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  • Libro de Histologia de Ross 8°edición-719-756

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    FUNDAMENTOS DEL SISTEMA RESPIRATORIO / 702 (CAVIDADES NASALES / 703 Vestibulo de la cavidad nasal /704 Rogién respiratoria de la cavidad nasal / 704 Region olfatoria de la cavidad nasal / 705 ‘Senos paranasales / 708 FARINGE / 708 LARINGE / 708 TRAQUEA / 710 Epitelio traqueal /711 Membrana basal, lamina propia y submucosa /713 BRONQUIOS / 715 BRONQUIOLOS / 716 Estructura bronquiolar/ 717 Funcién bronquiolar /719 @ FUNDAMENTOS DEL SISTEMA RESPIRATORIO EI sistema respiratorio esc4 compuesto por dos pulmones yuna serie de vias respirators que los comunican con el exterior. Den- to del pulmén, ls vias respratorias Se ramifican en rubos cada vez menores hasta aleanzr los espaciasaéreos mas pequefes lamadios atlas (19-1) Esc sistema cumple eres funciones principals: 1) eondueshn ‘del sire, 2) fitracion del are c 3) intercambio de gases (respira- ‘cign). Esto tlrimo ocurre en los alvéolos. Ademas, el aire que atra- visa la laringe srve para generat los sonidos del habla, y late que pasa sobre la mucosa offatoria, cn as eavidadesnasales,rransporta ‘simul para el sentido det olf. El sistema respiratorio también ‘sumple, cn menor grado, funciones endacrnas(producciin se- ‘recin de hormonas) y participa en a regulacin de las respuestas -inmunitaras alos antgenos inhalado Los pulmons'se Wesarrolian a partir del diverticulo taringotra- ‘queal del endodermo del intestine proximal y el mesénquima ‘orécico esplécnico circundante, el desarollo de la porcién superior det sistema respiratowo. que conricne a Iss cavidades nasal, les Senos paranasals, a asafiringe yb BR, se BBA con el desarrollo de LATERUAABGE. ALVEOLOS / 719 IRRIGACION SANGUINEA/ 724 VASOS LINFATICOS / 725 INERVAGION / 725 Cuadro 19-1 Correlacién clinica: afecciones frecuentes de la mucosa nasal /715 Cuadro 19-2 Corrolacién clinica: metaplasia escamosa en las vias respiratorias / 717 Cuadro 19-3 Correlacién clinica: asma / 718 Cuadro 19-4 Cortolacién clinica: fibrosis quistica / 725 Cuadro 19-5 Correlacién clinica: enfermedad pulmonar obstructiva crénica y neumonia /726 meron Gy ‘Hg a aque, los Baguioscon sus dvisiones y ex}pa fo). Por lo samo, el Seen. Este divericloinicial se comviereen el mesénquima tordcico esplcnico que rodea al intestino proximal, Conforme sa extreme distal se agranda, el diverciculo forma vn dORpUSEUBUE rmonar en forma de bulbo. Fs «divide en los erpiseus bron- ‘gulales iquierdo y derecho, que stmentan de tamafo pars format <1 primordio de os renee RAH IG UIERITVAA. Los orpsenlasTbRONqUIEEjunco con cl mesénquima rorécico cie- cundante, se difeencian en bronquios lobulares con divisiones progresivs uleriores en brongiioe segmentarios. Cada bromquio segmentaio, con su mesénguima crcundamte, se diferencia y 42 divide pas formar los segmentos broncopulmonares del pula Los eartilagos bronquiales, el misclo lio y otros elementos del eid conjuntivo detivan del meséaquima toricio. Las vias aéreas del sistema respiratorio se dividen en una por- cién conductora y una respirator. La poreiin conductors del sistema respiratorio ests formada por ls dentro de los pulmones donde tiene lugar et intercambio de gises. Las vias de conduccién comprenden ‘ano IST eTSHIUEEITESR® 1a ‘poreiOn inferior del sistema: respivatovio, que convene [alas que estin dent de las pulmones. 702 respiratorios| Conducto Sacos alveolares FIGURA 19-1. Diagrama de ls vias rospiratorias. Las coviacos nasales, a nasofaninge, la bucofenng, la lrnge, la réquee, los brome ‘ios y os bronquiolos eonstityen la porcién conductora del sistema respiratorio. La porion respistana del sistema, donde se produce of intoreambie gaseoso, esta compuesia per los bronquicos respiato- ‘es, Ine conducts alvecares Ine coe svaoaresy los veo. Las partes de la via adrea que se encuentran fuera de los pulmo- rcs son las siguientes © Covidadesnasales, que representan dos espacos grandes Henos de aire ubicados ena regi mas proximal dl sistema espitao- vio (durante la respracin forza, la eavidad ual se ubica debajo de las cavidades nasa). © Nasofringe, que e localiza por dtrs dels eavidadesnasales porartiba del nivel dal paladar blando ysecomunic, por debajo, con a bucofarnge, a cual esti por detris del cavidad Buca © Lavinge, un érgan rubular hucco proviso de un amazin cart laginosa y que rene a su cago a generac de wns. © Tréques, un tubo exible que se extende desde I laringe has cl tax irve como un conducto paral are yen el meiasino se bifurca en un par de bronquios principales © Bronquios principales (primaros) en pars, que se intoducen «a ambos pulmoncs através del hilo, Dentro de los pulmoncs, los bronquios principales cxperi- ‘mentan una exten ramifiacin (crea de 23 generaciones de eae rificacione) para Gnalmente dar orgen a los bronquioles. Los Ibronquiolos son la parte final de Ta porciin conductora. En con- jum, los bronquiosiauapulmonaresy los bronquiolos forman el {rbot bron avi 1a porelén respiratoria cs la parte dela via aérea en la que se produce el interambio gacoso. De forma secencial,comprende las siguientes esrucrarss: © Bronquiolos respiratorio, que participan tanto en la conduc «ig del aire como en l intercambio gascozo © Conductos alveolares, que son vias respiratorasalargadas que conectan los bronquiolos rspiratorios con los sacos alveolares © Sacos alveolares, espacios formades por grupos de alvéolos. © ‘Alvéolos, unidades rexpiratorias terminales donde se produce principalmente cl intercambio gaseoso, Los vasos sanguineos entran en los pulmones junto com los Drongquios. Las arterias se ramifican en visos mas pequetios mientras siguen al drbol bronguial dentto del parénquima pulmonar. Los ea- pilaresestablecen un contacto cercano con los alvtolos, Esta estrecha felacién entre los espacios aéros alveolares y los capilates pulmona- res el fundamen estructural para el incercambio de gases dentro del parénguima pulmonar. Las caracreristicasesencales de la isiga- ‘id sanguinea pulmonar se describen en la pagina 724 El aire que pasa a través de las vias aéreas tiene que ser acon- ido antes de que alcance las unidades respiratorias terminales. El acondicionamiento de are se produce en la porein conductora {dol sistema respiratorio, principalmente en las cavidades nasales, Incluye e calentamiento,l humidificacon y la eliminacién de par- tculas del are inbalado, La temperatura dl aire inbalado que pasa a a nasofaringe alcanza una temperatura de 31-34°C (88-93°F), con ‘una humedad relativa del 90-95%. Las partes inferiores del sistema respiratorio solo participan de forma minima en el acondiciona- rmienco, Durante k espiracin, las vias respiratorias nasies exten parcialmente el calo y la humedad del aie exhalado, lo que reduce la pérdida de calor y humedad durante la respiracin. Las seereciones mucosas y sarosas desempean un papel im- portance en el proceso de acondicionamienta, Estas seereciones hhumedecen el are y ambién atapan las particulas que hayan con- ‘seguido cludir los pelos grucsos y cortos especiales de las cavida- des nasales Iamados vibrisas. Casi ol 956 de las parciculas con un ddiimeto mayor de 15 ym se eliminan del aire inspirado. EI moco, aumentado por las secrecones serosas, también impide la deshidra- ‘acién dl epitliosubyacente por el ate en movimiento. Casitadala superficie luminal de as vias de conduccién esti cubiera por moco producido por la céluls caliciformes yas glindulas mucoscereroras dd las paredes de las vias aéteas. El moco y las dems secreciones son desplazados hacia la faringe mediante movimientos de barrido coordinados delos clos, que después generalmente s ingieren, ™@ CAVIDADES NASALES Las cavidades nasales son cimarae pare scparadas por un tabique ‘és20 y cartilaginoso, Son espacios alargados con ina base amplia {que se localiza sobre lo paladares duro y blando, asi como un vértice ‘stccho que apunta hacia la fosa craneal anterior. Elesqueleto de las cavidades nasiles esti formado por huesos y cartilagos; la mayor pparte se localiza dentro del crinco, a excepcién de aquellos de la Pequcha regién anterior que estin encerrados dentro de la navi ‘Cada cavidad se comunica por delante con el exterior através de las rnarinas anteriores (fosas nasales); por detris, con la nasofainge a ‘través de las coanas; y lateralmente, con los sonos paranasalesy cl ‘conducto nasolagrimal que drena las Ligrimas dentro de la eavidad nasal (fig, 19-2). Las cavidades se dividen en tes tegiones: © Vestibule nasa, un espacio dilarado dela cavidad nasal, justo en el interior de las narins, evestido por piel. (© Regién respiratora, la parte més extensa (dos tercios inferior) de las cavidades nasals revestida por mucosa respraroria. © Regién oltatoria, que se localiza en el vértce (tercio superior) de cada cavidad nasal y esté cubiert por una mucosa olfaroria cspocializada. 703 704 Cometes Mucosa nasal Vestibulo nasal Paladar duro Paladar biando (Cavidad bucal Cartilage tiroides: Cartage crzados 9 Mucosa olfatoria FIGURA 19-2. Diagrama de Ia fringe con los sistemas respiratorio y digestivo. L2 aringe se dive en res partes a nasofainge, ta ‘bucofaringe y la lavingofaringe. Se encuentra det de los cavidadesnasales y dela cavidad bucel,y se extiende por debajo del ainge. Lata ringo @s compartida por los sistemas respiratone y digestivo. Esto corte saptal también homisecciena os eartiagos que forman ol esquoleto Ge a leringe la epaletis ys cartlagos troices y ericotdes). Observers los, ques ventricular vocal ania region media dea larnga, mss 0 ‘menos ela atu del cartiogotioides. Esta part del leringe correspond ala person mas estracha del sistema raspiratoiay es responsable {de generar sonidos por ls vibracion aucile dels plagues vocales. Vestibulo de la cavidad nasal El vestibulo nasal integra a parte externa de la narz se comunica por delante con el exterior. Cuenta con un revestimiento de epitalion plano estratificado, continuacién dela pie de la cara, que contiene tuna cantidad variable de vibrisas que atrapan particulas grandes antes de que sean transportadas por la corriente de aire al resto de la ‘avidad, También hay glindulassebiceasy sus seeeciones ayudan a atrapar particulas. Hacia aris, donde termina el vestibulo, el epite- lio plano estratifcado se adelgaray se transforma hasta convertisse cn dl cpitelio ciindrico seudoestratificado que caracterza la regia respirators, En es sitio no hay glindulas sebiceas. Regién respiratoria de la cavidad nasal Larepié resprstora consinyel mayor parte del wokimen de lx cvidhder nal Esa rogiin ve encutats revs por nuwoce. tewpratoria, que conten epitelinciindice wudoestatcado y Een peril dea con respira x dente 100 7200 cm. La limina propia subyacente se adhere con firmer al peristio yl peiconrie del huesoo cartlago contigu. Tapared medial dela reg espratorin el abique nasal lia, pet lis paedes laterals forman plsgues por la presencia de es (Gam van amie) jpoyecitucs Geese Sora da pon Men cometesnasalos Los comets dividen ca cvded naa en cra ras areas sepandas y desempefian una doblefuncén: increment In extension de a superficie y causancurbulenciaen el flujo de aie far permite in snd clonamions ins ice: dae ingen El epitaio cilindsico soudoestratifcado ciliado de la mucosa respiracoria estd compuesto por cineotipos de células © Célula eiiadas, ctlulas cilindrcas alargadas con cilios que se proyectan dentro del moco que cubee la superficie del epitlio. Son las células més abundantes (constiruyen hasta el 70%) en cl epitelio. © Células clieitormes, que sinctizan ysecretan moco. Representan 15-15% de toda las eéllas en el eptelo, © Célula en cepillo, designacién general para las células de las was respiratorias que posccn microvellosidades romas y corta. Son células quimiasensoriales receptoras estrechamente concctz- das com las fbras nervisas sensorial. © Células de grénulos pequefos (células de Kulehitsky), que se pareen alas clulas basles, pero con grinulos de secrecién. Son células endocrinas del sistema APUD (amine precunor uptate and decarboxlaton; ease cuado 17-2). © Células basales, ubicadas en la membrana basal, sin contacto con la superficie epitlial, son eflulas madre de las que deriva los oxras tipos clues. El cpitelio de la regia respiratoria de la cavidad nasal es, en ‘ecncia, el mismo que el epitelio que revste la mayoria de las partes ‘que siguen en ol sistema de conduccién, Debido a que el epitelio respiracorio de la reiquea se escula y examina con referencia al de la cavidad nasal, los tipos de oélula mencionados se analizan en la seccién dedicada a la trdquea (oéaep. 711) ‘La mucosa de la regién respiratoria calienta, humedece y filtra el aire inspirado; también contiene células que proporciona ‘una respuesta inmunitaria local a los xenoantigenos inhalados. La Kamina propia de la mucosa rspiatoria posce una red vascular cextensa que incluye un juego complejo de asascapilars. La disposi- én de las vasos permite quel are inalado se caliente por a sangre aque laye a través de la parte del asa mis cercana ala superficie. Los capilares ubicados cerca de la superficie estin dispucstos en hileras, la sangre fuye perpendicular al Bujo de aire, de modo semejante a como se encontrar en un sistema mecinico de intercambio de calor. Estos mismos vasos pueden congestionarse y trasudar liquido durante las reacciones alérgicas o las infecciones vie ricas como el resfiado comin. La lamina propia se distionde por acumulacién de liquide y la membrana mucosa sufre una pronunciada inflamacién, con la consiguiente restriccién en el paso del aire, lo cual dificulta la respiracién, La Limina propia también contiene glindulas mucosss, muchas con semilunas serosas. Estas glindulas poseen conductos que s¢ abren en pequefia cripras en la superficie epitlial. Los conductos cstin revestidos por un cpitelio cibico estratificad de dor capas. ‘Sus secreciones suplementan las de las céluls caliciformes que hay endl epitclio respiratorio, ‘Al aumentar la extensin dela superficie de la mucosa, los cor notes nasales incmentan ls cfcacia con la que se client el aire inspira. Los corncts tambien aumnentan la efcacia de fitraciin del alte inspirdo « cravés del proceso de prosiitacion turbulonta, La corticnte de are ex dividida en remolinos por los comnetes. Las pur- ‘cul suspendicas en fa corriente de ate son expubadas dl fujoy se adhieren la pared cubieta de moco dela cavidad nasal. Las particn- las atrapadas en esta capa de moco son transportadas hacia la faringe ‘por medio de los movimientos de baride coordinados de los cilios Y después se degluten. También pueden expulsarse con fuerza de la ‘avidad nasal madiance eestor. €! reflejo de estomudo gene- ralmente es provocado por particulas extrafas atrapadas en el ‘moco de la eavidad nasal. Estimulan los receptores sensitivos {que transmiten impulsos al centro de estornudos en el bulbo raquideo (médula oblongada). Inicalmente, una inspiracién répida llena los pulmones con aire; las cuerdas vocales, los pliegues vestibulares y la epiglotis de la laringe se cierran her- ‘méticamente para atrapar el aire inspirado en el pulmén. A-esto le sigue una contraction repentina y enérgica del diafragma y ‘otros misculos respiratorios accesorios, lo que aumenta aun ‘mas la presion en los pulmones. Una vez que se alcanza una presion suficientemente alta, las cuerdas vocales, los pliogus vestibulares y la epiglotis se abren de manera repantina, y el ie se expulsa rapidamente de los pulmones a través de la inarz. Las gotitas de liquido y las particulas extrafies se expul- ‘san por a nariz auna velocidad eereana alos 60 mis (180 kev), La mmucosa respirator de la cavidad nasal también contiene c&- Iulas involucradas en la inmunidad de la mucosa. Estas células in- cluyen una variedad de poblaciones de linfocitos que residen tanto cn el epitelio respiratorio como en la Limina propia. La mayoria de las células encontradas en estas segiones son linfcites T gamma/ dita que expresan el receptor de linfocivos T (TCR, Teel recep 4?) com un papel importante en la inmunidad local contra los xe- ‘noantigenos inhalados (ode p. 477). En la Limina propia también se acumulan otros tipos de élulas, como linfocicos T cooperadores, Tinfocivos T reguladores (supresors), linfoctos B, neutréflos, ma- cxbfagos y masrocitos Regién olfatoria de la cavidad nasal La reglén olfetoria se localiza en parte del wecho de cada eavidad ‘nasal y, en una extensin variable, en las pares contiguas lateral y ‘medial. Esti rvestida por una mucosa olfatoia especalizda. En los tejidos vivos, esta mucosa se dstingue por su color pardo ama- rillento tenue causado por pigmento en el epitelio olfatoro y las ‘landulas olfatorias asociadas. En los humanos, la extensin total de la mucosa olfatoria es de solo unos 10 cm en los animales con ‘un sentido agudo del olfto, la superficie coral de la mucosa ofatoria es mucho més extensa. Por ejemplo, ciertas azas de perro tienen ands de 150 em La Limina propia dela mucosa olfaoria est en contigiidad di- recta con el peristia del hueso subyacente (Lim. 69, p. 730). Este ‘ejido conjuntivo contiene abundances vasos sanguincos linfiti- 0s, nervios olfitorios amielinicos, nervios milinicos y glindulas lfstoras. El epitelio olftoro, al igual que el eptelio de la regin respira ‘ora, también es seudoestratificado, pero contiene tips eelulares muy diferentes, Ademds, carece de células caliciformes (fig. 19-3 y im. 69, p. 730) Elepitelioolfatrio se compone de los siguientes tipos de células: © Células de receptores olfatorios, que son ncuronas olfatorias bipolares que ocupan toda el espesor del eptcio y entran en el sistema nervioso central. © Cétutas de soporte, que son células cilindricassemejantes a ls células gliales que proporcionan soporte mecinieo y metabdlico ala clulas de receptors olfarorios. Sinterizan y secretan protel- nas fjadoras de sustancia odeviferas © Células basales, que son células madre a partir de las cuales se dliferencian las nueva células de receptoresofatorios y las cdulas cde soporte. © Célutas on copill, que corresponden al mismo tipo celular que aparece en el epitelio del sistema respiracoro, Las células de receptores olfatorios son neurones bipolares que poseen una prolongacién apical con cilios. El polo apical de cada eélula receptora olfatora tiene una sola prolongacién dendritica que se proyecta por arriba de l superficie epitelial como una estructura bulbosa Imada vesicula offatora, Varios cilios lagos y delgados (10-23) con cuerpos basales tipicos surgen de la vesicula olfworia y se extienden radialmente en un plano paralelo al dela superficie epiclal (wate fig. 19-3). Los ci- Tios suelen medie hasta 200 jm de longitud y pueden superponerse con los cilios de las células de receptoresolfatorios contiguas. Los cilios son considerados inméviles, si bien algunas investigaciones indican que tendrian una movilidad limitada. El polo basal de la célula da origen 2 una prolongacién axénica amiclinica que aban dona el compartimentoepiclial. Los grupos de axones de ls clulas de receptors olfatorios no se retnen para formar un solo nervio, sino que se agrupan en fasciculos que atraviesan la delgada Kamina cribosa del hueso eemoides y euzan Ia duramadeey la arscnoides,y. por ilkimo, les rodea la piamadre para introducirseen el bulbo ol- farivo del encéfilo. Los conjuntos de axones de las células de recep- totes olfatorios forman el nervio olfatorio (nervio craneal {NC} Los axones olfatorios son muy fragiles y pueden lesionarse urante los traumatismos eraneoencefélicos. También pue- {den cortarse de forma permanente, lo que produce anosmia {(pérdida del sentido de! olfato). 705 706 CAPITULO 19, SISTEMA RESPIRATORIO l CAVIDADES NASALES. “Glandula olfatoria (de Bowman) FIGURA 19.3. Mucosa olfatoria de la cavidad nasal. a. En este cianrams se muestan los res tipos principales de lula ubicadas en ol epitalio olfatora a célulaoltatona, a célua de soporty lack basa. La clulafatoria es la cla receptors, posee una expansin apical, la \osiculs olltora, desde a cual ee extiondon los clos lrgos inmuiles, Desde su superficie basal ee extend un axon hacia tajdo conjuntvo Y se une alos axones de ctrascélulas clfatras para formar al nervi ofatori, Las oelulas basalas son paqueras y cubicas. Estan restancidas {ls parte base cel eptato. En cambio, las celulas de soporte son elinciensy se extienden por todo el espesor del ephalo: sus nucleos #2 ‘Sncuertvan en la region apical de ls cele, Notense la guia ollatonia (de Bowman) y su conducto excrotor que se abe on lo supercede la ‘mucosa. b Wicrofotograia de la mucosa alfatoria El epitlio ofatort exhibe nuclecs on la mayor parte de Su espescr, pero los pos colulares ingvduales alos que pertenecen no son ciscemibles. El teido conjuntivo subyacente esta ocvpado en afan pare por numerosas dlandulas fatoris (de Bowmen), norvios afatodos y vases sanguinecs. Obsérvese que los condsctos de as géndiias afatoras se extionden desde ia orcion secrotora do glandula hasta l supertice opto. 240%. Algunos studios aucorradiogriticshan demestrado que las cells de receptors lfxorios tienen una vida tl de alrededor de 1 mes. Si se sionan, se reemplazan com rapier. Las clubs de recepeoresoi- toris (algunas neuronas del division encrica dl sistema nervioso aurénome) parece se as inics neurons endl siema nervioso que se remplazan con faclidad durante vid posnatal Tienen lugar mecanismos completos de transduccién olftaria en os cilis de las células de receptaresolfatorio. ‘Todas la molculas que partcipan en la transduccin lfatoria se encuencran dentro de los clos Iagos que surgen del bulb elf tori, Primero, ls susancasodoriferas entrants se solbilzan en cl moco olfsoro, A contiauacién, se unca de manera sclectiva 4 las protsinasfijadoras de sustancias odorferas (OBP, odorant- binding proteins) concenradas cn el moco olfatoro (Bg. 19-4). Las OBP son proteinashidzosolubles poqusdas (10-30 kDa) sinte- tisadas ysccretads por las edule de soporte, Actan como tans- poreadores molculars de las sustancia odorifrsy las entegan a Jos eceptore olfatorios (OR, olfactory receptor) ubicados en la ‘membrana plamitica de los cilios. “Hise la fecha se han tendicado mds de 350 OR difeentes en Ihumanos. Los receptors olfirorio son cxpctiosdelas las de o- ceptor ollstorosy pertencen as fuila derecaptoresacoplados aproteinas G (que se conocen como Gu). Caando son esimalados por sutancias odoifrss, los OR Gir aevan la enzima adnilno- clase inician la cascada mediada por el monofosfuo de adeno- sina cclico (cAMP, clic adenosine monophoyphate)(oéae Big. 19-4). Elo ineluye la unig del AMP a canes protenicos de Na” y Ca", asi como la entrada de estos ines a la cul, lo que despolariza la ‘membrana plasmitic y genera un potencial de acctin. Los 350 OR de los humanos son eapaces de detcctar con pre isin varios miles de moléculss odorferas diferentes mediante un sisrema de decodificaciin especial para diferentes impulios. Esto sc logra mediante un esquema de decodificacién poblacional en cl que cada proteina OR se une a distintas sustancias odoriferas con una sensibildad diferente. Por lo canto, el sistema olfato debe decodificar los impulos olfatorios provenicntes no solo de ‘una célula individual, sino de toda una poblacién de eélulas en el epitelio lfator Las células de soporte proporcionan sostén mecénicoy metabé- ico alas células de receptores olfatorios. Las eélulas de soporte son las més abundances del epitelio ‘olfatorio. Los nicleos de esas eflulascilindricas y alargadas ocupan ‘una posicién més apical en el epitelio que los de los otros tipos

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