A | 13. Bioeletricidade — Potenciais Bioelétricos — Bioeletrogénese Sendo o$ seres vivos méquinas elétricas (V. Introduggo 2 Biofisica), € natural que seus ele- mentos produzam e usem eletricidade. As célu las vivas apsesentam uma diferenca de potencial entre os dois lados da membrana. Com excessfo de alguras raras células vegetais, 0 interior € sem- pre negativo, e o exterior, positivo. A origem des- Ses potenciais € uma distribuigo assimétrica de fons, especialmente de Na’, K*, CI- e HPOs (© potencial existe sob duas formas princi pais: a) Potencial de Repouso, ou de estado fixo, imais ou menos em estado estaciondrio. b) Potencial de Agto, que é uma variago « propagacfo brusca do potencial, e pode conduzir importantes mensagens. Os estudos dos biopotenciais, bioeletricidade, cou a geraeto desses potencias (bioeletrogénese) & ‘um vasto campo do conhecimento, ainda sendo explorado em vitios aspectos. Bioeletricidade ‘A, Leitura Preliminar 13.1 Veja Introdugfo a Biofisica, Campo Eletro- magnético. B. Leitura Prefiminar 13.2 Métodos Experimentais para Estudo da Bio- cletricidade. Nos Biossistemas, a miniaturizaggo das estru- turas, a8 pequenas voltagens, e diminutas ampera- gens, exigem condigbes especiais de trabalho. 1. Blindagem Contra influéncias elétricas externas, Usa-se ‘uma tela metdlica de malha fina, ligada a terra, e que forma uma gaiola sobre a preparagdo a ser exa- ‘minada. Se o dispositivo inclui o experimentador, cchama-se gaiola de Faraday. 2. Eletrédios Impolarizaveis Para recolher os potenciaise corrente, é neces- sirio‘0 uso de eletrédios que no se polarizem. A polarizacfo dos eletrédios é o aciimulo de cargas ‘opostas as que estdo sendo medidas (Fig. 13.1 A), que abaixam o potencial verdadero. Isso ocorre fem biossistemas, porque em meios liquidos hi sempre fons positivos e negativos. Os eletrédios mpolarizvels possutm cargas prOprias negativas ¢ positivas. E uma idéia simples, que funciona: ape- nas 0 excesso de cargas é detectado. Um fio de pra- ta, Ag®, recoberto de AgCt (cloreto de prata), tem essa propriedade: Ag* é posiivo, CI~ é negativo. O ‘Ag® recolhe o potencial que chega (Fig. 13.1 B). Outro exemplo € 0 eletrSdio de cloreto de po- tissi, eujo par idnico, K* ¢ (I~ sfo fons fisiolé- icos, e possuem condutividade parecida (Fig. 13.1 ©), Existem ainda muitos outros eletr6dios, inclusive para determinagao de fons, do pH. Esses eletrédios podem ser allados a fragbes de micra de espessura, e penetrarem em células sem causarem maiores danos. Essa técnica de pene- tragfo é conhecida como empalamento (de em- palar, espetar). +» Para registros superficiais, como do eletrocar. diograma, 05 cletrédios sfo'untados com uma pasta eletrolitica, que além de impolarizar, melho- 1a 0 contacto elétrico (Fig. 13.1 D). De um modo geral, os eletr6dios sfo utlizados em pares, sendo 213A 8 Kal Aglagct c Fig. 13.4 — Bletxédios Polarizdveis e Impolarinéveis (er texto). ‘um ativo (pereebe 2s diferengas de potencal) € 0 outro, de referencia (Sempre em potencial zer0). 3. Instrumental Milivoltimetros e microamperimetros s40 ex- tensamente usados. Para se obter um tragado con- tinuo das variag6es de voltagem ou corrente, usa- se 0 osciloseépio, cujo funcionamento € deserito abaixo. Para registro do eletrocardiograma, ele- troencefalograma, etc., hié aparelhos que fazem 0 fragado dos eventos, diretamente em tira de papel. 3.1 — 0 Oseiloseépio Consiste em um tubo de raios cat6dicos (feixe fino de elétrons), e de uma tela que fluoresce com ‘© impacto dos elétrons. O feixe eletronico tem dois movimentos simples: horizontal, chamado de varredura, ¢ vertical. Ambos podem ser controla-_ dos por impulsos inter e externos, eo feixe po- de ficar parado, moverse, etc. (Fig. 13.2 A). No cixo de x repistram-se movimentos horizontas, no eixo de y, verticals. Para medidas biologicas, & conveniente deixar o feixe ‘varrendo” no eixo de x, gerando uma fina linha horizontal (Fig. 13.2 A), Esse eixo vai medir dessa maneira, 0 Tempo do evento. No eixo de y (vertical) liga-se o potencial: “SE potencial se cleva, o feixe sobe (Fig. 13.2 B), se 0 potencial se abaixa, o feixe desce (Fig, 132 ©). Com a combinagdo desses movimentos, ‘racados incrivelmente complexos podem ser re gistrados com facilidade (Fig, 13.2 D). Como uso de grade calibrada (Fig. 13.2 E), pode-se medir com preciso a magnitude e o tempo de cada even- fo. A Figura 13.2 E, mostra um pulso positivo de +2 mV, duragfo de’1,8 ms (milissegundos), segui- do de um pulso negativo de — 1 mV com durago de 3,2 ms. Hé oseilosebpios com duplo feixe eletrénico, com meméria que registra os tragados para repeti- Jos depois, & possvel flmar ou fotografar os traca- dos, ete. Os osciloscdpios oferecem a grande van- ‘agem de uma diminuta inércia mecénica 3.2 — Estimuladores e Controladores de Voltagem Corrente Técnica das mais importantes em letrofisio- logia, a de estimular os tecidos, e observar a rea- fo, Estimulos elétricos, quimicos, luminosos, ¢ até mecinicos, podem ser usados. Notar que o esti- mulo é Energia introduzida no sistema. O estimulo mais comum 6 o elétrico. Diversos tipos de corren- tes, ¢ magnitudes de voltagens, podem ser usados. Os choques elétricos variam quanto ao tipo de cor- rente, duragio ¢ intensidade, e sf0 aplicados de ‘modo a nfo lesa o sistema. (V. adiante). Os controladores de voltagem e cortente sfo usados para anular, manter ou modificar os poten- cials ¢ correntes dos biossistemas, através da api capfo de voltagem e corrente a esses sistemas. (V. adiante). Rover Campo Eletromagnético, se neces: sitio. WWW orggasete mo Fig. 13.2 — 0 Registro Osciloseépic. 214 Lesnveacnvononeees3.3 — Potenciais Idnicos e Potenciais Bioelétricos Através do desequiliorio 1Onico, € posstvel a ‘obtengfo de potenciais elétricos de vérias natu- rezas. 2) Potenciais Nao Biolégicos As pilhas elétricas (V. Redox), os geradores de corrente, 0 efeito fotoelétrico, ete, so alguns pro- cessos de se obter diferenga de potencial bastante conhecidos. Outro processo simples é 0 da difust0 de ions. 0 sistema 6 formado por dois comparti- mentos (1) e (2) separados por uma membrana permedvel (M), que pode ser de celoféne comum (Fig. 13.3). No inicio, Fig. 13.3 A, 0 lado (1) tem solugfo de NaCl, mais concentrada que 0 lado (2) ‘Como o fon CI~ é menor que o fon Na*, ele passa mais facilmente para o lado (2). (V. Difusdo, O- rose e Tonus), ¢ estabelece uma diferenga de po- tencial entre o$ dots Iados da membrana com o la- do (2), negativo (Fig. 13.3 B). Com o tempo, no cequilibrio, as concentragoes ionicas se igualam, © 0 potencial desaparece (Fig. 3 C). ‘Se a soluggo em (1) € NaHl,PO., 0 fon Na* que é menor que a HPOs,, se difunde mais rapi- damente para o lado (2), ¢ 0 potencial €invertido: lado (1) negativo, lado (2) positivo. Esses potenciais de difusto sto puramente pas- sivos, e atingem equilibrio apés tempo ttl. Pode- se obter, também, uma distribui¢ao assimétrica de fons, pela aplicacio do potencial de uma pilha aos [i 4? | lados (1) e (2). Este seria um potencial ativo, pelo trabalho elétrico da pilha. ) Potenciais Biologicos Por associagfo de mecanismos passivos ¢ a vos, os biossistemas produzem ¢ utilizam uma va- ia gama de potenciais elétricos. 1. Expetiéncia Fundamental de Biopotenciais Quando um milvoltimetro, usando-se os ele- trédios especiais que jé descrevemos, é apicado a uma célula, podese observar uma diferenga de potencial (Fig. 13.4. Quando se aplica 0 eletr6dio ativo do lado de fora, (Fig. 134 A), a diferenga mostra o lado cexterno positivo, + 85 mV. Quando o eletrédio att Yo € colocado no lado interno, a diferenca é — 85 mV (Fig. 13.4 B). Esses resultados indicam ‘que a célula examinada deve ter uma distribuiga0 de cargas como na Fig. 13.4 C:0 lado interno, ne- gativo, o lado externo, positivo, ¢ 0 gradiente de Voltagem 6 85 mV. Por convengio, o potencial r- ferido 6 0 interno. No caso, seria — 85 mV, €0 lado externo, teria 0 mV (Fig. 13.4 C). 2.Potencial de Repouso, Potencial Transmembrana, de Regime Estacionério ou de Estado Fixo Essas_denominagtes se referem ao potencial ‘medido no item a. Esse potencial tem sua origem snc ommTO) 42 A B Fig. 13.3 ~ Potencal I6nico de Difusfo. tai’ tM? @ = Nat © @le Doo@} O° ele@|—=| @jo_|— ° o]o@) eggs) -2 oO O c Fig. 134 ~ Potencial Transmembrana (ver texto). Eletr6dio Ativo, Eletr6dio Referenca 215Fig 35: ‘em um mecanismo simples, de alterndncia entre transporte ativo e transporte passivo de pequenos fons. Em linhas gerais, 0 processo ocorre como mostrado na Fig. 13.5. Na Fig. 13.5A, estlo representadas as con centragSes ¢ 0 tipo de transporte (ativo e passivo), de cada fon. Em linhas gerais, 0 mecanismo ocorre assim (Fig. 13.5 By 1? Fase — Os fons Na* entram passivamente na célula, através do gradiente de concen- tragio. A célula expulsa esses fons ativamente, a0 mesmo tempo que introduz, também ativamente, um fon K", 3 Fase — Esse fon K* tem grande mobilidade, volta passivamente, para o lado exter- ‘no da membrana, conferindo-Ihe carga positiva. Do lado interno, fons fosfato e especialmente proteinas aniénicas for- necem a carga negativa, 0 fon Cl- acompanha passivamente, por atra ‘do elétrica, o fon Na', e diminui o potencial elé trico para alguns milivolts, A eélula fica como na Fig. 13.5C, polavizada, Um aspecto importante desse potencial, € que 0s fons envolvidos na sua gerag&o, representam uma parte infinitesimal, minima, das concentragées des- ses fons. Pode-se dizer que as concentrag intra e extracelular permanecem constantes duran te todo o tempo. ‘Todas as eélulas possuem potencial transmem- brana, que desaparece com a morte celular 3. Potencial de Agio (PA) Experiéneia Fundamental © potencial de repouso pode ser anulado pela aplicagdo de um potencial de mesma magnitude polaridade inversa. Essa experigneia de anulagio 216 Nat = Ha: Jooe Fig. 13.6 — Exporidia de Amolago Local da Votagem (ver texto) 2 — Membr despolrizade local da voltagem, tem seu dispositive como na Fig, 136. través de uma pitha e de um resistor varidvel para controlar a voltagem (o conjunto é 0 controla- dor de voltagem jd mencionado) aplica-se um cho- que elétrico de potencial igual ao da célula, com a polatidade trocada: 0 pélo positive no interior, 0 negativo no exterior da célula, O local fica despola- rizado, sem cargas elétricas (Fig. 13.6), que sio anuladas pelas cargas da pilha. Em certos tecidos, chamados de excitéveis apés a aplicagio desse choque, uma série de eventos pode ocorrer, envolvendo toda a célula. Esse fendmeno se passa em trés fases que se sucedem rapidamente: despolarizagao (D), polarizagio invertida (I) e re- polarizacao (R), e se propaga a partir do local exci- tado (Fig. 13.7). Em Fig. 13.7A, a onda de despolarizagio (D) se inicia no local da membrana que recebe 1 excita- ‘do. Ela se propaga, sendo seguida imediatamente pela onda de polarizagio invertida (1) que comega rho mesmo local (Fig. 13.7B). Imediatamente apés, ‘comega a repolarizacao (R), que € a volta a0 nor- ‘mal da polaridade (Fig. 13.70), De um modo geral; a duracdo do potencial de ago é muito pequena. Em células de mamiferos, & de alguns milissegundos. ssn eneseecenennesnecoonnen:TEMPO EM MILISEGUNDOS Fig 13.7 — Potencial de Agio. Mudangas de Polaridade na Membrana de uma Célula Imaginada grande. D) Despola- sizapo; 1) Polaidade Invertida; R) Repolarizasto, A bolota (e) marca 0 local de inicio dos fendmenos. Virios estimulos podem deflagrar 0 potencial de agto: quimicos, elétricos, eletromagnéticos, ¢ até mecdnicos. HA eélulas especiais, auto-excité- veis, que geram ritmicamente o potencial de acdo. Essas células sfo responséveis pelo inicio dos movi- ‘mentos repetitivos biolégicos, como batimentos cardiacos e freqiincia respiratéria. His uma relagfo entre as variag6es elétricas do potencial de ago, e os movimentos iOnicos trans- ‘membrana, Um resumo dessas relagdes & 1, Despolarizago — Abertura dos canais de Na*, com penetrago de uma diminuta quantidade de fons Na*, suficiente para anvlar a diferenga do potencial transmem- bana, 2. Rolarizagéo invertida — Continua a entra- da de Na’, ¢ com um pouco mais desses fons, a parte interna da célula fica posit 3, Repolarizagdo — Logo em seguida, fecham- se 0s canais de Na*;¢ o fon K* sai da oé- lula, repolarizando-a. A bomba de sédio se encarrega de expulsar 0 pequeno excesso de fons Na* que estava no interior da célu- la, e tudo volta ao estado inicial. Propagaro do Potencial de Agdo (PA) — Expe- riéncia Fundamental 0 potencial de agfo se propaga através de cé- Iulas e também intercstulas, nos tecidos excité- veis. Os nervos sto formados de células que podem atingir metros de comprimento, ¢ constituem es ‘ruturas adequadas para estudo da propagacso do PA. Um conjunto para essa finalidade estd repre sentado na Figura 13.8. Um nervo é colocado em uma solugfo nutritiva, aerado ou oxigenado, ¢ dois eletrédios excitados fo empalados em uma das extremidades. Alguns centimetros adiante, dois eletrédios para captar 0 PA sf0 colocados. Esses eletrSdios se ligam a um osciloscépio, que regis- tra as variagdes do potencial. A distancia d entre 0s eletrédios, sendo conhecida, permite calcular a velocidade de propagagfo do impulso, por que duragio & mostrada pelo osciloscépio. Podese também determinar as caracteristicas que sf0 ne cessirias 20 choque de excitacfo: voltagem, corren- tee tempo minimo de aplicacto. O grifico obtido depende das condiydes usa- das, ¢ © mesmo potencial de ago gera dois tipos de grificos, conhecidos como monofésicos ou uni- polares,e bifésicos ou bipolares. iS | S & & . 3 E —s (eS , Bey Bi Conti aN SOLUCKO NUTRIIIVA r ESTINULADOR cava & ACRICO EecmneEar Fig. 13.8 — Disposiivo Experimental para Registro de Blopotencials, BE — Eletzédios Estimuladores; ER — Eletré- dio de Referéacia; EA — Eletrédio Ativo, PA ~ Deslocamento do Potencal de Acio. 27est] Tabo Fig. 13.10 — Registro Bifésico do PA (ver texto). 4) Registro Monofiisico do PA E obtido quando 0 eletrédio de referéncia (Bp) € colocado na superficie externa da membra- na, ¢ 0 eletr6dio ativo (B,) é espetado no interior da célula (Fig. 13.9). Na posigfo (1), foi deflagra- do um choque despolarizante, ¢ 0 registro vai co- meger: Na posigo (1), antes da chegada do PA, 0 Eq registra 0 potencial negativo no interior da neurofibrila. Na posicSo (2), a onda de despolari- zagdo (D) atinge 0 eletrédio de referéneia, Ep, 0 Eq registra ainda um potencial negativo, mas me- nor que em (1). Na posigfo (3), @ onda de polari- zagio inivertda atinge 0 Ep, ¢ 0 Eq registra um potencial fortemente positive. Na posigfo (4), a onda de repolarizacao (R) chega ao Ep, ambos ele- trddios esto em potencial positivo, e a diferenga registrada € zero. Em (5), as condig6es s40 como em (1), € 0 registro é no mesmo potencial, isto é, negativo. O tracado representa 0 registro unifésico, ‘monofdsico ou unipolar, do PA. O registro de PA tem carscteristicas peculia- res a cada sistema usado, e tem detalhes importan- tes descritos na Fisiologia ¢ Fisiopatologia desses sistemas. (V. Textos de Fisiologia e Neurofisio- logia).. 218 ) Registro Bifisico do PA E obtido: quando ambos eletrédios, 0 Ep € Eq, sf0 colocados na superficie da membrana (Fig. 13.10). Na posigG0 (1), a despolarizagso de- flagrada pelo estimulo ainda nfo atingiu os eletr6- dios, e 0 potencial registrado € zero. Na posiggfo (2), a onda de despolarizagdo (D) jé atingiu o ele- trodio de referéncia (Ep), € 0 eletr6dio ativo (Eq) registra um potencial positivo. Em (3), ambos ele- trédios estao na faixa de polarizagdo invertida (1), © 0 registro é de potencial nulo. Na posigdo (4), & ‘onda de repolarizaggo (R) 6 atingiu 0 Ep,c Eq registra um potencial negativo, ainda pertencente & onda I. Em (S), a repolarizagdo esté completada, ¢ © registro € o mesmo que na posiego (1), isto é, nulo. O registro do PA, tanto unifésico como bift- sico, é de grande importancia em Fisiologia (V. Textos Especializados) 4. Variages no Potencial de Repouso (PR) e Potencial de Acio (PA) em Fungo das Condigdes do Sistema. Tanto © PR como o PA sfo mecanismos mui- to sensiveis as condigoes intra e extracelulares. Va- ragdes na concentragfo ‘nica se refletem na seneeererneenenetegaet ennesespeenerees 3magnitude e duragfo desses potenciais. O aumento do K* externo [K" Je diminui o PR de ~70 mV até 0, ¢ mesmo chega a inverter para + 10 mV. A célula nfo sobrevive muito tempo nessis condi- 66s, que nfo chegam a ocorrer in vivo. A explica- ‘980 6 8 seguinte: com o aumento do [K* Je, dimi- nui o gradiente (K*le/[K"]i, com conseqiiente diminuiggo do transporte passivo de K* para o ex- terior da membrana. ‘A diminuigdo do [Na* Je (s6dio externo), pro- voea baixa do PA, porque ha menor concentrago de s6dio para entrar rapidamente na célula, duran- te as fases de despolarizacfo e polarizacfo inverti- dado PA. Entretanto, a diminuigfo do [Na* Je nfo afeta muito o PR, porque esse ion é lentamente transportado na génese do PR. Como jé vimos, substincias que bloqueiam o canal de s6dio, a bomba de s6dio, ou o metabolis- mo da membrana, ou da célula, substéncias que ‘ocupam os receptores, podem alterar bastante 0 PR, e especialmente, o PA. (V. Textos de Fisio- logia ¢ Farmacologia). 5. Nervos Amiclinados e Mielinados — Condugdo Saltatéria Existem dois tipos de nervos, bem estudados histologicamente. 1, Amielinicos ou amiclinados — A membrana do axénio esti em contato direto com 0s tecidos vizinhos (Fig. 13.11 Ae B). 2. Mielinicos ow mielinados — A membrana do axdnio & envolvida pela célula de AxONIO Z capa De icin © Getta De Schwan, cuja membrana é rica em uma l- poproteina, chamada miclina. As partes escobertas sfo 0s nédulos de Ranvier (Fig. 13.11 CeD). Nos nervos mielinicos a troca ionica se faz apenas no nédulo de Ranvier (Fig. 13.11 D), € 0 impulso salta sobre as bainhas de mielina. Nesses nervos, a velocidade de condueto é maior que nos nervos no miclinizados, e pode chegar a ser $0 x mais veloz. Os nervos mielinicos representam uma evolugzo sobre os no-mielinicos. A conduezo sal tatéria é também mais econdmica que a conducto continua em nervos nfo mielinizados, pois 0 dis- péndio de energia metabélica é menor. 6. Condugfo Ortodromica e Antidromica Quando um nervo ¢ estimulado, o impulso elé- ‘rico caminha igualmente nos dois sentidos (Fig. 13.12). A conduggo no sentido naturalmente pro- gramado para o nervo é chamada de ortodromica (ortos, certo; dromos, pista). A que se propaga em sentido contririo é a antidrOmica (anti, contra; roms, pista). Entre 08 mecanismos naturais para impedir 1 condugfo antidromica, existem as sinapses. Tan- to as sinapses excitatbrias, como as inibitérias, blo- ueiam os impulsos antidromicos (vejaa seguir). 7. Sinapses Inibitbrias e Excitat6rias A transmissfo do impulso nervoso entre dois nervos, ou entre o nervo € um efetor, como 0 miis- CONDUGAO SALTATORIA, IMicliva_NODULO DE RANVIER SSCHIVANN PA Fig. 13.11 — Nervos Amielinados ¢ Mielinados ~ Condugdo Saltatéia. (er texto) ESTIMULO ANTIDROMICO oRTODROMICO SENTIDO PROGRAMADO Fig. 13.12 ~ Condugo Ortodrémica e Antimica (ver texto). 219FENDA sinaprica_ A JUNGAO ELETRICA DenonrTos: ou AXONIO soma ge ,_ceLuLa CELULA PRE-SINAPTICA © POS SINAPTICA Pa vesicuLas Fig. 13.13 — Sinapses — culo, € feito através de estruturas denominadas sinapses. A sinapse é uma espécie de relé elético. Existem varios tipos de sinapses. Em toda sinapse ha uma jungdo (Fig. 13.13) da parte terminal de tum axdnio de uma célula présinéptica, com 08 dendritos ou a soma de uma célula péssindpti- ca. A transmissdo da informagdo da fibra pré para 4 péssindptica (Fig. 13.13 A) 6 feita através de um rmediador quimico (Fig. 13.13 B) (na grande maio- ria das sinapses), ou através de contato elétrico (tipo especial de'sinapse). Existem ainda sinapses mistas, onde hd condugdo quimicae elétrica 1) Funcionamento das Sinapses Nas sinapses elétsicas, o impulso que chega & rapidamente transmitido a fibra péssindptice, com uum minimo periodo de laténcia (Tipo B, Fig. 13.13). Nas sinapses onde a mediaggo do impulso é através da liberaggo de uma substincia qufmica, hi sempre uma laténcia maior para aparecimento do pulso possindptico. Essa laténcia pode chegar a 1,5 ms, tendo um tempo minimo de 0,5 ms para saltar da fibra pré para a pés-sindptica. ‘A substincia Hberada pela vesicula, o media- dor quimico que é capaz de transmitir 6 impulso, chama-se geralmente de neurotransmissor. Virios neurotransmissoresjé foram identificados com cer- A EXCITATORIAS DESPOLARIZACAD POS'SINAPTICA ‘A Quimica; B ~ Elétrica. teza, e muitas substancias sfo ainda estudadas ‘como possiveis neurotransmissores. ‘A natureza do neurotransmissor determina se © impulso que chega na fibra présindptica vai pas- sar (sinapse excitat6ria), ou se vai ser bloquesdo (sinapse inibitéria). funcionamento dessas si- napsesesté representado na Figura 13.14. ‘Na sinapse excitat6ria, o PA chega & extremi- dade présindptica,e libera o neurotransmissor das vesiculas. Esse mediador Uberado atravessa a Tenda sindptica e se localiza em receptores especi- ficos, resultando em aumento da permeabilidade da membrana a pequenos fons, especialmente 0 fon Na*. A penetraggo dos fons Na* despolariza a membrana péssinéptica e quando suficientemente intensa, inicia um PA que continua no mesmo sen- tido do anterior (Fig. 13.14 A). Na sinapse inibit6ria 0 processo & semelhante, ‘mas 0 neurotransmissor liberado aumenta a per. rmeabilidade aos fons K*, e especialmente a0 fon I~, que penetra na membrana p6s-sindptica, pro- vocando uma hiperpolarizaefo: o interior fica mais fhegativo, o exterior mais positivo. Assim, o PA que chega nfo consegue despolarizar a célula, ¢ no passa (Fig. 13.14 B). b) Natureza Quimica dos Neurotransmissores, Os mediadores das sinapses excitatorias s40 mais bem conhecidos. Em um grande nimero de 8 INIorTORIAS. ay oo 1x EMOLECULAS DO SX} ENEUROTRANSMISSOR —HIPERPOLARIZAGAO POS SINAPTICA Fig 13.14 ~ Sinapsos Excitatrias oInbitérias (er texto). 220sinapses (em todas as parassimpéticas, ¢ inclusive algumas sinapses simpéticas), a acetifeolina é 0 me- diador. Essas sinapses se denominam colinérgicas Em quase todas sinapses simpaticas, o neurotrans- missor é a norepinefrina, que dé 0 nome de adre- nérgicas a essas sinapses. Existem ainda outros mediadores de sinapses excitatérias, como a dopamina, 2 serotonina, a histamina e a substincia P, que funcionam no sis- ‘tema nervoso central (SNC). O papel da histamina substineia P é ainda controverso. Os mediadores das sinapses inibitrias sto ainda mal conhecidos, mas & possivel que a alc seja um desses neurotransmissores inibitérios. Muitos polipeptideos encontrados no SNC pa- recem desempenhar fung0es de neurotransmisso- ¢) Potencial Eletrotdnico — Resposta Local — Potencial de Disparo Esses eventos estfo relacionados ao estimulo alétrico de células excitaveis, e estdo apresentados na Figura 13.15. JPOTENCIAL DE ACAO E20 -|POTENCIAL DE DISPAROLC! 2 10 RESPOSTA LAL. (@) POTENCIAL ELETRONICO (Al ‘CORRENTE CATODICA APLICADA IRMA) Fig, 13.15 ~ Detathes da Resposta Elétrica da Membrana Potencial Eletrotonico ~ Consiste na variagdo do potencial da membrana quando se aplica um ‘estimulo subliminar, Se 0 estimulo é anédico, 3 membrana se hiperpolariza. Se é cat6dico, 4 membrana se despolariza. O fendmeno é pu- ramente passive, e. proporcional a corrente aplicada, ¢ pode levar& despolarizagao de 7 8 10-mV (Fig. 13.15 A), em regioes localizadas Resposta Local — Quando se apica uma corrente de maior intensidade, a despolarizagfo aumen- ta para 15 a 20 mY, e deixa de ser proporcio- nal & corrente aplicada, porque aparece um procesto ativo de despolarizagdo, Essa respos- {a local éreversivel, e desaparece logo com a retirada da corrente exctatoria (Fig. 13.15 B). Potencial de Disparo — Acima do nivel da resposta local, aparece o potencial de aggo (PA). Esse limite de despolatizago é 0 chamado poten- cial de disparo do potencial de acto (Fig. 13.15 0). Esses detalhes da resposta celular a estimulos sfo de grande importancia no estudo das propre. dades de tecidos excitives. 4) Condigdes Experimentais Macroscépicas na Eletrofisiologia — Reobase ¢ Cronaxia Desde os primérdios dos estudos de neuro! siologia, que essas caracteristicas de resposta de sistemas neuromusculares 6 conhecida. De um ‘modo geral, usam-se preparagdes macrosc6picas, nervos € misculos isolados. Pode-se também apli- car esses pardmetros a membros de animals. A reobase uma corrente limite, e a eronaxia é um tempo limite, e esto representados na Figu- ra 13.16. {osenreo 38 Fig 13.16 ~ Roobase ¢ Cronaxia (vor toxto). xt — Rea- fo presente. 000 ~ Auséncia de reagio. ACO ‘Quando se langa em gréfico a relagao Intensi- dade da Corrente x Tempo de Aplicago, necessé+ rios para se obter uma resposta da preparaco, obtém-se um gréfico como 0 da Fig. 13.16, 0 gré- fico mostra que: Abaixo de uma corrente limite 1 R, 0 tecido ‘nfo teage, nfo importa qual o tempg de aplicagao. Essa intensidade minima é a Reobase (reos, cor- rente), isto 6, a corrente bésica para a reagto. Convenciona-se tomar 2 x essa corrente bési- ca como corrente padrdo para estimular tecidos, ¢ poder comparar a excitabilidade das diferentes pre- pparagdes..O tempo que a corrente padrdo (2 x R) deve ser aplicada para provocar a contrag%0 pode ser obtido pela curva de corrente x tempo, e deno- 221minase Cronaxia (cronos, tempo, axis, exo, fi- bra). A eronaxia é um tempo padrgo de compara G40 da excitabilidade de sistemas biol6gicos, por- que, em condigdes experimentais determinadas, & constante para cada tecido. A cronaxia pode estar aumentada em diversas condig0es fisiopatol6gicas. Atividade Formativa Bioeletrogenese — Condugdo do Potencial de Aco O1. Descrever o eletrédio de Ag®, Ag* e CI” (até 20 palavras). 02, Por que os eletrédios impolarizaveis s4o neces- sérios em biossistemas? 03, © que se registra, de um modo geral, nos eixos de ye x do osciloscépio? 04. Conceituar estimulador. 05, De acordo com o volume dos fons, colocar a polaridade que resultaria no inicio do trans. porte, nos sistemas abaixo: Nact Nos HPO. am |] 005m o2m_f] 002m 1 2 i ) A B cect eO ®O ) ( OQ} 1 2 1 2 c D Fig. 13.17 06. No sistema representado na Figura 13.18, em suas condigBes iniciais, foi aplicado © poten: cial da pilha por dez minutos, e desligado © conector. Responder. o7. 08, Fig, 38 1. AA polaridade iniial era _____em WeQ), 2. Durante a aplicago da corrente elétrica houve migragao de —de (1) para (2) ede ae (2) para (1). 3. Ao ser desligada a corrente da pitha, entre (5 lados (1) ¢ (2) existe uma dp. (Sim) (Nao)? Sublinhe a resposta correta 4. Se hd um dp, o lado positivo & (Completar). potencial de repouso tem sua génese assim (cortar 0 errado). Os fons Na* entram por transporte (passivo) (tivo) na oélula, que o expunha por transpor- te (passivo) (ativo). (Logo em seguida) (simul- taneamente), a célula expulse fons K*, A car- ga externa da membrana é dada por fons (K*) (Na"), © a carga interna por (proteinas) (H:PO3) (CI). ‘Com relacfo a0 potencial de repouso, assinale Certo (C) ou Errado (E). 1. A célula dispende energia para realizé- oO). 2. A maior parte da concentragto ionica do sistema participa do processo (_). 3. O potencial 6 da ordem de milivolts 4. 0 potencial pode ser anulado pela aplica 40 de um contra-potencial (). Quais sao as trés fases principals do potencial de agfo? Que tipos de estimulos podem causar 0 poten- cial de ago? . © aumento acentuado da permeabilidade 20 Na’ ocorre em que fase do potencial de agso? HEAT SE LEDO UREA TENET EE OTE ROERREORRORRIRDERROEIRREONC§12, Fazer desenhos representando: a) O potencial de repouso, ') O potencial de acao. 13. Assinalar como unifisico ou bifésico os regis {ros do potencial de a¢20 abaixo: ° A + ° 8 Fig. 9 Por que a forma do registro de (A) e (B) €dife- rente? 14, Cologue o sinal do potencial nos sistemas re~ gistradores abaixo: 23. 24, 25. 26. 210. 28. 29. Descrever o registro bifisico em relacio as fa- ses do potencial de ago (até 30 palavras). Descrever o registro unifisico em relago as fa- ses do potencial de acao (até 30 palavras). Descrever a conducao saltatéria (até 30 pala- vras), Justificar as vantagens da fibra mielinada so- bre a ndo-mielinada (até 20 palavras). Fazer um esquema da condugo do impulso ‘ortodrémico e antidrémico. Descrever uma sinapse (até 30 palavras). ‘A transmissio da informago nas sinapses pode set (Certo ou Errado): a) Mediadora quimica ( ) ») Elétrica () ©) Mista ( ) ‘A transmissao do impulso através de mediado- res quimicos, é a) Imediata ( ) ') Demora certo tempo ( ) A natureza do neurotransmissor determina se a sinapse & ou (com- pletar). Explicar 0 mecanismo de inibiglo ¢ excitagio nas sinapses. que € potencial eletrotnico? que é resposta local?” © que € potencial de disparo? O que é a reobase? (O que € a cronaxia’ Fig. 13.20 223