Tema 1.- Caracteristicas de las plantas > Importancia de las plantas »Caracteristicas generales > Estructura y funcion >» Objetivo de la Fisiologia VegetalImportancia de las plantas - El 95% de toda la biomasa terrestre es vegetal. - La actividad biosintética de las plantas mantiene, ademas de a ellas mismas, esencialmente, a todas las otras formas de vida sobre la Tierra. - La fotosintesis vegetal origind y renueva el oxigeno atmosférico del que dependen muchos organismos. - La mayor parte de los combustibles proceden de la actividad fotosintética (pasada y actual) de las plantas. - Constituyen la principal fuente de alimentos y de compuestos naturales desde tiempos prehistéricos. Estos compuestos incluyen a farmacos, insecticidas, saborizantes, aromas y colorantes (materias primas o principios activos en la industria quimica, farmacéutica, agricola y alimentaria).Importancia de las plantas Hidratos de carbono a Polisacarido D-Fructosa B (2—1) ining) ass 1625 — nica, woe SS ey eee an Inulina, compuesto de reserva, que se utiliza como sustituto de 5 scpmade grasas en la elaboracién de jewlle Clete 40 alimentos bajos en calorias Lom [tle Diente dees Tarxacit p45 edicoda Cohen a = ; Ao comin sum stim) 948 Inulina Yasin(Snaleaa 549 cated ‘Aachota Cara os sm) Usos industries Usos alimentarios Peer iumoamam) — 340 Puede ser convertda en stanol > Sucedaneo de rarinas Cebola Alums) 2 >Obtencién de bebidas aleohilicas | | >Textura y palatablidad similar a Espirago sax >Combustbie las grasa ea) 7 Usos médions y terapeiticos Se considera que tiene actividad prebidtica. Por promover ol crocimionto do microorganisms voneficiosos para la salud (bifidobacteria, lactobacills) 7>Favorece|a absorcién de calcio > Tratamiento de Ia enfermedad infamatoria intestinal > Tratamiento de la hipercolesterolemiaImportancia de las plantas ce Pamiento__ Importancia de las plantas | AY toe mils (ele Cuca) BRO Teta) PO eC PUM oer | Modificacion genética de plantas Mayor capacidad de produccién Procedimientos alternativos al uso de productos quimicos POSE Le COCA it enfermedades y malas hierbas).| Modificacion genética de plantas | al | t Obtencién de Cultivos con ventajas Agronémicas Elaboracién de alimentos (consumo humano y animal) | = Tolerancia a herbicidas = Resistencia a plagas y patogenos = Tolerancia a salinidad o sequia =Mejorar propiedades organolépticas =Mejorar propiedades nutricionales + La Planta como Biofactoria de productos de alto valor afladido | Productos de interés = Biosanitario = Farmacéutico * Industrial Beneficios en los agricultores, mayor rendimiento y menor coste de produccién Beneficos en los productores de alimentos y enel consumidorfinal Beneficios a nivel investigaciin y en el sector industrialModificacién genética de plantas Plantas Biofactoria Agricultura Molecular {La modiicacion geuética de la planta puede dar Iugar a ln expres de determinadas poteinas (proteinas recombinant que a planta no poze lugar a (primatios 0 secundarios) » Interés biofarmacéutico Anticuerpos Bioffirmacos » Interés industrial Polimeros Enzimas > Completar una ruta metabélica existente en Ia planta > Expresion de una ruta metabélica que no posee Ia planta| Caracteristicas generales Son organismos pluricelulares con verdaderos tejidos. Tejidos: asociaciones de células especializadas en realizar diferentes funciones. Estos tejidos a su vez se asocian para formar érganos: raices, tallos, hojas, etc. Tejidos de las plantas -—— —_, Indiferenciados Diferenciados Meristemos Proteccion Fundamental Vascular Dermis Parénquima Xilema Epidermis Colénquima Floema EsclerénquimaCaracteristicas generales Células eucariotas. Autotrofos Fotosintéticos (fotosintesis). Tienen pared celular de celulosa. Almacenan almidén y_ otros compuestos carbonados.La célula vegetal Comin con otras Membrana extema (plasmalema) Sistema membranosointerno (reticulo endoplasmético, Golgi) Mitocondrias y otros organulos Metabolismo Primario Caracteristico Cloroplastos (autotrofia para el carbono) Materiales y Combusiibles (Autotrofia para e| carbone) Coste: Fijacién 1 CO2 (3 ATP) Hexosa (6 C = 18ATP) Material de Reserva: Almidén ( a-D-Glucosa) fabaeat Pared celular (refuerzo, esqueleto extemo, aislamiento) Materiales obtenidos por fotosintesis Propiedades' _ Rigidez (exoesqueleto) aes Tension / Compresion del agual Osmosis teiA brmer octs Material estructural: Celulosa ( 8-D-Glucosa) (Microfibrilas) Otros materiales: Matz (Hemicelulosas; Pectinas; Lignina) Vacuolas, organulos caracteristicos de las células vegetales aunque no exclusives de ella (almacenamiento; membrana propia o tonoplasto) Rellena de agua (eficaz sistema hidraulico) Regula la concentracion de macro y micronutrientes del citoplasmaLa célula vegetal Caracteristico Metabolismo —secundario, ruta _biosintética simplificada, para la formacién de los metabolitos secundarios y sus interconexiones con el metabolismo primario carver ide Photosynth Eves: Cartonyarates vatreptoanae |__| heh a = Entteoce phosphate Presshowat Sime ween a patmay seta i i wee Treanangte Newari one | sme ae ge [ c= acid patinay Alkaloids. apa | Phenolics TerpenesLa célula vegetal Conexionesintercelulares (PLASMODESMOS) _ Conexiones plasmiticas enfre celulas contiguas que atraviesan las paredes SIMPLASTO (los citoplasmas celulares constituyen un continuo llamado SIMPLASTO) Compartimento 7 intracetular 1D APOPLASTO (todas las paredescelulares de la a célula estan conectadas formando un compartimento ‘Compartimento continuo separado del anterior que se denomina ae, APOPLASTO) ay__ Caracteristicas generales Reserva desustancias Las plantas han de guardar nutrientes para los momentos en que falten. - Reserva de energia para la estacion menos adecuada para el crecimiento - Reserva de energiaen semillas para la germinacién - Reserva de agua para temporadas secas Las principales sustancias de reserva son’ - Agua - Polisacaridos en forma de almidén - Lipidosen forma de aceites y grasas vegetalestriglicéridos - Proteinas de reserva Estos nutrientes se almacenan en diferentes organos - Raices Tallos: rizomas, tubérculos. Hojas, bulbos, hojas camnosas. — Semillas — Frutos Algunos de estos nutrientes se almacenan en tejidos especializados| Caracteristicas generales | Transporte de sustancias Las plantas han de realizar los siguientes tipos de transporte: ~ Agua y sales desde el sueloa los érganos fotosintéticos - Nutrientes organicos desde el parénquima fotosintéticoa toda la planta - Briofitas Se realiza el transporte célula a célula: No tienen problemas porque dado su pequefic tamafio las células se encuentran cerca de las fuentes de nutrientes + Traqueofitas Poseen sistemas de transporte especializados, Tienen dos tipos de circulacién diferente: Xilemay Floema Xilema Vasos lefiosos. Células muertas. Refuerzos para no colapsarse Velocidad 1 - 30 mh Energia para el movimiento: capilaridad y transpiracién Problemas con entrada de aire (colapso) Floema Vasos cribosos. Células vivas con perforaciones. Velocidad 30-100 em/h Transporta compuesto orgénicos e inorgénicos.__ Caracteristicas generales | Excrecion Las plantas no tienen grandes necesidades de excrecién. Toman las sustancias necesarias del medio y generan pocos residuos. El mas relevante, con diferencia, es el O02 que escapa de la planta por los estomas. El resto de los desechos se acumulan en tejidos y 6érganos que mueren: principalmente troncos y hojas Algunas plantas adaptadas a medios hipersalinos poseen glandulas secretoras de sal.__ Caracteristicas generales | Adaptaciones nutricionales Las plantas son capaces de habitar ambientes muy diversos gracias a adaptaciones que presentan a determinadas variables del medio. - Falta de luz Aumento de la cantidad de pigmentos. Crecimiento hacia la luz (Trepadoras). Tipos de pigmentos. Pérdida de las hojas y reposo (estacional).__ Caracteristicas generales Adaptaciones nutricionales - Exceso de luz Movimientos de las hojas. Cierre de estomas. 5 = Bl exceso de lar conlleva subida de TS, aumenta la transpiracién Para que Ia fvz en ver de ser absorbida sea reflejada E : aie ee pe ed Y clewe estomitico para eviar la excesia pécdida de agua - Falta de agua Resistencia a la desecacién: liquenes, musgos. Paso en forma de semilla. Pérdida de las hojas en estacién seca. Fotosintesis por el tallo. Tallos y raices como almacén. - Exceso de agua. Hojas grandes.__ Caracteristicas generales | Adaptaciones nutricionales Falta de nutrientes minerales Simbiosis con hongos: Micorrizas. Simbiosis con bacterias fijadoras de nitroégeno (leguminosas y otras). Plantas carnivoras (ejemplo Drosera rotundifolia, sus hojas presentan pelillos dispuestos radialmente, sobre su cara superior se encuentra un liquido viscoso que atrae a los insectos donde quedan pegados, esta es la sefial para que se plieguen y se secreten las enzimas que les permite digerir las proteinas y sales que contienen). Exceso de sales Mayor concentracion interior. Excrecion.Caracteristicas generales Estructura (Axial, Polar y Dendritica). aw -Axial rare See Tiene un eje principal, en el que se poars! distribuyen los diferentes organos - Polaridad Proyeccién hacia dos medios distintos (Suelo /Atmésfera) Transporte a larga distancia (Sistemas vasculares) sects - Forma dendritica Exploracion del medio Mas superficie para la difusion Captacién de luz om sores oe wore | SS rou venues | apn Reproducci6n puede ser asexual o sexual. No se pueden desplazar.Objetivo de la Fisiologia Vegetal La Fisiologia Vegetal es la ciencia que estudia los procesos biofisicos y bioquimicos, a nivel de comunidad, individuo, celular y subcelular/molecular, responsables del crecimiento y desarrollo de las plantas, asi como de sus respuestas frente a los factores externos. Entre los bloques comprendidos dentro del ambito de estudio de esta Ciencia dioxido de Asimilacion de nutrientes. nee luz solar >; -Transporte 5 -Absorcién y produccién vapor ice de energia : Ce *Metabolismo *Crecimiento y desarrollo +Interaccion con el ambiente mineralesDesarrollo historico de la Fisiologia Vegetal Teofrasto (300 a. C.): “Etiologfa de las plantas’, trato la morfologia de las monocotiledéneas y dicotiled6neas \ ) |Nutricién de las plantas | foo onan en mn wage pe ( Aristdteles (384-322 a.C.): teoria del humus Puesta en tela de juicio por van Helmont y totalmente abandonada en el siglo XIX gracias a los trabajos de von Liebig. La Teoria del humus: sostiene que el humus es el elemento fertlizante por excelencia, ereyéndose que servis directamente de alimento ala planta y constitia, portanto, el indice del grado de fertlidad de un suelo Esta teoria prescinde por completo de las sustancias minerales que las plantas toman del suelo, creyendo que estas sustancias se ‘encontraben ea al interior de fas plantas de manera accidental\Nutricién de las plantas y / Joseph Priestley (1733-1771), quimico ingles, resolvid a\ problema de la combustién que hacia que si en un recipiente cerrado se dejaba arder una vela, esta se apagaba pronto y que si en ese ambiente colocaba un ratén, este moria porque la vela habia eliminado el oxigeno que este necesitaba Priestley colocé en este mismo ambiente una planta y observo que al encender la vela esta segufa ardiendo y que si se ponfa un ratén este vivia durante un tiempo. Concluyo que la planta habia restablecido el aire que la combustién de la vela habia consumido. Asimilacion de CO, por la plantay liberacion de O,Nutricién de las plantas y Fotosintesis { / Jan Ingenhousz (1730-1799), medico holandés, \ continus los trabajos anteriores y encontré qué: 1. "...La "purificacién del aire" solamente ocurre en la luz solar. Las plantas durante la noche o en la sombra contaminan el aire que les rodea, arrojando aire dafino para los animales..." 2. "..Solamente las partes verdes de las plantas "purifican el aire”..." 3. "...EI sol no tiene poder para enmendar el aire sin la \ concurrencia de Jas plantas...“ ot Como resultados de estos experimentos, los cientificos establecieron el primer concepto de fotosintesis: "Las partes verdes de las plantas, en presencia de la luz solar, toman didxido de carbono del aire, liberan oxigeno, se desarrollan y crecen™Nutricion de las plantas Jan Baptista) van Helmont (1577-1644): Primer experimento cuantitativo en nutricién mineral. Julius von Sachs (1860): Demuestra que las plantas pueden crecer en soluciones nutritivas sin la fase sdlida del suelo. Elabor6é soluciones nutritivas donde estan todos los elementos necesarios para el crecimiento de la planta.Theodor Hartig: descubre los tubos cribosos (1837). En 1860 descubre la exudacién del xilema y del floema. La técnica del descortezamiento anular pone de manifiesto el papel del floema. Interrumpe _el__ transporte basipeto de azticares (sacarosa) que tiene lugar en la capa mas interna de la corteza, constituida por el floema secundario, lo que provoca la acumulacin de carbohidratos por encima de la region anillada y su agotamiento por debajo de ella No tenfa un efecto inmediato en el transporte ascendente de agua en el xilema, por lo que la planta no se marchitabaJosef Béhm (1892), H.H. Dixon y John Joly (1894) y Askenasy (1895): Gracias a sus trabajos y deducciones propusieron la teoria de la adhesion- cohesidn para el transporte de agua por xilema ylem tube ‘Water leaving through stomataMetabolismo: Fotosintesis 3 lllTNNTTTEeeoo Engelmann (1894): Demostré que el proceso fotosintético tiene lugar esencialmente en los cloroplastos. Blackman y colaboradores (1900): Llegaron a la conclusion de que la difusién del anhidrido carbénico al interior de las hojas estaba estrechamente relacionada con la presencia y numero de estomas. _ Desarrollaron la ley de los factores limitantes. } Bie BP gue 2. Sana peo to von dt (2)Crecimiento y desarrollo Darwin (1880) y Boysen Jensen (1910) estudiaron la curvatura del coleéptilo de avena. Inician las investigaciones sobre la implicacién de las hormonas en el desarrollo vegetal. Base covered by ue opaq shield DARWIN AND DARWIN BOYSEN-JENSEN (1880) (1913)| Crecimiento y desarrollo Paal (1929): Propuso que habla una sustancia estimulante del crecimiento excretada por el apice y que difundia de forma asimétrica, haciendo que creciera mas la zona oscura que la iluminada. K. V. Thimann, (1935) usando extractos de cultivos del hongo Rhizopus aislé una sustancia a la que se denomind «auxina» (del griego: crecer, incrementar) y cuya estructura quimica resulté ser la del a | indolil-3-acético.Mason y Maskel (1928): En plantas de algodén y usando técnicas de descortezamiento anular y analisis de aziicares establecen claramente el papel del floema en el transporte de solutes. Demostraron que la direccién normal de transporte de una sustancia podria invertirse cambiando la posicién de los érganos suministradores y de los consumidores de dichas sustancias. Asi se creo el concepto de fuentes y sumideros. Ernest Miinch (1930): Postula su hipétesis del flujo de presion (flujo en masa). Teoria que hasta ahora consta de mayor éxito y aceptacién.Metabolismo: Fotosintesis Soe Warburg (1920): Encontré que la fotosintesis medida como CO, asimilado es inhibida por altas concentraciones de oxigeno en la M atmésfera. ; El efecto Warburg es la inhibicién de la fotosintesis por el oxigeno. Fotorrespiracién. / H.A. Krebs (1937): Propuso la secuencia ciclica de reacciones, hoy conocida como Ciclo de Krebs, para explicar la degradacién del piruvato. También denominado Ciclo del acido citrico o de los acidos tricarboxilicos y se encuentra localizado en el interior de las mitocondrias. \ JMetabolismo: Fotosintesis (Hill (1937): Observé que al iluminar preparaciones celulares, que contenian cloroplastos, en presencia de algunos aceptores artificiales de electrones, se producia desprendimiento de oxigeno y reduccién del aceptor de electrones segtin la reaccién: cloroplastos: 2 A+ H,O + luz 2AH, + O, \ \ Es la llamada reaccion de Hill a ~ (‘Arnon (1954); Descubrié que cloroplastos iluminados podian formar ATP a partir de ADP y fosfato. Surge asi la posibilidad de que el ATP también se utiizase en la fase oscura del proceso fotosintético y se regenerase en la fase luminosa. En 1957 Arnon y colaboradores suministran una evidencia experimental del acoplamiento entre fotofosforilacion y fotorreduccién del NADP*.Metabolismo: Fotosintesis 7 ~ Calvin, Benson y Bassham (1949): Realizaron varios experimentos que les llevaron al descubrimiento de los distintos pasos del proceso global de conversién de CO, en carbohidratos Este ciclo es conocido con el nombre de Ciclo de Calvin CICLO DE CALVIN coz ADP RIDUIOSS) Fase1 15 aifosfato ATI PGAL PGA 3-Tosfogliarieo ATP ADP Jatosis do otras motbeutasMetabolismo: Fotosintesis Peter Mitchell Quimiosmotica. (1961): Formulé ta hipétesis Propone que el flujo de electrones a través del sistema transportader. genera un _gradiente electroquimico de protones a través de la membrana. Este gradiente seria el necesario para la sintesis de ATP. Adré Jagendorf (1966): Presenta una prueba \ «... concluyente en apoyo a la teoria quimiosmética de | nifecencia de pH entre al espacio eed Mitchell. ‘(lumen )y el estroma del cloroplasto. . En su experimento demostraba que es posible la sintesis de ATP en cloroplastos sin luz y sélo por la creacion de un gradiente de pH a través de las membranas tilacoidales.Metabolismo: Fotosintesis Buchanan (1980): Demosiré el mecanismo de regulacién por luz de la | rubisco. a RuBP carboxitasa @ 6 COOH | Anhidrid ° He~ GOH aotierls H-d-—0n 6 doo @©oou CHO Ribulosa. @ bifostato Esqueleto carbonado Dos moléculas de acido (RuBP) de lareaccion intermedia tres-fosfoglicérico (3PG)Bi grafia | Basica + Plant Physiology and Development (2015) 6? ed L. Taiz, E. Zeiger, I.M. Moller and A. Murphy. Ed. Sinauer. + Fundamentals of Plant Physiology (2018) 1° ed. L. Taiz, E. Zeiger, |.M. Moller and A. Murphy. Ed. Oxford University Press. + Fundamentos de Fisiologia Vegetal (2008). 2° ed. J. Azcén-Bieto y M. Talon. Ed. Interamericana. MacGraw-Hill. + Fisiologia Vegetal (2005). J. Barcelé, G. Nicolas, B. Sabater y R. Sanchez. Ed. PiramideBibliografia | Complementaria Biochemistry and Molecular Biology of Plants, 2? ed (2015). B.B. Buchanan, W. Gruissem y R.L. Jones.Ed. Am. Soc. of Plant Physiologists. Nobel, Park S. (2009). Physicochemical and environmental plant physiology. Ed. Academic Press Srivastava, Lalit M. (2002). Plant growth and development : hormones and environment. Ed. Academic Press.Tema 2-1.- Relaciones hidricas (El agua en la planta. Concepto de potencial hidrico) Resumen >» El agua en la planta >Concepto de potencial hidrico >» Absorcion del agua y transporte por el xilema >Transpiraci6n Hypotonic TurgidEl agua en la planta El agua constituye la mayor parte de la masa de las células vegetales, entre el 80 y el 95 % en los tejidos de las plantas en crecimiento. El agua es el mejor y mas abundante disolvente conocido. Por cada gramo de materia organica producida por la planta, las raices absorben aproximadamente 500 g de agua que son transportados a través del cuerpo de la planta y liberados en la atmosfera. surengran thoes lesa membrane vacuo. free stosome PLANT CELL pasmodesne etyosome cleus ruclearenveoe ‘endoplasmic rebsuam ctloroplost mtocrosenen eytosctFunciones que desempenia el agua Es el constituyente esencial del protoplasma. Participa directamente en un gran numero de reacciones (hidrdlisis de carbohidratos, metabolismo de acidos organicos). Es una fuente de protones (H’*) e hidroxilos (OH"). Es el disolvente en el que se disuelven muchas sustancias y en su seno se producen muchas reacciones quimicas. Es el disolvente en el que se transportan muchas sustancias por floema, xilema y citoplasma celular. La mayor parte del agua se encuentra en las vacuolas y citoplasma de las células parenquimaticas. Mantiene la rigidez de las células y por tanto de la planta entera.Funciones que desempeijia el agua | La pérdida o ganancia de agua por las vacuolas es la responsable de la gran variedad de movimientos de las plantas (estomas, flores, etc). Hay una microcapa de agua rodeando a cada célula de la planta. Esta pelicula forma un sistema continuo en toda la planta y es importante para la difusién del O, y CO, y transporte de sustancias entre las diferentes células. Su alto calor especifico le permite actuar como aislante térmico frente a la gran cantidad de calor de la radiacién solar que incide sobre la planta. El alto calor latente de vaporizacién le permite actuar como un refrigerador disipando el calor absorbido de la radiacion solar. water absorbed RU breslsEstructura y propiedades del agua El agua tiene propiedades unicas que le permiten actuar como disolvente y ser transportada por toda la planta. Estas propiedades: + separacién de cargas * geometria de la molécula generan que la molécula de agua sea una molécula polar. mo ‘Aunque una molécula de agua tiene tuna carga total neutra (por poseer el mismo nlimero de electrones y protones), los electrones estan distribuidos asimétricamente, lo cual have que la molécula sea polar. Region Los enlaces 0-H forman un éngule de 10587 Regién electronegativa no desplaza parcialmente a los electrones de los nuicleos de hidrégeno, dejando a estos nucleos con una pequefia carga neta positiva, Existen regiones débilmente negativas cerca del atomo de oxigeno en los dos vertices de un tetraedro imaginario. Estas cargas parciales son iguales, de manera que la molécula de agua no tiene carga neta.Estructura y propiedades del agua Esta separacién de cargas, junto con la geometria de la molécula, hace de la molécula de agua una molécula polar y permite que las cargas parciales opuestas de las moléculas vecinas puedan atraerse entre si. La atraccién _ electrostatica débil entre las moléculas de agua, conocida como puentes de hidrégeno, es la responsable de muchas de las propiedades fisicas del agua. Puesto que estén polarizadas, 2 moléculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidrogeno, Los enlaces (0 puentes) de hidrégeno tienen una fuerza de, aproximadamente, 1/20 la de un enlace covalente, = 28 Jf Los enlaces de hidrégeno son mas fuertes cuando Jos 3 atomos se encuentran en linea recta. a ‘Puente de hidrogenoEstructura y propiedades del agua La polaridad del agua la convierte en un disolvente excelente -Pequefio tamajio -Naturaleza polar: disolvente -sustancias idnicas -moléculas con grupos polares: azucares, proteinas, -OH, NH, Los puentes de H entre: *moléculas de agua e iones, *moléculas de agua y solutos polares aumentan su solubilidadEstructura y propiedades del agua Las propiedades térmicas del agua se deben a los puentes de H Calor especifico (cantidad de energia calorifica que se necesita para aumentar la temperatura de una sustancia en una cantidad determinada) ‘+ El agua presenta un gran calor especifico (1 cal g* °C 6 4,2) g* °C) mas alto que el de cualquier otra sustancia , excepto el amoniaco liquido (5 J g-1 2C-1). * Comparada con otros liquidos, el agua necesita un aporte de energia relativamente grande para aumentar su temperatura. Para las plantas este hecho es importante porque ayuda a amortiguar las fluctuaciones de temperatura. Calor latente de vaporizacién (energia requerida por una sustancia para cambiar de estado liquido a gaseoso) El agua presenta un elevado calor latente de vaporizacién (A 25 °C= 586 cal g*), permitiendo a las plantas enfriarse al evaporar el agua de la superficie de sus hojas durante por el proceso de la transpiracion. REGULACION DE LA TEMPERATURA EN LAS PLANTASEstructura y propiedades del agua Las propiedades cohesivas y adhesivas del agua se deben a los puentes de H Cohesion — atraccién mutua entre moléculas Adhesion — atraccion del agua por una fase solida como es la pared celular Tensién superficial — atracci6n maxima entre las moléculas de agua en la interfase aire-agua, a consecuencia de lo cual hay una tendencia a minimizar la superficie, adoptando forma esférica, y asimismo crea una presién en el resto del liquido TODAS ESTAS PROPIEDADES DAN LUGAR AL FENOMENO DE LA CAPILARIDADCapillarity in Narrow Tubes En un capilar el Ifquido asciende por capilaridad debido a las propiedades anteriormente indicadas, cohesién, adhesién y tension superficial. Se puede ver que la altura que alcanza el Iquido varia en funcidn del didmetro del capilar (mecanismo de transporte de agua por la plantaa través del xilema).Estructura y propiedades del agua *La cohesion confiere al agua una elevada fuerza tensional, que se define como la fuerza maxima por unidad de area que puede resistir una columna continua de agua sin llegar a romperse *Esta propiedad es necesaria para que una columna de agua pueda ser impulsada hacia arriba por un tubo capilar. sLa fuerza tensional de! agua puede demostrarse colocndola en una jeringuilla con tapa. +Si empujamos el émbolo de la jeringuilla, el agua se comprime y se genera una presion hidrostatica. Agua EmboloEstructura y propiedades del agua | *Si en lugar de empujar el émbolo, lo estiramos, se genera en el agua una tensién o presién hidrostatica negativa para resistirel estiramiento. *Para romper la columna de agua se necesita suficiente energia para romper los puentes de hidrégeno que atraen unas moléculas de agua a otras, Estudios detallados han demostrado que el agua en pequefios capilares puede resistir tensiones de -30 MPa. * La presencia de burbujas de gas reduce la fuerza tensional en la columna de agua, provocando que la tensién en la fase liquida se colapse, fendémeno conocido como cavitacién, que tiene un efecto devastador en el transporte de agua a través del xilema.Los procesos de transporte del agua * Cuando el agua se mueve desde el suelo a través de la planta hasta la atmésfera, viaja a través de diferentes medios (pared celular, citoplasma, membranas, espacios aéreos), y el mecanismo de transporte varia con el tipo de medio. — Transporte a través de las membranas — Transporte a corta y larga distancia \rescuor rind yendodermis ond }eosperian stipLos procesos de transporte del agua Transporte a través de las membranas EXTERIOR DE LA CELULA — Las acuaporinas son unas proteinas integrales de membrana que forman canales selectivos para el paso del agua a través de la membrana. — Como el agua difunde mas rapidamente a través de estos canales que a través de la bicapa lipidica, las acuaporinas facilitan el movimiento del agua en las células vegetales.Los procesos de transporte del agua La difusi6n molecular * Transporte a corta distancia. La difusién es el movimiento de las moléculas debido a un proceso de agitacién térmica al azar. La difusion es la causa del movimiento de las sustancias desde las zonas mas concentradas a las menos concentradas, es decir, las sustancias se mueven a favor del gradiente de concentracion.Los procesos de transporte del agua El flujo masico. El transporte de agua a larga distancia se produce por un flujo masico impulsado por presion. El flujo masico es el movimiento concertado de grupos de moléculas en masa, y generalmente en respuesta a un gradiente de presion. El flujo masico del agua impulsado por presién Flujo masico es el principal mecanismo responsable del transporte de agua a larga distancia por el xilema. También es el responsable de la mayor parte de flujo de agua a través del suelo y a través de las paredes celulares de los tejidos vegetales. Las sustancias se mueven a favor de un gradiente de presiénPotencial hidrico * Todos los organismos vivos, incluidas las plantas, necesitan un aporte continuo de energia libre para mantener y reparar sus estructuras altamente organizadas, asi como para crecer y reproducirse. + Procesos como las reacciones bioquimicas, la acumulacién de solutos y el transporte a larga distancia son impulsados por un aporte de energia libre a la planta. + En termodindmica, la energia libre representa el potencial para realizar trabajo. * En cada sistema bioldgico cada componente (agua, iones, solutos no electrolitos, macromoléculas, etc.) contribuye parcialmente a la energia libre total del sistema y se define como potencial quimico del componente i (1) 4, =derivada parcial de la energia libre del sistema (expresada en julios eG 0 calorias) respecto al n@ de moles n; del componente j considerado, — (11,) cuando permanecen fijos los valores del sistema (T2, Presién y n? de los ani} Pity otros componentes del sistema, diferentes de i n, # | 1 all + El potencial quimico del agua (}129) & una expresién cuantitativa de la energia libre asociada con el agua.|__ Potencial hidrico La diferencia de potencial quimico de un componente (1) entre dos fases, determina la direccidn hacia la que se difunde espontaneamente ese componente, produciéndose una liberacién de energia (A G negativa, proceso espontaneo o exoergonico). El potencial quimico esta afectado por diferentes componentes como el osmético, la presién, la carga de la molécula, la altura, etc. Para estudiar los movimientos espontaneos del agua en la planta, mas que el potencial quimico de ésta se utiliza el término de potencial hidrico (‘Y,,). Poteucial hidrico = potencial quimico del agua en un sistema donde existen otros componentes—potencial quimico del agua pura / Volumen molar parcial del agua (Vigo = 18 x 10m} /mol ) Potencial hidrico es una medida de la energia libre del agua por unidad de volumen (J/u°) * Se asigna un valor de potencial hidrico de 0 al agua pura, a nivel del mar ya la presion atmosférica normal. * El potencial hidrico tiene dimensiones de presién, expresdndose en atmésferas, bares, megapascales (MPa). 1atm =0,1J/m?Componentes del Potencial hidrico * Los principales factores que contribuyen al potencial hidrico de la planta son: concentracion y presion. Pw= s+ Pp * Los términos Vs y ‘Yp representan los efectos de los solutos y la presion, respectivamente, sobre la energia libre del agua.Componentes del Potencial hidrico El término Ys llamado potencial de soluto o potencial osmético representa el efecto de los solutos disueltos sobre el potencial hidrico. Los solutos disminuyen la energia libre del agua por dilucién de la misma. Se trata principalmente de un efecto de la entropia, es decir, la mezcla de solutos y agua aumenta el desorden del sistema y disminuye su energia libre. Esto significa que el potencial osmético es independiente de la naturaleza especifica del soluto.Componentes del Potencial hidrico En el caso de soluciones diluidas de sustancias no disociables como la glucosa, el potencial osmético puede calcularse mediante la ecuacién de van't Hoff: W,=-1=-RTc, i R es la constante de los gases (0.0083143 MPa L mol? K"), T es la temperatura absoluta (en grados kelvin K), y c, es la concentracién de solutos (moles por litro [mol L*]). Jacobus H. Van t'Hoff El signo negativo indica que el soluto disuelto reduce el potencial hidrico de la solucién respecto al estado de referencia que es el agua pura. En el caso de solutos inicos, que se disocian en dos o mas particulas, c, debe multiplicarse por el numero de particulas disociadas para indicar el incremento en el numero de particulas disueltas.Componentes del Potencial hidrico El término W, indica la presién hidrostatica de la solucién. Las presiones positivas aumentan el potencial hidrico, mientras que las negativas lo reducen. Aveces ‘P, se denomina potencial de presion. La presién hidrostatica positiva en las células vegetales es lo que se conoce como presion de turgencia. El valor de ‘¥, puede ser negativo, tal como ocurre en el xilema y en las paredes entre células vecinas, donde se puede producir una tensién o presion hidrostatica negativa. Las presiones negativas fuera de las células son muy importantes en el movimiento del agua a grandes distancias a través de la planta.Componentes del Potencial hidrico + En el estado de referencia el agua pura esta a presion atmosférica, de modo que, por definicion, si Pw20 pura =O= Ps + Pp El valor de ‘p para el agua pura en un recipiente abierto es de 0 atm, aun cuando su presion absoluta es 1 atmésfera, por lo que: Wp = presion real -1Componentes del Potencial hidrico Cuando se trata de suelos secos, de semillas y de paredes celulares, es frecuente que se introduzca otro factor, el denominado potencial matricial (‘Y,,). El potencial matricial es una medida a presion atmosfeérica, de la tendencia de la matriz a absorber agua adicionalmente. Es un componente que disminuye el potencial hidrico.| Componentes del Potencial hidrico | + El potencial hidrico en cualquier sistema es reducido por los factores que reducen la presion de vapor relativa: — Adicién de solutos que diluyen el agua y reducen la actividad mediante hidratacion de moléculas e iones. — Por fuerzas matriciales (fuerzas de superficie) y microcapilares presentes en el suelo, paredes celulares, protoplasma y demas sustancias que absorben o fijan agua. — Tensiones o presiones negativas, como sucede en el xilema durante la transpiracion. * El potencial hidrico en cualquier sistema es aumentado por los factores que aumentan la presién de vapor relativa: — La presién ejercida por la pared durante la expansion celular. — Incremento de la temperatura.Caracteristicas osmoticas de las células vegetales La ésmosis se considera un tipo especial de difusién caracterizada por el movimiento del agua a través de una membrana semipermeable, desde un area donde su concentracién es elevada a otra en la cual su concentracién es mas baja. El recipiente externo contiene agua pura y se halla separado a través de una membrana semipermeable del recipiente interno en donde se ha situado una solucién de agua + solutos. El recipiente interno se halla conectado por un tubo de vidrio a un manémetro. Debido al mayor ‘Y,, del agua del recipiente externo respecto a la solucién, se produce un movimiento de agua, a favor de gradiente termodinamico AY, , hacia el interior de la célula osmométrica, que provoca una subida de la columna de agua en la tubuladura hasta que la presién hidrostatica iguale a la presién osmética e impida mas entrada de agua. Es decir, hasta que se alcance el equilibrio, en dondeAY,, =Oy¥, =¥,.Caracte as osmoticas de las células vegetales La célula vegetal es asimilable a un osmémetro: > El espacio externo con agua corresponderia al agua que embeben de forma continua las paredes celulares (apoplasto). » El recipiente interno con la solucién seria el contenido hidrosoluble de las vacuolas. » La barrera semipermeable se localizaria en el componente fisioldgico de las membranas semipermeables del plasmalema y tonoplasto. membrana celular Pared celular Dentro de la célulaCaracteristicas osmoticas de las células vegetales En la célula vegetal se puede distinguir 3 estados osmédticos diferentes segtin la concentracidn de solutos en el medio externo: + Medio hiperténico (1): aquel cuya A‘Y,, determina la salida del agua de la vacuola al exterior, produciéndose un descenso del volumen celular Pye Yy in (estado de turgencia). El agua se mueve de ‘’w mayores a menores Fuex < Pwine AY, =0 “Pwvex > PointCaracteristicas osmoticas de las células vegetales | ¥, = 0 Plasmélisis incipiente: es la concentracion osmotica externa que inicia’ la separacién del citoplasma de la pared celular y suele tipificarse cuando el fenémeno aparece en el 50% de las células en observacién. vy, - Potencial de presién(turgor) Hiperténico, Flaccid , =0 HipoténicoDeterminaci6n del Potencial hidrico de la atmésfera * Para que se produzca la transferencia de agua desde la planta a la atmosfera (Transpiracion) se requiere que: W atméstera< ‘V tejido de las hojas * El potencial hidrico de la atmésfera se puede expresar en funcidn de la humedad relativa(HR). Célculo del potencial hidrico de la atmésfera Weeméstea® (RT/V,) x. In (HR%/100) Depende de la humedad relativa (HR) segtin la ecuacién: | y_ volumen molar del agua (18,048 x 10 * L/mol) ‘Pseméstera = 4,608 T In (HR%/100) en atm “Patmésfera = 0,4608 T In (HR%/100) en MPa R=0.083 atm xL x molt x Kt R=0.0083 MPa xL x molt x Kt(A) Agua pura (8) Solucién de sacarosa 0,1 M T= 21°C = 294K R=0,0083143 MPaxLxmoltx K+(©) 52 eumenta tn concentracién de socaresa ‘caren (©) Se introduce la célula en la solucién de sacarosa saan @ eta ida Yp =0MPa YE =-0,732MPa Yq =-0.732 MPa T= 21 °C = 294 2K Célula tras el equilibrio MY =-0,244 MPa YY, =-0,732 MPa Yip = Yy~ ¥e= 0,488 MPa R= 0,0083143 MPa Lmol* K* 21°C = 294K €) Se aplica presion ala célula La presién apliada saca la mited del agua, pasando asi Yyde ~0,732 0 ~1,464 MPa ‘Solucion de sacorosa 0.1 M ‘Célula en el estado nical Yq =-0.244 MPa Yq =-0.244 MPa ¥, =-0.732 MPa p=.Métodos de medida del Potencial hidrico Para la determinacioén del potencial hidrico se dispone de una serie de métodos, algunos de ellos se basan en la propiedad de que cuando una célula o tejido esta en equilibrio con el liquido o vapor que le rodea, en este estado de equilibrio de flujo dinamico, la diferencia de potencial hidrico es cero (A‘Y,,=0), y por tanto el potencial hidrico de la célula es idéntico al de la disolucion test.Métodos de medida del Potencial hidrico a) Método gravimétrico o volumétrico * Se toman trozos de tejido vegetal objeto de investigacién, y disoluciones de presién osmética conocida de sacarosa, manitol, sorbitol o polietilenglicol (sustancias que no penetran la membrana plasmatica). * Se introducen los tejidos (previamente pesados) en la disolucién, y se dejan aproximadamente 24 horas. * Las disoluciones se elijen de manera que unas tengan potenciales osmoticos superiores y otros inferiores al tejido.Métodos de medida del Potencial hidrico a) Método gravimétrico o volumétrico A continuacién se pesan cada tejido vegetal y se determinan las variaciones de peso que han experimentado. Si el potencial hidrico de la disolucién es superior al tejido, entrara agua (Ap +), y si es inferior saldra agua (Ap -). * El tejido que no varie su peso tendra un potencial hidrico igual al de la disolucion.| Métodos de medida del Potencial hidrico a) Método gravimétrico o volumétrico 1b Método de volumen constants “ a some /t a. KA or0mia STR oro, BS MPa eu 0.20 mola MPa je M9 O25 rma ee a Ve = 0.73 MPa. Variacion de peso concenracén evesionada , We pesar Sacarosa (Molar) lie reautados se antos co poser, fig. 27 cusocoMétodos de medida del Potencial hidrico b) Psicrémetro También se puede determinar el ‘¥ estableciendo el equilibrio en la fase de vapor. La muestra de material vegetal se coloca en una camara herméticamente cerrada; al cabo de un tiempo de equilibrio, generara una presion de vapor relativa, o humedad relativa en la camara, equivalente al potencial hidrico del tejido. ‘Pw (atméstera) = 1350 x In HR% 20°C Medidor Comore Union trmopar ota do soleton eV conoedo Tada de deeconecide Cee 100 WP stméstera= 4,608 T In (HR%/100) en atm 4,608 x 293 = 1350 Si se congela y descongela el tejido, rompiendo asi las membranas, la rotura impide que se genere turgencia (‘¥,=0), yen este caso, Y= ¥,, El 'Y, se calcula a partir de la diferencia entre el del tejido vivo y el ‘¥ del tejido congelado/descongelado,Métodos de medida del Potencial hidrico c) Camara de presién 6 bomba de Schélander * Mide un parametro del potencial hidrico: Wp en el xilema. * En una planta que esta transpirando activamente: El agua en el xilema se encuentra sometida a una tension. El ‘Yp es negativo. * En secciones de tallos el Ww esta determinado exclusivamente por el Wp: los vasos xilematicos no son células vivas > el ‘Ws desaparece. El método consiste en aplicar presién sobre una hoja cortada hasta que aparezca el agua en el extremo seccionado del tallo o el peciolo Se interpreta que la presién positiva aplicada a la hoja corresponde a la presién que equilibra la presién negativa o tensién con la cual el agua estaba retenida en el interior del tallo antes del corte Manémetro Colummade Colurna sa ape faguaenel Goague cuando coho lbmetntes Gessves de aarzadsla oa ceeion la ssasion” presen do aqulc Gee comprimidMétodo de medida del Potencial osmotico Método de la plasmédlisis incipiente. * Se basa en la observacién microscopica de las células de un tejido vegetal sometido a soluciones de diferentes concentraciones osméticas. * Se representa graficamente para cada concentracién osmética del medio, la fraccién de células que inician la plasmédlisis visualizada por el comienzo de separacién del citoplasma de la pared celular. * Lasolucién que provoca la plasmélisis incipiente (de! 50% de las células) se considera que se halla en equilibrio y corresponde con la presién osmética de la célula vegetal. * En esta situacion el potencial de presién es cero, y por tanto el potencial hidrico de la célula es igual al potencial osmotico.Métodos de medida del Potencial de presion | El potencial de presién o presién de turgor es el componente del potencial hidrico que es debido a la presi6n hidrostatica. Green y Stanton (1967) desarrollaron un método de medida del potencial de presion en células grandes (Nitella) mediante la insercién de un man6émetro directamente en las células. Utilizaron un mandémetro capilar de 100 mm de longitud y 0.7 mm de diametro interno, con uno de los extremos cerrado. Al introducir el capilar en la célula, el aire interior se comprimia por accién de la presién hidrostatica. Air in tube is pressed by yy contents of cell vacuole Sealed capillary tubeMétodos de medida del Potencial de presion Sonda de Presion * Para células epidérmicas — Microjeringuilla con capilar fino lleno de aceite incompresible * La presion positiva desplaza el menisco de aceite — Sistema de tornillo acoplado al extremo * Se realiza una presién compensatoria que devuelva el aceite a su posicién “doaka de abana Tallo de SONDA DE PRESION Tornillo micrométrico Sensor de presién . Microcapilar Embolo metalico aon la planta inicial _ * Presién compensatoria = ¥p potencial de presion o turgenciaCuestiones sobre el Potencial hidrico Supongamos un osmometro cerrado que tiene una disolucidn cuyo W, =-10 atm. La solucion exterior es agua destilada. No hay dilucion. 1) Calcular ‘¥,y‘¥,, cuando se alcance el equilibrio. 2) Cuando se sustituye el agua exterior por una solucion ‘Y, = -4 atm determinar ¥,y ‘W cuando se alcance el equilibrio.Cuestiones sobre el Potencial hidrico Dos células tiene los siguientes valores de los componente de potencial hidrico: La célula A se introduce en una solucién de Y, 2 atmy la B se introduce en una solucién de W, =-3 atm, durante 24 horas. Determinar los valores de potencial hidrico y sus componentes para cada célula al final del ensayo. Nota: las células no experimentan cambio de volumen.Cuestiones sobre el Potencial hidrico Tenemos un osmémetro cerrado que tiene una disolucién cuyo ‘, = -15 atm. Determinar el potencial hidrico y sus componentes cuando : 1.- Se introduce en agua pura. 2.- Se introduce en una disolucion de sacarosa 0.5 Ma 25°C. Nota: No hay dilucion.Cuestiones sobre el Potencial hidrico Una célula de Nitella, en estado de plasmédlisis incipiente, tiene una concentracion de solutos en su interior equivalente a 171 g/L de sorbitol. Calcular qué altura alcanzara el menisco, cuando se pinche dicha célula con un capilar (mandémetro capilar de 100 mm de longitud y 0.7 mm de diametro interno, con uno de los extremos cerrado) si la altura inicial del agua al tocar la superficie de la célula es de 6 mm, previamente sumergida en los siguientes medios: A) agua pura. B) solucion acuosa de sorbitol (80 g/L). El peso molecular del sorbitol es 182 g/mol. La temperatura del ensayo es de 20°C.Tema 2-2.- Relaciones hidricas (Absorci6n del agua y transporte por el xilema) Resumen | El agua en el suelo y su absorcion por la planta }El agua en el suelo El agua es un componente esencial del suelo. Los nutrientes minerales que la planta necesita, generalmente estan disueltos en el agua del suelo. La capacidad de almacenar agua por el suelo depende de: — Dela atracciénque ejercen sobre ella los coloides del suelo (fuerzas matriciales) — De los solutos disueltos en el suelo (fuerzas osméticas). — Dela gravedad. Para que penetre agua del suelo a la raiz se ha de cumplir que Puelo >Praiz En suelo bien hidratados los ‘V,,.. oscilan entre -1 y -2 bares. De los distintos componentes del potencial hidrico del suelo el mas significativo es V,,.El agua en el suelo Estados del agua en el suelo Agua gravitacional: corresponde al agua que, en un suelo saturado de agua, rellena transitoriamente los espacios de aire y se pierde por infiltracién, por accion de la gravedad, normalmente entre 1 y 3 dias. Agua capilar: es la fracci6n de agua del suelo mas importante para la dinamica hidrica de las plantas. Corresponde al agua retenida, tras el drenaje del agua gravitacional, por las superficies y fuerzas capilares. Agua de imbibicién: se debe a la retencién del agua por accién de los coloides del suelo. Normalmente es de escasa significacién, por su poca disponibilidad para la vida de las plantas Vapor de agua: es el agua en equilibrio con la fase liquida que rellena los espacios de aire libre entre las particulas del suelo.El agua en el suelo | Capacidad de campo: es contenido de humedad del suelo saturado de agua que ha drenado libremente. Punto de marchitez permanente (PMP): es el contenido hidrico del suelo, expresado en porcentaje de peso seco, en el que las hojas marchitas no pueden ya recuperarse de su marchitez, colocadas en una atmosfera saturada de humedad, al menos que se agregue agua al suelo. +H,0 w.El agua en el suelo Disponibilidad de agua de un suelo: es el agua comprendida entre la capacidad de campo y el punto de marchitez permanente, y se corresponde con el agua capilar. Tanto la capacidad de campo como el PMP son caracteristicos de cada tipo de suelo. Asi, los suelos de particulas finas, mayor superficie, tienen la capacidad de campo y el PMP mas elevados que los de textura gruesa. Por este motivo, los suelos arcillosos presentan, junto a una mayor retencién de agua, también una mayor disponibilidad de ella para las plantas que los suelos arenosos.Pelo Agua Particula Particula Aire radical de arena de arcillaAbsorcion de agua por la raiz La raiz es el organo especializado en la sujecion de la planta y en la absorcién del agua y de los nutrientes minerales del suelo. La zona de maxima absorcion se halla situada en la porcién subapical de la raiz, por encima de la zona de division y elongacién celular. Esta absorcién maxima se logra al incrementar la superficie radicular por medio de los pelos absorbentes o pelos radiculares. Estos pelos absorbentes se forman a partir de células epidérmicas llamadas tricoblastos.( Movimiento del agua a través de la raiz En el suelo el agua es transportada principalmente por flujo masico. Sin embargo, cuando el agua entra en contacto con las superficies radicales, la naturaleza del transporte se hace mas compleja. Desde la epidermis hasta la endodermis de la raiz, existen tres rutas a través de las que el agua puede fluir: apoplasto transmembrana simplastoMovimiento del agua a través de la raiz } +Ruta del apoplasto: el agua se mueve exclusivamente a través de la pared celular sin atravesar ninguna membrana. El apoplasto es el sistema continuo de paredes celulares y de espacios aéreos intercelulares en los tejidos vegetales. +Ruta transmembrana: en esta ruta el agua atraviesa al menos dos membranas por cada célula en su camino (la membrana plasmatica de entrada y de salida). También puede estar implicado el transporte a través del tonoplasto. +Ruta del simplasto: el agua viaja de célula a célula a través de plasmodesmos. El simplasto est formado por una red continua de citoplasmas celulares interconectados por plasmodesmos. ‘canal eye | vocal Plasmedesma | vacuole? membrane Key “Transmembrane route sore ast) Symplass sym strate war peters nee symplast routeMovimiento del agua a través de la raiz En la endodermis, el movimiento del agua a través de la ruta del apoplasto esta bloqueado por la banda de Caspary. La banda de Caspary es una franja en las paredes radiales de las células de la endodermis impregnada con suberina, sustancia hidrofébica similar a la cera. La suberina actua como una barrera que impide el movimiento del agua y de los solutos.Movimiento del agua a través de la r: *La banda de Caspary rompe la continuidad de la ruta del apoplasto y fuerza al agua y a los solutos a cruzar la endodermis a través de la membrana plasmatica. *El movimiento de agua a través de la endodermis se produce por el simplasto. ‘Root Vascular Cylinder and Cortex ‘endodermis “The endoderm is thus responsible for Lf |)| treme smat selective mineral uplake. CY) ners oust se itrouch cote Y cell membrane proteins (active ‘waxy barrier ‘aoplsie ane movement ‘minerals may be taken upMovimiento del agua a través de la raiz Water entry into a plant root Notice how no cell or apoplast fluid is in equilibrium. This allows flow from cell to cell to be continuous. The blue arrow shows symplastic water flow. The green arrows show apoplastic water flow. The orange arrow shows sucrose movement that maintains the gradients of water potential!El transporte a larga distancia de agua por la planta ocurre a través de la via del xilema. Siendo este el tejido conductor de agua y minerales desde el lugar de absorcion, las raices, hasta el resto de la planta. Comparada con la compleja ruta a través de los tejidos radicales, la del xilema es una ruta sencilla de baja resistencia. Las células conductoras en el xilema tienen una anatomia especializada que les permite transportar grandes cantidades de agua con gran eficiencia. Xylem cell wall Water moleculeXilema En el xilema se distinguen cuatro tipos distintos de componentes: Traqueidas Vasos v Fibras vvy Parénquima Tienen misién conductora las traqueidas y los vasos, las fibras actian como soporte mecanico del xilema y el parénquima tiene células vivas con funcién de reserva y de transporte lateral. + Los elementos de los vasos estan presentes sélo en las angiospermas, en un pequefio grupo de gimnospermas llamadas Gnetales y posiblemente en algunos helechos. + Las traqueidas estan presentes tanto en angiospermas como en gimnospermas, asi como en helechos y otras plantas vasculares La maduracion de traqueidas y elementos de los vasos implica la «muerte» de la célula, de forma que las células conductoras de agua funcionales no tienen ni membranas ni organulos. Lo que queda son paredes celulares gruesas, lignificadas, que forman tubos huecos a través de los cuales el agua puede fluir con relativamente poca resistencia.Xilema Las traqueidas son células largas con forma de huso que se disponen solapadas en filas verticales. El agua fluye entre las traqueidas a través de numerosas punteaduras en las paredes laterales. Estas punteaduras son regiones microscépicas que carecen de pared secundaria, y cuya pared primaria es fina y porosa. Las punteaduras de una traqueida suelen localizarse enfrentadas a las punteaduras de la traqueida adyacente, fomando pares de punteaduras. Estos pares de punteaduras constituyen un camino de baja resistencia para el movimiento de agua entre traqueidas. Las membranas de las punteaduras en las traqueidas de algunas especies de coniferas tienen un engrosamiento central llamado toro. El toro acttia como una véilvula, obturando la punteadura cuando se apoya sobre las parades engrosadas circulares u ovales de estas punteaduras. Este mecanismo de obturacién es efectivo para prevenir que las peligrosas burbujas de gas puedan pasar desde unas traqueidas a las vecinas. ea 4 |Xilema Los elementos de los vasos tienden a ser mas cortos y anchos que las traqueidas, y tienen paredes perforadas en sus extremos que forman las llamadas placas perforadas. Como las traqueidas, los elementos de los vasos tienen punteaduras en las paredes |aterales. A diferencia de las traqueidas, los extremos perforados de los elementos de los vasos les permiten apilarse unos sobre otros (extremo sobre extremo) en hileras formando una unidad mas larga denominada vaso Los vasos varian en longitud, tanto dentro de una misma especie como entre especies diferentes. La longitud maxima de los vasos oscila entre 10 cm y muchos metros. Debido a sus paredes perforadas terminales, los vasos proporcionan una ruta muy eficiente y de baja resistencia al movimiento del agua. Los elementos de los vasos que ocupan el extremo de un vaso no tienen la pared terminal perforada y se comunican con los vasos vecinos por medio de pares depunteaduras. ye a au fo oo oF > oMecanismos de transporte de agua por Xilema | | [|_Pesenrascuar | | ‘eeperitan eee Mercun Mercury (a)Mecanismos de transporte de agua por Xilema } Presion radicular La acumulacién de soluto en el xilema puede generar una «presion radical» En ocasiones las plantas manifiestan un fendmeno conocido como presién radical. Por ejemplo: = Sieltallo de una plantula joven se corta por su base, justo por encima de la linea del suelo, ésta exudara fluido desde el xilema de la raiz durante horas. = Si se acopla un manémetro en el extremo cortado se pueden medir presiones positivas. Estas presiones pueden lleger a valores de entre 0,05 y 0,5 MPa Las raices generan una presién hidrostatica positiva al absorber iones desde la solucién diluida del suelo y transportarlos al xilema.( Mecanismos de transporte de agua por Xilema Presion radicular + En 1938 Crafts y Broyer propusieron un mecanismo para explicar la existencia de la presion radicular. + Esta teoria propone que la raiz podria comportal ‘se Como UN osmometro. Simple Osmometer + El recipiente externo del osmdometro seria equivalente al apoplasto ful rising in tube externo. Maintaining Constant + La endodermis seria la barrera Volume semipermeable. + El apoplasto interno equivaldria a la solucion interna del osmémetro.{ Mecanismos de transporte de agua por Xilema } Presion radicular + Segun esta teoria, la alta concentracién de ©, en el apoplasto externo favoreceria o permitiria una absorci6n activa de iones. + Estos iones pasarian del apoplasto al simplasto y atravesarian la endodermis. + Los niveles mas bajos de O, en la endodermis, impedirian a las células mantener la alta concentracién de iones, por lo que lo cederian al apoplasto interno, siendo arrastrados hasta el xilema_ + Estos iones causarian un incremento en el potencial osmotico del xilema, disminuyendo su potencial hidrico y aumentando el gradiente.Mecanismos de transporte de agua por Xilema Presion radicular Este descenso del en el xilema proporciona una fuerza que impulsa la absorcién de agua, generando una presi6n hidrostatica positiva en el xilema. La raiz en su conjunto actua osmoticamente como una célula; los tejidos de la raiz se comportan como una membrana osmotica, al crear una presién hidrostatica positiva en el xilema en respuesta a la acumulacion de solutos. La presién radical se produce con mayor probabilidad cuando los potenciales hidricos del suelo son grandes y las intensidades de transpiracién son bajas. En estas condiciones se suelen observar gotitas de liquido en los bordes de las hojas, un fendmeno conocido como gutacion.{ Mecanismos de transporte de agua por Xilema } Tension-cohesion + En muchas plantas se ha detectado una presion negativa en el xilema. + En la teoria de la presién radicular la fuerza impulsora es la presién hidrostatica originada en la raiz. + En lateoria de la tensién-cohesion la fuerza impulsora es la transpiracion. + Los gradientes de presion necesarios para el movimiento del agua a través del xilema podrian generarse por presiones positivas desde la base de la planta o por presiones negativas desde la parte superior de la planta.{ Mecanismos de transporte de agua por Xilema } Tension-cohesion + La presion radical suele ser menor de 0,1 MPa y desaparece cuando la transpiracion es alta y, por tanto, no es la responsable del movimiento de ascenso del agua en arboles altos. + En 1725 Stephen Hales demostré que en los elementos conductores del xilema operan fuerzas capilares y sefalé el papel decisivo para los movimientos del agua de la transpiracion. + Diferentes autores (Josep Béhm, 1892; H.H. Dixon y John Joly, 1894; Askenasy, 1895) indicaron que la transpiracién era un proceso clave para el transporte de agua por xilema. + En 1914 Dixon propone la teoria de la tensién-cohesi6n.Mecanismos de transporte de agua por Xilema } Tension-cohesion + El tamafio y caracteristicas de los elementos conductores de xilema se puede equiparar a un capilar. + En.un capilar el movimiento de ascenso es inversamente proporcional al radio del capilar, aunque la disminucién del diametro perjudicaria al flujo del agua debido al incremento de la resistencia al frotamiento. + En la evolucion de las plantas se ha llegado a un equilibrio adaptativo por el que al disminuir el radio de los vasos se ha aumentado el numero de vasos.Mecanismos de transporte de agua por Tensién-cohesion La altura que un liquido puede alcanzar en un capilar viene dada por la siguiente ecuacion: T = tension superficial 9= Angulo que forma el menisco jensidad del liquido ravedad = radio del capilar 8<90°,h>0Mecanismos de transporte de agua por Xilema } Tensi6on-cohesion: capilaridad 0.1 153! 0.01 1535: 0.001 153 0.0001 1530 0.004 38.3 5.10? 3.10°=3 Km Microcapilares de las paredes celulares Celi-wall tees Read Pe cn eee Steele cued( Mecanismos de transporte de agua por Xilema Tensién-cohesi6n Esta teoria propone que: + Debido a la naturaleza capilar de los elementos del xilema, a las propiedades de cohesién de las moléculas de agua entre si, a la adhesién del agua a las paredes del capilar y a la existencia de déficit hidrico, se produce una tensién (presion negativa) capaz de elevar a la columna de agua de una forma continua desde la raiz hasta las hojas. Evoporation Transpiration * Como consecuencia de esto, el descenso de potencial hidrico en los extremos inferiores del xilema determina el ___ flujo hidraulico desde las células de la estela de la raiz, parénquima cortical, epidermis y suelo.Mecanismos de transporte de agua por Xilema } Tensién-cohesi6n + Se ha demostrado la existencia de tensiones en el xilema mediante la utilizacion de denddégrafos que permiten medir de forma sensible las variaciones de diametros en los troncos de los arboles. Noche Dendro- meter Increase in diameter al alli \ Wednesday Thursday Friday Saturday| Mecanismos de transporte de agua por Xilema | Tensién-cohesion + Las tensiones en el xilema se pueden demostrar inyectando gotas de tinta en el xilema a través de la superficie de un tallo de una planta transpirante. * Cuando se genera la tensién en el xilema, la tinta es succionada instantaneamente hacia el interior del xilema, dando lugar a vetas visibles a lo largo del tallo.{ Mecanismos de transporte de agua por Xilema ] Tensi6én-cohesi6n + A pesar de su atractivo, la teoria de la tensién-cohesién ha sido controvertida durante mas de un siglo y continua generando intensos debates. La principal controversia se refiere a la cuestion de si las columnas de agua en el xilema pueden soportar las grandes tensiones (presiones negativas) necesarias para empujar el agua hasta lo alto de un arbol. + Las grandes tensiones presentes en el xilema de los arboles_ y otras plantas pueden provocar algunos problemas. + En primer lugar, el agua bajo tension transmite una fuerza hacia dentro en las paredes del xilema. + Si las paredes celulares fueran débiles o flexibles, podrian quedar destrozadas. + Los engrosamientos secundarios de las paredes y la lignificacién de las traqueidas y de los elementos de los vasos son adaptaciones que evitan esa tendencia al colapso.Mecanismos de transporte de agua por Xilema Tension-cohesi6n + Un segundo problema deriva de que el agua sometida a tales tensiones se encuentra en un estado fisicamente meta estable. « La fuerza necesaria para romper la columna de agua desgasificada es superior a 30 MPa. + Este valor es muy superior a la tensién de 3 MPa estimada como necesaria para la ascension del agua en los arboles mas altos, por lo que el agua en el interior del xilema normalmente no alcanza tensiones que la desestabilicen.[ Mecanismos de transporte de agua por Xilema Tensién-cohesion En la realidad se produce entrada de aire al xilema (cuando hay una intensa transpiraci6n se produce una difusién de los gases liberados por la actividad respiratoria de las células parenquimaticas asociadas a xilema; en invierno cuando se congela el xilema, en esta situacién los gases se separan del agua y cuando se descongela y aumenta la transpiracién estos gases forman burbujas). Este fendmeno de formacién de una burbuja se conoce como cavitacién o embolia y es similar al bloqueo del conducto de combustible de un automédvil por gases 0 a la embolia en los vasos sanguineos. La cavitacién rompe la continuidad de la columna de agua e impide el transporte de agua por el xilema. El impacto de la cavitacién del xilema en la planta se minimiza debido a las punteaduras. En la practica, las burbujas de gas casi no se expanden ya que no pueden extenderse facilmente a través de los pequefios poros de las membranas de las punteaduras.Tema 2-3.- Relaciones hidricas (Transpiracion) Resumen| Intercambio de agua entra la planta y la atmosfera * Dependiendo del estado de agregacién del agua, esta se puede perder en dos formas: e Liquida * Vapor: La forma mayoritaria de pérdida de agua por la planta ocurre en estado vapor a través de la transpiracién.Gutaci6n La forma mas comun de pérdida de agua en estado liquido se llama gutaci6n. Después de una noche calurosa y himeda, el suelo tiene una alta humedad, alto potencial hidrico. Se genera la presién radicular, manifestandose la gutacién en estas situaciones en forma de pequefias gotas suspendidas en los apices foliares de gramineas, en los bordes de las hojas de algunas plantas (A/chemilla, Fuchsia, etc.) o simplemente en los extremos de los grandes nervios foliares (Tropaelum). (One manifestation of Root Pressure is Guttation Garesinrven wa ae cfvaet oan pssenan vase eet (G05 Ure) tan push mle soup eee eetinatar perhaps ects Leelee ane tales tht an Stan sero Ts ‘neon gassnne ning eS pantera| Gutacion + La pérdida de agua en forma liquida se produce principalmente a través de los hidatodos, que son estomas acuiferos situados frente a los terminales de los grandes nervios foliares. + Esta pérdida de agua es producida por una abundante absorcién de agua por el sistema radicular, generando una presion de turgor. HidatodosOtras formas de pérdida de agua en forma liquida e Existen otras formas de pérdida de agua en forma liquida menos importantes cuantitativamente, como son la secrecibn de los néctares florales o extraflorales de las plantas. ¢ El fluido que sale de la gutacién es una soluci6n diluida, que contiene: - azucares - glutamina - jones como Ca?+, K+, Mg?+, NO3, SOg= y Cl| Transpiracion La transpiracién es la pérdida de agua en estado vapor. Tiene lugar mayoritariamente por las hojas, y concretamente a través de los estomas. Los estomas ponen en contacto la atmdsfera con la zona interna de la planta. Estan presentes tanto en el haz como en el envés. En plantas acuaticas no hay estomas en el envés. En plantas adaptadas a ambientes secos el n° de estomas por unidad de superficie es muy bajo para reducir las pérdidas de agua. La transpiracion a través de los estomas es la ruta mas importante, supone de 90-95% del total de agua perdida de la planta| Transpiracion Si a una hoja se le aplica papel de CoCl, (deshidratado), que es de color azul, cuando absorbe el vapor de agua se hidrata y toma una coloracion rosa. La distribuci6n de los puntos rosa en el papel se corresponde exactamente con la distribucién de estomas en la superficie de la hoja estudiada. sellotape on both sides of \ the leaf lary cobalt (Il) chloride paper, potted plant| Transpiracién * Otras posibles vias para la pérdida de agua por transpiracion puede ser: > La cuticula: que recubre toda la epidermis (excepto los ostiolos). La cuticula, a pesar de su gran superficie es de naturaleza fuertemente hidrofobica, y por tanto, muy impermeable al agua. La transpiracion cuticular supone del 5-10% del total de la transpiracién. ee » Las lenticelas: similares a los estomas pero situados en los tallos. Las lenticelas son mucho menos abundantes que los estomas, y su contribucién a la pérdida de agua es insignificante.