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  • El Origen de Las Teorias Evolutivas

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    JOSÉ MANUEL MOLINA
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    Bol SEA, 1 26, 1999; 29-24 Evolucién y Filogenta de Arthropoda Seccién t: Conceptos y métodos en ol estudio de ta flogenia, EL ORIGEN DE LAS TEORIAS EVOLUTIVAS Juan José De Haro Departamento de Biologia Animal, Universidad Autbnoma de Barcelona (08188 Ballatorra (Barcaiona) — jjécharogaretemai es Resumen ‘Se descrloon los puntos mas imporintes dels teoria dela evoluciény se examinan dversos autores que han infuldo {e forma relevante, con su pensamiento osu obva, enlaelaboracién de a toria de a evolucién. Sedescribetamblén 1 momento historico en al que Darwin y Wallace hicieron pablica su teola y las aporiaciones posteriores mas signicativas a la misma Palabras clave: Evolucion, Darviismo, Seleccién natural, Darwin, Wallace, Flogenia, ‘The origin of the evolutive theories Abstract ‘The most important points ofthe teary of the evoluton are described. We also examine dverse authors who have Jnluenced, with ther thought or his work, the processing ofthe theory ofthe evoluion. The historical moment at whi to the samo one. jarwin and Walisce made thek theory publics also described as welas the more significant ater contibations ‘Key words: Evoluton, Darwinism, Natural selection, Darwin, Wallace, Phylogery. IntRopucciON "Ninguna persona, incluso la més ignorant, puede suponer que he pretendido atribuirme a mi mismo el origen de la doctrina que las es Intento de mostrar cbmo: es no han sido independientemente creadas, La tinica novedad de mi trabajo es el las especies han llegado a modificarse; ycorroborar de forma extensa cémo la teoria de la descendencia explica un gran nimero de hechos: yen estas consideraciones no he retbido asistencia de mis predecesores." ‘Carta de Darwin a Baden Powell fechada el 18 de enero de 1860 (De Beer, 1959) ‘De esta forma tan humilde hacia Darwin partcipe a Baden 2. Diversiicacién de las especies. Por bifurcacién se produ Powell dela idea que él mismo tenia sobre la singularidad del cen especies nuovas (cladogénesis). De esta forma se ‘Origen de las Especies (Darwin, 1859), Ciertamente muchas _explica la diversidad de seres vives en nuestro planeta de las ideas que propone Derwin en su principal obre y@ 5. Graualsmo. Cont : 3 Gradualiemo, Contraiamente a una parte dela opinion de abi sido formaladas por ofos autores deforma indepen- *_ptaauslsne, Corvin aan a to ees {iente. Nopretendemos con esto guitar ofiginalidad aa teoria ca nbios repentinos que daban lugar a nvevos organisms, evo darvnina aq sn gra us, fel rier SSP me equa cambios quo oun ei en organizar la ideas en ef aspecto evolutiva, asi como en ide gegevarita es aeneted formular una teoria coherente sobre la snagénesisy cladoge: ‘mente de generaciin en generacién, nesis de os organiamos viviontesy fésiles. Ademésdesportar 4, Origen comin. Cada grupo de onganismos desciende de ‘ideas innovadoras en el campo de la Biologia tales como la unorganismo coman y todos los seres vivos sobre fa tierra selecsién natura. se remontan a un Gnico antepasado que ha dado lugar a todas las especies actuales, La TEORIA DE LA EVOLUCION DE DARWIN 55. Seleccion natural, Es la aportacin més destacable de En el Origen de las Especies podemos diferenciar varias ‘eorias que conforman et conjunto deo que sa denominado darvinismo (modificad de Eldredge & Gould, 1972 y Maye, 1988): 1, Desoendencia con modificacién. Es a evolucién como tal (anagénesis), mediante la cual los organistoos camnbian y se transforman a lo largo del tiempo. Darwin y 6 a teoriasegin la cual los caracteres que han permitido sobrevivir2 un organism son wansmitiosa Ia siguiente generacién con la consiguiente mejora que ello supone de generacién en generaciéa, La variabilidad intesespecific, Ja muerte de un gran rimero de indivi- «duos que no pueden sobreviviren su medio y la heredabi- lidad de tos caracteres de padres a hijos son los Factores aque hacen posible a selecién natural Arisbeles Lienoo Juan José De Hara LOS ANTECEDENTES DEL ORIGEN DE LAS ESPECIES Aristételes (984-322 a.C,) L aiden de Aristteles sobre Ia existeneia de esencias 0 tipos puros condiciond Ia det ‘que posteriormente se tavo sobre la naturaleza. Baa se veiaformada por entidades dliscretas con una esencia propia que las diferenciaba. Estas entidades, las especies, se podian distinguir por earacteristias fijase inmutables que definian cada una de las ‘clases en las que se dividian los seres vives. Le eseria, por lo tanto, es permanente ¢ invariable, Esta concepeién es llamada esencialismo, Las cbservaciones zaolégices de Aritételes fueron las més exhaustivas de su tiempo, ysustrabajospervivieroa muchos siglos después Divdidlosanimmalesen géneros (con un sentido mucho mis smplio que el actual) y éstas a su vez en especies. Par ello se basaba en las semejanzes entre los animales. Establecié dos grandes grupos: Animales con sangre roa y animals sin sangre (ode sangre no roja), que se coreespondian con tos vertebrados einvertebrades. A su ver clsified los animales con sangre roja en euato tRéneros: cuadrtipedos viviparos (mamiferos), aves, cuadnipedos oviparos (reptiles y anfibios) y finalmente, pecesyballenas. Los animales sin sangre rja fueron divididos en cefalépodes, crusticeos, insects (inckayendo tambie las eiempiss, rai y escorpio- ‘es, animales con concha (ineluyend algunos cefalopodes yequinodermos) y animales plana, entre log cuales incluy aquellos quetenian forma vegetal como muchos enidarios, Georges-Louis Lectere Buffon (1707-1788) En laépoca en la que vivié Buffon se pensaba que la Tierra tenia unos 6,000 afos de antigiedad, tal como podia desprenderse de una lecturahistérica de la Biblia. En el libro publicado en 1788 "Las épocas ce la naturaleza", cugerio que fa vida del planeta cra superior a To que se pensaba. La gran obra de Buffon fue "Histoire naturelle _énérale et particuliere", de més de 100 tomes. En ella descrbié todostos conocimien- tos que existian en la época sobre el mundo natural. También admitié la posibilidad del ccambio en las especies aunque no articulé ninguna explicacién que indicase cbmo hhabia sucedido dicho cambio. Creia en la accién directa del ambiente sobre los corganismas. El de Buffon, es uno de fos primeros testimonios que admiten la n0- inmutabilidad de as especies, abriendo una via a ls fururas ideas evolutvas, Carolus Linnaeus (1707-1778) ‘Aunque Linnea ne tenia ideas de tipo evolutivo, su clasificacion de los seresvivos ha ingluido de forma determinante en el pensamiento bio\gico posterior. Suintencinera realizar una taxonoméa natural que reflejace el orden divino de Ia creacién. Para clasifiar los organismos uilizé caractersticas compartidas por cllosy ah radica una desusoriginalidades, ya que hastala fecha las clasificaciones habian sido mésomenos arbitraras. Los géneres, las especies y les eatogorias sisteméticas de orden superior fueron reslzacas sobre la base de similitudes compartidas. Originalmente agrupé los sgéneros en érdenes, estos en clases y las clases en reinos. Posteriomente fos {axénomes incluyeron eategorias adicionales con la finalidad clasificer mejor a fos setes vivos. Ademis, simplifies los nombres dados en latin ales especies mediante el uso de un nombre simple pars el género y otro para la especie, en la llamada ‘nomenclatura binomial que, modificada, permanece vigente hasta nuestros das. En los primeros tiempos decia que la invariabilidad de las especies era la condicién para el orden. Posteriormente Hlegd a pensar que las especies podian formarse por hibridaciéay hacia! final de sus dias se dedicé ainvestigarlaformacién de nuevos géneros por hibridacién de los géneros procedentes de la ereacién. Por fo tanto, Linneo pensabs quo Ia sparicibn de nuevas especies podia suceder de forma Inabitual através de la hibridacién. No se puede considerar que tuviese ideas de tipo ‘evolucionist,inicamente Ia admisin de slg tipo de varacién en las especies como la formacién de nuevas a partir de las preexistentes. Erasmus Darwin (1731-1802) rasmus Darwin, el abuelo de Charles Darwin, fue un ensinente naturalist, fldsofo y poeta de su época. Formulé una de las primeras teorias sobre Ja evolucion ea Ia obra "Zoonomia, or, The Laws of Organic Life" (1794-1796). Aunque no desstroll6 la teoria de Ia seleccién natural, stata temas que su nieto abordaria més tarée en Origen de las Especies. Investig6 emo se habla desarrollado la vida a partir de un ancesiro comin simple, formando lo que él lamé un "filamento de vida", también trabajé sobre cmo una especie puede formar otra, Erasmus Darwin habl6 de Elorigen do las toorias evolutivas Ccompetencia y como la seleccién sexual podia provocar cambios en las especies Parece que liegé a estas conclusiones # wavés do la observacién de especies omesticadas, Is conducta de animales en estado salvaje y la integracién de sus conocitmientos en muchos campos, tales como la paleantologia, sisteméticn, cembriologia, anatomia comparada, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) Lamarck no fue apreciado como sus contemporéneos Cuvier 0 Buffon, Sus teorias fueron ignocadas durante su vida y lo después recibiéatencién por parte de Haeckel ‘Darwin, Este ilimo habla de Lamarck en ls siguientes términos: “Lamarck fue el primer hombre cuyas conchusiones sobre el tema avivaron la atencién. Bl justamente celebrado naturalista publieb primeso sus opiniones en 1801; gue amplié en 1809 en su "Filosofia Zoolégica” y posteriormente, en 1815, con la introducoién a su "Historia Natural de los Animales sin Vértebras", En e508 ‘rabajos mantiene la teoria de que las especies, incluido el hombre, son descendien- tes de otras especies. Fue el primero en realizar el eminente servicio de despertar la atencién en la probebilidad de que todo cambio en el mundo orginico, asi come enel inorgénico, ha sido el resultado de una ley, y no una disposicion milagrosa.” (Darwin, 1859) ara Lamarck los orgenismosen la naturaleza cambiaban debido al nfluencta el ambiente, Estos cambios producen ottos en la conducta que leven a usar mis ‘unos érganos que otros. Esto conduce aque, a lo largo de las genesaciones, algunos ‘rganos llegan a desarrollarse més, y otros a desaparecer. La segunda idea importante de Lamatek es que todos estos cambios son heredables de padres a hifos. Hasta los descubsimicatos de la genstice mendcliana, sc desconocia por completo ‘cémo se transmitian los caracteres de padres a hijos por lo que esta hipstesis era tan ‘vilida como cualquier otra. Lamarck ereia en la formacién de nuevas especies por generacién espontinea y en el perfeccionainiento de las especies a lo largo del ‘iempo, el cual consideraba mucho mas exienso que le mayoria de us contempor neos. Asi pucs el motor de la evolucion lamarckiana os la novesided fisiolégica ‘reada por interaccién con el ambiente, el uso y desuso de los érganos; todo esto unio a la heredabilidad do los cambios. Georges Cuvier (1769-1832) ‘Cuvier, fandador de a paleontologia de vertebrados como une discipline cientfiea, no «ta evolucioniste. No obstante fue el crendor de la morfologia comparada, que es de inestimable valor para la comprensién de la evolucién de los organismos. Ademis, estableci6 de una forma clara y firme la realidad de las extinciones de especies en tiempos pasados. Estudi los gatos momificados procedentes de la invasion de Egipto por Napoledn. Et hecho de que fuesen anat6micamente iguales alos gatos actules le reforz6 en su idea de que fos organismos no cambiaban con el transeurso del tiempo, sino que permanecian inmutablese invariables. Tenfa una visién de los organismos ‘como un conjunto perfeetamente sineronizado, pensaba que cualquier cambio levaria inremediablemente ala destrucciin él delicado equilibrio que todas los seres vivos mantienen en su propia estructura Cuvier poseia unos grandes conocimientos de enatomia y morfologia que le levaron a dividitlos animalesen as siguientes agrupaciones: Vertebrados, Ariculados (Axtrépodos y Anélidos), Moluscos (que inclua a os invertebrados de cuerpo bisndo) y Radiados (Cnidarios y Equinodermos), Las aportaciones de Cuvier a las teorfas evolutivas hay que situarlas en la mrfologia comparada y en It extineiGn de las especies, Estas extinciones ls atebula ‘catistrofes naturales que periédicamente asolaban laTierray que produeian larmuerte dde mites de especies. Esta idea es la que dio lugar a fa teorfa del Catastrfismo que estavo mis © menos vigente hasta principios de nuesteo siglo. Etionne Gootfroy St. Hilaire (1772-1844) St Hilaire fue el introductor del moderno concepto dee homologies decir el mismo Srgano bajo una variedad de formas y funeiones. Gran parte de su trabajo estuvo encaminado a establecer homologias entre 6rganos de snimsles muy diferentes. Sv Philosophie Anatomique” es la gran obra donde plasmé las ideas referentes a la exibtencia de un plan general seguido por todos loe organismos. Ello le levd @ establecer homofogias entre las pata articuladas de los artr6pods y las vértebras y costllas de los vertebrados. Sus idess evolutivas se basaban en Ja aceprecin de 3t Basis Dawn ‘owvier St Hie ‘van Jose De Haro cambios en ls organismos, parece que debidoaalteraciones embriol6gicasrepentinas xy no de tipo gradual, como aseguraha Lemarck. A esto tim llegs tras estudiar casos 4e desarrollo embriolbgico anormal Louis Agassiz (1807-1873) aleontblogo ysistematin americana que, aunque se opuso a las teorfas evolves de Darwin, reali26 aportaciones de importencia para el desarrollo de la Evohucién Discipulo de Cuvier, fue su heredero intelectual desarrotlando ls toria del catastofis- ‘mo promovida por su maestro, La aportacién fundamental de Agassiz 2 la biologia cevolutive fue la idea de que is formas mis simples se encuentran en las eapas mis baja de los estratos geol6gicos. Por lo que existe un paralelismo entre los estratos _geol6gicos y la complefidad de los seres vivos. Agassiz plasms sus ideas fundamental- mente en la obra; "Essay in classification” en 1851. Sus ideas fueron recogidas por los ‘evolucionistas posterioces para afirmar las ideas que el mismo Agassiz no procesaba. Emst Haeckel (1834-1919) ‘A Haeckel se debe la conocida ley biogendtica: “La ontogeniarecapitle la filogenia," Es decir, el desarrollo ontogenético por el que pasan las especies refleja los diferentes estados de las especies adulias ancestrales que han dado lugar a la actual. El fl6sofo y embridlogo alemain Haeckel pensaba que las leyes que guiaban I filogenia eran las ‘mismas que ls de la ontogenia. A esta idea obedece su ley que desglosaba en otras Ley de Ia correspondencia: Cada etapa embriol6gica se corresponde con un organismo extinto adulto. Por ejemplo, el zigoto humano estaria represeatado por el estado ‘adulto' de los protistas, el estado de blistula representaria a los protistas, coloniales, el estado de emirién humano con henciduras branquiles corresponderis, eon un pez, et. Ley dela adicion terminal el embrin se desarollaria en una nueva especie por la adicion de un paso adicional al final de ls estados previo. Asi el hombre se habria, formado a partir de los grandes primates mediante la adicién de un estado embrionario adicional, Esto conduce a una evolucidn lineal, no ranificada, Ley del truneamiento: Esta ley dice que el periodo de desarrollo debe ser acortado, esta ley fue necesara pata evitar tiempos de gestacion enormes y también porgue en los embriones no se pueden observar absolntamente todos los pasos que serian previsibes ‘Gould (1977, b) ha hecho notar que'si bien le ley dela recapitulacion genética cs un paradigma en biologi iene un valor relativo septa las especies y no pede ser siempre generalizada. Adin asi, tiene un gran peso en el estudio dela flogenia de las especies. ‘CHARLES Dawn (1809-1882) ¥ ALFRED RUSSEL WALLACE (1823-1915) El libro de Darwin: Origen de las especies por medio de la seleccién natural, ola cconservacién de las razas favorecidas en la lucha por la vida es la piedra angular sobre la que se sustenta ls biologia modema. La primera edicién de su libro fue puesta a Ia venta el 24 de noviembre de 1859 la cual se agot6 ese mismo dia. La segunda edicién se publics en febrero de 1860 y se hicieron cuatro mas en vida de Darwin, ‘Aunque asteorias iniciales de Darwin han sido ampliamente superadas y completadas posteriormente, el Origen de las Especies sigue siendo un libro de extraordinaria, Importancia por Ja clarided y detalle con la que estén expuesias todas las razones adusidas por su autor # favor de Is evolucién de los seres vivos. ‘Como ya se a visto, Darwin no parto de cero a la hora de elaborar su teoria, sino que durante bastantes aos se habian ido sentande las bases para suextablecie {o. Enel pensamiento darviniano fue de sma importancia el viale que ealizé a bordo del Beagle entre 1831 y 1836 como naturalsta, | numereso material que recolectS durant ls cinco afos que du el viaje, asi como las observacionesrealizadas durante este tiempo, fueron de gran importancia para l desarrollo de st teoria. La lectura del "Ensayo sobre el principio de la poblacién" de Thomas Malthus fue también uno de los elementos que le ayudaron a su desarrollo. Malthus llamaba la atencién sobre el cexceso de nacinientos frente a aquellos individuos que consiguen sobrevivit tanto en la poblacién humana como en fa naturaleza, En coincidencia con Wallace, el cuel también se vio infivido por la misma lecture, se dio cuenta de que si forzosamente ‘mueren muchos individuos es posible que se realice algi tipo de seleccién entre los ‘que consiguen sobrevivir. Elorigen de las tevtas evoluivas 33 En 1858, Wallace desde Ternate en el archipislago Malayo, envis « Darwin ‘un manuserito tiulado "On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type". Eneste escrito de pocas paginas, desarrllaba la teoria de a evolucién de forma casi idéntica& la del propio Darwin, Bste se llev6 una gran sorpresa cuando vio que Wallace habia llegado pricticamente alas mismas conclusiones. Wallace le pedia su opinién sobre este atieuo, aunque desconocia totalmente que el propio Darwin estaba trabajando en una extensa obra sobre el origen de las especies, obra {que jams llega ser pablicada, Tambien le pedia que, de consicerarlo convenient, To diese a leer al gedlogo Charles Lyell Darvin se puso en contacto con sus amigos, Lyell y el boténico Joseph Hooker. Ambos les preperaron una presentacién, ante la Sociedad Linnesna de Loneres, para mestrar Tas ideas de Tos dos naturalists de forme conjunte. Ante le presencia de unas 30 personas, fue leido un documenta sobre la seleccién natural Este documento constaba de un extracto de los escritos de Darwin sobre scleccién natural, una carta de Darwin a Asa Gray y elensayo de Wallace citadoanteriormente. Wallace Eta letara en piblico equivalié sun publicacién conjunta. Debido a que Wallace no estaba en Londres en aquel momento, Darwin tampoco asistié a Ia Teoturaen la Sociedad Linnean, un gesto que sin dda le honra, ‘A partir de ese momento Darwin abandons 1s extensa obra que estaba preparando y en su lugar publica un resumen, su Hibco més famoso "El origen de las ‘species’. En los afor siguientes trbajaré en numerosos aspectos relacionados con Ia teotfa evolutiva queno habian so resueltos en su primera obra, Estas obra, todas de cardcter evolutivo, son: "La vatiacién de los animales y las plantas bajo

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