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COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE

PREMIERE PARTIE: METABOLISME ET NUTRITION DES PLANTES

I. INTRODUCTION
I.1. DEFINITION
La PHYSIOLOGIE VEGETALE appelée aussi PHYTOPHYSIOLOGIE est une discipline de
la Botanique qui étudie les processus et fonctions fondamentaux relatifs à la croissance et au
développement des cellules, des tissus et organes végétaux.
L’objet de la Physiologie végétale est par conséquent diversifié et comprend:
- L’étude des phénomènes naturels qui se déroulent dans l’ensemble ou dans les
différentes parties de la plante;
- Les différentes réponses des végétaux aux changements écologiques ainsi que la
croissance et le développement qui en résultent;
- L’étude des facteurs qui modifient la croissance et le développement des plantes;
- La description, la compréhension et l’explication des processus et des fonctions
physiologiques.
Un processus est une série d’événements séquentiels sous des conditions naturelles.
Exemple: la glycolyse, la photosynthèse, la respiration, la biosynthèse en général.
Une fonction est une activité naturelle d’une cellule, d’un tissu, d’un organe ou d’un
organisme.
Exemple: le chloroplaste a comme fonction la réalisation de la photosynthèse, les
mitochondries ont pour fonction la respiration.
I.2. RAISONS MAJEURES DE L’ETUDE DE LA PHYSIOLOGIE DES PLANTES
I.2.1. Raison biologique
Les plantes par rapport à d’autres organismes vivants possèdent des propriétés
biologiques particulières qui justifient l’étude de a Physiologie à savoir: l’immobilité,
l’autotrophie, la nutrition minérale pédodépendante, la diversité des mécanismes de
protection contre les intempéries, etc..
I.2.2 Raison agronomique
A cause de leurs multiples usages, les plantes jouent un rôle vital et capital pour la
survie des tous les organismes vivants, le sol et l’homme y compris. Ainsi, les multiples
progrès réalisés en Agriculture se basent sur la connaissance de la Physiologie végétale,
c’est-à-dire la connaissance des processus fondamentaux qui gouvernent la croissance et le
développement des végétaux. L’augmentation des de la production des végétaux dépend de
l’exploitation des niveaux maxima des processus métaboliques des plantes ainsi que la
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connaissance des hormones végétales. En outre, la maîtrise de la Physiologie des plantes

permet de contrôler la fertilité du sol.
I.2.3. Raison écologique
Les processus physiologiques des végétaux jouent un rôle important et significatif en
Ecologie, spécialement dans le cycle de carbone, de l’oxygène, de l’eau, dans la nature, dans
la purification de l’atmosphère et dans la thermorégulation du milieu.
I.3. RELATION ENTRE LAPHYSIOLOGIE VEGETALE ET LES AUTRES DISCIPLINES
La Physiologie végétale et en relation avec:
 La Génétique et l’amélioration des plantes
 La Morphologie et la Systématique
 L’horticulture et la Phytotechnie
 La (bio) chimie et le (bio) physique
 La Cytologie et l’Anatomie
 L’Ecologie
 La fertilisation et la nutrition minérale
 L’Agroforesterie
 La Statistique et la Biométrie
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II. LES SOLUTIONS ET LES SUSPENSIONS

Dans le système hydrique, les particules peuvent former:
 Soit des solutions
 Soit des suspensions
 Soit des colloïdes
La connaissance des caractéristiques de ces différents systèmes est essentielle pour la
compréhension des processus physiologiques, car ces derniers se déroulent dans les
systèmes de solutions diluées, de suspensions et de colloïdes.
II.1. LES SOLUTIONS
Une vraie solution est formée au moins de deux composants: le solvant et le soluté. Le
solvant est le milieu de dispersion tandis que le soluté est la substance dispersée. Le soluté
demeure uniformément dispersé dans le solvant et ses particules ont une dimension
inférieure ou égale à 1nm et le soluté dans la solution peut être sous forme moléculaire
(sucre dans l’eau) ou sous forme ionique (NaCl dans l’eau)
L’eau est le solvant le plus commun dans la cellule, ce qui explique son importance en
Physiologie végétale. Dans les cellules, les solutions se présentent sous trois formes:
- La solution liquide-gaz: respiration(O2), photosynthèse (CO2), fixation de l’azote
moléculaire (N2), …
- La solution liquide-liquide: alcool dans la cellule, acides organiques et inorganiques
liquides
- La solution liquide-solide: sels minéraux dans la sève, différents métabolites dans la
sève élaborée.
II.2. LES SUSPENSIONS
Dans la suspension, les particules ne sont pas dissoutes. Elles sont une dimension
supérieure à 1µ et ne sont pas séparées en molécules ou en ions. Elles se présentent sous
forme d’agrégats moléculaires que l’o peut voir à l’œil nu. La suspension est un système
instable. Au repos, les particules sédimentent progressivement et forment une couche dans
le fond du container. Le système de suspension ne peut se maintenir que sous agitation: le
sable dans l’eau, …
II.3. LE SYSTEME COLLOIDAL
Ce système est aussi appelé suspension ou solution ou dispersion colloïdale. Il est
intermédiaire entre les solutions et les suspensions. Le diamètre des émulsions varie entre
0,001 et 0,1µ.
Dans un système colloïdal, les particules restent dispersées dans l’eau de façon stable
et forment un système à deux phases distinctes. Les deux systèmes sont la phase liquide ou
phase de dispersion ou milieu de dispersion qui est continu et pouvant être liquide ou gaz
et la phase solide ou phase dispersée qui est discontinue.
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L’hyaloplasme cellulaire comporte deux systèmes colloïdes typiques: les émulsions et

le système sol-gel. Milieu hétérogène constitué par la dispersion, à l’état des particules très
fines d’un liquide dans un autre à phase continue.
Exemple: latex, le lait, …
- Les émulsions
Ce sont des systèmes colloïdaux stables obtenus grâce à des émulsifiants. Exemple: le lait
est une émulsion de beurre dans l’eau. L’émulsifiant qui fait que le lait soit stable est la
caséine.
L’émulsion est une préparation d’apparence laiteuse tenant en suspension une
substance huileuse ou résineuse. (Emulsifier ou Emulsionner)
Les émulsions habituelles sont de deux types:
 Le type crème: constitué d’une petite quantité d’huile ou de liquide non polaire sous
forme de gouttelettes dans un milieu aqueux continu.
 Le type beurre: constitué d’une quantité de liquide polaire sus forme de gouttelettes
dans un milieu huileux continu.
- Le système sol-gel
C’est un système colloïdal hydrophile, réversible et dépendant de la température. Le
gel se présente comme une masse extrêmement visqueuse d’apparence solide. Le sol
colloïdal hydrophile provient de l’hydratation des particules des solides hydrophiles.
L’hydratation consiste en une adsorption des molécules d’eau à la surface des particules.
Adsorption: fixation superficielle réversible.
Absorption: incorporation irréversible d’une substance dans une autre.
La structure d’un gel comprend à la fois les phases solide et liquide, toutes les deux
continues.
Les propriétés d’une solution colloïdale
- Les substances colloïdales peuvent être séparées du milieu de dispersion par
ultrafiltration, contrairement aux particules d’une solution vraie;
- Les solutions colloïdales pures sont très stables et les restent pour plusieurs années si
elles ne sont pas perturbées;
- Les solutions colloïdales sont de nature hétérogène et consistent en des particules
solides minuscules suspendues dans le milieu liquide;
- La capacité adsorptive d’un système colloïdal est très élevée pour un poids donné des
particules colloïdales. L’adsorption étant la tendance des molécules et des ions à
adhérer à la surface de certains solides ou liquides;
- Les particules colloïdales d’un système colloïdal donné portent la même charge
électrique. Le système se détruirait par attraction si le système était formé de
diverses charges. Les charges similaires se repoussent, ce qui entretient la stabilité
du système;
- La viscosité des systèmes colloïdaux sont généralement colorés et leur couleur
dépend de la dimension des particules;
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- Les particules de la phase dispersée d’un système colloïdal sont suffisamment larges
pour éparpiller la lumière de façon remarquable, mais les particules de la vraie
solution sont très petites pour avoir le même effet. La viscosité est l’état d’un fluide
dont l’écoulement et freiné par le frottement entre les molécules qui le composent,
état d’un corps dont la surface est visqueuse, gluante.
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III. QUELQUES NOTIONS DE CYTOLOGIE

La cellule végétale bien différenciée présente les mêmes constituants cytoplasmiques
fondamentaux que la cellule animale: le noyau, le réticulum endoplasmique, le
ribosome, la mitochondrie, l’appareil de Golgi, le lysosome, le peroxysome, etc. mais la
cellule végétale présente quelques caractéristiques particulières par rapport à la cellule
animale:
- Le contour cellulaire est polyédrique
- La paroi cellulaire ou membrane squelettique est une paroi épaisse et pesto-
cellulosique. Cette paroi peut être débarrassée du reste de la cellule par
hydrolyse enzymatique grâce à la pectinase et à la cellulase. On obtient ainsi un
protoplasme.
- Certains organites sont colorés par des pigments ou non: ce sont des plastes
dont les plus importants contiennent des éléments assimilateurs grâce auxquels
s’effectue la photosynthèse. L’ensemble des plastes constitue le plastidome. Ces
plastes sont définis en fonction des substances qu’ils élaborent:
 Le chloroplaste ou plaste chlorophyllien élabore la chlorophylle et de
l’amidon
 Les amyloplastes ou plastes amylifères forment de l’amidon et se
différencient surtout dans les organes souterrains vasculaires et les
graines
 Le protéoplaste fournit des substances protéiques fibrillaires
 Les oléoplastes produisent des substances lipidiques
 Les chromoplastes contiennent des pigments caroténoïdes (carotène
dans la carotte)
- L’appareil vacuolaire est très développé. Plusieurs petites vacuoles dans la cellule
jeune se regroupent plus tard pour former une grande vacuole occupant parfois
tout le cytoplasme de la cellule adulte;
- La cellule végétale manque de centriole, sauf quelques thallophytes.
Les autres organites sont les suivants:
a) La membrane cytoplasmique ou le plasmalemme
Elle est formée de deux couches de lipides entre lesquelles sont enchaînées des protéines.
Elle délimite le volume de la cellule, intervient dans l’échange des substances de l’intérieur
vers l’extérieur et dans la reconnaissance des cellules entre elles.
b) Le cytoplasme
C’est une région de la cellule située entre la membrane nucléaire et la membrane
cytoplasmique. Il est formé du cytosol ou le hyaloplasme (liquide contenant les substances
en solution), des inclusions, des granules pigmentaires et des organites cellulaires
représentant l’appareil métabolique du cytoplasme.
c) Les organites cellulaires (cytoplasmiques)
- Les mitochondries
Organites cellulaires en forme de bâtonnets à deux membranes externe et interne. Cette
dernière forme des replis appelés crêtes. Ils sont le siège de la synthèse de l’ATP, qui est la
source de l’énergie de la cellule (respiration cellulaire)
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- Le ribosome
Ce sont des particules denses constitués de deux sous-unités, chacune de celles-ci est
formée d’ARN ribosomales et des protéines. Ils sont libres ou attachés au réticulum
endoplasmique rugueux. Ils sont la synthèse des protéines.
- Réticulum endoplasmique rugueux
C’est un réseau torturé des membranes formant des cavités appelées citernes. Il est couvert
des ribosomes sur la face externe. Dans la citerne de gouvernement de sucre, sont liés aux
protéines: les protéines ont enfermées dans les vésicules qui les transportent vers les
vésicules de l’appareil de Golgi et d’autres sites. La face externe synthétise les
phospholipides et le cholestérol.
- Réticulum endoplasmique lisse
C’est un réseau des sacs et tubules membraneux qui ne comportent aucun ribosome. Il est le
siège de la synthèse des lipides et des stéroïdes, du métabolisme des lipides et de la
neutralisation des drogues et des médicaments (Foie est riche en réticulum endoplasmique
lisse).
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IV. LES PROCESSUS PHYSICO-CHIMIQUES DANS LES PLANTES

IV.1. LES FONCTIONS ET LES SYMPTOMES DE DEFISCIENCE DES ELEMENTS MINERAUX
ESSENTIELS
IV.1.1. L’azote: N2
a) Fonction
- Présence de la structure des protéines
- Constituants des molécules importantes (purine et pyrimidine, constituants des
acides nucléiques: ADN et ARN importants dans la synthèse des protéines)
- Constituant de porphyrine (noyau tétra-pyrrolique de la chlorophylle, constitué de
quatre noyaux pyrrols)
- Constituant important de la chlorophylle et des cytochromes dans la chaîne
respiratoire
- Coenzymes
- Vitamines
b) Symptômes
- Chlorose des feuilles (différents de nécrose). La chlorose est la perte de la coloration
normale d’un organe ou d’u, tissu. La nécrose est la mort de l’organe ou d’un tissu.
Cette chlorose est due à la perte de la chlorophylle et se manifeste d’abord par le
jaunissement des feuilles se manifestant en premier lieu sur les vieilles feuilles et en
cas sévérité, sur les plus jeunes.
N.B: Généralement, les symptômes de carence des éléments mobiles et très mobiles
dans les plantes se manifestant en premier lieu sur les vieilles feuilles, parce que, lorsque
la carence se manifeste dans le milieu, la plante transfert ses éléments vers les parties les
plus physiologiquement actives à savoir les jeunes feuilles et les bourgeons. Par contre,
la carence des éléments peu mobiles ou immobiles dans la plante se manifeste en
premier lieu sur les jeunes feuilles, puisque ces éléments, de par leur nature (immobile
ou peu mobile), ne se déplace pas des vieilles parties de la plante où ils sont plus
concentrés.
En cas de sévérité, les feuilles âgées sèchent tout en jaunissant et dans plusieurs cas,
tombent, tandis que les jeunes feuilles accusent une coloration verte pâle. Parfois, il se
développe une coloration de pigment autre que la chlorophylle. En général, on peut
observer l’empourprement des pétioles et des nervures.
La carence en azote entraîne également la réduction de la synthèse des protéines. Par
conséquent, les dimensions cellulaires et la division cellulaire spécialement. C’est
pourquoi les plantes carencées en azote comme en bien d’autres éléments minéraux,
sont généralement chétives, rabougries, naines et peu développés.
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IV.1.2. Le Phosphore: P
a) Fonction
Il est le constituant de plusieurs molécules importantes: des acides nucléiques, des
phospholipides, des enzymes, NAD, NADPH, ATP et autres substances énergétiques
NAD= Nicotinamide Adénine Di-nucléotide
b) Symptômes de carence
Sont confusibles à ceux de l’azote, mais souvent ils sont moins prononcés que l’azote. Les
symptômes généraux tels que le chétivisme, le nainisme, le rabougrissement, la croissance
ralentie se trouvent également chez les plantes carencées en azote et les symptômes
particuliers se manifestent d’abord chez les feuilles vieilles et puis chez les feuilles jeunes.
Parmi les symptômes particuliers, nous citons:
- La chute prématurée des feuilles
- Une pigmentation pourpre ou rouge due à l’accumulation de l’anthocyanine
- Le développement des zones nécrotiques sur les feuilles, les fruits et les pétioles. Les
feuilles sont chlorosées et ont une coloration sombre à vert-bleue
- On observe aussi la distorsion de la forme des feuilles, de modifications anatomiques
de la tige, notamment la désintégration ou l’augmentation de la moelle centrale et la
réduction du tissu central.

IV.1.3. Le calcium: Ca
a) Fonction
- Le calcium est un constituant de la paroi cellulaire sous forme de la péctate de
calcium et de magnésium. Il est donc important dans la formation des membranes
cellulaires et les structures des lipides
- Il est un activateur de certains enzymes et joue un rôle important dans plusieurs
processus physiologiques
b) Symptômes
Qu’ils soient généraux ou particuliers, ils apparaissent d’abord au niveau des feuilles les
plus jeunes et les apex. Parmi les symptômes particuliers, nous avons: l’arrêt de la
croissance, le raccourcissement et le brunissement des racines, la chlorose des feuilles les
plus jeunes (chlorose qui évolue habituellement vers la nécrose), la malformation ou la
distorsion des feuilles les plus jeunes (leur pointe devient crochue), les plantes sont rigides
et croissantes et il y a beaucoup de désordres dans le métabolisme notamment la réduction
de la formation des mitochondries et la désorganisation de la translocation des hydrates de
carbone.
IV.1.4. Le magnésium: Mg
a) Fonction
- Important dans le processus de la photosynthèse. Il est en effet important pour la
constitution de la chlorophylle
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- Il est également activateur de la plus part des enzymes impliqués dans le

métabolisme des hydrates de carbone, dans la synthèse des protéines et dans la
synthèse des acides nucléiques
- Constituant de la paroi cellulaire sous la forme de pectate de magnésium

b) Symptômes
- Les symptômes généraux sont les mêmes que pour toutes les autres carences
minérales et tous les symptômes apparaissent d’abord sur les feuilles âgées et
s’étendent éventuellement sur les feuilles les plus jeunes en cas de carence sévère
- Parmi les symptômes particuliers, la chlorose intervient et elle est foliaire: elle se
manifeste par un jaunissement souvent suivie par l’apparition des pigments
anthocyanines dans les feuilles. En cas de carence très sévère, le jaunissement et la
pigmentation sont suivis de l’apparition des zones de nécrose et la carence en
magnésium s’accompagne des désordres anatomiques selon les plantes, notamment
l’apparition de petites cellules nombreuses et entassées dans les tissus et organes de
la plante.
IV.1.5. Le potassium: K
a) Fonction
- Il joue un rôle important dans les mouvements des stomates et partant de tous les
processus physiologiques où interviennent des échanges gazeux et tous les autres
processus qui leur sont directement ou indirectement associés
Particulièrement, le potassium est activateur du métabolisme des protéines, de plusieurs
enzymes impliqués dans le métabolisme des hydrates de carbone et il est nécessaire pour le
bourgeonnement apical
b) Symptômes
Les symptômes généraux sont les mêmes que ceux des autres carences minérales. En plus,
ces symptômes et surtout les symptômes particuliers apparaissent d’abord les feuilles âgées.
Parmi les symptômes particuliers, nous citons:
- Une chlorose marbrée (tachetée) apparaissant en tête et suivie par le
développement des zones nécrotiques à la pointe et sur le bord des feuilles
- Tendance du bout de la feuille à se courber vers la base et des zones marginales de la
feuille à s’enrouler vers le centre sur la surface supérieure
- Accourcissement des entrenœuds de la plante et perturbation de la plusieurs
processus métaboliques (respiration, photosynthèse)
IV.1.6. Le soufre: S
a) Fonction
- Le soufre participe à la structure des protéines (cystéine, cystine, méthionine)
- Le soufre est aussi impliqué dans les activités métaboliques des vitamines surtout de
la biotine et la thiamine (Vit B1)
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- Il est impliqué dans le métabolisme de la coenzyme A

- Dans les groupes des sulfhydriles de beaucoup d’enzymes (-SH)
- Très important dans la synthèse de la lignine ou du stérol
- Il fait partie des ferro-sulfo-protéines indispensables dans la photosynthèse, dans le
métabolisme de l’azote et dans la synthèse de la ferrédoxine

b) Symptômes
Même symptôme que les autres carences minérales. Symptômes particuliers semblables
à ceux de la carence en azote et débutent par les feuilles les plus jeunes, contrairement à
l’azote même si le soufre est mobile dans la plante. La carence en soufre se manifeste par
une chlorose générale suivie de la production des pigments anthocyanes. Cette carence
entraîne des perturbations anatomiques et métaboliques dont notamment des
déformations des granas des chloroplastes surtout les céréales et l’inhibition de la synthèse
protéique.
IV.1.7. Le Fer: Fe
a) Fonction
- Le fer est directement incorporé dans le cytochrome, dans les composés nécessaires
au système de transport des électrons dans les mitochondries et dans la ferrédoxine.
Il est essentiel pour la synthèse des chlorophylles.
- Le fer intervient dans la photosynthèse et dans la respiration.
- Le fer est également nécessaire à la synthèse des plusieurs flavoprotéines
(métalloprotéines) actives dans les oxydations biologiques.
b) Symptômes
- En premier lieu sur les feuilles les plus jeunes généralement, mais parfois aussi sur les
feuilles âgées selon les plantes.
- Les symptômes particuliers sont: la chlorose étendue des feuilles, les nervures
n’étant pas frappées par cette chlorose. Ces dernières restent vertes, sauf dans les
conditions de sévérité de la carence.
IV.1.8. Le Manganèse: Mn
a) Fonction
Le manganèse est essentiel dans la respiration et le métabolisme de l’azote en tant
qu’activateur des enzymes: il intervient dans certaines réactions métaboliques notamment
dans le cycle de Krebs, dans l’oxydation de l’acide indole-acétique (auxine: hormone
naturelle) et dans la photosynthèse
b) Symptômes
Les symptômes peuvent apparaître en premier lieu sur les feuilles les plus jeunes chez
certaines plantes et sur les feuilles âgées chez d’autres feuilles. La carence en manganèse est
caractérisée par:
- L’apparition des points chlorotiques dans les espaces internervuriens de la feuille
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- La carence a un effet marqué sur les chloroplastes et leur structure

IV.1.9. Le Cuivre: Cu
a) Fonction
Le cuivre est un composant de plusieurs enzymes. Il est nécessaire à la synthèse de la
chlorophylle et à la réalisation de la photosynthèse. En effet, le cuivre fait partie de la
plastocyanine qui est une protéine essentielle intervenant dans le transport des électrons au
cours de la photosynthèse.
b) Symptômes
- Apparition normalement sr les parties les plus physiologiquement actives dans la
plante en premier lieu, mais peuvent aussi apparaître sur les feuilles âgées et sur les
fruits.
Les symptômes particuliers sont :
- La gommose accompagnée de la mort et de teintes vitreuses et brunâtres sur les
feuilles et les fruits, la maladie d’exanthème
- La chlorose suivie de la nécrose des plantes es jeunes feuilles et l’apparence flétrie de
la plante ainsi que la perte des feuilles surtout jeunes en cas de sévérité
- La carence en cuivre induit l’incapacité à former de graines chez les céréales
IV.1.10. Le Zinc: Zn
a) Fonction
Le zinc joue un rôle dans la biosynthèse de l’acide indole-acétique (auxine), il est activateur
de plusieurs enzymes et joue un rôle important dans la synthèse des protéines.
b) Symptômes
Les symptômes apparaissent tout d’abord sur les feuilles âgées. La carence en zinc se
manifeste par:
- Une chlorose internervurienne débutant par les pointes et les marges des feuilles. La
chlorose est suivie de l’apparition des points nécrotiques blancs et est accompagnée
d’une croissance rabougrie avec des petites feuilles et des entrenœuds raccourcis en
cas de déficience sévère
- Les feuilles ont une apparence distordue, sont petites et sont amassées sur des
branches courtes et forment des rosettes (maladie de la petite feuille)
- Un effet adverse sur la production des grains des haricots et les petits poids et sur e
développement des fruits chez les citrus. Cette carence entraîne aussi des
perturbations du métabolisme, notamment l’inhibition de la synthèse des protéines.
IV.1.11. Le Bore: B
a) Fonction
Il joue un rôle important dans le transport des sucs dans la plante et dans la synthèse des
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b) Symptômes
Les symptômes de carence sont observés au niveau des bourgeons. La carence est
caractérisées par:
- Un arrêt de la croissance due à la mort du bourgeon terminal et du bourgeon
secondaire
- Des feuilles épaisses parfois ondulantes et souvent cassantes
- La carence empêche la formation des fleurs et entraîne une croissance des racines
rabougries
IV.1.12. Le Molybdène: Mo
a) Fonction
Le molybdène est très important dans la fixation de l’azote moléculaire et dans l’assimilation
des nitrates. Il est impliqué dans le métabolisme du phosphore.
b) Symptômes
- Les symptômes e manifestent d’abord sur les feuilles âgées
- La chlorose marbrée des feuilles suivie de la nécrose marginale et d’un repliement
des feuilles. En cas de sévérité, les zones marbrées deviennent nécrotiques et
peuvent provoquer le flétrissement de la feuille
- La carence du molybdène entraine une inhibition de la formation de fleurs et si les
fleurs sont formées, elles tombent avant la fructification
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V. PROCESSUS BIOCHIMIQUE ET METABOLIQUE DES VEGETAUX

V.1. METABOLISME DE L’AZOTE

L’azote participe à la plus part des réactions chimiques vitales en tant que composant de
plusieurs substances essentielles de l’organisme (ADN, chlorophylle, vitamine, coenzymes).
Les plantes tirent du sol de l’azote dont elles ont besoin pour leur croissance. On répartit les
formes d’azote disponible aux plantes, dans les quatre groupes suivants:
VI. Le nitrate ou azote nitrique (NO-3) utilisé par la plus part des plantes
VII. L’ammonium ou azote ammoniacal (NH4+) aussi assimilé par plusieurs plantes
VIII. L’azote organique dont certaines formes sont utilisées par les plantes (certains
acides aminés), mais qui doivent se décomposer pour revenir en azote nitrique et
en azote ammoniacal
IX. L’azote moléculaire (N2): réserve de l’azote pour les plantes et qui est utilisé par
les légumineuses et certaines bactéries libres et les algues bleues qui le fixent
La plus part des plantes supérieures absorbent l’azote du sol sous forme nitrique (NO -3).
Dans l’organisme végétal, la forme nitrique est réduite en azote ammoniacal pour être
incorporé dans les composés azotés de la plante.
NO-3 +2e- NO-2 +6e- NH3 Acides aminés protéiques
Réductase Réductase
Nitrique Nitreuse
Cette réduction nécessite des hydrates de carbone pour la production de l’énergie et
pour l’apport des squelettes carboniques qui serviront à l’incorporation de l’ammoniac.
Le système enzymatique catalysant la réduction du nitrate comporte du NADH 2, du NADPH2,
FADH2 et Mo
FADH2= Flavine adénine di-nucléotide réduit ou FMN= Flavine mono-nucléotide réduit
La réductase nitrique se trouve dans le cytoplasme, tandis que la réductase nitreuse
est dans le chloroplaste. L’induction de la réductase nitrique a besoin de la lumière, tandis
que sa synthèse nécessite le calcium. La réductase nitreuse exige la présence du fer pour
être fonctionnel.
Une grande partie de l’azote du sol est liée sous forme organique. Il s’agit de l’azote
organique. Pour être utilisé, cet azote doit être décomposé et minéralisé selon le schéma
suivant:
NO-3
N-Organique Acides Aminés NH4 NO-3
NH3
Décomposition Ammonification Nitrification

MINERALISATION
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L’azote moléculaire doit être converti en azote minéral pour être utilisé par les
plantes. Cette conversion est réalisée par la fixation biologique et les conditions naturelles
pour la fixation biologique de l’azote moléculaire sous les conditions écologiques nécessaires
pour une bonne croissance et la présence du molybdène, du fer, du calcium en grande
quantité.
La fixation biologique de l’azote peut être asymbiotique ou symbiotique. La fixation
asymbiotique se fait par des organismes vivant libres non associés les uns aux autres. La
fixation biologique symbiotique est l’incorporation de l’azote moléculaire dans les acides
aminés par un organisme vivant étroitement associé à un autre.
Dans le cas de ces plantes, ce sont principalement les légumineuses qui fixent l’azote
par une association symbiotique avec les bactéries du sol appartenant au genre Rhizobium.
La fixation a lieu dans les nodules formés sur les racines suite à la pénétration des
Rhizobium.
La symbiose réside dans le fait que la plante hôte fournit aux bactéries des hydrates
de carbone, tandis que les bactéries leur fournissent l’azote fixé (réduit) qu’elles incorporent
dans ses propres cellules. Les bactéries réalisent la fixation grâce à la présence de
l’hémoglobine qui est un pigment rouge, produit propre au complexe rhizobium-
légumineuse (elle est de la même nature que l’hémoglobine)
Des nodules qui manquent ce pigment sont incapables de fixer l’azote moléculaire.
Ce pigment véhicule l’oxygène aux bactéries fixatrices et règle dans les nodules la pression
partielle de l’oxygène à des niveaux tolérables par la nitrogénase qui est le complexe
enzymatique catalysant la réduction de l’azote moléculaire (N2) en ammonium (NH4). En plus
de la nitrogénase, les éléments suivants sont essentiels pour la fixation symbiotique de
l’azote:
X. Le fer entant que constituant de l’hémoglobine
XI. Le cuivre qui est nécessaire pour la synthèse de l’hémoglobine
XII. Le cobalt qui est un composant de la vitamine B12 impliquée dans la formation
de l’hémoglobine
XIII. Le molybdène qui est l’accepteur et le donneur d’électrons dans la réduction de
l’azote moléculaire en ammoniac.
L’azote réduit entre les diverses synthèses dont principalement celles des protéines et
des acides nucléiques. Les protéines ont plusieurs rôles dans la plante: ce sont les
composants structuraux de la cellule, elles sont régulatrices des propriétés biochimiques de
la vie et de la dynamique de l’évolution, elles sont fonctionnellement actives comme
coenzymes et elles servent de tampon pour les ions hydrogènes. Les protéines sont
constituées de petites unités appelées des acides aminés dont la formule générale est:
H
R C COOH
NH2
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Le groupement –NH2 est attaché au carbone alpha

Le radical-R différencie les acides aminés entre eux
Les principaux acides aminés constitutifs des protéines végétales sont: la glycine,
l’alanine, la naline, la leucine, l’isoleucine, la thréonine, la sérine, la phénylalanine, la
tyrosine, le tryptophane, la cystéine, la méthionine, la cystine, la proline, l’hdroxyline,
l’aspartate, le glutamate, l’histidine, l’arginine et la lysine.
Selon le pH existant dans le milieu, le groupement fonctionnel alpha-amine et carboxyle
peuvent s’ioniser.

En milieu acide: R CH COOH

NH3+

En milieu basique: R CH COO-

NH2

Le pH isoélectrique est caractéristique des protéines et des acides aminés qui

forment un ZWITTERION: R CH COO-

NH3+

Cette forme amphotérique, c’est-à-dire qu’elle est capable de fonctinner comme un

acide ou comme une base. Le pH isoélctrique est aussi appelé point d’isoélectrique. A ce
point, les formes isoélectriques des acides aminés ont une charge nulle. Ces formes ne
migrent point losqu’elles sont soumises à l’électrophorèse

Les acides aminés sont synthétisés dans le cytoplasme par l’inccorporation de l’azote
dans l’acide alpha-cétonique libre selon deux voies possibles à savoir:

XIV. L’animation réductive

XV. La transamination

L’animation consiste à l’incorporation de l’ammoniac dans les composés organiques. Les

quatre voies de l’animation réductive sont:
1. Alpha-cétoglutarate + ammoniac Glutamate
2. Alpha-oxalo-acétale + ammoniac Aspartate
3. Fumarate + ammoniac Aspartate
4. Pyruvate + ammoniac Alanine

L’animation de alpha-cétoglutarate apparaît âtre majeur réaction dans l’assimilation de

l’azote pour les plantes pour deux raisons principales:
 17

XVI. L’importance centrale du glutamate dans la synthèse des autres acides aminés
XVII. La grande proportion du glutamate formée de cette façon

La transmanisation est le transfert d’un groupe aminé d’un acide au groupe carboxyle d’un
cétoacide. Elle est catalysée par les transaminases. Les réactions de transamination de
l’acide glutamique sont de loin les plus importantes dans la plante. En effet, 17 différents
acides aminés sont synthétisés paar ces réactions. Structuralement, les protéines sont
composées d’une suite d’acides aminés liés les uns aux autes par des liaisons peptidiques où
le groupe carboxyle d’un acide aminé est lié au groupe aminé d’un autre

O R NH O R

CH C CH C CH C NH CH

N O R

Généralement, une protéine est conxtituée de plus de 20 acides aminés liés entre
eux. On parle de polypeptides pour un très grand nombre d’acides aminés liés entre eux.

Sur base de leur solubilité et de leur différence physique et chimique connues, les
protéines sont regroupées en deux groupes catégories à savoir: les albumines, les glutelines,
les prolamines et les protamines.

Les protéines conjuguées s’hydrolisent toujours en groupe phosphorique + acides

aminés et ppeut être un acide nucléique, un glucide, un lipide, un pigment ou un métal. Cinq
groupes majeurs sont: les nucléoprotéines, les glucoprotéines, les lipoprotéines, les
chromoprotéines et les métaloprotéines. La synthèse des protéines constitue l’une des voies
principales d’assimilation de l’azote de la plante. Les acides nucléiques en constituent l’autre
voie.

Les acides nucléiques sont des grandes molécules polymérisées, constituées d’une
répetition d’unités appelées nucléotides. Les nucléotides sont formés à leur tour d’une base
purique ou pyrimidique, d’un sucre pentose et de l’acide phosphorique. Les nucléotides
sont arrangés entre eux par des liaisons sucre-phosphate. Les deux acides nucléiques sont
ARN et ADN. La base spécifique de l’ARN est l’Uracile. L’ARNA intervient dans la biosynthèse
des protéines. Il existe trois types d’ARN (par leurs dimensions et leurs fonctions). Il s’agit de
l’ARN ribosomal qui est très large. L’ARN messager es plus petit, l’ARN de transfert esr
encore très petit.

L’ARN a une structure hélicoidale simple et est localisé dans les chromosomes, le
nucléole, le cytoplasme, le ribosome, le plasmide et les mitochondries.

L’ADN a comme base spécifique la thymine. Fonction: transmission des caractères

héréditaires. Il a une structure hélicoidale duble. Localisation: chromosoomes, plaside et
mitochondries
 18

V.2. LES ENZYMES

Une enzyme est partiellement ou entièrement une protéine spécifique à une réaction
biochimque dont elle augmente fortement l’efficience. Les enzymes sont des catalyseurs
organiques possedant beaucoup des propriétés inorganiques et caractérisées par le fait
suivant:

1. Elles sont très actives en quantité extremément petite

2. Ellles ne sont pas dans les conditions stables affectées par les réactions qu’elles
catalysent
3. Elles n’affectent pas l’équilibre de la réaction qu’elles catalysent
4. Leur action catalytique est spécifique

L’action catalyque des enzymes est capable dans la physiologie de l’organisme vivant.
Sans l’action catalytique des enzymes, la plupart des réactions bioologiques se produisent
lentement.

Leur vitesse serait limitée par la formation d’un composé intermédiaire nécessitant
une énergie d’activation ttrès élevée. Dans les réactions enzymatiques, l’enzyme se combine
à la molécule de départ pour formesr un complexe intermédiaire dont l’énergie d’activation,
de formation. En plus, l’enzyme accélère la vitesse de la réaction vers son état d’équilibre:
E+S ES E+P Où E= enzyme
S= substrat
ES= complexe substrat-enzyme
P= produit
La spécificité dans l’action catalytique des enzymes est imporrtante. L’action
catalylique est spécifique, c’est-à-dire qu’elle n’exerce que pour un substrat donné ou un
type de liaison choimique donnée.

Du point de vue structure, les enzymes sint des protéines conjuguées formées de
deux parties: la coenzyme et un groupe prosthétique. La nature de la coenzyme protéinique,
c’est-à-dire que la coenzyme est formée uniquement d’un acide aminé. Le groupe
prosthétique n’est pas un acide aminé. Il peut être de deux natures à savoir: un cofacteur ou
une coenzyme. Les cofacteurs sont des substances inorganiques qui, une fois séparés de la
coenzyme entraînent la perte de l’activité enzymatique. Pour la plupart, les cofacteurs sont
des métaux. Les coenzymes sont des substances organiques. Ils font parfois partie intégrante
de l’enzyme ou sont séparables de l’enzyme en prenant une réduction sensible de l’action
catalytique de l’enzyme comme conséquence. Les coenzymes agissent comme donneurs ou
récepteurs d’atomes ajoutés ou soustraits du substrat.

Pour la plupart, les coenzymes sont des vitamines. Les coenzymes les plus importants
qui ont été identifiés sont:
 19

1. Les enzymes du métabolisme du phosphore:

XVIII. L’adenosine-phosphate (AMP, ADP,ATP, CoA qui est un adénosine
triphosphopantothémylthioétanol acétylamine)
XIX. Uracile phosphate (U.D.P.G: Uridine disphosphate glucose)
2. Coenzymes désydrogénases
XX. Nucléotides pyramidiques
 NAD= coenzyme I: disohosphopyridine nucléotide (Nicotinamide Adénine
disphospho-uridine nucléotide)
 NADP= coenzyme II (Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate ou
triphoshopyridine nuclléotide)
XXI. Coenzymes flavinques
 FMN= Riboflavine monophosphate
 FAD= Riboflavine adénine dinucléotide
3. Coenzymes ferro-porphyriniques
XXII. Porphyrine
XXIII. Hematine
XXIV. Cytochrome
XXV. Catalase
4. Coenzymes de la thiamine
XXVI. TPP= Thiamine pyro-phosphate

La nomenclature des enzymes se base sur le substrat et sur la réaction qu’ellecatalyse.

Dans la pratique, on nomme habituellement l’enzyme en ajoutant le suffixe –ase au nom du
substrat ou de la réaction concernée par l’enzyme en question . le sysème de classification
selon les réations que les enzymes catalysent est encore largement utilisé de nos jours.
Selon ce système, on distingue:

1. Des enzymes hudrolitiques: catalysent l’hydroyse ou l’addition de l’eau à des

substrats. Ce sont des hydrolases (estérases), carboxylase, proéase, amylase,
invertase, pectinase, phosphatase, cutinase.
2. Les enzymes d’oxydo-réduction: catalysent les réaction de l’oxydo-réduction. Les
hydrogénases (groupe très vaste): alcool-déshydrogénase, amine-désydrogénase,…
les oxydases: phénol-oxydase, cytochrome-oxydase,…
3. Les phosphorylases: catalusent les phosphorylations (addition du phosphate)
4. Les transférases: catalysent les réactions de transfert: trans-peptidase, trans-
aminase, trans-métylase, trans-acylase, trans-glucosidase
5. Les carboxylases: catalysent la carboxylation, c’est-à-dire l’enlèvement ou l’addition
du CO2
6. Les isomérases: catalysent les réactions s’isomérisation
7. Les épimérases: transforment le galactose en glucose

Dans le végétal, beaucoup d’enzymes du métabolisme cellulaires sont associées avec les
organites cellulaires, mitochondries, chloroplastes, noyaux et cytoplasme. Les plus grandes
 20

concentrations pourraient se trouver dans les mitochondries et les chloroplastes à cause de

lla compartimentation de ces organites qui entraîne aussi les distributions compartimentées
des enymes. Cette compartimentatio effre une meilleure association d’enzymes et de
substrats, ce qui résulte en un système réactionnel plus efficace.

Les facteurs qui influencent l’activité enymatique sont:

XXVII. La concentration du substrat: à concentration constante de l’enzyme,

l’accroissement de la concentration du substrat augmente la vitesse catalysée par
l’enzyme. Si la concentration du substrat est augmentée jusqu’au point de saturer
les sites actifs d l’enzyme, on dit que l’enzyme travaille au maximum-déficience à
condition que les autres facteurs soient constants.
XXVIII. La concentration de l’enzyme: dans les condiitions de forte concentration de
substrats et de faible de l’enzyme, la vitesse de la réaction est proportionnnelle à
la concentration de l’enzyme. Si la concentration du substrat était relativement
faible, une augmentation de la concentration de l’enzyme éléverait la vitesse de
la réaction jusqu’au point où elle deviendrait constante. Toutefois, lorsque la
concentration du substrat est suffisamment élevée, l’augmentation de la
concentration de l’enzyme accroît le nombre des sites actifs disponibles et donc
la chance de réaction entre l’enzyme et le substrat.
XXIX. La température: la nature protéique des enzymes les rend particulièrement
sensibles aux changements de la température. A 0°C, la vitesse de réaction
enzymatique est pratiquement nulle. Au fur et à mesure que la température
augmente, la vitesse de la réaction enzymatique augmente plus ou moins
constamment de deux fois et demi pour la différence de teempérature égale à
10°C jusqu’à 25°C. Aux approches de 30°C, les facteurs conduisant à la
dénaturation des enzymes deviennent apparents et conduisent progressivement
à la perte de l’intégrité de la srtucture de l’enzyme. Dans le cas typique, cette
perte commence aux environs de 35°C et est complète aux environs de 60°C. Le
maximum de la réaction enzymatique est atteint à 45°C. a cette température,
cependant la destruction de la srtucture essentielle de la molécule enzymatique
est aussi en cours. Si donc la réaction a lieu pour une longue durée à cette
température, il s’en suivra une chute graduelle de l’activité enzymatique.
XXX. La concentration en ion hydrogène (pH) : toute enzyme a un pH optimal pour
son activité. Un changement de son pH optimal allant dans le sens de
l’acidification ou dans le sens de l’alcalinisation baisse son activité.
XXXI. Les inhibiteurs: ils sont des substances autres que les substrats habituels de
l’enzyme qui tendent à réduire ou empêcher l’activité de l’enzyme. Ces
inhibiteurs peuvent être soit compétitifs ou non compétitifs. Les inhibiteurs
compétitifs ont des analogies de structure avec le substrat. A cause de ces
analogies, l’inhibiteur occupe les sites actifs sur l’enzyme en place au lieu du
 21

substrat normal, mais le complexe enzyme-inhibiteur formé est inactif et

réversible:
E+S ES E+P
E+I EI X rien
L’inibition compétitive peut être évitée en augmentant la concentrration du
substrrat normal. Dans le cas des inibiteurs non compétitifs, l’inibiteur réagit avec
des pparies de l’enzyme non impliquée dans l’activité catalytique et cause une
dénaturation de l’enzyme empêchant la réaction entre enzyme et son substrat ou
l’inibiteur réagit avec le complexe ennzyme-substrat et produit un complexe enzyme-
inibiteur-substrat qui est inactif.

V.3. HYDRATES DE CARBONE OU GLUCIDES

Ils sont des composés contenant le cqrbone, l’hydrogène et l’oxygène dans le rapport 1:2:1.
CnH2nOn. L’importance de ces composés dans la plante est multiple:

XXXII. Ce sont des constituants importants des tissus de support permettant aux plantes
d’avoir une croissance érigée
XXXIII. Ce sont desmoyens de stockage de l’énergie lumimeuse convertie au cours de la
photosynthèse
XXXIV. Ils constituent des sources de squelette

V.3.1. Les monosaccharides

Ce sont les hydrates de carbone les moins complexes et sont classés selon le nombre
de carbone dans leurs molécules. Ils peuvent avoir la fonction aldéhyde en C1 et la fonction
cétone en C2. Ils constituent les sucres réducteurs. On distingue:
- les trioses: ce sont les monosaccharides à trois atomes de carbone
Ex: Le glycéraldéhyde, le dihydroxyacétone
- Les tetroses: ce sont des monosaccharides à quatre atomes de carbone
- Les pentoses: ce sont des monosaccharides à cinq atomes de carbone. Ils sont rares à l'état
libre dans le cytoplasme:
• xylanes et arabanes parois cellulaires
• constituants des acides nucléiques (ribose) et certains coenzymes de réaction de transfert
des hydrogènes.
- Les hexoses: ce sont des monosaccharides à six atomes de carbone. Ils peuvent exister à
l'état libre dans le cytoplasme ou en combinaison dans les hydrates de carbone complexes.
Ils sont en général très importants dans le métabolisme végétal
 22

V.I.2. Les oligo-saccharides

Ils sont généralement classés selon le nombre des monosaccharides liés par des
liaisons glucidiques. Ils se répartissent en:
- Dissacharides: sucres en deux unités de monosaccharides tels que le maltose, le cellobiose,
le saccharose: principal dissacharide des plantes, le lactose
- Les trisaccharides: sucres en trois unités de monosaccharides. Les monosaccharides qu'on
retrouve dans les plantes sont le gentianose et le raffinose
- Les tétrasaccharides: sucres en quatre unités de monosaccharides tels que le stackyose
V.1.3. Les polysaccharides
Ce sont des polymères à poids moléculaires élevés, formés d'une succession de monomères.
Ils sont les produits de la combinaison des sucres simples synthétisés par la plante. Les
polysaccharides les plus importants dans la plante sont:
- l'amidon: produit de réserve des plantes. Il est synthétisé dans les plantes par la conversion
du sucre produit au cours de la photosynthèse. L'amidon est formé de deux
polysaccharides:l'amylose et l'amylopectine.
• l'amylose est un polymère de glucose à chaîne droite avec des liaisons alpha-1-4; alpha-1-3
et alpha-1-6. Il est moins soluble dans l'eau et forme avec l'eau chaude l'empoi d'amidon. Il a
une coloration rouge pourpre en réaction avec l'iode
- La cellulose est un polysaccharide de structure qui est un constituant majeur de la paroi
cellulaire. C’est un polymère de D Glucose à chaîne droite avec la liaison bêta 1-4. Il est
insoluble dans l'eau et soluble dans les solutions ammoniacales de sel cuivrique.
- Les composés pectiques: ils sont très abondants dans la lamelle moyenne de la paroi
cellulaire.
- Les pentosanes: ce sont des sucres en cinq atomes de carbone que l'on retrouve dans les
plantes. Ce sont les xylanes très communs dans les plantes constituant des sucres non
ramifiés, composés d'unités D-xylose unies par des liaisons bêta 1-4. Ce sont des
constituants importants de la matrice de la paroi cellulaire. Les autres pentosanes
importants sont les arabanes: alpha 1-5 et contenant d'autres sucres dans leur structure.
- L'inuline: polysaccharide de réserve de certaines plantes. C'est un polymère de fructose et
de glucose; le fructose étant prédominant dans la structure de l'inuline et ses unités étant
jointes par des liaisons bêta 2-1.
V.4 LA PHOTOSYNTHESE
Les différents hydrates de carbone de la plante sont synthétisés à partir du sucre
résultant de la photosynthèse.
A leur tour, les hydrates de carbone fournissent l'énergie à la cellule et les matériaux de
départ pour la biosynthèse des lipides, des protéines et d'autres composés organiques
 23

végétaux. L'énergie dont il est question n'est rien d'autre que l'énergie lumineuse visible,
absorbée ensuite fixée et conservée sous forme chimique dans les composés hautement
énergétiques dont le principal est l'ATP et le coenzyme réduit NADPH+H.
L'appareil photosynthétique végétal est le chloroplaste dans lequel s'effectue entièrement la
photosynthèse. Le chloroplaste équipé d'un étalage compliqué de membrane et de pigments
capture l'énergie lumineuse et influence sa conversion en énergie chimique. Les artisans les
plus importants de cette conversion sont les pigments présents dans les chloroplastes. Les
pigments impliqués dans la photosynthèse sont:
V.4.1. Les pigments chlorophylliens ou les chlorophylles
Il existe au moins neuf types de chlorophylles. Ce sont les chlorophylles a,b,c,d,e; les
bactériochlorophylles a et b; les chlorobium 650 et 660.
Les chlorophylles a et b sont les mieux cpnnues et les plus abondantes dans les organismes
autotrophes. La chlorophylle a est habituellement bleu-verte, tandis que la chlorophylle b
est jaune- verte. Les chlorophylles c,d, et e se trouvent seulement dans les algues en
combinaison avec la chlorophylle a. Les bactériochlorophylles a et b et les chlorophylles de
chlorobium 650 et 660 sont des pigments des bactéries photosynthétiques.
La molécule de la chlorophylle a une structure tétrapyrrolique cyclique. La porphyrine
avec un noyau isocyclique contenant un atome de magnésium en son centre. La chaîne
phytol de la molécule de chlorophylle est attachée à l'un des noyaux pyrols. La synthèse de
la chlorophylle nécessite la lumière solaire, l'azote, le soufre, l'oxygène, le magnésium et le
cuivre. La formule empirique de la photosynthèse est C55H2N4O5 Mg
V.4.2. Les pigments caroténoïdes
Le carotène majeur de tissus végétaux est le bêta-carotène, pigment jaune-orange
généralement accompagné par l’alpha-carotène en quantité variable. Les caroténoïdes
hydrogénés, exclusivement l'hydrogène sont appelés carotènes, tandis que ceux contenant
de l'oxygène sont des xanthophylles. Les xanthophylles majeures que l'on retrouve dans les
plantes vertes sont:
• La crypto-xanthine 4%
• La zéaxanthine 2%
• La lutéine 40%
• La violaxanthine 34%
• La néaxanthine 19%
Les xanthophylles sont plus abondantes que les carotènes dans la nature. Dans les
feuilles en croissance, leur concentration peut être le double de celle des carotènes. Les
caroténoïdes sont des composés lipoprotéiques situés ou localisés dans le chloroplaste.
Deux rôles probables au moins ont été reconnus au caroténoïdes: l'absorption et le transfert
 24

de l'énergie lumineuse à la chlorophylle a; et la protection de la chlorophylle contre la

photo-oxydation.
V.4.3. Les phycobilines
Elles sont présentes dans les algues et les bactéries photosynthétiques et sont actives
dans le transfert de l'énergie lumineuse à la chlorophylle a. On distingue les phycoérythrines
et les phycocyanines. Les phycobilines et les caroténoïdes sont dénommés pigments
accessoires à cause de leur rôle direct dans la photosynthèse.
Le processus de la photosynthèse regroupe deux ensembles de réactions à savoir:
• La réaction photochimique ou phase lumineuse de la photosynthèse ou réaction de Hill
• La réduction du CO2 ou réaction biochimique ou phase obscure de la photosynthèse ou la
réaction de Blackman
La photo-réaction comporte:
• La photo-oxydation: changement oxydatif de l'eau. C'est la photolyse de l'eau
• La photo-réduction:
• La photophosphorylation: ADP-ATP
⅟2O2
h*v chlorophylle H2O
2H+
ADP+Pi NADP+
ATP NADPH

PHASE OBSCURE
CO2 Synthèse des Glucides
FIXATION DU CO2

L'ATP et la NADPH produits par la photo-réaction est le pouvoir assimilateur utilisé

dans les réactions de fixation du gaz carbonique. Comme on peut le remarquer sur le
schéma, la photo-réaction est une absorption et une conversion de la lumière.
V.4.4. La fixation et la réduction du gaz carbonique
La fixation et la réduction du gaz carbonique constituent la deuxième phase du
processus photosynthétique ou phase sombre ou réaction biochimique. Elle se fait
également à la lumière en ce sens qu'elle nécessite la présence du pouvoir assimilateur
produit par la photo-réaction. Sans ce pouvoir assimilateur, la phase sombre n'aura pas lieu.
Les réactions de la fixation et de la réduction du gaz carbonique peuvent suivre trois
voies:
 25

- La voie de Calvin-Benson ou cycle des plantes à C3

- La voie de Hatch-Slack ou cycle des plantes à C4
- La voie de métabolisme de l'acide crassulacéen ou cycle des plantes CAM

VOIE DE CALVIN-BENSON
① ②
RuDP 2 A3-PG 2 A1,3-DPG

H20 CO2 2 ATP 2 NADPH+ H+

ADP 2 ADP NADP+
④ ATP H2PO3 ③

HEPTOSES x HEXOSES ④

2(3-PGA)
Ru5-P ⑥ X5-P ⑤ (Chloroplastes)
Glucose
en dehors
du
chloroplaste
Sucrose
Fructose
Cellulose
Pectine

Synthèse des amides

(Chloroplastes)
Ru5-P: Ribulose 5-phosphate
RuDP: Ribulose 1,5 di-phosphate
A3-PG: Acide 3 phosphoglycérique
3-PGA: 3-acide di-phosphoglycérique
X5-P: Xylulose 5-phosphate
Synthèse enzymatiques impliquées:
①= Ribulose-bi-phosphate-carbone (Mg2+)
 26

②=⑥= Kinase
③= Déshydrogénase
④= Isomérase
⑤= Transketalase
x= plusieurs enzymes

La voie de Calvin-Benson ou cycle des plantes à C3 est la première voie par laquelle
les plantes fixent le CO2. Dans cette voie, le récepteur initial du gaz carbonique est le sucre
pentose. C’est le ribulose-di-phosphate (RuDP). La fixation du gaz carbonique par ce cycle
conduit à la formation d'un composé à trois atomes de carbone, l'acide 1,3
phosphoglycérique qui, par le pouvoir assimilateur est transformé en 3-
phosphoglycéraldéhyde qui est un précurseur des différents glucides dans et hors du
chloroplaste. Les plantes utilisant cette voie pour fixer le gaz carbonique sont dites plantes à
C3.
VOIE DE HATCH-SLACK OU CYCLES DES PLANTES EN C4
CO2 C4

PEP H3PO4 + AOA

Acide
pyruvique 3C PEP-carboxylase NADPH Alanine
NADP+

AM AA
4C 4C

Cycle de
Calvin

Hydrate de carbone
PEP= Phospho-énolpyruvate
AOM= Acide oxaloacétique
AM= Acide malique
AA= Acide aspartique

Le premier fixateur de l'oxyde de carbone est le PEP (phosho-énolpyruvate-

carboxylase), composé organique à trois carbones. Ce dernier est carboxylé en acide
 27

oxaloacétique composé à quatre carbones. L'AOA (acide oxaloacétique) est à son tour
transformé soit en AM(acides malique) soit en AA(acide aspartique). Tous les deux composés
sont des composés à quatre atomes de carbone qui libèrent finalement le CO2 dans le cycle
de Calvin-Benson ou le cycle de carboxylation du ribulose di-phosphate. Les plantes qui
fixent le carbone par cette voie sont dites plantes à C4. Ce sont pour la grande majorité des
espèces tropicales. La carboxylation du PEP se fait dans le chloroplaste des cellules
mésophylliennes et celle du ribulose-di-phosphate dans les chloroplastes des cellules du
faisceau vasculaire. Ces plantes ont des particularités anatomiques des feuilles qui ont une
compartimentation. Ces particularités anatomiques sont les anatomies de KRANTZ.
METABOLISME DE L'ACIDE CRASSULACEEN
Les plantes CAM sont les plantes à C4, seulement elles ne possèdent pas l'anatomie
de KRANTZ et contrairement aux autres plantes à C4, elles fixent le CO2 la nuit, parce que
leurs stomates sont formés pendant la journée. La formation des hydrates de carbone a lieu
la journée apparemment dans les cellules du mésophylle. Ce sont pour la plupart des plantes
succulentes.
Comme tout autre processus physiologique, la photosynthèse est influencée par un
certain nombre de facteurs. Pour chacun des facteurs qui affectent la photosynthèse, le
concept de trois points cardinaux stipule qu'il existe un minimum en dessous duquel il n'y a
pas de photosynthèse, un optimum pour lequel le rendement photosynthétique est le plus
élevé et un maximum au-delà duquel il n'y a pas de photosynthèse.
L'influence séparée ou combinée de ces facteurs peut trouver son exploitation dans
la loi du minimum ou la loi de Liebig ou dans sa modification appelée principe de Blackman
ou principe des facteurs limitants.
La loi du minimum stipule que l'on peut mesurer approximativement les êtres
individuels de ces facteurs. Les facteurs qui influencent la photosynthèse sont
essentiellement la lumière, l'oxygène, le CO2, la température et l'eau.
- La lumière
Il existe une relation directe entre l'intensité de la lumière et le taux de la
photosynthèse. Cette relation est la plus remarquable aux faibles intensités. En augmentant
l'intensité lumineuse, le taux photosynthétique baisse à cause des effets destructifs d'une
forte intensité lumineuse.
On appelle, point de compensation lumineuse, l'intensité lumineuse à laquelle des
quantités de CO2 utilisées dans la photosynthèse sont égales à celles libérées par la
respiration. Les intensités lumineuses optimales sont très variables pour les différentes
espèces. Les espèces d'ombre sont moins exigeantes en intensité lumineuse que les espèces
de lumière.
Les espèces d'ombre sont essentiellement des plantes à C3 accusant une très bonne
croissance dans des habitats ombrageux. Leur intensité photosynthétique à une grande
 28

dimension. Les plantes de lumière sont essentiellement les plantes à C4 exigeant une
exposition à la pleine lumière.
L'intensité de la lumière au-delà d'un certain point cause la photo-oxydation de la
chlorophylle. Il s'agit d'un phénomène de solarisation dépendant de l'oxygène qui est la
cause de l'oxydation du CO2 et la présence des caroténoïdes qui jouent le rôle protecteur
contre la photo-oxydation.
- L'oxygène
Des grandes quantités d'oxygène dans le milieu inhibent la photosynthèse. L'effet
néfaste des concentrations exagérées de l'oxygène sur la photosynthèse est appelé effet de
WARBURG. Cet effet va de pair avec la photo-respiration et est caractérisé par une
respiration lumineuse sans dégagement de CO2. L'effet de WARBURG s'explique comme suit:
le site d'action de l'oxygène est la ribulose di-phosphate carboxylate et son substrat est le
ribulose di-phosphate.
En présence de l'oxygène, l'enzyme opère comme une oxygénase catalysant
l'oxydation du ribulose di-phosphate en acide phospho-glycolique. L'oxygène entre donc en
compétition avec le CO2 pour le ribulose di-phosphate causant ainsi un taux réduit de
fixation de CO2 et par conséquent la diminution de la synthèse des sucres phosphorylés.
- Le dioxyde de carbone
Le gaz carbonique diffuse dans la plante uniquement par les stomates. De ce fait,
l'ouverture et la fermeture des stomates ont un effet important sur la régulation
photosynthétique particulièrement pour les plantes à C3 qui incorporent directement le gaz
carbonique par des intermédiaires phosphorylés en sucre. L'effet du gaz carbonique sur la
photosynthèse varie avec l'intensité lumineuse et l'effet de l'augmentation de la
température sur la fixation du gaz carbonique. On appelle le point de compensation du gaz
carbonique, la concentration atmosphérique du gaz carbonique sous laquelle la
photosynthèse compense juste la respiration.
- La température
La phase photochimique de la photosynthèse est indépendante de la température,
mais la phase biochimique qui est contrôlée par l'activité enzymatique dépend strictement
de la température.
Les plantes montrent une grande variabilité quant à leur adaptabilité et tolérance à la
température extrême. L'effet de température sur le taux de la photosynthèse est
comparable à celui sur les réactions enzymatiques. La désactivation des enzymes serait l'une
des causes de l'inhibition de la photosynthèse à des hautes températures. Dans les limites
physiologiques en général, l'augmentation de la température entraîne une accélération de la
photosynthèse lorsque les autres facteurs ne sont pas limitants. L'accroissement est linéaire
aux faibles températures et passe par un optimum au-delà duquel la photosynthèse est
inhibée. L'optimum dépend de l'espèce et de la durée d'exposition.
- L'eau
 29

Le déficit hydrique retarderait la photosynthèse en affectant l'ensemble des autres

processus vitaux. L'eau aurait un effet direct et indirect sur la photosynthèse. L'effet direct
du déficit hydrique sur la photosynthèse pourrait être la réduction de la phosphorylation.
L'effet indirect se manifeste à travers les effets du déficit hydrique sur les autres processus
physiologiques notamment l'hydratation réduite du protoplasme et la fermeture stomatale.
V.5. LA RESPIRATION
V.5.1. La photo-respiration
La photo-respiration est un processus ou un groupe des processus par lequel
certaines plantes libèrent du gaz carbonique à la lumière sans passer par les chaînes
respiratoires normales.
Il est extrêmement difficile de mesurer la vraie vitesse de la photo-respiration,
puisque dans les circonstances normales, la photo-respiration et la photosynthèse ont lieu
simultanément dans le même tissu.
Lumière
Photosynthèse
CO2 + H2O Photo-synthétase +O2
Photo-respiration
Les différences entre la photo-respiration et la vraie respiration sont:
- L'effet de la concentration de l'oxygène
La différence la plus évidente entre la vraie respiration et la photo-respiration est
l'effet de la concentration de l'oxygène sur la vitesse de deux processus. Dans la plupart des
tissus, la vraie respiration atteint son minimum à une concentration de 2 à 3% d'oxygène.
Au-delà de ce pourcentage, il n'y a virtuellement pas d'augmentation de la
respiration. Par contre, la photo-respiration augmente sans arrêt avec l'accroissement de la
concentration de l'oxygène de 0 à 100%.
- La localisation
La vraie respiration a lieu dans les mitochondries et peut se réaliser dans n'importe
quelle cellule. La photo-respiration est essentiellement liée à la photosynthèse et seulement
lieu dans les cellules photo-synthétisantes. En effet, un système photosynthétique est
nécessaire pour que la photo-respiration ait lieu.
- La nature du substrat
Les deux processus utilisent différents substrats. Il a été démontré que la quantité de
gaz carbonique libéré par les feuilles en présence de la lumière était d'environ deux fois celle
libérée dans l'obscurité. Cela suggère que deux différents substrats sont impliqués pour la
vraie respiration et la photo-respiration.
30
 31

- La libération de l'énergie
La biochimie de deux processus est fondamentalement différente. Dans la vraie
respiration, l'oxydation du substrat produit du gaz carbonique, de l'énergie principalement
sous forme d'ATP et des nucléotides à pyrimidine réduite.
Mais la photo-respiration ne produit que du gaz carbonique et ne produit pas d'ATP
ni des nucléotides réduits. A la place, elle cause l'oxydation du glycolate qui est un sous-
produit indésirable de la photosynthèse. Après oxydation, le glycolate est converti en
hydrates de carbone et en gaz carbonique. Dans la réalité, la photo-respiration utilise
réellement de l'énergie sous forme d'ATP et des nucléotides réduits, mais n'en produit pas.
La biosynthèse et la transformation du glycolate peut être schématisée comme suit:
 32

Glycolate Glyoxylate Glycine Glycine

Glycolate
02 H202 H2O + ⅟2O2
CO2 + NH3
Phospho-glycélate

CO2 Cycle de
Phospho-glycérate Glycérate Hydroxy-pyruvate Serine Serine
Calvin

NAD+ NADH
MITOCHONDRIE

CHLOROPLASTE
Malate Oxalo-acétate
Glutamate
alpha-kétoglutamate
Aspartate

MICROCORPS (PEROXYSOMES)
 33

Ce schéma montre la relation entre le chloroplaste, la mitochondrie et les micro-corps

dans la biosynthèse du glycolate.
L'excès du glycolate produit dans le chloroplaste des feuilles photo-respirantes et est
transféré aux micro-corps là où il est converti en glycine. Une partie de la glycine est
convertie en sérine dans les mitochondries et passe de nouveau dans les micro- corps.
Différentes réactions ont lieu dans le micro-corps au cours de la photo-respiration. On peut
observer que le glycérate produit dans le micro-corps est transféré aux chloroplastes où il
est phosphorylé et constitue un composé intermédiaire de la réaction photosynthétique
sombre par laquelle les hydrates de carbone sont synthétisés. La synthèse du glycolate a lieu
dans la plupart des organismes photosynthétiques comme les algues et les plantes
supérieures.
Le glycolate est un métabolite indésirable et la preuve est que les algues l'excrètent
dans le milieu aqueux environnant. Cependant, les plantes supérieures ne peuvent pas
l'excréter de la même façon, mais à la place, elles l'oxydent à travers la photo-respiration.
Une hypothèse récente a été donnée sur le glycolate photo-respiratoire. Selon cette
hypothèse, un dérivé du glycolate, le 2-phosphoglycolate était produit comme résultat d'un
mauvais fonctionnement de l'enzyme ribulose di-phosphate carboxylase. Dans son état
normal, cette enzyme fixe le gaz carbonique pour le cycle de Calvin en carboxylant le
ribulose di-phosphate pour former deux molécules à trois atomes de carbone d'acide
phosphoglycérique qui est métabolisé en sucre.
Selon les chercheurs, l’oxygène pourrait fonctionner comme un substrat alternatif au
gaz carbonique. En d’autres termes, le gaz carbonique et l’oxygène sont apparemment en
compétition pour le RuDP au même site ou à des sites adjacents sur la carboxylase. Par
conséquent, l’effet de WARBURG ou bien la balance entre la photosynthèse et la photo-
respiration est basée sur la double activité de la RuDP-carboxylase. Ainsi, la compétition
entre le gaz carbonique et l’oxygène pour cette enzyme détermine la proportion relative de
la photosynthèse et de la photo-respiration.
Le glycolate formé dans le chloroplaste entre les peroxysomes qui sont des paquets
d’enzymes dont l’une au moins génère l’eau lourde comme sous-produit. On y trouve aussi
la catalase pour détruire l’eau lourde qui, autrement pourrait être toxique. Dans les
peroxysomes, le glycolate est aussi oxydé en glucolate libérant aussi l’eau lourde. Le
gluoxylate est ensuite converti en glycine par une réaction d’une amino-transférase. Le
donneur du groupe amine dans cette réaction peut être le glutamate.
Dans les peroxysomes, la réaction peut avoir lieu pour la conversion de 2 molécules
de glycine en sérine en libérant du gaz CO2 et du NH3. Mais dans ce cas, il y a 2 ATP qui sont
produits et le gaz carbonique dégagé est celui impliqué dans le processus de respiration
vraie.
Le dernier stade de la voie photo-respiratoire implique la conversion de la sérine en
hydrate de carbone et est un processus requérant de l’énergie. Certaines étapes de la
séquence de ces réactions pourraient avoir lieu dans les peroxysomes où la sérine est
convertie en hydroxy-pyruvate et en conséquence, en glycérate, lui-même étant converti en
 34

3-phosphoglycérate, composé intermédiaire du cycle de Calvin. Si le glycérate entre dans le

chloroplaste, il est converti en hydrates de carbone utilisant l’ATP et le NADP.
Les plantes photo-respirantes sont tempérées tandis que les plantes tropicales ne
sont pas photo-respirantes. En faisant croître des plantes dans les conditions inhibitrices de
la photo-respiration, la croissance et le rendement augmentent de 50% à 100%. La synthèse
de la phospho-glycolate est inhibée en réduisant la concentration le rapport entre l’oxygène
et le gaz carbonique dans l’air environnant de la plante. Cela peut se faire en réduisant la
concentration en oxygène ou en augmentant la concentration du gaz carbonique.
V.5.2. La respiration vraie
Toutes les cellules vivantes respirent continuellement en absorbant l’oxygène et en
libérant du gaz carbonique habituellement en volumes égaux. La respiration est un
processus d’inter-conversion chimique oxydo-réductrice au cours duquel les substrats
respirables sont oxydés en gaz carbonique à travers différentes séquences métaboliques et
l’oxygène absorbé est réduit en eau avec libération d’énergie conservée dans les liaisons de
molécules complèxes. Une synthèse schém atique du processsus respiratoire est la suivante:
 35

Amidon Maltose

G-1-P

Intermédiaires
photosynthétiques
G-6-P Glucose Nucléotides

Glycolyse Voies des pentoses Acides aminés

Protéines
Protéines Acides aminés

Alanine

Acides aminés Acide

pyruvique
Terpènes, stéroïdes

Acétyl-Co A Acides gras

Acide glucoxylique

Aspartate Acide Acide

oxaloacétique citrique

Cycle de
Krebs
Purine

Porphyrines Acide Acide céto-

aromatiques succinique glutarique Glutamate A.A Protéines
 36

Equation globale de la respiration

C6H1206 + 6O2 +38ADP + 38 Pi 6CO2 + 6H2O + 38 ATP (E=674 kcal)
Au cours de la photosynthèse, l’énergie lumineuse est convertie en énergie chimique
et conservée dans les liaisons des molécules organiques complexes. Cette énergie est libérée
si les liaisons de tel composé sont brisées ou affaiblies.
Dans le feu ou la combustion, l’énergie est brusquement libérée sous forme de
chaleur, tandis que dans la respiration, la libération de l’énergie est progressive et la
température reste fable. Par exemple, lorsqu’une molécule-gramme de glucose est
complètement brûlée, elle produit 674 kcal de chaleur. Dans la respiration, toute énergie
d'un composé est libéré lentement au cours d'une série de réactions contrôlées par des
enzymes. La grande partie de l'énergie ainsi libérée est perdue sous forme de chaleur. Mais
une partie est utilisée dans la formation de l'ATP qui est une molécule hautement réactive,
riche en énergie servant d'intermédiaire entre les réactions libérant l'énergie et celles
consommant l'énergie. Cette molécule d'ATP est utilisée dans la synthèse des protéines, des
graisses, des hydrates de carbone, des acides nucléiques, des pigments, des cytochromes, ...
et dans l'activation de processus impliqués dans la croissance et l'accumulation des ions.
Ainsi, dans les cellules, des molécules sont métabolisées pour fournir de l'énergie et
servant de précurseurs pour synthétiser d'autres molécules. Ce processus s'appelle
métabolisme intermédiaire. La dégradation de molécules organiques complexes en
molécules simples est appelée Catabolisme, tandis que le processus de biosynthèse est
appelée Anabolisme.
La respiration a pour objectif, la libération de l'énergie et plusieurs voies
métaboliques sont impliquées dans le processus. Les voies les plus importantes sont la
glycolyse, l'acétylation de l'acide pyruvique, le cycle de Krebs, les voies du métabolisme
intermédiaire des hydrates de carbone à savoir la glyconéogenèse et la voie des pentoses
phosphates.
A. La glycolyse ou voie d'EMBDEN-MEYERHOF ou MEYERHOF-PARNAS
La glycolyse consiste en une série des réactions aboutissant à l'oxydation des
hydrates de carbone en acide pyruvique. La glycolyse a lieu dans l'hyaloplasme et est
commune à la fois à la respiration anaérobie. Cette voie convertit une molécule d'hexose en
deux molécules d'acide pyruvique. Les étapes biochimiques de la glycolyse sont les
suivantes:
 37

Amidon Glucose

Pi ATP
Glucose-1-phosphate ① ADP

Glucose-6-phosphate
②
Fructose-6-phosphate
ATP
③ ADP
Fructose-1,6-phosphate
④
Dihydroxyacétone Glycéraldéhyde 3-phosphate
⑤ Pi
Glycéraldéhyde 1-3 di-phosphate
NAD
⑥ NADH + H+
Acide 1,3-disphosphoglycérique
ADP
⑦ ATP
Acide 3-phosphoglycérique
⑧
Acide 2-phosphoglycérique
H2O ⑨
Acide 2-phosphoénolpyruvique
⑩ ADP
ATP
ACIDE PYRUVIQUE
 38

Les enzymes qui sont impliquées sont les suivantes:

① Hexokinase
② Phosphogluo-isomérase
③ Phosphohexokinase
④ Aldolase
⑤ Phosphotriose-isomérase
⑥Glycéraldéhyde phosphaté déshydrogénase
⑦ Phosphoglycérylkinase
⑧ Phosphoglycéromutase
⑨ Enolase (Mg2+)
⑩ Kinase pyruvique (Mg2+, K+)

a) S'il est libre dans l'hyaloplasme, le glucose se trouve tout d'abord après phosphorylation
par l'ATP sous forme de glucose 6-phosphate. S'il provient de l'amidon (glycogène), il
détaché de celui-ci par une phosphorylase en présence de phosphate inorganique sous
forme de glucose 1-phosphate qu'une enzyme transforme à son isomère, le 6-phosphate.
C'est donc toujours sous cette dernière forme que le glucose est métabolisé.
b) Après une isomérisation en fructose et une nouvelle phosphorylation par l'ATP, l'hexose
est sous forme de fructose 1,6-diphosphate
c) Une étape importante survient alors, celle du clivage de cette molécule en deux molécules
triose-phosphates: la phosphodihydroxyacétone et la phosphoglycéraldéhyde. C'est à partir
de ce dernier que se poursuit la glycolyse, mais les deux trioses étant en équilibre; ils sont
tous deux utilisés.
d) L'oxydation du glycéraldéhyde 3-phosphate aboutit à la formation de l'acide pyruvique.
En faisant le compte des molécules d'ATP dans la glycolyse, on constate que
lorsqu’une molécule est métabolisée, deux molécules d'ATP sont consommées et quatre
molécules d'ATP sont synthétisées. Par conséquent, la glycolyse produit un gain net de deux
molécules d'ATP.
B. L'oxydation de l'acide pyruvique en Co A et le cycle de KREBS
L'acide pyruvique produit au cours de la glycolyse n'entre pas dans le cycle de Krebs
directement. Ce composé organique à C3 est oxydé en acide acétique, composé à deux
atomes de carbone. L'autre carbone est libéré sous forme du gaz carbonique. Ce processus
est une décarboxylation appelée acétylation.
 39

L'acide pyruvique produit pénètre dans les mitochondries et se combine avec le

coenzyme A pour former l'acétyl-Co A qui est une forme active de l'acétate. Les réactions
d'acétylation sont catalysées par une enzyme complexe appelé pyruvate-déshydrogénase.
Durant la réaction, deux atomes d'hydrogène sont libérés et acceptés par NAD+ pour former
les NADH+H. Deux atomes d'hydrogène entrent dans le système de transport d'hydrogène et
en conséquence trois molécules d'ATP sont produites. Ainsi, à partir de deux molécules
d'acide pyruvique, six molécules d'ATP sont formées au cours de l'oxydation.
Le sort de l'acide pyruvique dépend de la présence ou l'absence de l'oxygène. Dans
les conditions aérobies, l'acide pyruvique s'oxyde en acétyl-Co A qui entre dans une série de
réactions portant le nom de cycle de Krebs ou cycle de l'acide citrique ou cycle de l'acide
tricarboxylique. Les caractéristiques importantes du cycle de Krebs peuvent être résumées
comme suit:
- Le point de départ du cycle de Krebs est l'acétyl-Co A
- L'acétyl-Co A provient du métabolisme des hydrates de carbone, des graisses et des
protéines
- L'oxaloacétique existe normalement dans la cellule. Il réagit avec l'acétyl-Co A et l'eau pour
former l'acide citrique
- L'acide citrique subit une série de transformation pour régénérer l'acide oxaloacétique qui
réentre dans le cycle
- A chaque cycle, deux atomes de carbone sont libérés sous forme du gaz carbonique et le
gros du gaz carbonique est rejeté comme produit de déchet
- Quatre réactions de déshydrogénation ont lieu à chaque cycle, libérant ainsi quatre paires
d'atomes d'hydrogène. De ces quatre réactions, trois paires d'hydrogène sont acceptées par
NAD+ pour donner NADH + H+ et chaque paire d'hydrogène génère trois molécules d'ATP
dans son transport à travers le système de transport d'hydrogène. Ainsi, neuf molécules
d'ATP sont générées par les hydrogènes acceptés par NAD+. Une paire d'hydrogène est
acceptée par FAD+ pour former FADH2. Ces hydrogènes produisent deux molécules d'ATP.
Ainsi, chaque cycle de Krebs génère onze molécules d'ATP par le système de transport des
hydrogènes
- Une molécule d'ATP est directement générée au niveau du substrat à chaque cycle
 40

Acide pyruvique

NAD+ Co A-SH
NADH CO2

Acétyl-Co A = CH3 CO Co A

Co A-SH
⑨
Ac. oxaloacétique
Ac. citrique

NADH + H
2H ⑧ ① H2O
NAD
Ac. aconitique
Ac. malique

H2O ⑦ ② H2O

CYCLE DE Ac. isocitrique

Ac. fumarique
KREBS
2H FADH2 ⑥ ③ NAD+
FAD CO2 2H+
NADH + H+
Ac. succinique
Ac. alpha-céto-glutarique

⑤ Co A-SH CO2 ④
ADP GTP NAD+
Succinyl-Co A
ATP GDP 2H+
Co A-SH NADH + H+
 41

Système enzymatique impliqué

1. Aconitase
2. Aconitase
3. Isocitrate-déshydrogénase
4. Alpha-cétoglutarate-déshydrogénase
5. Succinyl-kinase
6. Sussinate-déshydrogénase
7. Fumarase
8. Malate-déshydrogénase
9. Citrate-synthétase
A l'absence de l'oxygène, l'acide pyruvique subit une oxydation anaérobie: c'est la
fermentation qui peut être:
• lactique: acide pyruvique transformé en acide lactique
CH3COCOOH + NADH2 Déshydrogénase CH3CHOHCOOH + NAD+
Muscles des animaux
• alcoolique: acide pyruvique est transformé en alcool éthylique
CH3COCOOH Décarboxylase CH3CHO + CO2
CH3CHO + NADH2 Déshydrogénase CH3CH2OH + NAD+
Levures des plantes supérieures

La fermentation n'est pas une voie normale chez les plantes. En plus, au cours de la
fermentation, aucune molécule d'ATP n'est produite.
C. Phosphorylation oxydative dans le système de transport des hydrogènes et des
électrons
Au cours du processus de respiration, l'oxydation et la réduction ont lieu toutes les
deux simultanément. Lorsqu'une substance libère l'hydrogène on l'appelle donneur
d'hydrogène et elle est oxydée. La substance qui accepte l'hydrogène est appelé accepteur
d'hydrogène et elle est dite réduite. Le système de transport des électrons et des
hydrogènes constitue la chaîne respiratoire. Cette chaîne est un système qui comprend
plusieurs accepteurs d'hydrogènes et d'électrons. Lors du phénomène respiratoire, le bilan
de la formation des ATP se présente comme suit:
 42

 Glycolyse:8
 Oxydation de l'acide pyruvique:6
 Cycle de Krebs:24
Au total: 38
L'énergie libérée au cours de ce processus est conservée dans sa grande partie dans la forme
de molécules d'ATP
 43

Schéma
Glucose 2H

Ac. pyruvique

Acides aminés ADP+ ADP ADP

Acides gras Pi Pi Pi
Acétyl-Co A Ac. citrique Ac. iso-citrique

2H

Ac. CYCLE DE Ac.

cétoglutarique Réd Ox Réd Ox Réd Ox Réd ⅟2O2
oxaloacétique KREBS
NAD FAD cyt b cyt c1 cyt c cyt a cyt a1
2H Ox Réd Ox Réd Ox Réd Ox H2O

Ac. succinique
Ac. malique
2H
2H ATP ATP ATP
2H PHOSPHORYLATION OXYDATIVE
 44

Ce diagramme représente les étapes impliquées dans l'oxydation du glucose en eau

et en gaz carbonique. L'ATP est formé au cours de la phosphorylation oxydative couplée au
transport électronique conduisant à la synthèse biologique de l'eau sans explosion. En fait,
les réactions d'oxydoréduction dans le système biologique impliquent des accepteurs à un
autre. Ainsi, il existe des accepteurs intermédiaires et finaux des hydrogènes. L'accepteur
final de l'hydrogène est l'oxygène. La chaîne respiratoire a lieu dans la membrane intérieure
de la mitochondrie.
D. Les voies du métabolisme intermédiaire des hydrates de carbone
a) La gluconéogenèse
C'est un processus dans lequel le glucose est formé à partir des précurseurs autres que les
carbohydrates.
Glucose Gluconéogenèse Acides aminés
Glycolyse Acides gras

Acide Fermentation
Acide
pyruvique O2 lactique
Alcool
éthylique

Acétylation

O2
Acétyl-Co A

Cycle de Krebs

C'est schéma montre que la glycolyse, l'acétylation et le cycle de l'acide citrique

(cycle de Krebs) sont les principales voies de la gluconéogenèse. Cette gluconéogenèse, à
partir des acides aminés et des autres acides organiques, a été rapportée dans des graines
en germination et certains grains de pollen.
La voie du glyoxylate est une gluconéogenèse. Dans son métabolisme intermédiaire,
les graisses sont converties en hydrate de carbone au cours de la germination des graines
riches en graisses. Cette conversion est catalysée par deux enzymes: l'isocitrate liase et
maltase synthétase.
 45

b) La voie de l'hexose monophosphate ou voie des pentoses phosphates ou voie de

l'oxydation directe
Cette voie existe dans plusieurs organismes, les plantes supérieures incluses à côté des
autres voies de la respiration aérobie. Cette voie implique des sucres à cinq carbones comme
intermédiaires (pas de carboxylation de l'hexose)
Schéma Synthèse Cycle de
du ribulose Calvin
Photosynthèse Pi NAD NADH ADP + Pi ATP

Glucose 2-phosphoglycéraldéhyde Pyruvate

ATP ADP + Pi

Vitamines Acides gras Glycérol

Hormones

Graisses, cires,
Acides huiles,
aminés phospholipides
Synthèse des
glucides
Protéines Enzymes

Ce schéma montre également l'importance de la photosynthèse pour les différentes

biosynthèses dans les plantes. En effet, les hydrates de carbone constituent la matière première
pour la synthèse de différents principes chimiques dans la plante. En même temps, le schéma
résume l'oxydation directe du glucose en pyruvate par la voie des hexoses mono-phosphates ou la
voie des pentose-phosphates.
Les deux premières réactions de cette voie indiquent la régénération d'un sucre, le ribulose-
5-phosphate et le dégagement du gaz carbonique. Les principales caractéristiques de cette
voie sont:
- L'oxygène est nécessaire pour tout le principe
- L'hexose est oxydé en CO2+H2O sans passer par la glycolyse et le cycle de Krebs
- La réduction a lieu dans le cytoplasme
- Le NADP est l'accepteur des électrons: le NADP est donc disponible pour les réactions
de synthèse
 46

- Cette voie est la source des sucres à C5 entrant dans la constitution des nucléotides
et des acides nucléiques
- Au cours de l'oxydation d'une molécule de glucose, 12 NADPH sont formés à partir
desquels 36 molécules d'ATP sont synthétisées. D'où presque même efficace pour
produire l'ATP ainsi que par glycolyse et le cycle de Krebs.
E. Le quotient respiratoire
Le rapport du volume de gaz carbonique libéré sur le volume d'oxygène absorbé dans le
processus respiratoire est appelé quotient respiratoire (Q.R)

Q.R=

Le quotient respiratoire dépend donc du substrat respiratoire et de la réalisation complète

de l'oxydation à côté d'autres conditions qui affectent le substrat
→ Lorsque le substrat est un hydrate de carbone
C6H12O6 + O6 6CO2 + 6H2O
Q.R=1
→ Pour un substrat lipide: Q.R<1
C57H104O6 + 80O2 57CO2 + 52H2O
Q.R=0,71
→ Lorsque le substrat est une protéine: Q.R<1
Q.R=0,8 à 0,9
→ Lorsque le substrat est un acide organique: Q.R>1
H2C2O4 + O2 4CO2 + 2H2O
Q.R=4
C6H8O7 + 4,5O2 6CO2 + 4H2O
Q.R=1,33

En plus du substrat, le quotient respiratoire est aussi influencé par la température et

la concentration en gaz carbonique. L'augmentation de la température dans les limites
physiologiques accroît le quotient respiratoire de plusieurs tissus des plantes. Les
concentrations en gaz carbonique élevées dans l'atmosphère réduisent le quotient
respiratoire. Le quotient respiratoire peut être mesuré au moyen d'un respiromètre qui
mesure la quantité d'oxygène absorbée et celle du gaz carbonique expiré. Les enzymes
impliquées dans les réactions respiratoires sont les transphosphorylases, les carboxylases,
les peroxydases, les catalases, les hydrases, les désydrogénases et les oxydases.
 47

F. Facteurs influençant la respiration

Plusieurs facteurs influencent la respiration des plantes. Les plus importants d'entre eux
sont:
• L'âge et le type de tissu
• Le stade de développement du protoplasme respirant
• Le quotient et substrats respiratoires
• La température
• L'hydratation des tissus
• La lumière
• L'oxygène
• Le gaz carbonique
• Les sels inorganiques
• La stimulation mécanique
• La stimulation par blessure
 48

DEUXIEME PARTIE: NOTION DE CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT DES PLANTES

VI.1. LA CROISSANCE
La définition la plus simple de la croissance est l'augmentation en dimension. Cette
augmentation peut être estimée par la longueur, la largeur, la superficie foliaire, le volume,
la masse ou le poids sec ou frais. Considérée au niveau de la cellule, la croissance est
l'agrandissement des cellules. Cela implique deux aspects importants à savoir:
- L'augmentation des matières premières liées à l'agrandissement des vacuoles, à
l'agrandissement des parois cellulaires et à l'agrandissement en protoplasme
- L'utilisation de l'énergie pour l'absorption active et les biosynthèses
Les courbes de croissance se présentent en forme de S et montrent typiquement trois
phases:
→ La phase exponentielle ou la phase logarithmique durant laquelle la croissance est très
rapide
→ La phase de croissance linéaire ou la phase de croissance minimum qui est une phase
intermédiaire reconnue pour être la grande période de croissance
→ La phase de sénescence (mort= senescere =vieillir) ou la phase décroissante qui est la
dernière phase de croissance où la vitesse de croissance diminue. On l'appelle aussi phase
sénile
Huit facteurs externes influencent la croissance des plantes
1. La température
L'intervalle classique de la température de croissance végétale est de 0° à 35°C. Toutefois, on
reconnaît à tout végétal trois températures cardinales:
- La température minimale ou la température la plus basse à laquelle on peut encore
détecter la croissance
- La température optimale, la température où l'on observe la meilleure ou le maximum de
croissance
- La température maximale ou la plus élevée au-delà de laquelle la croissance n'est plus
possible
Les températures varient selon les espèces et les stades de croissance. Elles dépendent
impérativement de la température de dénaturation des enzymes végétales
2. La lumière
La lumière est essentielle à la plante pour la photosynthèse dont dépend la croissance des
plantes supérieures. Toutefois, elle n'est pas essentielle comme telle au processus de la
croissance végétale, tant que la plante dispose des quantités suffisantes de substances
organiques pour son métabolisme.
 49

Cependant, les plantes de lumière ou plantes héliophylles croissant dans l'obscurité

subissent le phénomène d'étalement. Ce phénomène est une mauvaise croissance où les
plantes sont anormalement allongées et leurs feuilles jaunes-pâles sont dépourvues de
chlorophylle. Les effets de la lumière sur la croissance des plantes dépendent:
- De son intensité: une faible ou très faible lumière réduit la photosynthèse et entraîne le
raccourcissement des entrenœuds et l'expansion foliaire. Une trop forte lumière entraîne
indirectement une augmentation de la vitesse de la perte en eau et réduit ainsi la croissance
- De sa qualité: les différentes longueurs d'ondes lumineuses ont des effets sur la croissance
végétale. La lumière bleue violette renforce la croissance inter-nodale. La lumière verte
réduit l'expansion foliaire. La lumière rouge favorise la croissance, l'infrarouge et l'ultraviolet
nuisent à la croissance (grande énergie)
- De sa durée: la durée de la lumière influence la reproduction (floraison)
3. L'eau
La déficience en eau retardera la croissance ou l'arrêtera complètement puisqu'elle
intervient dans tous les processus physiologiques et que la croissance végétale dépend de la
pression hydrostatique de turgescence. L'excès d'eau peut aussi arrêter la croissance ou
entraîner un type anormal de croissance.
4. Les stimulants et inhibiteurs chimiques
Les sels nutritifs sont des stimulants de la croissance s'ils sont appliqués en quantité
convenable et équilibrée. Ils deviennent des inhibiteurs s'ils sont apportés en quantité
déséquilibrée. Les éléments minéraux non essentiels sont en principe des inhibiteurs de la
croissance végétale. Les sels des éléments lourds sont toxiques aux plantes. Certains
métabolites de plantes telle que l'acide oxalique sont des poisons pour le protoplasme.
Plusieurs produits chimiques sont des poisons pour la plante, mais appliqués à des très
faibles doses. Ils stimulent la croissance végétale. C'est par exemple les phénols, l'alcool
éthylique, les composés de mercure
5. L'oxygène
L'oxygène intervient dans la respiration, fonction physiologique fondamentale, vitale,
continue, source d'énergie pendant les activités vitales de la plante.
6. Les polluants
Plusieurs polluants de l'air sont nocifs à la croissance de la plante. On peut citer parmi eux
l'éthylène, le SO2, le fer, les hydrocarbures des tuyaux d'échappement des véhicules, les
produits photochimiques des interactions entre les hydrocarbures des échappements avec
les oxydes d'azote en présence de la lumière solaire dont l'ozone et le nitrate du peroxy-
acétyl. Le plomb et le bore des échappements des véhicules, les pesticides, les fongicides
organiques et certaines substances volatiles émises par les plantes elles-mêmes.
 50

7. Les radiations ionisantes

Les rayons cosmiques, les corps radioactifs dans les bombes, les tests nucléaires, les
réacteurs nucléaires ont des effets nocifs sur les plantes.
8. Les éléments nutritifs
Un rapport déficitaire d'éléments nutritifs aux régions de la croissance diminue la vitesse de
croissance et peut en définitive arrêter la croissance. Deux facteurs internes jouent un rôle
important dans la croissance végétale à savoir:
→ Le contrôle génétique dont le noyau cellulaire est le siège et le contrôle hormonal qui est
exercé par les hormones de type divers qui règlent la croissance, le développement et même
le métabolisme à des faibles concentrations. Dans la plante, les régions de la croissance sont:
les méritèmes apicaux ou méritèmes primaires ou régions de croissance primaire
responsables de la croissance en longueur, de différenciation et de la formation des tissus.
VI.2. LE DEVELOPPEMENT
Un nombre multiple de changement intervient à la suite de la germination des
semences de la formation de la plantule, de la croissance, de la floraison et de la
fructification d'une plante. Ces changements ont lieu de manière ordonnée en commençant
par la structure simple de l'embryon dans une graine à l'organisation très complexe d'une
plante adulte. Tout ce processus est appelé développement. Le développement comprend à
la fois la croissance et la différenciation. Ces processus conduisent à travers le temps et
l'espace à la formation d'un organisme ayant une complexité métabolique et structurale. Ces
processus sont les deux processus pivots du développement de la plante. La croissance est
en rapport avec les changements quantitatifs qui ont lieu au cours de développement et est
généralement accompagnés par des changements de forme.
 51

VII. LES REGULATEURS DE LA CROISSANCE

Ce sont les phytohormones ou hormones végétales dont les caractéristiques majeures sont:
→ Substances organiques nécessaires en petite quantité et à des faibles concentrations
→ Sites d'action généralement différents du site de synthèse
→ Large spectre d'action: une seule hormone peut influencer plusieurs processus
entièrement différents
→ Sont à la fois des substances endogènes et synthétiques modifiant la croissance et le
développement des plantes.
a) Les auxines
Ce sont des dérivés de l'acide indol-acétique. Les plus importants sont: l'acide bêta-indol-
acétique, l'acide indol-3-acétique qui sont tous deux normalement synthétisés à partir de
tryptophane
Le déplacement de l'auxine est polaire et se fait par échange à travers les membranes et
dans l'espace libre (méat). Il est lent et peut avoir lieu simultanément en directions
opposées. Le transport de l'auxine est actif et responsable de l'action spécifique des auxines.
Les auxines agissent dans différentes parties de la plante. Il est produit dans le méristème
apical et joue un rôle:
→ Dans la promotion de l'élargissement des cellules, des tiges, des racines, et des feuilles
→ L'auxine inhibe le développement des bourgeons latéraux
→ L'auxine contrôle l'abscission des feuilles
→ L'auxine favorise la division cellulaire du tissu cambial
→ En grande concentration, l'auxine inhibe l'agrandissement des cellules dans les racines
Les auxines peuvent être inactivées ou degradés par plusieurs bactéries, par oxydation
irréversible en oxindol de méthylène qui est inhibiteur possible de la croissance, par
conjugaison aux plusieurs composés chimiques dont l'acide aspartique, les autres acides
aminés, quelques sucres, les polysaccharides et des protéines, par la lumière bleue, les
ultraviolets, la riboflavine et certaines enzymes. Le métabolisme des auxines notamment et
principalement leur catabolisme nécessitent la présence du manganèse, du cuivre, du bore
et du zinc.
b) Les gibberellines
Les gibberellines sont chimiquement des diterpènes cycliques, résultant de la condensation
de quatre unités isoprènes. La forme la plus connue chez les plantes supérieures est l'acide
gibberellique désigné par AG3. Jusqu'à ce jour, on a déjà découvert 62 gibberellines
individuelles dont 25 ont été isolées du champignon Gibberella fujikuroi
 52

Ces différents types sont synthétisés par la voie de lisoprénoïde à partir de l'acétyl-CoA. Leur
distribution dans la plante est spécifique et certains tissus peuvent en recevoir une ou
plusieurs. Leur synthèse a lieu dans différentes parties de la plante, mais les tissus en
croissance active, les embryons et les tissus en plein développement en produisent la
quantité maximale. Le transport des gibberellines dans la plante se fait activement à travers
le phloème et le xylème. L'action des gibberellines nécessite la présence du calcium et peut
aussi nécessiter la médiation de l'acide indol-acétique. Les effets physiologiques des
gibberellines sont multiples
1. Division et élongation cellulaire
2. Floraison, stimulation des initiations florales
3. Synthèse des enzymes
4. Substitution des effets de la lumière particulièrement pour la germination
5. Réduction de la pression osmotique cellulaire
6. Stimulation de la germination des graines de dicotylédones et de la croissance des
plantules
7. Divers autres fonctions dont: la prévention de la sénescence des feuilles, la participation
dans l'activité cambiale et la différenciation des tissus et la réversion sexuelle.
c) Les cytokinines
Elles sont aussi appelées les phytokinines; chimiquement, ce sont des dérivés de purine et
spécialement de l'adénine. Elles sont moins mobiles que les gibbérellines et les auxines dans
la plante. Elles sont produites dans les racines et sont activement transférées aux feuilles à
travers le xylème.
On rencontre plusieurs cytokinines dans la nature pouvant se grouper en deux catégories:
→ Les amino-purines: N-méthylaminopurine et la N-diméthylaminopurine
→ Leurs dérivés: kinétine, zéatine, dihydroxyzéatine, méthylthiozéatine, acide
diméthylamine
Dans leur mécanisme d'action, les cytokinines nécessitent la présence du potassium et du
calcium. Les cytokinines interviennent dans:
- La division cellulaire et la formation de la paroi cellulaire
- L'élargissement cellulaire et par conséquent dans la formation des organes
- L'accumulation des sels
- La prévention de la sénescence des feuilles
- La synthèse des enzymes
- La constitution des ARN spécialement les ARN transfert
 53

- La levée de la dormance
- La morphogénèse
- L'ouverture des stomates
Les cytokinines sont présentes dans presque tous les tissus. Elles sont très abondantes dans
les graines, les fruits et les racines
d) L'acide abscissique AAB ou dormine ou Abscissine II
Chimiquement, l'AAB est un sesquiterprène. La forme naturelle de l'AAB se rencontre dans
les fougères, les spores et les chloroplastes de divers organes des Angiospermes. Cette
hormone dériverait du mévalomate ou de la dégradation de la zéaxanthine. Cette hormone
a rarement une action promotionnelle et est classée souvent parmi les inhibiteurs. Elle
intervient dans:
- Le développement et la germination des graines
- Le mouvement des ions
- La croissance et la maturation des fruits
- La dormance des bourgeons et semences
- L'abscission des feuilles et bourgeons foliaires et floraux et dans l'abscission des fruits
- La floraison
- La résistance à la sécheresse et de la synthèse des enzymes
- Le stress hydrique
- Le géotropisme des racines
e) L'éthylène
C'est l'unique hormone végétale gazeuse ayant la structure la plus simple de toutes les
hormones végétales. Elle se déplace facilement et passivement par diffusion à travers les
tissus végétaux. Elle est soluble dans l'eau et les systèmes lipophylles lui facilitent le
déplacement d'un organe à un autre. L'éthylène serait synthétisé à partir de la méthionine,
de la bêta-alanine ou de l'alcool isoamilique. Elle serait aussi possiblement synthétisée à
partir des substances grasses, de l'éthionine, du glucose, du fumarate, du propanol et du
pyruvate. L'effet de l'éthylène se manifeste dans:
- L'abscission des feuilles, des fleurs et des fruits
- La sénescence des feuilles
- Les mouvements tropiques
- La croissance longitudinale et isodiamétrique
- La dormance des organes de la plante et la croissance des bourgeons latéraux
 54

- L'enracinement des boutures

- La floraison
- La maturation des fruits
f) Autres régulateurs de la croissance
1. AMP cyclique (Adényl métaphosphate). Il est abondant dans les feuilles apicales et à
plusieurs effets dans la plante dont:
- La formation des pigments
- L'inhibition de l'abscission des pétioles
- La germination des graines
- La différenciation cellulaire
- La promotion de la floraison
- La stimulation de l'activité enzymatique
2. Acide ascorbique ou la vitamine C. Cet acide a une action régulatrice de la vitesse et de
l'importance de différents processus de croissance: synthèse de l'ARRN, inhibition de l'ADN,
élimination des histones de la chromatine inductible, transfert de l'énergie au cours de
l'induction florale, augmentation du rendement des plantes, stimulation de la nodulation
chez les plantes fixatrices, protection contre la sécheresse et le stress thermique.
3. Héliangine et Portural. Ce sont des inhibiteurs de l'élongation de la tige, mais des
stimulants de l'enracinement de boutures. L'héliangine est extraite des feuilles de Helianthus
tuberosus. Le portural est extrait des feuilles de Portulaca grandiflora.
4. Xanthoxine. Il a des effets biologiques par la transformation de l'AAB. Elle inhibe la
formation des racines latérales et joue un rôle possible dans la géotropisme des racines.
5. Acide lanularique: inhibiteur de la croissance
6. Brassinolide: stimule la croissance par élongation et division cellulaire
7. Pestalotine: accroît l'effet des gibbérellines sur l'élongation des pousses et la synthèse de
l'alpha-amylase.
8. Les vitamines en général sont nécessaires en très petite quantité pour promouvoir la
croissance normale de plusieurs processus de régulation et du métabolisme cellulaire. Elles
sont essentiellement synthétisées par les plantes vertes. Elles sont des co-facteurs de
différentes enzymes et leur action a lieu dans les cellules où elles sont produites
 55

VIII. LES MOUVEMENTS DE LA PLANTE

Bien que la conception habituelle est que les plantes soient fixées dans le sol et
incapables de tout mouvement, il est actuellement admis qu'une partie de la plante ou toute
la plante peut exhiber un type de mouvement en réponse à un stimulus. Le stimulus est un
changement dans l'intensité ou la direction d'application d'énergie. Ce changement produit
un effet appréciable sur le protoplasme vivant et conduit à une réaction visible ou une
réponse. Le stimulus peut être un agent externe ou une cause interne. Les stimuli peuvent
être:
- mécanique, c'est-à-dire dépendant des mouvements de masses causant le contact,
l'impact, la friction et la pression sur la plante
- chimique, c'est-à-dire dépendant de la composition chimique et de la structure moléculaire
- éthérique, c'est-à-dire par les longueurs d'ondes et les vibrations
Dans le mode d'action d'un stimulus, on distingue trois étapes:
→ L'induction de l'excitation: elle a lieu dans la région de réception ou point de départ de la
réaction ou point initial de l'action du stimulus
→ La propagation de l'excitation: elle se fait de protoplasme à protoplasme à travers les
plasmodèmes par une série de réactions dont chacune répond au stimulus précédent et
constitue le stimulus pour la réaction suivante.
→ La réponse: la région où se produit la réaction finale, où la réponse peut être la même que
la région de perception ou être un autre point.
Pour qu'une réaction spécifique ait lieu, un stimulus d'une intensité donnée doit agir pour un
temps défini: c'est le temps de la présentation. Si le temps de présentation effectif est
inférieur au temps de présentation requis, il n'y aura pas de réponse. Le temps qui sépare
l'initiation de l'action d'un stimulus et la réaction finale s'appelle le temps de réaction. Les
différents mouvements des plantes peuvent être schématiquement classés comme suit:
1. Les mouvements hygroscopiques: Xérochasie et Hydrochasie
2. Les mouvements vitaux
A. Mouvement de locomotion
a) mouvements autonomes
- Ciliaire
- Amoéboïde
- Circulation
- Rotation
 56

- Glissement
- Excrétion
b) mouvements para-toniques ou tactiques
- Phototactisme
- Thermotactisme
- Chémotactisme
B. Mouvement de courbature
a) mouvement autonome
- Mouvement de croissance: épinastie, hyponastie, nutation
- Mouvement de turgescence ou mouvement télégraphique
b) mouvement para-tonique ou mouvement induit
- mouvement de croissance
• mouvement directionnel ou tropique (tropisme): géotropisme, phototropisme,
hydrotropisme, chémotropisme, thigmotropisme
• mouvement non directionnel: séismonastie
I. Les mouvements hygroscopiques sont exhibés par les parties mortes de la plante ou d'un
organe végétal et sont dus à l'inhibition ou à la perte de l'eau par les cellules.
→ La xérochasie est un ensemble des mouvements causés par une perte en eau de tissu
mort (dessiccation et chute d'une branche sèche, chute des feuilles sèches, les gousses qui
éclatent, la déhiscence des capsules, la chute des akènes)
→ L'hydrochasie est un ensemble des mouvements causés par l'inhibition des tissus morts.
II. Les mouvements vitaux sont dus à l'irritabilité du protoplasme
→ Dans les mouvements de locomotion, la plante ou une partie de la plante bouge comme
un tout.
1. Les mouvements autonomes sont spontanés et ont des causes ou des stimuli internes:
- Les mouvements des ciliés sont très importants dans la mobilité des gamètes, des algues
mobiles et les zoospores
- Les mouvements amoéboïdes sont comme des mouvements de masses des protoplasmes
- La cyclose est un courant cytoplasmique rotationnel, un flot massif du cytoplasme autour
de la périphérie cellulaire
- Le mouvement de glissement concerne le déplacement actif d'un organisme au contact
d'un substrat solide sans structure visible responsable du mouvement et sans changement
 57

de la forme de l'organisme. Les mécanismes possibles de mouvement de glissement sont les

forces osmotiques, la tension superficielle, les sécrétions et les ondes contractibles
2. Les mouvements para-toniques ou mouvements tactiques ou mouvements induits ont des
causes ou des stimuli externes. Ce sont les tactismes.
- Le phototactisme est un mouvement de certains organites de la cellule en réponse à la
lumière solaire (les chloroplastes et le noyau sont doués du phototactisme)
- Le thermotactisme concerne surtout la thermo-sensitivité tactique de certaines algues qui
se déplacent vers les zones tièdes et s'éloignent des zones trop chaudes.
- Le chémotactisme concerne le mouvement des bactéries et des gamètes en réponse à des
produits chimiques. Les tactismes sont dits positifs lorsqu'il y a attraction, c'est-à-dire
l'organisme ou sa partie se déplace vers le stimulus et sont dits négatifs lorsque l'organe ou
l'organisme s'éloigne du stimulus (répulsion).
→ Les mouvements para-toniques sont dus à des stimuli externes
- mouvement de croissance
• les tropismes ou les mouvements tropiques sont produits par des stimuli directionnels
affectant uniformément toute la plante entière. Ce sont principalement le géotropisme
(attraction de la gravité terrestre, tropisme positif pour les racines, négatif pour la tige,
plagitropisme pour les rhizomes et les branches). Les tiges et les racines sont
orthogéotropes: le phototropisme (lumière solaire), phototropisme négatif pour les racines,
positif pour les feuilles et la tige, l'hydrotropisme (eau) positif pour les racines et négatif
pour la tige et pour le sol, chémotropisme (substances chimiques), thigmotropisme: ce sont
des mouvements de croissance en réponse aux stimuli de contact ou de friction (le cas de
haricots qui s'enroulent sur le support, toutes les plantes grimpantes qui ont des vrilles,
toutes les plantes rampantes au sol (positif), une racine qui contourne un obstacle (négatif)
• les nasties ou mouvements nastiques: sont des mouvements induits par des stimuli sans
direction définie, mais varient en intensité et résultant en une orientation particulière de la
plante. La réponse à ces stimuli est déterminée par la structure de la plante et est toujours
la même quelle que soit la provenance du stimulus. Les nyctinaties, c'est l'ouverture des
feuilles ou folioles opposées de certaines plantes au cours de l'éclairement solaire et leur
fermeture, l'une contre l'autre en opposition verticale au cours de l'obscurité. Ces
mouvements sont particulièrement photo-nastiques, thermo-nastiques et autonomes.
- les séismonasties sont des mouvements rapides en réponse à un stimulus mécanique, le
stimulus pouvant être un choc, un coup de vent, un choc mécanique ou électrique (les
feuilles desmimosaceoe et particulièrement la mimosa pudica, les fruits de l'impatience, les
mouvements des plantes au passage du vent et à la pluie.
 58

IX. PHYSIOLOGIE DE LA FLORAISON

La formation des fleurs constitue une phase de transition dans le cycle végétatif
d'une plante. L'initiation florale a lieu par la transformation de l'apex végétatif en structure
de reproduction. Pour fleurir, les plantes doivent atteindre la maturité de réponse. Dès
qu'elle a atteint cet état spécial, il y a induction florale suivie de la différenciation florale. Au
cours de la croissance végétative, les conditions externes auxquelles la plante est soumise
sont connues comme étant les conditions non inductives par opposition aux conditions
inductives qui doivent prévaloir durant la période d'induction. Cette dernière est intervalle
de temps au cours duquel la plante est obligatoirement soumise à des conditions inductives
pour permettre une induction florale. Les conditions externes inductives de la floraison chez
la plante sont la lumière et la température. La réponse de la floraison à la lumière ou à la
durée du jour est le photopériodisme, tandis que la réponse de la plante au traitement de
basse température est la vernalisation. Au cours de la phase juvénile de la plante, elle ne
fleurit pas. Elle doit atteindre la phase de maturité de floraison ou maturité de réponse pour
pouvoir fleurir. Dans l'entre temps, la plante développe un certain nombre de nœuds et un
nombre minimal de feuilles avant que la floraison ne soit pas induite. Ce nombre de feuilles
est critique pour la floraison.
IX.1. LE PHOTOPERIODISME
Le photopériodisme est la réponse des plantes à la durée relative du jour et aux
successions des périodes lumineuses et obscures en relation avec l'initiation florale. La
photopériode est la durée relative des périodes de la lumière et d'obscurité telles qu'elles
affectent la croissance ou le comportement des organismes vivants. En fonction de leur
réponse photopériodique, les plantes peuvent être divisées en trois groupes:
- Les plantes du jour long (PJL) ou héméropériodiques: ne fleurissent qu'en réponse à des
jours plus longs qu'une certaine durée critique d'éclairement. Exemple: le blé, les épinards
- Les plantes de jour court (PJC) ou nyctipériodiques: fleurissent lorsque la durée
d'éclairement est plus courte que la durée critique. Exemple: soja, riz, maïs, tabac, café,
chanvre, canne à sucre.
- Les plantes indifférentes (PI) ou plantes de jour neutre ou PJN. Ce sont des plantes qui ne
sont pas affectées par des conditions de la photopériode. Dans tous ces cas groupes de
plantes, on peut encore trouver trois catégories:
→ Les obligatoires ou absolues. Pour ces plantes, la durée particulière du jour est essentielle
pour la floraison
→ Les plantes facultatives. Plantes pour lesquelles, la durée particulière du jour favorise la
floraison, mais n'est pas essentielle
→ Les plantes doubles ont des exigences photopériodiques doubles. Il existe deux
catégories:
 59

• plante à jour long et court ou PJLC: ces plantes fleurissent dans les conditions de jours
courts seulement après avoir reçu un nombre suffisant de jours auparavant.
• plante à jour court et long ou PJCL: plantes qui fleurissent dans les conditions de jours
longs seulement après avoir reçu un nombre suffisant de jours courts auparavant
La nuit critique est la période d'obscurité que l'on doit atteindre et dépasser avant que les
plantes de jours courts ne puissent fleurir. Chez les plantes de jour long, la période obscure
doit être plus courte que la nuit critique pour que la floraison ait lieu. Ainsi, une plante de
jour court ne fleurira pas si longue période d'obscurité requise est interrompue par un seul
bref flash de lumière. Par contre, l'interruption de la lumière par une période courte
d'obscurité n'a pas d'effet sur sa floraison. La plupart de plantes de jour long, fleurira en
étant ainsi traitées. Les plantes de jour court peuvent être appelées des plantes des plantes
de nuit longue, tandis que les plantes de jour long peuvent être appelées des plantes de nuit
courte. L'induction photopériodique est capitale pour la mise en fleur. Elle résulte des cycles
photo-inductifs appropriés. La photo-induction est liée à un stimulus photopériodique. Ce
sont les feuilles qui sont les récepteurs de ce stimulus. Les feuilles ainsi photo-induites
produisent la florigène, hormone de la floraison transportée dans la plante. Elle n'est pas
spécifique et elle la même pour les plantes de jour long et les plantes de jour court. La
qualité de la lumière et le pigment phyto-chrome intervient aussi dans la photo-induction
florale. Le phyto-chrome est un pigment impliqué dans la perception des stimuli contrôlant
la floraison, la germination et autres phénomènes morphologiques. Il existe deux formes de
phytochromes:
- celle absorbant la lumière rouge ou Pr ou P660
- celle absorbant la lumière rouge forte ou Prf ou P730
Les deux formes sont photo-chimiquement inter-convertibles. La forme P730 du phyto-
chrome s'accumule dans la plante au cours de l'éclairement. Elle stimule la floraison chez les
PJL et inhibe la floraison chez les PJC. A la tombée de la nuit, la P730 est convertie en P660
qui stimule la floraison chez les PJC et l'inhibe chez les PJL. Toute interruption de la période
obscure avec la lumière rouge ramènera la forme P660 accumulée à la forme P730 inhibant
ainsi la floraison chez les PJC. Si l'interruption de la lumière rouge est suivie d'une
interruption de la lumière rouge forte, l'influence du rouge est annulée puisque la forme
P730 est convertie en P660 permettant aux plantes de jour court de fleurir.
L'induction florale n'est pas un processus rapide et la transformation de l'apex végétatif en
apex floral dépend de l'intensité du stimulus. La feuille est le site réel de la perception des
signaux lumineux qui induisent ou arrêtent la floraison. La réponse de la floraison nécessite
au moins quatre étapes:
→ La perception du stimulus
→ La transformation de l'organe percepteur
→ La transmission du stimulus
→ La réponse spécifique dans l'apex et la formation conséquente de la fleur
 60

La perception s'effectue par la médiation du phyto-chrome et le stimulus met plusieurs

heures pour quitter la feuille et ainsi initier la floraison. La vitesse de transmission du
stimulus floral dépend ou varie selon les plantes et le stimulus est préalablement transmis à
travers le phloème.
IX.2. PHYTOHORMONES ET INITIATION FLORALE
Le rôle de différentes hormones dans le contrôle de l'initiation florale est mal connu. On sait
globalement que les interactions conduisent à la synthèse de certains composés qui
stimulent la floraison.
Les effets de l'auxine sur l'induction florale peuvent être négatifs ou positifs selon le type de
plantes. Chez les plantes de jour court, l'application de l'auxine surtout au cours de la
période sombre inhibe la floraison.
L'auxine interfère avec les réactions photopériodiques ayant lieu dans les feuilles et retarde
la synthèse de la florigène. Toutefois, appliquée à une faible intensité lumineuse, cette
hormone favorise la floraison des plantes de jour long.
Les gibbérellines induisent la floraison chez les PJL et les PJC
Les cytokinines favorisent également la floraison par une meilleure affectation des
métabolites vers les pousses
L'action de l'éthylène sur la floraison est controversée, tantôt cette hormone inhibe, tantôt
elle favorise selon les espèces végétales
IX.3. LA VERNALISATION
C'est généralement une promotion spécifique de la floraison par un traitement froid
appliqué à des semences inhibées ou à une jeune plante. De façon générale, les plantes de
jour long ont un besoin de la vernalisation pour qu'elles soient annuelles, bisannuelles ou
pérennes. Elles doivent passer des périodes de faible température pour pouvoir fleurir. Le
site de vernalisation par une exposition à une température élevée (30° ou plus). Elle peut
aussi, dans certains cas, être revernalisée par une autre exposition à une fiable température.
La revernalisation n'a pas habituellement lieu si la plante vernalisée est exposée à une
température inférieure à 30°. Dans ce cas, la vernalisation est stabilisée. La vernalisation a
des multiples interactions avec le photopériodisme. En général, la faible température de
vernalisation renforce les effets de la photopériode. La vernaline est la substance produite
par la vernalisation, mais n'a jamais été extraite. La photopériode convertit la vernaline,
assure la régulation de la biosynthèse de la florigène à partir des autres précurseurs.
IX.4. LA MESURE DU TEMPS PHOTOPERIODIQUE ET LE RYTHME CIRCARDIEN
Une question capitale et vitale reste de savoir comment les plantes perçoivent qu'elles sont
sujettes à des conditions de jour long ou de jour court. On connaît très peu sur les
mécanismes réels de cette faculté qu'à la plante de répondre avec une précision
consternante aux changements saisonniers dans le régime diurne de la lumière et celui de
l'obscurité. Les deux principales approches à e sujet sont:
 61

- La conception l'horloge physiologique d'ERWIN BUNNING et

- Le modèle de la lunette horaire de HEINDE
Selon la première approche, le maintien photopériodique du temps serait dû à l'existence
d'un rythme endogène et circadien. Ce dernier serait une réponse à une sorte d'horloge
physiologique avec un rythme spécifique qui serait une sorte de mécanisme chronométrique
oscillatoire. Selon le modèle de la lunette horaire, on admet l'existence d'un photorécepteur
de l'horloge physiologique. Ce photorécepteur est un pigment végétal, probablement le
phyto-chrome dont la disparition agit comme un système de lunette horaire de la période
sombre dans le timing photopériodique en mesurant la longueur de la période non
interrompue.
 62

X. PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION VEGETALE

La structure reproductrice d'une plante est la fleur. La fleur est souvent considérée
comme une pousse et ses différentes pièces comme des modifications foliaires. Pour que
l'ovule soit fécondé, il faut qu'il ait pollinisation. La pollinisation est le transfert du pollen des
anthères aux stigmates. Elle est dite croisée si elle a lieu entre deux fleurs de la même
espèce végétale. Il y a autopollinisation si elle a lieu dans la même fleur. Les agents de la
pollinisation sont principalement le vent et les insectes. La pollinisation se fait par un
processus complexe impliquant la germination du pollen et cette germination est liée au
phénomène de reconnaissance de réception et de refus de réception des gamètes mâles et
femelles. Cette reconnaissance est contrôlée par des protéines enzymatiques dans la paroi
pollinique qui contrôlent directement la germination du pollen. Lorsqu'il y a reconnaissance
de réception, c'est-à-dire acceptation, on parle de la compatibilité. Il y aura germination du
pollen et fécondation. Lorsqu'il se produit le refus de réception, on parle d'incompatibilité.
Dans ce cas, il n'y aura pas de fécondation. Les phénomènes d'incompatibilité-compatibilité
sont d'une grande signification biologique dans l'hybridation et l'hybridation est la base de
l'amélioration des plantes. Une fois que la fécondation a lieu, le zygote et le noyau de
l'endosperme primaire apparaissent. Le zygote se divise transversalement pour former une
cellule de base et une cellule terminale. La cellule terminale se développe en embryon
proprement dit, alors que la cellule basale donne naissance au suspenseur qui est le
régulateur de la croissance et de la différenciation de l'embryon en développement. Le
noyau de l'endosperme primaire subit aussi des divisions répétées et donne naissance à
l'endosperme proprement dit. Ce dernier est l'ovaire sont des grandes sources de différentes
hormones et du régulateur de développement de l'embryon adulte. Les graines qui
manquent d'endosperme viable ne produisent pas de plantules (ne germent pas).
 63

XI. LA PHYSIOLOGIE DE LA GRAINE

La graine se développe à partir de l'ovule fécondé. Elle est formée de l'embryon, de

l'endosperme et du tégument. Elle est l'unité de base de la propagation végétale.
XI.1. Le développement de la graine
Il existe une série de changements dans les activités des organites et dans les constituants
biochimiques au cours de l'embryogénèse et de la formation de la graine. Ces changements
conduisent au développement de la graine qui n'est rien d'autre que l'embryon qui a plus de
réserves nutritives dans les cotylédons ou endosperme. Dans les graines mûres, il y a perte
d'eau au niveau de tous les constituants. Cette déshydratation s'accompagne de la synthèse
des principes chimiques des végétaux et permet aux graines de réserver aux faibles
températures, aux attaques de champignons et d'autres pathogènes et à éviter
l'accumulation des toxines ainsi qu'à réduire la respiration.
IX.2. La germination
Bien qu'ayant un métabolisme faible, l'embryon des graines sèches est vivant. Il est à l'état
de latence. Lorsque les conditions sont réunies, l'embryon germe et produit une plantule.
Les graines ne peuvent germer que si elles sont viables. La viabilité des graines est exprimée
par leur pouvoir germinatif. Cette viabilité des graines varie et on distingue selon la
variabilité:
- les graines microbiontes ou micrbiotiques (selon EWART 1908): pas plus de 3ans
- les graines mésobiontes ou méso-biotiques: entre 3 et 15 ans
- les graines microbiontes ou macrobiotiques: au-delà de 15ans
Les microbiontes ont une variabilité très courte, c'est-à-dire qu'elles peuvent conserver leur
pouvoir germinatif que sur une période de temps relativement courte (0 et 10ans).
Exemple: le soja=3ans
Les mésobiontes peuvent garder leur pouvoir germinatif jusqu'à 10-20ans et les
macrobiotiques au-delà de 100ans: Leucoena leuococephale (Chenopodium album:
1700ans). La germination est la séquence de différents phénomènes qui transforment
l'embryon (état autotrophe de la plante). La germination d'une graine est fonction des
facteurs externes et internes. Parmi les facteurs externes citons l'eau, l'oxygène, la
température, la lumière, la nature du sol. Parmi les facteurs internes on a: la maturité
physiologique de la graine, la nature des téguments. Plusieurs processus métaboliques ont
lieu au cours de la germination. Le signe visible de la germination est la sortie de la radicule.
XI.3. La dormance
Ce terme décrit habituellement l'arrêt de la croissance et le développement des graines, des
bourgeons et d'autres parties de la plante sous des conditions apparemment convenables à
la croissance. La suspension de la croissance peut être due à des mauvaises conditions
 64

écologiques par exemple, les concentrations fortes d'inhibiteurs de croissance, la dureté des
téguments, l'imperméabilité des téguments à l'eau et à l'oxygène, une lumière et des
températures non appropriées. Les dormances des graines peuvent être:
- une dormance tégumentaire: elle est causée par les téguments durs qui empêchent
l'absorption de l'eau et l'inhibition et qui inhibent les échanges gazeux. Les téguments
restreignent mécaniquement la croissance de l'embryon. Cette dormance peut être levée
par la scarification mécanique ou chimique.
- une dormance primaire causée par l'immaturité de l'embryon
- une dormance secondaire causée toujours par un retard de maturation de l'embryon, mais
les graines germent après une période de post-maturation
- une photo-dormance causée par un manque de lumière
- une thermo-dormance liée à la température
- une chimio-dormance liée à la présence des substances chimiques inhibitrices à la
germination. Ces substances peuvent être les composés naturels présents dans la graine ou
dans les structures qui l'enveloppent.
 65

XII. DEVELOPPEMENT ET MATURATION DU FRUIT

Pour qu'un fruit devienne comestible, il passe à travers différents stades dont les
divisions cellulaires, l'agrandissement cellulaire, la maturation et le mûrissement. Dans le
premier stade, on assiste à une division rapide des cellules suivie par l'agrandissement de
chaque cellule ensuite le cytoplasme de chaque cellule se déplace à sa périphérie et les
vacuoles ainsi créées se remplissent de sucre.
Conséquemment, la teneur en amidon augmente et à ce stade le fruit atteint la
maturité et le processus de mûrissement commence. Le dernier stade est la sénescence,
stade où le fruit est sensible au désordre physiologique et aux infections.
XII.1. Les changement chimique au cours du développement des fruits
Le changement chimique intervenant au cours du développement des fruits concerne les
hydrates de carbone et les composés azotés, la pigmentation et les composés de la flaveur.
A. Les hydrates de carbone et composés azotés
Dans presque tous les jeunes fruits, les chloroplastes sont abondants et aident à la synthèse
des sucres. Ces sucres sont nécessaires pour la croissance et le développement des fruits. En
plus, une bonne partie des hydrates de carbone nécessaires vient des feuilles. Une situation
similaire prévaut avec les composés azotés. Les hydrates de carbone accumulés dans le
jeune fruit peuvent servir de substrat pour la respiration, pour la production des acides
organiques ou participer dans la biosynthèse des graisses, de l'amidon ou même de la
cellulose.
Le goût de plusieurs fruits non mûrs est dû à l'abondance de l'acide citrique et de l'acide
malique. Cependant, la teneur de ces acides diminue avec la maturation du fruit. Différents
fruits accumulent différents acides organiques. Les hydrates de carbone et le matériel azoté
entrent dans synthèse des protéines des fruits.
La croissance du fruit s'accompagne d'une intense synthèse de protéines. Dans la plupart des
fruits charnus, la teneur en amidon augmente, mais elle diminue au cours de la phase de
mûrissement en se transformant en sucres.
B. Le changement de pigmentation
Dans les fruits en maturité, le changement de pigmentation est dû à la transformation de
chloroplastes ou en carotenoïdes.
C. Composés de la flaveur
La flaveur et l'odeur sont d'importantes caractéristiques commerciales. En général, les
composés responsables de la flaveur du fruit sont les esters aromatiques, les composés
carboxyliques et les alcools. La flaveur de la banane est due à l'acétate d'amylose et l'odeur
des fruits du citrus est due à différents composés terpenoïdes et coumarines. La composition
chimique des fruits mûrs varie. Certains fruits emmagasinent beaucoup plus des hydrates de
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carbone: mangues, bananes, pomme cythère, maracuja, etc. D'autres emmagasinent des
graisses: avocat, palme et d'autres accumulent des acides organiques citriques, maliques,
tartiques comme le citron, le raisin. En général, les fruits accumulent peu de protéines.
XX.2. Le mûrissement du fruit
Le fruit passe par plusieurs phases de développement dont le mûrissement. En effet, le
mûrissement débute au moment où la croissance du fruit est terminée. La maturité du fruit
est un stade de récolte, tandis que le mûrissement est un stade de consommation du fruit.
Le mûrissement du fruit est associé à plusieurs changements visibles dans la couleur, la
flaveur et l'arôme. Au moment du mûrissement, le fruit est prêt à être mangé et le
mûrissement est un type de vieillissement dont le processus est de nature dégradative.
Plusieurs processus biochimiques séquentiels ont lieu au cours du mûrissement, mais ces
processus ne sont pas nécessairement liés les uns aux autres. Certains des facteurs
importants affectant le fruit au cours de leur mûrissement sont les suivants:
→ Le climatérique: c'est un processus d'augmentation rapide de la respiration
accompagnant les changements visibles dans les fruits en voie de mûrissement. Tous les
fruits ne sont pas climatériques. Cela ne veut pas dire que les fruits non climatériques
inhibent toujours une faible respiration. En général, les fruits climatériques sont riches en
caroténoïdes, tandis que les fruits non climatériques contiennent des anthocyanines.
→ Le métabolisme de l'ARN: les études faites sur plusieurs fruits ont indiqué que la synthèse
de l'ARN accompagne le mûrissement du fruit. En général, une nouvelle synthèse de l'ARN
semble être essentielle pour le processus de mûrissement du fruit.
→ Les enzymes: en général, plusieurs enzymes hydrolytiques augmentent au cours du
mûrissement. Certaines enzymes ramollissent le fruit et causent ainsi des changements dans
le goût. Le goût sucré de plusieurs fruits est causé par la transformation de l'amidon en
sucre.
→ La formation des pigments: le mûrissement des fruits est accompagné par des
changements dramatiques dans leur couleur. La couleur rouge est due au lycopène (dérivés
de la vitamine A), la formation des caroténoïdes a lieu avec la conversion du chloroplaste en
chromoplaste. Toutefois, la formation des caroténoïdes n'est toujours pas associée au
changement de coloration de fruits dans tous les cas. L'anthocyanine est synthétisée dans
plusieurs fruits durant le mûrissement. On pense actuellement que la synthèse des
caroténoïdes et de l'anthocyanine dans les fruits mûrissant soit réglée par un système des
phytochromes.
→ La nutrition potassique: dans les fruits en mûrissement, le potassium cause une
augmentation de la concentration des acides organiques, en particulier des acides citriques
et maliques. En plus, il réduit le taux de respiration climatérique.
→ La régulation hormonale: au moins cinq types d'hormones végétales interviennent dans la
régulation du mûrissement de fruits. Les auxines ralentissent en général le mûrissement des
fruits et empêchent la formation de l'éthylène. Les cytokinines ont tendance à maintenir la
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teneur en protéines et en chlorophylle constante. Les gibbérellines retardent la formation

des pigments. L'acide abscissique déclenche la synthèse du lycopène et l'éthylène induit des
conditions climatériques.
→ Le ramollissement de la chaire: au cours du mûrissement, on assiste à plusieurs processus
enzymatiques affectant la consistance et la rigidité de la paroi cellulaire. Parmi ces processus
ou phénomènes, on peut citer:
- la décomposition enzymatique des péctates de calcium et de magnésium
- le raccourcissement des chaînes polymérisées
- la décomposition de la pro-pectine insoluble en composés pectiques solubles
- la di-méthylation des groupes carboxyliques
- la di-acétylation des groupes hydroxyles
→ Les hydrates de carbone: la plupart des fruits climatériques ont comme substance de
réserve, l'amidon. Ce dernier est enzymatiquement transformé en sucre soluble et le fruit
acquiert son goût sucré.
→ La perte de l'astringence: dans certains fruits non mûrs il y a abondance des tanins à faible
poids moléculaire (polyphénol) qui réagissent avec les protéines et produisent un goût
astringent en mangeant le fruit. En mûrissant, ces tanins polymérisent en grande molécule
perdant leur capacité à réagir avec les protéines et sont bloqués dans la cellule.
→ Les acides organiques rendent le fruit aigre. Le goût du fruit dépend en réalité de la
proportion des sucres et des aides organiques.
→ L'arôme et la flaveur: les fruits mûrs ont une arôme et une flaveur intenses. L'arôme est
dû à des composés chimiques volatiles enzymatiquement synthétisés et émis. Ces composés
volatiles sont des esters, des alcools, des cétones, des acétals, des phénols, des éthers, etc.
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XIII. ETUDE DE QUELQUES PROCESSUS PHYSIOLOGIQUES INTERESSANTS

XIII.1. Croissance des tubercules et des bulbes

La formation des tubercules et des bulbes est gouvernée par les activités de la
mobilisation résultant de la mise en réserve des hydrates de carbone et des graisses.
L'induction de la mobilisation commence en grande partie dans les feuilles et est transmise
plus tard aux organes de réserve et est analogue aux activités de la floraison et de
fructification des plantes.
La différenciation morphologique commence par la formation des tubercules et
bulbes et termine par le mûrissement de ces organes. Le développement du tubercule de la
pomme de terre est initié par l'élargissement latéral des cellules corticales se trouvant juste
derrière le stolon. Cet élargissement est suivi de l'activité mitotique dans les cellules
corticales, activité qui continue jusqu'à la croissance complète du tubercule. L'initiation de la
croissance du tubercule a lieu normalement au bout du stolon par le manque d'élongation
polaire. Le tubercule garde les nœuds et l'entrenœud et les soit disant yeux sur le tubercule
sont des nœuds avec bractées foliaires et des bourgeons. Le bulbe de l'oignon est initié dans
les jeunes feuilles comme conséquence de la mobilisation des hydrates de carbone à leur
base. Il a été suggéré que la formation du bulbe était associée avec la cessation du
méristème apical et de la croissance des racines.
XIII. 2. Formation des racines adventives
Le processus de développement des racines adventives sur les boutures peut être
divisé en trois étapes:
→ L'initiation du groupe des cellules méristématiques: initiales racinaires
→ La différenciation de ces initiales en primordia racinaires
→ Le développement et émergence de nouvelles racines incluant la rupture de la tige, la
formation des connections vasculaires avec les tissus conducteurs des boutures.
Dans les plantes herbacées, les cellules méristématiques apparaissent juste à l'extérieur et
entre les faisceaux vasculaires. Ces initiales racinaires se divisent de façon répétée pour
former les primordia racinaires. La division cellulaire dans chaque primordium continu et le
coiffe racinaire apparaît dans la suite. Dans le primordium racinaire, un système vasculaire
se développe et est connecté avec le faisceau vasculaire adjacent. Les racines adventives
apparaissent alors de façon endogène et croissent à travers les tissus de la tige.
Dans certains cas, les racines adventives prennent naissance à partir des cellules
parenchymateuses du phloème. Dans les plantes ligneuses pérennes, les racines adventives
prennent naissance à partir des cellules parenchymateuses du phloème dans les rayons
vasculaires, dans le cambium et même dans les cellules de la moelle. Chez certaines espèces,
ces initiales se développent alors que la bouture n'est pas encore scindée du matériel mère.
Elles demeurent dormantes jusqu'à ce que la bouture soit placée dans les conditions
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voulues. Dans d'autres espèces, une callosité se développe à la base des boutures et les
racines apparaissent à partir de cette callosité. Dans plusieurs espèces, les racines peuvent
naître des feuilles qui développent les méristèmes primaires ou secondaires.
Parfois, les racines sont utilisées elles-mêmes comme boutures et produisent des pousses
adventives. Cependant la génération de nouvelles plantes à partir des boutures de racines a
lieu à différentes façons et dépend des espèces. Les phytohormones induisent les racines
adventives à des niveaux spécifiques. Les auxines sont largement utilisés pour la formation
des racines adventives pour plusieurs espèces. Plusieurs autres composés chimiques
induisent aussi la formation des racines.
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XIV. REPONSE PHYSIOLOGIQUES DES PLANTES CROISSANT DANS DES CONDITIONS DE

STRESS

Dans la nature, les plantes font face à divers types de compétition et rencontrent des
caprices des conditions climatiques et environnementaux. Les fluctuations de température,
d'humidité, des sels créent des stress par des ajustements biochimiques et physiologiques.
XIV.1. Les effets de stress
Habituellement, les plantes produisent toujours, sous n'importe quelles conditions,
de stress et des réactions qui peuvent être élastiques ou plastiques. Dans le premier cas, la
réaction est temporaire et la plante retrouve son état original. Dans le second cas, les
plantes sont déformées et les changements ne sont pas réversibles. Le stress peut être
immédiatement levé de la plante ou les plantes peuvent être résistantes en étant exposé
aux conditions de stress. Cet état est appelé endurcissement. Parfois l'effet
d'endurcissement produit peut être génétiquement transmis aux générations suivantes. La
réaction des plantes aux conditions de stress est très complexe et se manifeste sous forme
d'une multitude de réponses physiologiques
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XIV.2. Types de stress et réponses des plantes

STRESS PHYSIOCHIMIQUES ACTIFS DANS LES PLANTES

Stress Lumière Physique sous forme

Température Chimique
hydrique électromagnétique

IR Visible UV
Déficit, Abondance Basse Elevée ionisant Ions Gaz Pesticides,
sécheresse ou fongicides,
inondation insecticides

Refroidissement Congélation
(gel, gelée)
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Le stress les plus communs auxquels sont exposés les plantes sont spécialement la
sécheresse, la chaleur, le froid et le gel en plus de nombreux autres stress existant tels que
l'ombrage, l'excès de sel, l'altitude, les polluants et les effluents. En général, la plante peut
développer deux types de résistances au stress: elle peut soit tolérer, soit éviter le stress.
Dans le premier cas, la plante développe la capacité de supporter le stress. Dans le second
cas, un environnement interne est créé dans la plante de telle sorte que ses cellules ne sont
pas soumises au stress. Les physiologistes des plantes sont surtout intéressés par le premier
cas. Ils s'intéressent au développement des processus physiologiques qui aident les plantes à
tolérer les conditions de stress. Il est difficile de déterminer l'amplitude de l'effet du stress
sur une espèce végétale étant donné que la nature, la durée et l'intensité du stress sont liées
de façon complexe.
A. La sécheresse
Les plantes développent plusieurs mécanismes pour lutter contre ce stress:
- le développement de cuticule épaisse
- le stomate creux
- la formation des graines avec des faibles teneurs en eau
- le cycle végétatif raccourci (plantes désertiques)
- la succulence
- la réduction des feuilles à des écailles ou à des épines
- la présence des substances hydrophiles dans le protoplasme
- le développement de petites cellules à contenu élevé d'acides nucléiques avec moins
d'amidon, mais en quantité très élevée de sucre
B. La chaleur
Une forte température tend à dénaturer les protéines et à cause des lourdes pertes d'eau.
Dans certains organismes, l'élévation de la température ralentit certains processus et
lorsque certains composés sont ajoutés, le processus est retardé. En général, les plantes
thermorésistantes possèdent des enzymes plus stables à des températures élevées. En
résumé, on pourrait affirmer que la plupart des plantes sont thermo-tolérantes, parce
qu'elles sont capables de produire des protéines stables à la chaleur. Elles ont aussi la
capacité de remplacer immédiatement les protéines chimiquement dénaturés. Cependant le
mécanisme précis de stabilisation et de synthèse de telles protéines n'est pas clair.
C. Le refroidissement
En général, les plantes croissant sous climat tropical sont plus sensibles au refroidissement.
Ainsi, le refroidissement cause du dommage à leurs tissus et organes. De telles plantes sont
sensibles aux faibles températures de l'ordre de 12 à 13°C tandis que des températures de
l'ordre de 0 à 5°C leur sont létales à cause de la sensibilité de leurs protéines aux faibles
températures.
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En-dessous de 0°C, le gel ou la congélation intervient et cause de dommages mécaniques en

détruisant les membranes et l'organisation cellulaire et en causant une situation de
sécheresse interne par la formation de la glace dans les méats. Les plantes résistantes au
froid développent ou forment des protéines résistantes aux faibles températures et de
mécanismes internes pour protéger les membranes cellulaires et éviter leur
endommagement par le froid.
D. La lumière insuffisante
L'ombrage excessif des plantes cause la difformité et la famine chez les plantes. Les plantes
vivant sous l'ombre ajustent leur surface foliaire, l'épaisseur des contours foliaires, les
teneurs en chlorophylle ainsi que le nombre et l'orientation des chloroplastes.
E. La présence des matériaux toxiques dans le sol
Le genre de matériaux toxiques dans le sol affecte plusieurs mécanismes des plantes.
Certaines espèces sont régulatrices de sel puisqu'elles n'absorbent pas le sel, mais elles sont
accumulatrices de sels et possèdent des capacités d'absorber des sels dissous dans un milieu
fortement concentré. De telles plantes ont une capacité interne de tolérer des
concentrations élevées de sels et possèdent aussi de glandes spéciales sur leurs feuilles par
lesquelles elles excrètent l'excès de sel.
F. Les effluents et les polluants
Les effluents sont des matériaux chimiques avec toxicité variable. Les stress des polluants
sont en grande partie chimiques et sont la conséquence de substances toxiques directes ou
secondaires produites dans l'air ou dans la plante elle-même.
Exemple:- l'azote dans l'atmosphère affecte beaucoup le métabolisme végétal en jouant
comme une barrière de radiation photo-synthétisante.
- les hydrocarbures instaurés: à cause de leur combustion incomplète, ils causent
aussi de dommages de pollution. Leurs effets peuvent être observés sur les feuilles, sur les
fleurs et même sur les graines. L'effet est maximal lorsque les stomates sont ouverts.
- le dioxyde de soufre est un autre polluant atmosphérique, qui seul ou en
combinaison avec l'azote affecte la croissance de la plante résultant en nanisme, en
chlorose. La seule solution en ce qui concerne les effluents et les polluants réside dans la
compréhension de la nature de pollution et des polluants et dans leurs mesures préventives.