emoción particular
experimentada (miedo)
el análisis del contexto físico y
social, incluidas las emociones de
quienes nos rodean. Las
emociones evolucionaron para
organizar respuestas adaptativas a
situaciones variables. Los
Neurociencia conductual 9E
individuos difieren, incluso cuando
Breedlove
son bebés, en cuánto reaccionan a
Sinauer Associates Dragony Media Group
100

Expresión:

3 Felicidad los estímulos desagradables.

Expresiones faciales distintivas 80
Sorpresa
Enojo
Revise las Figuras 15.2, 15.3
Breed9e_VS_15.01.ai Fecha 06­26­19 representan ira, tristeza, Tristeza

felicidad, miedo, disgusto, sorpresa,

Miedo
Asco
60

desprecio y vergüenza, que se Porcentaje

acuerdo
de

Neurociencia conductual 9E
interpretan de manera similar en 40

amor de raza 4 Las expresiones faciales están controladas

muchas culturas . por Sinauer Associates Dragony Media Group conjuntos de músculos
20
por distintos
faciales controlados por los nervios
Los polígrafos en realidad miden la 0
faciales y tri Breed9e_VS_15.02.ai Fecha 06­26­19
alfabetizado occidental Alfabetizado no occidental Analfabeto aislado
geminales. Revise las Figuras 15.10, 15.11
activación del sistema nervioso
simpático y, por lo tanto, reflejan el
estrés, no la mentira. Revise las Figuras
15.6–15.9, Cuadro 15.1 Sensorial 6
Neurociencia conductual 9E corteza El miedo está mediado por circuitos

5 Las lesiones revelaron un circuito

amor de raza
Sinauer Associates Dragony Media Group hr
o ad”

Neurociencia conductual 9E
Hipocampo

Amígdala
que involucran a la amígdala,
que recibe información tanto a
i
H“ gramo

amor de raza r oad ” través de una ruta directa rápida

Raza9e_VS_15.03.ai Fecha 26­06­19
Núcleo
cerebral interconectado, el sistema ow
“LAssociates Dragony Media Group
lateral
Sinauer como a través de regiones sensoriales
límbico (que incluye la amígdala)
corticales
tálamo , lo quenúcleo permite respuestas inmediatas
y procesamiento cognitivo. La corteza
que media y controla las emociones. central
La autoestimulación eléctrica de prefrontal es importante para la
algunas regiones del cerebro es extinción de las respuestas de miedo
Órgano Comportamiento Respuestas hormonales
emocional a un estímulo. Repase las Figuras
gratificante. Revise las Figuras 15.12, sensorial autonómicas respuestas

15.13 15.14–15.19, Actividad 15.1

Estímulos

7 La agresión puede ser proactiva

o reactiva. Los andrógenos como
Sin hormona testosterona Testosterona Testosterona Sin
la testosterona aumentan la 1000
Neurociencia conductual 9E (150 µg/día) (75 µg/día) (30 µg/día) hormona
800 8 El estrés eleva los niveles de algunas
agresión entre machos . La amor de raza
estimulación de algunas regiones
600 Neurociencia conductual 9E hormonas: el cortisol del
Sinauer Associates Dragony Media Group
400 amor de raza
del sistema límbico provoca un corteza suprarrenal y epinefrina y
Raza9e_VS_15.05.ai Fecha 26­06­19
200 Sinauer Associates Dragony Media Group
patrón de agresión típico de la 0 norepinefrina de la médula
7
Raza9e_VS_15.06.ai Fecha 26­06­19
9 11 13 15 17 19 21
suprarrenal, mientras suprime otras
23 25 27 29 31

especie. Los niveles de serotonina

se correlacionan negativamente hormonas (p. ej., testosterona).
con la agresión. Revise las
Figuras 15.20, 15.22 Estresores
Revise las figuras 15.23 a 15.25
Social Nutrición
Microbios Toxinas
estrés deteriorada

Neurociencia conductual 9E 10 Los sistemas nervioso, endocrino e

Nervioso
9 sistema

Las respuestas fisiológicas al estrés amor de raza sistema de defensa del cuerpo

son adaptativas a corto plazo. inmunológico interactúan recíprocamente

Sinauer Associates Dragony Media Group Sistema Factores

Sin embargo, en especies socialmente inmunitario genéticos

para monitorear y mantener la salud.
complejas que pueden experimentar Raza9e_VS_15.07.ai Fecha 26­06­19 Endocrino
sistema
Inmune
sistema
Rasgos emocionales como la
estrés por períodos prolongados, hostilidad y la depresión pueden
Nervioso

sistema,
memoria y Factores

incluidos los humanos, estas respuestas percepción,

estrategias de
endocrinos dañar nuestra salud, por ejemplo,
hormonales disminuyen la competencia afrontamiento/evaluación
aumentando el riesgo de infarto. Revise
del sistema inmunitario y dañan nuestra salud. las figuras 15.27–15.30
Revise la Figura 15.26, la Tabla 15.1, la
Actividad 15.2 Consecuencias para la salud

Neurociencia conductual 9E
amor de raza
Neurociencia conductual 9E
amor de raza Sinauer Associates Dragony Media Group
Sinauer Associates Dragony Media Group
Neurociencia conductual 9E Raza9e_VS_15.08.ai Fecha 26­06­19